Модельный анализ динамики углерода в хвойных лесах при разных сценариях рубок

Михайлов, Алексей Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Модельный анализ динамики углерода в хвойных лесах при разных сценариях рубок
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Модельный анализ динамики углерода в хвойных лесах при разных сценариях рубок"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ИНСТИТУТ ЛЕСОВЕДЕНИЯ ^¿¿¿^/^/^

На правах рукописи

Михайлов Алексей Владимирович

МОДЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ДИНАМИКИ УГЛЕРОДА В ХВОЙНЫХ ЛЕСАХ ПРИ РАЗНЫХ СЦЕНАРИЯХ РУБОК (НА ПРИМЕРЕ ЮЖНОГО ПОДМОСКОВЬЯ)

Специальность: 03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2004

Работа выполнена в лаборатории моделирования экосистем Института физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН и в Учебном центре почвоведения, экологии и природопользования Пущинского государственного университета.

Научный руководитель: доктор биологических наук

А.С. Комаров

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Ведущая организация:

В.В. Рубцов

кандидат биологических наук С И. Чумаченко

Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН

Защита состоится «25» 12. 2004г. на заседании

диссертационного совета Д002.054.01 при Институте лесоведения РАН по адресу: 143030 Московская обл., Одинцовский р-н, п/о Успенское. Тел./факс: (095)419-52-57

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института лесоведения РАН.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим направлять ученому секретарю диссертационного совета.

Автореферат разослан 11.11. 2004

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Г.А. Полякова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Эффективное использование природных ресурсов планеты является актуальнейшим направлением исследований в науках об окружающей среде. Взаимодействие человека с природой необходимо строить исходя из принципов устойчивого развития (Конференция ООН по окружающей среде и развитию, Рио-де-Жанейро, 1992 год). Для реализации этих принципов в лесном хозяйстве нужна разработка методик прогноза развития лесных экосистем в зависимости от разных сценариев лесопользования и изучение влияния режимов рубок и возобновления на продуктивность леса, изменения почвы и биоразнообразия.

Кроме этого, в последние годы интерес к количественному описанию биологического круговорота элементов в наземных экосистемах усилился в связи с экономической заинтересованностью в оценке баланса углерода на территориях развитых промышленных стран. В результате возникло много работ, основанных на генерализации экспериментальных данных, полученных в лесоведении и почвоведении. Оценки тенденций накопления или расходования углерода для различных масштабов и территорий часто противоречат друг другу. Анализ этих тенденций, а также динамика продукционных процессов и пулов органического вещества в почве при глобальных изменениях климата и связанным с промышленным загрязнением выпадением доступных растениям форм азота из атмосферы вызывают ряд вопросов, ответ на которые может быть получен с помощью математических моделей (Тарко, 1994; Apps, Kurtz, 1993; Dixon et al., 1994 и др.).

Цель работы состояла в анализе динамики продукционных характеристик и пулов углерода в системе "лес - почва" в сосновых лесах центра Европейской части России в зависимости от разных режимов рубок, при разных сценариях климатических изменений и разных уровнях выпадения атмосферного азота, с использованием компьютерного моделирования.

Задачи исследования:

1. Создать программный модуль, сопрягающий стандартные таксационные описания с системой моделей EFIMOD 2 и позволяющий провести модельный анализ разных лесохозяйственных сценариев на уровне лесоустроительного выдела и группы выделов (квартал, лесное хозяйство и т.д.).

2. Провести калибрацию и верификацию системы моделей EFIMOD 2 для центра Европейской части России.

3. Разработать методику оценки начальных данных для применения системы моделей EFIMOD 2.

4. Проанализировать влияние режимов рубок при долговременной имитации (несколько оборотов рубки) на аккумуляцию углерода лесными экосистемами.

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ

5. Оценить возможные изменения аккумуляции углерода при разных сценариях климатических изменений и при разных уровнях выпадения атмосферного азота.

Научная новизна. Впервые с позиций анализа накопления углерода количественно проанализирована долговременная динамика системы лес -почва в зависимости от разных сценариев лесохозяйственных мероприятий в хвойных лесах центра Европейской части России. Показано, что с этих позиций наилучшим лесохозяйственным сценарием является сценарий с выборочными рубками.

Практическая значимость работы. Предложен модельный метод оценки динамики углерода и вычисления его распределения по основным компонентам лесных экосистем (древостой, сухостой и валеж, лесная подстилка, минеральные горизонты почвы) на уровне лесоустроительного выдела. В качестве входных данных используются стандартные данные лесной таксации и метеоданные. Метод может быть использован для оценок динамики углерода в лесных экосистемах России в рамках Киотского протокола.

Создан программный модуль для работы модели EFIMOD 2 с разными лесохозяйственными сценариями, который может быть использован в лесном хозяйстве для прогноза продуктивности и породного состава древостоев при разных режимах рубок и возобновления.

Личное участие автора. Автором создан специальный программный модуль, позволяющий использовать модель EFIMOD 2, разработанную в лаборатории моделирования экосистем ИФХБПП РАН совместно с сотрудниками лаборатории биохимии почв БиНИИ Санкт-Петербургского государственного университета, для моделирования лесохозяйственных сценариев (рубки, естественное возобновление, лесные культуры) на территории, состоящей из большого числа выделов. Проведена калибрация модели EFIMOD 2 для основных лесных пород центра Европейской части России, определены необходимые для работы модели эколого-физиологические характеристики видов для дуба, липы, осины. Автором проведено тестирование и сопряжение модели с блоком интеллектуальной визуализации CommonGIS, проведены вычислительные эксперименты и анализ результатов моделирования по теме диссертации.

Реализация и внедрение результатов работы. Специальная версия модели используется в учебном процессе в Пущинском государственном университете и Марийском государственном политехническом университете (г. Йошкар Ола). Версии модели с разработанными автором блоками применяются для научно-исследовательской работы в университете штата Альберта, Канада и университете Вагенингена (Нидерланды).

Апробация результатов работы. Материалы диссертации докладывались на международных конференциях и семинарах: VIII и X Международных конференциях «Математики компьютер, образование» (Пущино, 2001, 2003), 2

Ill Европейской конференции по моделированию в экологии «ЕСЕМ» (Дубровник, Хорватия, 2001), Семинаре NATO «Technological Choices for Sustainability» (Maribor, Slovenia, 2002), Международной конференции «Decision Support for Multiple Purpose Forestry» (Vienna, Austria, 2003), IV Европейской конференции по экологическому моделированию «ЕСЕМ» (Блед, Словения, 2004), а также на российских конференциях и школах: VII молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2000), Всероссийской научной школе «Математические методы в экологии» (Петрозаводск, 2001), VI Всероссийском популяционном семинаре «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии» (Нижний Тагил, 2002), «Эмиссия и сток парниковых газов на территории северной Евразии» (Пущино, 2003), Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004).

Публикации. По материалам исследования опубликовано 17 работ, в том числе 6 в зарубежных изданиях, 5 находится в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на страницах машинописного текста, состоит из введения, четырех глав, заключения и выводов. Список литературы включает наименования, в том числе на иностранных языках. Текст иллюстрирован таблицами и 30 рисунками.

Благодарности. Работа не состоялась бы без чуткого руководства и всесторонней поддержки научного руководителя д.б.н. А.С.Комарова и обстоятельных консультаций со стороны д.б.н. О.Г.Чертова. Автор выражает благодарность за помощь и консультации своим коллегам М.А.Надпорожской, С.СБыховцу, С.ЛЗудину, В.Н.Короткову и признателен коллективу лаборатории моделирования экосистем ИФХиБПП РАН, а также преподавателям и студентам УЦ почвоведения, экологии и природопользования Путинского госуниверситета за дружеское участие. И, конечно же, я хочу от души поблагодарить мою жену Наталью за её всестороннюю помощь и постоянную поддержку.

На разных этапах выполнения исследования по данной теме работа поддерживалась Программой «Глобальные изменения климата и их вероятные последствия» (контракт Минпромнауки РФ №43-016.11.1625), Программой Президиума РАН «Изменения природной среды и климата: природные катастрофы», грантами ИНТАС (97-30255 FORMOD; 01-0633 SILVIC; 01-0512 PODZOL).

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. КРУГОВОРОТ УГЛЕРОДА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ: ПРОБЛЕМА ОПРЕДЕЛЕНИЯ ЗАПАСОВ УГЛЕРОДА И ОСНОВНЫЕ ПОДХОДЫ К МОДЕЛИРОВАНИЮ СИСТЕМЫ ЛЕС - ПОЧВА

Интенсивность потоков углерода в лесных экосистемах определяется: а) размерами пулов фитомассы и органического вещества почвы; б) временем пребывания углерода в пределах каждого пула; в) биологической продуктивностью и скоростью разложения и гумификации растительных остатков в почве (Ганжара, 1983); г) трансформацией фитомассы и пулов органического вещества почвы при различного рода нарушениях (рубки, лесные пожары и т. д.) (Исаев, Коровин, 1998). Можно выделить три основных режима биологического круговорота: стационарный, периодический и переходный (Ляпунов, Титлянова, 1974; Титлянова, Тесаржова, 1991). Лесные экосистемы, испытывающие антропогенные нагрузки, находятся в основном в периодическом или переходном режиме. Для определения запасов углерода на лесных территориях используются различные методы, такие как: весовой (Родин и др., 1969; Казимиров, Морозова, 1973), картографический метод (Olsen et al., 1983; Базилевич, 1993) лесоучетный метод (Исаев и др., 1993, 1995; Алексеев, Бердси, 1994), аэродинамический метод (Мокроносов, 1998), метод вегетационного индекса (Кочубей и др., 1990), хлорофилльный метод (Мокроносов, 1998), дендрохронологический метод (Ваганов и др., 2003) и др. Большинство методов определения углерода в лесной растительности и почве не учитывают динамическую составляющую, обусловленную развитием древостоев, почвы и меняющимися климатическими условиями. При агрегировании данных встает проблема масштаба, часто теряется зависимость бюджета углерода от возрастной структуры древостоя, видового состава, характеристик почв, рельефа и др. (Исаев, Коровин, 1998). В этой связи использование математического и компьютерного моделирования является перспективным направлением в изучении баланса углерода.

Структура модели зависит от выбранного масштаба. Выделяют модели отдельного дерева (Рачко, 1978, 1979; Кулль, Оя, 1984; Кулль, Кулль, 1989; Hari, Kellomaki, 1981; Makela, 1990; Friend et al., 1997), модели древостоев (Честных, 1986; Пегов, 1987; Оя, 1989; Чумаченко, 1992; Botkin, 1972, 1993; Miina et al., 1991; Mohren, Kienast, 1991;Shugart et al., 1992; Breckling, Muller, 1994; Liu и Ashton, 1995), ландшафтные модели (Frelich, Lorimer, 1991; Vasconcelos, Zeigler, 1993) и наконец, существуют глобальные модели (Костицын, 1984; Тарко, 2002). При этом часто выходные данные моделей уровней дерева и древостоя могут служить входными данными для моделей более высокого уровня или быть интегрированы в них (Bhatti et al., 2001). При моделировании лесной экосистемы сформировалось несколько подходов: продукционные модели (Мошкалев и др., 1984; Карев, Скоморовский, 1998; Hynynen, 1995; Liu, Ashton, 1995), гэп-модели (Оя, 1989; Botkin, 1972, 1993; 4

Shugart, 1984; Kienast, 1987; Keane et al., 1989; Mohren, Kienast, 1991; Shugart et al., 1992; Breckling, Mtiller, 1994), экофизиологические модели (Честных, 1986; Корзухин и др., 1989; Aber, Melillo, 1982; Pastor, Post, 1985; Krieger et al., 1990; Arp, Oja, 1992; Bossel, 1994; Mohren, 1994; Tiktak, van Grinsven, 1995). В настоящее время наблюдается тенденция к созданию комбинированных моделей (Post, Pastor, 1990; Friend et al., 1997; Chertov, Komarov, 1997; Komarov et al. 2003).

В настоящее время существуют различные модели динамики органического вещества почвы (ОВП), отражающие различные теоретические подходы и предназначенные для различного практического использования. Большинство моделей рассматривают минерализацию и гумификацию ОВП в зависимости от качества и количества опада (и органических удобрений), температуры и параметров, отражающих водный режим (Chertov et al., 1999). Существует также группа моделей, где учитывается влияние гранулометрического состава почв (Parton et al., 1988; Jenkinson, 1990; Verberne et al., 1990; Franko et al., 1995). В основном модели различаются по способам учета состава организмов-деструкторов и по количеству компонентов почвы. Практически все содержательные модели динамики ОВП разработаны в рамках экосистемных моделей (Чертов, Комаров, 1996; Pastor, Post, 1985; Agren, Bosatta, 1987; Thornley, Cannell, 1992; Chertov, Komarov, 1997; Friend et al., 1997; Chertov et al., 2001).

Система моделей EFIMOD 2 (Комаров и др., 2003; Komarov et al., 2003) принадлежит к так называемым комбинированным моделям и объединяет популяционный и балансовый подходы в моделировании, что позволяет использовать данную модель для оценки потоков углерода при разных сценариях рубок.

ГЛАВА 2. ОПИСАНИЕ СИСТЕМЫ МОДЕЛЕЙ EFIMOD 2 КАК МЕТОДА ИССЛЕДОВАНИЙ КРУГОВОРОТА УГЛЕРОДА

Система моделей EFIMOD 2 состоит из четырех основных блоков: модели роста биомассы отдельного дерева, пространственной индивидуально-ориентированной модели древостоев (в том числе смешанных и разновозрастных), модели динамики органического вещества в почве ROMUL и статистического генератора почвенной погоды SCLISS.

Модель древостоя строится на трех основных допущениях: 1) каждое дерево, имеющее точную позицию в древостое, конкурирует с ближайшими деревьями вследствие затенения и перераспределения доступного азота почвы; 2) потенциальная продуктивность дерева описывается как максимально возможный прирост, который может дать единица массы листвы/хвои в данных климатических условиях (Чертов, 1983; Chertov, 1990); это позволяет считать, что затраты энергии на фотосинтез, дыхание и транспорт воды и ассимилятов включены в эту переменную; 3) фактический прирост определяется с учетом

закона минимума Либиха (1840, цит. по Либих, 1936) из прироста, возможного по условиям локальной освещенности и прироста, ограничиваемого количеством доступного азота (Чертов, 1983).

Основное уравнение изменения биомассы дерева (АВТ) можно представить в виде:

ABj/At =Ip - Lp ; (1)

где 1р - общий прирост дерева (кг год"^), Lp - общий спад (кг год"1), Ai - шаг по времени -1 год.

При моделировании роста биомассы отдельного дерева выделяется пять составляющих (масса сухого вещества, кг): листва/хвоя В\, ветви Вы, ствол толстые корни Вк, тонкие корни Д-f с вычислением общей биомассы дерева Вт.

Общий прирост биомассы 1р вычисляется по формуле:

lp = min {lpe(amax(Imr), ФАР ,Bi);Ipn(nT, Brf, Nm(Tsolh Wsoii))J-, (2)

где Ipe - прирост дерева, связанный с максимальной биологической продуктивностью атах(Тшг) в зависимости от температуры воздуха Тшп интенсивности солнечной радиации (доступная ФАР) и биомассы листвы Bt. Ipn обозначает прирост дерева, связанный с удельным потреблением азота пт, биомассой тонких корней В^ и доступным азотом почвы Nm в зависимости от температуры и влажности почвы Tsol!, и fVS0,/- В дальнейшем годичный прирост каждого дерева перераспределяется между его составляющими: стволом, хвоей/листвой, ветками, толстыми и тонкими корнями.

При построении модели динамики органического вещества почв (Чертов, Комаров, 1996; Chertov et al., 2001) основным допущением является предположение о последовательной смене комплексов организмов-деструкторов в процессе разложения органического вещества почвы в соответствии с типами гумуса, описанными ранее в лесном почвоведении: «мор», «модер», и «мулль» (Чертов 1966; Wilde, 1958; Duchaufour, 1961). Такими комплексами являются: для грубого гумуса (мора) сообщество микро- и макромицетов с микрофауной, для модера - бактерии и артроподы, а для мулля - сообщество дождевых червей и другие представители почвенной мезофауны.

Кинетика разложения опада и трансформации гумуса описана системой линейных дифференциальных уравнений первого порядка с коэффициентами, зависящими от содержания азота и зольности опада, температуры и влажности лесной подстилки и минеральных горизонтов почвы.

Уравнения для азота, который является главным лимитирующим фактором питания растений в лесных экосистемах, имеют некоторые добавочные кинетические члены, отражая задержку азота в органическом веществе почвы (Чертов, 1985; Chertov, 1990). В модели различаются поверхностные (листья, хвоя, ветки и т.д.) и внутрипочвенные (корни) фракции опада.

Генератор почвенного климата «SCLISS» (Быховец, Комаров, 2002) используется в модели для оценки температуры и влажности лесной почвы при

использовании измеренных стандартных долговременных метеорологических данных и для статистической имитации долговременных серий климатических данных.

При моделировании используется метод Монте-Карло, позволяющий оценить устойчивость модели и влияние случайных факторов на результат моделирования. В нашем случае мы анализировали устойчивость системы моделей к случайным колебаниям климата, распределению почвенных характеристик и к разным вариантам начального размещения деревьев.

Для анализа влияния лесохозяйственных сценариев на древостой в рамках данной работы была создана версия модели, позволяющая работать на уровне лесхоза или любого достаточно большого набора выделов. Данная версия представляет собой программный комплекс, состоящий из двух компьютерных программ: программы подготовки входных файлов - 8сепВшИег и специальной версии модели ЕЕ1МОБ 2 - 8сепЕЕ1МОБ.

Результаты моделирования анализируются с помощью системы пространственного анализа и визуализации данных СоттопвК (Апёйепко в., Апёпепко К., 1999; СИеПоу й а1., 2002; Котагоу й а1., 2002).

ГЛАВА З. ОБЬЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ И МЕТОДИКА ПОДГОТОВКИ ВХОДНЫХ ДАННЫХ В СИСТЕМУ МОДЕЛЕЙ ЕЕ1МОБ 2

В качестве модельной территории были взяты 104 выдела в 4 кварталах Данковского лесничества (общая площадь 273.4 га) опытного лесного хозяйства «Русский лес», расположенного в 100 километрах к югу от Москвы. Территория относится к юго-западной подобласти атлантико-континентальной лесной климатической области и к подзоне хвойно-широколиственных лесов (Медведева и др., 1983). На модельной территории по типам леса преобладают сосняк брусничный и сосняк сложный мелкотравный. Также встречаются такие типы, как сосняки чернично-мелкотравные, сосняки сложные пшрокотравные, березняки сложные широкотравные, березняки чернично-мелкотравные, ельники сложные мелкотравные и др. По типам условий местообитаний (ТУМ по Погребняку - Воробьеву) территория представляет собой в основном свежие боры и субори. Почвы - серые лесные слабоподзолистые с маломощным гумусовым горизонтом на песках. Для моделирования использовались данные по лесоустройству 1990 года.

Экологические параметры дерева - максимальная биологическая продуктивность листвы/хвои в зависимости от суммы накопленных температур, удельное потребление азота (количество, необходимое для синтеза единицы биомассы дерева), правила перераспределения полного прироста биомассы дерева в приросты различных органов, зависящее от возрастного статуса дерева - определялись по литературным данным.

Входные климатические параметры для ключевого участка ОЛХ «Русский лес» рассчитаны по данным метеорологической станции Серпухов за 1881-1990

гг. Температура воздуха и осадки взяты из базы Global Historical Climatology Network (GHCN): http://cdiac.esd.ornl.gov/ ftp/ndpO41/; температура почвы - из климатологических справочников (Климатологический справочник СССР, 1961,1973), и Метеорологического Ежемесячника (1966-1990).

Для оценки запасов углерода и азота в органических и минеральных горизонтах почвы мы привязывались к типам условий местообитаний, указываемых в лесоустроительных описаниях выделов. Вначале по литературным данным и экспертным оценкам были созданы таблицы исходных почвенных данных для ТУМов. Затем эти данные были откорректированы с использованием имитационных экспериментов. Для этого для каждой породы, бонитета, возрастной группы и каждого ТУМа, проводились прогоны модели EFIMOD 2 на 100 лет для молодых и на 50 лет для спелых насаждений в режиме Монте-Карло с не менее, чем 10 повторностями и 50% вариацией почвенных условий. Параметры почвы считались удовлетворительными, если система лес-почва демонстрировала динамическое равновесие, характерное для данной стадии сукцессионного развития экосистемы.

В качестве начальных данных по древостою использовались: возраст, средняя высота, стандартное отклонение высоты, средний диаметр, стандартное отклонение диаметра, количество деревьев на гектар. Этими параметрами описываются каждый элемент леса (группа деревьев, принадлежащих к одному виду, одной возрастной группы, со сходными биометрическими показателями). Они пересчитываются из стандартных лесоустроительных данных.

Модель калибровалась по таблицам хода роста нормальных древостоев, при этом задачей калибрации являлось сведение к минимуму расхождений между табличными данными и модельными данными для основных лесоустроительных величин: высоты, диаметра и запаса. Главными калибровочными параметрами были: перераспределение прироста по органам, процентное содержание азота в листьях и тонких корнях, т. к. данные параметры могут изменяться в определенных пределах в зависимости от конкретных условий местообитания.

Почвенная модель ROMUL была верифицирована ранее по результатам независимых лабораторных экспериментов (Chertov, Komarov, 1997; Chertov et al., 2001).

Верификация модели древостоя была проведена по независимым данным лесоустройств (1979 г., 1990 г. и 2001 г.) по Данковскому лесничеству ОЛХ «Русский лес». Были выбраны выделы с доминированием основной породы 0.7 единиц состава и выше. Верификация модели показала, что модель может быть применена для данной территории (рис. 1).

Рис. 1. Сравнение результатов моделирования с данными лесоустройства: а (слева) — средняя высота древостоя (м), б (справа) — средний диаметр ствола (см); 1 — сосна, 2 — ель, 3 -береза; ось абсцисс — возраст древостоя (лет); точки — данные лесоустройства за 1979, 1990, 2001; линия-результаты моделирования.

♦ 1979 а 1990 О 2001 -НПМОО

ГЛАВА 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ: ОЦЕНКА ДИНАМИКИ ПУЛОВ УГЛЕРОДА В СИСТЕМЕ «ЛЕС - ПОЧВА» ПРИ РАЗЛИЧНЫХ РЕЖИМАХ РУБОК

Для оценки влияния типа хозяйствования на древостой и лесную экосистему в целом было принято 4 сценария ведения лесного хозяйства:

Сценарий А. Сценарий без каких-либо рубок. Возобновление имитировалось с интервалом 30 лет (4000 деревьев на гектар) породами смешанного состава. Состав зависит от типа условий произрастания: А1, А2: 30% сосна, 70% береза; В2, ВЗ, С2, СЗ, С4:10% сосна, 25% ель, 30% береза, 20% дуб, 15% липа.

Сценарий Б. Сценарий предполагает две рубки ухода и затем следуют выборочные рубки каждые 30 лет в разновозрастном лесу с выборкой каждый раз 30% от суммы площадей сечения деревьев в древостое. Порубочные остатки остаются на территории. Происходит успешное возобновление основных видов деревьев. Этот сценарий близок к системе выборочных рубок, распространенных в Германии.

Сценарий В. В этом сценарии имитируются четыре рубки ухода и рубка главного пользования. Возраст рубки зависит от главной породы. Рубка

главного пользования сплошная, порубочные остатки убираются с территории. Данный сценарий наиболее близок к системе рубок, принятой в России.

Сценарий Г. Одна рубка промежуточного пользования по верховому методу (вырубка до 50% по сумме площадей сечений). Рубка главного пользования без сохранения естественного возобновления, порубочные остатки убираются с территории. Этот сценарий имеет общие черты со скандинавской системой рубок.

При моделировании во всех сценариях не оценивались влияние ветровалов, болезней, повреждение скотом, насекомыми, а также не учитывалась вероятность возникновения пожаров.

Анализ результатов моделирования динамики выделов на модельной территории в течение 200 шагов по времени, соответствующим 200 годам, начиная с 1990 года, показал, что по отношению к биомассе древостоев и органическому веществу почвы существует преимущество сценариев естественного развития (А) и выборочных рубок (Б) перед системами сплошных рубок (В и Г).

При сценарии без рубок (А) происходит максимальное накопление углерода в почве, за 200 лет в среднем депонировалось 36 т/га (рис. 2). Запас углерода в сценарии с выборочными рубками (Б) незначительно изменяется по сравнению с начальным запасом и на 200-м шаге моделирования превышает начальный на 2 т/га. При сценарии В запас углерода уменьшился в среднем на 1.8 т/га. При сценарии Г происходит постепенное уменьшение запаса углерода в почве, так за модельный отрезок времени запас уменьшился на 15 т/га. Стабильный гумус является буферным компонентом почвы и слабо чувствителен к изменению сценариев лесопользования.

Пространственный анализ интенсивности накопления (запасов) углерода в почвах рассматриваемых в модели лесоустроительных выделов показывает, что практика выборочных рубок (Б) обеспечивает схожие показатели депонирования углерода для большинства выделов. В других сценариях (А, В, Г) по изменению запасов углерода в почве наблюдается пространственная неоднородность модельной территории.

Сценарий без рубок (А) приводит к значительному накоплению углерода в виде сухостоя (до 35 т/га), в других сценариях его в 2 - 3 раза меньше. Сухостой является важным индикатором биоразнообразия леса, обеспечивая многочисленную флору/фауну организмов-деструкторов в лесу. Измерение запаса сухостоя дает относительную оценку лесного биоразнообразия.

Динамика углерода в древостое более разнообразна, чем динамика углерода в почве, что объясняется сильными воздействиями рубок на этот компонент экосистемы. Сценарий без рубок (А) имеет высокой уровень накопления углерода в древостое (рис. 3) на моделируемой территории. Наименьшие запасы углерода в древостое на 200-м шаге моделирования наблюдались в сценарии Г. Сценарий В приводит к возникновению высокопродуктивных древостоев на единичных выделах, в то время, как в среднем по территории продуктивность ниже в этом сценарии, чем в сценарии Б.

Накопление биомассы древостоем зависит от их нетто первичной биологической продуктивности (NPP), которая в рассматриваемых нами сценариях демонстрирует разную динамику. В сценарии без рубок (А) и в сценарии с выборочными рубками (Б) наблюдается рост первичной продуктивности (максимально - до 6,6 тС/га и 5,2 тС/га, соответственно), при сценарии В величина первичной продуктивности остается на одном уровне с некоторыми колебаниями (2,3 - 4,8 тС/га), вызванными рубками. При сценарии Г мы также видим колебания МРР, но периоды со значительным снижением (до 1,9 тС/га) первичной продуктивности продолжительны.

Интересна динамика частотного распределения выделов с разным уровнем запаса углерода в системе лес - почва. В сценарии без рубок (А) значительно увеличивается количество выделов с суммарным запасом углерода более 150 т/га. При выборочных рубках (Б) соотношение классов остается устойчивым с равномерными колебаниями, что может служить одним из поводов для отнесения сценария с выборочными рубками к сценариям, пригодным для устойчивого лесопользования. При сценарии В система так же устойчива, но наблюдаются длительные периоды со значительным количеством выделов, характеризующихся низким уровнем углерода в экосистеме (<100 т/га). А при

сценарии Г практически на всем протяжении вычислительного эксперимента значительное количество выделов обладают низкими запасами углерода.

150

1200 п

100 -2 50 -

1000

V 0-50 -

^ 600 -

400 -200 -

о -Р

-100 -1

А Б В Г

Рис 4. Компоненты баланса углерода в системе лес - почва. Ось ординат -тонны углерода на га (в сумме за 200 лет). А, Б, В, Г - сценарии лесопользования. I - Общий баланс углерода в системе древостой-почва. II -Основные потоки углерода экосистемы: 1 — первичная продуктивность; 2 — эммисия СО2; 3 —заготовленная древесина; 4 —сжигание порубочных остатков.

Максимальное накопление углерода в среднем на модельную территорию наблюдалось при сценарии естественного развития: до 126,4 т/га за двухсотлетний период (рис.4,1). Все сценарии с рубками продемонстрировали потерю углерода. При этом сценарий Г демонстрирует максимальное убывание углерода из экосистемы. Детальный баланс углерода при различных сценариях приведен на рис. 4, II

Заготовлено древесины в сумме за 200 лет при разных сценариях: Б - 199.3 тС/га, В -179 тС/га, Г - 226 тС/га.

Различные сценарии, естественно, влияют на породный состав древостоев. При сценарии без рубок (А) сосна остается доминирующей породой, возрастает доля дуба (24% по биомассе) и ели (13% по биомассе). В сценарии выборочных рубок (Б) также доминирует сосна, вторым доминантом становится ель. Доминирование при сценарии В определяется главной породой, выбранной на конкретном выделе, при этом так же основным доминантом остается сосна. Сценарий Г приводит к снижению продуктивности основных пород и к доминированию березы и осины.

Выделы, на которых доминирует ель при рубках по сценариям Б и В, оказываются благоприятными для доминирования дуба при сценарии без рубок (А). Сосна оказывается менее чувствительной к изменению сценариев лесопользования, но и эта порода не остается в доминантах при сценарии Г, при котором лес представлен в основном мелколиственными породами при среднем возрасте древостоя 40 - 60 лет.

В работе предпринята попытка оценки возможной роли различного уровня выпадений атмосферного азота в динамике углерода модельной территории.

Под выпадениями атмосферного азота в данной работе понимается положительный баланс между азотфиксацией и выпадением азота из атмосферы с одной стороны и выносом подвижных форм азота из почвы с вымыванием с другой стороны (т.е. то количество, которое остается в почве).

Было проведено моделирование с 4-мя уровнями поступления азота в почву (табл.): 1) с нулевым балансом, 2) 6 кг азота в год, 3) 12 кг азота в год и 4) 20 кг азота в год.

Таблица Баланс углерода в системе лес — почва при разных уровнях азотных выпадений из атмосферы и сценариях лесопользования (за 200 лет) в тС/га (суммарная первичная продукция минус эмиссия С02, заготовленная древесина и порубочные остатки)

Поступление N в год на га Сценарии лесопользования

А Б В Г

0 57.4 -43.2 -51 -79

6 126.4 -4.5 -20.3 -60

12 199 35.8 9.6 -41.4

20 302 93.2 53.7 -12.4

Сценарий без рубок (А) приводит к увеличению общего запаса углерода в экосистеме даже при нулевом поступлении азота в систему, однако даже высокий уровень выпадений азота (20 кг/га в год) при сценарии Г приводит к потере углерода и азота в лесной растительности и почве. Значительный вынос азота при интенсивных рубках приводит к потере продуктивности и, как следствие, потере углерода в экосистеме в целом. Так как при разных сценариях количество выносимого при рубках азота различно, то различным оказывается и воздействие разных уровней выпадения азота. При одном и том же сценарии увеличение поступления азота в экосистему ведет к увеличению запасов углерода как в почве, так и в растительности.

Вычислительный эксперимент с 20 кг/га в год привел к неестественно высокой продуктивности древостоев при сценарии А. По-видимому, в этом случае мы выходим за рамки применимости модели, в которой не учтена вероятность возникновения болезней. В природе это соответствует катастрофическому усыханию древостоев в Германии, описанному в ряде работ (Кепк, 1993;КгеШжг, 1993).

При сценариях с рубками продуктивность леса сильно зависит как от уровня выпадений азота, так и от интенсивности рубок.

Для создания модельных сценариев, учитывающих предполагаемые изменения климата, были использованы ряды температуры воздуха и атмосферных осадков за XX в. и сценарии изменений глобального климата в XXI в., рассчитанные по модели общей циркуляции атмосферы НаёСМЗ (Великобритания, Ни1те е! а1., 1999). В результате вычислительных

экспериментов с разными сочетаниями сценариев климата и рубок было показано, что 1) во всех сценариях при потеплении происходит уменьшение органического вещества почвы при общем увеличении запасов углерода в лесной растительности (рис. 5); 2) при повышенных уровнях выпадения азота и при потеплении климата происходит общий рост углерода в системе при сценариях А,Б,В.

Необходимо отметить, что вычислительные эксперименты с изменением внешних воздействий являются предварительными, и поэтому мы ограничились лишь анализом динамики углерода в почве и древостоях. Более детальное исследование потребует подробного анализа разрозненных данных по выпадению азота на территории центра Европейской территории России, и сбора данных по геохимическому выносу подвижных соединений азота с изучаемых территорий.

годы моделирования годы моделирования

Рис. 5. Разница между накоплением углерода в экосистеме при глобальном потеплении по сравнению со стационарным климатом. Слева приведены данные для почвы; справа - приведены данные для лесной растительности. А,Б,В,Г-разные сценарии лесопользования.

Обсуждениерезультатов

Полученные результаты позволяют сделать выводы о преимуществах и недостатках разных сценариев лесопользования относительно продукционных процессов и динамики углерода, и соответствии сценариев концепции устойчивого управления лесами.

При сценарии без рубок (А) наблюдается максимальное накопление углерода как в древостое, так и в почве. При этом, при сравнении этого сценария со сценариями с рубками, учитывалось количество углерода, изымаемое с рубками из экосистемы. Данный эффект был получен и другими авторами (Thomley, Camel, 1999).

При сценарии А в нашей модели происходит постоянное увеличение пулов углерода в древостое и почве, что вызвано тем, что наша модельная территория находится не в стационарном режиме биологического круговорота, а в переходном (Титлянова, Тесаржова, 1991), и рассматриваемого периода (200 лет) не хватает для перехода экосистемы в климаксовое состояние. При тестовом прогоне на 400 лет сценария без рубок произошли не только стабилизация углеродного обмена, но и некоторое снижение запасов углерода в древостое. В этом случае снижение запасов биомассы в конце моделирования может быть объяснено сменой «управляемых» одновозрастных древостоев на «естественные» разновозрастные леса, для которых характерна меньшая продуктивность (РгеНсИ, 1991; 8Ьщаг1:, 1992 а,Ь).

Из сценариев с рубками наибольшее накопление углерода получено для сценария с выборочными рубками, который объединяет достоинства сценариев А и В и, на наш взгляд, может считаться наилучшим для устойчивого лесопользования. По-видимому, добровольно-выборочные и группово-выборочные рубки максимально соответствуют принципам устойчивого лесопользования при условии сохранения подроста при проведении рубок. При этом формируется разновозрастный древостой, увеличивается биоразнообразие (Ярошенко, 2004), возрастает продуктивность почв. При длительном использовании подневольно-выборочных и приисковых рубок осуществляется отрицательный массовый селекционный отбор деревьев, т.к. семена дают оставленные худшие деревья (Желдак, Атрохин, 2003).

Начиная со второй половины XX века выборочные рубки редко применяются в России. Традиционными являются сплошнолесосечные рубки, которые дают максимальный объем заготовленной древесины в момент заготовки и обладают низкой себестоимостью проводимых работ. Сплошные рубки резко изменяют микроклиматические условия, что не лучшим образом влияет на возобновление леса на данной территории (Ярошенко, 2004). Сплошные рубки приводят к значительным потерям углерода экосистемой.

Относительно продуктивности древостоя при рубках можно сделать вывод, что сценарии Б и В демонстрируют значительные преимущества по сравнению со сценарием Г. Рубки по сценарию Г ведут к быстрому уменьшению продуктивности леса, истощению почв и снижению биоразнообразия с возникающим доминированием низкопродуктивных мелколиственных пород. Огневая очистка лесосеки от порубочных остатков (сценарий В и Г) приводит к дополнительной потере органического углерода и азота в лесных экосистемах.

Полученные результаты свидетельствуют в пользу моделирования сопряженной динамики углерода почвы и древесной растительности для оценки потоков углерода в лесных экосистемах. Система моделей ЕРШОВ 2 дает возможность оценить влияние разных лесохозяйственных сценариев на лесную экосистему как на повыдельном уровне, так и на уровне лесничеств и лесохозяйственных предприятий. Необходимо подчеркнуть, что только

индивидуально-ориентированная модель, в которой деревья характеризуются точными позициями в древостое, может описать все существующие виды рубок, рекомендованные для лесов разных групп.

На основе полученных в результате моделирования прогнозов можно выбрать и обосновать оптимальные сценарии ведения лесного хозяйства и, таким образом, обеспечить на современном уровне поддержку принятия управленческих решений в соответствии с принципами устойчивого управления лесами.

ВЫВОДЫ

1. Созданный в рамках данной работы специальный программный модуль позволяет использовать модель EFIMOD 2 для моделирования лесохозяйственных сценариев (рубки, посадки, естественное возобновление) на территории, состоящей из большого числа выделов.

2. Калибрация и верификация модели EFIMOD 2 показали качественную адекватность результатов моделирования реальным данным и возможность использования модели для центра Европейской части России.

3. Разработана методика оценки и использования в модели исходных параметров, получаемых по стандартным данным лесоустройства. Отмечена сложность восстановления начальных значений пулов углерода и азота в лесной подстилке и минеральных горизонтах лесных почв. Проанализированы основные источники неопределенностей в исходных данных.

4. Показана зависимость баланса углерода в лесных экосистемах от сценариев рубки:

а) максимальное накопление углерода как в почве, так и в древостое наблюдалось при сценарии без рубок;

б) сценарий с выборочными рубками показал наибольшее накопление углерода в почве по сравнению с другими сценариями с рубками;

в) лесные экосистемы при сценарии с рубками промежуточного пользования высокой интенсивности демонстрируют максимальную потерю углерода системой лес-почва.

5. Потепление климата и разные уровни выпадения атмосферного азота изменяют баланс углерода в экосистеме:

а) потепление климата ведет к уменьшению запасов углерода в почве и увеличению темпов запасания углерода в растительности;

б) увеличение поступления азота в экосистему ведет к увеличению запасов углерода как в почве, так и в растительности, и по оказываемому воздействию данный фактор сопоставим с влиянием лесохозяйственных сценариев

6. Модельный подход открывает возможности для количественного прогноза продукционных процессов и анализа динамики пулов органического вещества почвы при разных сценариях лесопользования.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Михайлов А.В., Комаров А.С., Чертов О.Г. Оценка влияния рубок на баланс углерода и азота в лесных экосистемах с использованием системы имитационных моделей // Тезисы докл. Всероссийской научной школы "Математические методы в экологии", 10-16 июня 2001 г., Петрозаводск,

2001.-С. 230-232.

2. Михайлов А.В. Модель динамики биомассы живого напочвенного покрова в лесу // Математика. Компьютер. Образование. Вып.8. Часть 2. Сборник научных трудов / Под редакцией Г.Ю. Ризниченко. - М.: Прогресс-Традиция, 2001. - С. 651-655.

3. Mikhailov A., Chertov О., Komarov A. Carbon and Nitrogen Balance in Forest Ecosystems after Cutting. Application of the System of Models EFIMOD2 // Third European Ecological Modelling Conference 10-15 Sept 2001, Dubrovnik, Croatia, 2001.-P.30.

4. Komarov A.S., Chertov O.G., Andrienko G.L., Andrienko N., Mikhailov A.V., Gatalsky P. DESCARTES & EFIMOD: An Integrated System for Simulation Modelling and Exploration Data Analysis for Decision Support in Sustainable Forestry / Ed. A.Rizzoli. // Integrated Modelling and Assessment. - Kluver Publ,

2002.-P. 234-239.

5. Михайлов А.В., Комаров A.C., Чертов О.Г. Динамика смешанных лесов при различных сценариях лесопользования (модельный подход) // Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии: Сборник тезисов докладов VI Всероссийского популяционного семинара. -Нижний Тагил, 2002. - С. 110-111.

6. Komarov A., Chertov О., Zudin S., Nadporozhskaja M., Mikhailov A., Bykhovets S., Zudina E., Zoubkova E. EFIMOD 2 - the System of Simulation Models of Forest Growth and Elements Cycles in Forest Ecosystems // Ecological Modelling. - 2003. - Vol. 170. - Iss. 2-3. - P. 373-392.

7. Михайлов А.В., Комаров А.С., Чертов О.Г. Моделирование стока углерода лесными экосистемами при различных сценариях лесопользования // Тезисы докл. X международной конференции «Математика, компьютер, образование», Пущино. - Ижевск: «Регулярная и хаотическая динамика»,

2003.-С. 294.

8. Комаров А.С., Чертов О.Г., Михайлов А.В., Лукьянов A.M. Индивидуально-ориентированное моделирование продуктивности и циклов элементов в лесных экосистемах, объединяющее популяционный и балансовый подходы // Материалы X Международной конференции «Математика, компьютер, образование». - Ижевск: Регулярная и хаотическая динамика, 2003. - Вып. 10.-ч.З.-С. 95-111.

9. Комаров А.С., Чертов О.Г., Михайлов А.В., Надпорожская МА, Быховец С.С. EFIMOD - система имитационных моделей цикла углерода в

бореальных лесных экосистемах и ее область применения: Эмиссия и сток парниковых газов на территории северной Евразии. - Пущино: ИФХиБПП РАН,2003.-С 60.

10. Михайлов А.В., Комаров А.С, Чертов О.Г. Имитационное моделирование баланса углерода при разных сценариях лесопользования // Эмиссия и сток парниковых газов на территории северной Евразии. - Пущино: ИФХиБПП РАН,2003.-С. 83-84.

11. Припутана И., Лукьянов А., Михайлов А. Влияние выпадений азота на масс-баланс углерода в лесных экосистемах бореальной зоны // Эмиссия и сток парниковых газов на территории северной Евразии. - Пущино: ИФХиБПП РАН, 2003. - С. 94-95.

12. Чертов О.Г., Комаров А.С., Михайлов А.В., Надпорожская М.А Теоретические следствия имитационного моделирования баланса углерода в лесных экосистемах // Эмиссия и сток парниковых газов на территории северной Евразии. - Пущино: ИФХиБПП РАН, 2003. - 123 С.

13. Komarov, A., Chertov, О., Mikhailov, A., Zudin, S., Nadporozhskaya, M., Bykhovets, S. EFIMOD-PRO - an individual-based simulation model of forest -soil system linking stand and landscape levels / Ed. H.Vacik et al. // Decision support for multiple purpose forestry: A transdisciplinary conference on the development and application of decision support tools for forest management, University of Natural Resources and Applied Life Sciences. - Vienna, Austria, CD-Rom Proceedings, 2003. - P. 1-8.

14. Khanina L.G., Smirnov V.E., Bobrovsky M.V., Mikhailov A.V., Komarov A.S. Quantitative assessment of forest biodiversity and dynamic ecosystem modeling / Ed. H.Vacik et al. // Decision support for multiple purpose forestry: A transdisciplinary conference on the development and application of decision support tools for forest management, University of Natural Resources and Applied Life Sciences. - Vienna, Austria, CD-Rom Proceedings, 2003. - P. 1-10.

15. Лукьянов A.M., Комаров АС., Михайлов А.В., Чертов О.Г. Моделирование динамики углерода в лесных почвах северо-запада России // Обозрение прикладной и промышленной математики. - 2003. - Т. 10. - Вып. 2.-С. 500-501.

16. Михайлов А.В. Влияние сценариев рубок на видовой и возрастной составы древостоев (модельный подход) // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Сборник материалов Всероссийской научной конференции. - Йошкар-Ола: Мар.гос.ун-т, 2004. - С. 104 -105.

17. Mikhailov A., Komarov A., Chertov О. Simulation modelling of forest ecosystem development under the different forest management scenarios // ECEM 04 Proceedings. -Ljubljana: Jozef Stefan Institute, 2004. - P. 95-96.

Принято к исполнению 09/11/2004 Исполнено 10/11 /2004

Заказ № 437 Тираж: 100 экз.

ООО «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 Москва, Балаклавский пр-т, 20-2-93 (095) 747-64-70 (095)318-40-68 www autoreferat ru

Р2405 7

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Михайлов, Алексей Владимирович

Общая характеристика работы

Глава 1. Круговорот углерода в лесных экосистемах: проблема определения запасов углерода и основные подходы к моделированию системы «лес - почва»

1.1. Баланс углерода в лесных экосистемах

1.1.1. Основные определения

1.1.2. Режимы биологического круговорота (БК)

1.1.3. Факторы, контролирующие цикл углерода в лесных экосистемах

1.1.4. Основные подходы к определению запасов углерода в лесных экосистемах

1.2. Подходы к моделированию лесных экосистем и классификация моделей

1.3. Модели динамики органического вещества в почве

Глава 2. Описание системы моделей ЕИМСЮ 2 как метода исследования круговорота углерода

2.1. Основные особенности системы моделей

2.2. Основные уравнения

2.3. Расчет доступной солнечной радиации и доступного азота в случае конкуренции среди деревьев

2.3.1. Конкуренция за свет

2.3.2. Распределение доступного почвенного азота среди деревьев

2.4. Перевод дендрометрических характеристик в биомассу дерева как процедура инициализации модели

2.5. Отмирание

2.6. Моделирование разложения органического вещества в почве

2.6.1. Основные предположения и формулировка модели

2.6.2. Оценка скоростей трансформации органического вещества почвы

2.6.3. Поправочные коэффициенты

2.6.4. Определение минерализованного гумуса и доступного для растений азота

2.7. Генерирование климата при моделировании

2.7.1. Температура воздуха и осадки

2.7.2. Температура почвы

2.7.3. Влажность почвы

2.8. Статистическое моделирование методом Монте-Карло

2.8.1. Метод Монте-Карло

2.8.2. Влияние неопределенности входных параметров внутри почвенного блока

2.8.3. Влияние неопределенности входных параметров для модели экосистемы в целом

2.9. Программная реализация модели, версия для моделирования динамики больших территорий, использование системы Соштоп

2.9.1 8сепВш1с1ег и 8сепЕР1МОО - версия модели ЕР1МОО 2 для расчета динамики лесных экосистем на уровне лесхозов

2.9.2 Интеграция модели ЕПМОЭ 2 с системой интерактивного пространственного анализа Соттоп

Глава 3. Объект исследования и методика подготовки входных данных в систему моделей ЕР1МОЭ

3.1. Данковское лесничество ОЛХ «Русский лес» (Московская область) как объект исследования

3.1.1. Общие положения

3.1.2. Климат

3.1.3. Почвы

3.1.4. Растительность 89 3.1.4. История природопользования

3.2.Подготовка модели и входных данных для моделирования

3.2.1. Подготовка модели к работе

3.2.2. Параметризация роста биомассы дерева и соотношения между его органами (экологические параметры вида)

3.2.3. Параметризация древостоя

3.2.4. Генерация климатических данных

3.2.5. Параметризация почвенных характеристик

3.3. Калибрация модели

3.4. Верификация модели динамики органического вещества почвы ЬЮМЦЬ по лабораторным экспериментам

3.5. Верификация модели по независимым данным лесоустройства по Данковскому лесничеству ОЛХ «Русский лес»

Глава 4. Результаты исследования: оценка динамики пула углерода в системе «лес - почва» при различных режимах рубок

4.1. Модельные сценарии лесопользования

4.1.1. Сценарий А

4.1.2. Сценарий Б

4.1.3. Сценарий В

4.1.4. Сценарий Г

4.2. Результаты модельного эксперимента с разными сценариями лесопользования

4.2.1. Углерод почвы

4.2.2. Углерод сухостоя и валежа

4.2.3. Динамика углерода в древостое

4.2.4. Баланс углерода в лесной экосистеме при разных сценариях рубок 13 О

4.2.5. Динамика породного состава и возрастная структура древостоя

4.3. Динамика углерода в сосновых экосистемах при различном ведении лесного хозяйства и разных уровнях выпадений азота из атмосферы

4.4. Динамика углерода в хвойных экосистемах при различном ведении лесного хозяйства и климатических изменениях

Введение Диссертация по биологии, на тему "Модельный анализ динамики углерода в хвойных лесах при разных сценариях рубок"

Актуальность темы. Эффективное использование природных ресурсов планеты является актуальнейшим направлением исследований в науках об окружающей среде. Взаимодействие человека с природой необходимо строить, исходя из принципов устойчивого развития, декларированных на Конференции ООН по окружающей среде и развитию в Рио-де-Жанейро в 1992 году. В частности, управление лесами также должно опираться на принципы и критерии устойчивого развития.

Одно из определений устойчивости было сформулировано в проекте общей декларации Конференции министров по охране лесов в Хельсинки в 1995 г: "Устойчивое лесопользование означает управление лесами и лесными площадями и их использование таким образом и с такой интенсивностью, которые обеспечивают их биологическое разнообразие, продуктивность, способность к возобновлению, жизнеспособность, а также способность выполнять в настоящее время и в будущем соответствующие экологические, экономические и социальные функции на местном, национальном и глобальном уровнях, без ущерба для других экосистем".

Для реализации этих принципов в лесном хозяйстве необходима разработка методик прогноза развития лесной экосистемы в зависимости от реализации разных сценариев лесопользования. Необходимо всестороннее изучение влияния режимов рубок и возобновления на продуктивность леса и изменения почвы и биоразнообразия.

Проблема количественного описания биологического круговорота элементов в наземных экосистемах также всегда была важной в связи с биогеохимической активностью живого покрова Земли. Биогеохимические циклы биофильных элементов являются ключевыми для понимания эволюции и современного состояния биосферы (Вернадский, 1976; Ковда, 1976). Более того, незамкнутость биогеохимических циклов приводит к изменениям условий местообитаний и, в свою очередь, к изменению структуры растительности (Разумовский, 1981; Clements, 1916).

В последние годы интерес к этой проблеме усилился вследствие экономической заинтересованностью в оценке характера баланса углерода на территориях развитых промышленных стран. В результате возникло много работ, построенных на генерализации неполных экспериментальных данных, полученных в лесоведении и почвоведении. Оценки тенденций накопления или расходования углерода для различных масштабов и территорий в результате так часто противоречат друг другу, что порой дискутируется вопрос даже не о величине, а о знаке этого потока, т. е. неясно, является ли биота в конечном итоге источником или стоком для атмосферного СОг (Кобак, 1988), в связи с чем совершенно очевидна необходимость использования подходов компьютерного и математического моделирования (Исаев, Коровин, 1998; Бегельман, Тарко, 1999; Apps, Kurtz, 1993 и др.).

Математическое моделирование представляет собой удобный инструмент проверки теоретических обобщений и их коррекции. Особенно не обойтись без применения математического и компьютерного моделирования для исследования таких объектов, над которыми трудно поставить прямой эксперимент или из-за пространственных характеристик, или вследствие характерных времен процессов, связанных с данным объектом.

Анализ динамики углерода в лесных экосистемах количественно может решаться на разных уровнях генерализации имеющихся экспериментальных данных, начиная от уровня лесотаксационного выдела и кончая объединением данных на региональном уровне разного масштаба. Соответствующим образом изменяется и характер используемого в моделях математического аппарата.

Модели, имитирующие развитие отдельного древостоя необходимы для оценки пулов углерода на уровне тестовых участков и описания роста деревьев с учетом их взаимодействия. Модели уровня конкретного древостоя должны включать систему уравнений, описывающую процессы роста деревьев, отпада деревьев, деструкцию валежа, динамику запасов почвенного гумуса.

Выходные данные этих моделей могут служить входными данными для моделей более высокого уровня или быть интегрированы в них (Bhatti et al., 2001). Региональные модели позволяют анализировать динамику углерода на территории от сотни до несколько миллионов гектар. Примером может служить модель CBM-CFS2 (Kurz, Apps, 1999), с помощью которой можно рассчитать углеродный баланс всех лесных массивов Канады.

Одной из первых глобальных моделей, описывающих круговорот веществ на планете, была модель В.А. Костицына (Костицын, 1984), эта модель была совершенно элементарной. Она состояла из простейших балансовых соотношений, в которых фигурировал расход кислорода, азота и углекислого газа, при этом основное внимание уделялось роли живой материи. В настоящее время наиболее известной отечественной моделью для баланса углерода на уровне биосферы является модель А. М. Тарко (2002).

В данной работе для анализа динамики углерода используется система моделей EFIMOD 2. Система моделей EFIMOD 2 состоит из модели древостоя, почвенной модели и климатического генератора. Модель древостоя - индивидуально ориентированная, пространственно-зависимая модель, а это означает, что моделируемый древостой состоит из отдельных деревьев, рост которых имитируется в зависимости от позиции дерева на участке и локально доступных ресурсов: света, воды и азота в усваиваемых формах. EFIMOD 2 позволяет провести прямую оценку роли климата, богатства почв и лесохозяйственных мероприятий на рост чистых и смешанных древостоев, круговорот углерода и азота в лесных экосистемах бореальной и умеренной зон. Знание точных позиций деревьев в древостое и индивидуально-ориентированный подход позволяют легко имитировать различные виды рубок и их возможные последствия. В модели используется так называемый имитационный подход. Имитационное моделирование стало впервые применяться в разных областях науки примерно три десятилетия назад. Сейчас резко возросшие возможности вычислительной техники позволяют получить решения достаточно сложных проблем (Компьютеры и суперкомпьютеры в биологии, 2002).

Задачи исследования:

1. Создать программный модуль, сопрягающий стандартные таксационные описания с системой моделей ЕБГМСЮ 2 и позволяющий провести модельный анализ разных лесохозяйственных сценариев на уровне лесоустроительного выдела и группы выделов (квартал, лесное хозяйство и т.д.).

2. Провести калибрацию и верификацию системы моделей ЕР1МСЮ 2 для центра Европейской части России.

3. Разработать методику оценки начальных данных для применения системы моделей ЕБГМСЮ 2.

В данной работе под сценарием рубок понимаются срок, виды и приемы рубок ухода, их интенсивность по каждой лесообразующей породе; возраст рубки главного пользования; тип возобновления.

Для анализа углеродного баланса при разных сценариях лесопользования была проделана модельная имитация четырех лесохозяйственных сценариев:

Сценарий А. Сценарий без каких-либо рубок. Возобновление имитировалось с интервалом 30 лет (4000 деревьев на гектар) породами смешанного состава.

Сценарий В. В этом сценарии имитируются четыре рубки ухода и рубка главного пользования. Возраст рубки зависит от главной породы. Рубка главного пользования сплошная, порубочные остатки убираются с территории. Данный сценарий наиболее близок к системе рубок, принятой в России.

В качестве модельной территории были взяты 104 выдела в 4 кварталах Данковского лесничества (общая площадь 273,4 Га). Данковское лесничество находится в составе опытного лесного хозяйства «Русский лес», расположенного в 100 километрах на юг от Москвы (Серпуховской район), на левом берегу Оки.

Научная новизна. Впервые количественно проанализирована долговременная динамика системы лес - почва в зависимости от разных сценариев лесохозяйственных мероприятий в хвойных лесах территории центра европейской части России. Показано, что наилучшими с позиций накопления углерода в лесной экосистеме являются выборочные рубки, причем наиболее консервативный пул органического вещества в минеральных горизонтах почвы при этом не убывает.

Практическая значимость работы. Предложен метод прогноза продуктивности лесных экосистем, позволяющий анализировать влияние различных сценариев лесохозяйственных мероприятий на процессы роста и видовой состав лесов бореальной и умеренной зон. В качестве входных данных используются стандартные данные лесной таксации и метеоданные.

Предложен модельный метод оценки тенденций динамики углерода и вычисления его распределения по основным компонентам лесных экосистем (древостой, сухостой и валеж, лесная подстилка, минеральные горизонты почвы) на уровне лесотаксационного выдела. Метод может быть использован для оценок динамики углерода в лесных экосистемах России в рамках Киотского протокола.

В ходе исследований по теме диссертации был создан программный модуль для работы модели ЕРГМСЮ 2 с разными лесохозяйственными сценариями, который может быть использован в лесном хозяйстве для прогноза динамики древостоев при разных режимах рубок и возобновления.

Работа не состоялась бы без чуткого руководства научного руководителя д.б.н. Александра Сергеевича Комарова и консультаций со стороны д.б.н. Олега Георгиевича Чертова. Выражается особая благодарность за помощь и консультации С.С.Быховцу, М,А.Надпорожской, С.Л.Зудину и В.Н.Короткову. Хочется выразить признательность всему коллективу лаборатории моделирования экосистем Института физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, преподавателям и студентам кафедры системной экологии Путинского государственного университета. И, конечно, нельзя не поблагодарить мою жену Наталью за всевозможную помощь и поддержку.

Диссертационная работа состоит из введения, четырех глав, заключения, библиографического списка.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Михайлов, Алексей Владимирович

Выводы

1. Созданный в рамках данной работы специальный программный модуль позволяет использовать модель ЕРГМСЮ 2 для моделирования лесохозяйственных сценариев (рубки, посадки, естественное возобновление) на территории, состоящей из большого числа выделов.

2. Калибрация и верификация модели ЕРШКЮ 2 показали качественную адекватность результатов моделирования реальным данным и возможность использования модели для центра европейской части России.

4. Показана зависимость баланса углерода в лесных экосистемах от сценариев рубки: а) максимальное накопление углерода как в почве, так и в древостое наблюдалось при сценарии без рубок; б) сценарий с выборочными рубками показал наибольшее накопление углерода в почве по сравнению с другими сценариями с рубками; в) лесные экосистемы при сценарии с рубками промежуточного пользования высокой интенсивности демонстрируют максимальную потерю углерода системой лес-почва.

5. Потепление климата и разные уровни выпадения атмосферного азота изменяют баланс углерода в экосистеме: а) потепление климата ведет к уменьшению запасов углерода в почве и увеличению темпов запасания углерода в растительности; б) увеличение поступления азота в экосистему ведет к увеличению запасов углерода как в почве, так и в растительности, и по оказываемому воздействию данный фактор сопоставим с влиянием лесохозяйственных сценариев

Заключение

Часто обсуждается вопрос о научной ценности результатов моделирования, так, иногда ставится под сомнение прогностическая ценность моделей (Oreskes et al., 1994) и говорится только о возможности оценивания качественных характеристик объектов исследования с использованием моделирования. Действительно, использовать моделирование как метод исследования нужно с определенной осторожностью, не забывая о границах применимости используемой модели. Любая модель по своей сути является попыткой огрубленного отражения действительности с акцентом на принципиальные моменты в поведении системы. Поэтому в зависимости от задач исследования можно построить множество разных моделей одной и той же системы.

Ограничения, накладываемые на применение системы моделей EFIMOD 2, вызваны следующими особенностями модели: при моделировании не учитывается рельеф местности, не отслеживается полный водный баланс в экосистеме, не учитываются стихийные явления, такие, как пожары, вспышки численности насекомых-вредителей и эпидемий, вызванных заболеваниями древесных пород.

Для того, чтобы модель обладала прогностическими функциями, она должна быть откалибрована на экспериментальных данных (этот этап необходим в случае, когда в модели присутствуют параметры, трудно определяемые в естественных условиях) и верифицирована на независимых данных. Работа с системой моделей EFIMOD 2 показала, что данная модель хорошо калибруется для условий центра европейской части России, Верификация модели по данным лесоустройства продемонстрировала, что результатам моделирования на данной территории можно доверять.

Можно выделить ряд стандартных задач лесоведения и лесоводства, для решения которых используется моделирование: влияние сценариев лесопользования на сток углерода (Thornley, Cannel, 2000; Harmon, Marks,

2002), чаще всего это сводится к поиску оптимального оборота рубки; оценка влияния уровня выпадений азота; влияние глобальных изменений климата на лесную экосистему (Каца1атеп, 1996; Риввтеп е! а1, 2000).

При оценке влияния сценариев лесопользования с использованием моделирования обычно ставится цель выявления сценария, оптимально сочетающего высокую продуктивность древостоя и высокое накопление углерода в системе «лес-почва». В этой связи данная работа не является исключением.

Полученные результаты позволяют сделать выводы о преимуществах и недостатках разных сценариев лесопользования относительно динамики углерода и в целом концепции устойчивого управления лесами.

При сценарии естественного развития наблюдается наибольшее накопление углерода как в растительном компоненте экосистемы, так и в почве, при этом при сравнении его со сценариями с лесохозяйственными воздействиями учитывалось количество углерода, изымаемое с рубками из экосистемы. Этот вывод был сделан и другими авторами (ТЬогп1еу, Саппе1, 2000).

При сценарии естественного развития в нашей модели происходит постоянное увеличение пулов углерода в древостое и почве и может сложиться впечатление, что это накопление с теми же темпами будет бесконечно. Накопление углерода в лесной экосистеме вызвано тем, что наша моделируемая система находится не в стационарном режиме биологического круговорота, а в переходном (Титлянова, Тесаржова, 1991) и рассматриваемого периода (200 лет) не хватает для перехода экосистемы в климаксное состояние. При тестовом прогоне на 400 лет произошли не только стабилизация углеродного обмена, но и некоторое снижение запасов углерода в древостое. Уменьшение биомассы в защищенном сценарии в конце моделирования можно отнести за счет наблюдаемого и теоретически объяснимого развития от управляемых» одновозрастных посадок к «естественным» разновозрастным (Frelich, 1991; Shugart, 1992 a,b).

Из сценариев с лесохозяйственными воздействиями на древостой наибольшее накопление углерода наблюдается при сценарии с выборочными рубками.

Сценарий с выборочными рубками объединяет достоинства сценария естественного развития и сценария ведения лесного хозяйства по утвержденным правилам рубок и может считаться наилучшей стратегией для устойчивого лесопользования. По-видимому, добровольно-выборочные и группово-выборочные рубки максимально соответствуют принципам устойчивого лесопользования при условии сохранения подроста при проведении рубок. При этом формируется разновозрастный древостой, увеличивается биоразнообразие, возрастает почвенное богатство. При подневольно-выборочных и приисковых рубках осуществляется отрицательный массовый селекционный отбор деревьев, т.к. семена дают оставленные худшие деревья (Желдак, Атрохин, 2003).

Начиная со второй половины XX века выборочные рубки редко применяются в России. Традиционными являются сплошнолесосечные рубки, которые дают максимальный объем заготовленной древесины в момент заготовки и обладают низкой себестоимостью проводимых работ. Сплошные рубки резко изменяют микроклиматические условия, что не лучшим образом влияет на возобновление леса на данной территории, приводят к уменьшению биоразнообразия (Ярошенко, 2004). В случае огневой очистки лесосеки от порубочных остатков приводят к дополнительной потере органического углерода и азота в лесных экосистемах (Алексеев и др., 1998).

Относительно продуктивности древостоя можно сделать вывод, что российская нормативная практика (В) и режим выборочных рубок (Б) демонстрируют значительные преимущества по сравнению со сценарием, в котором рубка промежуточного пользования имеет коммерческий характер (Г).

Такие рубки ведут к быстрому уменьшению продуктивности леса, истощению почв и снижению биоразнообразия с возникающим доминированием низкопродуктивных мелколиственных пород.

Постоянное увеличение запаса почвенного углерода при естественном развитии и в сценарии с системой выборочных рубок указывает на возрастающее лесное биоразнообразие. Чем богаче почва в лесной экосистеме, тем больше число видов растений в выделе. Сравнительный анализ биоразнообразия в моделируемых лесах показан в работе Л.Г.Ханиной с соавторами (КЬапта а1., 2003).

Большую роль играет математическое моделирование при анализе возможных последствий изменения внешних условий, в которых находятся лесные экосистемы: изменения климата, разные уровни поступления азота из атмосферы в лесную экосистему. Примеры, приведенные в работе, демонстрируют необходимость учета этих изменений, которые могут влиять на баланс углерода, изменяя устойчивость и продуктивность лесной экосистемы. Результаты, связанные с влиянием разных уровней поступления атмосферного азота, могут быть проанализированы с точки зрения целесообразности внесения азотных удобрений в лесных культурах. Так как азот является незаменимым элементом для функционирования всех организмов и почвы часто содержат ограниченное количество азота в доступных формах, внесение азотных удобрений вызывает рост продуктивности лесов, больше углерода накапливается в экосистеме. Но чрезмерное внесение минеральных удобрений может провоцировать рост заболеваний у деревьев, увеличивается вынос и поступление азота в озера и реки (Федорец, Бахмет, 2003).

Ари Пуссинен с коллегами (Риззшеп et а1., 2000) получил сходные с нашими результаты по реакции лесной экосистемы на качественном уровне на изменения климата и увеличения поступления азота для сосняков южной Финляндии: потепление климата вызывает уменьшение запасов углерода в почве, увеличение уровня азотного поступления повышает сток углерода в экосистему.

Полученные результаты свидетельствуют в пользу моделирования совмещенной динамики углерода почвы и древесной растительности для выбора критериев лучшей стратегии для разных вариантов лесопользования. Необходимо подчеркнуть, что только индивидуально-ориентированная модель может описать все существующие виды рубок, рекомендованные для лесов разных групп.

Отметим, что на тех же экспериментальных данных по Данковскому лесничеству OJIX «Русский лес» С.И. Чумаченко с коллегами было проведено моделирование лесной растительности с помощью информационного комплекса, созданного на базе имитационной модели разновозрастных многовидовых древостоев FORRUS-S (Чумаченко, 1992; Чумаченко и др., 2001; Паленова и др., 2001; Коротков и др., 2002). Были получены качественно совпадающие результаты, несмотря на разницу моделей. Модель FORRUS-S, основанная на таблицах хода роста и детальном анализе влияния света на рост древостоев без включения почвенного блока, хорошо описывает структуру и видовую композицию лесной растительности, тогда как EFIMOD 2 является моделью биологического круговорота в лесных экосистемах и позволяет рассматривать динамику компонент углеродного и азотного баланса совместно с продукционными процессами. Тем не менее для объектов на песчаных почвах обе модели привели к близким выводам.

Результаты применения системы моделей EFIMOD 2 показывают, что данная система может с успехом использоваться для анализа влияния лесохозяйственной деятельности на баланс углерода в лесных экосистемах.

Система моделей EFIMOD 2 дает возможность предсказать совместную динамику основных продукционных показателей лесных насаждений и почвенных характеристик как на повыдельном уровне, так и на уровне лесничеств и лесохозяйственных предприятий при разных сценариях лесопользования на длительную перспективу и адекватно оценить последствия тех или иных способов ведения лесного хозяйства.

На основе полученных в результате моделирования прогнозов можно выбрать и обосновать оптимальные сценарии ведения лесного хозяйства и таким образом обеспечить на современном уровне поддержку принятия управленческих решений в соответствии с принципами устойчивого управления лесами.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Михайлов, Алексей Владимирович, Пущино

1. Александрова J1.H. Происхождение гумусовых веществ почвы // Труды Ленинградского Сельскохозяйственного Института. - 1970. - Т. 142. -С. 5- 25.

2. Алексеев A.C. Размерная структура популяций древесных растений: основные типы, механизмы формирования и использование в теоретическом анализе популяций // Журнал общей биологии. 1993. - Т. 54. - С. 449-461.

3. Алексеев A.C., Келломяки С., Любимов A.B. и др. Устойчивое управление лесным хозяйством: научные основы и концепции. СПб.: СПБ ГЛТА, 1998.-222 с.

4. Алексеев В.А. Световой режим леса. Л.: Наука, 1975. - 228 с.

5. Алексеев В.А., Бердси P.A. Углерод в экосистемах лесов и болот России. -Красноярск: ВЦ СО РАН, 1994. 232 с.

6. Алексеев В.А., Марков М.В. Статистические данные о лесном фонде и изменение продуктивности лесов России во второй половине XX века. -СПб.: Санкт-Петербургский лесной экологический центр, 2003. 272 с.

7. Андрианова Ю. Е. Пигментная система и фотосинтетическая продуктивность сельскохозяйственных растений // Фотосинтез и продукционный процесс / Под. ред. Ничипоровича А. А. М.: Наука, 1988. -С. 199-203.

8. Базилевич Н.И. Попытка концептуального моделирования почвы. ДАН СССР, 1978. - № 240. - С. 959-962.

9. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии М.: Наука, 1993. - 295 с.

10. Бегельман Г.З., Тарко A.M. Модель глобального биосферного цикла углерода с высоким пространственным разрешением М.: Вычислительный центр РАН, 1999.

11. Белотелое Н.В., Богатырев Б.Г., Кириленко А.П. Принципы ландшафтного подхода к моделированию динамики лесной растительности // Проблемы мониторинга и моделирования динамики лесных экосистем. МИЛ, ЦЭПЛ РАН, Эколес, 1995а. - С. 220-227.

12. Бельченко Г.Г. Разработка статистического имитатора погоды // Науч.-тех. бюлл. по агрон. физике. 1989. - № 76. - С. 51-56.

13. Березовская Ф.С., Карев Г.П., Швиденко А.З. Моделирование динамики древостоев: эколого-физиологический подход. М.: ВНИИЦ Лесресурс, 1991.-84 с.

14. Бихеле З.Н., Молдау Х.А., Росс Ю.К. Математическое моделирование транспирации и фотосинтеза расений при недостатке почвенной влаги. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. - 134 с.

15. Бобкова К.С. Биологическая продуктивность хвойных лесов Европейского Северо-востока. Л.: Наука, 1987. - 156 с.

16. Бондаренко О.Н., Ляпунов A.A. О математических моделях почвообразовательных процессов // Кибернетические подходы в биологии. Новосибирск: Наука, 1973. - С. 210-231.

17. Бугровский В.В., Дудин Е.В., Меллина Е.Г., Цельникер Ю.Л. Моделирование продукционных процессов в чистых древостоях // Журн. общ. биол. 1982. - Т. 43. - №4. с. 480-488.

18. Будыко М.И. Климат и жизнь. Л.: Гидрометеоиздат, 1971. - 255 с.

19. Быховец С.С., Комаров A.C. Простой статистический имитатор климата почвы с месячным шагом // Почвоведение. 2002. - №4. - С. 443-452.

20. Ведюшкин М.А. О фрактальном подходе к описанию пространственной структуры растительных сообществ // Проблемы мониторинга и моделирования динамики лесных экосистем. МИЛ, ЦЭПЛ РАН, Эколес, 1995.-С. 182-200.

21. Вернадский В.И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. -М., 1976.

22. Верхоланцева Л.А. Водно-физические свойства почв сосняков-зеленомошников // Вопросы экологии сосняков Севера. Сыктывкар, 1972. -С. 42-51.

23. Верхоланцева Л.А. Почвы северотаежных ельников // Экология ельников Севера. Сыктывкар, 1977. - С. 52-84.

24. Воронин П.Ю., Ефимцев Е.И., Васильев A.A., Ватковский ОС., Мокроносов А.Т. Проективное содержание хлорофилла и биоразнообразие растительности основных ботанико-географических зон России // Физиология растений. 1995. - № 42. - С. 295-302.

25. Воронков H.A., Кожевникова С.А., Шомполова В.А. Температурный режим почв под лесом и залежью в условиях Подмосковья // Почвоведение. 1979.6. С. 90-99.

26. Выгодская H.H. Радиационный режим и структура горных лесов. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. - 260 с.

27. Галицкий В.В. О моделировании продукционного процесса в растительном сообществе // Моделирование биогеоценотических процессов. М. . Наука, 1981.-С. 104-118.

28. Галицкий В.В., Комаров A.C. Дискретные модели популяций деревьев // Моделирование почвенных процессов и автоматизация их исследований. -М.: Наука, 1976.

29. Галицкий В.В., Комаров A.C. О системах дифференциальных уравнений, описывающих разложение органического вещества почв // Почвоведение и агрохимия (проблемы и методы) Тез. Докладов к V делегатскому съезду ВОП. -Пущино, 1977.

30. Галицкий В.В., Комаров A.C. О моделировании роста растений. // Известия АН СССР. Сер. биол. 1979.

31. Галицкий В.В., Комаров A.C. Численное моделирование динамики популяций растений // Математическое моделирование. Нелинейные дифференциальные уравнения математической физики. / Ред. А.А.Самарский. М.: Наука, 1987. - С. 52-109.

32. Ганжара Н.Ф. Факторы, обуславливающие уровни относительной стабилизации содержания, запасов и состава гумуса в почвах // Органическое вещество и плодородие почв. М., 1983. - С. 17-24.

33. Гильманов Т.Г. Линейная модель долговременной динамики органического вещества почв // Вестник Московского государственного университета. Сер. биол,- почвоведение. 1974. - №6. - С. 116-123.

34. Гончар-Зайкин П.П., Журавлев О.С. Простая модель динамики почвенного гумуса // Теоретические основы и количественные методы программирования урожая. JI.: АФИ ВАСХНИЛ, 1979. - С. 156-765.

35. Горышина Т.К. Биологическая продуктивность и ее факторы в дубовых лесах лесостепной зоны. Л.: Издательство Ленинградского ун-та, 1974. -216 с.

36. Гришин A.M. Математическая модель взаимодействия лесной растительности с атмосферой // Проблемы мониторинга и моделирования динамики лесных экосистем. МИЛ, ЦЭПЛ РАН, Эколес, 1995. -С. 104-128.

37. Груза Г.В., Бардин М.Ю., Ранькова Э.Я. и др. Об изменении температуры воздуха и атмосферных осадков на территории России в XX веке // Состояние и комплексный мониторинг природной среды и климата. Пределы изменений. М.: Наука, 2001. - С. 18-39.

38. Денисенко Е.А., Евстигнеев О.И., Коротков В.Н. Сукцессионные процессы в хвойно-широколиственных лесах восточной и центральной Европы с разной историей природопользования // Известия АН. Сер. географическая. -2002.-Вып. 6.-С. 35-45.

39. Джансеитов К.К., Кузьмичев В.В. Формирование мозаичной структуры древостоя // Исследование динамики роста организмов. Новосибирск: Наука, 1981.-С. 78-86.

40. Дыренков С.А., Горовая E.H. Вероятностное моделирование динамики разновозрастных древостоев // Экономико-математическое моделирование лесохозяйственныхмероприятий. Л., 1980.-С.113-125.

41. Дюшофур Ф. Основы почвоведения. М.: Мир, 1970.

42. Елагин И.Н., Изотов В.Ф. Температура почвы в сосняках лесной зоны в различные периоды года // Почвоведение. 1968. - № 6. - С. 138-142.

43. Ермаков С.М., Михайлов Г.А. Курс статистического моделирования. -Новосибирск: Наука, 1976.

44. Желдак В.И., АтрохинВ.Г. Лесоводство. ч.1. -М.: ВНИИЛМ, 2003. 336 с.

45. Жуковский Е.Е., Киселева Т.Л., Мандельштам С.М. Статистический анализ случайных процессов в приложении к агрофизике и агрометеорологии. Л . . Гидрометеоиздат, 1976. -407с.

46. Загреев В.В. Всеобщие таблицы хода роста нормальных сосновых древостоев // Современное лесоустройство и таксация леса / Сб. научных трудов. ВНИИЛМ ,1974. - Вып. 4. -С.61-107.50.3убенок Л.И. Испарение на континентах. Л.: Гидрометеоиздат, 1976. -251 с.

47. Информационный комплекс для прогнозирования динамики лесного фонда лесничества при разных сценариях лесопользования // Лесохозяйственная информация. 2002. - №3. - С. 15-22.

48. Исаев A.A. Статистика в метеорологии и климатологии. М.: Изд. Моск. Ун-та, 1988.-245 с.

49. Исаев A.C., Коровин Г.Н. Углерод в лесах Северной Евразии // Круговорот углерода на территории России. НТП "Глобальные изменения природной среды и климата" / Под ред. Г.А.Заварзина. М.: Миннаука РФ, 1998. -С. 63-95.

50. Исаев A.C., Коровин Г.Н., Уткин А.И., Пряжников A.A., Замолодчиков Д.Г. Оценка запасов и годичного депонирования углерода в фитомассе лесных экосистем России // Лесоведение. 1993. - № 6. - С. 3-10.

51. Исаев A.C., Недорезов Л.В., Хлебопрос Р.Г. Математические аспекты феноменологической теории динамики численности лесных насекомых // Проблемы мониторинга и моделирования динамики лесных экосистем. -МИЛ, ЦЭПЛ РАН, Эколес, 1995. С. 278-308.

52. Казимиров Н.И., Волков А.Д., Зябченко С.С., Иванчиков A.A., Морозова P.M. Обмен веществ и энергии в сосновых лесах Европейского Севера. Л.: Наука, 1977. - 304 с.

53. Казимиров Н.И., Морозова P.M. Биологический круговорот веществ в ельниках Карелии. Л.: Наука, 1973. - 175 с.

54. Казимиров H.H., Морозова P.M., Куликова В.К. Органическая масса и потоки веществ в березняках средней тайги. Л.: Наука, 1978. - С.48-93.

55. Казимиров Н.И., Свирежев Ю.М., Тарко A.M., Четвериков А Н. (Ред.). Математическое моделирование в биогеоценологии. Институт леса КФ АН СССР, 1985.-224 с.

56. Карев Г.П. Динамика лесной экосистемы как метапопуляции ценозов // Проблемы мониторинга и моделирования динамики лесных экосистем. -МИЛ, ЦЭПЛ РАН, Эколес, 1995а. С. 201-219.

57. Карев Г.П. Модели динамики одного поколения популяций деревьев и формирование ценозов // Проблемы мониторинга и моделирования динамики лесных экосистем. МИЛ, ЦЭПЛ РАН, Эколес, 19956. -С. 228-243.

58. Карев Г.П., Скоморовский Ю.И. Моделирование динамики одновидовых древостоев // Сибирский экологический журнал. 1999. - №4. - С. 403-417.

59. Карпов В.Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги. Л.: Наука, 1969. - 350 с.

60. Кивисте А.К. Функции роста леса. Тарту, 1988.

61. Климатологический Справочник СССР. Ленинградская, Псковская и Новгородская области // Метеорологические данные за отдельные годы. -1961.-Часть VIII.-Вып. 3.

62. Книзе A.A., Романюк Б.Д., Федорчук В.Н. Динамика продуктивности таежных и подтаежных лесов европейской части России за длительный период // Труды СПбНИИЛХ. СПб, 2000. - Вып.1 (2). - С. 161-169.

63. Кобак К.И. Биогенные компоненты углеродного цикла. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. - 247 с.

64. Кобышева Н.В., Наровлянский Г.Я. Климатологическая обработка метеорологической информации. Л.: Гидрометеоиздат, 1978. - 295 с.

65. Ковда В.А. Биогеохимические циклы в природе и их нарушения человеком. -М., 1976.

66. Когут Б.М., Фрид А. Сравнительная оценка методов определения гумуса в почвах// Почвоведение. 1993. - Вып. 9. - С. 119-123.

67. Комаров A.C. Марковские поля и растительные сообщества // Взаимодействующие марковские процессы и их приложения к анализу многокомпонентных систем / Под ред. Р.Л.Добрушина. Пущино, 1980. -С. 7-21.

68. Компьютеры и суперкомпьютеры в биологии. Москва-Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2002. - 528 с.

69. Корзухин М.Д. Возрастная динамика популяции деревьев, являющихся сильными эдификаторами // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. - Т.З. - С. 162-178.

70. Корзухин М.Д. К эколого-физиологической модели лесной динамики // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1986. - Т.9. - С. 259-276.

71. Корзухин М.Д., Мацкявичус В.К., Антоновский М.Я. Периодическое поведение разновозрастной популяции деревьев // Проблемы экологического мониторинга. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. - Т. 12. -С. 284-310.

72. Костин Н.В. Географическая изменчивость продуктивности древостоев ели обыкновенной в Европейской бореальной зоне; Автореферат дисс. канд. с -х. наук. Санкт-Петербургская лесотехническая Академия, 1997.

73. Костицын В.А. Эволюция атмосферы, биосферы и климата. М.: Наука, 1984.

74. Костычев П.А. Образование и свойства гумуса. Санкт-Петербург, 1889. // Цит. по: Избранные работы. - Л.: Изд-во АН СССР, 1951. - С. 251-296.

75. Кочубей С.М., Кобец Н.И., Шадчина Г.М. Спектральные свойства как основа методов дистанционной диагностики Киев: Наукова думка, 1990. -135 с.

76. Кузьмичев B.B. Закономерности роста древостоев. Новосибирск: Наука, 1977.

77. Кулль К., Кулль О. Динамическое моделирование роста дерева. Таллинн: Валгус, 1989.-232 с.

78. Кулль К., Оя Т.А. Структура физиологических моделей роста деревьев // Изв. АН ЭССР, Биология. 1984. - № 1. - С. 34-41.

79. Курнаев С.Ф. Основные типы леса средней части Русской равнины. М.: Наука, 1968. - 354 с.

80. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР М.: Наука, 1973. -220с.

81. Лайск А. Влияние структуры радиационного поля на фотосинтез посева // Вопросы радиационного режима растительного покрова / Под. ред. Ю.Росса Тарту: Изд-во АН Эстонской ССР, 1965. - С. 73-87.

82. Лайск А.Х. Кинетика фотосинтеза и фотодыхание СЗ-растений. М.: Наука, 1977.- 196 с.

83. Леса Южного Подмосковья. М.: Наука, 1985.

84. Лесотаксационный справочник. 2-е изд., перераб. / Под ред. Б.И. Грошева, С.Г. Синицына, П.И. Мороз, И.П. Сеперович. -М.: Лесн. пром-сть, 1980. -287 с.

85. Либих Ю. Химия в приложении к земледелию и физиологии. М.-Л.: Сельхозгиз, 1936.

86. Лукьянов A.M., Комаров A.C., Михайлов A.B., Чертов О.Г. Моделирование динамики углерода в лесных почвах северо-запада России // Обозрение прикладной и промышленной математики. 2003. - Т. 10. - Вып. 2. -С. 500-501.

87. Ляпунов A.A., Титлянова A.A. Системный подход к изучению обменных процессов в биогеоценозе // Ботанический журнал. 1974. - Вып. 59. -С. 1081-1092.

88. Менжулин Г.В. Моделирование метеорологического режима растительного покрова // Труды ГГО. 1974. - Вып. 318. - С. 5-34.

89. Метеорологический ежемесячник. 1965-1990. Вып. 1-34. - Часть 2. -№ 1. - С. 13.

90. Михайлов A.B. Влияние сценариев рубок на видовой и возрастной составы древостоев (модельный подход) // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Сборник материалов Всероссийской научной конференции. Йошкар-Ола: Мар.гос.ун-т, 2004. -С. 104 - 105.

91. Михайлов A.B. Модель динамики биомассы живого напочвенного покрова в лесу // Математика. Компьютер. Образование. Вып.8. Часть 2. Сборник научных трудов / Под редакцией Г.Ю. Ризниченко. М.: Прогресс-Традиция, 2001. - С. 651-655.

92. Михайлов A.B., Комаров A.C., Чертов О.Г. Имитационное моделирование баланса углерода при разных сценариях лесопользования // Эмиссия и сток парниковых газов на территории северной Евразии. -Пущино: ИФХиБПП РАН, 2003. С. 83-84.

93. Мозолевская Е.Г., Матусевич JI.C., Кобельков М.Е. Современное состояние и напрвление развития защиты леса в России: Лесное хозяйство России: начало третьего тысячелетия. М.: ВНИИЛМ, 2003. - С. 68-86.

94. Мошкалев А.Г., Давидов Г.М., Яновский Л.Н. и др. Справочная книжка по лесной таксации на Северо-Западе России. Л.: ЛТА, 1984. - 319 с.

95. Надпорожская М.А., Чертов О.Г., Ковш Н.В. Лабораторное моделирование преобразования растительного опада при первичном образовании органического вещества почвы // Вестник Санкт-Петербургского ун-та. 2004. (В печати).

96. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Многолетние данные. Части 1-6. Вып. 3: Карельская АССР, Ленинградская, Новгородская, Псковская, Калининская и Смоленская области. Л.: Гидрометеоиздат, 1988.

97. Орлов Д.С., Бирюкова О.Н., Суханова Н.И. Органическое вещество почв Российской Федерации М.: Наука, 1996. - 256 с.

98. Оя Т. Опыт имитационного моделирования роста древостоя умеренного пояса // Проблемы современной экологии. Исследование природных экосистем Эстонии: Мат. Респ. Конф. Тарту, 1978. - С. 59-61.

99. Оя Т. Модели развития древостоя. Препринт. Таллин: Изд-во АН ЭССР, 1985.-60 с.

100. Оя Т. Моделирование сукцессии древостоя // Пааль Й.Л., Оя Т А., Колодяжный С.Ф. Таксономический и временной континуум растительности. Таллинн, 1989. - С.119-148.

101. Павлов A.B. Теплообмен почвы с атмосферой в северных и умеренных широтах территории СССР. Якутск: Якутское книжное издательство, 1975.-302 с.

102. Пегов Л.А. Изучение динамики ценопопуляции березы при помощи имитационной модели // Экология популяций. Часть 2. М.: Изд-во АН СССР, 1987. - С. 225-228.

103. Пегов Л.А. Изучение динамики ценопопуляции березы при помощи имитационной модели // Экология популяций. Часть 2. М.: Изд-во АН СССР, 1988.-С. 225-228.

104. Пестряков В.К., Ковш Н.В., Попов А.И., Чуков С.Н. Моделирование трансформации органических веществ в лабораторном эксперименте // Почвоведение. -1990. -№3.

105. Погребняк П.С. Основы лесной типологии. Киев, 1955. - 452 с.

106. Полетаев И.А. О математических моделях элементарных процессов в биогеоценозах // Проблемы кибернетики. 1966. -№16. - С. 171-190.

107. Попадюк Р.В., Чумаченко С.И. Имитационная биоэкологическая модель развития многовидового разновозрастного древостоя // Биологические науки. 1991. - №8. - С.67-77.

108. Попов А.И., Чертов О.Г. О трофической функции органического вещества почв // Вестник Ст.-Петербургского ун-та. Серия 3, биол. 1993. -Вып.З. - С.100-109.

109. Попов А.И., Чертов О.Г. Биогеоценотическая роль органического вещества почвы // Вестник Ст.-Петербургского ун-та. Серия 3, биол. 1996.- Вып.2. С. 88-97.

110. Припутина И., Лукьянов А., Михайлов А. Влияние выпадений азота на масс-баланс углерода в лесных экосистемах бореальной зоны // Эмиссия и сток парниковых газов на территории северной Евразии. Пущино: ИФХиБПП РАН, 2003. - С. 94-95.

111. Работнов Т.А. Азот в наземных биогеоценозах // Структурно-функциональная организация биогкоценозов. М.: Наука, 1980. - С. 69-90.

112. Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука, 1981.-232 с.

113. Раунер Ю.Л. Тепловой баланс растительного покрова. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. - 210 с.

114. Рачко П. Имитационная модель роста дерева // Журнал общей биологии.- 1978.-Т.39.-С.563-571.

115. Рачко П. Имитационная модель динамики роста дерева как элемента биогеоценоза // Проблемы кибернетики. М.: Наука, 1979. - Вып.52. -С.73-111.

116. Речан С.П., Малышева Т.В., Абатуров A.B., Меланхолии П.Н. Леса Северного Подмосковья. М.: Наука, 1993. - 316 с.

117. Родин Л.Е., Ремезов Н.П., Базилевич Н.И. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах. Л., 1969.

118. Рожков В.А., Вагнер В.В., Кагут Т.М., Конюшков Д.Е., Шеремет Б.В. Запасы органических и минеральных форм углерода в почвах России // Углерод в биогеоценозах. Чтения памяти ак. В. Н. Сукачева, XV. М., 1997. -С. 5-58.

119. Росс Ю. Некоторые вопросы математической теории фотосинтеза растительного покрова // Вопросы радиационного режима растительного покрова / Под. ред. Ю.Росса Тарту: Изд-во АН Эстонской ССР, 1965. -С. 5-23.

120. Росс Ю. Теория пропускания прямой солнечной радиации в горизонтально неоднородном растительном покрове // Солнечная радиация и продуктивность растительного покрова / Под ред. Ю.Росса Тарту: Изд-во АН Эстонской ССР, 1972. - С. 122-149.

121. Росс Ю.К. Радиационный режим и архитектоника растительного покрова. -Л.: Гидрометеоиздат, 1975.

122. Рысин Л.П., Абатуров A.B., Савельева Л.И., Малышева Т.В., Маслов A.A., Меланхолии П.Н., Полякова Г.А., Полунина М.А., Рысин С.Л., Антюхина В.В. Динамика хвойных лесов Подмосковья. М.: Наука, 2000. -221 с.

123. Санковский А.Г., Татаринов Ф.А. Моделирование структуры одновозрастных древостоев // Экология популяций. Часть 2. М.: Наука, 1988. - С.225-228.

124. Семенова В.Г. Влияние рубок главного пользования на почвы и круговорот веществ в лесу. Лесная промышленность, 1975. - 184 с.

125. Сеннов С.Н. Итоги 60-летних наблюдений за естественной динамикой леса. СПб.: СПбНИИЛХ, 1999. - 93 с.

126. Смирнова O.B. Популяционная организация биогеоценотического покрова лесных территорий // Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заоведниках Европейской России. М.: Научный мир, 2000.-С. 14-22.

127. Справочник по климату СССР // Метеорологические данные за отдельные годы. 1969-1978,-Вып. 1-34. Ч. I, II, VII, VIII.

128. Справочник таксатора. 2-е изд., перераб. и доп. / Под ред. B.C. Мирошникова, O.A. Трулль, В.Е. Ермакова и др.- Минск: Ураджай, 1980. -359 с.

129. Столбовой B.C., Шеремет Б.В. О почвенном фонде России // Почвоведение. 1997. - С. 1429-1437.

130. Стриганова Б.Р., Кудряшова И.В., Тиунов A.B. Кормовая активность почвенного червя Eisenia nordenskioldi (Eisen) (Oligohaeta, Lumbricidae). // Почвоведение. 1987. - Вып.1. - С. 72-77.

131. Сухих В., Уткин А. Рубки леса в России с позиций углеродного цикла: Эмиссия и сток парниковых газов на территории северной Евразии. -Пущино, 2003. 112 с.

132. Тарко A.M. Система моделей глобальных биогеохимических циклов в биосфере. Сайт Вычислительного центра имени А. А. Дородницына РАН <http://www.cs.ru/~tarko/co2r.htm> (30 авг. 2002)

133. Терсков И.А., Терскова М.Ш. Рост одновозрастных древостоев. -Новосибирск: Наука, 1980. 206 с.

134. Тер-Микаэлян М.Т., Фуряев В.В. Модель пространственно-временной динамики лесов при воздействии пожаров // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Д.: Гидрометеоиздат, 1988. -Т.П.-С. 260-275.

135. Титлянова A.A., Тесаржова М. Режимы биологического круговорота -Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 1991. С. 1081-150.

136. Тихонов A.C., Зябченко С.С. Теория и практика рубок леса. -Петрозаводск: "Карелия", 1990. С. 9.

137. Тооминг Х.Г., Гуляев Б.И. Методика измерения фотосинтетически активной радиации М.: Наука, 1967. - 143 с.

138. Тооминг Х.Г., Каллис А. Рассчеты продуктивности роста растительного покрова: Солнечная радиация и продуктивность растительного покрова. -Тарту: Изд-во АН Эстонской ССР, 1972. С. 5-121.

139. Тооминг Х.Р. Солнечная радиация и формирование урожая. JL: Гидрометоиздат, 1977.

140. Тузинкевич A.B., Фрисман Е.Я. Об одной модели пространственного распределения биологического сообщества // Эмпирические методы исследования и моделирование растительных сообществ. Владивосток, 1988.-С. 71-89.

141. Тюрин И.В. Органическое вещество почвы. M.-JI.: Сельхозгиз, 1937. -288 с.

142. Углерод в экосистемах лесов и болот России / Под ред. В.А. Алексеева, P.A. Бердси. Красноярск: Ин-т леса СО РАН, Северо-Восточная лесн. эксперимент, станция Лесной службы США, 1994. - 232 с.

143. Уткин А., Гульбе Т.А., Гульбе А.И., Ермолаева Е.С. Биопродуктивность лесных экосистем. Компьютерная база данных. М.: ИЛ СО РАН-ЦЭПЛ РАН, 1994.

144. Уткин А.И., Гульбе Я.И., Гульбе Т.А., Ермолова Л.С. О наступлении лесной растительности на сельскохозяйственные земли в Верхнем Поволжье // Лесоведение. 2002. - № 5. - С. 44-52.

145. Федорчук В.Н., Кузнецова В.А., Андреева A.A., Моисеев Д.В. Резерват «Вепсский лес». Лесоводственные исследования. СПб.: СПбНИИЛХ, 1998. - 208 с.

146. Хильми Г.Ф. Теоретическая биогеофизика леса. М.: Изд-во АН СССР, 1957.-296 с.

147. Хильми Г.Ф. Основы физики биосферы. Л.: Гидрометеоиздат, 1966. -300 с.

148. Цельникер Ю.Л. Физиологические основы теневыносливаости деревьев. -М.: Наука, 1978.-215 с.

149. Чернова Н.М., Вызова Ю.В., Уваров A.B. Метаболическая активность и биомасса клещей в подстилке // Роль животных в функционировании экосистем / Под ред. Н.М. Черновой. М.: Наука, 1975. - С. 151-154.

150. Чертов О.Г. Экология лесных земель. Л.: Наука, 1981. 192 с.

151. Чертов О.Г. Математическая модель экосистемы одного растения // Журн. общ. биол. 1983а. - Т. 44. - С. 406-414.

152. Чертов О.Г. Количественный подход к экологическим параметрам видов на примере сосны (Pinus sylvestris L., Pinaceae) // Ботанический журнал. -19836. -Т.68.-С. 1318-1324.

153. Чертов О.Г. Имитационная модель минерализации и гумификации лесной подстилки // Журнал общей биологии. 1985. - Т.46. - С. 794-804.

154. Чертов О.Г., Комаров A.C. Имитационная модель динамики органического вещества почв // Вестник С.-Петербургского ун-та. Сер.З. -1996. Вып.1. - С.104-109.

155. Чертов О.Г., Прохоров В.М., Кветная О.М. О моделировании почвенных процессов // Почвоведение. 1978. - Вып. 11. - С. 138-146.

156. Честных О.В. Моделирование продукционного процесса древесного яруса в еловых древостоях южной тайги: Автореф. дисс. канд. биол. наук. -Москва, 1986. 22 с.

157. Честных О.В., Замолодчиков Д.Г., Уткин А.И., Коровин Г.Н. Распределение запасов органического углерода в почвах лесов России // Лесоведение. 1999. - № 2. - С. 13-21.

158. Чумаченко С.И. Базовая модель динамики многовидового разновозрастного лесного ценоза // Вопросы экологии и моделирования лесных экосистем: Науч. Труды МЛТИ. М.: МЛТИ, 1992. - Вып. 248. - С. 147-180.

159. Чумаченко С.И. Моделирование динамики многовидовых разновозрастных лесных ценозов // Журн. общ. биол. 1998. - Т.59. -№4. -С. 363-376.

160. Чумаченко С.И., Паленова М.М., Коротков В.Н.

161. Экосистемы южного Подмосковья. М.: Наука, 1979.

162. Ярошенко А.Ю. Способы минимизации негативного воздействия лесозаготовительной деятельности на природное биоразнообразие и естественную динамику лесов // Восточно-европейские леса. Книга 2 / Под ред. О.В. Смирновой. М.: Наука, 2004. - С. 507-530.

163. Aber J.D., Melillo J.M. FORTNITE: a computer model of organic matter and nitrogen dynamics in forest ecosystems. University of Wisconsin Research Bulletin, 1982.

164. Addiscott T.M. Simulation modelling and soil behaviour // Geoderma. 1993. -Vol. 60.-P. 15-40.

165. Andersson F.O., AgrenG.I., Fuhrer E. Sustainable tree biomass production // Forest Ecology and Management. 2000. - Vol.132. - P. 51-62.

166. Andrienko G., Andrienko N. Interactive Maps for Visual Data Exploration // International Journal Geographical Information Science. 1999. - Vol.13. -Iss. 4.-P.355-374.

167. Andrienko N., Andrienko G., Voss H., Bernardo F., Hipolito J., Kretchmer U. Testing the Usability of Interactive Maps in CommonGIS // Cartography and Geographic Information Science. 2002. - Vol. 29. - Iss. 4. - P. 325-342.

168. Apps M.J., Kurz W.A. The role of Canadian forests in the global carbon balance // Carbon balance of World's Forested Ecosystems: Towards a Global Assessment. Publ. Acad. Finland. 3. - Helsinki, 1993. - P. 14-28.

169. Arp P.A., Oja T. Acid sulfate/nitrate loading of forest soils, forest biomass and nutrient cycling modelling // Critical Loads for Nitrogen a Workshop Report / Eds. P.Grennfeld, E.Thornelof. - Nord, 1992. - Vol. 41. - P. 307-353.

170. Arvanitis L. (Ed.) Scientific Decision Support Systems in Agriculture Forestry // Forest Ecology and Management. 2000. - Vol. 128. - P. 137.

171. Battaglia M., Sands P.J. Process-based forest productivity models and their application to forest management // Forest Ecology and Management. 1998. -Vol. 102.-P. 13-32.

172. Berg B., Staaf H. Decomposition rate and chenical changes of Scots pine litter. I. Influence of stand age // Ecol. Bull. Stockholm, 1980a. - Vol. 32. -P. 363-372.

173. Berg B., Staaf H. Decomposition rate and chemical changes of Scots pine litter. II. Influence of chemical composition It Ecol. Bull. Stockholm, 1980b. -Vol. 32.-P. 373-390.

174. Berg B., Staaf H. Leaching, accumulation and release of nitrogen in decomposing forest litter // Ecol. Bull. Stockholm, 1981. - Vol. 33. -P. 163-178.

175. Bhatti J.S., Apps M. J., Jiang H. Examining the Carbon Stocks of Boreal Forest Ecosystems at Stand and Regional Scales // Assessment methods for soil carbon. Boca Raton: Lewis Publisher, 2001. - P. 513-532

176. Birdsey R.A., Mickler R.A., Horn J., Heath L.S. Summary of prospective global change impacts on Northern US forest ecosystems // Responces of Northern US forests to environmental change. N.Y.: Springer-Verlag, 2000. -P. 543-568.

177. Blaney H.F., Criddle W.D. Determining water requirements in irrigated areas from climatological and irrigation data II USDA Soil Cons. Serv. Techn. Paper. -1950.-Vol.96.

178. Booth D., Boulter D., Neave D., Rotherham A., Welsh D. Natural forest landscape management: a strategy for Canada // Forestry Chronicle. -1993. -Vol. 69. -Iss. 2.-P. 141-145.

179. Bossel H. Modelling forest dynamics: moving from description to explanation // Forest Ecology and Management. 1991. - Vol. 42. - P. 129-142.

180. Bossel H. TREEDYN3 Forest Simulation Model mathematical model, program documentation, and simulation results. - Göttingen: Forschungszentrum Waldökosysteme der Universität Göttingen, 1994.

181. Botkin D.B. Forest Dynamics. An Ecological Model. Oxford, New York: Oxford University Press, 1993. -310 p.

182. Botkin D.B., Janak J.F., Wallis J.R. Some ecological consequences of a computer model of forest growth // Journal of Ecology. 1972. - Vol. 60. -P. 849-872.

183. Bouma J., Hack-Ten Broecke M.J.D. Simulation modelling as a method to study land qualities and crop productivity related to soil structure differences // Geoderma. 1993. - Vol. 57. - P. 51-67.

184. Breckling B., Müller F. (Eds.). State-of-the-Art in Ecological Modelling: Proc. of ISEM's 8th International Conference, Kiel, 28 Sept. 2 Oct. 1992 // Ecological Modelling. - 1994. - Vol. 75. - P. 683.

185. Bruun S., Christensen B T., Hansen E M., Magid J., Jensen L.S. Calibration and validation of the soil organic matter dynamics of the Daisy model with data from the Askov long-term experiments // Soil Biology & Biochemistry. 2003. -Vol. 35.-P. 67-76.

186. Bruun S., Jensen L.S. Initialization of the soil organic matter pools of the Daisy model // Ecological Modelling. 2002. - Vol.153. - P. 291-295.

187. Bugmann H.K.M. A simplified forest model to study species composition along climate gradient // Ecology. 1996. - Vol. 77. - P. 2055-2074.

188. Card S. K., Mackinlay J. D., Schneiderman B. Readings in Information Visualization. Using Vision to Think. San Francisco: Morgan Kaufmann Publishers, 1999.

189. Chertov O.G. SPECOM a single tree model of pine stand/raw humus soil ecosystem // Ecological Modelling. - 1990. - Vol. 50. - P. 107-132.

190. Chertov O.G., Komarov A.S. SOMM: a model of soil organic matter dynamics // Ecological Modelling. 1997. - Vol. 94. - P. 177-189.

191. Chertov O., Komarov A., Andrienko G., Andrienko N., Gatalsky P. Integrating forest simulation models and spatial-temporal interactive visualisation for decision making at landscape level // Ecological Modelling. 2002. - Vol. 148. -Iss. l.-P. 47-65.

192. Chertov O.G., Komarov A.S., Karev G.P. Modern Approaches in Forest Ecosystem Modelling. Leiden; Boston; Koln. Brill // European Forest Institute Research Report N8, 1999a. 130 p.

193. Chertov O.G,, Komarov A.S., Nadporozhskaya M.A., Bykhovets S.S., Zudin S.L. ROMUL a model of forest soil organic matter dynamics as a substantial tool for forest ecosystem modelling // Ecological Modelling. - 2001. - Vol.138. -P. 289-308.

194. Chertov O. G., Komarov A. S., Tsiplianovsky A. M. A combined simulation model of Scots pine, Norway spruce and Silver birch ecosystems in the European boreal zone // Forest Ecology and Management. 1999b. - Vol. 116. -P. 189-206.

195. Chumachenko S.I., Korotkov V.N., Palenova M.M., Politov D.V. Simulation modeling of long-term stand dynamics at different scenarios of forest management for coniferous-broad-leaved forests // Ecological Modelling. 2003. -Vol. 170.-P. 345-362.

196. Clements F. E. Plant Succession. New York, 1916.

197. Coleman K., Jenkinson D.S. ROTHC-26.3: A Model for the Turnover of Carbon in Soil. IACR Rothamsted, Harpenden, Herts, 1995.

198. Covington W.W. Changes in forest floor organic matter and nutrient content following clear cutting in northern hardwoods // Ecology. 1981. - vol 62. -Iss. 1.-P. 41-48

199. Covington W. W., Wood D. B., Young D. L., Dykstra D. P., Garret L. D. TEAMS: a decision support system for multiresource management // Journal of Forestry. 1988. - Vol. 86. - Iss. 8. - P. 25-33.

200. Dale V.H., Doyle T.W., Shugart H.H. A comparison of tree growth models // Ecological Modelling. 1985. - Vol. 29. -P.145-170.

201. Davis R. G., Martell D. L. A decision support system that links short-term silvicultural operating plans with long-term forest strategic plans // Canadian J. Forest Research. 1993. - Vol. 23. - P. 1078-1095.

202. De Ruiter P.C., Van Faassen H.G. A comparison between an organic matter dynamics model and a food web model simulating nitrogen mineralization in agro-ecosystems // European Journal of Agronomy. 1994. - Vol. 3. -P. 347-354.

203. Dindal D.L. (Ed.). Soil Biology Guide. New York: Wiley Inter-Science, 1990.

204. Duchaufour Ph. Precis de pedologie. Paris, 1961. // Russian translation. -Moscow: Mir, 1970.

205. Edwards C.A., Bohlen P.J. Biology and Ecology of Earthworms. London: Chapman and Hall, 1996.

206. ElfVing B., Tegnhammar L. Trends of tree growth in Swedish forests 19531992: an analysis based on sample trees from the National Forest Inventory // Scan. J. For. Res. 1996. - Vol. 11. - P. 38-49.

207. Erdle T., Sullivan M. Forest management design for contemporary forestry // Forestry Chronicle. 1998. - Vol. 74. - Iss. 1. - P. 83-90.

208. Falloon P.D., Smith P. Modelling refractory soil organic matter // Biol. Fertil. Soils. 2000. - Vol. 30. - P. 388-398.

209. Falloon P., Smith P., Coleman K., Marshall S. Estimating the size of the inert organic matter pool from total soil organic carbon content for use in the Rothamsted carbon model // Soil Biol. Biochem. 1998. - Vol. 30. - P. 12071211.

210. Flechsig M., Erhard M., Wenzel V. Simulation-based regional models -concept, design and application // Ecological Modelling. 1994. - Vol. 75/76. -P. 601-608.

211. Franko U., Crocker G.J., Grace P.R., Klir J., Korschens M., Poulton P R., Richter D.D. Simulating trends in soil organic carbon in long-term experiments using the CANDY model // Geoderma. 1997. - Vol. 81. - P. 109-120.

212. Franko U., Oelschlael B., Schenk S. Simulation of temperature, water and nitrogen dynamics using the model CANDY // Ecological Modelling. 1995. -Vol. 81.-P. 213-222.

213. Frelich L. E., Lorimer C. G. A simulation of landscape-level stand dynamics in northern hardwood region // Journal of Ecology. — 1991. — Vol. 79. P. 223-233.

214. Friend A.D., Stevens A.K., Knox R.G., Cannel M.G.R. A process-based, terrestrial biosphere model of ecosystem dynamics (Hybrid v3.0) // Ecological Modeling. 1997. - Vol. 95. - P. 249-287.

215. Galitskii V.V. The 2D modeling of tree community from "microscopic" description to macroscopic behaviour // For. Ecol. & Manag. 2003. - Vol. 183. -Iss. 1-3.-P. 95-111.

216. Habets A.S.J. FARM, a more objective calculating model for arable-, diary-, beef- and mixed farms: Thesis. Dept. of Ecological Agriculture, Wageningen Agricultural University, Wageningen, 1991.

217. Hansen S., Jensen H.E., Nielsen N.E., Svendsen H. Simulation of nitrogen dynamics and biomass production in winter wheat using the Danish simulation model DAISY // Fertilizer Research. 1991. - Vol. 27. - P. 245-259.

218. Hari P., Kellomaki S. Modelling of the functioning of a tree in a stand // Studia Forestalia Suecica. 1981. - Vol. 160. - P. 39-42.

219. Harmon M., Marks B. Effects of silvicultural practices on carbon stores in Douglas-fir western hemllock forests in the Pacific Northwest, U.S.A.: results from a simulation model // Canadian J. Forest Research. - 2002. - Iss. 32. -P. 863-877.

220. Hugget R.J. Soil landscape systems: a model of soil genesis // Geoderma. -1975.-Vol. 13.-P. 1-22.

221. Hulme M., Mitchell J., Ingram W., Lowe J., Johns T., New M., Viner D. Climate change scenarios for global impact studies // Global Environmental Change. 1999. - Vol. 9. - P. 3-19.

222. Hunt H.W. A simulation model for decomposition in grasslands // Ecology. -1977.-Vol. 58.-P. 469-484.

223. Huston M., DeAngelis D., Post W. New computer models unify ecological theory // Bioscience. 1988. - Vol. 38. - Iss. 10. - P. 682-691.

224. Hynynen J. Modelling tree growth for managed stands // The Finnish Forest Research Institute. Research Paper 576. 1995. - 59 p.

225. Jenkinson D.S. The turnover of organic carbon and nitrogen in soil // Philosophical Transactions of Royal Society. London, 1990. - Vol. 329. -P. 361-369.

226. Jenkinson D.S., Adams D.E., Wild A. Model estimates of C02 emissions from soil in response to global warming // Nature. 1991. - Vol. 351. - P. 304-306.

227. Jenkinson D.S., Coleman K. Calculating the annual input of otganic matter to soil from measurements of total organic carbon and radiocarbon // Eur. J. Soil. Sci. 1994. - Vol. 45. - P. 167-174.

228. Jenkinson D.S., Harris H.C., Ryan J., McNeil A.M., Pilbeam C.J., Coleman K. Organic matter turnover in a calcareous clay soil from Syria under a two-course cereal rotation // Soil Biol. Biochem. 1999. - Vol. 31. - P. 687-693.

229. Jenkinson D.S., Hart P.B.S., Rayner J.H., Parry L.C. Modelling the turnover of organic matter in long-term experiments at Rothamsted // INTECOL Bulletin. -1987.-Iss. 15.-P. 1-8.

230. Jenkinson D.S., Rayner J.H. The turnover of soil organic matter in some of the Rothamsted classical experiments // Soil Science. 1977. - Vol. 123. - 298 p.

231. Jenny H.5 Gessel S.P., Bingham F.T. Comparative study of decomposition rates of organic matter in temperate and tropical regions // Soil Science. 1949. -Vol. 69.-P. 419-432.

232. Kangas J., Store R., Leskinen P., Mehtatalo L. Improving the quality of landscape ecological forest planning by utilising advanced decision support tools // Forest Ecology and Management. 2000. - Vol. 132. - P. 157-171.

233. Karjalainen T. Model computations on Sequestration of carbon in Managed Forest and Wood Products under Changing Climatic Conditions in Finland // Journal of Environmental Management. 1996. - Iss. 47. - P. 311-328.

234. Karjalainen T., Spiecker H., Laroussinie O. (Eds). Causes and Consequences of Accelerating Tree Growth in Europe // EFI Proceedings 27. 1999. - 286 p.

235. Karjalainen T., Schuck A. (Eds), Causes and Consequences of Forest Growth Trends in Europe // Results of the RECOGNITION Project. 2004.

236. Keane R. E., Arno S. F., Brown J. K. FIRESUM An Ecological Process Model for Fire Succession in Western Conifer Forests // USDA Forest Service Intermountain Research Station General Technical Report INT-266. - 1989.

237. Kellomaki S. Forests of the boreal region: gaps in knowledge and research needs // Forest Ecology and Management. 2000. - Vol. 132. - P. 63-72.

238. Kellomäki S., Väisänen H., Strandman H. FinnFor: a model for calculating the response of the boreal forest ecosystem to climate changes // Research Note No 6, Faculty of Forestry, University of Joensuu, Finland. 1993. - 120 p.

239. Kelly R.H., Parton W.J., Crocker G.J., Grace P.R., Kür J„ Körschens M., Poulton P.R., Smith J.U., Elliott E.T. Simulating trends in soil organic carbon in long-term experiments using the CENTURY model // Geoderma. 1997. -Vol. 81.-P. 75-90.

240. Kenk G. Growth in „declining" forests of Baden-Württemberg (Southwestern Germany) / R.F. Huettl, G. Müller-Dombois // Forest decline in the Atlantic and Pacific Region. Springer-Verlag Berlin, 1993. P. 202-215.

241. Kenk G., Fischer H. Evidence from nitrogen fertilisation in the forests of Germany // Environ. Poll. 1988. - Vol. 54. - P. 199-218.

242. Kreutzer, K. Changes in the role of nitrogen in Central European forests /R.F. Huettl, G. Müller-Dombois // Forest decline in the Atlantic and Pacific Region. Springer-Verlag Berlin, 1993. P.82-95.

243. Kienast F. FORECE a forest succession model for southern central Europe. -Oak Ridge National Laboratory, Oak Ridge, Tennessee, ORNL/TM-10575, 1987.

244. Killingbeck K.T. Nutrients in senescent leaves: keys to the search for potential resorption proficiency // Ecology. 1996. - Vol. 77. - Iss. 6. - P. 1716-1727.

245. Kimmins J.P. Modelling the sustainability of forest production and yield for a changing and uncertain future // Forestry Chronicle. 1990. - Vol. 66. -P. 271-280.

246. Kimmins J. Sustainable development in Canadian forestry in the face of changing paradigm // Forestry Chronicle. 1995. - Vol. 71. - Iss. 1. - P. 33-40.

247. Kirschbaum M.U.F. The temperature dependence of soil organic matterdecomposition, and the effect of global warming on soil organic C storage // Soil Biol. Biochem. 1995. - Vol. 27. - P. 753-760.

248. Kirschbaum M.U.F. Will changes in soil organic carbon act as a positive or negative feedback on global warming // Biogeochemistry. 2000. - Vol. 48. -P. 21-51.

249. Kirschbaum M.U.F., King D.A., Comins H.N., et al. Modelling forest response to increasing C02 concentration under nutrient-limited conditions // Plant, Cell and Environment. 1994. - Vol. 17. - P. 1081-1099.

250. Kline J.R. Mathematical simulation of soil-plant relationships and soil genesis // Soil Science. 1973. - Vol. 115. - P. 240-249.

251. Krankina O.N., Dixon R.K. Forest management options to conserve and sequester terrestrial carbon in the russian federation // World Resourse Review. -1994.-Vol. 6(1).-P. 88-101.

252. Krieger H., Schäfer H., Bossel H. SPRUCOM a simulation model of spruce stand dynamics under varying emission exposure // System Analysis Modelling and Simulation. - 1990. - Vol. 7. - P. 117-129.

253. Kurz W.A., Apps M.J. A 70- year retrospective analysis of carbon fluxes in the Canadian forest sector // Ecological Applications. 1999. - Vol. 9. - Iss. 2. -P. 526-547.

254. Lakida P., Nilsson S., Shvidenko A. Forest phytomass and carbon in European Russia // Biomass and Bioenergy. 1997. - Vol. 12. - Iss. 2 . - P. 91-99.

255. Lavelle P. Interactions, hierarchies et regulations dans le sols a la recherche d'une nouvelle approache conceptuelle // Review Ecologie et Biologie du Sol . -1987.-Iss. 24.-P. 219-229.

256. Levine E.R., Ranson K.J., Smith J.A., Williams D.L., Knox R.G., Shugart H.H., Urban D.L., Lawrence W.T. Forest ecosystem dynamics: linking forest succession, soil process and radiation models // Ecological Modelling. 1993. -Vol. 65.-P. 199-219.

257. Li C., Folkring S., Harris R. Modelling carbon bio geochemistry in agricultural soils // Global Biochemical Cycles. 1994. - Vol. 8. - P. 237-254.

258. Liu J., Ashton P.S. Individual-based simulation models for forest succession and management // Forest Ecology and Management. 1995. - Vol. 73. -P. 157-175.

259. MacEachren A. M. Visualization in modern cartography: setting the agenda. -NY: Elsevier Science Inc., 1994. P. 1-12.

260. MacEachren A. M., Kraak M. J. Exploratory cartographic visualization: advancing the agenda // Computers and Geosciences. 1997. - Vol. 23. - Iss. 4. -P. 335-344.

261. Malkonen E. Annual primary production and nutrient cycles in some Scots pine stands // Comm. Inst. Forest. Fenn. 1974. - Vol. 84. - Iss. 5. - P. 1-82.

262. Malkonen E. Annual primary production and nutrient cycle in a birch stand // Comm. Inst. Forest. Fennicae. 1977. - Vol. 91. - Iss. 5. - P. 1-28.

263. Miina J., Kolstrom T. Pukkala T. An application of a spatial growth model of Scots pine on drained peatland // Forest Ecology and Management. 1991. -Vol. 41-P. 265-277.

264. Mikhailov A., Chertov O., Komarov A. Carbon and Nitrogen Balance in Forest Ecosystems after Cutting. Application of the System of Models EFIMOD2 // Third European Ecological Modelling Conference 10-15 Sept 2001, Dubrovnik, Croatia, 2001. P. 30.

265. Mikhailov A., Komarov A., Chertov O. Simulation modelling of forest ecosystem development under the different forest management scenarios // ECEM 04 Proceedings. Ljubljana: Jozef Stefan Institute, 2004. - P. 95-96.

266. Mikola P. Kokeellisia tutkimuksia metsakarikkeiden hajaantumisnopeudesta // Comm.Inst.For.Fenn. 1954. - Vol. 43. - Iss. 1. - 50 p. (in Finnish with English summary).

267. Mitchell T.D., Carter T.R., Jones P.D., Hulme M., New M. A comprehensive set of high-resolution grids of monthly climate for Europe and the globe: the observed record (1901-2000) and 16 scenarios (2001-2100) // Journal of Climate. -2003.

268. Mohren G.M.J. Modelling Norway spruce growth in relation to site conditions and atmospheric C02 // Modelling and Climatic Change Effects / Eds. F. Veroustraite, R.Ceulemans, et al. Vegetation, SPB Academic Publishing, The Hague, 1994.-P. 7-22.

269. Mohren G.M.J., Kienast F. (eds.) Modelling Forest Succession in Europe // Forest Ecology and Management. 1991. - Vol. 42. - P. 1-143.

270. Mohren G.M.J., van Hees A.F.M., Bartelink H.H. Successional models as an aid for forest management in mixed stands in the Netherlands // Forest Ecology and Management. 1991. - Vol. 41 . - P. 111-127.

271. Molina J.A.E., Clapp C.E., Shaffer M.J., Chichester F.W., Larson W.E. NCSOIL, a model of nitrogen and carbon transformations in soil: description, calibration and behavior // Soil Science Society America Journal. 1983. -Vol. 47.-P. 85-91.

272. Monsi M., Saeki T. Uber den Lichtfaktor in den Pflanzengesell-schaften und seine Bedeutung fur die Stoffproduktion // Japan Journal of Botany. 1953 -Vol. 14.-P. 22-52.

273. Moran M.A., Legovic T., Benner R., Hodson R.E. Carbon flow from lignocellulose: a simulation analysis of a detritus-based ecosystem // Ecology. -1988. Vol. 69 . - Iss. 5. - P. 1525-1536.

274. Morris D.M., Kimmins J.P., Duckert D.R. The use of soil organic matter as a criterion of the relative sustainability of forest management alternatives: a modelling approach using FORECAST // Forest Ecology and Management. -1997.-Vol. 94.-P. 61-78.

275. Mund M., Kummetz E., Hein M. Et al. Growth and carbon stocks of a spruce forest chronosequence in central Europe // Forest Ecology and Management. -2002. -Iss.171. P.275-296.

276. Myneni R.B., Keeling C.J., Tucker C. et al. Increased plant growth in the northern latitudes from 1981 tO 1991 // Nature. 1997. - Vol. 386. - P. 698-702.

277. Nakane K. A mathematical model of the behavior and vertical distribution of organic carbon in forest soils. II. A revised model taking the supply of root litter into consideration // Japan Journal of Ecology. 1978. - Vol. 28. - P. 169-177.

278. Nesset E. Geographical information systems in longterm forest management and planning with special reference to preservation of biological diversity: a review // Forest Ecology and Management. 1997. - Vol. 93. - P. 121-136.

279. Olson J.S. Energy storage and balance of producers and decomposers in ecological systems//Ecology. 1963. - Vol. 44. - P. 322-331.

280. Olson J.S., Watts J.A., Allison L.J. Carbon in live vegetation of major world ecosystems // Environ. Sci. Div. Publ. Oak Ridge Nat. Lab. (ORNT 5862), 1983.- 164 p.

281. Oreskes N., Shrader-Frechette K., Belitz K. Verification, validation, and conformation of numerical models in the earth sciences // Science. 1994. -Vol. 263.-P.641 -646.

282. Pacala S.W., Canham C.D., Silander Jr. J.A. Forest models defined by field measurements: I. The design of a northeastern forest simulator // Canadian Journal of Forest Research. 1993. - Vol. 23. - P. 1980-1988.

283. Páivinen R., Nabuurs J.-G. Large Scale Forestry Scenario Models a Compilation and Review // European Forest Institute Working Paper . - 1996. -Iss. 10.-174 p.

284. Paivinen R., Roihuvuo L., Siitonen M. (eds.) Large-Scale Forestry Scenario Models: Experiences and Requirements // EFI Proceedings. 1996. - Iss. 5.

285. Pajary B. Soil respiration in a poor upland site of Scots pine stand subject to elevated temperatures and atmospheric carbon concentration // Plant and Soil. -1995. Vol. 168-169. - P. 563-570.

286. Parton W.J., Rassmussen P.E. Long-term effects of crop management in wheat-fallow: II. CENTURY model simulations // Soil Sci. Soc. Am. J. 1994. -Vol. 58. - P. 530-536.

287. Parton W.J., Stewart J.W.B., Cole C.V. Dynamics of C, N, P and S in grasslands soils: a model // Biogeochemistry. 1988. - Vol. 5. - P. 109-131.

288. Pastor J., Post W.M. Development of a Linked Forest Productivity Soil Process Model. - Oak Ridge National Laboratory ORNL/TM-9519, 1985. -168 p.

289. Paustian K.} Levine E., Post W.M., Ryzhova I.M. The use of models to integrate information and understanding of soil C at the regional scale // Geoderma. 1997. - Vol. 79. - P. 227-260.

290. Paustian K., Parton W.J., Persson J. Modelling soil organic matter in organic-amended and nitrogen-fertilized long-term plots // Soil Science Society America Journal. 1992. - Vol. 6. - P. 476-488.

291. Powlson D.S., Smith P., Smith J. (eds.) Evaluation of Soil Organic Matter Models. NATO ASI Series, Vol. I 38. - Springer Verlag, Berlin Heidelberg, 1996.

292. Prentice I.C., Helmisaari H. Silvics of north European trees: compilation, comparisons and implications for forest succession modelling // Forest Ecology and Management. 1991. - Vol. 42. - P. 79-93.

293. Prusinkiewicz Z. Application of the mathematical model of organic matter accumulation and decomposition for comparative study of various forest floor types // Ekologia Polonica. 1977. - Vol. 26. - P. 343-357.

294. Pukkala T. Predicting diameter growth in even-aged Scots pine stands with a spatial and non-spatial model // Silva Fennica. 1989. - Vol. 23. - P. 83-99.

295. Pukkala T., Kolstrom T., Miina J. A method for predicting tree dimensions in Scots pine and Norway spruce stands // Forest Ecology and Management. 1994. -Vol. 65.-P. 123-124.

296. Pussinen A., Karjalainen T., Makipaa R., Valsta L., Kellomaki S. Forest carbon sequestration and harvests in Scots pine stand under different climate and nitrogen scenarios // Forest Ecology and Management. 2000. - Iss. 5433. - P. 114.

297. Romanyá J., Cortina J., Falloon P., Coleman K., Smith P. Modelling changes in soil organic matter after planting fast-growing Pinus radiate on Mediterranean agricultural soils // Eur. J. Soil Sci. 2000. - Vol. 51. - P. 627-641.

298. Runge E.C.A. Soil development sequences and energy models // Soil Science. 1973.-Vol. 115.-P. 183-193.

299. Shepashenko D., Shvidenko A., Nilsson S. Phytomass (live biomass) and carbon of Siberian Forests // Biomass and Bioenergy. 1998. - Iss. 14 (1) . -P. 21-31.

300. Shugart H.H. A theory of forest dynamics. New York: Springer-Verlag, 1984.-278 p.

301. Shugart H. H., Leemans R., Bonan G. B. A System Analysis of the Global Boreal Forest. Cambridge et al.: Cambridge University Press, 1992a.

302. Shugart H.H., Smith T.M., Post W.M. The potential for application of individual-based simulation models for assessing the effects of global changes // Annales Review Ecological Systems. 1992b. - Vol. 23. - P. 15-38.

303. Shvidenko A.Z., Nilsson S. Phytomass, increment, mortality and carbon budgets of Russian forests: Interim report IR-98-105. Laxenburg: II AS A, 1998. -29 p.

304. Shvidenko A., Nilsson S., Rozhkov V. Possibilities for increasing carbon sequestration through improved protection of Russian forests. IIASA, WP-95-86. Laxenburg, 1995. - 27 p.

305. Siitonen M., Nuutinen T. Timber production analyses in Finland and MELA system // Large-Scale Forestry Scenario Models: Experiences and Requirements / Eds. R. Paivinen, L. Roihuvuo, M. Siitonen. EFI Proceedings. - 1996. - Iss. 5. -P. 89-98.

306. Smeck N.E., Runge E.C.A., Mackintosh E.E. Dynamics and genetic modelling of soil systems. In: Pedogenesis and Soil Taxonomy. 1. Concept and Interaction. -Amsterdam, 1983.-P. 51-81.

307. Smith O.L. An analytical model of the decomposition of soil organic matter // Soil Biology and Biochemistry. 1979. - Vol. 11. - P. 585-606.

308. Spiecker H., Mielikäinen K., Köhl M., Skovsgaard J. (eds.) Growth trends in European forests. Studies from 12 countries. Europ. Forest Inst. Research Report 5. - Springer Verlag, 1996.

309. Staaf H., Berg B. Mobilization of plant nutrients in a Scots pine forest mor in Central Sweden // Silva Fenn. 1977. - Vol. 11. - P. 210-217.

310. Sverdrup H.U. The Kinetics of Base Cation Release Due to Chemical Weathering. Lund: Lund University Press, 1990. - 246 p.

311. Sverdrup H., Warfvingle P., Goulding K. Modelling recent and historical soil data from the Rothamsted Experimental Station, UK using SAFE // Agricultural Ecosystems and Environment. 1995. - Vol. 53. - P. 161-177.

312. Thornley J.H.M., Cannell M.G.R. Nitrogen relations in a forest plantation — soil organic matter ecosystem model // Annals of Botany. 1992. - Vol. 70. -P. 137-151.

313. Thornley J.H.M., Cannel M.G. Managing forests for wood yield and carbon storage: a theoretical study // Tree Physiology. 2000. - Iss. 20. -P. 477-484.

314. Tiktak A., Van Grinsven H.J.M. Review of sixteen forest-soil-atmospheric models // Ecological Modelling. 1995. - Vol. 83. - P. 35-53.

315. Ulrich B., van der Ploeg R.R., Preuzel J. Matematische Modelierung der Funktionen des Bodens im Stoffhaushalt von Ökosystemen // Zeitschrift für Pflantzenerhnarung und Bodenkunde. 1979. - Iss. 142. - P. 259-274.

316. Varma V. K., Ferguson I., Wild I. Decision support system for the sustainable forest management // Forest Ecology and Management. 2000. - Vol. 128. -P. 49-55.

317. Vasconcelos M.J.P., Zeigler B.P. Discrete-event simulation of forest landscape response to fire disturbances // Ecological Modelling. 1993. - Vol. 65(3-4). -P. 177-198.

318. Verberne E.L.J., Hassing J., de Willigen P., Groot J.J.R., van Veen J.A. Modelling organic matter dynamics in different soils // Netherlands Journal of Agricultural Science. 1990. - Vol. 38. - P. 221-238.

319. Vitousek P.M. Nutrient cycling and nutrient use efficiency // American Naturalist. 1982. - Vol. 119. - P. 553-572.

320. WarfVingle P., Sverdrup H. Hydrochemical modelling // Modelling Acidification of Groundwaters / Eds. P.Warfvingle, P.Sanden. SMH1, Norrkping, 1992.

321. Wilde S. A. Forest Soils. New York: John Wiley and Sons, 1958.

322. Yaalon D.H. Conceptual models in pedogenesis: can soil-forming functions be solved? // Geoderma. 1975. - Vol. 14. - P. 189-205.

323. Zheng D.W., Bengtsson J., Ágren G.I. Soil food webs and ecosystem processes: Decomposition in donor-control and Lotka-Volterra systems // American Naturalist. 1997. - Vol. 149. - P. 125-148.

Информация о работе

Михайлов, Алексей Владимирович
кандидата биологических наук
Пущино, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Модельный анализ динамики углерода в хвойных лесах при разных сценариях рубок - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно