Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анализ динамики углерода в почвах хвойно-широколиственных лесов при разных сценариях внешних воздействий на лесные экосистемы

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Анализ динамики углерода в почвах хвойно-широколиственных лесов при разных сценариях внешних воздействий на лесные экосистемы"

На правах рукописи

КУБАСОВА Татьяна Сергеевна

АНАЛИЗ ДИНАМИКИ УГЛЕРОДА В ПОЧВАХ ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ ПРИ РАЗНЫХ СЦЕНАРИЯХ ВНЕШНИХ ВОЗДЕЙСТВИЙ НА ЛЕСНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ

Специальность 03 00 16 —экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

СУ ииа174432

Тольятти - 2007

003174432

Работа выполнена в лаборатории моделирования экосистем Института физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН

Научный руководитель.

доктор биологических наук Комаров Александр Сергеевич

Официальные оппоненты доктор географических наук, профессор

Коломыц Эрланд Георгиевич

кандидат биологических наук, доцент Абакумов Евгений Васильевич

Ведущая организация.

Институт математических биологии РАН (Пущино)

Институт

проблем

Защита состоится 7 ноября 2007 г. в Ю30 на заседании диссертационного

совета Д 002.251054.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, Самарская обл., г Тольятти, ул Комзина, 10

Тел (8482) 48-99-77; факс (8482) 48-95-04, E-mail ievbras2005@mail ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН, с авторефератом - в сети Интернет на сайте ИЭВБ РАН по адресу http.//www.ievbran га

Автореферат разослан « ^ » « O^^S^OI » 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы Изучению динамики органического вещества в лесных экосистемах уделяется повышенное внимание в связи с необходимостью решения ряда глобальных и региональных экологических проблем, напрямую или косвенно связанных с состоянием и тенденциями развития лесов Соотношение эмиссии и стока углерода в лесных экосистемах во многом регулируется почвенными условиями и, в том числе, зависит от динамики органического вещества почв (ОрВП)

Лесные пожары, промышленные рубки и различные виды землепользования на лесных территориях ведут не только к изменениям условий местообитаний лесной растительности, и, как следствие, изменению ее структуры и видового разнообразия, но и к существенным нарушениям биогеохимических циклов основных биофильных элементов, в первую очередь, углерода (Софронов, 2000, Уткин, 2005)

Возможности экспериментальных исследований изменений биогеохимических циклов элементов в сложных природных системах в зависимости от комплекса внешних факторов существенно ограничены, поскольку сопряжены со сложностью или невозможностью прямого определения некоторых экосистемных параметров, и, прежде всего, в почвенном блоке Дополнительные трудности количественного описания связаны с сопряженным характером циклов многих элементов Так, например, динамика углерода в лесных экосистемах в значительной степени определяется биологическим циклом азота (Чертов, 1981, Комаров и др, 2003а, 2007, СЬейОУ е1 а!, 2003)

Эти затруднения могут быть преодолены с помощью использования математических моделей В этом случае становится возможным как вычисление многих интересующих исследователя параметров циклов биофильных элементов и их соединений, так и анализ кратко- и долговременных прогнозов развития экосистем Использование моделей позволяет оценить соотношение скоростей накопления и деструкции органического вещества в экосистемах, роль внешних факторов (температуры, влажности, лесных пожаров, вспышек численности лесных вредителей, различных стратегий хозяйственной деятельности и тд) в изменении баланса и распределения соединений в пулах наземных природных сообществ (Комаров и др, 2007)

Цель работы состояла в применении компьютерных моделей для анализа динамики продукционных характеристик и пулов углерода в системе "лес - почва" в лесах центра Европейской части России, как при сильных (катастрофических) воздействиях сплошных рубках главного пользования, низовых и верховых лесных пожарах, ветровалах, так и для оценки влияния на баланс углерода традиционных в Центральной России исторических систем землепользования (подсечно-огневой, переложной и трехпольной)

Задачи исследования

1 Проанализировать возможности известных в мировой науке динамических моделей биологического круговорота элементов для изучения и количественного описания основных процессов и пулов органического вещества в экосистемах

2 Провести калибрацию и верификацию системы моделей ЕР1МОВ для условий центра Европейской части России

3 Выявить особенности круговорота углерода и динамики ОрВП при лесных пожарах, сплошных рубках, ветровалах и различных видах традиционного землепользования, разработать сценарии для моделирования этих процессов в лесных экосистемах хвойно-широколиственных лесов

4 Выполнить модельные расчеты, провести анализ результатов и оценить особенности динамики ОрВП изучаемых типов лесных экосистем Сравнить

полученные результаты и тренды с имеющимися данными, полученными с помощью иных методов оценки (мониторинговых и лабораторно-экспериментальных исследований)

Научная новизна. Впервые количественно проанализирована долговременная динамика системы "лес - почва" в зависимости от разных сценариев сильных (катастрофических) воздействий и различных видов традиционного землепользования в лесах территории центра Европейской части России Дана качественная и количественная оценка изменения запасов органического вещества в почвах после лесных пожаров, сплошных рубок, ветровалов и традиционных систем землепользования

Теоретическая и практическая значимость результатов. Произведена оценка устойчивости лесных почв при различных сценариях внешних воздействий, а также определен баланс углерода и изменения эмиссии С02 из почвы для изучаемого региона Показана динамика органического вещества при антропогенных нагрузках Предложен модельный метод прогноза продуктивности лесных экосистем, позволяющий анализировать влияние различных сценариев сильных воздействий и традиционного землепользования на процессы роста лесов умеренной зоны При этом в качестве входных данных используются стандартные данные лесной таксации и метеоданные Полученные результаты могут быть использованы для разработки прогноза развития почв при различных сценариях усиления антропогенной нагрузки

Декларация личного участия автора. Автором проанализированы возможности известных в мировой науке динамических моделей биологического круговорота элементов для изучения и количественного описания основных процессов и пулов органического вещества в экосистемах, разработаны специальные сценарии для моделирования динамики органического вещества при пожарах, рубках, ветровалах и различных видах традиционного землепользования в экосистемах хвойно-широколиственных лесов, проведены вычислительные эксперименты и анализ результатов моделирования по теме диссертации

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Тема диссертации связана с основным планом научно-исследовательских работ Института физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН по теме «Математическое моделирование циклов элементов и сукцессионных процессов в системе почва -растительность - атмосфера (№01 2 006 073924 1 16 11)»

Основные положения диссертации, выносимые на защиту С точки зрения круговорота углерода антропогенные воздействия (традиционные виды землепользования) оказывают на систему "лес - почва" большее воздействие, чем естественные природные воздействия, при которых реально существующая частота нарушений позволяет лесной экосистеме восстановиться Неуправляемые антропогенные воздействия приводят к быстрой деградации почвенных запасов углерода и азота, управляемые (внесение удобрений) позволяют сбалансировать по азоту и углероду состояние почвы Сплошные рубки занимают промежуточное положение и баланс углерода зависит от типа условий местообитания и доминирующей породы

Апробация результатов работы. Материалы диссертации были представлены и докладывались на XII и XIV Международных конференциях "Математика, компьютер, образование" (Пущино, 2005 и 2007), конференции "Биосферные функции почвенного покрова", посвященной 100-летию со дня рождения члена-корреспондента АН СССР В А Ковды (Пущино, 2005), IX и X Международных Пущинских школах - конференциях молодых ученых (Пущино, 2005 и 2006), Международной научно-практической конференции "Лесопользование, экология и

охрана лесов фундаментальные и прикладные аспекты" (Томск, 2005), V Европейской конференции по моделированию в экологии (Пущино, 2005), II Всероссийской научной конференции "Принципы и способы сохранения биоразнообразия" (Йошкар-Ола, 2006), XIII Международной конференции IBFRA (Umea, Sweden, 2006)

Публикации. По материалам исследования опубликовано 11 печатных работ, в том числе 1 статья в журнале "Известия РАН" (серия биологическая), глава в коллективной монографии (изд-во "Наука") и 2 публикации в трудах международных конференций

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 171 странице машинописного текста, состоит из введения, пяти глав и выводов Список литературы включает 191 наименование, в том числе 33 на иностранных языках Текст иллюстрирован 17 таблицами и 66 рисунками

Благодарности. Работа не состоялась бы без чуткого руководства и всесторонней поддержки научного руководителя д бн АС Комарова Автор выражает благодарность за помощь и консультации Припутиной И В , Михайлову А В, Бобровскому М В , Лукьянову А М, и признателен всему коллективу лаборатории моделирования экосистем ИФХиБПП РАН, а также преподавателям и студентам УЦ почвоведения, экологии и природопользования Пущинского госуниверситета за дружеское участие

Результаты работы частично были получены в рамках Программы Президиума РАН «Изменения природной среды и климата природные катастрофы» и проектов РФФИ № 05-04-49284-а и EU-FP6INCO Copernicus №013388 OMRISK

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ

Обоснование актуальности темы, постановка цели и задач исследования, научная новизна, теоретическая значимость и прикладная ценность полученных результатов

ГЛАВА 1 КРУГОВОРОТ И ДИНАМИКА ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В

ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ РАЗВИТИЕ БАЗОВЫХ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ Изучение биологического круговорота веществ в системе почва - растение в лесоводстве началось в конце XIX века (Морозов, 1914) Огромная роль глобальных круговоротов кислорода, углерода и азота в геологической истории планеты была показана В И Вернадским (1926, 1987) Он сформулировал концептуальную модель биосферы, дальнейшим развитием которой, в том числе и в математической формулировке, занимался его ученик и последователь В А Костицын (Kostitzin, 1937) На уровне экосистем необходимость исследования «малого биологического круговорота» подчеркивалась BP Вильямсом (1931, 1951), в это же время в нашей стране, были начаты экспериментальные работы по изучению биологического круговорота (Полынов, 1934, Роде, 1955, Ремезов, Погребняк, 1965, Родин и др , 1968, Сукачев, 1972, Ковда, 1973, Титлянова, 1977, Базилевич, 1993) В последние годы получен ряд оценок глобального круговорота углерода, демонстрирующих как большую важность изучения круговорота в целом, так и наличие большого количества вопросов в этих исследованиях (Курганова, Кудеяров, 1998, Заварзин, 1999, Кудеяров, 2000, 2004 и др)

Биогеохимический цикл углерода играет особую роль при анализе биосферных и климатических процессов В лесных экосистемах углерод аккумулируется в биомассе

древесной и травянистой растительности и ОрВП Обмен веществом и энергией между этими двумя блоками и атмосферой обусловливает цикл углерода и описывается запасами элемента в блоках (т/га) и интенсивностью его потоков (кг/га-год), поддерживающих эти запасы Эта интенсивность определяется а) размерами пулов фитомассы и органического вещества почвы, б) временем пребывания углерода в пределах каждого пула, в) биологической продуктивностью и скоростью разложения и гумификации растительных остатков в почве (Ганжара, 1983), г) трансформацией фитомассы и пулов органического вещества почвы при различного рода нарушениях (рубки, лесные пожары и т д) (Исаев, Коровин, 1998)

Большинство методов определения углерода в лесной растительности и почве не учитывают динамическую составляющую, обусловленную развитием древостоев, почвы и меняющимися климатическими условиями, но при этом выделяются три основных динамических режима биологического круговорота стационарный, периодический и переходный (Ляпунов, Титлянова, 1974, Титлянова, Тесаржова, 1991), однако экспериментально эти исследования проводились преимущественно на степных территориях В этой ситуации использование математического и компьютерного моделирования является перспективным направлением в изучении баланса углерода Примером аналитического моделирования являются работы И М Рыжовой (1993), А М Тарко (1994, 2005) и др , в которых, начиная с работ В А Костицына (1935), анализируются генерализованные закономерности биологического круговорота углерода в наземных экосистемах, сведенные в системы уравнений

Имитационное компьютерное моделирование позволяет оценить вклад древесной растительности и различных пулов органического вещества почвы в продукцию углекислого газа В данной работе использована система моделей ЕИМОБ (Комаров, Чертов, 2007, СЬейоу а1, 1999, 2003, Котагоу й а1, 2003), разработанная в Лаборатории моделирования экосистем Института физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН и Лаборатории биохимии почв БИНИИ Санкт-Петербургского госуниверситета Она описывает совместный круговорот углерода и азота в системе "древостой - почва", причем древостой рассматривается как продукционная ветвь круговорота, а почва как деструкционная

Для оценки общей динамики органического вещества почвы в лесных экосистемах системой моделей ЕРШОБ рассматривается динамика четырех обобщенных пулов органического вещества Первые два пула относятся к лесной подстилке слаборазложившаяся подстилка (горизонт Ь), среднеразложившаяся подстилка (комплекс гумусовых веществ и неразложившихся растительных остатков (горизонты И и Н) Два пула органического вещества рассмотрены в минеральных горизонтах почвы пул активного органического вещества со скоростью разложения ~ 5-10% в год, участвующий в краткосрочном круговороте углерода и азота и отражающий микробную активность и активность почвенной фауны, включающий в себя биологическую трансформацию мелких корней, разлагающихся со скоростью, зависящей от содержания азота и зольных элементов в соответствующих фракциях корневого опада, стабильный гумус - комплекс гумусовых веществ в минеральных горизонтах со скоростью минерализации 1-1 5% в год Существование и методы экспериментального определения таких фракций гумуса подробно описаны в работах (Депктзоп, Яаупег, 1977, Чертов, 1981, Кудеяров, 1999, Семенов и др, 2006) В модели рассмотрены соответствующие пулы азота, а также определяются эмиссия С02 из почвы и пул доступных для питания растений форм азота В качестве выходных переменных для оценки используется суммарный углерод почвы и древесины, запас древесины разных пород деревьев и другие характеристики

ГЛАВА 2 ДИНАМИКА ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ПОЧВАХ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ ПРИ СИЛЬНЫХ ВНЕШНИХ ВОЗДЕЙСТВИЯХ

Основные лесообразующие породы в Европейской части России - сосна, ель, береза, осина, дуб, липа, ольха Установившееся в настоящее время соотношение площадей, занятых насаждениями с доминированием этих видов деревьев, в значительной степени обусловлено длительной историей природопользования Широкое использование подсечно-огневой системы земледелия в прошлом, заготовка древесины на сплошных вырубках сопровождались сильными нарушениями почвенного покрова на огромных территориях (Бобровский, 2004) В то же время стационарный (климаксовый) режим функционирования лесных экосистем, когда существует баланс между поступлением органического вещества в почву и его минерализацией, теоретически может растягиваться на тысячелетия Дестабилизируют это состояние экзогенные катастрофические воздействия, такие как пожары, рубки, массовые ветровалы, мелиорации и т п

Лесные пожары - один из ведущих экологических факторов, определяющих динамику лесных сообществ на протяжении многих тысячелетий Они вызывают комплекс преобразований в почвах, растительности и фауне, изменяют облик биогеоценозов и целых ландшафтов (Нестеров, 1954, Арефьева, Колесников, 1964, Ремезов, Погребняк, 1965, Фуряев, 1996, Куприянов и др, 2003, Фуряев, 2004, Бобровский, 2004) Современное суммарное количество эмиссий от лесных пожаров сопоставимо с промышленными выбросами К сожалению, необходимо отметить, что динамика продукционных процессов и пулов органического вещества в почве при этом виде воздействия изучена слабо (Софронов, 2000) Основная часть работ, посвященная пожарам, акцентирует внимание на причинах их возникновения, интенсивности, степени повреждения частей дерева (Мелехов, 1944 и 1947, Исаев и др 1995, Исаев, Коровин, 1997, Корчагин, 1954, Ремезов, Погребняк, 1965, Фуряев, 1996), те качественных характеристиках При этом неясным остается соотношение сгоревших и частично обгоревших долей листвы, ветвей, стволов, опадающих и подвергающихся дальнейшей минерализации в зависимости от интенсивности пожара Неизвестны условия гибели деревьев при обгорании и т д Влияние пожаров на лес может быть кратковременным (отпад деревьев) и длительным (изменение возрастной структуры и состава пород) При верховых и низовых пожарах сгорает травяно-моховой покров, лесная подстилка, органическое вещество минеральных горизонтов почвы, что вносит существенные изменения в биологический круговорот элементов под пологом леса Эти изменения заключаются в единовременном освобождении из сгорающих органических веществ заключенных в них зольных элементов, улетучивании в атмосферу содержавшихся в этом органическом веществе углерода, азота и в какой-то степени серы, фосфора, калия (Нестеров, 1954) При разложении и минерализации биомассы часть углерода переходит в почву и там закрепляется Также пожары изменяют видовое разнообразие лесов Пожары малой интенсивности (например, низовые), слабо отражаются на свойствах лесных почв, приводя лишь к частичной минерализации подстилки, снижают ее запасы и мощность (Иванова и др, 2002) Потери органических веществ после пожаров возрастают в зависимости от интенсивности лесных пожаров При сгорании подстилки скорость потери гумуса за первые 100-200 лет может составлять 50-70% гумуса от запасов в фоновых почвах (Александровский, 1984) Прямая эмиссия от пожаров в лесном фонде Северной Евразии в 90-х годах составляла в среднем 58 Тг углерода в год (Софронов и др , 2000), по другим данным пожарная эмиссия составила 14-40 Тг и послепожарная 20-52,5 Тг (Ьаеу е1 а1, 1995) В диссертационной работе влияние пожаров на круговорот углерода описано более подробно При разной степени

воздействия пожаров на экосистемы формируются лесные сообщества со сложной мозаикой растительности - по составу, возрасту и структуре (Нестеров, 1954, Корчагин, 1954, Ремезов, Погребняк 1965, Фуряев и др, 2006) Другим сильным внешним воздействие является массовый ветровал При данном типе внешнего воздействия резко увеличивается доступ солнечной радиации, возрастает прогреваемость приземного слоя почвы, усиливается воздействие ветра В почву поступает значительно больше влаги, верхний слой почвы обогащается элементами минерального питания Более интенсивно идут процессы аммонификации и нитрификации биомассы подстилки, листвы, травянистого покрова Одновременно с перегниванием листвы и хвои начинает разрушаться древесина веток и стволов ветровальных деревьев под действием грибов и насекомых (Скворцова и др , 1983) В первые 20 лет количество перегнившей массы и вошедших в круговорот веществ наибольшее Обычно в первые 3-5 лет наблюдается бурное разложение органики, влияющее на процесс почвообразования (Смолоногов, 2000) Вывалы деревьев ведут к увеличению глубины гумусового горизонта в результате перемешивания почвы (Бобровский, 2004) Восстановление гумусового горизонта происходит, как правило, за 100-200 лет (Скворцова и др , 1983)

На круговорот биогенных элементов, в том числе и углерода, оказывают влияние такие явления антропогенного характера как рубки Наиболее существенны преобразования почвы и экосистемы при сплошных рубках главного пользования (Нестеров, 1954, Тихонов, Зябченко, 1990, Бобровский, 2004) Сплошные лесосеки после рубок оказывают влияние на световой, тепловой, водно-воздушный и питательный режимы, что приводит к резким изменениям условий развития растительности Изменяются условия местообитаний изменяется микроклимат, свойства лесных почв, происходит смена флоры и фауны (Ремезов, Погребняк, 1965) На многих вырубках в первые годы после рубки наблюдается интенсивная нитрификация Часть нитратов может вымываться с поверхностным и внутрипочвенным стоком Сплошные рубки оказывают влияние на величину среднего запаса древостоя, поскольку в первую очередь вырубаются высокопродуктивные деревья (Алексеев, Марков, 2003) Трансформация органического вещества сопровождается изменением отношения СМ в пределах подстилки - от 20-30 (опад) до 10-24 (нижний слой) Наименьшее отношение С N характерно для начальных стадий зарастания вырубок травянистой растительностью (Богатырев и др, 1989) Происходит постепенное уменьшение запаса углерода в почве (МИтйоу гЛ а1,2004)

Хозяйственная деятельность человека является очень сильным средопреобразующим фактором Часто деятельность человека выступает как мощнейший фактор формирования почвенного покрова, изменяющий характер почвообразования Знание особенностей влияния традиционных систем природопользования и, прежде всего, земледелия, на структуру и динамику биогеоценозов имеет принципиальное значение для разработки исторических реконструкций биогеоценотического покрова, изучении эволюции почвенного и растительного покрова, понимания причин существующего разнообразия биоты и почв (Смирнова и др, 2001) Для территории Центральной России традиционными системами земледелия считаются подсечно-огневая, переложная, паровая (трехпольная) (Традиционное , 1998)

В течение бронзового века (~ 5000-2000 л до н э ) подсечно-огневое земледелие распространилось почти по всей лесной территории Европы, лишь на северо-восток оно проникло уже в железном веке Во многих странах на севере и востоке Европы подсека сохранила свое значение вплоть до середины XX в Так, в Финляндии за

ХУШ-Х1Х века через подсеку прошло 85% территории, при этом за эти два века период оборота при подсеке сократился с 40 до 25 лет, а урожайность зерновых уменьшилась в два раза (Милов, 1998, Бобровский, 2004) При подсечно-огневом типе за счет больших сроков отдыха предоставляется возможность естественного восстановления биоценоза, внесение элементов минерального питания вместе с золой и мобилизации питательных веществ почвы в результате обжига При паровой системе земледелия мобилизация запасов питательных веществ происходит за счет распашки, поддержание плодородия за счет внесения удобрения (в основном навоза), во время краткого «отдыха» под паром При землепользовании неизбежны крупные преобразования в почве и растательном покрове В первые годы распашки все почвы теряют до 30-40% общего содержания гумуса, затем темпы минерализации снижаются и содержание гумуса стабилизируется на более низком уровне Резкое усиление микробиологической и ферментативной активности, интенсификация процессов минерализации и трансформации органического вещества при земледелии требуют постоянного поступления энергетического материала В противном случае происходит деградация, истощение почвы (Бобровский, 2004) Существуют два пути поддержания почвенного плодородия территории внесение удобрений, либо предоставление возможности для естественного восстановления

ГЛАВА 3 СИСТЕМА МОДЕЛЕЙ ЕР1МОБ И МЕТОДИКА ПОДГОТОВКИ ВХОДНЫХ ДАННЫХ, ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ, СЦЕНАРИИ СИЛЬНЫХ ВНЕШНИХ ВОЗДЕЙСТВИЙ

Система моделей ЕИМОБ (СЬейоу е1 а1, 1999, Котагоу е! а1, 2003) состоит из четырех основных блоков модели роста биомассы отдельного дерева, пространственной индивидуально-ориентированной модели древостоев (в том числе смешанных и разновозрастных), модели динамики органического вещества в почве 1ЮМиЪ (СЬейоу е! а1, 2001) и статистического генератора почвенной погоды БОЛвв (Быховец, Комаров, 2002) Моделируемый древостой состоит из отдельных деревьев, рост которых моделируется в зависимости от позиции дерева на участке и локально доступных ресурсов света и почвенного азота в усваиваемых формах Биомассы листвы/хвои и других частей дерева являются основными переменными модели дерева

Основные допущения системы моделей ЕИМОБ (Комаров и др, 2007) 1) древостой моделируется состоящим из отдельных деревьев, растущих на однородной почве и расположенных в ячейках квадратной решетки, клетки которой достаточно малы (0 5x0 5 м), чтобы содержать более одного дерева, 2) каждое дерево состоит из пяти компонентов (ствол, ветви, листья/хвоя, толстые корни, тонкие корни) и обладает своей собственной зоной питания, зависящей от возраста, 3) каждое дерево взаимодействует с множеством ближайших деревьев посредством затенения и корневой конкуренции за доступный азот из почвы, прирост дерева зависит от ресурса, находящегося в дефиците (поглощенная радиация или доступный азот)

Основные допущения подмодели динамики органического вещества почвы БЮМиЬ СИеПоу й а1, 2001) 1) скорости минерализации и гумификации зависят от температуры и влажности почвы и/или подстилки, содержания азота и зольности напочвенного (или внутрипочвенного) опада, 2) скорость минерализации азота обладает рядом специфических особенностей, 3) минерализованный азот полностью потребляется растениями, избыточный азот иммобилизуется в ОрВП.

Входные параметры системы моделей ЕБШТСЮ для каждого вида и возрастной группы в древостое 1) средние диаметр и высота, число деревьев на гектар, 2) пулы углерода и азота лесной подстилки и почвы, включая сухостой и валеж, 3)

среднемесячные температура воздуха и осадки; гидрологические параметры почвы; 4) интенсивность пожара.

Выходные параметры системы моделей ЕРГМОБ для каждого вида и возрастной группы в древостое: 1) средние диаметр и высота, сумма площадей сечений, запас древесины, число деревьев на гектар; 2) биомасса, количество углерода и азота в каждом дереве; 3) пулы углерода и азота почвы. В качестве начальных данных по древостою использовались: возраст, средняя высота, стандартное отклонение высоты, средний диаметр, стандартное отклонение диаметра, количество деревьев на гектар. Этими параметрами описываются каждый элемент леса (группа деревьев, принадлежащих к одному виду, одной возрастной группы, со сходными биометрическими показателями). Входные данные пересчитываются из стандартных лесоустроительных данных.

В Лаборатории моделирования экосистем ИФХиБПП РАН система моделей ЕБШСЮ была откалибрована по таблицам хода роста нормальных древостоев. Главными калибровочными параметрами были перераспределение прироста по органам, процентное содержание азота в листьях и тонких корнях, т. к. данные параметры могут изменяться в определенных пределах в зависимости от конкретных условий местообитания. Верификация модели древостоя была проведена по независимым данным Приокско-Террасного заповедника (1979 г., 1990 г. и 2001 г.). Были выбраны выделы с доминированием основной породы 0.7 единиц состава и выше. Верификация модели показала, что модель может быть применена для изучаемой лесной территории (рис.1).

10 30 50 70

0---- --------

10 30 50 70

Рис. 1. Сравнение результатов моделирования с контрольными данными: а (слева) — средняя высота древостоя (м), б (справа) -средний диаметр ствола (см); 1 - сосна, 2 - ель, 3 - береза; ось абсцисс - возраст древостоя (лет); точки -данные за 1979, 1990, 2001; линия - результаты моделирования.

лг\ ~

26

10 60 110

10 60 110

40 - За

о л

36

10 30 50 70

10 30 50 70

«■1979 * 1990 О 2001 -ЕНМСЮ

В работе вычислительные эксперименты проводились для данных по трем конкретным лесотаксационным выделам Данковского лесничества опытного лесного хозяйства "Русский лес", расположенного в 100 километрах к югу от Москвы (Экосистемы ., 1979, Воронков и др, 1979) Территория относится к юго-западной подобласти атлантико-континентальной лесной климатической области, к подзоне хвойно-широколиственных лесов (Медведева и др , 1983) Территория ОЛХ «Русский лес» принадлежит к Москворецко-Окскому почвенному региону дерново-подзолистых и серых лесных почв (Экосистемы , 1979, Леса Южного Подмосковья, 1985, Орлов и др, 1996) и по типам условий местообитаний (ТУМ по Погребняку -Воробьеву) в основном представляет собой свежие боры и субори Для моделирования использовали данные по лесоустройству 1990 г (любезно предоставленные нам сотрудниками ВНИИЛМ МПР М М Паленовой и В Н Коротковым) В целом территория, используемая для моделирования, типична для подзоны хвойно-широколиственных лесов (Смирнова, 2004) Сосна и береза являются преобладающими породами на исследуемой территории Для моделирования нами выбраны 3 типа сосняк лишайниковый (ТУМ В2), сосняк сложный мелкотравный (ТУМ ВЗ) и березняк волосисто-осоковый (ТУМ СЗ)

Для оценки влияния сильных (катастрофических) воздействий на рассматриваемые типы лесов было разработано пять основных сценариев

естественное развитие, данный тип сценария используется как контрольный и позволяет оценить характер изменений в ТУМах при сильных воздействиях,

S развитие лесной экосистемы при низовых и верховых пожарах, дополнительно в данном сценарии используется интенсивность воздействия, т е частота пожаров, S при сплошных рубках главного пользования, S при массовых ветровалах,

■S при традиционных в Центральной России системах землепользования подсечно-огневой, переложной и трехпольной

В каждом сценарии имитация естественного развития лесной экосистемы происходит с периодической подсадкой молодых деревьев (имитация возобновления) характерных для ТУМ видов Для каждого вида воздействия (пожар, рубка, ветровал, землепользование) по литературным данным разработан собственный сценарий (Кубасова и др , 2005, Комаров, Кубасова, 2007, Михайлов и др , 2007) Общим для всех сценариев является время моделирования 200 лет с шагом в 1 год

ГЛАВА 4 РЕЗУЛЬТАТЫ МОДЕЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ ОЦЕНКА

ДИНАМИКИ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В СИСТЕМЕ «ЛЕС -ПОЧВА» ПОСЛЕ СИЛЬНЫХ (КАТАСТРОФИЧЕСКИХ) ВНЕШНИХ ВОЗДЕЙСТВИЙ

Для оценки влияния катастрофических воздействий на древостой и лесную экосистему в целом рассмотрим следующие четыре сценария

Сценарий А. В этом сценарии происходит имитация долговременного естественного развития лесной экосистемы с периодической подсадкой молодых деревьев, характерных для ТУМ видов (5000 экз/га) без воздействий Для ТУМ В2 производилась подсадка сосны, ели, березы, осины, дуба (соответственно 25%, 40%, 10%, 5%, 20% каждого вида), для ВЗ - сосны (25%), ели (40%), березы (10%), осины (5%) и дуба (20%), для СЗ - березы (35%), ели (40%), дуба (20%) и осины (5%) (по аналитическим оценкам М В Бобровского) Отпад деревьев поступает на почву

Сценарий Б Верховые пожары с обычной для лесных экосистем частотой возникновения (вариант Б1) происходят по достижении определенного возраста сосны или березы При этом повреждается опад сгорает на 100%, листья или хвоя на

100%, корни на 30%, ветви на 60% и подстилка на 80% Затем через 5 лет производится подсадка 10000 экз/га подроста (сосна и береза), в дальнейшем моделируется естественное развитие без воздействий Второй вариант (Б2) -верховые пожары с высокой частотой возникновения раз в 33 года для В2, 50 лег -ВЗ и 80 лет - СЗ, процент сгорания отдельных элементов при всех пожарах одинаков Сценарий В Сплошные рубки главного пользования В каждом ТУМ удаляются все деревья При этом вынос остатков с моделируемого участка леса составляет стволы - 100%, ветви - 50% и листья (хвоя) - 10% Сплошная рубка во всех ТУМ происходит с частотой раз в 90 лет Через 5 лет после рубки производится подсадка молодых деревьев 10000 экз/га (сосна и береза) и в дальнейшем происходит моделирование роста леса с имитацией возобновления, характерной для естественного развития.

Сценарий Г При массовых ветровалах погибают самые взрослые деревья всех видов, достигшие максимальной высоты, а все порубочные остатки остаются на участке Через 5 лет после ветровала производится подсадка подроста 10000 экз/га (сосна и береза) и в дальнейшем происходит моделирование роста леса с имитацией возобновления, характерной для естественного развития При этом частота ветровалов во всех типах леса одинаковая и составляет один раз в 100 лет

Анализ результатов моделирования динамики углерода для ТУМ В2 при катастрофических воздействиях в течение 200 лет показал, что при ветровалах (Г) и рубках (В) Происходит наибольшее накопление органического вещества в лесной подстилке и в почве в момент воздействия (рис 2) за счет разложения корневой массы При сценарии рубок накопление углерода в лесной подстилке ниже, поскольку часть органического вещества выносится с территории вместе с порубочными остатками Меньше всего углерода накапливается в ОрВП при пожарах (Б1), поскольку значительная часть органики сгорает При естественном развитии (А) происходит накопление углерода, аналогичная ситуация наблюдается в сценарии Г, но общие запасы здесь меньше При пожарах общее количество углерода остается на одном уровне, а при рубках происходят его потери из почвы

Детальный анализ динамики органического вещества в почвах показывает, что при сценарии А ОрВП находится в состоянии, при котором стабильный гумус не претерпевает заметных изменений, обусловленных динамикой древостоев При этом происходит медленное накопление углерода, которое изменяет свойства биологического круговорота - происходит более интенсивное вовлечение азота в продукционный процесс Так, под сосняками соотношение С/И в почве составляет 1625 и 19-30, в то время как под березняком С/И = 14-19 Поведение остальных почвенных характеристик связано с возрастными изменениями лесообразующих пород и сменой породного состава При сценарии Б1 наибольшее влияние оказывается на динамику органического вещества в почве (особенно при интенсивных верховых пожарах), происходят невосполнимые потери углерода За период между рубками (В) происходят заметные потери углерода из почвы По характеру динамики органического вещества ветровалы (Г) напоминают верховые пожары, за исключением абсолютных значений (при ветровалах они в выше) В более богатых и влажных ТУМ (ВЗ и СЗ) за 200 лет моделирования углерода в почве накапливается больше

Динамика углерода в древостое сложнее, чем динамика углерода в почве (рис 3), поскольку катастрофические воздействия в первую очередь влияют на наземную часть лесных экосистем Сценарий А показывает высокий уровень

50

100 150 200 Время моделирования, годы

Рис 2. Динамика суммарного углерода почвы (органических и минеральных горизонтов) при разных сценариях воздействия на примере ТУМ В2 (А,Б1,В,Г)

накопления углерода в древостоях моделируемой территории (рис. 3). Интересно восстановление количества органического вещества после воздействия, быстрее всего оно происходит после ветровалов. Это связано с активным ростом подроста, поскольку после катастрофического воздействия увеличивается освещенность и количество доступных растениям форм азота.

20 40 60 80 100 120 140 160 180 200

Время моделирования, годы

Рис.3. Динамика углерода древостоев при разных сценариях воздействия на примере ТУМ В2

Скорости восстановления запасов углерода в экосистеме после пожаров и рубок почти одинаковые, но абсолютные значения в сценарии В выше.

Средние значения запаса углерода (таб.1) при естественном развитии, массовых ветровалах для ТУМ В2 сходны (7.36±0.06* и 7.34±0.07). Заметное снижение запасов органического вещества происходит при частых верховых пожарах (5.25±0.09).

Таблица 1

Средние значения запаса углерода в почве лесных экосистем при влиянии сильных внешних воздействий, кг/м2 в год_

ТУМВ2 ТУМВЗ ТУМСЗ

естественное развитие 7 36±0 06* 10 54±0 09 10 78±0 06

низовые пожары обычной интенсивности 7 28±0 05 9 95±0.08 9 81±0 06

частые низовые пожары 7±0 05 9 36±0 07 9 81±0 06

верховые пожары обычной интенсивности 619±0 05 8 46±0 06 912±0 1

частые верховые пожары 5 25±0 09 7 83±0 1 8 6±0 1

рубки главного пользования 6 40±0 07 9 24±0 11 10 16±0 12

массовые ветровалы 7 34±0 07 10 59±0 17 11 13±0 13

* ± - ошибка среднего

ГЛАВА 5 РЕЗУЛЬТАТЫ МОДЕЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ ОЦЕНКА

ДИНАМИКИ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В СИСТЕМЕ "ЛЕС -ПОЧВА" ПОСЛЕ ИСТОРИЧЕСКИХ РЕКОНСТРУКЦИЙ ПОСЛЕДСТВИЙ ТРАДИЦИОННОГО ЗЕМЛЕПОЛЬЗОВАНИЯ

Для оценки влияния традиционного землепользования на древостой и лесные почвы было разработано 4 сценария подсечно-огневое, переложное и трехпольное земледелие с внесением удобрения и без внесения органического вещества извне

Сценарий Д (подсечно-огневое землепользование) В этом сценарии вначале происходит имитация естественного развития лесной экосистемы с подсадкой молодых деревьев характерных для ТУМ видов (5000 экз/га), через 60 лет моделируется подсечно-огневая система землепользования с периодичностью раз в 60 (Д1) и 25 (Д2) лет Очистка территории перед посадкой сельскохозяйственных культур имитируется аналогично рубке главного пользования и верховому пожару (Кошагоу Ы а1, 2006), которые следуют в сценарии друг за другом Полученные почвенные данные обрабатываются моделью динамики ОрВП ЯОМиЬ Затем моделируется рост зерновых культур (рожь) в течение 3 лет В модели учитывается, что за счет распашки резко увеличивается скорость разложения гумуса Затем результаты трехлетнего моделирования экспортируются в ЕР1МОБ, где моделируется зарастание территории лесом Через 5 лет происходит подсадка молодых деревьев 10000 экз/га (сосна и береза), после чего возобновление видов идет как при естественном развитии

Сценарий Е (переложное землепользование) Основными воздействиями на лесную экосистему в этом сценарии являются рубка и распашка Главным отличием от сценария Д является вынос органического вещества с территории вместе с порубочными остатками При рубке удаляются все виды деревьев, достигшие максимальной высоты Вынос порубочных остатков с моделируемого участка леса составляет стволы - 80%, ветви - 10% и листья (хвоя) - 0% Под пашню данная территория используется непрерывно в течение 10 лет Через 5 лет после того как территория забрасывается, происходит подсадка молодых деревьев 10000 экз/га (сосна и береза), а затем обычное формирование леса с имитацией возобновления, характерного для естественного развития Частота землепользования раз в 25 лет

Сценарий Ж (трехпольное земледелие без внесения удобрений) В данном сценарии очистка территории под посевы происходит аналогично сценарию Д Затем

почвенные данные (подстилка, активное органическое вещество и гумус) обрабатываются моделью динамики ОрВП ROMl.IL. Далее моделируется рост зерновых культур на лесных почвах в течение 3 лет (озимые, яровые, пар), когорты опадов растительности оценены по литературным данным (Дегтярева, 1981; Заболоцкая, 1985).

Сценарий 3 (трехпольное земледелие с внесением органического удобрения). Аналогичен сценарию Ж, но его характерной особенностью является дополнительное поступление органического вещества в почву в виде навоза. Его вносят раз в 9 лет во время «отдыха» под паром.

Анализ результатов моделирования динамики для ТУМ В2 в течение 200 летнего периода показал, что наибольшие потери органического вещества в почве происходят при трехпольной системе земледелия без внесения удобрения (Ж) (рис. 4) и за период в 100 лет экосистема полностью истощается. Для переложной (Е) также характерны значительные потери углерода, но за более долгий срок. Небольшие по времени отрезки, когда заброшенные поля зарастают лесом, позволяют увеличить запасы углерода в почве, но после посева сельскохозяйственных культур, эти запасы быстро истощаются. При подсечно-огневой системе земледелия (Д1) количество углерода в почве снижается медленно, поскольку временные отрезки для отдыха достаточно большие. А трехпольная система земледелия с внесением удобрения (3) позволяет экосистеме устойчиво существовать длительное время.

Динамика углерода древостоев менее разнообразна, чем динамика почвенного углерода, поскольку при трехпольной системе земледелия

12

Рис.4. Динамика суммарного углерода почвы при разных сценариях землепользования (Д1, Е2, Ж, Г) на примере ТУМ В2

О 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200

Время моделирования, годы

территория не зарастает лесом. Максимальное количество углерода накапливается при сценарии Д1, поскольку интенсивность воздействия здесь ниже, чем при переложной системе.

В целом анализ результатов показывает, что при подсечно-огневом и переложном земледелии в динамике органического вещества большую роль играет частота воздействия: при коротком интервале между воздействиями запасы всех почвенных пулов органического вещества вследствие низкой в молодом возрасте продуктивности древостоев убывают; более активное убывание происходит в ТУМ с большими первоначальными запасами. Трехпольное земледелие без внесения удобрений снижает запасы ОрВП для всех ТУМ. Внесение же органического

удобрения ведет к стабилизации запасов почвенного углерода и дает системе возможность устойчиво существовать длительное время

ВЫВОДЫ

1 Динамические имитационные модели биологического круговорота, такие как ЕБШХЮ, можно применять для количественного описания основных процессов и пулов органического вещества в лесных экосистемах как при длительном существовании без нарушений, так и при сильных внешних воздействиях

2. Калибрация и верификация системы подмоделей ЕРГМСЮ показали качественную адекватность результатов моделирования реальным данным и возможность её использования для центра Европейской части России

3 Составление сценариев для моделирования сильных внешних воздействий и основных систем землепользования для экосистем хвойно-широколиственных лесов оказалось возможным, хотя и выявило ряд пробелов вследствие недостаточности экспериментальных данных

4 Сравнительный анализ динамики почвы на интервал моделирования в 200 лет показал, что

а) при естественном развитии в исследуемых экосистемах органическое вещество почвы находится в динамическом соответствии с ростом леса, при этом стабильный гумус слабо увеличивается или не претерпевает изменений, а поведение остальных параметров связано с возрастными изменениями лесообразующих пород,

б) во всех ТУМ низовые пожары разной интенсивности не приводят к необратимым изменениям, а динамика органического вещества аналогична сценарию естественного развития Верховые пожары даже при небольшой частоте возникновения приводят к изменениям во всей лесной экосистеме, а частые пожары -к нарушению устойчивости экосистемы в целом,

в) при сплошных рубках изменение пулов органического вещества в минеральных горизонтах почвы небольшое и восстановление происходит за первые несколько лет, исследуемые ТУМ относительно устойчивы к такому виду воздействия,

г) традиционное землепользование вносит значительные изменения в динамику органического вещества в лесных экосистемах при подсечно-огневом земледелии запасы углерода всех почвенных пулов значительно уменьшаются, при использовании переложного земледелия происходит значительная потеря органического вещества, трехпольное земледелие без внесения удобрения за короткий отрезок времени приводит к полному истощению, а при внесении органического вещества система стабилизируется

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Комаров A.C., Кубасова Т С. Моделирование динамики органического вещества в хвойно-пшроколиственных лесах в разных типах местообитаний при пожарах (вычислительный эксперимент) // Известия РАН. Сер. биол 2007. №4. С 1-11. - 0,5 □.л.

2 Михайлов A.B., Комаров A.C., Лукьянов А.М., Кубасова Т.С Сравнительное моделирование последствий лесных пожаров, сплошных рубок и ветровалов на лесные почвы. В кн Моделирование динамики органического вещества в лесных экосистемах / (отв ред Кудеяров В Н) М Наука, 2007 С 273-280 - 0,5 п л

3 Кубасова Т С , Лукьянов А М, Быховец С С , Комаров А С Анализ влияния пожаров на круговорот углерода в лесных экосистемах методами имитационного моделирования / Сборник тезисов Математика Компьютер Образование XII международная конференция Москва, 2005 С 195 - 0,05 п л

4 Лукьянов А М, Кубасова Т С, Быховец С С, Михайлов А В, Комаров А С Моделирование влияния лесных пожаров на динамику органического вещества почв в разных географических зонах / Сборник тезисов конференции «Биосферные функции почвенного покрова», посвященной 100-летию со дня рождения члена-корреспондента АН СССР В А Ковды Пущино, 2005 С 57 - 0,05 п л

5 Кубасова Т С, Лукьянов А М Моделирование последствий пожаров в лесных экосистемах /Сборник тезисов Биология - наука XXI века 9-я Международная Пущинская школа - конференция молодых ученых Пущино, 2005 С 281-282 -0,01 пл

6 Кубасова Т С, Лукьянов А М Методы имитационного моделирования для оценки влияния лесных пожаров на круговорот углерода // Материалы международной научно-практической конференции «Лесопользование, экология и охрана лесов фундаментальные и прикладные аспекты», Томск, 2005 С 238-239 - 0,01 п л

7 Kubasova Т S , Loukianov А М Modelling of soil organic matter dynamics after forest fires using ROMUL model // European Conference on Ecological Modelling Proceedingmgs The Fifth European Conference on Ecological Modellmg-ECEM Pushmo, 2005 P 102-103 -0,01 п л

8 Кубасова T С , Лукьянов А М , Быховец С С Прогнозирование влияния пожаров на круговорот углерода в почвах различных типов леса с помощью модели динамики органического вещества почв Romul // Материалы II Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия», Йошкар-Ола, 2006, С 345-347 - 0,1 п л

9 Кубасова Т С , Михайлов А В , Лукьянов А М Моделирование динамики углерода при сильных внешних воздействиях / Сборник тезисов Биология - наука XXI века 10-я Международная Пущинская школа - конференция молодых ученых Пущино, 2006 С 285 - 0,05 п л

10 Komarov А, Bobrovsky М, Kubasova Т, Mikhailov A Modeling of soil organic matter dynamics at different scenarios of traditional land-use in Central European Russia // The 13th IBFRA Conference Umea, Sweden, August 28-30, 2006 Pill- 0,05 п л

11 Кубасова ТС Анализ влияния катастрофических воздействий на динамику органического вещества в лесных экосистемах методами имитационного моделирования / Сборник тезисов Математика Компьютер Образование XIV международная конференция Москва-Ижевск, 2007 С 164 -0,05пл

Подписано в печать 03 10 2007 г Исполнено 03 10 2007 г Печать трафаретная

Заказ № 807 Тираж 100 экз

Типмрафия «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш , 36 (495) 975-78-56 www autoreferat ш

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кубасова, Татьяна Сергеевна

Введение

Оглавление

Глава 1. Круговорот и динамика органического вещества в лесных экосистемах: развитие базовых представлений

1.1 .Смены точек зрения на взаимосвязь лесной растительности и почвы

1.2. Лесная типология

1.3. Роль окружающей среды в продуктивности лесных экосистем

1.3.1. Почва

1.3.2. Климат

1.4. Биологический круговорот элементов в лесных экосистемах

1.4.1. Круговорот углерода

1.4.2. Биологический круговорот углерода в лесных экосистемах

1.5. Круговорот органических веществ в лесных экосистемах: проблема определения запасов углерода и основные подходы к моделированию системы «лес - почва»

1.5.1. Определение запасов углерода в лесных экосистемах

1.5.2. Подходы к моделированию в системе «лес-почва»

1.5.3. Система моделей биологического круговорота углерода и азота EFIMOD и подмодель динамики органического вещества лесных почв ROMUL

Глава 2. Динамика органического вещества в почвах лесных экосистем при сильных внешних воздействиях

2.1. Динамика органического вещества в лесных экосистемах при пожарах

2 Л Л. Классификация лесных пожаров 32 2 Л .2. Влияние климатических, растительных и почвенных условий на возникновение и распространение лесных пожаров

2.1.3. Влияние лесных пожаров на почву и растительность

2.1.4. Потоки органического вещества при пожарах

2.1.5. Восстановление леса после пожара

2.2. Динамика органического вещества в лесных экосистемах при массовых ветровалах

2.2.1. Влияние массовых ветровалов на почву и растительность

2.2.2. Потоки органического вещества при массовых ветровалах

2.2.3. Восстановление леса после ветровала

2.3. Динамика органического вещества в лесных экосистемах при сплошных рубках главного пользования

2.3.1. Влияние сплошных рубок на почву и растительность

2.3.2. Потоки органического вещества при сплошных рубках

2.3.3. Восстановление леса после сплошных рубок

2.4. Динамика органического вещества в лесных экосистемах при землепользовании

2.4.1. Классификация систем землепользования

2.4.2. Влияние традиционного землепользования на почву и растительность

Глава 3. Система подмоделей EFIMOD и методика подготовки входных данных, объект исследования, сценарии сильных внешних воздействий

3.1. Основные особенности системы моделей EFIMOD

3.1.1. Основные уравнения

3.1.2. Расчет доступной солнечной радиации и доступного азота в случае конкуренции среди деревьев

3.1.3 Перевод дендрометрических характеристик в биомассу дерева как процедура инициализации модели

3.1.4 Отмирание

3.2. Моделирование разложения органического вещества в почве (ROMUL)

3.2.1. Основные предположения и формулировка модели ROMUL

3.2.2. Оценка скоростей трансформации органического вещества почвы

3.2.3. Определение минерализованного гумуса и доступного для растений азота

3.3. Методика подготовки входных данных в систему моделей EFIMOD и модель динамики органического вещества почвы ROMUL

3.3.1. Подготовка системы моделей EFIMOD к работе

3.3.2. Подготовка входных данных

3.4. Объект исследования

3.4.1. Общие положения

3.4.2. Климат

3.4.3 Почвы

3.4.4 Растительность

3.4.5. История природопользования

3.5. Сценарии сильных внешних воздействий

3.5.1. Естественное развитие лесной экосистемы

3.5.2. Развитие лесной экосистемы при различных видах пожаров

3.5.3. Развитие лесной экосистемы при рубках

3.5.4. Развитие лесной экосистемы при ветровалах

3.5.5. Развитие лесной экосистемы при землепользовании

Глава 4. Результаты модельных исследований: оценка динамики органического вещества в системе «лес - почва» после сильных (катастрофических) внешних воздействий

4.1. Результаты моделирования естественного развития древостоев в разных типах леса

4.2. Результаты моделирования развития лесных экосистем при пожарах

4.2.1. Низовые пожары

4.2.2. Верховые пожары

4.3. Результаты моделирования развития лесных экосистем при сплошных рубках

4.4. Результаты моделирования развития лесных экосистем при ветровалах

Глава 5. Результаты модельных исследований: оценка динамики органического вещества в системе «лес - почва» после исторических реконструкций последствий традиционного землепользования

5.1. Результаты моделирования подсечно-огневой системы земледелия

5.2. Результаты моделирования переложной системы земледелия

5.3. Результаты моделирования трехпольной системы земледелия

5.3.1. Трехпольная система земледелия без внесения удобрения

5.3.2. Трехпольная система земледелия с внесением удобрения

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Анализ динамики углерода в почвах хвойно-широколиственных лесов при разных сценариях внешних воздействий на лесные экосистемы"

Изучению динамики органического вещества в лесных экосистемах уделяется повышенное внимание в связи с необходимостью решения целого ряда глобальных и региональных экологических проблем, напрямую или косвенно связанных с состоянием и тенденциями развития лесов. Согласно существующим представлениям, накопление органического вещества, и, в частности, углерода в экосистеме отражает ее внутреннее развитие, а уменьшение - деградацию под влиянием изменения природных факторов и/или антропогенного стресса. Соотношение эмиссии и стока углерода в лесных экосистемах во многом регулируется почвенными условиями, в том числе зависит от динамики органического вещества почв (ОрВП), которое представляет собой наиболее стабильный пул органического вещества в экосистемах и определяет их устойчивость к внешним воздействиям.

Лесные пожары, промышленные рубки и различные виды землепользования на лесных территориях ведут не только к изменениям условий местообитаний лесной растительности, и как следствие, изменению ее структуры и видового разнообразия, но и к существенным нарушениям в региональном масштабе биогеохимических циклов основных биофильных элементов, прежде всего, углерода (Софронов, 2000; Уткин, 2005).

Таким образом, актуальной проблемой современных экологических исследований является оценка динамики органического вещества в лесных экосистемах в целом (и в отдельных блоках системы лес-почва) при разных сценариях лесопользования, а также в связи с возможными катастрофическими воздействиями, что позволит в дальнейшем разрабатывать прогнозы для устойчивого развития территорий.

Однако возможности экспериментальных исследований изменений биогеохимических циклов элементов в сложных природных системах в зависимости от комплекса внешних факторов существенно ограничены, поскольку сопряжены со сложностью или невозможностью прямого определения некоторых экосистемных параметров, и, прежде всего, в почвенном блоке. Дополнительные трудности количественного описания связаны с сопряженным характером циклов многих элементов. Так, например, динамика углерода в лесных экосистемах в значительной степени определяется биологическим циклом азота (Чертов, 1981; Комаров и др., 2003а, 2007; Chertov et al., 2003).

Многие эти затруднения могут быть преодолены с помощью использования математических моделей. В этом случае становится возможным как быстрое вычисление практически всех интересующих исследователя параметров циклов биофильных элементов и их соединений, так и создание кратко- и долговременных прогнозов развития экосистем. Хорошо известны детальные модели лесных пожаров, разработанные в США и получившие широкое распространение в мире (Rothermel, 1972; Albini, 1976). Процессами, рассматриваемыми в моделях, как правило, являются сгорание горючих материалов (живой и мертвой древесины), гибель деревьев и растений, тепловое воздействие на почву, загрязнение продуктами пожара и изменения круговорота элементов (Кеапе, 2000). Использование моделей позволяет оценить соотношение скоростей накопления и деструкции органического вещества в экосистемах, роль внешних факторов (температуры, влажности, лесных пожаров, вспышек численности лесных вредителей, различных стратегий хозяйственной деятельности и т.д.) в изменении баланса и распределения соединений в пулах наземных природных сообществ (Комаров и др., 2007).

Цель работы состояла в применении компьютерных моделей для анализа динамики продукционных характеристик и пулов углерода в системе «лес - почва» в лесах центра Европейской части России, как при сильных (катастрофических) воздействиях: сплошных рубках главного пользования, низовых и верховых пожарах, ветровалах, так и для оценки влияния на баланс углерода традиционных в Центральной России исторических систем землепользования (подсечно-огневой, переложной и трехпольной. Для моделирования использовалась система моделей EFIMOD (Komarov et al., 2003). Ранее нами были проделаны предварительные вычислительные эксперименты с моделью динамики органического вещества почвы ROMUL (Chertov et al., 2001), в которых моделирование динамики лесной растительности было заменено сценарием опадов, поступающих на/в почву (Кубасова, Лукьянов, 2005; Kubasova et al., 2005).

Задачи исследования:

1. Проанализировать возможности известных в мировой науке динамических моделей биологического круговорота элементов для изучения и количественного описания основных процессов и пулов органического вещества в экосистемах.

2. Провести калибрацию и верификацию системы моделей EFIMOD для условий центра Европейской части России.

3. Выявить особенности круговорота углерода и динамики ОрВП при лесных пожарах, сплошных рубках, ветровалах и различных видах традиционного землепользования; разработать сценарии для моделирования этих процессов в лесных экосистемах хвойно-широколиственных лесов.

4. Выполнить модельные расчеты, провести анализ результатов и оценить особенности динамики ОрВП изучаемых типов лесных экосистем. Сравнить полученные результаты и тренды с имеющимися данными, полученными с помощью иных методов оценки (мониторинговых и лабораторно-экспериментальных исследований).

В качестве модельной территории были взяты несколько участков Данковского лесничества, входящего в состав опытного лесного хозяйства «Русский лес», расположенного в Серпуховском районе Московской области. Модельные экосистемы -сосняки лишайниковые, сосняки сложные мелкотравные и березняки волосисто-осоковые. В качестве катастрофических воздействий рассматривались: верховые и низовые пожары, ветровалы и сплошные рубки, исторические системы землепользования (подсечно-огневое, переложное и трехпольное).

Научная новизна. Впервые количественно проанализирована долговременная динамика системы "лес - почва" в зависимости от разных сценариев сильных (катастрофических) воздействий и различных видов традиционного землепользования в лесах территории центра Европейской части России. Дана качественная и количественная оценка изменения запасов органического вещества в почвах после лесных пожаров, сплошных рубок, ветровалов и традиционных систем землепользования.

Теоретическая и практическая значимость работы. Произведена оценка устойчивости лесных почв при различных сценариях внешних воздействий, а также определен баланс углерода и изменения эмиссии С02 из почвы для изучаемого региона. Показана динамика органического вещества при антропогенных нагрузках. Предложен модельный метод прогноза продуктивности лесных экосистем, позволяющий анализировать влияние различных сценариев сильных воздействий и традиционного землепользования на процессы роста лесов умеренной зоны. При этом в качестве входных данных используются стандартные данные лесной таксации и метеоданные. Полученные результаты могут быть использованы для разработки прогноза развития почв при различных сценариях усиления антропогенной нагрузки.

Декларация личного участия автора. Автором проанализированы возможности известных в мировой науке динамических моделей биологического круговорота элементов для изучения и количественного описания основных процессов и пулов органического вещества в экосистемах, разработаны специальные сценарии для моделирования динамики органического вещества при пожарах, рубках, ветровалах и различных видах традиционного землепользования в экосистемах хвойно-широколиственных лесов, проведены вычислительные эксперименты и анализ результатов моделирования по теме диссертации.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Тема диссертации связана с основным планом научно-исследовательских работ Института физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН по теме «Математическое моделирование циклов элементов и сукцессионных процессов в системе почва -растительность - атмосфера (№ 01.2 006 073924.1.16.11)».

Основные положения диссертации, выносимые на защиту. С точки зрения круговорота углерода антропогенные воздействия (традиционные виды землепользования) оказывают на систему "лес - почва" большее воздействие, чем естественные природные воздействия, при которых реально существующая частота нарушений позволяет лесной экосистеме восстановиться. Неуправляемые антропогенные воздействия приводят к быстрой деградации почвенных запасов углерода и азота, управляемые (внесение удобрений) позволяют сбалансировать по азоту и углероду состояние почвы. Сплошные рубки занимают промежуточное положение и баланс углерода зависит от типа условий местообитания и доминирующей породы.

Апробация результатов работы. Материалы диссертации были представлены и докладывались на XII и XIV Международных конференциях «Математика, компьютер, образование» (Пущино, 2005 и 2007); конференции «Биосферные функции почвенного покрова», посвященной 100-летию со дня рождения члена-корреспондента АН СССР В.А. Ковды (Пущино, 2005); IX и X Международных Пущинских школах - конференциях молодых ученых. (Пущино, 2005 и 2006); Международной научно-практической конференции «Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты» (Томск, 2005); V Европейской конференции по моделированию в экологии (Пущино, 2005); II Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006); XIII Международной конференции IBFRA (Umea, Sweden, 2006).

Публикации. По материалам исследования опубликовано 11 печатных работ, в том числе: 1 статья в журнале «Известия РАН» (серия биологическая), глава в коллективной монографии (изд-во «Наука») и 2 публикации в трудах международных конференций.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 171 странице машинописного текста, состоит из введения, пяти глав и выводов. Список литературы включает 191 наименование, в том числе 33 на иностранных языках. Текст иллюстрирован 17 таблицами и 66 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Кубасова, Татьяна Сергеевна

Выводы:

1. Динамические имитационные модели биологического круговорота, такие как EFIMOD, можно применять для количественного описания основных процессов и пулов органического вещества в лесных экосистемах как при длительном существовании без нарушений, так и при сильных внешних воздействиях.

2. Калибрация и верификация системы подмоделей EFIMOD показали качественную адекватность результатов моделирования реальным данным и возможность её использования для центра Европейской части России.

3. Составление сценариев для моделирования сильных внешних воздействий и основных систем землепользования для экосистем хвойно-широколиственных лесов оказалось возможным, хотя и выявило ряд пробелов вследствие недостаточности экспериментальных данных.

4. Сравнительный анализ динамики почвы на интервал моделирования в 200 лет показал, что: а) при естественном развитии в исследуемых экосистемах органическое вещество почвы находится в динамическом соответствии с ростом леса, при этом стабильный гумус слабо увеличивается или не претерпевает изменений, а поведение остальных параметров связано с возрастными изменениями лесообразующих пород; б) во всех ТУМ низовые пожары разной интенсивности не приводят к необратимым изменениям, а динамика органического вещества аналогична сценарию естественного развития. Верховые пожары даже при небольшой частоте возникновения приводят к изменениям во всей лесной экосистеме, а частые пожары - к нарушению устойчивости экосистемы в целом; в) при сплошных рубках изменение пулов органического вещества в минеральных горизонтах почвы небольшое и восстановление происходит за первые несколько лет; исследуемые ТУМ относительно устойчивы к такому виду воздействия; г) традиционное землепользование вносит значительные изменения в динамику органического вещества в лесных экосистемах: при подсечно-огневом земледелии запасы углерода всех почвенных пулов значительно уменьшаются, при использовании переложного земледелия происходит значительная потеря органического вещества, трехпольное земледелие без внесения удобрения за короткий отрезок времени приводит к полному истощению, а при внесении органического вещества система стабилизируется.

Сравнение результатов моделирования сильных естественных внешних воздействий (лесные пожары, ветровалы) и сценариев систем традиционного землепользования с точки зрения круговорота углерода демонстрирует большее влияние антропогенных воздействий на систему «лес-почва», чем естественные природные воздействия, при которых реально существующая частота нарушений позволяет восстановиться лесной экосистеме. Неуправляемые антропогенные воздействия приводят к быстрой деградации почвенных запасов углерода и азота, управляемые (внесение удобрений) разрешают сбалансированное по азоту и углероду состояние почвы. Сплошные рубки занимают промежуточное положение и баланс углерода зависит от типа условий местообитания и доминирующей породы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кубасова, Татьяна Сергеевна, Пущино

1. Азотофиксация в лесных биогеоценозах. М.: Наука. 1987.148 с.

2. Александрова J1.H. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации. Л.: Наука, 1980.288 с.

3. Алексеев А.С., Келломяки С., Любимов А.В. и др. Устойчивое управление лесным хозяйством: научные основы и концепции. СПб.: СПБ ГЛТА. 1998. 222 с.

4. Алексеев В.А. Световой режим леса. Л.: Наука. 1975. 228 с.

5. Алексеев В.А., Бердси Р.А. Углерод в экосистемах лесов и болот России. -Красноярск. 1994. 232 с.

6. Алексеев В.А., Марков М.В. Статистические данные о лесном фонде и изменение продуктивности лесов России во второй половине XX века. СПб.: СПб. лесн. эколог, центр. 2003. 272 с.

7. Алесенков Ю. М. Ветровалы, их эколого-лесоводственное значение и задачи исследований Последствия катастрофического ветровала для лесных экосистем. Екатеринбург: УрОРАН. 2000. С.7-12.

8. Андрианов Б. В. Земледелие наших предков / Сер. «История науки и техники АН СССР». М.: Наука 1978.167 с.

9. Арефьева З.Н., Колесников Б.П. Динамика аммиачного и нитратного азота в лесных почвах Зауралья при высоких и низких температурах // Почвоведение. 1964. №3. С.30-45.

10. Базилевич Н.И, Родин Л.Е. Продуктивность и круговорот элементов естественных и культурных фитоценозах (по материалам СССР) // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. Л.: Наука. 1971. С.5-36.

11. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. -М.: Наука. 1993.293 с.

12. Бегельман Г.З., Тарко A.M. Модель глобального биосферного цикла углерода с высоким пространственным разрешением М. 1999

13. Безкоровайная И.Н., Иванова Г.А., Тарасов П.А. и др. Пирогенная трансформация почв сосняков средней тайги Красноярского края // Сибирский экологический журнал. 2005. № 1. С. 143-152.

14. Бобровский М.В Сравнительный анализ влияния традиционных систем земледелия (подсека, перелог, трехполье) на почвенный покров центральной России // Экология и почвы. Пущино. 2001. Т.4. С.136-145.

15. Бобровский М.В. Лесные почвы: биотические и антропогенные факторы формирования / Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Отв. ред. О.В.Смирнова. М.: Наука. 2004. Кн. 1.С. 381-427.

16. Богатырев Л.Г., Щенина Т.Г., Комарова М.С. Характеристика лесных подстилок при зарастании вырубок Южнотаежной подзоны // Почвоведение. 1989. №7. С.106-113.

17. Брюханов А.В., Верховец С.В. Оценка эмиссий углерода при пожарах на вырубках в хвойных лесах Центральной и Южной Сибири // Сибирский экологический журнал. 2005. №1. С. 109-112.

18. Бузыкин А.И. Влияние лесной подстилки и мохового покрова на температурный режим почв / Роль подстилки в лесных биогеоценозах. М. 1983. С.30-31.

19. Быховец С.С., Комаров А.С. Простой статистический имитатор климата почвы с месячным шагом // Почвоведение. 2002. №4. С. 443-452.

20. Васенев И И., Таргульян В.О. Ветровал и таежное почвообразование. М.: Наука. 1995.247с.

21. Ведрова Э. Ф.,Шугалей Л. С., СтакановВ. Д. Баланс углерода в естественных и нарушенных южнотаежных лесах Средней Сибири // География и природные ресурсы. Иркутск. 2002. №4. С. 92-99.

22. Вернадский В.И. Биосфера. Л.: ГНТТИ. 1926.

23. Вернадский В.И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. М.: Наука. 1987.339 с.

24. Вильяме В.Р. Общее земледелие с основами почвоведения. М. 1931.376 с.

25. Вильяме В.Р. Почвоведение с основами земледелия. М. Т. 6.1951.

26. Воронков Н.А., Кожевникова С.А., Шомполова В.А. Температурный режим почв под лесом и залежью в условиях Подмосковья // Почвоведение. М. 1979. № 6. С. 90-99.

27. Восточноевропейские широколиственные леса / Под ред. О.В. Смирновой. М.: Наука, 1994. 364 с.

28. Высоцкий Г.Н. Сочинения. Изд. АН СССР. 1962. Т. 1.

29. Ганжара Н.Ф. Факторы, обуславливающие уровни относительной стабилизации содержания, запасов и состава гумуса в почвах // Органическое вещество и плодородие почв. М. 1983. С. 17-24.

30. Горбатенко В.П., Ершова Т.В. Роль климатических факторов в возникновении лесных пожаров на территории Томской области // Сибирский экологический журнал. 2006. №2. С. 151-155.

31. Горышина Т.К. Биологическая продуктивность и ее факторы в дубовых лесах лесостепной зоны. JL: Изд-во Ленинградского ун-та, 1974.216 с.

32. Груза Г.В., Бардин М.Ю., Ранькова Э.Я. и др. Об изменении температуры воздуха и атмосферных осадков на территории России в XX веке / Состояние и комплексный мониторинг природной среды и климата. Пределы изменений. -М. 2001. СЛ 8-39.

33. Дегтярева Г.В. Погода, урожай и качество зерна яровой пшеницы. Л. 1981. 216с.

34. Денисенко Е.А., Евстигнеев О.И., Короткое В.Н. Сукцессионные процессы в хвойно-широколиственных лесах восточной и центральной Европы с разной историей природопользования // Известия РАН. Сер. географ. 2002. Вып. 6. С. 35-45.

35. Докучаев В.В. Русский чернозем М. 1948. Т. 1.450 с.

36. Евдокименко М.Д. Динамика лесной подстилки в сосняках Забайкалья после низовых пожаров \\ Роль подстилки в лесных биогеоценозах. М. 1983. С.62.

37. Елагин И.Н., Изотов В.Ф. Температура почвы в сосняках лесной зоны в различные периоды года // Почвоведение. 1968. № 6. С. 138-142.

38. Заболоцкая Т.Г. Биологический круговорот элементов в агроценозах и их продуктивность. Л. 1985.179с.

39. Заварзин Г.А. Круговорот углерода на территории России / (под редакцией Н.П. Лаверова и Г.А. Заварзина). М. 1999. С.11-16.

40. Загреев В.В. Всеобщие таблицы хода роста нормальных сосновых древостоев / Современное лесоустройство и таксация леса М.: ВНИИЛМ. 1974. Вып. 4. С.61-107.

41. Золотарева Б.Н., Демкина Т.С., Петрова Л.И., Стулин А.Ф. Изменение содержания и состава гумуса при сельскохозяйственном использовании почв /

42. Сб. науч. тр. «Биопродуктивность агроценозов как комплексная проблема», Пущино, 1989. С.28-43

43. Иванникова JI.A. Эмиссия С02 почвы при поступлении в нее различных органических материалов / Дыхание почвы. Пущино. 1993. С.52-58.

44. Иванов И.В. История отечественного почвоведения М. 2003. Кн. 1.397 с.

45. Иванова Г.А., Перевозникова В.Д., Иванов В.А. Трансформация нижних ярусов лесной растительности после низовых пожаров // Лесоведение. 2002. N 2. С. 30—35.

46. Ильин В.Б. Элементный химический состав растений. Новосибирскб наука, 1985 127 с.

47. Информационный комплекс для прогнозирования динамики лесного фонда лесничества при разных сценариях лесопользования // Лесохозяйственная информация. 2002. №3. С. 15-22.

48. Ионенко В.И., Бацула А.А., Головачёв Е.А. Независимость константы скорости гумификации от состава исходного субстрата и гидротермических условий // Вестн. сельскохозяйственной науки 1987. № 5. С. 68-71.

49. Исаев А.С., Коровин Г.Н. Депонирование углерода в лесах России // Углерод в биогеоценозах: Чтения памяти акад. В.Н. Сукачева М. 1997 XV. С. 59-98.

50. Исаев А.С., Коровин Г.Н. Углерод в лесах Северной Евразии // Круговорот углерода на территории России. НТП «Глобальные изменения природной среды и климата» / Под ред. Г.А. Заварзина. М. 1998. С. 63-95.

51. Исаев А.С., Коровин Г.Н., Сухих В.И. и др. Экологические проблемы поглощения углекислого газа посредством лесовосстановления и лесоразведения в России. М.: Центр экологической политики. 1995.156 с.

52. Исаев А.С., Коровин Г.Н., Уткин А.И. и др. Оценка запасов и годичного депонирования углерода в фитомассе лесных экосистем России // Лесоведение. 1993. №6. С. 3-10.

53. История крестьянства в Европе. Эпоха феодализма / Отв. ред. Ю.Ю. Кахк. М.: Наука, 1985. Т.З. 591 с.

54. Казимиров Н.И., Морозова P.M. Биологический круговорот веществ в ельниках Карелии. Л.: Наука, 1973. 175 с.

55. Карпов В.Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги. Л.: Наука. 1969. 350 с.

56. Керженцев А.С. Механизм пространственно-временной изменчивости почв // Экология и почвы Пущино. 1999. Т.З. С.31-58.

57. Ковда В.А. Биогеохимические циклы в природе и их нарушение человеком -М. 1975.72с.

58. Ковда В.А. Биологический круговорот и процессы почвообразования / Пущино. 1984. С. 6-14.

59. Ковда В.А. Основы учения о почвах. М.: Наука. 1973. Кн.1.447 с.

60. Комаров А.С., Кубасова Т.С. Моделирование динамики органического вещества в хвойно-широколиственных лесах в разных типах местообитаний при пожарах (вычислительный эксперимент) // Известия РАН. Сер. биол. 2007. №4. С.1-11.

61. Комаров А.С., Чертов О.Г. Моделирование циклов углерода и азота в лесных экосистемах //Экология и почвы. Пущино. 2001. Т.4. С. 76-84.

62. Комаров А.С., Чертов О.Г Сток углерода в почву как критерий устойчивого функционирования лесных экосистем. В кн.: Моделирование динамики органического вещества в лесных экосистемах (отв. ред. Кудеяров В.Н.). М.: Наука, 2007. С. 233-241.

63. Комаров А.С., Чертов О.Г., Зудин C.J1. и др. Система имитационных моделей продукционных процессов и циклов элементов в лесных экосистемах EFIMOD // Тез. докл. Всерос. научной школы «Математические методы в экологии». -Петрозаводск. 2001. С.220-222.

64. Корчагин А.А. Влияние пожаров на лесную растительность и восстановление ее после пожара на Европейском Севере // Геоботаника. М.—Л. 1954. Вып. 9. С.75-149.

65. Костин Н.В. Географическая изменчивость продуктивности древостоев ели обыкновенной в Европейской бореальной зоне. / Автореферат дисс. на соиск. уч. степени канд. с.-х. наук. С-Пб. лесотехнич. Академия. 1997.

66. Костычев П.А. Почвы черноземной области России М-Л. 1937. 239 с.

67. Кошельков С.П., Терентьева Е.Н. Изменение некоторых свойств почв на сплошных вырубках в березняках // Лесоведение. 1982. №1 С. 12-16.

68. Крохалев Ф.С. О системах земледелия. Исторический очерк. М.: Гос. из-во литературы, 1960. 432 с.

69. Кубасова Т.С., Михайлов А.В., Лукьянов A.M. Моделирование динамики углерода при сильных внешних воздействиях/Сборник тезисов Биология -наука XXI века: 10-я Международная Пущинская школа конференция молодых ученых. Пущино, 2006 С. 285

70. Кудеяров В.Н. Азотно-углеродный баланс в почве // Почвоведение. 1999. № 1. С. 73-82.

71. Кудеяров В.Н. Вклад почвы в баланс С02 атмосферы на территории России // Докл. РАН, Общая биология. 2000. Т. 375. № 2. С.275-277.

72. Кудеяров В.Н. Современные оценки углеродного цикла в глобальном масштабе и на территории России. Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии. / Ред. Н.П. Лаверов. Пущино. 2004. С. 17-25.

73. Кулишер И.М. История русского народного хозяйства. М.: Наука, 2004.693 с.

74. Куприянов А.Н., Трофимов И.Т., Заболоцкий В.И. Восстановление лесных экосистем после пожаров-Кемерово. 2003.262 с.

75. Курганова И.Н., Кудеяров В.Н. Оценка потоков диоксида углерода из почв таежной зоны России // Почвоведение. 1998. №9. С. 1058-1071.

76. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР М.: Наука. 1973.220с.

77. Курнаев С.Ф. Основные типы леса средней части Русской равнины. М.: Наука. 1968.354 с.

78. Леса Южного Подмосковья. М.: Наука, 1985.

79. Лесотаксационный справочник. / Под ред. Б.И. Грошева, С.Г. Синицына, П.И. Мороз, И.П. Сеперович. М.: Лесн. пром-сть. 1980.287 с.

80. Либих Ю. Химия в приложении к земледелию и физиологии. М.-Л.: Сельхозгиз, 1936.

81. Ляпунов А.А., Титлянова А.А. Системный подход к изучению обменных процессов в биогеоценозе // Ботанический журнал. 1974. Вып. 59. С. 1081-1092.

82. Мелехов И.С. О взаимоотношениях между сосной и елью в связи с пожарами в лесах европейского Севера СССР// Ботанический журнал. 1944. Т. 29. № 4.

83. Мелехов И.С. Природа леса и лесные пожары. Архангельск. 1947. с. 248.

84. Метеорологический ежемесячник. 1965-1990. Вып. 1-34. Ч. 2. № 1. С. 13.

85. Милов Л.В. Великорусский пахарь и особенности российского исторического процесса. -М.:РОССПЭН, 1998. 573 с.

86. Михайлов А.В. Модель динамики биомассы живого напочвенного покрова в лесу // Математика. Компьютер. Образование. / Под редакцией Г.Ю. Ризниченко. М.: Прогресс-Традиция. 2001. Вып.8. Ч. 2. С. 651-655.

87. Михайлов А.В., Комаров А.С., Чертов О.Г. Имитационное моделирование баланса углерода при разных сценариях лесопользования II Эмиссия и сток парниковых газов на территории северной Евразии. Пущино: ИФХиБПП РАН. 2003. С. 83-84.

88. Мишустин Е.Н., Шильников В.К. Биологическая фиксация атмосферного азота. -М.: Наука, 1968. 531 с.

89. Мокроносов А.Т. Глобальный фотосинтез и биоразнообразие растительности: Глобальные изменения природной среды и климата. М. 1998. С. 19-62.

90. Молчанов А.А. Влияние леса на окружающую среду. М. 1973.359с.

91. Морозов Г.Ф. Биология лесных пород. Изд-во А.С. Панафидиной. 1914.110 с.

92. Мочалов С.А., Зотов К.А., Грибашов Д.Ю., Лессиг Р. Особенности лесовозобновления после ветровала на двух опытных объектах в Свердловской области. Последствия катастрофического ветровала для лесных экосистем. Екатеринбург: УрОРАН. 2000. С.38-45.

93. Надпорожская М.А., Чертов О.Г., Ковш Н.В. Лабораторное моделирование преобразования растительного опада при первичном образовании органического вещества почвы // Вестник Санкт-Петербургского ун-та, 2004 (в печати).

94. Нестеров В.Г. Общее лесоводство. М-Л.: Гослесбумиздат. 1954.655 с.

95. Орлов Д.С., Бирюкова О.Н., Суханова Н.И. Органическое вещество почв

96. Российской Федерации М.: Наука. 1996.256 с.

97. Пестряков В.К., Ковш Н.В, Попов А.И., Чуков С.Н. Моделирование трансформации органических веществ в лабораторном эксперименте // Почвоведение. 1990. № 3. С. 30-40.

98. Петербургский А.В. Агрохимия и физиология питания растений из-во Россельхозиздат, М, 1981 184 с.

99. Петербургский А.В. Круговорот и баланс питательных веществ в земледелии из-во Наука, М, 1979 167 с.

100. Погребняк П.С. Общее лесоводство. М. 1963.399 с.

101. Полынов Б.Б. Кора выветривания Л. 1934. Ч. 1.242 с.

102. Припутана И.В.Распределение соединений азота в ландшафтах Московской области. Дис.канд.геогр. н. -М.: МГУ. 1996.152 с.

103. Прянишников Д.Н. Азот в жизни растений и земледелии СССР. М-Л: Академия наук СССР, 1945.198 с.

104. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ. 1983.383 с. )

105. Ремезов Н.П. Роль биологического круговорота в почвообразовании под пологом леса // Почвоведение. 1956. №7. С.68-79.

106. Ремезов Н.П., Погребняк П.С. Лесное почвоведение. М.: Лесн. пром-сть 1965.324 с.

107. Речан С.П., Малышева Т.В., Абатуров А.В., Меланхолии П.Н. Леса Северного Подмосковья. М.: Наука. 1993. 316 с.

108. Роде А. Почвоведение. М-Л. 1955. 524 с.

109. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара. М- Л. 1965.254 с.

110. Родин Л.Е., Ремезов Н.П., Базилевич Н.И. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах. Л.: Наука. 1968. 145 с.

111. Рыжова И.М. Анализ чувствительности системы почва-растительность к вариациям параметров круговорота углерода, основанный на математической модели // Почвоведение. 1993. Т. 25. С. 43-50.

112. Рысин Л.П., Абатуров А.В., Савельева Л.И., Малышева Т.В., Маслов А.А. и др. Динамика хвойных лесов Подмосковья. М.: Наука. 2000.221 с.

113. Семенов С.А. Происхождение земледелия. Л.: Наука. Ленингр. отд-е, 1974.318 с.

114. Семенов В.М., Кравченко И.К., Иванникова Л.А. и др. Экспериментальное определение активного органического вещества в некоторых почвах природных и сельскохозяйственных экосистем // Почвоведение. 2006. № 3. С. 282-292.

115. Сибгатуллин Р.З, Шлыкова Н.А. Влияние катастрофического ветровала 1995 г. на первобытные леса Висимского заповедника Последствия катастрофического ветровала для лесных экосистем. Екатеринбург: УрОРАН. 2000. С.24-31.

116. Скворцова Е.Б., Уланова Н.Г., Басевич В.Ф. Экологическая роль ветровалов. М.: Лесн. пром-сть. 1983.192 с.

117. Смирнов А.И. Растениеводство. М. 1952. 608 с.

118. Смирнова О.В. Популяционная организация биогеоценотического покрова лесных территорий / Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. М.: Научный мир. 2000. С. 1422.

119. Смирнова О.В., Турубанова С.А., Бобровский М.В., Короткое В.Н., Ханина Л.Г. Реконструкция истории биоценотического покрова Восточной Европы и проблема поддержания биологического разнообразия // Успехи современной биологии. 2001. № 2. С. 144-159.

120. Смирнова О.В., Ханина Л.Г., Смирнов В.Э. Эколого-ценотические группы в растительном покрове лесного пояса Восточной Европы / ВосточноЕвропейские леса (история в голоцене и современность). М.: Наука. 2004. Т. 1.С. 165-175.

121. Смолоногов Е. П. Лесообразовательный процесс и ветровалы Последствия катастрофического ветровала для лесных экосистем. Екатеринбург: УрОРАН. 2000. С.12-18.

122. Софронов М.А., Швиденко А.З., Голдаммер И.Г., Волокитина А.В. Влияние пожаров на баланс углерода в бореальной зоне северной Евразии: создание информационной базы для моделей // Лесоведение, 2000. №4. С.3-8.

123. Справочник по программированию продуктивности полевых культур. -М. 1982.288с.

124. Справочник таксатора. / Под ред. B.C. Мирошникова, О.А. Трулль, В.Е. Ермакова и др.- Минск: Ураджай. 1980.359 с.

125. Сукачев В.Н. Основы лесной типологии и биогеоценологии. М. 1972. Т. 1.418 с.

126. Стриганова Б.Р., Кудряшова И.В., Тиунов А.В. Кормовая активность почвенного червя Eisenia nordenskioldi (Eisen) (Oligohaeta, Lumbricidae). // Почвоведение. 1987. Вып.1. С. 72-77.

127. Сухих В., Уткин А. Рубки леса в России с позиций углеродного цикла: Эмиссия и сток парниковых газов на территории северной Евразии. Пущино. 2003. 112 с.

128. Тарко A.M. Антропогенные изменения глобальных биосферных процессов. Математическое моделирование. М.: ФИЗМАТЛИТ. 2005.232 с.

129. Тарко A.M. Модель глобального цикла углерода // Природа. 1994. №7. С. 27-32.

130. Тер-Микаэлян М.Т., Фуряев В.В. Модель пространственно-временной динамики лесов при воздействии пожаров / Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат. 1988. Т.П. С. 260-275.

131. Титлянова А.А. Биологический круговорот углерода в травяных биогеоценозах Новосибирск: Наука. 1977.218 с.

132. Титлянова А.А., Тесаржова М. Режимы биологического круговорота -Новосибирск: Наука. 1991. С. 1081-150.

133. Тихонов А.С., Зябченко С.С. Теория и практика рубок леса.

134. Петрозаводск: «Карелия». 1990. С. 9.

135. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология / Под ред. М.С. Гилярова. М.: Колос, 1971.455 с.

136. Традиционный опыт природопользования в России / Под ред. Л.В.Даниловой, А.КСоколова. М. 1998.527 с.

137. Трофимов С.Я., Дорофеева Е.И., Тарко A.M. и др.Органическое вещество почв как характеристика функциональной организации почвенной системы // Регуляторная роль почвы в функционировании таежных экосистем. -М.: Наука. 2002. 365 с.

138. Уткин А.И. Об энергетике лесных биогеоценозов / Структурно-функциональная организация биогеоценозов. М., 1980. С.51-69.

139. Федорец Н.Г., Бахмет О.Н. Экологические особенности трансформации соединений углерода и азота в лесных почвах. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2003.240 с.

140. Фуряев В.В. Роль пожаров в процессе лесообразования. Новосибирск: Наука. 1996.253 с.

141. Фуряев В.В., Заболоцкий В.И., Голдаммер И.Г. Динамика пирологических режимов ландшафтных урочищ южной тайги Средней Сибири в XVII -XX столетиях // Сибирский экологический журнал. 2006. №2. С. 141150.

142. Фуряев В.В., Плешиков Ф.И., Злобина Л.П., Фуряев Е.А. Трансформация структуры и экологических функций лесов Средней Сибири под воздействием пожаров // Лесоведение. 2004. N 6. С. 50—57.

143. Честных О.В., Замолодчиков Д.Г., Уткин А.И., Коровин Г.Н. Распределение запасов органического углерода в почвах лесов России // Лесоведение. 1999. № 2. С. 13-21.

144. Чернова Н.М., Вызова Ю.В., Уваров А.В. Метаболическая активность и биомасса клещей в подстилке // Роль животных в функционировании экосистем / Под ред. Н.М. Черновой. М.: Наука, 1975. С. 151-154.

145. Чертов О.Г. Экология лесных земель. Л.: Наука, 1981.192 с.

146. Чертов О.Г. Количественный подход к экологическим параметрам видов на примере сосны (Pinus sylvestris L., Pinaceae) // Ботанический журнал. 1983. Т.68. С. 1318-1324.

147. Чертов О.Г. Имитационная модель минерализации и гумификации лесной подстилки //Журнал общей биологии. 1985. Т. 46. С. 794-804.

148. Чертов О.Г., Комаров А.С. Имитационная модель динамики органического вещества почв // Вестник С-Пб. ун-та. 1996. Сер.З. Вып.1. С.104-109.

149. Экологический мониторинг Серпуховского района / Отчет о работе по договору о научно-техническом сотрудничестве между ИПФС АН СССР и ПТЗ. 1989

150. Экосистемы южного Подмосковья. М.: Наука. 1979.

151. Юницкий А.А., Жданова И.И. Дезинфекция почвы лесных питомников // Лесное хозяйство. 1940. № 9.

152. Ярошенко А.Ю. Способы минимизации негативного воздействия лесозаготовительной деятельности на природное биоразнообразие и естественную динамику лесов // Восточно-европейские леса. / Под ред. О.В. Смирновой. -М.: Наука. 2004. Кн. 2. С. 507-530.

153. Aerts R. Nutrient resorption from senescing leaves of perennials: are there general patterns?//Ecol. 1996. 84. P. 597-608.

154. Albini F.A. Estimating wildfire behaviour and effects. USDA For. Serv. Gen. Technic. Rep. INT-30. / Ogden, Utah. 1976. P.62.

155. Bruun S., Christensen B.T., Hansen E.M., Magid J., Jensen L.S. Calibration and validation of the soil organic matter dynamics of the Daisy model with data from the Askov long-term experiments // Soil Biology & Biochemistry. 2003. 35. P. 6776.

156. Bruun S., Jensen L.S. Initialization of the soil organic matter pools of the Daisy model // Ecological Modelling. 2002.153. P. 291-295.

157. Chertov O.G. SPECOM a single tree model of pine stand/raw humus soil ecosystem. - Ecological Modelling. 1990. 50. P. 107-132.

158. Chertov O.G., Komarov A.S. SOMM: a model of soil organic matter dynamics//Ecological Modelling. 1997. V. 94. P. 177-189.

159. Chertov O.G., Komarov A.S., Tsiplianovsky A.M. Simulation of soil organic matter and nitrogen accumulation in Scots pine plantations on bare parent material using forest combined model EFIMODPlant and Soil. 1999. c. 213. P. 31-41.

160. Chertov O.G., Komarov A.S., Nadporozhskaya M.A., Bykhovets S.S., Zudin S.L. ROMUL a model of forest soil organic matter dynamics as a substantial tool for forest ecosystem modelling // Ecological Modelling. 2001. V. 138. P. 289-308.

161. Chertov O.G., Komarov A.S., Bykhovets S.S., Kobak K.I. Simulated soil organic matter dynamics in forests of the Leningrad administrative area, northwestern Russia. Forest Ecology and Management. 2002. V.169 (1-2). P. 29-44.

162. Covington W.W. Changes in the forest floor organic matter and nutrient content following clear cutting in northern hardwoods // Ecology. 1981. V. 62. P. 4148.

163. Dindal D.L. (Ed.). Soil Biology Guide. New York: Wiley Inter-Science, 1990.

164. Duchaufour Ph. Precis de pedologie. Paris, 1961. // Russian translation. -Moscow: Mir, 1970.

165. Edwards C.A., Bohlen P.J. Biology and Ecology of Earthworms. London: Chapman and Hall, 1996.

166. Isaev A., Korovin G., Utkin A. et al Carbon stok anddeposition in phytomass of the Russian forest // Water, Air and Soil Pollution. 1995. V.82. № 1-2. P. 247-256.

167. Jenkinson D.S., Rayner J.H. The turnover of soil organic matter in some of the Rothamsted classical experiments // Soil Science. 1977. V. 123. № 5. P. 298-305.

168. Keane R.E. Landscape fire succession modeling: linking ecosystem simulations for comprehensive applications // Proc. LFMW, Victoria, British Columbia, Inform, rep. NOR-X-371 Can. Forest Service, 2000. P. 5-8.

169. Killingbeck K.T. Nutrients in senescent leaves: keys to the search for potential resorption proficiency // Ecol. 1996. 77. P. 1716-1727.

170. Komarov A., Bobrovsky M., Kubasova Т., Mikhailov A. // Modeling of soil organic matter dynamics at different scenarios of traditional land-use in Central European Russia // The 13th IBFRA Conference Umea, Sweden, 2006. P. 111.

171. Komarov A., Bobrovsky M., Kubasova Т., Mikhailov A. Modeling of soil organic matter dynamics at different scenarios of traditional land-use in Central European Russia // The 13th IBFRA Conference Umea, Sweden, August 28-30.2006 P.lll.

172. Kostitzin V. A. Biologie Mathematique. Paris. 193 7.

173. Kubasova T. S., Loukianov A. M. Modelling of soil organic matter dynamics after forest fires using ROMUL model // Proc. Europ. Conf. Ecol. Model. ECEM. Pushchino. 2005. P. 102-103.

174. Kurz W.A., Apps M.J. A 70-year retrospective analysis of carbon fluxes in the Canadian forest // Ecol. Appl. 1999. V. 9. P. 526-547.

175. Mikhailov A., Komarov A., Chertov O. Simulation modelling of forest ecosystem development under the different forest management scenarios // ECEM 04 Ljubljana: Jozef Stefan Institute. 2004. P 95-96.

176. Mikhailov A., Komarov A., Chertov O. Simulation of the carbon budget for different scenarios of forest management // Eurasian Soil Science. 2004. V. 37. P. 9396.

177. Olson J.S., Watts J.A., Allison L.J. Carbon in live vegetation of major world ecosystems // Environ. Sci. Div. Publ. Oak Ridge Nat. Lab. (ORNT 5862). 1983. 164 p.

178. Rothermel R.C. A mathematical model for predicting fire spread in wildland fuels / USDA For. Serv. Res. 1972.115 p.

179. Vitousek P., Nutrient cycling and nutrient use efficiency // The American Naturalist. 1982. P. 553-572.

180. Wilde S. A. Forest Soils. New York: John Wiley and Sons, 1958.