Формирование и трансформация органического вещества в растительных сообществах горной тундры Хибин

Шмакова, Наталья Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Формирование и трансформация органического вещества в растительных сообществах горной тундры Хибин
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Формирование и трансформация органического вещества в растительных сообществах горной тундры Хибин"

На правах рукописи

ШМАКОВА Наталья Юрьевна

ФОРМИРОВАНИЕ И ТРАНСФОРМАЦИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВАХ ГОРНОЙ ТУНДРЫ ХИБИН

03.00.16 - экология 03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Петрозаводск — 2006

Работа выполнена в Полярно-альпийском ботаническом саду-институте им. H.A. Аврорина Кольского научного центра Российской академии наук

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор,

Марковская Евгения Федоровна

доктор биологических наук, профессор, Бобкова Капитолина Степановна

доктор биологических наук, профессор, Лукина Наталья Васильевна

Ведущая организация Ботанический институт им. В.Л. Комарова

РАН

Защита состоится 18 октября 2006 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина 33, Эколого-биологический факультет, ауд. 326 теоретического корпуса.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета.

Автореферат разослан «25» августа 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Крупень И.М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Функционирование тундровых сообществ, по сравнению с другими зональными типами сообществ, происходит на фоне общей экстремальности условий существования при остром недостатке тепла. В последнее время в связи с прогнозируемым глобальным потеплением климата, последствия которого, как считают, затронут, прежде всего, Арктику, возрос интерес к содержанию и балансу углерода в различных тундровых экосистемах.

Количественные показатели продукционного процесса, балансовые данные по бюджету углерода для разных ландшафтно-климатических зон и географических поясов приводятся в большом числе работ (Базилевич, 1993; Алексеев, Бердси, 1994; Вомперский, 1995; Кудеяров, Курганова, 2005; Титлянова и др., 2005). Однако, оценка вклада экосистем Арктики и Субарктики в глобальный баланс углерода весьма неоднозначна из-за недостатка информации. Для тундровых экосистем северо-востока Российской Арктики сделан вывод о слабом стоке углерода или стационарном состоянии, близком к нулевому значению углеродного баланса (Замолодчиков и др., 1996, 1997, 2000; Замолодчиков, 2003). Для арктических тундр Аляски показано обратное изменение характера углеродного баланса -со стока в источник на фоне повышения температуры (Oechel et.al., 1993, 1995; Oechel, Vourlitis, 1995). По Северо-Западному региону России имеются данные только по биопродуктивности тундровых и лесотундровых сообществ (Чепурко, 1966; Манаков, 1972), на основании которых сделаны расчеты содержания углерода в фитомассе и почве (Карелин и др., 1995; Честных и др., 1999). Однако недостаток фактических экспериментальных данных по балансовому потоку углерода в экосистемах на локальном уровне для Кольского полуострова определяет актуальность представленной работы.

Цель и задачи исследования. Цель работы состояла в оценке параметров биологической продуктивности и определении основных составляющих цикла углерода в биогеоценозах горных тундр Кольской Субарктики.

Дня достижения поставленной цели необходимо было:

1. Исследовать первичную продуктивность растительных сообществ горной тундры с использованием различных методических подходов (биопродуктивности, хлорофилльный и листовой индексы, С02-газообмен) и выявить минимальную структурную единицу для ее оценки.

2. Дать сравнительную характеристику С02-газообмена различных по видовому составу микрогруппировок в системе растительных сообществ в зависимости от микроклиматических условий.

3. Изучить составляющие деструкционных процессов в различных типах растительных сообществ.

4. Оценить запасы и распределение углерода в блоках биогеоценозов, составить для них схемы углеродного цикла.

Научная новизна. Впервые дана детальная количественная характеристика продукционных и деструкционных составляющих функционирования горно-тундровых биогеоценозов. Первичная продуктивность растительных сообществ горной тундры Хибин оценена на основе данных различных методов (весового, газометрического, по хлорофильному индексу). Показаны существенные различия основных показателей углекислотного газообмена отдельных листьев и растительных микрогруппировок — по зависимости от светового и температурного факторов, по суточной динамике в течение полярного дня. Впервые показан характер распределения потоков СОг в системе «растительное сообщество-почва» и составлены схемы углеродного цикла в биогеоценозах горной тундры Кольской Субарктики, для которых установлено функционирование в режиме стока углерода и депонирования его в почвах.

Практическая значимость. Разработанные нами методические приемы косвенной оценки первичной продукции сообществ (по хлорофилльному индексу) и углеродного цикла могут использоваться при проведении мониторинговых исследований структурно-функционального состояния легко уязвимых экосистем Крайнего Севера. Полученная база данных для показателей продукционно-деструкционных процессов и распределения потоков углерода в системе «растительное сообщество-почва» может быть использована для построения прогнозных зональных моделей реакции растительности на глобальные климатические изменения. Материалы могут быть включены в курсы лекций и методические пособия по особенностям продукционных процессов растительных сообществ Субарктических регионов России, в учебные курсы ВУЗов по экологии и фитоценологии.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Микрогруппировки горно-тундровых сообществ Хибин представляют собой элементарную структурную единицу продуктивности, на уровне которых проявляется наибольшая вариабельность показателей и зависимость биологической продуктивности от климатических факторов.

2. В формирование первичной продукции сообществ горной тундры основной функциональный вклад вносят растительные микрогруппировки со средним уровнем активности фотосинтетического аппарата.

3. Горно-тундровые сообщества Хибин функционируют в режиме стока СОг, что приводит к увеличению запаса углерода в почве.

приарктических государств по вопросам окружающей среды (Ленинград,

1988); Республиканской конференции «Актуальные проблемы биологии и рациональное использование природных ресурсов Карелии» (Петрозаводск,

1989); Всесоюзном совещании «Взаимодействие организмов в тундровых экосистемах» (Воркута, 1989); Всесоюзной научной конференции «Проблемы охраны окружающей среды Севера» (Мурманск, 1990); конференции «Газообмен растений в посевах и природных фитоценозах» (Сыктывкар, 1992); II съезде Русского ботанического общества «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков» (Санкт-Петербург, 1998); Международной конференции «Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии» (Петрозаводск, 1999); IV съезде общества Физиологов растений России «Физиология растений — наука III тысячелетия» (Москва, 1999); Международной конференции «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке» (Сыктывкар, 2001); Годичном собрании Общества физиологов растений России и Международной конференции «Проблемы физиологии растений Севера» (Петрозаводск, 2004); совместном заседании секций экологической физиологии растений и флоры и растительности Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, БИН, 2001); заседаниях секции экологической физиологии растений Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, БИН, 2002; 2005).

Личный вклад автора состоит в определении направления исследований, непосредственном участии во всех полевых исследованиях и лабораторных работах, обработке, анализе и обобщении данных, подготовке публикаций. Исследования по изучению запасов опада, подстилки, скорости их разложения в растительных сообществах, определение углерода в основных блоках биогеоценозов проведены совместно с к.б.н., с.н.с. ПАБСИ КНЦ РАН Г.И. Ушаковой. Все случаи использования результатов совместных исследований оговорены в соответствующих разделах работы. Основой диссертации являются материалы, собранные в ходе работ по плановым тематикам НИР: «Роль углекислотного газообмена в продукционном процессе растений Кольской Субарктики» (№ гос. регистрации 01870057115), «Формирование и трансформация органического вещества в биогеоценозах Хибинских гор» (№ гос. регистрации 01990009278); поддержаны Грантом комиссии РАН по работе с молодежью (1998-2000 гг.), грантами РФФИ (№ 01-04-48206; № 05-04-97518).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 66 работ, в том числе одна монография и 26 научных статей.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы и 14 приложений. Общий объем составляет 263 страницы, включая 47 рисунков, 29 таблиц. В списке литературы 432 источника, в том числе 117 на иностранных языках.

Благодарности. Автор глубоко признателен к.б.н. Л.М. Лукьяновой за руководство и неоценимую помощь в организации исследований. Считаю необходимым принести слова благодарности первому руководителю и инициатору биогеоценологического направления работы безвременно

выражаю своим коллегам, принимавшим активное участие в полевых и аналитических работах, Т.М. Булычевой, Л.М. Федоровой, к.б.н. О.В. Кудрявцевой, к.б.н. Г.И. Ушаковой, к.б.н. Н.Е. Королевой. Автор выражает признательность за ценные консультации и замечания при обсуждении материалов диссертации д.б.н. В.И. Костюку, д.с.-х.н., профессору В Н. Переверзеву, д.б.н. H.A. Константиновой, к.б.н. O.A. Белкиной, В.А. Костиной.

Особую благодарность выражаю сотрудникам лаборатории экологической физиологии Ботанического института им. В.Л. Комарова чл.-кор. РАН, профессору Ю.В. Гамалею, д.б.н., профессору O.A. Семихатовой, д.б.н., профессору О.Д. Быкову, д.б.н. H.H. Слемневу, к.б.н. Т.Г. Масловой за консультации и моральную поддержку при обсуждении материалов исследования.

Глава 1. Тундровые экосистемы и проблемы изучения их структуры и продуктивности

В последние десятилетия резкое усиление антропогенного воздействия выявило высокую уязвимость и ранимость, медленное восстановление экосистем Крайнего Севера (Крючков, 1976, 1997; Чернов, 1980, 1989). Несомненна необходимость всестороннего изучения структурно-функциональной организации этих экосистем с целью получения информации, позволяющей понять, как протекают процессы накопления и трансформации органического вещества. При биогеоценологическом подходе растительное сообщество (фитоценоз) анализируется как стержневая продуцирующая часть биогеоценоза. Фитоценоз — условно отграниченный и однородный (на глаз) контур растительности, часть континуума фитоценотического (Матвеева, 1998). В горизонтальной структуре фитоценоза выявляются повторяющиеся пятна, различающиеся составом видов или их количественным соотношением, - микрогруппировки (Миркин, 2000). В трактовке В.И. Василевича (1983): микрогруппировки - это наиболее мелкие отдельности, не только пространственно гомогенные, но и

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

гомотонные, так как эти элементарные структуры не содержат никаких подчиненных им растительных микрогруппировок. Микрогруппировка может занимать довольно большую площадь, а фитоценоз, как бы он ни был мал, должен обязательно включать одну или несколько микрогруппировок. По мнению В.Н. Миркина (2000) в мозаичных фитоценозах формируются закономерно повторяющиеся сочетания видов — микрогруппировки, которые, как и фитоценозы, составляют континуум и различаются среднестатистически. Это означает, что при сравнении разных микрогруппировок, выборки из них должны выявить статистически достоверные различия показателей.

При эколого-физиологических исследованиях, когда необходимо получить корректные данные для характеристики функционирования фитоценозов, эта проблема возникает особенно остро. Детальных исследований продукционных и деструкционных процессов на уровне структурных единиц более мелких, чем биогеоценоз, фитоценоз и ассоциация, до сих пор не проводили. Центральная функция экосистем - это устойчивое поддержание биологического круговорота в конкретных локальных условиях. Круговорот углерода - один из информативных показателей скорости биогенного круговорота. Главной характеристикой биологического круговорота углерода является продуктивность экосистемы, которая отражает биологический потенциал и характеризуется двумя параметрами — запасом фитомассы и чистой первичной продукцией.

Глава 2. Природно-климатические условия района исследования

В главе рассматриваются географическое положение, рельеф, геологическое строение, почвы Хибинского горного массива, который простирается на 150 км севернее полярного круга, между 67°32' и 67°54' с. ш. и 33°12'и 34°17' в. д. Подробно описаны климатические условия региона. Главной особенностью светового режима Хибин является непрерывный полуторамесячный полярный день. Наиболее характерными чертами климата в горно-тундровом поясе являются возрастающая с высотой сумма осадков (до 1000 мм в год) и большая роль ветров в их перераспределении. Заморозки возможны в любой день лета.

Как показали собственные метеонаблюдения в местообитаниях исследованных сообществ горной тундры Хибин, средняя температура воздуха в течение периода вегетации варьирует незначительно - 8,2...9,8°С; наиболее теплой является вторая декада июля, затем происходит постепенное понижение температуры воздуха, вплоть до первых заморозков в третьей декаде августа. Средняя температура сентября уже не превышает 4,0...6,8°С.

Относительная влажность воздуха в среднем в течение вегетации изменяется в пределах 70...90%, максимум наблюдается обычно во 2-3-ей декадах августа. Сумма активных температур воздуха (>+10°С) составляет 500-700° при средней продолжительности вегетации около 90 дней.

Район исследований расположен в северной части северо-таежной зоны и непосредственной близости к зонам южной субарктической тундры и лесотундры. В главе приводится характеристика растительности Хибин по высотным поясам.

Глава 3. Объекты и методы исследований

Сбор материала и исследования проводились с 1987 по 2003 гг. В качестве объектов были выбраны наиболее типичные растительные сообщества (лишайниковые, кустарничково-лишайниковые, кустарничковые, травяные) в поясе горных тундр Хибин на высоте от 450 до 600 м над уровнем моря на склонах юго-западной и северо-восточной экспозиции.

Всего было исследовано 10 растительных сообществ и 30 составляющих их микрогруппировок, на которых проводились мониторинговые исследования. Сообщества на северо-восточном склоне, представляют собой геохимически сопряженный ландшафт по градиенту оснеженности (нивальности), здесь наиболее подробно изучены процессы трансформации органического вещества.

В исследованных сообществах были заложены пробные площади размером 10 х 10 м для мониторинговых эколого-физиологических исследований. Для всех изученных сообществ характерна неоднородная горизонтальная структура нерегулярно-мозаичного типа (Матвеева, 1998). Составленные карты горизонтальной структуры растительного покрова (в масштабе 1:100) позволили выделить микрогруппировки (по доминирующим видам) и определить их проективное покрытие (%) в структуре сообществ, величина которого используется далее при расчетах всех параметров биологической продуктивности.

Методы исследований. Синтаксономическая принадлежность и названия сообществ даны в соответствии с флористической классификацией горно-тундровой растительности Хибин (Королева, 2001). Названия видов приводятся по С.К. Черепанову (1995) для сосудистых растений, М.С. Игнатову и О.М. Афониной (1992) для листостебельных мхов, Я. БаШезБОп (1993) для лишайников.

Запасы и структуру надземной фитомассы сообществ определяли методом учетных площадок (размером 25x25 см) во всех микрогруппировках в 4-х кратной повторности, подземной фитомассы — методом монолитов на

глубину проникновения корней (Александрова, 1958; Базилевич и др., 1978). Размер учетных площадок репрезентативно отражает структуру и видовой состав выделенных микрогруппировок. Разделение структурных элементов фитомассы было сделано по верхней границе органогенного почвенного горизонта — подстилки. Массу живых подземных органов учитывали суммарно без разделения по видам. Годичный прирост и опад фитомассы рассчитывали по стандартным методикам (Родин, Ремезов, Базилевич, 1968). Годичный прирост мхов и лишайников принимали согласно литературным данным как 20 и 5% фитомассы соответственно (Левина, 1960; Richardson, Finegan, 1973). Годичный прирост корней рассчитывали, используя литературные данные для кустарничковых горно-тундровых сообществ - 1013% от запаса живых корней (Чепурко, 1966, 1972). Прирост корней травянистых многолетников условно принимали как 1/3 от количества их массы (Родин и др., 1968). Всего для учета фитомассы микрогруппировок было отобрано 290 образцов монолитов с надземной и подземной фитомассой.

Содержание углерода во фракциях фитомассы, подстилке и почве определяли по И.В. Тюрину (1965). Содержание углерода определено для всех видов растений и лишайников. Запасы углерода в почве рассчитывали на глубину распространения основной массы корней и на всю глубину почвенного профиля с учетом объемного веса почвы, наличия крупнозема и мощности горизонтов. Скорость разложения подстилки микрогруппировок изучали в течение трех лет в пакетах из капроновой сетки с ячеями 1 мм в трехкратной повторности. Пакеты закладывали в среднюю часть подстилки, извлекали один раз в год осенью (Ушакова, Шмакова, Королева, 2004).

Изучение С02-газообмена растительных микрогруппировок проводили при помощи инфракрасных газоанализаторов (Infralyt-4 и ГИАМ-15М) по общепринятым методикам (Вознесенский, 1986; Вознесенский и др., 1965, 1982). На пробные площадки (25x25 см), которые были выбраны во всех растительных микрогруппировках, устанавливали алюминиевые рамки, которые служили основанием ассимиляционных камер из оргстекла, высотой 15-30 см в зависимости от видового состава растений. Газообмен подземной сферы микрогруппировок (дыхание подземной сферы) определяли на площадках, где предварительно на уровне подстилки срезали надземную часть растений. Условно принимали, как и большинство авторов, что 2/3 С02, выделяемого из почвы образуется за счет деятельности микроорганизмов, а 1/3 - за счет дыхания корней. Показатель наблюдаемого С02-газообмена измеряли в прозрачной камере при естественном освещении, валовое дыхание микрогруппировок, которое включает дыхание автотрофных и гетеротрофных организмов (бактерии, грибы, почвенные беспозвоночные) - в темной непрозрачной камере.

Определения углекислотного газообмена для каждой

микрогруппировки проводили почти ежедневно в течение каждого вегетационного сезона. Для измерений в суточных и сезонных циклах использовали одни и те же площадки микрогруппировок в качестве мониторинговых на протяжении всех лет исследования. Для сезонной динамики измерения проводили обычно в утренние (9-12) часы, т.е. до периода заметного снижения влажности воздуха. Показатели углекислотного газообмена в суточной динамике получали в течение суток через каждые 1-2 часа. После каждого определения наблюдаемого газообмена прозрачную камеру меняли на темную для измерения темнового дыхания. Как и в большинстве работ по изучению газообмена, мы условно принимали величину выделения С02 ассимилирующими органами на свету равной величине их темнового дыхания. Расчет интенсивности газообмена производили в мг С02 на м2 площади, занимаемой микрогруппировкой за единицу времени. Всего в сезонной динамике проведено 2296 определений СОг-газообмена и 43 суточных хода для микрогруппировок.

Содержание зеленых пигментов в листьях сосудистых растений, листостебельных мхов, талломах лишайников определяли по общепринятым методикам (Сапожников и др., 1978; Lichtenthaler, Wellburn, 1983). Используя полученные данные по содержанию хлорофиллов и массе ассимилирующих органов отдельных видов, рассчитывали хлорофилльный индекс микрогруппировок и затем сообществ в целом. Хлорофилльный индекс (ХИ, г/м2) - отношение количества хлорофиллов в зеленых частях всех растений и лишайников сообщества к площади почвы, занимаемой им (Тарчевский, Андрианова, 1980). Листовой индекс (ЛИ, м2/м2) рассчитывали по удельной поверхностной плотности листьев растений сообщества и массе всех ассимилирующих органов. В тех сообществах, где роль мхов и лишайников была незначительна, сочли возможным пренебречь их участием. Там, где они были доминантами и содоминантами, их листовой индекс принимали равным единице (как сплошной покров) и прибавляли к листовому индексу сосудистых растений. Всего сделано около 1000 определений содержания хлорофиллов.

Для всех физиологических показателей данные получены в 2-х кратной биологической и 3-6-кратной аналитической повторностях. Расчеты всех показателей биологической продуктивности и углекислотного газообмена производили на пробные площади микрогруппировок с дальнейшим расчетом на 1 м2 сообщества с учетом карт горизонтальной структуры покрова и проективного покрытия (%) микрогруппировок. Статистическая обработка данных проведена с помощью стандартного пакета программ «Statistica 6.0» и «Microsoft Excel». Взаимосвязи параметров оценивали при помощи коэффициентов корреляции Пирсона. Достоверность различий между средними арифметическими оценивалась по критерию Стьюдента (t-критерий) на доверительном уровне Р=95%.

Глава 4. Биологическая продуктивность сообществ горной тундры Хибин

Продуктивность растительного покрова зависит от состояния и интенсивности работы фотосинтетического аппарата, одним из информативных показателей которого является содержание пигментов пластид. Детальные исследования содержания хлорофиллов у растений горно-тундрового пояса выявили зависимость их накопления от жизненной формы, фитоценотической роли в растительном покрове.

Как показали наши исследования, в формировании растительного покрова сообществ участвует 55 видов, в том числе 36 видов сосудистых растений (65%), 10 — мхов (19%) и 9 — лишайников (16%). Преобладают виды бореальной (39%) и арктической (36%) фракций, на долю гипоарктической фракции приходится около 25%. Общими видами, которые встречаются во всех изученных сообществах независимо от условий местообитания, экспозиции склона и имеют проективное покрытие более 10%, являются: среди арктоальпийских — Juncus trifidus L., среди гипоарктических — Betula nana L., Empetrum hermaphroditum Hagerup. и Arctous alpina (L.) Niedenzu, среди бореальных — Vaccinium vitis-idaea L., Vaccinium uliginosum L., Vaccinium myrtillus L., Arctostaphyllos uva-ursi (L.) Spreng., Festuca ovina L. Эти виды можно рассматривать как основные ценозообразователи в данных климатических условиях.

Наиболее высокими значениями содержания хлорофиллов характеризуются злаки, травянистые многолетники (3.5... 8.0 мг/г) и листопадные кустарники и кустарнички (4...6); более низкими значениями -вечнозеленые формы (1.5...4.0), мхи (1.5...3.0) и лишайники (0.2...1.0 мг/г сухой массы). Выявлено, что доминирующие в наиболее распространенных сообществах горной тундры виды вечнозеленых кустарничков (Empetrum hermaphroditum, Vaccinium vitis-idaea, Loiseleuria procumbens (L.) Desv.), мхов и лишайников характеризуются средним уровнем содержания хлорофиллов (Лукьянова и др., 1990,1992; Шмакова и др., 1993).

Величина хлорофилльного индекса исследованных сообществ, определяемая содержанием хлорофилла и массой ассимилирующих органов доминирующих видов, составляет 0.39... 1.18 г/м2. Максимальное значение ХИ получено в злаковом сообществе. В кустарничковых, кустарничково-лишайниковых и лишайниковых сообществах диапазон изменений индекса невелик - 0.40...0.67 г/м2 (Шмакова и др., 1993, 1996; Шмакова, Кудрявцева, 2002а). Величины ХИ отдельных микрогруппировок варьируют сильнее, чем на уровне целого сообщества. Варьирование ЛИ в отдельных микрогруппировках сообществ велико - 0.99...4.41 м2/м2, тогда как в целом для сообществ горной тундры диапазон изменений ЛИ значительно уже -1.31...2.30 м2/м2.

На основании полученных данных по хлорофилльным индексам и

годичной продукции горно-тундровых сообществ нами была выявлена высокая корреляционная зависимость, описываемая уравнением линейной регрессии (рис. 1). Зависимость годичной продукции от ХИ имеет сходный характер в местообитаниях с разными микроклиматическими условиями (экспозиция склона) и видовым составом. Это подтверждается близкими величинами коэффициентов при независимой переменной.

280 у =254,5х- 1,3574 /

240 Я2 = 0,89 /

200 ¿/у'

160 ч

^120 А*/* у = 176,6х+11,969

и 80 40 : т

0 0,3 0,6 0,9 1,2 1,5 ХИ, г/м2

Рис. 1. Зависимость годичной продукции от хлорофилльного индекса в горно-тундровых сообществах на склонах северо-восточной (окрашенные значки) и юго-западной экспозиций (полые значки)

Аналогичная зависимость между величинами листового индекса и годичной продукции сообществ горной тундры Хибин описывается следующим уравнением линейной регрессии - у=59.70 + 53.16х (где х — безразмерные величины ЛИ; Я2=0.69; п=98 и р<0.05). Однако, в микрогруппировках, где доминируют лишайники и мхи, связь не достоверна, что, по-видимому, связано с отсутствием корректных методов определения площади их ассимилирующих органов.

Эти результаты представляют практический интерес для оценки годичной продукции многовидовых сообществ косвенным методом при помощи довольно просто определяемых индексов (ХИ и ЛИ). Несомненна меньшая трудоемкость и нарушение растительного покрова в этом случае по сравнению с весовым методом определения первичной продукции. ХИ, как более точный из двух предложенных индексов, можно использовать для определения эффективности работы единицы хлорофилла по фотосинтетическому связыванию углерода. Годичная производительность хлорофилла в изученных сообществах составляет в среднем около 100 кг углерода на 1 кг хлорофилла. В литературе нет аналогичных данных по

другим горно-тундровым сообществам. Наши результаты согласуются с имеющимися результатами для лесных и агрофитоценозов о наличии высокой корреляции ХИ с первичной продукцией (Цельникер, Малкина, 1994; Воронин и др., 1995; Тужилкина и др., 1998; Тарчевский, Андрианова, 2000).

Запасы и структура фитомассы. Биологическая продуктивность горно-тундровых сообществ характеризуется следующими показателями: запас общей фитомассы составляет 700...2400 г органического вещества/м2 в год: в лишайниковых и кустарничково-лишайниковых - в среднем до 1300 г/м2, в кустарничковых - до 1800 г/м2, в злаковых и кустарниковых - до 2400 г/м2. Значительные различия по величине общей фитомассы сообществ обусловлены запасами подземных органов, доля которых составляет в большинстве случаев 40...70%, а в злаковых - до 75...85% (Политова, 1991; Шмакова и др., 1996, Шмакова, Кудрявцева, 2002).

Запасы надземной фитомассы по сравнению с подземной имеют более узкий диапазон варьирования — 250...970 г/м2, при этом нет четкой зависимости от запасов общей фитомассы. В большинстве микрогруппировок и сообществ в надземной фитомассе преобладают ассимилирующие органы — 200. ..600 г/м2 (табл. 1).

Основной вклад в создание надземной фитомассы вносят сосудистые растения - до 57%, среди кустарничков основную роль играют вечнозеленые - 19...44%. Лишайники присутствуют во всех сообществах, но с разной долей (4...69%). Участие мхов в структуре надземной фитомассы незначительно, их доля увеличивается до 24% только там, где поздний сход снега и длительный подток талых вод обеспечивает достаточные условия увлажнения для их произрастания.

Годичный прирост (продукция) надземной фитомассы изменяется от 45 до 214 г/м2 год"', что составляет не более 5... 12% от общей фитомассы. Годичный прирост подземных органов равен - 43-218 г/м2 в год, что составляет для кустарничковых и лишайниковых — 10...12%, для злаковых сообществ - 30 % от запаса живой массы. Минимальная годичная продукция выявлена в сообществах северо-восточного склона, приуроченных к субнивапьному местообитанию и автономному элементу ландшафта. Максимальная — в аккумулятивно-элювиальном элементе ландшафта — злаковом сообществе, где создаются условия значительной оснеженности и увлажнения. Непрерывный подток питательных элементов с боковым стоком со склонов обеспечивает высокую продуктивность растений этого местообитания (Ушакова, Шмакова, Королева, 2002). Для кустарничковых и кустарничково-лишайниковых сообществ характерны средние величины годичной продукции (110... 170 г/м2 год"1). В структуре годичного прироста надземной фитомассы преобладают ассимилирующие органы. В лишайниковых и кустарничково-лишайниковых сообществах их доля увеличивается за годна 10...20%, в кустарничковых - на 30...40%,

Таблица 1

Запасы и структура фитомассы (г/мг) в сообществах горной тундры Хибин

Сообщество Общая фито-масса Надземная (Н) фитомасса Подземная (П) фитомасса Н:П Годичный прирост надземной фитомассы

Ассимилирующие органы Стебли Ассимилирующие органы Стебли Всего

Воронично-черничное 2406 331 425 1650 0.46 96 34 131

Злаковое 2361 240 87 2034 0.16 214 - 214

Мохово-ерниковое 1797 448 414 935 0.92 118 19 137

Воронично-ерниковое 1547 426 319 801 0.93 144 29 173

Арктоусово-лишайниковое 1533 652 321 562 1.73 114 37 151

Мохово-кустарничковое 1394 287 239 867 0.61 111 22 133

Воронично-лишайниковое 1341 392 156 793 0.69 86 20 106

Лишайниковое 1154 594 136 424 1.72 58 10 68

Цетрариево-осоковое 921 209 28 684 0.35 104 3 107

Гарриманеллиево-лишайниковоеС субнивально е) 662 204 83 376 0.76 38 7 45

в злаковых - на 90%. Прирост одревесневших органов не превышает 7...9% от их массы. Наибольший вклад в формирование годичного прироста горнотундровых сообществ вносят листопадные кустарнички — 10.. .50%.

Первичная продуктивность сообществ определяется не столько количеством ассимилирующих органов, сколько их фотосинтетической продуктивностью. По удельной скорости формирования органического вещества сообщества располагаются в следующем порядке: лишайниковые -1.3...3.0 мг органического вещества на один грамм ассимилирующих органов в сутки, кустарничковые — 4...5.5 мг/г, злаковые - до 9 мг/г в сутки. Средняя эффективность работы хлорофилла по формированию годичной продукции оценивается в 98...295 г сухого органического вещества на один г хлорофилла в год.

Анализ основных характеристик первичной продуктивности растительных микрогруппировок показал высокую вариабельность рассматриваемых показателей, в сообществах же различия сглаживаются, при этом поддерживается относительное постоянство функционирования, позволяющее сообществу существовать на некотором среднем уровне продуктивности. Наиболее продуктивные микрогруппировки (можжевельниковая, ивовая) не играют значительной роли в растительном покрове исследованных сообществ, также как и высоко продуктивные сообщества (злаковые), которые являются мало распространенными в поясе горных тундр. Специализированные в узком диапазоне условий сообщества занимают локальные местообитания.

Формирование и трансформация опада и подстилки горнотундровых сообществ. Непрерывный процесс создания органического вещества сопровождается его трансформацией. Обменные процессы в тундровых сообществах осуществляются с относительно большой скоростью за счет массы ежегодно отмирающих и активно разлагающихся ассимилирующих органов. Большая часть биогенных элементов находится в одревесневших частях кустарников и кустарничков, нарастание и разложение которых происходит крайне медленно. Поэтому тундровые сообщества в целом характеризуются не только крайне малой емкостью, но и низкой скоростью круговорота элементов (Ушакова, 1999; Андреяшкина, Пешкова, 2001; 2003).

Сообщества горной тундры Хибин отличаются от равнинных тундровых сообществ Кольского полуострова большим накоплением мортмассы (2.4...13.7 кг/м2), что в 2...5.5 раза превышает запасы фитомассы. Соотношение величин мортмассы и годичной продукции в исследованных сообществах составляет 15...27, что свидетельствует о низкой скорости разложения растительных остатков и застойности процессов разложения. По данным Н.И. Базилевич (1993, 1994) в горных тундрах скорость разложения растительных остатков наименьшая (соотношение — 20.. .50).

Масса опада определяется видовым составом, структурой и продуктивностью растительных сообществ. Максимальное количество опада характерно для злакового сообщества (около 400 г/м2), минимальное - для субнивального и лишайникового (около 100 г/м2). В структуре опада всех сообществ, кроме лишайникового, преобладают подземные органы. Низкая скорость разложения опада в горной тундре Хибин (20% за год) обусловлена большой долей участия в нем медленно разлагающихся подземных органов, малым количеством в составе опада листопадных кустарничков и злаков, а также слабой биологической активностью почв из-за неблагоприятных климатических условий (табл. 2).

Запасы подстилки изменяются от 2.3 кг/м2 в лишайниковом до 13.4 кг/м2 в воронично-черничном сообществах. В злаковом сообществе, несмотря на максимальное поступление опада, запасы подстилки (6 кг/м2) в 2.2 раза ниже, чем в воронично-черничном. Это обусловлено повышенной влажностью почвы и высокой скоростью разложения опада злаков. Отмечена значимая прямая связь запасов подстилки с ее влажностью (г=0.62) и обратная - с температурой почвы на глубине 10 см (г=-0.98).

Подстилка разлагается значительно медленнее, чем опад. На скорость и направленность разложения подстилки в горно-тундровых сообществах основное влияние оказывает температура и влажность почвы. Потеря массы подстилки при разложении в среднем за год составила в лишайниковом сообществе — 2.5%, в воронично-черничном - 1.7, в злаковом — 1.6, в субнивальном — 1.1% от исходного количества. Соотношение масс подстилки и опада, изменяющееся в исследованных сообществах от 14 до 51, является косвенным показателем интенсивности разложения опада (Гришина, 1986). Величина обратная этому коэффициенту свидетельствует о том, что процесс разложения характеризуется как застойный (2-4) в воронично-черничном и субнивальном, и как сильно заторможенный (5-7) - в лишайниковом и злаковом сообществах.

Таким образом, низкая скорость разложения опада в горной тундре обусловлена с одной стороны, большей долей в нем медленно разлагающихся подземных органов, небольшим количеством интенсивно разлагающихся ассимилирующих органов листопадных кустарничков и травянистых многолетников; с другой стороны - слабой биологической активностью почв из-за неблагоприятных климатических условий. Заторможенность процесса минерализации способствует консервации органического вещества и накоплению мощного органогенного горизонта в почве горной тундры.

Таблица 2

Запасы опада, подстилки и скорость их разложения в горно-тундровых сообществах северо-восточного склона

Структурные элементы Субнивальное Лишайниковое Воронично-черничное Злаковое

г/м2 % % за год* г/м2 % % за ГОД* г/м2 % % за год* г/м2 % % за год*

Опад, всего 86 100 20 105 100 20 266 100 20 431 100 40

Надземная часть опада, в том числе 41 48 30 62 59 27 118 44 33 213 49 61

Ассимилирующие органы, всего 34.5 40.1 . 57.0 54.3 . 94.9 35.7 . 213 49.4 .

Вечнозеленые 11.4 13.3 31 16.6 15.8 31 13.4 5.0 31 -

Листопадные 4.3 5.0 39 14.7 14.0 39 57.6 21.7 39 - .

Травы 7.1 8.3 62 . . . 11.7 4.4 62 208 48.3 62

Мхи 7.4 8.6 18 0.3 0.3 18 2.3 0.9 18 4.6 1.1 18

Лишайники 4.3 5.0 20 25.4 24.2 20 9.9 3.7 20

Одревесневшие органы 6.6 7.7 10 4.9 4.7 10 22.9 8.6 10

Подземная часть опада 45 52 10 43 41 10 148 56 10 218 51 19

Подстилка 2369 100 1.1 226 100 2.5 13440 100 1.7 5979 100 1.6

Примечание * - скорость разложения по убыли массы.

Глава 5. Основные элементы продукционного процесса в сообществах горной тундры Хибин

Интенсивность фотосинтетического газообмена и его изменения в зависимости от внутренних и внешних факторов в значительной степени определяют биологическую продуктивность растений. Влияние комплекса внешних и внутренних факторов приводит к сдвигу общего баланса между такими процессами, как фотосинтез, дыхание, транспирация, экспорт и запасание ассимилятов, рост (Гамалей, 2004).

Суточная и сезонная динамика С02-газообмена. Начальным источником информации об особенностях фотосинтетической деятельности растений служат сведения о дневных (суточных) изменениях усвоения углекислоты.

На рис. 2 представлена суточная динамика С02-газообмена некоторых микрогруппировок на склонах разной экспозиции. Эти микрогруппировки выбраны по доминированию видов разных жизненных форм (вечнозеленые и листопадные кустарники и кустарнички, лишайники). Максимальные величины газообмена во всех микрогруппировках приурочены к первой половине дня. Однако на северо-восточном склоне освещенность в послеполуденные часы снижается быстрее, чем на юго-западном, что приводит к более раннему снижению интенсивности фотосинтеза. В предвечерние часы (17... 19 ч.) в микрогруппировках с преобладанием листопадных кустарничков наблюдается второй небольшой подъем интенсивности газообмена или, как в микрогруппировках с доминированием вечнозеленых кустарничков - плавное снижение. Возможно, это связано с прогревом растительного покрова и создающимися оптимальными условиями для фотосинтетической деятельности. После 20-21 часа резко падают освещенность и температура, что сопровождается повышением относительной влажности воздуха, при этом усиливается дыхательная составляющая газообмена. Газообмен лишайниковых микрогруппировок четко следует за изменениями влажности воздуха, только в утренние часы при максимальной влажности, несмотря на невысокую температуру, их фотосинтез становится максимальным к 7...9 часам (Шмакова и др., 1996; Шмакова, 2005).

Для выявления характера суточной динамики С02-газообмена разных типов микрогруппировок были использованы усредненные величины газообмена, полученные по микрогруппировкам в разные годы исследований в соответствующие часы суток (рис. 3). Правомерность такого усреднения определяется небольшими различиями в величинах СОг-газообмена за соответствующие часы в пределах биологического разброса (15-20%). Можно видеть почти одновременное начало положительного газообмена во всех случаях в утренние часы (4-6). Последовательность расположения групп по величинам максимального газообмена — от злаковой (300 мг С02/м2ч),

Северо-восточный склон

Юго-западный склон

—л— воронично-черничная —о—нвково-лишайниковая —ж—лишайниковая

—вор о н ич ная —■—ерниковая —ж—лишайниковая

9 11 13 15 17 19 21 23 I

9 11 13 15 17 19 21 23 1 3 5 7 9

-температура воздуха

-освещенность

-влажность

Рис. 2. Суточная динамика С02-газообмена микрогруппировок сообществ горной тундры Хибин

350 г

-250

лишайниковые субнивальные кустарничковые кустарниковые

Рис. 3. Суточная динамика С02-газообмена в разных типах микрогруппировок сообществ горной тундры Хибин

кустарниковых и кустарничковых (250 мг С02/м2ч), нивальных (150 мг С02/м2ч) до лишайниковых — не более 100 мг С02/м2ч. Четко выражен платообразный участок кривой газообмена с 14-15 до 19-20 часов — около нуля у лишайниковых, на низком уровне (25-30 мг СОг/м2ч) у нивальных, на почти одинаковом среднем уровне (100-150 мг С02/м2ч) у кустарниковых и кустарничковых и менее выраженный (до 200 мг С02/м2ч) у злаковых. Переход к отрицательным ночным значениям газообмена растянут от 20 до 24 часов.

В отличие от данных, полученных ранее разными авторами для отдельного листа растения (Герасименко, Заленский, 1973; Лукьянова и др., 1986; Ледяйкина, 1987; Герасименко, Швецова, 1989; Mayo et al., 1973; Oechel, Sveinbjornsson, 1978; Tieszen et al., 1981) в нашем исследовании ни в одной микрогруппировке не обнаружено круглосуточного положительного наблюдаемого СО^-газообмена в течение полярного дня. Не обнаружено также и четко выраженной дневной депрессии фотосинтеза - при повышении температуры в послеполуденные часы происходит некоторое снижение и стабилизация интенсивности фотосинтеза. Растительный покров горных тундр Хибин во время полярного дня осуществляет видимое поглощение углекислоты в течение 18-20 часов. Во всех микрогруппировках в ночные часы выделение углекислоты преобладает над ее ассимиляцией в связи со

слабой освещенностью и смещением светового компенсационного пункта в сторону более высоких освещенностей (3-7 клк), по сравнению с отдельными листьями, а также с повышением дыхания подземной сферы сообществ.

Нами установлено, что суточный ход изменений углекислотного газообмена растительных микрогруппировок зависит не от уровня отдельных метеофакторов, а от их сложного взаимодействия. Применение многофакторного регрессионного анализа выявило наибольшую значимость относительной влажности и температуры воздуха на С02-газообмен, а также их взаимодействия. В большинстве микрогруппировок выявлена слабая положительная связь газообмена с освещенностью (Шмакова, 2005). В этом еще раз проявилось отличие газообмена целостного сообщества от отдельных листьев, для которых в суточных циклах была отмечена сильная зависимость фотосинтеза от освещенности.

Колебания температуры и, особенно, освещенности в течение сезона более значительны, чем в течение суток. В сезонном аспекте для всех микрогруппировок исследованных нами сообществ, кроме лишайниковых, наиболее высокий уровень ассимиляции С02 получен в июле, когда температура воздуха редко снижается до нижней границы оптимума и большинство горно-тундровых видов находится в фазах цветения или начала плодоношения. Понижение уровня наблюдаемого газообмена начинается в начале августа, достигая в конце месяца значений, ненамного превышающих весенние. Однако следует отметить и некоторые характерные особенности. Так, в микрогруппировках с доминированием листопадных кустарников и кустарничков, снижение интенсивности газообмена относительно июльского максимума происходит на 25...50%, а при доминировании вечнозеленых кустарничков - на 15...25%. Объяснить это можно тем, что листья, ассимилирующие в течение одного сезона, с началом листопада быстрее теряют фотосинтетическую активность, поскольку в них ускоряются процессы старения. Многолетние хвоя и листья осенью продолжают ассимилировать углекислоту вплоть до заморозков и даже до выпадения снега, хотя и на низком уровне. Лишайниковые сообщества в силу ряда физиологических особенностей отличаются незначительными колебаниями интенсивности газообмена в сезоне, некоторое повышение ассимилирующей способности отмечено именно весной и осенью, когда повышена влажность воздуха и почвы. В злаковой микрогруппировке интенсивность С02-газообмена держится на высоком уровне более длительный период сезона, что можно объяснить благоприятными условиями увлажнения и питания в местообитании этого сообщества.

Сезонные изменения ассимиляционной способности растений в значительной мере определяются эндогенными циклами и строгой зависимостью от фаз развития. Вероятно, поэтому в многовидовых сообществах, где присутствуют растения разных жизненных форм и ритмов

развития, не удается в сезонном цикле отметить четко выраженного периода максимального фотосинтеза.

Зависимость С02-газообмена от климатических факторов. Для изучения зависимости СОг-газообмена от основных факторов среды — освещенности и температуры воздуха в 3-мерном пространстве были построены поверхности отклика (сплайн-функций) наблюдаемого газообмена для разных типов микрогруппировок и местообитаний (экспозиция склона). Проекции сечений поверхности отклика дают представление об изменении зон оптимумов на протяжении периода вегетации.

На основе такого способа обработки всего массива полученных за годы исследований данных СОг-газообмена выявлено, что зона оптимума максимальной фотосинтетической продуктивности для кустарничковых и злаковых микрогруппировок, независимо от условий местообитания имеет следующие координаты — 9-19°С и 20-45 кпк. Лишайниковые микрогруппировки на склонах разной экспозиции характеризуются температурной зоной оптимума 10-15°С и более низким оптимумом освещенности — 10-25 клк.

По многолетним данным в начале и конце вегетации в дневные часы преобладают среднесуточные температуры ниже 10°С, в середине сезона (июль) - от 11 до 18.. ,20°С, температуры выше 20°С отмечены только в ясные дни, которых в условиях Хибин не так много. Наиболее эффективное использование солнечной энергии в обычном для Кольской Субарктики диапазоне освещенностей (10...30 клк) происходит в среднем интервале температур Ю...18°С.

Относительно постоянный уровень интенсивности фотосинтеза в условиях, наиболее характерных для вегетационного периода в горнотундровом поясе Хибин, выявлен для микрогруппировок разного видового состава, что, по-видимому, определяет относительное постоянство величин продуктивности растительных сообществ. Это подтверждает мнение Х.Г. Тооминга (1968) о том, что растения, составляющие многовидовые ценозы, должны быть приспособлены к низкому уровню радиации, чтобы успешно фотосинтезировать без конкуренции за световую энергию. Согласно концепции максимальной продуктивности, углекислотный газообмен отдельного вида должен стремиться к максимально возможному значению в данных условиях среды. Однако на уровне многовидового сообщества это положение изменяется. Как показали наши исследования, световой компенсационный пункт С02-газообмена микрогруппировок смещен в сторону большей интенсивности света (3-7 клк), по сравнению с отдельным листом (1-1.5 клк). Интенсивность радиации приспособления для микрогруппировок также выше, чем для отдельного листа (Шмакова и др., 1996). Таким образом, растительные микрогруппировки, по сравнению с отдельными листьями, способны более эффективно использовать световую

энергию.

Дыхательные затраты сообществ. Процесс накопления органического вещества за счет поглощения углерода из атмосферы в результате фотосинтеза сопровождается его трансформацией при дыхании различных компонентов экосистемы и минерализации органического вещества с возвратом углерода в атмосферу. Поэтому определение потоков углекислого газа из подземной сферы (почвенное дыхание) и сообщества в целом (валовое дыхание) в данном исследовании представляет интерес как основная расходная статья для расчетов бюджета углерода.

Сравнение величин валового дыхания в сезонной динамике кустарничковых микрогруппировок разных местообитаний Хибин показало отсутствие достоверных различий между ними (50...76 мг С02/гм2 ч на юго-западном склоне и 73 мг С02/м2 ч на северо-восточном). Для лишайниковых микрогруппировок в первом местообитании - 38, а во втором - 51 мг С02/м2 ч, что связано с несколько более высокими значениями температуры и влажности на северо-восточном склоне. Валовое дыхание субнивальных микрогруппировок северо-восточной экспозиции изменяется в пределах 92...117 мг С02/м2 ч, что можно объяснить своеобразным видовым составом этих микрогруппировок (значительное количество мхов), способствующим сохранению влаги. Наибольшее значение валового дыхания отмечено у злаковой микрогруппировки - 265 мг С02/м2 ч в связи с повышенной влажностью подстилки, большой массой подземных органов и максимальным запасом почвенных микроорганизмов (Давыдов, Егоров, 2005).

Интенсивность дыхания почвы в кустарничковых микрогруппировках варьирует незначительно (24...42 С02/м2 ч). Высокое дыхание почвы злаковой микрогруппировки (131 С02/м2 ч) объясняется указанными выше для валового дыхания причинами. Дыхание почвы микрогруппировок в течение суток варьировало меньше, чем валовое дыхание (Шмакова, 1994; Шмакова и др., 1996). Суточная динамика дыхания почвы, независимо от видового состава, характеризуется вечерним или ночным максимумом (100...200 мг С02/м2/ч) в 22. ..23 ч или в 1...4 часа, что в 3...4 раза превышает послеполуденные значения (рис. 4).

' Ерниковая ■—Лишайниковая

-•-Вороннчная -•---Ивовая

• - -ж- - 'Травяно-кустарничковая — --Можжевельниковая

—*—температура воздуха —«—температуря почвы

Рис. 4. Суточная динамика дыхания подземной сферы растительных микрогруппировок (на склоне юго-западной экспозиции)

Минимальные значения дыхания почвы совпадают со вторым вечерним максимумом поглощения С02 растительным покровом, а последующее увеличение дыхания почвы - с прекращением фотосинтеза растений и повышенным дыханием корней в ночное время. Изменения температуры почвы в течение суток на глубине 5... 10 см выражены слабо — незначительное повышение отмечено в вечерние и ночные часы и понижение - в утренние. При низкой температуре почвы — около 5°С — суточные колебания величин дыхания отсутствуют.

Для кустарниковых микрогруппировок нами выявлено наличие достоверной связи дыхания почвы с температурами почвы, воздуха и относительной влажностью (К2=50...90%). Для лишайниковых микрогруппировок ведущими факторами являются только температура

почвы и относительная влажность воздуха (Я2=44.. .58%).

Глава 6. Компоненты углеродного цикла в сообществах горной тундры Хибин

При оценке продукционных и деструкционых процессов в экосистемах и изучении углеродного цикла необходимы данные по содержанию углерода в различных органах растений и фракциях фитомассы. В литературе такие данные для тундровых сообществ практически отсутствуют.

Содержание углерода в основных блоках биогеоценоза. По нашим данным содержание углерода в горно-тундровых растениях колеблется от 35% до 53% на абсолютно-сухой вес, составляя следующий ранжированный ряд: кустарники и кустарнички > злаки > мохообразные > лишайники. Содержание углерода в надземной части фитомассы выше, чем в подземной. Ассимилирующие органы сосудистых растений содержат углерода, как правило, больше, чем стебли. В горно-тундровых сообществах Хибин усредненное содержание углерода в фитомассе составляет 42.5 + 3.3% (Ушакова, Шмакова, Королева, 2004).

Содержание углерода, в зависимости от структуры фитомассы и доминирующих в растительном покрове видов, составляет в общей фитомассе лишайникового сообщества 110 г/м2, субнивального - 272, злакового - 1005 и воронично-черничного - 1041 г/м2. Годичная продукция общей фитомассы в сообществах закрепляет от 40 (субнивальное сообщество) до 190 г /м2 углерода (злаковое сообщество).

Для оценки эффективности работы фотосинтетического аппарата в сообществах использовали показатель удельной скорости накопления углерода на грамм ассимилирующих органов в сутки. Наиболее эффективно в этом отношении злаковое сообщество (0.044 г С/г в сутки), в воронично-черничном сообществе 1 г листьев продуцирует 0.033 г С/г. Минимальная продукционная способность ассимилирующих органов отмечена в субнивальном (0.014 г С/г) и лишайниковом сообществах (0.008 г С/г).

Средневзвешенное содержание углерода в надземной части опада исследованных сообществ составляет 44...48%, в подземной - 37...44%. Опад ассимилирующих органов сосудистых растений содержит углерода несколько больше (44...52%), чем опад мхов и лишайников (37...45%). В целом, размеры поступления углерода с опадом в горно-тундровых сообществах низкие — 37...190 г/м2. Для сравнения - в лесных сообществах с опадом поступает около 300 г С/м2 в год (Кобак, 1988). Во всех сообществах горной тундры (за исключением лишайникового) больше углерода поступает в почву с опадом подземной части фитомассы.

Содержание углерода в подстилке сообществ горной тундры Хибин — 32...35%. Подстилка воронично-черничного сообщества накапливает

больше всего углерода (4.7 кг/м2), в два с лишним раза меньше (2.0 кг/м2) подстилка злакового сообщества и совсем мало - подстилки субнивального (0.8 кг/м2) и лишайникового (0.7 кг/м2) сообществ.

Содержание углерода в минеральной части почвы зависит от величины и качества поступления опада, гидротермических условий, определяющих скорость и направленность разложения органического вещества, минералогического состава почвообразующих пород, интенсивности промывания почвы атмосферными осадками и миграции органоминеральных комплексов в профиле почв (Ушакова, 1999). Средневзвешенное содержание углерода для минеральной части профиля почвы колеблется от 12.9 до 2.2%, составляя в среднем 6%. Максимальное количество углерода накапливается в почве воронично-черничного сообщества (27 кг/м2), минимальное — в лишайниковом (5.26 кг/м2).

По величине суммарного накопления углерода во всех блоках сообщества размещаются в убывающем порядке: воронично-черничное>злаковое>субнивальное>лишайниковое (рис. 5).

■ аЯннкодее субн

Оаочи до 40 см

О воде талка без корней

Рис. 5. Запасы и распределение углерода (кг/м2) в блоках биогеоценозов (на склоне северо-восточной экспозиции)

Накопление и перераспределение углерода по блокам биогеоценоза неравномерно: на долю почвы приходится от 81 до 87 % от общего запаса углерода в биогеоценозе, подстилки — не более 8... 16%, фитомассы - всего 1...5%.

Таким образом, в одних и тех же биоклиматических условиях на однородной почвообразующей породе, но под разной по видовому составу, структуре и продуктивности растительностью, накопление и перераспределение углерода в биогеоценозах заметно различается. Величина его накопления в почве зависит от вида и количества опада, скорости и характера трансформации подстилки и интенсивности ее промывания атмосферными осадками.

Основные потоки С02 в сообществах. Баланс углерода экосистемы складывается из суточных и сезонных циклов потоков углекислоты. Мы придерживаемся общих биологических позиций, принимая поглощение С02 в процессе фотосинтеза положительным, а выделение в процессе дыхания -отрицательным (Кобак, 1988).

Валовая первичная продуктивность экосистемы (GPP) представляет собой разность между балансовым потоком углекислоты (наблюдаемый газообмен) и валовым дыханием экосистемы. Разность между GPP и дыханием автотрофов представляет собой чистую первичную продуктивность (NPP). Разность между чистой первичной продуктивностью и дыханием гетеротрофов дает величину чистой продуктивности сообщества (NEP).

Дневной поток углекислого газа над растительным покровом - сумма атмосферного и почвенного потоков. По нашим данным атмосферный поток в сообществах составляет 66...80%, а почвенный — 20...34% от дневного потока углекислоты. Траты органического вещества на дыхание корней в сутки не превышают 10... 15 % от дневного потока углекислоты. В ночные часы дыхание надземных органов растений составляет 6...11% суммарного дневного потока С02. Величина NPP возрастает от 0.5 г С/м2 в сутки в лишайниковых сообществах, до 0.8 в кустарничковых и 1.6 г С/м2 в сутки в злаковых, что составляет 75...82% дневного потока углекислоты. Общие потери углерода на дыхание корней и ночное дыхание надземных органов не превышают 20.. .35% от суточной нетто-ассимиляции.

Валовая первичная продукция в сообществах изменяется от 0.84 до 2.77 г С/м2 в сутки. Валовое дыхание в лишайниковых и кустарничковых сообществах в 3.5 раза меньше, чем в злаковом, где оно составляет 90% от GPP.

В среднем за вегетационный сезон для исследованных сообществ валовая первичная продукция составляет +1.57 г С/м2 сут, валовое дыхание -1.29 г С/м2 сут, чистая продуктивность сообщества +0.27 г С/м2 сут. Эти величины согласуются с данными для российских тундр (Замолодчиков,

2003) - соответственно +1.77, -1.52, +0.24 г С/м2 сут. (знаки изменены в соответствии с принятыми нами), а также для арктических тундр Аляски (Oechel et. al., 1993).

Используя многолетние экспериментально полученные величины наблюдаемого С02-газообмена, валового дыхания сообществ и дыхания почвы в суточной и сезонной динамике, а также запасы фитомассы, годичного прироста, опада и подстилки, мы рассчитали первичную валовую и чистую продукции, составили схемы баланса углерода для семи сообществ горной тундры Хибин.

Для примера здесь приведена схема баланса углерода для наиболее распространенного воронично-черничного сообщества (рис. 6). Левая часть схемы представляет собой потоки углерода в системе «атмосфера-фитоценоз-почва» во внутригодичном цикле, правая — запасы углерода в основных блоках биогеоценоза и его круговорот в годовом цикле по данным процессов минерализации опада, подстилки и гумуса почв. Для других исследованных сообществ, где наиболее подробно изучены процессы трансформации органического вещества, данные представлены в табл. 3. Величина валовой первичной продуктивности сообществ (66...224 г С/м2 в год) зависит от фотосинтетической активности доминирующих видов, структуры фитомассы и длительности вегетационного периода. В условиях горной тундры Хибин соотношение NPP/GPP, дающее представление о доле потерь органического вещества на дыхание автотрофов, изменяется от 0.53 до 0.74 (в среднем — 0.64). Выявлено, что в сообществах (злаковое и цетрариево-осоковое), где в структуре надземной фитомассы преобладают ассимилирующие органы (более 70%), дыхание автотрофов составляет 43...47% от валовой первичной продукции; там, где преобладают многолетние одревесневшие органы кустарников и кустарничков — не выше 30%. Следует отметить, что чем выше затраты углерода на дыхание растений, тем меньше время его пребывания в фитомассе — 6...8 лет, при меньших затратах на автотрофное дыхание время релаксации углерода увеличивается до 10... 15 лет.

Доля дыхания гетеротрофных организмов максимальна (до 50% от GPP) в сообществах с высокой удельной скоростью формирования органического вещества, приуроченных к местообитаниям с хорошими условиями увлажнения и минерального питания и, соответственно, большими запасами микроорганизмов в почве (Давыдов, Егоров, 2005). Лимитирование гетеротрофной составляющей в лишайниковых и кустарничково-лишайниковых сообществах (не более 40% от GPP) связано с наличием больших пятен пустоши, сухостью подстилки, низкой продуктивностью доминирующих видов, которые не обеспечивают транслокации достаточного количества органического вещества в подземную сферу, снижая биологическую активность почвы. Кроме того, возможно закрепление углерода в медленно разлагающихся многолетних

Ваювое ашанне сообщества -6 Яг('-СОЛ/'«л»)

Рис. 6. Баланс углерода в воронично-черничном сообществе (на склоне северо-восточной экспозиции)

Таблица 3

Показатели баланса углерода в растительных сообществах на склоне северо-восточной экспозиции

Показатели, г С/м2 год Лишайниковое Субни-вальное Воро-нично-черничное Злаковое

Внутригодичный цикл углерода

Валовая первичная продуктивность (GPP) 66 76 99 224

Автотрофное дыхание (Ra) 21 33 28 96

Чистая первичная продуктивность (NPP) 45 43 71 128

Гетеротрофное дыхание (Rh) 27 23 40 107

Валовое дыхание (R) 48 56 68 203

% потерь при дыхании от GPP 73 74 69 91

Чистая продуктивность сообществ (NEP) 18 20 31 21

Суммарный поток из подземной сферы (Rs) 34 33 50 132

Годовой цикл углерода

Содержание в фитомассе 463 272 1041 1004

Содержание в годичной продукции 47 39 125 190

Содержание в опаде 45 37 119 190

Выделение из опада при разложении 8 6 19 57

Содержание в подстилке 723 830 4684 2022

Выделение из подстилки при разложении 32 9 25 47

Содержание в гумусе почвы 5260 5612 27035 24708

Выделение из почвы 2 24 25 85

Общее выделение при минерализации 42 39 69 189

% потерь при минерализации от общих запасов в биогеоценозе 0,8 0,6 0,2 0,7

одревесневших органах. Нами показано, что чем больше величина гетеротрофного дыхания сообщества, тем меньше углерода закрепляется в

Зо

подстилке (например, в злаковом RH-107 г С/м2 год при запасе С в подстилке 2 кг/м"; в воронично-черничном — дыхание гетеротрофов 40 г С/м2 год и в подстилке - 4.7 кг С/м2).

Исследованные сообщества по доле затрат ассимилированного углерода на валовое дыхание можно условно разделить на группы: 1) свыше 60% от GPP (кустарничковые с доминированием вороники); 2) свыше 70% (лишайниковые); 3) свыше 90% (злаковые). Соответственно этому соотношению распределились величины NEP. В сообществах первой группы величина NEP максимальна — 30...42 г С/м2 год (31...39% от GPP); во второй группе - 18...20 г С/м2 год (26...27% от GPP); в третьей - 4...21 г С/м2 год (5...9% от GPP). NEP исследуемых растительных сообществ в большей степени ингибируется дыхательной составляющей, как растительной, так и почвенной компоненты.

Таким образом, в растительных сообществах горной тундры Хибин фотосинтетическая ассимиляция углерода превышает затраты на валовое дыхание, то есть идет накопление углерода, и с биологических позиций баланс положителен (нетто-сток), составляя 4...42 г С/м2 год. Наиболее распространенные в поясе горных тундр (лишайниковые, воронично-лишайниковые, воронично-ерниковые и воронично-черничные) сообщества отличаются невысокими затратами углерода на дыхание растений и гетеротрофных организмов, большим временем релаксации углерода в фитомассе, большими величинами NEP. Злаковое и субнивальные (цетрариево-осоковое и гарриманеллиево-лишайниковое) сообщества, мало распространенные в растительном покрове горных тундр, характеризуются максимальными скоростями большинства показателей круговорота углерода и, вероятно, функционируют в переходном режиме близком к стационарному. Это подтверждают невысокие величины NEP, максимальные значения валового дыхания сообщества и автотрофного дыхания.

Данные по круговороту углерода во внутригодичных циклах, полученные по данным С02-газообмена, согласуются с данными годового цикла круговорота углерода по разложению органического вещества опада, подстилки и почвы. Суммарная величина высвобождения углерода при минерализации опада, подстилки и гумуса почвы оказалась наибольшей в злаковом сообществе, в 2.7 раза ниже в воронично-черничном и самая низкая — в субнивальном и лишайниковом сообществах. Однако доли потерь углерода в атмосферу от его запасов в почве, подстилке и опаде оказались наибольшими в лишайниковом (0.8%, в связи с высокой скоростью разложения подстилки и незначительным содержанием углерода в гумусе почвы) и в злаковом сообществах - (0.7%, благодаря высокой продуктивности и большому количеству опада). Минимальная доля потерь углерода — в воронично-черничном сообществе (0.2%). Величина потребления углерода на образование годичной продукции и его выделения в

атмосферу оказалась выше всего в злаковом сообществе (190 г С/м2 год закрепляет годичная продукция и 189 г С/м2 выделяется в атмосферу в процессе минерализации), а самая низкая — в гарриманеллиево-лишайниковом сообществе (39 и 39 г С/м2). Это свидетельствует о сбалансированности круговорота углерода в годовом цикле. В лишайниковом и воронично-черничном сообществах затраты углерода на образование годичной продукции превышают величину его возврата в атмосферу (47 и 42 в первом и 125 и 69 г С/м2 - во втором). Наиболее интенсивно на сток углерода работает воронично-черничное сообщество, что и обуславливает накопление больших запасов углерода в подстилке (4.7 кгС/м2) и гумусе почвы (27 кг С/м2).

Растительные сообщества горной тундры Хибин занимают особое положение в системе представлений о балансе углерода. Их азональное положение, климатические особенности гор и большая значимость микрорельефа определяют их функционирование в режиме стока углерода в течение вегетационного периода.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Кольский полуостров своеобразно выделяется среди регионов Севера России почти равным соотношением по площади тундровых и лесотундровых экосистем (соответственно 40% и 50%). Согласно ландшафтному подразделению тундровых и лесотундровых экосистем России (Честных и др., 1999), на долю горных тундр на Кольском полуострове приходится около 8% площади зональных сообществ или 13% с учетом интразональных сообществ (болота и речные поймы). В других регионах тундровой и лесотундровой зоны России горные тундры составляют от 16 до 50%, максимальные площади отмечены на Полярном Урале.

Методологической основой настоящей работы стал системный подход, включающий изучение структурно-функциональной организации растительного сообщества, динамики продукционного и деструкционного процессов, баланса углерода. Экспериментальной базой послужили многолетние мониторинговые исследования запасов и структуры фитомасы, С02-газообмена, комплекса фитоценотических и эколого-физиологических процессов в кустарничковых, кустарничково-лишайниковых и травяных сообществах горно-тундрового пояса Хибин. Настоящая работа является комплексным многосторонним исследованием структурно-функциональной организации растительного сообщества по накоплению и трансформации органического вещества, выявлению особенностей углеродного цикла. В отличие от подобных исследований (известных в литературе) нами использованы детальные физиологические характеристики (интенсивность

С02-газообмена, содержание пигментов, углерода) на разных уровнях организации - отдельных органов растений, микрогруппировок, являющихся наименьшими структурными единицами сообщества, и сообществ в целом. Исследования физиологических параметров проведены в суточной и сезонной динамике в течение нескольких вегетационных сезонов на одних и тех же участках растительного покрова на основе предварительного детального геоботанического описания.

В результате наших исследований показано, что микрогруппировки горно-тундровых сообществ Хибин представляют собой элементарную структурную единицу продуктивности, между которыми выявлена наибольшая вариабельность показателей и зависимость биологической продуктивности от климатических факторов. При переходе на более высокий уровень организации - к сообществу, слагаемому микрогруппировками, -диапазон изменений параметров продуктивности сужается, различия становятся менее выраженными. Таким образом, растительные микрогруппировки, которые явились основным структурным объектом исследования работы, следует рассматривать, как основу разнообразия сообществ по продуктивности.

Запасы фитомассы в исследованных нами сообществах горной тундры Хибин укладываются в общий диапазон изменений по всем типам зональных и азональных сообществ Кольского полуострова — 400-2700 г/м2. Относительная доля годичного прироста от запасов общей фитомассы составляет не более 8-19% и не различается в условиях равнинных и горных тундровых сообществ. Сравнение с другими азональными сообществами горных тундр России и Норвегии показало сопоставимость полученных нами данных по этим показателям.

Запасы мортмассы в горных тундрах Хибин в 2...5 раз превышают запасы фитомассы, тогда как в равнинных тундрах Кольского полуострова это превышение составляет не боле 1.2...2 раза. Величина отношения мортмассы к годичной продукции в изученных нами сообществах свидетельствует о застойности процесса разложения растительных остатков.

Тундра и лесотундра, составляя по площади около 8% от всех наземных экосистем, по сумме запасов двух основных пулов углерода (в почве и фитомассе) занимают одно из ведущих мест среди остальных биомов Земного шара. На них приходится 13.7% от общего количества углерода, аккумулированного в почве (Карелин и др., 1994; Честных и др., 1999). Причем на европейскую часть России - около 21% общих запасов почвенного углерода, большая часть которого сосредоточена в Восточно-Европейской тундре (17%), на Кольский полуостров и Полярный Урал приходится лишь 4%.

Средние запасы углерода по расчетным оценкам в почвах горных тундр Кольского полуострова составляют 5.33 кг/м2, а для Российских тундр

в целом этот показатель равен 10.3 кг/м2, в почве тундровых сообществ Аляски запасы углерода варьируют от 14.2 до 32.4 кг/м2 (Честных и др., 1999). По нашим данным в почве изученных сообществ запасы углерода составляют 5.3-27.0 кг/м2 (Ушакова, Шмакова, Королева, 2004). Таким образом, по запасам углерода в почве горно-тундровые биогеоценозы Хибин хорошо согласуются со всеми имеющимися оценками, как для зональных равнинных, так и для других горно- тундровых биогеоценозов России.

В исследованных биогеоценозах Хибин запасы углерода в фитомассе и годичной продукции наиболее близки аналогичным показателям для горных тундр Полярного Урала (соответственно 652 и 97 г/м2 и 625 и 81 г/м2), что в 1.2 раза меньше, чем по России в целом, ив 1.3-1.4 раза больше, чем в тундровых равнинных сообществах Кольского полуострова (Карелин и др., 1995).

В различных типах исследованных сообществ Хибин нами была подтверждена связь между проективным содержанием хлорофилла (ХИ) и годичной продукцией органического вещества. Наиболее высокие значения корреляции по ХИ отмечены для растительных сообществ с доминированием трав, что связано с особенностями ассимилирующих органов этой жизненной формы и отсутствием одревесневших органов в надземной фитомассе. Производительность хлорофилла в среднем в изученных сообществах Хибин составляет около 100 кг углерода на 1 кг хлорофилла в год. При такой эффективности работы один грамм хлорофилла создает 100...300 г сухого органического вещества в год, причем наибольшая производительность выявлена в кустарничковых сообществах. В среднем за вегетационный период растительностью любой ботанико-географической зоны России аккумулируется около 145 кг углерода на 1 кг хлорофилла (Мокроносов, 1994).

В горной тундре Хибин растения с высокой фотосинтетической активностью (злаки и травянистые многолетники) обычно не доминируют в растительном покрове наиболее распространенных кустарничковых и кустарничково-лишайниковых сообществ. В них доминируют виды со средним или низким уровнем фотосинтеза (главным образом вечнозеленые кустарнички, мхи и виды лихенобиоты), но с большей продолжительностью активности ассимилирующих органов, чем у трав, в более широком диапазоне температур, особенно в низкотемпературной области (Лукьянова, Булычева, 1983; Лукьянова и др., 1986). Эти виды способны полностью реализовать онтогенетический потенциал продуктивности. Травяные сообщества мало распространены в поясе горных тундр, поэтому, несмотря на высокую фотосинтетическую активность доминирующих в них видов, не вносят заметного вклада в общую продуктивность растительного покрова. По-видимому, для реализации потенциальных возможностей высокопродуктивных видов растений благоприятные условия складываются

в ограниченном числе местообитаний (западины с хорошим водообеспечением, приуроченные к аккумулятивно-элювиальному элементу ландшафта).

Таким образом, поддерживается относительное постоянство функционирования, позволяющее сообществам существовать на некотором среднем уровне продуктивности, что связано с особенностями микроклимата местообитаний, где создаются условия, оптимальные для большинства видов со средними значениями фотосинтетической активности. По-видимому, это один из путей функциональной адаптации на уровне сообществ к экстремальным климатическим условиям горных тундр. Аналогичные закономерности выявлены в отношении микрогруппировок внутри сообществ: микрогруппировки с максимальной продуктивностью не играют заметной роли в формировании первичной продукции сообществ.

На уровне сообществ ведущими климатическими факторами для фотосинтетической активности являются температура и относительная влажность воздуха, свет не выступает ограничивающим фактором. В условиях сложного микрорельефа и мозаичности растительного покрова изученные микрогруппировки и сообщества горной тундры Хибин в зависимости от видового состава и структуры фитомассы характеризуются различной интенсивностью и динамикой физиологических процессов. Так, микрогруппировки с доминированием листопадных кустарников, кустарничков и травянистых многолетников имеют относительно высокую скорость фотосинтеза, и соответственно более высокую продуктивность, чем те, где доминантами являются вечнозеленые кустарнички и лишайники.

Невозможно идентифицировать один из факторов, который наиболее важен для продуктивности отдельных микрогруппировок: это зависит от видового состава и изменяется от года к году. Каждый вид или группа видов компенсаторно реагируют на сезонные и годичные изменения климата,

поэтому продуктивность и величины других показателей жизнедеятельности сообществ более выравнены, чем у отдельных видов и микрогруппировок, что способствует стабильности процессов в экосистемах и дает возможность сосуществовать в них видам с различными реакциями на условия среды.

Полученные в настоящей работе величины фотосинтетической продуктивности и деструкции органического вещества позволили составить схемы бюджета углерода для исследованных типов растительных сообществ горно-тундрового пояса Хибин. Исследованные сообщества по доле затрат ассимилированного углерода на валовое дыхание можно условно разделить на группы: 1) свыше 60% от GPP (кустарничковые с доминированием вороники); 2) свыше 70% (лишайниковые); 3) свыше 90% (злаковые). Соответственно этому соотношению распределились величины NEP. NEP исследуемых растительных сообществ в большей степени ингибируется дыхательной составляющей, как растительной, так и почвенной компоненты. В растительных сообществах горной тундры Хибин фотосинтетическая ассимиляция углерода превышает затраты на валовое дыхание, то есть идет накопление углерода, и с биологических позиций баланс положителен (нетго-сток).

Данные по круговороту углерода в сезонных циклах, полученные по С02-газообмену, согласуются с показателями годового цикла круговорота углерода, полученными при разложении органического вещества опада, подстилки и почвы. Доля потерь углерода в атмосферу в процессе минерализации от его суммарных запасов в почве, подстилке и опаде оказалась наибольшей в лишайниковом и злаковом сообществах, а минимальная — в воронично-черничном.

Диапазон первичной продуктивности биогеоценозов горнотундрового пояса Хибин определяется не наиболее продуктивными травяными растительными сообществами, а наиболее распространенными как в горных, так и в зональных тундрах Кольского полуострова кустарничковыми и кустарничково-лишайниковыми.

обусловливают особые условия микрорельефа в горных тундрах по сравнению с зональными равнинными типами тундр. Сравнительный анализ величин первичной продуктивности по горно-тундровым сообществам Кольского полуострова, Полярного Урала и других регионов Арктики и Субарктики, а также зональным тундровым и лесотундровым сообществам выявил достаточно хорошую согласованность этих данных. Наши результаты по горным тундрам Хибин входят в диапазон изменений величин первичной продуктивности этих регионов, что может служить основанием для их использования в качестве варианта модели продуктивности широтных тундр.

ВЫВОДЫ

1. Первичная продуктивность сообществ горной тундры Хибин определяется массой органического вещества, создаваемого в растительных микрогруппировках, где доминируют виды со средним диапазоном фотосинтетической активности. Микрогруппировки, где доминируют высокопродуктивные виды, не играют заметной роли в растительном покрове и не вносят существенного вклада в общую продуктивность сообществ горной тундры.

2. Запасы общей фитомассы сообществ горной тундры Хибин варьируют от 700 до 2400 г/м2, из которых 40...70% - подземные органы. Годичная продукция органического вещества составляет 9... 18% от запаса общей фитомассы, при этом прирост надземной фитомассы - 45...214 г/м2 год. Минимальная первичная продуктивность характерна для сообществ автономных ландшафтов.

3. Запасы мортмассы в сообществах горной тундры Хибин в 2...5 раз превышают запасы фитомассы. Соотношение величин мортмассы и годичной продукции свидетельствует о застойности процессов разложения органического вещества. Скорость разложения опада составляет в среднем за год 20%, а подстилки - 1.. .2.5%.

4. Микрогруппировки горно-тундровых сообществ Хибин представляют собой элементарную структурную единицу продуктивности растительных сообществ, на уровне которых проявляется наибольшая вариабельность показателей биологической продуктивности и их зависимость от климатических факторов. При переходе на более высокий уровень организации - к сообществам - диапазон изменений параметров продуктивности сужается, различия становятся менее выраженными.

5. Ведущими климатическими факторами фотосинтетической продуктивности горно-тундровых сообществ являются температура и относительная влажность воздуха, в то время как для отдельных листьев ведущий фактор - свет. На уровне сообщества в отличие от отдельных листьев выявлено отсутствие круглосуточного положительного С02-газообмена в течение полярного дня.

6. Для сообществ горной тундры показана возможность использования косвенных методов (по хлорофилльному индексу) для корректной оценки годичной продукции на основании выявленной прямой связи между проективным содержанием хлорофилла и формированием органического вещества.

7. Распределение углерода по блокам горно-тундровых биогеоценозов неравномерно: максимальное количество углерода сконцентрировано в почве - 81...87%, в подстилке — не более 8...16%, в надземной фитомассе— 1...5%, в подземной— 2...4%.

8. Круговорот углерода в сезонных (по С02-газообмену) и годовых (по минерализации опада и детрита) циклах изученных сообществ сбалансирован. Для оценки потоков углерода при локальных мониторинговых исследованиях в тундровых биогеоценозах с высокой мозаичностью растительного покрова возможно использование данных С02-газообмена.

9. Наиболее распространенные растительные сообщества пояса горных тундр функционируют в направлении стока углерода, что способствует формированию почв с большим количеством закрепленного углерода; мало распространенные в поясе горных тундр сообщества (с преобладанием трав) - в переходном режиме, близком к стационарному.

Основные публикации:

1. Политова Н.Ю., Лукьянова Л.М. Фотосинтез и сезонное развитие

некоторых видов сложноцветных // Почвенно-ботанические исследования в Кольской Субарктике. - Апатиты, 1986. - С. 59-63.

2. Политова Н.Ю. Структура и запас фитомассы в горной кустарничковой

тундре Хибин // Почвообразование на Кольском Севере. — Апатиты, 1989.-С. 81-89.

3. Лукьянова Л.М., Политова Н.Ю., Локтева Т.Н., Булычева Т.М.

Содержание белка в растениях Хибинских гор // Растительные ресурсы. - 1989. - Т. 25. - В. 3. - С. 393-398.

4. Лукьянова Л.М., Политова Н.Ю., Пономаренко Т.Н., Булычева Т.М.,

Никонов В.В., Кудрявцева О.В. On productivity of the phytocoenoses of the mountain tundra of the Khibiny // Arctic Research. Advances and prospects. Part. 2.-1990.-P.252-253.

5. Лукьянова Л.М., Политова Н.Ю., Пономаренко Т.Н., Булычева Т.М.,

Никонов В.В., Кудрявцева О.В. О продуктивности фитоценозов горной тундры Хибин // Экология. - 1990. - № 4. - С. 29-36.

6. Политова Н.Ю. Запас фитомассы и некоторые аспекты продукционного

процесса в сообществах горной тундры Хибин. Автореф. дис. ... канд. биол. наук (03.00.16.). - Л., 1990. - 19 с.

7. Лукьянова Л.М., Политова Н.Ю., Булычева Т.М., Пономаренко Т.Н.

Пигментный аппарат листьев растений разных растительных поясов Хибинских гор // Ботанические исследования за Полярным кругом. -Апатиты, 1990.-С. 107-134.

8. Политова Н.Ю., Лукьянова Л.М. С02-газообмен и продуктивность

сообществ горной тундры Хибин // Плодородие почв и продуктивность фитоценозов. - Апатиты, 1991. - С. 72-85.

9. Политова Н.Ю. С02-газообмен и годичная продукция в сообществах горной

тундры Хибин // Ботан. журн. - 1991. - Т. 76. - № 2. - С. 217-225.

10. Лукьянова Л.М., Шмакова Н.Ю., Булычева Т.М., Кудрявцева О.В.,

Пономаренко Т.Н. Анатомо-физиологическая характеристика ассимилирующих органов растений Хибин и Центрального Кавказа // Влияние внешних факторов на устойчивость, рост и развитие растений. -Петрозаводск, 1992.-С. 179-189.

11. Шмакова НЛО., Лукьянова Л.М., Булычева Т.М., Пономаренко Т.Н.,

Кудрявцева О.В. Листовой и хлорофилльный индексы — показатели формирования органического вещества в сообществах горной тундры Хибин // Биологическая продуктивность и почвообразование в лесных и тундровых фитоценозах. - Апатиты, 1993. — С. 6-21.

12. Шмакова Н.Ю. Дыхательный газообмен подземной сферы тундровых

сообществ как элемент продукционного процесса // Почвообразование и фотосинтез растений в Кольской Субарктике. - Апатиты, 1994. - С. 7888.

13. Шмакова Н.Ю., Лукьянова Л.М., Булычева Т.М., Кудрявцева О.В.

Продукционный процесс в сообществах горной тундры Хибин. Апатиты,

1996. - 125 с.

14. Шмакова Н.Ю., Кудрявцева О.В. Состояние пигментного комплекса

ассимилирующих органов растений в условиях аэротехногенного загрязнения // Проблемы адаптации растений в Субарктике. - Апатиты,

1997.-С. 79-88.

15. Лукьянова Л.М., Пономаренко Т.Н., Шмакова Н.Ю., Булычева Т.М.,

Кудрявцева О.В. Продукционный процесс растений рода Primula в Хибинах. - Апатиты, 1997. — 31 с.

16. Костюк В.И., Шмакова Н.Ю., Кашулин П.А., Жиров В.К. Влияние

сроков посадки картофеля на величину и качество урожая картофеля на Кольском полуострове // Аграрные науки. - 2001. - № - 1. - С. 16-17.

17. Кудрявцева О.В., Шмакова Н.Ю., Кузьмин A.B. Количественно-

анатомическая и продуктивная характеристики ассимилирующих органов растений-доминантов горных тундр Хибин И Ботан. журн. - 2001. - Т. 86. - № 9. — С. 108-115.

18. Шмакова Н.Ю., Кудрявцева О.В. Сравнительная оценка листового и

хлорофилльного индексов для определения годичной продукции органического вещества в сообществах горной тундры Хибин // Ботан.

журн. - 2002 а - Т. 87. - № 3. - С. 85-98.

19. Шмакова Н.Ю., Кудрявцева О.В. Запас и структура фитомассы

растительных сообществ горной тундры Хибин// Ботан. журн. — 2002 б. -Т. 87. - № 6. — С.84-91.

20. Ушакова Г.И., Шмакова Н.Ю., Королева Н.Е. Влияние условий

местообитания на структуру и продуктивность растительных сообществ горной тундры Хибин (Мурманская область) // Бюллетень МОИП. - 2002. -Т. 107.-В. 6.-С.41-48.

21. Кудрявцева О.В., Шмакова Н.Ю., Кузьмин A.B., Беляевский А.Т.

Исследования хвои Pinns sylvestris L. в условиях аэротехногенного загрязнения на Кольском полуострове // Растительность и растительные ресурсы Европейского Севера России. — Архангельск, 2003. — С. 185187.

22. Ushakova G.N., Shmakova N.J., Koroleva N.E. Spatial analysis of soil,

vegetation, productivity, and carbon stored in mountain tundra ecosystems, Khibiny Mountains, Russia // Polar Geography. - 2003. - V. 27. - N. 3. -pp. 210-224.

23. Ушакова Г.И., Шмакова Н.Ю., Королева Н.Е. Влияние видового состава и

структуры растительных сообществ на накопление углерода в горных и предгорных биогеоценозах Хибин (Мурманская область) // Бюллетень МОИП.-2004.-Т. 109.-В. 2.-С. 57-65.

24. Шмакова Н.Ю. Продуктивность злаково-кустарничково-моховых

сообществ в окрестностях пос. Баренцбург (Шпицберген) // Комплексные исследования природы Шпицбергена. - Апатиты, 2005а. -В. 5.-С. 519-525.

25. Королева Н.Е., Константинова Н.Е., Урбанавичене И.Н., Урбанавичюс

Г.П., Шмакова Н.Ю., Давыдов Д.А. Комплексные исследования Полярно-альпийского ботанического сада-института на архипелаге Шпицберген // Комплексные исследования природы Шпицбергена. -Апатиты, 20056. - В. 5. - С. 396-404.

26. Шмакова Н.Ю. Экологические аспекты углекислотного газообмена

сообществ горной тундры Хибин // Ботан. журн. — 2005в. - Т. 90. - № 12. - С.57-67.

27. Костюк В.И., Вихман М.И., Кашулин П.А., Шмакова Н.Ю., Жиров В.К.,

Кизеев А.Н. Влияние избыточных доз меди на фотосинтетический аппарат растений овса // Агрохимия.- 2005г.- № 12 - С. 51-58.

28. Ушакова Г.И., Шмакова Н.Ю., Королева Н.Е. Влияние видового состава,

структуры и продуктивности растительных сообществ на накопление макроэлементов в горно-тундровых биогеоценозах Хибин (Мурманская область) // Бюллетень МОИП. - 2006. - Т. 111. - В. 4. - С.

62-62.

Отпечатано в ОАО КГИЛЦ. 184209, Мурманская обл., г. Апатиты, ул.Ферсмана, дом 26а Бумага офсетная. Гарнитура Times. Тираж 120 экз. Заказ №. 12

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Шмакова, Наталья Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ТУНДРОВЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ И ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ИХ

СТРУКТУРЫ И ПРОДУКТИВНОСТИ.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ, РЕЛЬЕФ.

2.2. ГЕОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ, ПОЧВООБРАЗУЮЩИЕ ПОРОДЫ

И ПОЧВЫ.

2.3. КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ.

2.4. ХАРАКТЕРИСТИКА РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ХИБИНСКИХ ГОР.

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. СТРУКТУРА И РАЗНООБРАЗИЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ т Т А ГГПГкПТ тт Ti Т TTTT/4t TI . т» '▼Т.» л О

11Л 11Г\^0П01Л ххлищлдлл.Зо

3.2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 4. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ СООБЩЕСТВ

ГОРНОЙ ТУНДРЫ ХИБИН

4.1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

4.2. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ АССИМИЛИРУЮЩИХ ОРГАНОВ РАСТЕНИЙ И ЛИШАЙНИКОВ

В ГОРНО-ТУНДРОВЫХ СООБЩЕСТВАХ.

4.2.1. Содержание пигментов пластид в ассимилирующих органах растений и лишайников.

4.2.2. Хлорофилльный индекс.

4.2.3. Листовой индекс.

4.3. ЗАПАСЫ И СТРУКТУРА ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В СООБЩЕСТВАХ ГОРНОЙ ТУНДРЫ ХИБИН

4.3.1. Запасы фитомассы.

4.3.2. Годичная продукция.

4.3.3. Формирование и трансформация опада и подстилки.

4.4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ГЛАВА 5. ОСНОВНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ ПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА В СООБЩЕСТВАХ ГОРНОЙ ТУНДРЫ ХИБИН

5.1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

5.2. УГЛЕКИСЛОТНЫЙ ГАЗООБМЕН ГОРНО-ТУНДРОВЫХ СООБЩЕСТВ ХИБИН.

5.2.1. Суточная динамика СОг-газообмена.

5.2.2. Сезонная динамика СОг-газообмена.

5.2.3. Зависимость СОг-газообмена от основных факторов среды.

5.3. ДЫХАТЕЛЬНЫЕ ЗАТРАТЫ СООБЩЕСТВ

ГОРНОЙ ТУНДРЫ ХИБИН.

5.3.1. Валовое дыхание микрогруппировок.

5.3.2. Дыхание почвы микрогруппировок.

5.4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ГЛАВА 6. КОМПОНЕНТЫ УГЛЕРОДНОГО ЦИКЛА В СООБЩЕСТВАХ

ГОРНОЙ ТУНДРЫ ХИБИН

6.1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

6.2. СОДЕРЖАНИЕ УГЛЕРОДА В ОСНОВНЫХ БЛОКАХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ.

6.3. ОСНОВНЫЕ ПОТОКИ С02 В СООБЩЕСТВАХ

6.4. СХЕМЫ УГЛЕРОДНОГО ЦИКЛА

6.5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Формирование и трансформация органического вещества в растительных сообществах горной тундры Хибин"

Актуальность темы. Состояние и особенности функционирования природных экосистем зависят от скорости и интенсивности формирования и трансформации органического вещества. Циклы углерода в биосфере являются основой продукционного процесса. В связи с этим перспективен поиск информативных показателей для построения модели этого процесса. Продуктивности принадлежит ведущее место среди характеристик, отражающих различные стороны биологического круговорота. Функционирование тундровых сообществ, по сравнению с другими зональными типами сообществ, происходит на фоне общей экстремальности условий существования при остром недостатке тепла.

Количественные показатели продукционного процесса и данные по балансу углерода в литературе приведены для разных ландшафтно-климатических зон и географических поясов (Базилевич, 1993; Исаев и др., 1993; Алексеев, Бердси, 1994; Вомперский, 1995; Кудеяров, Курганова, 2005; Титлянова и др., 2005; Бобкова и др., 2006). В этих работах на глобальном и региональном уровне проанализированы и обобщены материалы (цифровые, картографические, описательные) по циклу углерода в разных типах экосистем. Однако, в основе таких работ необходимо иметь исследования на локальном уровне, конкретные наблюдения и измерения в полевых условиях, представляющие ценные сведения об интенсивности процессов фотосинтеза и дыхания, содержания метаболитов и минеральных элементов в растениях, сообществах, экосистемах. Важность и необходимость комплексной оценки параметров углеродного цикла в Арктике и Субарктике подчеркивают многие авторы (Честных и др., 1999; Заварзин, 2000; Замолодчиков , 2003). В последнее время в связи с прогнозируемым глобальным потеплением климата, последствия которого, как считают, затронут, прежде всего, Арктику, возрос интерес к содержанию и балансу углерода в различных тундровых экосистемах.

Оценка вклада экосистем Арктики и Субарктики в глобальный баланс углерода весьма неоднозначна из-за недостатка информации. Одни авторы рассматривают тундру как зону стока атмосферной углекислоты, другие - как один из основных источников поступления углекислоты в атмосферу. Для тундровых экосистем северо-востока Российской Арктики сделан вывод о слабом стоке углерода или стационарном состоянии, близком к нулевому значению углеродного баланса (Замолодчиков, 1994; Замолодчиков и др., 1996, 1997, 2000; Замолодчиков, 2003). Для арктических тундр Аляски в настоящее время показано обратное изменение характера углеродного баланса - со стока в источник на фоне повышения температуры (Oechel et.al., 1993, 1995; Oechel, Vourlitis, 1995). По Северо-Западному региону России имеются данные только по биопродуктивности тундровых и лесотундровых сообществ (Чепурко, 1966, 1971, 1972; Манаков, 1970, 1972), на основании которых сделаны расчеты содержания углерода в фитомассе и почве (Карелин и др., 1995; Честных и др., 1999). Недостаток фактических экспериментальных данных на локальном уровне по балансовому потоку углерода в экосистемах Кольского полуострова, особенно для горно-тундрового пояса, занимающего наибольшую площадь в горных массивах, определяет актуальность представленной работы.

Для достижения поставленной цели необходимо было:

1. Исследовать первичную продуктивность растительных сообществ горной тундры с использованием различных методических подходов (биопродуктивности, хлорофилльный и листовой иидексы, СС^-газообмен) и выявить минимальную структурную единицу для ее оценки.

2. Дать сравнительную характеристику ССЬ-газообмена различных по видовому составу микрогруппировок в системе растительных сообществ в зависимости от микроклиматических условий.

3. Изучить составляющие деструкционных процессов в различных типах растительных сообществ.

Научная новизна. Впервые дана детальная количественная характеристика продукционных и деструкционных составляющих функционирования горно-тундровых биогеоценозов. Первичная продуктивность растительных сообществ горной тундры Хибин оценена на основе данных различных методов (весового, газометрического, по хлорофилыюму индексу). Показаны существенные различия основных показателей углекислотного газообмена отдельных листьев и растительных микрогруппировок - по зависимости от светового и температурного факторов, по суточной динамике в течение полярного дня. Впервые показан характер распределения потоков СОг в системе «растительное сообщество-почва» и составлены схемы углеродного цикла в биогеоценозах горной тундры Кольской Субарктики, для которых установлено функционирование в режиме стока углерода и депонирования его в почвах.

Основные положения, выносимые на защиту.

3. Горно-тундровые сообщества Хибин функционируют в режиме стока СО2, что приводит к увеличению запаса углерода в почве.

Апробация работы. Результаты и основные положения диссертационной работы были представлены в виде устных докладов на следующих научных конференциях: II областной научно-производственной конференции «Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов» (Апатиты, 1988); Международной конференции приарктических государств по вопросам окружающей среды (Ленинград, 1988); Республиканской конференции «Актуальные проблемы биологии и рациональное использование природных ресурсов Карелии» (Петрозаводск, 1989); Всесоюзном совещании «Взаимодействие организмов в тундровых экосистемах» (Воркута, 1989); Всесоюзной научной конференции «Проблемы охраны окружающей среды Севера» (Мурманск, 1990); конференции «Газообмен растений в посевах и природных фитоценозах» (Сыктывкар, 1992);

II съезде Русского ботанического общества «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков» (Санкт-Петербург, 1998); Международной конференции «Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскаидии» (Петрозаводск, 1999); IV съезде общества Физиологов растений России «Физиология растений - наука III тысячелетия» (Москва, 1999); Международной конференции «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке» (Сыктывкар, 2001); Годичном собрании Общества физиологов растений России и Международной конференции «Проблемы физиологии растений Севера» (Петрозаводск, 2004); совместном заседании секций экологической физиологии растений и флоры и растительности Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, БИН, 2001); заседаниях секции экологической физиологии растений Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, БИН, 2002; 2005).

Личный вклад автора состоит в определении направления исследований, непосредственном участии во всех полевых исследованиях и лабораторных работах, обработке, анализе и обобщении данных, подготовке публикаций. Исследования по изучению запасов опада, подстилки, скорости их разложения в растительных сообществах, определение углерода в основных блоках биогеоценозов проведены совместно с к.б.н., с.н.с. ПАБСИ КНЦ РАН Г.И. Ушаковой. Все случаи использования результатов совместных исследований оговорены в соответствующих разделах работы. Основой диссертации являются материалы, собранные в ходе работ по плановым тематикам НИР: «Роль углекислотпого газообмена в продукционном процессе растений Кольской Субарктики» (№ гос. регистрации 01870057115), «Формирование и трансформация органического вещества в биогеоценозах Хибинских гор» (№ гос. регистрации 01990009278); поддержаны Грантом комиссии РАН по работе с молодежью (1998-2000 гг.), грантами РФФИ (№01-04-48206; № 05-04-97518).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 66 работ, в том числе одна монография и 26 научных статей.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы и 14 приложений. Общий объем составляет 246 страниц (без приложений), включая 47 рисунков, 29 таблиц. В списке литературы 432 источника, в том числе 117 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Шмакова, Наталья Юрьевна

ВЫВОДЫ

2. Запасы общей фитомассы сообществ горной тундры Хибин варьируют от 700 до 2400 г/м , из которых 40.70% - подземные органы. Годичная продукция органического вещества составляет 9. 18% от запаса общей фитомассы, при этом прирост надземной фитомассы - 45.214 г/м2 год. Минимальная первичная продуктивность характерна для сообществ автономных ландшафтов.

3. Запасы мортмассы в сообществах горной тундры Хибин в 2.5 раз превышают запасы фитомассы. Соотношение величин мортмассы и годичной продукции свидетельствует о застойности процессов разложения органического вещества. Скорость разложения опада составляет в среднем за год 20%, а подстилки -1 .2.5%.

4. Микрогруппировки горно-тундровых сообществ Хибин представляют собой элементарную структурную единицу продуктивности растительных сообществ, на уровне которых проявляется наибольшая вариабельность показателей биологической продуктивности и их зависимость от климатических факторов. При переходе па более высокий уровень организации - к сообществам - диапазон изменений параметров продуктивности сужается, различия становятся менее выраженными.

5. Ведущими климатическими факторами фотосинтетической продуктивности горно-тундровых сообществ являются температура и относительная влажность воздуха, в то время как для отдельных листьев ведущий фактор - свет. На уровне сообщества в отличие от отдельных листьев выявлено отсутствие круглосуточного положительного СОг-газообмена в течение полярного дня.

7. Распределение углерода по блокам горно-тундровых биогеоценозов неравномерно: максимальное количество углерода сконцентрировано в почве - 81.87%, в подстилке-не более 8. 16%, в надземной фитомассе - 1.5%, в подземной -2.4%.

8. Круговорот углерода в сезонных (по СОг-газообмепу) и годовых (по минерализации опада и детрита) циклах изученных сообществ сбалансирован. Для оценки потоков углерода при локальных мониторинговых исследованиях в тундровых биогеоценозах с высокой мозаичностью растительного покрова возможно использование данных СОг-газообмена.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Хибины - наиболее высокий горный массив (гора Юдычвумчорр 1200 м н. у. м.) Кольского полуострова в северной части северо-таежной зоны и непосредственной близости к зонам тундры и лесотундры, который расположен в области активного климатического влияния арктического бассейна и Атлантики, с довольно суровым климатом, продолжительной, но умеренно холодной зимой, прохладным и влажным летом. Хибины вместе с Полярным и Северным Уралом относятся к одной влажно-коптипепталыюй группе типов поясности Западной Евразии. По общему характеру растительность Хибин очень схожа с растительностью гор северной части Скандинавского полуострова и Северного Урала, занимая между ними промежуточное положение, так как в Скандинавии сильнее сказывается влияние моря, а Северный Урал отличается большей коптипептальностью климата (Станюкович, 1973). Поэтому сравнение основных показателей первичной продуктивности в сообществах горных тундр Хибин логично проводить, прежде всего, с наиболее близкими к ним по видовому составу горными тундрами Северного Урала.

Вертикальная поясность растительности в горах является одним из проявлений «закона мировой зональности», сформулированного В.В. Докучаевым (1899). Каждая крупная горная система характеризуется специфическими особенностями поясного распределения растительности, знание которых представляет как теоретический, так и практический интерес. Некоторое сходство между высотными поясами растительности и зонами или подзонами на равнинах общеизвестно. Исследованные растительные сообщества пояса горной тундры Хибин близки к зональным равнинным южным субарктическим тундровым и лесотундровым сообществам Кольского полуострова по составу основных типов сообществ (лишайниковые, кустарничково-лишайпиковые, кустарничковые, лишайниково-кустарничковые, кустарниковые и мохово-кустарпиковые) и видовому составу растений и лихенобиоты, слагающих их горизонтальную структуру (Манаков, 1970, 1972). Во всех сообществах преобладают виды бореальной фракции {Vaccinium vitis-idaea, Vaccinium uliginosum, Vaccinium myrtillus, Arctostaphylos uva-ursi). На втором месте в горной тундре стоят виды арктической фракции {Salix polaris, Salix reticulata, Juncus trifidus, Phyllodoce caerulea, Loiseleuria procumbens), а в равнинных тундрах - гипоарктические (Betula nana, Empetrum hermaphroditum, Arctous alpina).

Однако высотные пояса Хибин сильно отличаются от равнинных зон Кольского полуострова по рельефу, почвепно-груптовым условиям, режиму увлажнения. Режим тепла и влаги при подъеме в горы изменяется значительно быстрее, и в этом прослеживается ряд специфических особенностей. В горах увеличивается разнообразие гидротермических условий в связи с различиями по высоте и экспозиции склонов, неравномерным распределением осадков. В Хибинах годовые суммы осадков в 2 раза превышают таковые на равнинах. Заморозки возможны в любой день лета. В целом климат горно-тундрового пояса Хибин характеризуется меньшей суммой температур за вегетационный период и большим количеством осадков. Поэтому вертикальные пояса значительно уже, чем аналогичные равнинные зоны, и набор их даже на ограниченной территории может быть довольно пестрым. Своеобразие климатических факторов в сочетании с орографией местности обусловливают особые условия микрорельефа в горных тундрах по сравнению с зональными равнинными типами туидр. Это, в свою очередь, определяет большое разнообразие растительных сообществ и высокую мозаичность их горизонтальной структуры. Основными лимитирующими факторами функционирования экосистем в горных тундрах наряду с недостатком тепла являются распределение снежного покрова (оснежеппости) и воздействие ветра. В совокупности создаются такие микроусловия, где на однородной территории и близком расстоянии могут формироваться различные по видовому составу и продуктивности сообщества. Исследованные по градиенту нивальности сообщества, расположенные на расстоянии друг от друга не более 2-5 м, различаются между собой по величине годичной продукции в 3 раза и более, а по запасам углерода в почве в 5 раз. Приуроченность горно-тундровых сообществ к различным элементам геохимического ландшафта обусловливает разную длину вегетационного периода (в автономных элементах - лишайниковые сообщества - на 10 дней раньше сходит снег, чем - в аккумулятивно-элювиальных - злаковое сообщество).

В горах па одних и тех же уровнях может быть выражено несколько высотных поясов. По представлению П.Л. Горчаковского (1975) зоны па равнинах можно рассматривать как основные единицы физико-географического и ботанико-географического районирования, а высотные пояса такими единицами обычно служить не могут, так как здесь даже на ограниченной территории может быть выражено несколько поясов. Это самостоятельные категории, которые можно сопоставлять, по нельзя объединять и подчинять друг другу. Характер высотной поясности зависит от положения массива в системе зонального подразделения растительного покрова, от характера растительности на прилегающих равнинах. Хибины находятся в более суровых климатических условиях подзоны северной тайги, чем Северный Урал. Леса в Хибинах поднимаются всего до 300-450 м над уровнем моря, тогда как па Северном Урале верхняя граница леса может достигать 600-900 м н.у.м. Горные тундры Хибин, занимающие наибольшую площадь массива, следуют за поясом березового криволесья и могут начинаться от 350-450 м и до 850-1000 м над уровнем моря, причем на северных склонах на 50-100 м ниже, чем на южных. Пояс холодных гольцовых пустынь располагается па каменистых россыпях па высоте 1000-1100 м н.у.м.

В наименовании высотных поясов горных массивов в литературе существует некоторая терминологическая несогласованность - альпийский, субальпийский, гольцовый, высокогорно-степпой, высокогорно-пустынный и другие (Толмачев, 1948). Анализ основных признаков альпийского и гольцового ландшафтов, отражающих почвеппо-климатические условия, особенности рельефа и спектр преобладающих растительных сообществ выявил, что горные тундры Хибин относятся к гольцовому ландшафту с преобладанием кустарничковых и лишайниковых сообществ. В отличие от Хибин гольцовый пояс Северного Урала отличается довольно резко выраженными чертами иивалыюго рельефа в наиболее возвышенной части, несколько большей ролыо луговых группировок, травяно-моховых тундр и редколесий с сильно развитым травяным покровом (Горчаковский,1975).

Кольский полуостров своеобразно выделяется почти равным соотношением по площади тундровых и лесотундровых экосистем (соответственно 40% и 50%). В регионах Восточно-Европейского, Западно-Сибирского, Восточно-Сибирского и Дальневосточного секторов большая часть территории принадлежит тундровым сообществам - около 70%, а лесотундровые занимают не более 15%» (Карелии и др., 1995). Согласно ландшафтному подразделению тундровых и лесотундровых экосистем России (Честных и др., 1995, 1999), на долю горных тундр на Кольском полуострове приходится около 8% площади зональных сообществ или 13% с учетом интразональных сообществ (болота и речные поймы). В других регионах тундровой и лесотундровой зоны России горные тундры могут составлять от 16 до 50%, максимальные площади отмечены па Полярном Урале.

Методологической основой работы стал системный подход, включающий изучение структурно-функциональной организации растительного сообщества, динамики продукционного процесса и баланса углерода. Экспериментальной базой послужили многолетние мониторинговые исследования структуры сообществ, С02-газообмепа, комплекса фитоцепотических и эколого-физиологических процессов в кустарничковых, кустарничково-лишайпиковых и травянистых сообществах горно-тундрового пояса Хибин.

Основные показатели продукционного процесса имеют определяющее значение для оценки состояния, функционирования наземных экосистем и познания их углеродного баланса в условиях глобальных изменений. Для количественной оценки важнейших функций экосистем Н.И. Базилевич с соавторами (1986) предлагает рассматривать три основных критерия: 1) первичная продукция, определяющая энергетический потенциал экосистемы; 2) отношение первичной продукции к запасам фитомассы, позволяющее составить представление о скорости обновления органического вещества фитомассы; 3) отношение мертвой массы к первичной продукции, отражающее скорость биологического круговорота. Функционирование экосистем в первую очередь основывается на величине первичной продукции.

Основные показатели продуктивности - запасы фитомассы, мортмасса и годичная продукция - увеличиваются от арктических пустынь к арктическим тундрам, затем к субарктическим типичным и южным тундрам.

Запасы фитомассы в исследованных нами сообществах горной тундры Хибин укладываются в общий диапазон изменений по всем типам зональных и азональных Л сообществ Кольского полуострова - 400-2700 г/м (табл. 29). Как видно, некоторые отличия между представленными результатами по горной тундре заметны только в верхней границе диапазона. Относительная доля годичного прироста от запасов фитомассы составляет не более 8-19% и также не различается в условиях равнины и гор для Кольского полуострова. Сравнение с другими азональными сообществами горных тундр России и Норвегии показало также сопоставимость по этим показателям полученных нами данных. Несколько выше запасы фитомассы только в сообществах лесотундры Восточно-Европейского Севера (970-5900 г/м2).

В горных тундрах Хибин запасы мортмассы (опада и подстилки) в 2.5 раз превышают запасы фитомассы, тогда как в равнинных тундрах Кольского полуострова -не более 1.2.2 раза (Ушакова, Шмакова, Королева, 2004). Это связано с тем, что трансформация органического вещества подстилки в горной тундре Хибин идет в основном в направлении слабой гумификации и консервации растительных остатков (о чем свидетельствует низкая скорость разложения подстилки), тогда как в равнинных тундровых сообществах более выражен процесс минерализации (Ушакова, 19996). Величина отношения мортмассы к годичной продукции свидетельствует о скорости разложения растительных остатков в экосистеме. В исследованных сообществах горио-тундрового пояса Хибин эта величина составляет 15.27, что свидетельствует о застойности разложения растительных остатков и согласуется с данными Н.И. Базилевич (1993) о наименьшей скорости разложения, характерной для горных тундр.

Таким образом, анализ основных характеристик продуктивности растительных сообществ Арктики и Субарктики показал, что здесь отмечаются низкие величины запасов фитомассы и годичной продукции, а также слишком замедленные темпы трансформации органического вещества. Преобладание запасов мортмассы над фитомассой следует рассматривать как важное свойство экосистем полярного пояса, обеспечивающее устойчивость организации их биоты в экстремальных климатических условиях (Базилевич, 1993).

Экосистемы Арктики и Субарктики признаются наиболее чувствительными к изменениям климата, и в свою очередь способны оказывать сами воздействия на эти изменения. В значительной степени это осуществляется через биогенный круговорот углерода. В связи с этим очевидна важность комплексной оценки параметров углеродного цикла, включая запасы и потоки этого элемента в разных блоках биогеоценозов.

Тундры и лесотундры, составляя по площади около 8% от всех наземных экосистем, по сумме запасов двух основных пулов углерода (в почве и фитомассе) занимают одно из ведущих мест среди остальных биомов Земного шара. На них приходится 13.7% от общего количества углерода, аккумулированного в почве (Честных и др., 1999). Причем на европейскую часть России - около 21% общих запасов почвенного углерода, большая часть которого сосредоточена в Восточно-Европейской тундре (17%), на Кольский полуостров и Полярный Урал приходится лишь 4%.

По нашим данным в почве биогеоценозов горной тундры Хибин сосредоточено максимальное количество углерода - 5.26-27.0 кг/м2, то есть 81-87% от общих запасов его в экосистеме (Ушакова, Шмакова, Королева, 2004). Средний запас углерода для Российских тундр в целом равен 10.3 кг/м2. В почве тундровых сообществ Аляски запасы углерода варьируют от 14.2 до 32.4 кг/м2 (Честных и др., 1999). Наибольшие средние значения углерода на Кольском полуострове свойственны болотам и речным поймам в пределах горной тундры и болотам лесотундры, в Восточно-Европейской провинции и на Полярном Урале - болотам и лесотундре, на Чукотке - лесотундре. Следует отметить, что средние запасы углерода почв и фитомассы закономерно уменьшаются от лесотундры к полярным пустыням. Однако, доля почвенного углерода от общих запасов углерода в экосистеме при этом возрастает: до 75% - в лесотундре, 81-82% в субарктических тундрах, 93-94%) в арктических тундрах и полярных пустынях (Честных и др., 1999). По расчетным оценкам этих авторов средние запасы углерода в почвах горных тундр Кольского полуострова составляют 5.33 кг/м , в горных тундрах Полярного Урала, эта величина в два раза выше 10.55 кг/м2. Таким образом, по запасам углерода в почве горно-тундровые биогеоценозы Хибин хорошо согласуются со всеми имеющимися данными, как для зональных равнинных, так и для других горных тундровых биогеоценозов России.

В исследованных биогеоценозах Хибин запасы углерода в фитомассе и годичной продукции наиболее близки аналогичным показателям для горных тундр Полярного Урала (соответственно 652 и 97 г/м и 625 и 81 г/м2). В среднем горно-тупдровые сообщества Хибии накапливают углерода в фитомассе и годичной продукции в 1.2 раза меньше, чем по России в целом, и в 1.3-1.4 раза больше, чем в тундровых равнинных сообществах Кольского полуострова. Запасы углерода в фитомассе тундровых сообществ всех типов России по имеющимся в литературе оценкам в целом составляют в среднем около 800 г/м2. Максимальные величины углерода отмечены в фитомассе тундр ВосточноЕвропейской, Сибирских и Чукотско-Анадырской ландшафтных провинций (800. 1000 г/м2), минимальные в тундрах Кольского полуострова (490 г/м2). Величина годичного продуцирования углерода тундровыми сообществами России составляет 124 г /м , с учетом всех зональных и интразональных тундровых и лесотундровых сообществ эта величина равна 133 г/м2 (Карелин и др., 1994; Карелии и др., 1995). По другим оценкам последнего десятилетия первичная продукция для туидр России в год - 109 г С/м2 * 2 2

Kolchugina, Vinson, 1993), 122 г С/м (Швидепко и др., 2001), для лесотундр 125 г С/м

Воронин и др., 1995). В регионах с максимальным депонированием углерода в фитомассе Л за год продуцируется 120-140 г/м углерода, при минимальных средних запасах в фитомассе годичная продукция меньше в 1.7.2 раза (71 г углерода в тундровых сообществах Кольского полуострова).

Количество углерода, поглощенное ассимилирующими органами экосистемы, пропорционально количеству продуцируемой ими фитомассы. Оценки запасов углерода в фитомассе и первичной продукции в большинстве случаев получены по биопродуктивности (весовому методу). Однако, запасание атмосферного углерода в процессе фотосинтеза возможно рассчитывать и по проективному содержанию хлорофилла в ассимилирующих органах растительных сообществ. Хлорофилльпый индекс применим в качестве показателя для косвенной оценки фотосиптетического связывания атмосферного углерода и оценки годичной продукции (Тарчевский, 1977; Мокроносов, 1994; Цельникер, Малкина, 1994; Воронин и др., 1995, 1997; Шмакова и др., 1996; Тужилкина и др., 1998; Шмакова, Кудрявцева, 2002а; Бобкова и др., 2006; Bliss, 1966; Dennis, Tieszen, 1972). В различных типах исследованных сообществ Хибин нами была подтверждена такая связь между проективным содержанием хлорофилла (ХИ) и годичной продукцией органического вещества. Наиболее высокие значения корреляции по ХИ в условиях горной тундры Хибин отмечены для растительных сообществ с доминированием поликарпических трав, что связано с отсутствием одревесневших органов в надземной фитомассе. Производительность хлорофилла в среднем в изученных сообществах Хибин составляет около 100 кг углерода на 1 кг хлорофилла в год, что в 2 раза ниже, чем для хвойных фитоценозов на Европейском Северо-востоке России -130.218 кг С/кг хлорофилла (Тужилкина и др., 1998). В среднем за вегетационный период растительностью любой ботанико-географической зоны России аккумулируется около 145 кг углерода на 1 кг хлорофилла (Мокроносов, 1981).

А.А. Титляиова с соавторами (2005) считает, что в большинстве работ по биологическому круговороту углерода на региональном уровне в основном используются методы оценки запасов и интеисивностей потоков вещества, не дают необходимой точности и требуют модификаций и новых подходов. Одним из таких подходов является применение эколого-физиологического метода для оценки первичной продуктивности сообществ.

В горной тундре Хибин растения с высокой фотосинтетической активностью (злаки и травянистые многолетники) обычно пе доминируют в растительном покрове наиболее типичных и самых распространенных кустарничковых и кустарничково-лишайниковых сообществ. Травяные сообщества мало распространены в поясе горных тундр, поэтому, несмотря на высокую фотосинтетическую активность доминирующих в них видов, не вносят заметного вклада в общую продуктивность растительного покрова. По-видимому, для реализации потенциальных возможностей высокопродуктивных видов растений благоприятные условия складываются в ограниченном числе местообитаний (западины с хорошим водообеспечением, приуроченные к аккумулятивно-элювиальному элементу ландшафта). В кустарничковых и кустариичково-лишайниковых сообществах доминируют виды со средним или низким уровнем фотосинтеза (главным образом вечнозеленые кустарнички, мхи и виды лихенобиоты), по с большей продолжительностью активности ассимилирующих органов, чем у трав, в более широком диапазоне температур, особенно в низкотемпературной части (Лукьянова, Булычева, 1983; Лукьянова и др., 1986). Эти виды способны полностью реализовать свой онтогенетический потенциал продуктивности.

Таким образом, поддерживается относительное постоянство функционирования, позволяющее сообществам существовать па некотором среднем уровне продуктивности, что связано с особенностями микроклимата местообитаний, где создаются условия, оптимальные для большинства видов со средними значениями функциональной активности, но не способствуют проявлению потенциальных возможностей видов с высокой фотосинтетической активностью. Это может рассматриваться как один из путей функциональной адаптации па уровне сообществ к экстремальным климатическим условиям горных тундр. Аналогичные закономерности выявлены в отношении микрогруппировок внутри сообществ: микрогруппировки с максимальной продуктивностью не играют заметной роли в формировании первичной продукции сообществ (можжевелышковая, ивовая, злаковая). Диапазон первичной продуктивности биогеоценозов горно-тундрового пояса Хибин определяется не наиболее продуктивными травяными растительными сообществами, а наиболее распространенными как в горных, так и в зональных тундрах Кольского полуострова кустарничковыми и кустарпичково-лишайниковыми.

Микрогруппировки горно-тундровых сообществ Хибин представляют собой элементарную структурную единицу, где максимальна зависимость биологической продуктивности от климатических факторов, и соответственно, выявлен максимальный диапазон варьирования ее показателей. При переходе на более высокий уровень организации - к сообществу, слагаемому микрогруппировками, диапазон изменений параметров продуктивности сужается, различия становятся менее выраженными. Таким образом, растительные микрогруппировки, которые явились основным структурным объектом исследования данной работы, следует рассматривать, как основу разнообразия сообществ по продуктивности.

Исследование основных характеристик углекислотного газообмена позволило нам выявить отличительные черты сообществ по сравнению с отдельным листом растения. Во-первых, ни в одной микрогруппировке не обнаружено круглосуточного наблюдаемого фотосинтеза в течение полярного дня, а также и четко выраженной дневной депрессии фотосинтеза. Во-вторых, световой компенсационный пункт СОг-газообмена микрогруппировок смещен в сторону большей интенсивности света, по сравнению с отдельным листом. Интенсивность радиации приспособления для микрогруппировок также выше, чем для отдельного листа. Это свидетельствует о более эффективном использовании растительными микрогруппировками света, что представляет собой еще один пример постоянства функционирования целого сообщества (как и распределение хлорофилла по площади), в котором целое не только отличается от частей, но и не всегда может быть объяснено на основе знаний об отдельных частях. На уровне сообществ ведущими климатическими факторами для фотосинтетической активности являются температура и относительная влажность воздуха, свет пе выступает ограничивающим фактором. Невозможно идентифицировать один из факторов, который наиболее важен для продуктивности отдельных микрогруппировок: это зависит от видового состава и изменяется от года к году. Каждый вид или группа видов компенсаторно реагируют на сезонные и годичные изменения климата, поэтому продуктивность и величины других показателей жизнедеятельности сообществ более выравнепы, чем у отдельных видов и микрогруппировок, что способствует стабильности процессов в экосистемах и дает возможность сосуществовать в них видам с различными реакциями па условия среды.

Д.Г. Замолодчиков (2003), оценивая годовые потоки по всем ландшафтам тундровой зоны России, сделал вывод о сбалансированности годовых потоков углерода. При этом на равнинах отмечена хорошо выраженная широтная зональность годовых потоков: южные субарктические тундры имеют наибольшие средине величины параметров углеродного обмена, арктические тундры - наименьшие. Гористость местности способствует увеличению мозаичности потоков. В растительных сообществах горной тундры Хибин фотосинтетическая ассимиляция углерода превышает затраты на валовое дыхание, то есть идет накопление углерода, и с биологических позиций баланс положителен (нетто-сток). NEP исследуемых растительных сообществ в большей степени ингибируется дыхательной составляющей, как растительной, так и почвенной компоненты. Данные по круговороту углерода в сезонных циклах, полученные по СО2-газообмепу, согласуются с показателями годового цикла круговорота углерода, полученными при разложении органического вещества опада, подстилки и почвы.

Наши исследования показали, что наиболее распространенные для горной тундры Хибии растительные сообщества (лишайниковые, вороиично-лишайпиковые, вороничпо-ерниковые и воропично-черничные) функционируют в направлении стока углерода, что способствует формированию почв с большим количеством закрепленного углерода (подбуры). Эти сообщества, как правило, работают па среднем оптимальном для местообитания уровне, отличаются невысокими затратами углерода па дыхание растений и гетеротрофов, большим временем релаксации углерода в фитомассе, большими величинами NEP. Лишайниковые и кустарничковые сообщества наиболее распространенные пе только в горных тундрах Хибин, но и в горно-тундровом поясе других горных систем Кольского полуострова, а также и в зональных тундрах Кольского полуострова. Менее распространенные в растительном покрове горных тундр Хибин сообщества - злаковое и субиивальиые (цетрариево-осоковое и гарриманеллиево-лишайниковое), характеризуются максимальными скоростями большинства показателей круговорота углерода и вероятно функционируют в переходном режиме близком к стационарному. Это подтверждают невысокие величины NEP, максимальные значения валового дыхания сообщества и дыхания растений.

В Хибинах круглосуточный полярный день длится почти половину вегетационного периода, что, по мнению Н.А. Аврорина (1936) можно рассматривать как одно из оснований для рассмотрения горных тундр достаточно хорошей моделью более северных широтных (зональных) тундр. Полного тождества здесь нет, но его не бывает и в природе. Однако есть общие черты - тип тундровых условий и растительности, которому соответствуют тундры Хибин. Горно-туидровые сообщества Хибин имеют черты сходства с сообществами зональных тундр высокой Арктики - значительное число общих видов, наличие кустарников и кустарничков распростертых форм, упрощенная вертикальная структура, высокая мозаичпость горизонтальной структуры растительного покрова. Своеобразие климатических факторов в сочетании с орографией местности обусловливают особые условия микрорельефа в горных тундрах по сравнению с зональными равнинными типами туидр. Сравнительный анализ величин первичной продуктивности по горпо-тундровым сообществам Кольского полуострова, Полярного Урала и других регионов Арктики и Субарктики, а также зональным тундровым и лесотундровым сообществам выявил достаточно хорошую согласованность этих данных (табл. 29). Наши результаты по горным тундрам Хибин входят в диапазон изменений величин первичной продуктивности этих регионов, что может служить основанием для их использования в качестве варианта модели продуктивности широтных тундр.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Шмакова, Наталья Юрьевна, Кировск

1. Абдаладзе О.Г., Ледяйкииа Н.А. Сравнительная характеристика углекислотного газообмена видов рода Dryas И Растительный покров субарктических высокогорий и проблема арктоальпийских флористических связей. Апатиты, 1984. С.83-84.

2. Аврорин Н.А., Качурип М.Х., Коровкин А.А. Материалы по растительности Хибинских гор // Труды СОПС АН СССР. Сер. Кольская. Вып. 2. М.-Л., 1936. С. 3-94.

3. Александрова В.Д. Опыт определения надземной и подземной массы растительности в арктической тундре//Ботан. журн. 1958. Т. 43. № 12. С. 1748-1761.

4. Александрова В.Д. Структура и продуктивность растительных сообществ высокоширотной Арктики // Продуктивность биогеоценозов Субарктики. Свердловск, 1970. С. 6-8.

5. Александрова В.Д. Принципы зонального деления растительности Арктики // Ботан. жури. 1971. Т. 56. № 1.С. 3-20.

6. Александрова В.Д. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики. Л., 1977.187 с.

7. Александрова В.Д., Шамурин В.Ф. Методика определения запасов и структуры фитомассы тундровых сообществ // Изучение биогеоценозов тундры и лесотундры. Л., 1972. С. 60-64.

8. Александрова Л.Н. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации. Л., 1980. 287 с.

9. Алексеев В.А., Бердси Р.А. Углерод в экосистемах лесов и болот России. Красноярск, 1994. 224 с.

10. Андерсон Дж. М. Экология и науки об окружающей среде: биосфера, экосистемы, человек. Л., 1985. 165 с.

11. Андреев В.Н. Подзоны тундр северного края // Природа. 1932. № 10. С. 890-906.

12. Андреев В.Н. Особенности зонального распределения надземной фитомассы на Восточноевропейском Севере//Ботан. журн. 1966. Т. 51. № 10. С. 1401-1411.

13. Андреев В.Н., Галактионова Г.Ф., Говоров П.М., Захарова В.И., Неустроева В.И., Савинов Д.Д., Торговкина Е.Е. Сезонная и погодовая динамика фитомассы в субарктической тундре. Новосибирск, 1978.191 с.

14. Андреев Д.П. К изучению процесса гумификации в почвах Северного Охотоморья // Биологический круговорот в тундролесьях юга Магаданской области. Владивосток, 1979.1. С. 146-149.

15. Андреяшкина Н.И. К методике определения надземной массы кустарников и кустарничков лесотундры //Экология. 1971. № 2. С. 82-87.

16. Андреяшкина Н.И. Продуктивность сообществ гипоарктических кустарников и кустарничков лесотундры Зауралья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1972.27 с.

17. Андреяшкина Н.И. Сравнительная оценка методов определения прироста гипоарктических кустарников и кустарничков // Геоботаника, экология, морфология растений на Урале. Свердловск, 1977. С. 28-32.

18. Андреяшкина Н.И. Продуктивность растительности приуральского сектора Субарктики и других районов Крайнего Севера // Продуктивность и рациональное использование растительности Урала. Свердловск, 1980. С. 74-89.

19. Андреяшкина Н.И. Запас и прирост надземной фитомассы тундровых сообществ Зауралья // Структура и функционирование биогеоценозов Приобского Севера. Свердловск, 1981.С. 3-11.

20. Андреяшкина Н.И. Продуктивность некоторых горно-тундровых сообществ // Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 1985. С 43-47.

21. Андреяшкина Н.И. К методике определения годичного прироста, опада и скорости разложения в сообществах гипоарктических кустарников и кустарничков // Ботан. журн. 1987. Т. 72. №4. С. 530-535.

22. Андреяшкина Н.И. Продуктивность основных типов горно-тундровых и близких к ним сообществ // Экология. 1988. № 5. С. 43-50.

23. Андреяшкина Н.И., Горчаковский П.Л. Продуктивность кустарниковых, кустарничковых и травяных сообществ лесотундры и методика ее оценки // Экология. 1972. № 3. С. 5-12.

24. Андреяшкина Н.И., Пешкова Н.В. К оценке темпов разложения растительного опада и стандартных образцов целлюлозы в тундровых сообществах // Экология. 2001. № 1. С. 57-60.

25. Андреяшкина Н.И., Пешкова Н.В. К характеристике продукционного и деструкциопного процессов в равнинных и горных тундрах Крайнего Севера // Экология. 2003. №2. С. 108-114.

26. Андрианова Ю.Е., Тарчевский И.А. Хлорофилл и продуктивность растений. М., 2000.135 с.

27. Арвисто Э. Разложение и превращение органического вещества в бурыхпсевдоподзолистых почвах // Науч. тр. Эст. с.-х. акад. 1970. № 65. С. 278-290.

28. Базилевич Н.И. Географические закономерности биологической продуктивности почвенно-растительных формаций северной Евразии // Почвоведение. 1993. № 10. С. 10-18.

29. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Сибири // Почвоведение. 1994. № 12. С. 51-56.

30. Базилевич Н.И., Родин Л.Е., Розов Н.Н. Географические аспекты изучения биологической продуктивности // Материалы V съезда географического общества СССР. JI., 1970. С. 28.

31. Базилевич Н.И., Родин J1.E. Продуктивность и круговорот элементов в естественных и культурных фитоценозах (по материалам СССР) // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. М., 1971. С. 5-32.

32. Базилевич Н.И., Титляпова А.А., Смирнов В.В., Родин J1.E. и др. Методы изучения биологического круговорота в различных природных зонах. М., 1978. 182 с.

33. Базилевич Н.И., Гребенщиков О.С., Тишков А.А. Географические закономерности структуры и функционирования экосистем. М., 1986. С. 202-215.

34. Белкина О.А., Константинова Н.А., Костина В.А. Флора высших растений Ловозерских гор. СПб, 1991.204 с.

35. Белкина О.А. Некоторые характеристики горных флор мхов Мурманской области // Горные системы и их компоненты. Тр. Медждунар. конф. Нальчик, 2005. Т. 1. С. 44-46.

36. Берг Л.С. Зона тундры// Изв. Ленингр. ун-та .1928. № 1. С. 191-233.

37. Берг Л.С. Основы климатологии. Л., 1938.

38. Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера. СПб, 2001. 278 с.

39. Благодатский С.А., Ларионова А.А., Евдокимов И.В. Вклад дыхания корней в эмиссию С02 из почвы // Дыхание почвы. НЦБИ РАН. Пущино, 1993. С. 26-32.

40. Бобкова К.С., Тужилкина В.В. Содержание углерода и калорийность органического вещества в лесных экосистемах Севера // Экология. 2001. № 1. С. 69-71.

41. Бобкова К.С., Тужилкина В.В., Кузин С.Н. Углеродный цикл в еловых экосистемах северной тайги // Экология. 2006. № 1. С. 23-31.

42. Богатырев Л.Г. О классификации лесных подстилок // Почвоведение. 1990. № 3. С. 118-127.

43. Богатырев Л.Г. Задачи изучения биологического круговорота в природных экосистемах // Вести. Московск. ун-та. Сер 17. Почвоведение. 1991. № 1. С. 40-46.

44. Богатырев Л.Г., Васильевская В.Д. Биогеохимические особенности тундровыхэкосистем // Почвоведение. 2004. № 12. С. 1462-1472.

45. Болондинский В.К. Сезонный ход фотосинтетической фиксации СОг у побегов сосны // Биол. основы изучения, освоения и охраны. Тр. Междупар. конф. Петрозаводск, 1999. С. 11-12.

46. Болондинский В.К., Кайбияйнен J1.K. Динамика фотосинтеза в сосновых древостоях // Физиология растений. 2003. Т. 50. № 1. С. 105-114.

47. Бондарев А.Г. Дыхание дерново-подзолистой почвы в связи с ее влажностью и температурой // Тр. научн. конф. по окультуриванию северных нечерноземных почв. 1963. С.18-31.

48. Боровиков В.П. STATISTICA: искусство анализа данных на компьютере. СПб., 2001.656 с.

49. Булатова И.К., Горчаковский П.Л. Запасы фитомассы в горных тундрах Северного Урала и их изменение в ходе сукцессий // Экология. 1974. № 6. С. 29-36.

50. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. Л., 1983. С. 30-33. Вернадский В.И. Химическое строение биосферы земли и ее окружения. М., 1965. Виелголаски Ф.Е. Типы растительности и биомасса растений тундры // Экология. 1973. №2. С. 19-36.

51. Вильчек Г.Е. О продуктивности тундровых фитоцепозов окрестностей мыса Харасавэй // Биологические науки. 1984. № 7. С. 67-71.

52. Вильчек Г.Е. Продуктивность некоторых фитоценозов Воркутипских тундр // Экология. 1986. №2. С. 8-13.

53. Вильчек Г.Е. Продуктивность типичных тундр Таймыра // Экология. 1987. № 5. С. 3843.

54. Вихирева-Василькова В.В., Гаврилюк В.А., Шамурин В.Ф. Надземная и подземная растительная масса некоторых кустарничковых сообществ Корякской земли // Проблемы Севера. Л., 1964. Вып. 8. С. 130-147.

55. Вознесенский В.Л. Фотосинтез пустынных растений. Л., 1977. 256 с. Вознесенский В.Л. Об углекислотном газообмене растений // Физиология растений. 1986. Т. 33. №2. С. 305-312.

56. Вознесенский В.Л., Заленский О.В., Семихатова О.А. Методы исследования фотосинтеза и дыхания растений. М.-Л., 1965. 305 с.

57. Вознесенский В.Л., Щербатюк А.С. Градуирование углекислотных газоанализаторов // Физиология и биохимия растений. 1982. Т. 14. № 6. С. 600-606.

58. Вомперский С.Э. Принципы оценки депонирования углерода болотами //Лесоведение.1995. № 5. С.21-28.

59. Воронин П.Ю., Ефимцев Е.И., Васильев А.А., Ватковский О.С., Мокропосов А.Т. Проективное содержание хлорофилла и биоразнообразие растительности основных ботапико-гсографических зон России //Физиология растений. 1995. Т. 42. № 2. С. 295-302.

60. Воронин П.Ю., Макеев А.В., Гукасян И.А. и др. Хлорофилльпый индекс и ежегодный фотосинтетический сток углерода в сфагновые ассоциации // Физиология растений. 1997. Т. 44. № 1.С. 31-38.

61. Воронин П.Ю., Коновалов П.В., Цзи-Цзюнь Мао Фотосинтез лимитирует сток углерода в таежной зоне Европейского Северо-Востока // Физиология растений. 2003. Т. 50. № 1.С. 118-122.

62. Гамалей IO.B. Транспортная система сосудистых растений. СПб, 2004. 422 с. Гашева А.Ф. Запасы фитомассы некоторых сообществ стационара «Харп» // Биомасса и динамика растительного покрова и животного населения в лесотундре. Свердловск, 1974. С. 106-107.

63. Герасименко Т.В. Зависимость фотосинтеза от температуры у растений тундр острова Врангеля // Ботан. жури. 1973. Т. 58. № 4. С. 493-504.

64. Герасименко Т.В. Эколого-физиологическое исследование фотосинтеза растений о. Врангеля: Автореф. дис. канд. биол. паук. Л.,1974. 26 с.

65. ГерасименкоТ.В., Заленский О.В. Суточная и сезонная динамика фотосинтеза у растений тундр о. Врангеля//Ботан. журп. 1973. Т. 58. № 11. С. 1655-1666.

66. Герасименко Т.В., Деева Н.М., Гагеп Т.К., Заленский О.В. Потенциальный фотосинтез растений Западного Таймыра// Биогеоценозы Таймырской тундры. Л., 1980. С. 145-165.

67. Герасименко Т.В., Заленский О.В. Особенности ассимиляционной деятельности растений в экосистемах тундровой зоны // Пространственная структура экосистем. Л., 1982. С. 128-143.

68. Герасименко Т.В., Швецова В.М. Основные итоги эколого-физиологических исследований в Арктике // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений. Л., 1989. С. 65-114.

69. Глазовская М.А. Роль педосферы в геохимических циклах углерода // Почвоведение.1996. №2. С. 174-186.

70. Глосер Я. Фотосинтез и дыхание лугового сообщества с доминированием Salix glauca //Экология высокогорий. Тбилиси, 1988. С. 124-130.

71. Говинджи Э. Фотоснтез. М., 1987. Т. 1. 727 с.

72. Головко Т.К. Дыхание растений (физиологические аспекты). СПб, 1999. 204 с.

73. Городков Б.Н. Растительность тундровой зоны СССР. M-J1., 1935. 142 с.

74. Горчаковский П.Л. О поясности растительности на Урале в связи с вопросом о соотношении между лесами подгольцового пояса и равнинной лесотундрой // Растительность лесотундры и пути ее освоения. Л., 1967. С. 152-161.

75. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала. М., 1975. С. 11-183.

76. Григорьев А.А. Субарктика. М., 1956. 223 с.

77. Гришина Л.А. Гумусообразование и гумусное состояние почв. М., 1986.243 с.

78. Гришина Л.А., Копцик Г.Н., Макаров М.И. Трансформация органического вещества почв. М., 1990. С. 87.

79. Данилов А.Н., Мириманян В.А. Фотосинтез растений Заполярья в природных условиях // Труды БИН АН СССР. 1948. Сер. 4. Экспер. ботаника. Вып. 6. С. 29-73.

80. Де Вит С.Т. Заключительное слово председателя IV секции // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. М., 1972. С. 503-506.

81. Деева Н.М. Запасы и структура растительной массы в горных тундрах северо-запада плато Путорана // Ботап. жури. 1986. Т. 71. № 6. С. 789-794.

82. Деева Н.М., Михайлова В.В., Резупкова Н.А. Сезонные изменения индекса листовой поверхности основных доминантов дриадово-осоково-моховой мелкобугорковой тундры (Западный Таймыр) // Ботан. журн. 1982. Т. 67. № 12. С. 224-228.

83. Деева Н.М., Норин Б.Н. Запасы и структура растительной массы подгольцовых ольховников северо-западной части плато Путорапа // Ботан. журн. 1987. Т. 72. № 12. С. 1625-1631.

84. Добринский J1.H., Давыдов В.А., Кряжимский Ф.В., Малафеев 10.М. Функциональные связи мелких млекопитающих с растительностью в луговых биогеоценозах. М., 1983. 160 с.

85. Добровольский В.В. Минералогия и лаидшафтно-геохимическая характеристика четвертичных отложений Кольского полуострова // Материалы к геохимии Кольского полуострова. М., 1972. С. 3-69.

86. Докучаев В.В. Горизонтальные и вертикальные почвенные зоны. СПб., 1899.

87. Домбровская А.В. Лишайники Хибин. Л., 1970. 184 с.

88. Дьяченко А.П. Сравнительный анализ структурных и функциональных особенностей фотосинтетического аппарата различных экологических групп высших растений // Мезоструктура и функциональная активность фотосиптетического аппарата. Свердловск, 1978.С. 93-102.

89. Елисеева И.И., Юзбашев М.М. Общая теория статистики. М., 1995. 368 с.

90. Елсаков В.В. Роль надземной биомассы растений модельных сообществ Воркутипской тундры при аккумуляции углерода // Актуальные проблемы биологии и экологии. Матер. Междунар. научной копф. Сыктывкар, 2002. С.44-45.

91. Елсаков В.В. Аккумуляция азота и углерода надземной массой растений в сообществах Большеземельской тундры // Научные доклады Коми НЦ УрО РАН. 2003. № 461. С. 1-26.

92. Заварзин Г.А. Предисловие // Дыхание почвы. Пущипо, 1993. С. 3-10.

93. Заварзин Г.А. Роль биоты в глобальных изменениях климата // Физиология растений. 2001. Т. 48. №2. С. 306-314.

94. Заленский О.В. Максимальная потенциальная интенсивность фотосинтеза растений Памира и других климатических областей // Тр. Памирской биол. станции АН Тадж. ССР. 1963. № 1.С. 53-60.

95. Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза // Тимирязевские чтения. Л., 1977. Вып. 37. 57 с.

96. Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза и проблема его взаимоотношения с дыханием: Автореф. дис. докт. биол. наук. Л., 1982.48 с.

97. Замолодчиков Д.Г. Углеродный баланс тундровой и лесотундровой зон // Природа. 1994. №7. С. 22-24.

98. Замолодчиков Д.Г. Баланс углерода в тундровых и лесных экосистемах России: Автореф. дис. . док. биол. наук. М., 2003. 56 с.

99. Замолодчиков Д.Г., Карелин Д.В., Иващенко А.И. Углеродный баланс биогеоценозов тундровой зоны России // «Углерод в биогеоценозах». Докл. на XV чтениях памяти академика В.Н. Сукачева. М.,1997. С. 99-121.

100. Замолодчиков Д.Г., Карелин Д.В., Иващенко А.И. Углеродный баланс тундровых ландшафтов центральной Сибири: наблюдения и моделирование на геоинформационной основе // Журн. общей биологии. 1997. Т. 58. № 2. С. 15-33.

101. Замолодчиков Д.Г., Карелин Д.В., Иващенко А.И. Послепожариые изменения углеродного цикла в южных тундрах // Экология. 1998. № 4. С. 272-276.

102. Замолодчиков Д.Г., Карелин Д.В., Иващенко А.И. Пороговая температура углеродного баланса южных тундр // ДАН. 1998. Т. 358. № 5. С. 708-709.

103. Замолодчиков Д.Г., JTonec де Гереию В.О., Карелин Д.В., Иващенко А.И., Честных О.В. Эмиссия углерода южными тундрами в холодный период года // ДАН. 2000. Т. 372. № 5. С. 709-711.

104. Замолодчиков Д.Г., Карелин Д.В. Исследование углеродного цикла экосистем термальных источников Чукотки как естественной модели потепления // Экология. 2000. № 6. С.419-425.

105. Зимов С.А., Давыдов С.П., Просянников С.Ф., Воропаев Ю.В., Семилетов И.П. Почвы Севера генератор углекислоты // Вестник АН СССР. 1991. № 8. С. 71-83.

106. Зонн С.В. Почва, как компонент лесного биогеоценоза // Основы лесной биогеоценологии. М., 1964. С. 570.

107. Игнатенко И.В., Хакимзянова Ф.И. Почвы и общие запасы фитомассы в ериичково-дриадовой и ивняковой тундрах Восточно-европейского Севера // Экология. 1971. № 4. С. 1724.

108. Игнатенко И.В., Котляров И.И., Пугачев А.А. Запасы и структура растительной массы в горных ландшафтах Северного Охотоморья // Биологический круговорот в тундролесьях юга Магаданской области. Владивосток, 1979. С. 5-15.

109. Игнатенко И.В., Пугачев А.А. Биологический круговорот в горных тундрах северного побережья Охотского моря // Экология. 1981. № 6. С. 82-85.

110. Игнатов М.С., Афонина О.М. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. 1992. Т. 1. № 1-2. С. 1-85.

111. Исаев А.С., Коровин Г.Н., Уткин А.И., Пряжников А.А., Замолодчиков Д.Г. Оценказапасов и годичного депонирования углерода в фитомассе лесных экосистем России // Лесоведение. 1993. № 5. С. 3-10.

112. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико-географическое районирование // Растительность европейской части СССР. Л., 1980. С. 10-20.

113. Карелин Д.В., Гильманов Т.Г., Замолодчиков Д.Г. К оценке запасов углерода в наземных экосистемах тундровой и лесотундровой зон российского севера: фитомасса и первичная продукция // ДАН. 1994. Т. 335. № 4. С. 530-532.

114. Карелин Д.В., Замолодчиков Д.Г., Гильманов Т.Г. Запасы и продукция углерода в фитомассе тундровых и лесотундровых экосистем России // Лесоведение. 1995. № 5. С. 29-36.

115. Карелин Д.В., Иващенко А.И., Замолодчиков Д.Г. Геоинформационный подход в изучении сезонной динамики надземной фитомассы арктических экосистем: мода или необходимость? // Журн. общей биологии. 1996. Т. 57. № 5. С. 608-627.

116. Карпачевский Л.О. Современные подходы к классификации лесной подстилки // Биологические исследования в лесах южного Сихотэ-Алиня. Владивосток, 1982. С. 5-12.

117. Кобак К.И. Биотические компоненты углеродного цикла. Л., 1988. 248 с.

118. Комисарова И.Ф. Выделение СО2 из почв лесных биогеоценозов восточного Сихотэ-Алиня//Почвоведение. 1986. №5. С. 100-108.

119. Кононова М.М. Органическое вещество почвы: его природа, свойства и методы изучения. М., 1963. 314 с.

120. Королева Н.Е. Синтаксономический обзор горно-тундровой растительности Хибин // Бюлл. МОИП. Отд. Биология. 2001. Т. 106. Вып. 4. С. 50-57.

121. Костина В.А. Синантропизация растительности Хибинских гор (Мурманская область) //Горные системы и их компоненты. Тр. Междун. конф. Нальчик, 2005. Т. 1. С. 180-182.

122. Костычев С.П., Базырина Е.Н., Чесноков В.А. Суточный ход фотосинтеза при незаходящем солнце в полярной зоне // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1930. Т. 7. № 6. С.599-610.

123. Крючков В.В. Чуткая Субарктика. М., 1976. 136 с.

124. Крючков В.В. Север: природа и человек. М., 1979. 128 с.

125. Крючков В.В. Экологические последствия экономического освоения Кольского Севера. Мурманск, 1997. 74 с.

126. Куперман И.А., Хитрово Е.В. Дыхательный газообмен как элемент продукционного процесса растений. Новосибирск, 1977. 183 с.

127. Курганова И.Н., Кудеяров В.Н. Оценка потоков диоксида углерода из почв таежной зоны России // Почвоведение. 1998. №9. С. 1058-1070.

128. Курганова И.Н. Годовая эмиссия углекислого газа почвами южно-таежной зоны // Тез. докл. III съезда ДОП. Суздаль, 2000. Т. 1. С. 162-163.

129. Кудеяров В.Н., Хакимов Ф.И., Деева Н.Ф., Ильина А.А., Кузнецова Т.В., Тимченко А.В. Оценка дыхания почв России // Почвоведение. 1995. № 1. С. 33-42.

130. Кудеяров В.Н., Курганова И.Н. Дыхание почв России: анализ базы данных, многолетний мониторинг, общие оценки // Почвоведение. 2005. № 9. С. 1112-1121.

131. Кузяков Я.В. Изотопно-индикаторные исследования трапслокации углерода растениями из атмосферы в почву (обзор литературы)// Почвоведение. 2001. № 1. С. 36-51.

132. Ларионова А.А., Розанова Л.Н., Евдокимов И.В., Ермолаев A.M. Баланс углерода в естественных и антропогенных экосистемах лесостепи // Почвоведение. 2002. № 2. С. 177185.

133. Ларионова А.А., Евдокимов И.В., Курганова И.Н., Сапронов Д.В., Кузнецова Л.Г., Лопес де Гереню В.О. Дыхание корней и его вклад в эмиссию СО2 из почвы // Почвоведение. 2003. №2. С. 183-194.

134. Лархер В. Экология растений. М., 1978. 384 с.

135. Лархер В. Цели, методы и результаты фитоэкологических исследований в горных системах Тирольских Альп//Ботап. журп. 1981. Т. 66. № 8. С. 1114-1134.

136. Левина В.И. Определение массы ежегодного опада в двух типах соснового леса на Кольском полуострове // Ботан. жури. 1960. Т. 45. № 8. С. 418-423.

137. Ледяйкина Н.А. Сравнительная характеристика углекислотного газообмена ассимилирующих органов растений пустыни и тундры: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1987. 17 с.

138. Ледяйкина Н.А., Герасименко Т.В. СОг-газообмеп растений Хибин // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях. Иркутск, 1983. С. 56-64.

139. Лит X. Моделирование первичной продуктивности земного шара // Экология. 1974. № 2. С. 13-23.

140. Лопес де Гереню В.О., Курганова И.Н., Розанова Л.Н., Кудеяров В.Н. Годовая эмиссия диоксида углерода из почв южно-таежной зоны России // Почвоведение. 2001. № 9. С. 10451059.

141. Лукьянова Л.М. Эколого-физиологические аспекты изучения пигментной системы растений. 1. Влияние внешних факторов, суточная и сезонная динамика // Ботан. журн. 1982а. Т. 67. № 3. С. 265-277.

142. Лукьянова Л.М. Эколого-физиологические аспекты изучения пигментной системы растений. 2. Влияние эколого-географических условий и систематической принадлежности растений // Ботан. жури. 19826. Т. 67. № 4. С. 409-418.

143. Лукьянова Л.М., Булычева Т.М О световых кривых фотосинтеза травянистых растений лесного пояса Хибин // Ботан. журн. 1983. Т. 68. № 8. С. 1556-1561.

144. Лукьянова Л.М., Булычева Т.М. О температурной зависимости фотосинтеза растений Хибин//Ботан. журн. 1985. Т. 70. № 12. С. 1683-1690.

145. Лукьянова Л.М., Локтева Т. Н., Булычева Т.М. Газообмен и пигментная система Кольской Субарктики. Апатиты, 1986. 127 с.

146. Макаров Б.Н. Газовый режим почвы. М., 1988. 105 с.

147. Макаров Б.Н. Дыхание почвы и роль этого процесса в углеродном питании растений // Агрохимия. 1993. № 8. С. 94-104.

148. Мамаев В.В., Молчанов А.Г. Зависимость выделения С02 с поверхности почвы от факторов окружающей среды в дубравах Южной лесостепи // Лесоведение. 2004. № 1. С.56-67.

149. Манаков К.Н. Элементы биологического круговорота на Полярном Севере. Л., 1970.160 с.

150. Манаков К.Н. Продуктивность и биологический круговорот в тундровых биогеоценозах. Л., 1972. 148 с.

151. Манаков К.Н Продуктивность и биологический круговорот в сосновых лесах // Биологическая продуктивность и обмен в лесных биогеоценозах Кольского полуострова. Апатиты, 1978. С. 3-18.

152. Манаков К.Н., Ушакова Г.И. Продуктивность и биологический круговорот в биогеоценозах Хибинских гор // Почвенные исследования па Кольском полуострове. Апатиты, 1976. С. 42-59.

153. Матвеева Н.В. Особенности структуры растительности основных типов тундр в среднем течении реки Пясины (Западный Таймыр) // Ботан. журн. 1968. Т. 53. № 11. С. 11881603.

154. Матвеева Н.В. О степени однородности тундровых сообществ // Ботап. журн. 1969. Т. 54. № 3. С. 399-409.

155. Матвеева Н.В. Структура растительного покрова полярных пустынь полуострова Таймыр (мыс Челюскин) // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. Л., 1979. С. 527.

156. Матвеева Н.В. Принципы классификации растительности тундровой зоны (на примере Таймыра) // Сообщества Крайнего Севера и человек. М., 1985. С. 56-89.

157. Матвеева Н.В. Зональность в растительном покрове Арктики. СПб, 1998. Труды БИН. Вып.21. 219 с.

158. Матвеева Н.В., Заноха JI.JI. Растительность южных тундр на западном Таймыре // Южные тундры Таймыра. JI., 1986. С. 5-67.

159. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М., 2000. С. 101-106.

160. Мирошниченко Е.Д. К вопросу о разложении растительных остатков па лугах // Ботан. журн. 1973. Т. 58. № 3. С. 402-412.

161. Мишкин Б.А. Флора Хибинских гор, ее анализ и история. М.-Л., 1953. 112 с.

162. Медведев П.М. Роль тепла и влаги для жизни растений в тундровых климатических условиях (на примере Хибинских гор). М.-Л., 1964. 103 с.

163. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М., 1981. 196 с.

164. Мокроносов А.Т. Фотосинтез и изменение содержания С02 в атмосфере // Природа. 1994. №7. С. 25-27.

165. Назаров С.К. Фотосинтез растений о. Вайгач: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Казань, 1977. 27 с.

166. Назаров С.К. Структурные и функциональные особенности листа у трех экотипов Rubus chamaemorus L. // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск, 1978. С. 108-111.

167. Назаров С.К., Сивков М.Д. Некучаева Е.В. Фотосинтез и баланс углерода у гидрофильных арктических растений. Сыктывкар, 1991. 21 с.

168. Назаров С.К., Сивков М.Д. Некучаева Е.В. Некоторые эколого-физиологические аспекты фотосинтеза арктических растений // Структурно-функциональная организация фитоценозов на Крайнем Севере. Сыктывкар, 1994. С. 121-136.

169. Нахуцришвили Г.Ш. Особенности структуры и ритма развития высокогорных растений. М, 1981. С.249-264.

170. Нахуцришвили Г.Ш., Абдаладзе О.Г., Сихарулидзе Ш.А. Жизнедеятельность высокогорных растений в зимнее время // Экология высокогорий. Тбилиси, 1988. С. 201-215.

171. Наумов А.В. Дыхание корневых систем // Ботан. журн. 1981. Т. 66. № 8. С. 1099-1113.

172. Наумов А.В. Дыхательный газообмен растений пшеницы // Агроценозы степной зоны. Новосибирск, 1985. С. 122-134.

173. Наумов А.В. Дыхательный газообмен и продуктивность степных фитоценозов. Новосибирск, 1988. 93 с.

174. Наумов А.В., Шатохина Н.Г. Дыхательный газообмен растений и его роль в продукционном процессе степного фитоценоза // Тез докл. VII съезда ВБО. J1, 1983. С. 359361.

175. Никонов В.В., Переверзев В.Н. Почвообразование в Кольской Субарктике. JI., 1989.167 с.

176. Нифонтова М.Г., Королев В.Г. Суточные изменения ассимиляции углекислоты у некоторых растений лесотундры Зауралья // Тр. Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР. Свердловск, 1974. Вып. 88. С. 135-140.

177. Ничипорович А.А., Строганова JI.E., Чмора С.Н., Власова М.П. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах. М., 1961. 136 с.

178. Ничипорович А.А. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений // Физиология фотосинтеза. М., 1982. С. 7-33.

179. Одум 10. Экология. М., 1986. Т. 1. 328 с.

180. Орлов Д.С., Бирюкова О.Н. Запасы углерода органических соединений в почвах Российской Федерации // Почвоведение. 1995. № 1. С. 21-32.

181. Орлов Д.С., Бирюкова О.Н. Устойчивость органических соединений почвы и эмиссия парниковых газов в атмосферу // Почвоведение. 1998. № 7. С. 783-793.

182. Павлова Е.Б. О растительной массе тундр Западного Таймыра // Вестник МГУ. Сер.6. Биология. Почвоведение. 1969, № 5. С. 62-67.

183. Паринкина О.М. Соотношение динамики численности и биомассы бактерий с дыханием почвы в зоне тундры // Динамика микробиологических процессов в почве. Таллинн, 1974. Ч. 1.С. 104-108.

184. Паринкина О.М. Разложение растительного опада и клетчатки в таймырских тундрах // Почвоведение. 1978. № 11. С. 47-55.

185. Паринкина О.М., Пийп Т.Х., Переверзев В.Н. Минерализация и гумификация лишайников в природных условиях Кольского полуострова // Почвоведение. 1998. № 10. С. 1225-1232.

186. Переверзев В.Н. Биохимия гумуса и азота почв Кольского полуострова. Л., 1987. 303 с.

187. Переверзев В.Н. Интенсивность разложения растительных остатков и гумусообразование в почвах Хибинских гор // Почвоведение. 1988. № 2. С. 68-77.

188. Переверзев В.Н. Современные почвенные процессы в биогеоценозах Кольского полуострова. М., 2006. 153 с.

189. Переверзев В.Н., Алексеева П.С., Полях О.И. Генетические особенности и органическое вещество почв Хибинского горного массива // Почвообразование в биогеоценозах Хибинских гор. Апатиты, 1979. С. 3-56.

190. Переверзев В.Н., Логвинова М.М. Минерализация и гумификация растительных остатков в почвах Хибинских гор // Биологическая продуктивность и почвообразование в лесных и тундровых фитоценозах. Апатиты, 1993. С. 81-93.

191. Перельмап А.И. Геохимия ландшафта. М., 1975. 340 с.

192. Пешкова Н.В. Реальная и потенциальная продуктивность злаковых сообществ. Свердловск, 1987. С. 66-76.

193. Пешкова Н.В., Андреяшкина Н.И. Индикационный аспект географического анализа флористического состава растительных сообществ па склонах разной экспозиции (Полярный Урал) // Экология. 2006. № 2. С. 116-121.

194. Политова НЛО. Запас фитомассы и некоторые аспекты продукционного процесса в сообществах горной тундры Хибин: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1990. 19 с.

195. Политова Н.Ю. СОг-газообмен и годичная продукция в сообществах горной тундры Хибин // Ботан. жури. 1991. Т. 76. № 2. С. 217-225.

196. Полозова Т.Г., Шамурин В.Ф. Сезонная динамика развития надземной массы тундровых фитоценозов Западного Таймыра // Продуктивность биогеоценозов Субарктики. Свердловск, 1970. С. 53-54.

197. Понятовская В.М. Введение // Продуктивность луговых сообществ. Л., 1978. С. 3-10.

198. Поплавская Г.И., Петрова С.И., Яшумова Е.П. Материалы по изучению экологии арктических растений // Тр. Лепингр. общества естествоиспытателей. Л., 1939. Т. 17. Вып. 3. С. 39-47.

199. Попова И.А., Маслова Т.Г., Попова О.Ф. Особенности пигментного аппарата растений различных ботанико-географических зон // Эколого-физиологическис исследования фотосинтеза и дыхания растений. Л., 1989. С. 115-139.

200. Поспелова Е.Б. О годичном приросте надземной фитомассы некоторых тундровых кустарничков// Вестник МГУ. Сер. 6. Биология. Почвоведение. 1972. № 3. С.50-55.

201. Поспелова Е. Б. Некоторые данные о продуктивности тундр Западного Таймыра: Автореф. дис.канд. биол. наук. М., 1973. 24 с.

202. Пугачев А.А. Запасы биомассы и элементы биологического круговорота в сообществах пояса горных тундр // Почвенный ярус экосистем горных тундр хребта Большой Анначаг (верховье Колымы). Владивосток, 1984. С. 134-151.

203. Пьяиков В.И. Анализ температурной зависимости фотосинтеза близкородственных видов растений арктических и умеренных широт//Экология. 1980. № 3. С. 37-41.

204. Раменская МЛ. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. JL, 1983. 214 с.

205. Рахманина А.Т. Надземная и подземная фитомасса некоторых сообществ восточноевропейской лесотундры // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. JI., 1971. С. 37-42.

206. Родин J1.E., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара. М.-Л., 1965. 256 с.

207. Родии Л.Е., Ремезов Н.П., Базилевич Н.И. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах. Л., 1968. 144 с.

208. Рубин Б.А., Ладыгина М.Е. Физиология и биохимия дыхания растений. М., 1974.512 с.

209. Рыжова И.М. Анализ чувствительности системы почва-растительность к изменениям параметров круговорота углерода на основе математической модели // Почвоведение. 1993. № 10. С.52-56.

210. Рыжова И.М. Анализ отклика экосистем на изменение параметров круговорота углерода методом математического моделирования // Почвоведение. 1995. № 1. С. 50-55.

211. Рыжова И.М., Шамшин А.А. Сравнительный анализ устойчивости почв в рамках нелинейной математической модели круговорота углерода // Почвоведение. 1997. № 10. С. 1265-1272.

212. Сапожников А.П. Об использовании признаков лесной подстилки в оценке гумусного состояния почв // Почвоведение. 1987. № 9. С. 26-31.

213. Сапожников Д.И., Маслова Т.Г., Попова О.Ф., Попова И.А., Королева О.Я. Метод фиксации и хранения листьев для количественного определения пигментов пластид // Ботан. журн. 1978. Т. 63. № 11. С. 1586-1592.

214. Секретарева Н.А. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. М., 2004. 131 с.

215. Семихатова О.А. Показатели, характеризующие дыхательный газообмен растений // Ботан. жури. 1968. Т. 53. № 8. С. 1069-1084.

216. Семихатова О.А. Энергетические аспекты интеграции физиологических процессов в растении // Физиология растений. 1980. Т. 27. №5. С. 1005-1016.

217. Семихатова О.А. Проблема фотосинтеза и дыхания в работах О.В. Заленского // Физиология растений. 1984. Т. 31. Вып. 1.С. 180-187.

218. Семихатова О.А. Энергетика дыхания растений в норме и при экологическом стрессе. Л., 1990. 72 с.

219. Семихатова О.А., Заленский О.В. Об изучении газообмена в исследованиях продукционного процесса растений // Ботан. журн. 1979. Т. 64. № 1. С. 3-10.

220. Семихатова О.А., Заленский О.В. Сопряженность процессов фотосинтеза и дыхания // Физиология фотосинтеза. М., 1982. С. 130-145.

221. Семихатова О.А., Чиркова Т.В. Физиология дыхания растений. СПб., 2003. 224 с.

222. Семко А.П. Климатическая характеристика Полярно-альпийского ботанического сада // Флора и растительность Мурманской области. Л., 1972. С. 73-130.

223. Серебряков И.Г., Куваев В.Б. Материалы о высотном распространении растений в условиях Хибинских гор // Учен, записки МГПИ им. Потемкина. 1952. Т. 19. Вып. 1. С. 49-75.

224. Слемнев И.Н. Зависимость фотосинтеза растений от факторов внешней среды // Пустыни Заалтайской Гоби. Л., 1988. С. 159-183.

225. Смагин А.В. Газовая функция почв // Почвоведение. 2000. № 10. С. 1211-1233.

226. Станюкович К.В. Растительность гор СССР. Душанбе, 1973. 416 с.

227. Стенина Т.А. Выделение углекислоты с поверхности тундровых почв // Генетические особенности и плодородие таежных и тундровых почв. Сыктывкар, 1976. С 34-41.

228. Сукачев В.Н. Основные понятия о биогеоценозах и общее направление их изучения // Программа и методика биогеоценологических исследований. М., 1966. С. 7-19.

229. Сукачев В.Н. Избранные труды (Основы лесной типологии и биогеоценологии). Т. 1. М., 1972. С. 260.

230. Смирнов В.Н. К вопросу о взаимосвязи между продукцией почвенной углекислоты и производительностью лесных почв // Почвоведение. 1955. № 6. С. 80-85.

231. Тарчевский И.А., Андрианова 10.Е. Содержание пигментов как показатель мощности развития фотосинтетического аппарата у пшеницы // Физиология растений. 1980. Т. 27. Вып. 2. С. 341-347.

232. Тимофеев-Ресовский Н.В. Системный подход в современной биологии // Системные исследования. М., 1970. С. 7-136.

233. Титлянова А.А. Биологический круговорот углерода в травяных биогеоценозах. Новосибирск, 1977. 221 с.

234. Титлянова А.А. О режимах биологического круговорота в наземных биогеоценозах // Почвоведение. 1989. № 6. С. 71-80.

235. Титлянова А.А., Тесаржова М. Режимы биологического круговорота. Новосибирск, 1991. 190 с.

236. Титлянова А.А., Косых Н.П., Миронычева-Токарева Н.П. Корни как компонент биоты почв в травяных экосистемах // Почвоведение. 1994. № 12. С. 43-50.

237. Титлянова А.А., Кудряшова С.Я., Косых Н.П., Шибарева С.В. Биологический круговорот углерода и его изменение под влиянием деятельности человека на территории южной Сибири // Почвоведение. 2005. № 10. С. 1240-1250.

238. Тихомиров Б.А. Очерки по биологии растений Арктики. M.-JL, 1963. 154 с. ' Тихомиров Б.А. Пути и формы приспособления растений к среде Крайнего Севера // Проблемы биогеоценологии, геоботаники и ботанической географии. Л., 1973. С. 288-297.

239. Толмачев А.И. Флора центральной части восточного Таймыра // Труды Поляр. Комиссии АН СССР. 1932. № 8. С. 5-126.

240. Толмачев А.И. Основные пути формирования растительности высокогорных ландшафтов северного полушария // Ботан. журн. 1948. Т.ЗЗ. № 2.

241. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск, 1986. С. 148-164.

242. Тооминг Х.Г. Оптимизация фотосинтетической деятельности на ценотическом уровне. Фотосинтез и продукционный процесс. М., 1968. С. 164-176.

243. Тооминг Х.Г. Связь фотосинтеза, роста растений и геометрической структуры листвы растительного покрова с режимом солнечной радиации на разных широтах //Ботан. журн. 1967. Т. 52. №5. С. 606-616.

244. Трасс Х.Х. Ценоэлементы в растительных сообществах // Теоретические проблемыфитоценологии и биогеоцепологии. Труды МОИП. 1970. Т. 38. С. 184-193.

245. Троцепко Г.В. Запасы фитомассы в некоторых типах тундры Приобского Севера // Экология. 1972. № 5. С. 90-93.

246. Троценко Г.В. Состав, структура и продуктивность основных растительных сообществ лесотундры Приобского Севера (стационар «Харп» УНЦ АН СССР): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1974. 27 с.

247. Трофимов С.Я. Функциональный подход к исследованию почв: актуальность, проблемы, перспективы // Вестник МГУ. 1992. Сер. 17. Почвоведение. № 3. С. 3-11.

248. Тужилкина В.В., Бобкова К.С., Мартынюк З.П. Хлорофилльный индекс и ежегодный фотосинтетический сток углерода в хвойные фитоценозы па Европейском Севере России // Физиология растений. 1998. Т. 45. № 4. С. 594-600.

249. Тюрин И.В. Органическое вещество почвы и его роль в плодородии. М., 1965. 319 с.

250. Углерод в биогеоценозах // Доклады на XV ежегодных чтениях памяти академика В.Н. Сукачева. М., 1997. 127 с.

251. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М., 1980.327 с.

252. Уткин А.И. Биологическая продуктивность лесов (методы изучения и результаты) // Итоги науки и техники. Сер. Лесоведение и лесоводство. М.: ВИНИТИ, 1975. С. 9-189.

253. Ушакова Г.И. Динамика поступления, химический состав и скорость разложения древесного опада в ландшафтах Хибинских гор // Органическое вещество в почвах Кольского полуострова. Апатиты, 1975. С. 106-121.

254. Ушакова Г.И. Биогеохимическая миграция элементов и почвообразование в лесах Кольского полуострова. Апатиты, 1997. 150 с.

255. Ушакова Г.И. Биогеохимическая миграция элементов и почвообразование в биогеоценозах Хибин // Почвоведение. 1999 а. № 6. С. 712-720.

256. Ушакова Г.И. Особенности формирования и трансформации подстилки в лесных биогеоценозах Хибин // Почвоведение. 1999 б. № 12. С. 1463-1469.

257. Ушакова Г.И. Влияние экологических условий на скорость и характер разложения лесной подстилки (Кольский полуостров) // Почвоведение. 2000. № 8. с. 1009-1015.

258. Ушакова Г.И., Шмакова Н.Ю., Королева Н.Е. Влияние условий местообитания па структуру и продуктивность растительных сообществ горной тундры Хибин (Мурманская область)//БюллетеньМОИП. 2002. Т. 107. Вып. 6. С. 41-48.

259. Ушакова Г.И., Шмакова Н.Ю., Королева Н.Е. Влияние видового состава и структуры растительных сообществ на накопление углерода в горных и предгорных биогеоценозах Хибин

260. Мурманская область) // Бюллетень МОИП. 2004. Т. 109. Вып. 2. С. 57-65.

261. Федоров-Давыдов Д.Г. Дыхательная активность тундровых биогеоценозов и почв Колымской низменности //Почвоведение. 1998. № 3. С. 291-301.

262. Федоров-Давыдов Д.Г., Гиличинский Д.А. Особенности динамики выделения СО г из мерзлотных почв//Дыхание почвы. Пущипо, 1993. С. 76-100.

263. Фрей Т. Э.-А. Фитоценоз как многомерная стохастическая система // Теоретические проблемы фитоценологии и биогеоценологии. Труды МОИП. 1970. Т. 38. С. 237-247.

264. Фролова J1.H. Интенсивность выделения углекислоты с поверхности почвы сосновых и еловых лесов // Тр. Коми филиала АН СССР. 1961. № 11. С. 38-43.

265. Цельникер ЮЛ., Малкипа И.С. Хлорофилльный индекс как показатель годичной аккумуляции углерода древостоями леса// Физиология растений. 1994. Т. 41. № 2. С. 325-330.

266. Ципзерлинг Ю.Д. Материалы по растительности Центральной и Западной частей Кольского полуострова // Тр. СОПС. Сер. Кольская, 1936. С. 1-93.

267. Чепурко H.J1. Биологическая продуктивность и потребление минеральных элементов в лесных и тундровых ландшафтах Хибинских гор // Вестник МГУ. Сер. 5. География. 1966а. № 1.С. 59-66.

268. Чепурко H.JI. Материалы по изучению круговорота минеральных веществ в кустарпичковой тундре Хибинских гор // Вестник МГУ. Сер. 6. Биология. Почвоведение. 19666. №2. С. 116-126.

269. Чепурко H.JI. Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в лесных и тундровых сообществах Хибинских гор // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. Л., 1971. С. 213-219.

270. Чепурко H.JI. Структура и годовой баланс биомассы в лесах Хибинского горного массива // Почва и продуктивность растительных сообществ. М., 1972. Вып. 1. С. 114.

271. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995.990 с.

272. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М., 1975. 222 с. Чернов Ю.И. Структура животного населения Субарктики. М., 1978. 167 с. Чернов Ю.И. Жизнь тундры. М., 1980.236 с.

273. Чернов 10.И. Тепловые условия и биота Арктики. // Экология. 1989. № 2. С. 49-57.

274. Чернов Ю.И., Матвеева Н.В. Закономерности зонального распределения сообществ на Таймыре//Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. JI., 1979. С. 166-200.

275. Чернов Ю.И., Матвеева Н.В. Южные тундры в системе зонального деления // Южные тундры Таймыра. Л., 1986. С. 194-204.

276. Честных О.В., Замолодчиков Д.Г., Карелин Д.В. Запасы органического углерода в почвах тундровых и лесотундровых экосистем России // Экология. 1999. № 6. С. 426-432.

277. Шамурин В.Ф. Запас фитомассы в некоторых тундровых сообществах района Воркуты //Биологические основы использования природы Севера. Сыктывкар, 1970. С.25-29.

278. Шамурин В.Ф., Александрова В.Д., Тихомиров Б.А. Продуктивность тундровых сообществ // Ресурсы биосферы. Л., 1975. С. 12-23.

279. Швиденко А.З., Нильссон С., Столбовой B.C. и др. Опыт агрегированной оценки основных показателей биопродукционного процесса и углеродного бюджета наземных экосистем России. 1. Запасы растительной органической массы // Экология. 2000. № 6. С. 403-410.

280. Швецова В.М., Вознесенский В.Л. Суточные и сезонные изменения интенсивности фотосинтеза некоторых растений Западного Таймыра // Ботап. журп. 1970. Т. 55. № 1. С. 6676.

281. Швецова В.М. Интенсивность фотосинтеза некоторых растений Западного Таймыра: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1971. 24 с.

282. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л., 1964.447 с.

283. Шляков Р.Н. Флора листостебельных мхов Хибинских гор. Мурманск, 1961.249 с.

284. Шмакова НЛО. Дыхательный газообмен подземной сферы тундровых сообществ как элемент продукционного процесса // Почвообразование и фотосинтез растений в Кольской Субарктике. Апатиты, 1994. С. 78-88.

285. Шмакова НЛО. Экологические аспекты углекислотного газообмена сообществ горной тундры Хибин // Ботан. журн. 2005. Т. 90. № 12. С. 1857-1867.

286. Шмакова Н.Ю., Лукьянова Л.М., Булычева Т.М., Кудрявцева О.В. Продукционный процесс в сообществах горной тундры Хибин. Апатиты: 1996. 125 с.

287. Шмакова Н.Ю., Кудрявцева О.В. Сравнительная оценка листового и хлорофиллыюго индексов для определения годичной продукции органического вещества в сообществах горной тундры Хибин // Ботан. журп. 2002а. Т. 87. № 3. С. 85-98.

288. Шмакова Н.Ю., Кудрявцева О.В. Запас и структура фитомассы растительных сообществ горной тундры Хибин// Ботан. журн. 20026. Т. 87. № 6. С. 84-91.

289. Юрцев Б.А. Некоторые вопросы адаптации растений к условиям полярной безлесной области // Адаптация организмов к условиям Крайнего Севера. Таллинн, 1984. С. 202-212.

290. Яковлев Б.А. Климат Мурманской области. Мурманск, 1961. 180 с.

291. Ярошепко П.Д. Геоботаника. Основные понятия, направления и методы. М.-Л., 1961.

292. Aim J., Talanov A., Saarnio S., Silvova J. et al. Recontruction of the carbon balance for microsites in a boreal oligotrophic pine fen, Finland // Oecologia. 1997. V. 110. P. 423-431.

293. Andrews R., Colleman D.S., Ellis I.E., Singh J.S. Energy flow relationships in a schortgrass prairie ecosystems // Proceedings of the First Intern. Congr. Ecology. Hague, 1974. P. 22-28.

294. Arctic ecosystems in a changing climate. An ecological perspectives. Acad. Press, Inc. 1992.470 p.

295. Atkin O.K., Edwards E.J., Loveys B.R. Response of root respiration to changes in temperature and its relevance to global warming//New Phytol. 2000. V. 147. P. 141-154.

296. Billings W.D., Peterson K.M., Shaver G.K., Trent A.W. Effect of temperature on root growth and respiration in tundra ecosystems at Barrow, Alaska // The belowground Ecosystems: A synthesis of Plant associated Processes. Colorado State, 1977. P. 71-77.

297. Billings W.D. Carbon balance of Alaskan tundra and taiga ecosystems: past, present and future//Quoternary Sci. Rev. 1987. V. 6. P. 165-177.

298. Billore S.K., Mall L.P. Chlorophyll content as an ecological index of dry matter production // Indian Bot. Soc. 1975. V. 54. P. 75-81.

299. Bliss L.C. Devon island research 1971 // Proceedings IV Int. meeting on the biological productivity of tundra. IBP Tundra Biome Committee, 1972. P. 269-275.

300. Boelman N.T., Stieglitz M., Rueth H.M. et al. Response of NDVI, biomass, and ecosystem gas exchange to long-term warming and fertilization in wet sedge tundra // Oecologia. 2003. V. 135. P. 414-421.

301. Bouma T.J., Nielsen K.L., Eissenstst D.M., Lynch J.P. Estimating respiration of roots in soil: Interactions with soil C02, soil temperature and soil water content // Plant and Soil. 1997. V. 195. p. 221-232.

302. Bowes G. Facing the inevitable: plants and increasing atmospheric CO2 // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1993. V.44. P. 309-332.

303. Brooks P.D., Schmidt S.K., Williams M.W. Winter production of CO2 and N2O from alpine tundra: environmental controls and relationship to intersystem С and N fluxes // Oecologia. 1997. V. 110. P. 403-413.

304. Caldwell M.M. Carbon balance and productivity of two cold desert communities dominated by shrubs possessing C3 and C4 photosynthesis // Proceedings of the First Intern. Congr. of Ecology. Hague. 1974. P. 52-56.

305. Callaghan T.V., Jonasson S. Arctic terrestrial ecosystems and environmental change // Phil. Trans. R. Soc. Lond. (A). 1995. V. 352. P. 259-276.

306. Chapin F.S.III. Environmental controls over growth of tundra plants // Ecological Bulletins. 1987. V. 38. P. 69-76.

307. Chapin F.S.III., Shaver G.R. Individualistic growth response of tundra plant species to environmental manipulations in the field // Ecology. 1985. V. 66. N. 2. P. 564-576.

308. Chapin F.S.III, Shaver G.R., Giblin A.E., Nadelhoffer K.J., Laundre J.A. Responses of arctic tundra to experimental and observed changes in climate // Ecology. 1995. V. 76. P. 694-711.

309. Courtin J.M., Addison P.A. Seasonal and diurnal microclimate above and below ground for a raised beach ridge, Truelove Lowland, Devon Island // Proc. of symposium on production processes and photosynthesis. Ontario. Canada. 1973. 383 p.

310. Curtel G. Recherches physiologiques sur la transpiration et l'assimilation pendant les nuits norvegiennes // Rev. gen. Bot. 1890. V. 2. P. 7-16.

311. Dennis J.G. Distribution palters of belowground standing crop in arctic tundra at Barrow,

312. Alaska // The Belowground Ecosystem: A Synthesis of Plant Accociated Processes. Colorado State: Univers. Fort Collins, 1977. P. 53-60.

313. Dennis J.G., Tieszen L.L. Seasonal course of dry matter and chlorophyll by species of Barrow, Alaska// Proceedings 1972 Tundra Biome Symposium, 1972. P. 16-21.

314. Eckardt F.E., Heerfordt L., Jurgensen H.M., Vaag P. Photosynthetic production in Greenland as related to climate, plant cover and grazing pressure // Photosynthetica. 1982. V. 16. N. 1. P. 71100.

315. Field C.B. The influence of Arctic frost on the C02-uptake // Nature. 1994. V. 371. P. 472473.

316. Fries T. Experimentella undersoknigar ober der arctiska ejusklimacts inflytanda paa Vaxterna Flora och Fauna. Stockholm. 1918.

317. Gloser J. Temperature dependence of apparent photosynthesis and dark respiration in grasses dominant in alluvial meadows // Ecosystem on grassland biome in Czechoslovakia. Rep. 2. Praga, 1972. P. 42-54.

318. Grogan P., Chapin F.S.1I1. Arctic Soil Respiration: Effects of Climate and vegetation Depend on Season // Ecosystems. 1999. V. 2. P. 451-459.

319. Grogan P., Chapin F.S.lll. Initial effects of experimental warming on above- and belowground components of net ecosystem C02-exchange in arctic tundra // Oecologia. 2000. V. 125. N4. P. 512-520.

320. Johansson L.G. Photosynthesis rates of some vascular plants on subarctic mire at Stordalen // IBP Swedich Tundra Biome. Tech. Rep. 1974. N. 14. P. 16-145.

321. Johnson L.C., Shaver G.R., Cades D.H., et al. Plant carbon-nutrient interactions control CO2 exchange in Alaskan wet sedge tundra ecosystems // Ecology. 2000. V. 81. N. 2. P. 453-469.

322. Jong E., Schappert H.I.V. Calculation of soil respiration and activity from CO2 profiles in the soil // Soil Sci. 1972. V. 113. N. 5. P. 328-333.

323. Kallio P., Karenlampi L. Photosynthesis in mosses and lichens // Photosynthesis and productivity in different environments. London-N.Y. Melbourn. Univers. Press, 1975. P. 393-423.

324. Karenlampi L. Biomass and estimated yearly net production of the ground vegetation at Kevo // Primary production and production processes, Tundra Biome. Edmonton. Oslo: IBP Tundra Biomc Steering Commitiee, 1973. P. 111-114.

325. Kjellman F.R. Uber den Pflanzenwuchs ander Nordkuste Sibiriens: Die wissenschaftliche Ergebnisse der Vega-Expedition. Leipzig, 1883. 312 s.

326. Kolchugina T.P., Vinson T.S. Carbon sources and sinks in forest biomes of the former Soviet Union // Global Bigeochimical Cycles. 1993. N. 7(2). P. 291-304.

327. Korner Ch., Neumayer M., Menendez-Ricdl S.P., Smeets-Scheel A. Functional morphology of mountain plants//Flora. 1989. V. 182. P. 353-383.

328. Mayo J.M., Despain D.E., van Zinderen Bakker Jr. R.M. CO2 assimilation by Dryas integrifolia on Devon Island Nordwest territories // Can. J. Bot. 1973. V. 51. P. 581-588.

329. Melillo J.M., McGuire A.D., Kicklighter D.W. et al. Global climate change and terrestrial net primary production //Nature. 1993. V. 363. N. 6426. P. 234-240.

330. Mertens S., Nijs 1., Kockelbergh F. et al. Influence of High Temperature on End-of-Season Tundra C02 Exchange // Ecosystems. 2001. V. 4. P. 226-236.

331. Miller P.C., Stoner W.A., Ehleringer J.R. Some aspects of water relations of Arctic and Alpine regions//Ecol. Stud. 1978. V. 29. P. 343-357.

332. Miller P.C., Tieszen L.L. A preliminary model of processes affecting primary production in the arctic tundra//Arctic Alpine Res. 1972. V. 4. N. 1. P. 1-18.

333. Mooney H.A., Billings W.D. The ecology of arctic and alpine plants // Biol. Rew. 1968. V. 43. N. 4. P. 481-529.

334. Muller D. Die Kohlensaure assimilation bei Pflanzen und die Abhangigkeit der Assimilation von der Temperature // Planta. 1928. B. 6. N. 1. S. 22-39.

335. Nadelhoffer K.J., Shaver G.R., Gibin A., Rastettr E.B. Potential impacts of climate change on nutrient cycling, decomposition and productivity in Arctic ecosystems // Ecol. Stud. 1997. V. 124. P.349-364.

336. Oberbauer S.F., Gillespie C.T., Weixin Ch. et al. Environmental effects on CO2 efflux from riparian tundra in the northern foothills of the Brooks Range, Alaska, USA // Oecologia. 1992. V. 92. P. 568-577.

337. Oberbauer S.F., Gillespie C.T., Weixin Ch. et al. Diurnal and seasonal patterns of ecosystem CO2 efflux from upland tundra in the foothills of the Brooks Range, Alaska, U.S.A. // Arctic and Alpine Research. 1996. V. 28. N. 3. P. 328-338.

338. Oechel W.C., Sveinbjornsson P. Primary production processes in arctic bryophytes at Barrow, Alaska // Vegetation and production ecology of Alaskan arctic tundra. 1978. P. 269-297.

339. Oechel W.C., Hastings S.J., Vourlitis G.L., Jenkins M. et al. Recent change of Arctic tundra ecosystems from a net carbon dioxide sink to source //Nature. 1993. V. 361. P. 520-523.

340. Oechel W.C., Cowles S., Grulke N., Hastings S.J. et al. Transient nature of CO2 fertilization in Arctic tundra//Nature. 1994. V. 371. P. 500-503.

341. Oechel W.C., Vourlitis G.L. The effects of climate change on land-atmosphere feedbacks in arctic tundra regions // Trends in Ecology and Evolution. 1994. V. 9. P. 324-329.

342. Oechel W.C., Vourlitis G.L. Effects of Global Change on Carbon Storage in Cold Soils // Soils and Global Change. London. Lewis Publishers. 1995. P. 117-129.

343. Oechel W.C., Vourlitis G.L., Hastings S.J., Bochkarev S.A. Change in arctic CO2 flux over two decades: effects of climate change at Barrow, Alaska // Ecol. Applications. 1995. V. 5(3). P. 846-855.

344. Oechel W.C., Vourlitis G.L., Hastings S.J. Cold-seasonal CO2 emission from arctic soils // Global Biogeochemical Cycles. 1997. V. 11. N. 2. P. 163-172.

345. Oechel W.C., Vourlitis G.L., Hastings S.J., et al. Acclimation of ecosystem CO2 exchange in the Alaskan Arctic in response to decadal climate warming // Nature. 2000. V. 406. P. 978-981.

346. Palta J.A., Gregori P.J. Drought affects the fluxes of carbon to roots and soil in 13C pulse-labelled plants of wheat // Soil Biology and Biochemistry. 1997. V. 29. P. 1395-1403.

347. Pisek A. Pflanzen der Arctic und der Hochgebirges // Handb. Pflanzenphysiologie. 1960. B. 5. S. 376-414.

348. Poole D.K., Miller P.C. Carbon dioxide flux from three arctic tundra types in North-Central Alaska, USA // Arctic Alpine Res. 1982. V. 14. N. 1. P. 27-32.

349. Potter Ch., Kloster S.A. Detecting a terrestrial bioshere sink for carbon dioxide: Interannual ecosystem modeling for the mid-1980s // Clim. Change. 1999. V. 42. N. 3. P. 489-503.

350. Rastetter E.B., McKane R.B., Shaver G.R., Nadelhoffer K.J., Gibin A. Analysis of C02, Temperature and Moisture Effects on Carbon Storage in Alaskan Arctic Tundra Using a General Ecosystem Model // Ecol. Stud. 1997. V. 124. P. 437-451.

351. Redman R.E. Soil respiration in mixed grassland ecosystem // Can. J. Soil Sci. 1978. V. 58. N. 2. P. 56-67.

352. Richardson D.N.S. Photosynthesis and carbohydrate movement // Lichens. Ed. Ahmadjan V. 1973. P. 249-288.

353. Richardson D.N.S., Finegan E.Y. Primary production of plant communities of the Truelove Lowland, Devon Island, Canada. Lichen communities // Primary product. Processes, Tundra Biome. Edmonton, Oslo: IBP Tundra Biome Steering Commitiee. 1973. P. 47-55.

354. Russel R.S. Physiological and ecological studies on an arctic vegetation // J. Ecol. 1940. V. 28. N. 2. P. 289-309.

355. Santesson R. The lichens and licheicolous fungi of Sweden and Norway. Lund, 1993. 240 p. Schmidt L. Phytomassevorrat und Nettoprimaproductivitat alpiner zwergstrauchbestande //

356. Oecol. Plantarum. 1977. В. 12. N. 2. S. 195-213.

357. Silvova J., Martikainen P.J., Nykanen H. A mobile automatic gas chromatograph system to measure C02, CH4 and N20 fluxes from soil in the field // Suo. 1992. V. 43. N. 4-5. P. 263-266.

358. Silvova J., Aim J., Ahlholm U., Nykanen H., Martikainen P.J. The contribution of plant roots to C02-fluxes from organic soils //Biol. Fertil. Soils. 1996. V. 23. P. 126-131.

359. Singh J.S., Gupta S.R. Plant decomposition and soil respiration in terrestrial ecosystems // The Botan. Rev. 1977. V. 43. P. 449-528.

360. Skre 0. C02-exchange in Norvegian tundra plants studied by infrared gas technique // Ecol. Stud. 1975. V. 16. P. 163-183.

361. Skre 0., Wielgolaski F.E. C02-exchange studies on single species of Norwegian alpine plants during the 1974 season //IBR in Norway: ANN. REP. 1. Oslo, 1975. P. 323-369.

362. Smith T.M., Shugart H.H. The transient response of terrestrial carbon storage to a perturbed climate // Nature. 1993. V. 361. P. 523-525.

363. Stocker 0. Untersuchungen an der arctischen Baumgrenze in Schwedisch Lappland // Jb. Wiss. Botanik. 1931. B. 75. N 3.

364. Stoner W.S., Miller P.C. Water relation of plant species in the wet coastal tundra at Barrow, Alaska // Arc. and Alp. Res. 1975. Vol. 7. N. 2. P. 109-124.

365. Sveinbjornsson В., Davis J., Abadie W., Butler A. Soil Carbon and Nitrogen Mineralization at Different Elevations in the Clugach Mountains of South-Central Alaska, U.S.A. // Arctic and Alpine Research. 1995. V. 27. N. 1. P. 29-37.

366. Svoboda J. Ecology and primary production of Rised Beach communities Truelov Lowland //A High Arctic Ecosystem. Edmonton: Univ. Alberta Press, 1977. P. 185-217.

367. Tenhunen J.D., Gillespie C.T., Oberbauer S.F. et al. Climate effects on the carbon balance of tussock tundra in the Philip Smith Mountains, Alaska// Flora. 1995. V. 190. P. 273-283.

368. Tieszen L.L. The seasonal course of aboveground production and chlorophyll distribution in a wet arctic tundra at Barrow, Alaska//Arct. Alp. Res. 1972a. V. 4. N. 4. P. 307-324.

369. Tieszen L.L. Photosynthesis in relation to primary production // Proc. IV Int. meeting Biol. Productivity of tundra. IBP Tundra Biome Steering Committee. Oslo-Stocholm, 1972b. P. 52-62.

370. Tieszen L.L. C02-exchange in the Alaskan Arctic tundra, measured course of photosynthesis // Proc. Tundra Biome Symposium. 1972c. P. 29-35.

371. Tieszen L.L. Photosynthesis and respiration in arctic tundra grasses: field light intensity and temperature responses // Arct. and Alpine Res. 1973. V. 5. N. 1. P. 239-251.

372. Tieszen L.L. C02-exchange in the Alaskan arctic tundra: seasonal changes in the rate ofphotosynthesis of four species // Photosynthetica. 1975. V. 9. N. 4. P. 376-390.

373. Tieszen L.L. Photosynthesis in the principal Barrow, Alaska species: a summary of field and laboratory responses // Vegetation and production ecology of Alaskan arctic tundra. N.-Y. etc., 1978. V.41.P. 241-268.

374. Tieszen L.L., Johnson P.L. Pigment structure of some arctic tundra communities // Ecology. 1968. V. 49. N. 2. P. 370-373.

375. Tieszen L.L., Jonhson D.A., Alessio M.L. Translocation of photosynthetically assimilated carbon-14 in three arctic grasses in situ at Barrow// Can. J. Bot. 1974. Vol. 52. N. 10. P. 2189-2193.

376. Tieszen L.L., Wieland N.K. Physiological ecology of arctic and alpine photosynthesis and respiration // Physiological adaptation to the environments. Cambridge Univ. Press. 1975. P. 75-107.

377. Tieszen L.L., Lewis M.K., Miller P.C. et al. An analysis of processes of primary production in tundra growth forms // A tundra ecosystems: a comparative analysis. Cambridge Univ. Press. 1981. P. 285-356.

378. Tieszen L.L., Detling J.K. Productivity of Grassland and tundra // Physiol. Plant Ecol. IV. New Series. 1983. V. 120. P. 173-203.

379. Ungerson J., Scherdin G. Untersuchungen uber den Tagesverlauf der Photosyntese und der Atmung bei Betula nana L. in Fennoscandian // Ann. Bot. Soc. "Vanamo". 1964. d. 35. H. 3. S. 136.

380. Vourlitis G.L., Oechel W.C., Hope A., Stow D. et al. Physiological models for scaling plot measurements of the CO2 flux across an arctic tundra landscape // Ecological Application. 2000. V. 10. N. 1. P. 60-72.

381. Waelbroeck C., Louis J.-F.J. Sensitive analysis of a model of C02 exchange in tundra ecosystems by the adjoint method Hi. of geophysical research. 1995. V. 100. P. 2801-2816.

382. Wang Y.P., Polglase P.J. Carbon balance in the tundra, boreal forest and humid tropical forest during climate change: scaling up from leaf physiology and soil carbon dynamics // Plant, Cell and Environt. 1995. N 10. P. 1226-1244.

383. Warembourg F.R., Paul E.A. Seasonal transfers of assimilated 14C in grassland: plant production and turnover, soil and plant respiration // Soil Biol. Biochem. 1977. V. 9. N. 4. P. 295301.

384. Warren-Wilson J. An analysis of plant growth and its control in arctic environments // Ann. Bot. 1966. V. 39. P. 383-402.

385. Welker J.M., Brown K.B., Fahnestock J.T. C02-flux in Arctic and Alpine dry tundra: comparative field responses under ambient and experimentally warmed conditions // Arctic

386. Antarctic Alpine Res. 1999. V. 31. N. 3. P. 272-277.

387. Wielgolaski F.E. Primary production of tundra // Photosynthesis and productivity in different environments. 1975. Cambridge Univ. Press. 1975. P. 75-106.

388. Wielgolaski F.E. Tundra plants structure and production in relation to environment // Int. J. Biometeorol. 1980. V. 24. N. 1. P. 23-30.

389. Wielgolaski F.E., Kallio P. Primary producers // Fennoscandian Tundra ecosystems. Part. I: Plants and microorganisms//Ecol. Stud. 1975. V. 16. P. 57-61.

390. Wullschleger S.D., Ziska L.H., Bunce J.A. Respiratory responses of higher plants to atmosphere C02 enrichment // Physioigia plantarum. 1994. V. 90. P. 221-229.

391. Wuthrich Ch., Moller I., Thannheiser D. C02-fluxes in different plant communities of a high-Arctic tundra watershed (Western Spitsbergen) // J. of Vegetation Science. 1999. V. 10. P. 413420.

392. Zak D.R., Tilman D., Parmenter R.R., et al. Plant production and soil microorganisms in late sucsessional ecosystems: a continental-scale study // Ecology. 1994. V. 75. N. 8. P. 2333-2347.

393. Zogg G.P., Zak D.R., Burton A.J., Pregitzer K.S. Fine root respiration in northern hardwood forests in relation to temperature and nitrogen availability // Tree Physiology. 1996. V. 16. P. 719725.

394. Zulueta R., Hastings S.J. Physiological models for scaling plot measurement of C02 flux across an Arctic tundra landscape// Ecological Applications. 2000. V. 10. N. 1. P. 60-72.

Информация о работе

Шмакова, Наталья Юрьевна
доктора биологических наук
Кировск, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Формирование и трансформация органического вещества в растительных сообществах горной тундры Хибин - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы