Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-физиологическая характеристика некоторых видов мхов в Хибинах

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Эколого-физиологическая характеристика некоторых видов мхов в Хибинах"

На правах рукописи

ШПАК Ольга Владимировна

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕКОТОРЫХ ВИДОВ МХОВ Е ХИБИНАХ

03 00 12 - «Физиология и биохимия растений»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

□ОЗ171248

Санкт-Петербург - 2008

003171248

Работа выполнена в Полярно-альпийском ботаническом саду-институте им НА Аврорина Кольского научного центра РАН

Научные руководители д б н , профессор, чл -корр РАН Жиров Владимир Константинович д.бн

Шмакова Наталья Юрьевна

Официальные оппоненты д б н, профессор

Марковская Евгения Федоровна дбн

Слемнев Николай Николаевич

Ведущая организация Санкт-Петербургская Государственная Лесотехническая академия им СМ Кирова

Защита состоится 25 июня 2008 года в 14— часов на заседании диссертационного совета Д 002 211 02 при Ботаническом институте им В.Л. Комарова РАН по адресу:

197376 г Санкт-Петербург, ул профессора Попова, д 2 Факс (812)346-36-43 Тел: 346-37-42

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им В Л Комарова РАН

Автореферат разослан ¿О 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, ■

кандидат биологических наук О С Юдина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. При изучении продукционных процессов в горнотундровых сообществах Хибинских гор (Шмакова, 2006) выяснилось, что практически отсутствуют сведения о физиологии таких важных компонентов растительного покрова как мхи, которые во флоре Хибин представлены 288 видами против 449 видов сосудистых растений и являются доминантами и содоминантами многих растительных сообществ В то же время многими исследователями высоко оценивается роль мхов в циклах углерода и минеральных элементов в разных сообществах (O'Neill, 2002, Mues, 2002, Turetsky, 2003) Продуктивность и особенности биологии роста изучали довольно подробно для сфагновых мхов, видов лесных сообществ и болот, тундровых экосистем, расположенных в зоне вечной мерзлоты и некоторых видов, которые используются в качестве индикаторов загрязнения (Андреева, 1990, Бузников и др, 1995, Грабовик, 2002, Turetsky, 2003, Кнорре, Ваганов, 2005) В литературе для мхов приводятся результаты исследований в самых разных регионах от Арктики до Антарктики, применяются разные методы и методики Поэтому сведения о динамике процессов и показателей часто противоречивы и не сопоставимы

Монографические работы по мохообразным посвящены в основном биологии, систематике, частично - анатомии и морфологии (Schofield, 1985, Longton, 1988, Tenhunen et al, 1992, Bryophyte Biology, 2000, Proctor, 2002). Рассмотренные в сводках данные о физиологии мхов немногочисленны Широко распространено мнение, что этой группе растений присущи низкая фотосинтетическая активность, медленный рост и незначительная биомасса Остаются малоизученными реакции фотосинтетического аппарата разных по экологии и морфологии видов мхов на меняющиеся условия среды в суточной и сезонной динамике

Цель и задачи исследований

Цель работы - оценка функциональной активности некоторых видов мхов, произрастающих в разных растительных поясах Хибин

Были поставлены следующие задачи

• определить характер сезонной и суточной динамики основных показателей фотосинтетической деятельности (углекислотный газообмен, содержание пигментов пластид);

• изучить зависимость фотосинтетических реакций от температуры и освещенности,

• выяснить особенности водного режима (содержание воды в ассимилирующих органах) мхов,

• получить данные о продуктивности исследованных видов по

а) размерам фитомассы моховых дернин,

б) размерам годичных приростов особей (линейным и по массе),

• выявить адаптационные возможности исследованных видов мхов в местообитаниях Хибинских гор

Научная новизна Впервые дана сравнительная эколого-физиологическая характеристика 10 видов мхов из разных семейств и контрастных экологических групп, играющих значительную роль в лесных и горно-тундровых сообществах Хибин Выявлены особенности фотосинтетической деятельности мхов в зависимости от экологических условий (разные растительные пояса, микроместообитания), установлены диапазоны оптимальных условий С02-газообмена Впервые определены запасы и структура надземной фитомассы, размеры хлорофилльного индекса и его прямая связь с годичной продукцией для одновидовых моховых дернин Показатели функционирования изученных видов мхов сравнимы с таковыми вечнозеленых и листопадных кустарничков в тех же условиях

Теоретическая и практическая значимость. Данные по физиологическим показателям и продуктивности мхов позволяют оценить их роль в сохранении биоразнообразия и вклад в общую продуктивность растительного покрова Крайнего Севера Материалы работы могут быть использованы при чтении курсов лекций по физиологии растений, экологической физиологии, анатомии

Апробация работы Результаты исследований и материалы диссертации были представлены и доложены на Международной конференции «Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на Севере» (Кировск, 2006), Международной конференции и VI съезде ОФР «Современная физиология растений от молекул до экосистем» (Сыктывкар, 2007), на Совместном заседании секций физиологии растений и бриологии РБО и семинара лаборатории экологической физиологии БИН РАН (Санкт-Петербург, май 2007), на Научном семинаре лаборатории экологической физиологии БИН РАН и секций физиологии растений и бриологии РБО (Санкт-Петербург, апрель 2008)

Работа выполнена в лаборатории экологической физиологии растений Полярно-альпийского ботанического сада-институга Кольского НЦ РАН в период прохождения курса аспирантуры (2004-2007 гг), является частью темы НИР «Влияние видового состава и структуры растительных сообществ Хибин на продукционно-деструкционные процессы» (№ Гр 01200407341), поддержана грантом РФФИ № 05-04-97518 «Роль мохообразных в продукционном процессе растительных сообществ Хибин»

Публикации. Материалы диссертации в полном объеме опубликованы в 2 статьях и 3 материалах совещаний и конференций

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения и выводов, списка использованной литературы Работа изложена на 95 страницах текста, содержит 22 таблицы, 27 рисунков Список литературы включает 176 источников, из них 70 иностранных авторов

Благодарности Автор глубоко признателен д б н НЮ Шмаковой, к б н ЛМ Лукьяновой, чл -корр РАН, профессору В К Жирову за руководство и неоценимую помощь в организации исследований Искреннюю благодарность выражаю JI М Федоровой, принимавшей активное участие в ходе проведения исследования, за ценные консультации коллегам лаборатории флоры и растительных ресурсов ПАБСИ д б н Н А Константиновой, к б н О А Белкиной, н с А Ю Лихачеву, н с В А Костиной

Особую благодарность за консультации, теплую эмоциональную атмосферу и моральную поддержку при обсуждении материалов исследования выражаю сотрудникам лабораторий экологической физиологии и бриологии Ботанического института им В Л Комарова чл -корр РАН, профессору Ю В Гамалею, д б н, профессору О А Семихатовой, к б н Т Г Масловой, к б н Н.С Мамушиной, дбн ОМ.Афониной

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. Обзор литературы по экологии и физиологии мхов

Проанализированы данные литературы по физиологии и экологии мхов (Schofield, 1985, Longton, 1988, Tenhunen et al, 1992, Bryophyte Biology, 2000, Proctor, 2002) Имеются многочисленные работы по исследованию функциональной активности мхов (Busby, Whitfield, 1978, Ghme, Witt, 1984, Nokatsubo, 1993, Schroeter, Sancho, Valladares, 1999, Hermander-Garcia et al, 1999, Masaki et al, 2002; Heijmans, Chapín, 2004) Полученные данные противоречивы и сложны для понимания различных аспектов жизнедеятельности и продуктивности этой группы бриофитов в широком спектре разнообразных экологических условий Хибин Это свидетельствует о важности локальных исследований эколого-физиологических особенностей мхов в различных растительных поясах Хибинских гор

ГЛАВА 2. Объекты и методы исследования

Исследования проведены в 2005-2007 гг на территории Полярно-альпийского ботанического сада (ПАБСИ) в условиях Хибинского горного массива (67° 38' сш) для 10 широко распространенных видов мхов, на северовосточном склоне г Вудъяврчорр в трех растительных поясах (табл 1)

Выбор объектов, местообитаний, показателей характеристики жизнедеятельности, методик исследования был сделан, исходя из имеющихся сведений об анатомии, морфологии и распространении мхов в условиях Хибин Образцы мхов для исследований отбирали

В лесном поясе (320 м н у м) Л* - ельник кустарничково-зеленомошный (с большой примесью березы, главным образом Be tula subarctica Orlova) Л** -редкостойный еловый лес с примесью березы и рябины (Sorbus Gorodkovu Pojark) Водоток прирусловых ручьев р Вудьяврйок

В поясе березового криволесья (420 м н у м) Кр* - березовое криволесье, кустарничково-зеленомошное По составу растительности нижних ярусов сходно с таковыми в ельниках

В горной тундре: Т* - верхняя часть тундрового пояса (620 м нум), мохово-кустарничковые, травяно-кустарничковые тундры, Т** - нижняя, относительно влажная часть тундрового пояса (500 м н у м), в ложбине

Обозначения мест отбора проб для каждого местообитания даны в табл 1

Таблица 1

Краткая характеристика исследованных видов мхов (по 1-РН Шлякову, 1961, РН Шлякову, НА Константиновой, 1982, 2 - М С F Proctor, 1982, W В Schofield, 1985)

Вид Экологическая группа Типичные местообитания Обозначение

Polytrichum commune Hedw Мезотрофный мезогигрофит (1), эндогидрильный (2) Влажные леса, ельники и березняки, моховые тундры (1) Л* Кр* -у*

Р piliferum Hedw Ксерофит (1), эндогидрильный (2) В сосняках, на гарях, сухих тундрах, камнях, скалах (1) л* •р*

Polytrichastrum alpinum (Hedw) GL S Эвтрофный или мезоэфтрофный мезофит(1), эндогидрильный(2) В условиях умеренного увлажнения в лесах и тундрах (1) л*

Hylocomium splendens (Hedw) Schimp, inBSG Мезотрофный мезофит (1), эктогидрильный(2) Зеленомошные леса, моховые тундры (1) л*,** Кр* т* **

Pleurozium schreberi (Brid ) Mitt Олиготрофный мезофит эктогидрильный (2) В лесах с умеренной влажностью, в затенении, с влажными почвами (1) л* Кр* •р

Dicranum majus Sm Мезотрофный гигромезофит (1) От равнины до верхних частей склонов, в умеренном увлажнении (1) л*

Sanioma uncinata (Hedw ) Loeske Мезотрофный, нередко оксилотрофный мезофит или гигрофит (1) В лесах травяных и зеленомошниках в условиях увлажнения проточными водами (1) л*

Pohha wahlenbergu (Web et Möhr) Andrews in Grout Преимущественно мезотрофный гигрогидрофит (1), эндогидрильный (2) По местам, увлажняемым проточными водами, по берегам ручьев, часто в воде (1) л**

Bryurn weigelu Spreng Эвтрофный гидрофит (1) По мокрым ключевым болотцам, берегам ручьев (1) л**

Racomitrium microcarpon (Hedw ) Loeske Литофильный мезофит или ксеромезофит (1) На сухих валунах, склонах и уступах скал(1) л* т*

* - мезофильные местообитания, ** - местообитания с избыточным увлажнением

В работе использовали общепринятые методы и методики исследования Интенсивность углекислотного газообмена - с помощью инфракрасного газоанализатора ГИАМ-15М, включенного по абсолютной схеме в открытой системе (Вознесенский, 1977, Вознесенский, Щербатюк, 1982), рассчитывали в мг С02 на г сухой массы ассимилирующих органов в час или на м2 площади,

занимаемой дернинами со 100% проективным покрытием Для сезонной динамики использовали данные, полученные в утренние (9-12) часы, те до периода заметного снижения влажности воздуха, во время суточных опытов образцы мхов отбирали каждые 1 5-2 часа

Содержание основных фотосинтетическга пигментов - хлорофиллов а и Ь, каротиноидов определяли в спиртовой вытяжке с использованием спектрофотометра СФ-26 (Сапожников и др, 1978, Lichtenthaler, Wellburn, 1983) Отбор образцов проводили 5-10 раз в течение вегетации Данные по содержанию хлорофиллов и массе ассимилирующих органов отдельных видов использовали для рассчета хлорофилльного индекса моховых дернин (ХИ, г/м2) Долю хлорофиллов в светособирающем комплексе (ССК, % от общего содержания хлорофиллов) рассчитывали, приняв, что практически весь хлорофилл Ь находится в ССК и соотношение а/Ь в нем равно 1 2 (Lichtenthaler, 1987)

Содержание воды в ассимилирующих частях мхов определяли одновременно с отбором проб на измерение интенсивности газообмена и содержания пигментов После длительных сухих и дождливых периодов оводненность измеряли специально Материал высушивали при 105 °С до абсолютно сухого веса

Для анатомических исследований использовали свежий и размоченный материал зрелых листьев с верхних ярусов стебля мха (отступая от верхушки 0 5 см) Работу проводили на световом микроскопе Axioplan 2 (Carl Zeiss) Измерения показателей и фотографии срезов сделаны с использованием Color Vision camera module 3CCD

Для учета запасов и структуры фитомассы вырезали 2-4 пробные площадки размерами от 16 до 113 см2 (в зависимости от плотности дернин), где покрытие данного вида составляло не менее 90-100% Сухую массу структурных частей представляли в пересчете на 1 м2 площади дернины и на одну особь

Годичный прирост (Polytrichum commune, Polytrichastrum alpinum, Dicranum majus, Samoma uncinate, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi) определяли по морфологическим признакам (форме и расположению листьев), изгибанию стеблей, длине неветвящихся частей побега между разветвлениями, методом завязывания нитей (Корчагин, 1960) У остальных видов годичный прирост не определяли из-за отсутствия четких границ

Латинские названия приведены для сосудистых растений - по С К Черепанову (1995), для мхов - по MC Игнатову, ОМ Афониной (1992), для лишайников - по R Santesson (1993) По МСF Proctor (1982) и WB Schofield (1985) мы использовали разделение видов на эктогидрильные и эндогидрильные У первых гаметофит поглощает воду и растворенные минеральные вещества большей частью поверхности, листья обычно однослойные, поэтому хорошо адаптированы к такому способу поглощения Вторые - получают влагу по внутренней системе листьев и других тканей

В местообитаниях, где отбирали образцы мхов, в течение трех вегетационных сезонов измеряли температуру воздуха (термографы-самописцы М-16 AM) Сравнение наших данных с многолетними наблюдениями метеостанций «Апатитовая гора» и «Хибины горная» (Зюзин, 2006), которые по расположению и высотам над уровнем моря аналогичны местообитаниям на

7

г Вудъяврчорр, показали их представительность

Проведена статистическая обработка данных (Зайцев, 1991) Достоверность различий оценивали по критерию Стьюдента на доверительном уровне Р=95%

ГЛАВА 3. Углекислотный газообмен

Исследование углекислотного газообмена в течение нескольких лет на одних и тех же видах в суточной и сезонной динамике дает возможность выявить эколого-физиологические особенности, степень адаптации и устойчивости фотосинтетического аппарата целой группы растений к тому или иному фактору, либо их совокупности, и оценить их фотосинтетическую продуктивность

Данные о сезонной динамике углекислотного газообмена мхов немногочисленны и неоднозначны, что, по-видимому, связано со своеобразием онтогенеза, когда основной формой роста является гаметофит без выраженных фаз развития У бриофитов, в сравнении с сосудистыми растениями, сезонные изменения фотосинтетических реакций менее заметны (Russel, Botha, 1988) В течение вегетационного периода у исследованных видов мхов колебания величин фотосинтеза довольно велики Сразу после схода снега (конец мая-начало июня) и в конце сентября-октябре (заморозки на почве, низкая облачность) у большинства мхов фотосинтез несколько понижен

Величины углекислотного газообмена распределяются в соответствии с особенностями температурного и водного режимов в годы исследований самые высокие значения фотосинтеза приходятся на более теплый 2007 год, когда средняя за вегетацию температура воздуха была на 1 5 и 2 2 °С выше таковых в 2005 и 2006 годах, соответственно Сумма активных температур воздуха в лесном поясе значительно выше таковой в горной тундре Средние и максимальные величины интенсивности углекислотного газообмена мхов (табл 2) позволяют разделить виды на группы, которые соответствуют либо их принадлежности к таксономической единице, либо условиям местообитания

Таблица 2

Интенсивность углекислотного газообмена мхов (среднее за 2005-2007 гг)

Вид Лесной пояс Горная тундра

п среднее мин макс п среднее мин макс

Pohha wahlenbergu 43 7.1±0.6 12 144

Вгуит we ige hi 44 5 9±0 5 20 149

Polytrichum pihferum 36 6.4±0.5 1 0 13 0 30 4 2±0.5 02 98

Polytrichum commune 55 5.3±0.3 1 5 13 0 29 5 1±0.4 04 86

Polytrichastrum alpinum 41 5.0±0.4 1 5 99

Sanioma uncinata 42 3 6±0.3 03 87

Dicranum majus 50 3 4±0.2 05 80

Pleurozium schreberi 53 3 4±0.2 02 76 24 2.5±0.4 02 65

Hylocomium splendens 57 3.2±0.2 02 64 31 2.3±0 3 01 59

Racomitrium microcarpon 24 1.7±0.3 02 42 14 1.5±0.2 03 30

В лесном поясе в одну группу отнесены виды избыточно увлажненных местообитаний (РоЫга \vahlenbergn, Вгуит \veigelu) и эндогидрильные мхи сем

Ро1уШскасеае (в среднем НИФ 5-7 мг С02 на г сухой массы в час, диапазон изменения величин наибольший) В другую группу - эктогидрильные мхи сем НуЬсотшсеае и мезофиты (НИФ около 3 5 мг С02 на г сухой массы в час) Низкий уровень НИФ обнаружен у ксерофитного мха Яасотипит гтсгосагроп, обитающего на валунах, где вероятно, существует дефицит не только влаги, но и питательных веществ Мхи в горной тундре имеют меньшие величины газообмена, чем одноименные виды в лесном поясе У видов лесного пояса, лучше обеспеченных влагой не отмечен минимум газообмена ниже 1 мг С02/г сухой массы в час В горной тундре у всех видов минимум фотосинтеза составлял менее 1 мг С02/г сухой массы в час

Мхи, по сравнению с цветковыми растениями, начинают фотосинтезировать раньше весной и остаются в активном состоянии до поздней осени Для оценки фотосинтетической активности мхов в эти периоды проведены измерения на различных образцах 1) извлеченных из-под снега в июне (температура моховой подушки не выше 3-5 °С), 2) с участков, где снег только что сошел (температура в подушках 5-8 °С), 3) после осенней оттепели с предшествующим двухнедельным снежным покровом (около 30 см) и температурой воздуха до -10 °С (табл 3)

Таблица 3

Интенсивность углекислотного газообмена (мг С02/г сухой массы в час) мхов в начале и конце вегетации

Вид Июнь Октябрь

Из-под снега С участка без снега После оттепели

НИФ Д Содержание воды, % НИФ д Содержание воды, % НИФ д Содержание воды, %

Polytrichum commune 33 2 1 74 48 2,0 72 29 08 79

Hylocomium splendens 37 23 86 37 23 74 1 4 06 89

Pleurozium schreberi 37 1 8 84 52 3 1 76 05 05 91

Racomitrium microcarpon 26 1 1 73 26 1 9 63 . .

Pohha wahlenbergu . 1 2 1 2 80

Samonia uncinata m _ _ _ 1 9 1 2 77

НИФ - наблюдаемый газообмен, Д - темновое дыхание

У растений из-под снега уровень НИФ оказался высоким Виды, хорошо сохраняющие влагу (Polytrichum commune) имеют меньшие величины НИФ в начале вегетации, а виды, легко теряющие влагу (Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Racomürium microcarpon) характеризуются значениями фотосинтеза превыщающими среднесезонные Довольно высокой оказалась и дыхательная способность (1-3 мг С02/г сухой массы в час), вероятно под влиянием резкой смены температур Мхи способны быстро восстанавливать

фотосинтетическую активность после продолжительных осенних заморозков (величины НИФ заметно ниже, чем весной, но выше минимальных в течение сезона), что заметно удлиняет период их вегетации по сравнению со многими сосудистыми растениями

В период полярного дня были получены кривые суточного хода для 4 видов мхов Polytrichum commune, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi — во всех растительных поясах, Polytrichum pihferum - в лесном поясе и горной тундре (рис 1) Дневные колебания интенсивности наблюдаемого фотосинтеза (НИФ) четко отражают изменения основных метеорологических факторов в дни опытов Пасмурный день Ясный день

(мг СОг/г сухой массы в час) мхов в разных местообитаниях По осям абсцисс время суток

В пасмурный день содержание воды в листьях эктогидрильных (Hylocomium splendens, Pleurozmm schreberi) и эндогидрильных (Polytrichum commune) мхов не было ниже 55%, а во время выпадения осадков увеличивалось до 83% Суточный ход изменений величин НИФ в обоих поясах у всех видов имеет вид одновершинной кривой В лесном поясе максимум НИФ отмечен с 13 до 16 часов, что связано с подъемом освещенности и температуры до наиболее благоприятного сочетания внешних факторов (15 клк и 15 °С) Интенсивность газообмена постепенно уменьшается после 17 часов в связи со снижением освещенности Отрицательный газообмен наблюдали с 24 до 4 часов, переход к положительным величинам приходится на 5 часов Световой компенсационный пункт составляет 400 лк, что соответствует характеристикам теневых растений В березовом криволесье у эктогидрильных мхов максимум НИФ отмечен в более ранние часы (около 12 часов) и, по сравнению с лесным поясом, ниже на 15-30% Период отрицательного газообмена у видов этой группы более продолжителен, чем у Polytrichum commune У эндогидрильного мха - различий в характере суточной динамики и величине максимума НИФ между поясами не выявлено В этот день корреляция газообмена с факторами среды очень высока (г = 0 82)

В ясный день у видов сем Polytnchaceae (эндогидрильные мхи) суточный ход имеет вид двухвершинной, а у видов сем Hylocomiaceae (эктогидрильные мхи) - одновершинной кривой Содержание воды в листьях колебалось в более широком пределе (чем в пасмурный день), особенно, это проявилось у эктогидрильных мхов, где во время послеполуденного повышения температуры и освещенности оводненность снизилась до 21%, у эндогидрильных - не снижалась ниже 42% в течение дня Потеря влаги у эндогидрильных мхов в лесном поясе и горной тундре составляла 10 и 8%, у эктогидрильных - 25 и 15% соответственно.

Виды сем Polytnchaceae уже после 5 часов утра начинают интенсивно фотосинтезировать Первый максимум в обоих поясах приходится на ранние часы (7-9), и по величине сравним с таковым в пасмурный день, однако, в горной тундре у этих видов величина НИФ выше, чем в лесном поясе С дальнейшим повышением освещенности наступает второй максимум в 1 5 раза превышающий первый (в лесном поясе этот максимум приходится на полуденные часы, а в горной тундре - сдвинут к 15 часам) Эти виды проявляют высокую фотосинтетическую активность до 18-20 часов, до момента значительного снижения освещенности (3-5 клк)

У видов сем Hylocomiaceae в горной тундре максимум НИФ приходится на те же часы, что и у видов сем Polytnchaceae, а в лесном поясе - сдвинут на предполуденные часы (10-11), когда сочетание факторов оптимально (15 клк, 18 °С) Спад интенсивности газообмена отмечен уже к 13 часам, а после 15 - уровень газообмена стабилизируется вплоть до перехода к отрицательным значениям. Следует отметить, что для эндогидрильных мхов интенсивность наблюдаемого газообмена связана с изменением освещенности в большей степени, чем для эктогидрильных Корреляция с факторами среды в этот день гораздо слабее, чем -в пасмурный

Условия среды в лесном поясе в пасмурный день были более благоприятны для фотосинтеза эктогидрильных мхов, а в ясный день - для эндогидрильных Такая разница в реакции на свет и температуру связана с тем, что жесткие и

11

1 j

I i

[

I толстые листья видов сем. Polytrichaceae более устойчивы к потере влаги при [

I нагреве, чем листья Hylocomium splendens и Pleurozium schreberi. I

; Самая высокая суточная продуктивность НИФ (рис. 2) среди изученных j

I видов в лесном поясе - у Poly trie hum commune в ясный день - 126 мг С02/г сухой (

! массы, а в пасмурный - этот показатель на 40% меньше. У видов сем. I

i Hylocomiaceae суточная продуктивность не превышает 71 мг С02/г сухой массы, i

! причем продуктивность в пасмурный день на 31% выше, чем в ясный. У j

, одноименных видов в поясе березового криволесья и горной тундре суточная j

! продуктивность ниже, чем в лесном поясе. Минимальная суточная \

продуктивность отмечена в горной тундре у эктогидрильных (Hylocomium |

; splendens, Pleurozium schreberi) мхов - не более 14-19 мг С02/г сухой массы. Доля (

ночного дыхания от суточной продуктивности у эндогидрильных мхов составляет ;

I 0.4 - 2.4%, у эктогидрильных - заметно увеличена (2 - 5.5% в пасмурный день и i

| 12% в ясный день). Суточная продуктивность НИФ для эндогидрильных мхов ;

J сравнима с величинами, полученными для листопадных кустарничков горно- [

' тундровых сообществ Хибин (в среднем около 100 мг С02/г сухой массы), а для

' эктогидрильных мхов - не превышает 20-70% этой величины (Герасименко,

| Швецова, 1989). '

Polytrichum Hylocomium Pleurozium Polytrichia!} P.piliterum Hylocomium Pleurozium

commune splendens schreberi commune spiendens schreberi

Епес Окриволесье Елее Бтундрэ

Рис. 2. Суточная фотосинтетическая продуктивность мхов (мг С02/г сухой массы)

На основе большого массива данных были получены экологические кривые зависимости углекислотного газообмена мхов от освещенности и температуры (рис. 3).

В лесном поясе у всех мхов при низкой интенсивности света (2-5 клк) газообмен достигает более 50% от максимума, что выражается в высоких углах наклона световых кривых, свидетельствуя об эффективной работе ассимиляционного аппарата, и характерно для теневыносливых растений. Насыщение наблюдаемого фотосинтеза светом у всех видов происходит при освещенности около 10 клк, за исключением РоЬИа wahlenbergii, Вгуит \veigelii, КасотМит ткгосагроп, для которых эта величина ниже (5-6 клк). Отличия между видами выражены в уровне плато светового насыщения. Диапазон максимальных величин при насыщающем свете составляет от 4 до 14 мг С02/г сух в ч.

В горной тундре на открытых местообитаниях мхи обладают большим светолюбием, угол наклона световых кривых меньше, чем у одноименных видов в лесном поясе. Световое насыщение достигается при тех же величинах освещенности, что и в лесном поясе, лишь с незначительным смещением в сторону повышения. У всех видов величины максимального фотосинтеза при

12

световом насыщении ниже, чем в лесном поясе.

Pohlia Polytrichum Pleurozium Racomitrium

wahlenbengii commune schieben microcarpon

Рис. 3. Зависимость угле кислотно го газообмена мхов (оси ординат, мгСОг/г сухой массы в час) от освещенности (клк, верхний ряд графиков) и температуры (°С, нижний ряд графиков).

Черные ромбы - лесной пояс, полые ромбы - горная тундра.

В лесном поясе зона оптимальных для фотосинтеза температур приблизительно одинакова для всех видов - в диапазоне 10-24 °С. Минимальный диапазон температурного оптимума у ЯасотИгшт тюгосагроп - 12-18 °С. В горной тундре зона температурного оптимума НИФ исследованных видов несколько уже, чем в лесном поясе, а нижняя граница сдвинута в область более высоких температур.

Оптимальными для ассимиляции углекислоты в лесном поясе являются освещенность 5-И клк и температура 10-24 °С. В горной тундре оптимальные диапазоны освещенности сдвинут в сторону более высоких значений (8-18 клк), что указывает на способность мхов адаптироваться к условиям открытых местообитаний.

ГЛАВА 4. Пигменты пластид

Распределение видов по содержанию зеленых пигментов в лесном поясе сходно с таковым по величинам углекислотного газообмена: на первом месте виды избыточно влажных местообитаний, на последнем - ксерофитный вид, мезофитные и мезоксерофитные виды занимают промежуточное положение. В горной тундре среднее содержание зеленых пигментов по сравнению с лесным поясом снижено на 41-52% (рис. 4).

Если максимальные величины содержания хлорофиллов у разных видов мхов в лесном поясе заметно различаются (от 7.2 до 1.7 мг/г сухой массы), то минимумы составляют интервал 2.2-0.6 мг/г сухой массы. Диапазон между минимальными и максимальными величинами в горной тундре составляет от 0.7 до 1.5 мг/г сухой массы. Исследованные виды мхов близки по величине отношения хлорофиллов а/Ь - от 2.0 до 2.8, что характерно для растений теневого типа.

Виды с высоким содержанием хлорофиллов (мхи избыточно увлажненных местообитаний) имеют и высокое содержание каротиноидов (0.8 мг/г сухой массы). Минимальное количество желтых пигментов у ксерофита Racomitrium microcarpon (0.3 мг/г сухой массы). Количество каротиноидов снижено в поясе горных тундр на 24-29% у Polytrichum commune и Hylocomium splendens, и на 3244% у остальных. Полученные величины не согласуются с данными о том, что в горных районах содержание желтых пигментов в листьях растений с высотой увеличивается (Попова, 1967; Maslova, Popova, 1993). Вероятно, в Хибинах отсутствие такого явления связано не столько с высотным фактором (разница в высотах всего 300-350 м), сколько с иным составом света по сравнению с южными высокогорьями (особенно в области УФ-части спектра). В таких условиях нет необходимости экранирования каротиноидами пластидного аппарата, а биосинтез желтых, как и зеленых пигментов, тормозится низкими температурами.

Рис. 4. Содержание зеленых пигментов (мг/г сухой массы) в ассимилирующих органах мхов (среднее, 2005-2007 гг.).

В ССК исследованных видов мхов содержится значительное количество хлорофиллов (в среднем, около 63%). Этот параметр у разных видов варьирует меньше, чем общее содержание хлорофиллов. Вероятно, величина ССК у мхов видоспецифична и позволяет им сохранять широкую экологическую амплитуду.

ГЛАВА 5. Водный режим

Благодаря уникальной физиологии и морфологии, мхи обладают эффективной системой регуляции содержания воды: приспособлением к возможным потерям влаги (загибание и скручивание листьев), способностью к быстрой регидратации. Отсутствие устьиц и эффективной кутикулы у многих видов приводит к свободному обмену растворами и газами через клеточные стенки (Chapin, Shaver, 1985; Turetsky, 2003). Мхи особенно зависят от обеспеченности водой, а ее источники - осадки, туман и роса - не регулярны, поэтому, сохранение влаги имеет первостепенное значение. Водный режим тесно связан с размерами мхов (Proctor, 1982), их жизненной формой - совместным

ростом особей (Вильде, 1984)

В лесном поясе самое высокое содержание воды (84-87%) и минимум колебаний в сезонах отмечено у Bryum weigelu и Pohlia wahlenbergu (табл 4) У остальных видов мхов оводненность составляет 59-69% Виды сем Polytrichaceae - эндогидрильные мхи - имеют почти одинаковое среднее содержание воды - 6063% У мезофитов (Р commune и Polytrichastrum alpinum) при длительном сухом периоде оводненность листьев не ниже 40-25%, у мезоксерофита Р pihferum, произрастающего на валунах, может снижаться до 13%, а при выпадении осадков быстро увеличиваться Эктогидрильные мхи Hylocomium splendens и Pleurozmm schreberi очень быстро теряют воду до 15-20%, а и при благоприятных условиях быстро ее сорбируют и, тогда оводненность листьев может достигать 92%, что сравнимо с таковым у видов в избытке обеспеченных влагой Racomitrmm microcarpon - ксерофит, обитает на голых валунах, где дефицит или избыток влаги быстро сменяют друг друга, и растение адаптируется к таким условиям Особи этого мха имеют очень мелкие размеры, и за счет образования плотных подушек способны переносить зачастую длительные периоды иссушения (оводненность листьев снижается до 20%) Этот мох, также как и Р piliferum, с которым они часто составляют единое моховое сообщество, может быстро терять и также быстро насыщаться водой до 83% при выпадении осадков

Таблица 4

Содержание воды (%) в ассимилирующих органах мхов (2005-2007 гг )

Вид Лесной пояс Горная тундра

Среднее Мин Макс Среднее | Мин | Макс

Bryum weigelu 87.0±0 8 64 95 -

Pohlia wahlenbergu 83.8±0 7 66 93

Dicranum majus 69 0±1 6 25 84

Samoma uncinata 67.0±2 3 27 85

Pleurozium schreberi 67.5±1 8 20 92 62 3±3 3 12 89

Hylocomium splendens 64 5±2 2 15 92 57 8±3 2 11 87

Polytrichum commune 63 4±0 8 40 81 56.7±1 3 26 73

P piliferum 59.3±1 5 13 77 55 5±1 1 17 69

Polytrichastrum alpinum 59 7±1 1 25 73 -

Racomitrmm microcarpon 60.9±2 6 20 83 59.7±2 9 | 20 | 80

В горной тундре (табл 4) по сравнению с лесным поясом содержание воды в листьях Polytrichum commune, Р piliferum, Hylocomium splendens и Pleurozmm schreberi ниже на 6-10%, что связано с меньшей влажностью почвы и быстрым ее испарением на открытых пространствах тундры По среднему содержанию воды, минимальным и максимальным величинам у Racomitrmm microcarpon в лесу и в горной тундре различия практически отсутствуют, так как условия микроместообитаний этого вида одинаковы

Способность мхов сохранять влагу сильно зависит от температуры и освещенности в сухие периоды и неодинакова у видов разных экологических групп (табл 5)

При длительном отсутствии осадков эктогидрильные мхи теряют в 2-3 раза больше влаги из листьев, чем эндогидрильные Потеря влаги листьями

эктогидрильных мхов слабо зависит от сочетания основных метеофакторов, что связано с особенностями их морфологического строения

Таблица 5

Изменения оводненности (%) ассимилирующих органах мхов в сухие периоды сезонов

после выпадения осадков (15 08 05) через 10 дней потеря после выпадения осадков (07 08 06) через 8 дней потеря

Вид без осадков при 13-17 °С иЗ-10клк влаги, % без осадков при 15-24°С и 10-35 клк влаги, %

Pohlia

wahlenbergn 80 80 0 79 77 3

Bryum weigeln 83 83 0 89 84 6

Dicranum majus 78 73 6 75 46 39

Polytrichum commune 72 64 11 57 49 14

Polytrichastrum alpinum 69 60 13 52 42 19

P piliferum 71 53 25 57 30 47

Pleurozium

schreberi 81 50 38 69 42 39

Hylocomium splendens 77 45 42 54 30 44

Racomitrium

microcarpon 68 41 40 - - -

Sanionia uncinata - - - 75 38 49

ГЛАВА 6. Первичная продуктивность

В течение вегетационных периодов 2006 и 2007 годов определили (на площадках со 100% проективным покрытием) запасы надземной фитомассы и годичной продукции мхов (табл 6) Разные виды мхов в лесном поясе в среднем накапливают от 194 до 1231 г сухой массы на м2, в горной тундре - от 154 до 614 г сухой массы на м2 Наибольший запас надземной фитомассы в лесном поясе у мхов, образующих плотные куртины, что обеспечивается за счет увеличения количества относительно мелких особей на единице площади, по сравнению с меньшим числом крупных особей у других видов

Значительный интерес представляет распределение структурных частей фитомассы у разных видов в зависимости от местообитания (рис 5) У видов лесного пояса Polytrichastrum alpinum, Dicrartum majus, Samoma uncinata, Bryum weigeln, Pohlia wahlenbergn ассимилирующая и бурая части составляют примерно одинаковые доли от надземной фитомассы (около 50%), у остальных видов бурой части меньше Такое соотношение, возможно, связано с большей скоростью перехода нижних зеленых частей фитомассы в бурые у мхов при постоянном избыточном увлажнении или за счет большого количества влаги в нижних слоях плотных куртин Заметно увеличена доля бурой части (до 64%) у Racomitrium microcarpon Очевидно, разложение нижних слоев надземной фитомассы (бурой) замедлено из-за дефицита влаги на валунах У Polytrichum commune, Р piliferum и

16

Ркигогтт йскгеЪеп масса ассимилирующей части занимает более 60% от надземной, а у Ну1осотшт ¡р1епс1ет эта доля еще больше - 80% У них сохраняются зелеными приросты не только текущих, но и предыдущих, иногда (у Ну1осоттт $р1епс1ет) даже и более трех лет В горной тундре в связи с тем, что влажность почвы и ее температура ниже, чем в лесном поясе, разложение идет менее интенсивно, бурая часть сохраняется дольше и поэтому ее доля у всех видов мхов заметно увеличена

Таблица 6

Структура надземной фитомассы мхов

Вид Надземная фитомасса, г/м2 Густота стеблей, тыс шт/м2 Вес 1 особи, мг сухой массы

Всего Годичный прирост Зеленая часть прошлых лет Бурая часть

Лесной пояс

Dicranum majus 123Ш70 337 273 621 88 14

Racomitrium microcarpon 1098±33 - 390 708 140 8

Sanionia uncinata 510±25 48 202 260 59 9

Bryum weigelu 526±18 - 302 224 181 3

Pohlia wahlenbergn 462±30 - 231 231 149 3

Polytrichum piliferum 293±19 - 185 108 77 4

Polytrichum commune 287±58 94 91 102 7 41

Polytrichastrum alpmum 281±31 54 78 149 18 16

Pleurozmm schreberi 479±41 101 205 173 15 32

Hylocomium splendens 194±35 54 105 35 4 48

Горная тунд] эа

Racomitrium microcarpon 614±121 - 153 461 83 7

Pleurozium schreberi 479±36 83 160 236 21 22

Polytrichum commune 182±3 38 67 77 13 14

Polytrichum piliferum 166±17 - 80 86 64 3

Hylocomium splendens 154±10 31 72 51 5 31

Соотношение массы приростов текущего года и прошлых лет дает возможность предполагать, что длительность функционирования ассимилирующей части у разных видов мхов неодинакова (табл 6) Так, в лесном поясе у Polytrichum commune и Polytrichastrum alpmum сохраняются зелеными приросты только предыдущего года (размеры приростов текущего и прошлого годов одинаковы), у Dicranum majus побурение приростов прошлого года в плотной куртине идет быстрее (вес прошлогодних приростов меньше, чем

текущих) У видов сем Ну1осотшсеае и у Батота ипсташ масса приростов прошлых лет в два и более раз превышает таковую текущего года В горной тундре вес приростов прошлых лет почти в 2 раза превышает массу приростов текущего года

Годичная продукция у изученных видов мхов в лесном поясе имеет величины от 48 до 337 г сухой массы на м2, что составляет 9-33% запаса надземной фитомассы, у этих же видов мхов в горной тундре годичная продукция всего 31-83 г на м2 и ее доля не превышает 21 % от надземной части (табл 6, рис 5) Линейные размеры годичного прироста в горной тундре особей уменьшаются в 1 7-4 раза

Отмечена зависимость продуктивности мхов от погодных условий года Изучаемые виды отреагировали на оптимальное сочетание тепла и влаги более значительным приростом отдельных особей в 2007 году

Polytnchastrum atpinum

ПЕСНОИ ПОЯС Sanionta uncmata

Pohlta wahhnbergli

Bryum wetgebi

Potytnchum commune

Potytnchum pihfenjm

Hyhcomtum sp/emfens

Potytnchum commune

Potytnchum piliferum

ГОРНАЯ ТУНДРА НуЬсопмит 5р1вт1впз

Рис 5 Структура надземной фитомассы (%) мхов в разных растительных поясах 1 - прирост текущего года, 2 - зеленая часть прошлых лет, 3 - бурая часть

Основой продукционного процесса растений является превращение энергии и образование органических веществ при фотосинтезе. Исходя из полученных данных по интенсивности фотосинтеза и запасам фитомассы ассимилирующих органов, мы рассчитали усредненные величины фотосинтетической продуктивности моховых дернин (табл 7)

В лесном поясе фотосинтетическая продуктивность оказалась наибольшей у йгсгапит тщт, у которого самая большая фотосинтезирующая часть (610 г/м2) в надземной фитомассе и средние (по сравнению с остальными видами) величины НИФ (табл 2) Высокую фотосинтетическую продуктивность показали мхи избыточно увлажненных местообитаний У РоЫш '\vahlenbergii это связано именно с самой высокой интенсивностью газообмена, но при меньшей массе

фотосинтезирующей части (всего 231 г/м2)

Таблица 7

Фотосинтетическая продуктивность (ФП, мг С02/м2 в час) и хлорофилльный индекс (ХИ, г/м2) моховых дернин

Вид Лесной пояс Горная тундра

ФП ХИ ФП 1 ХИ

Dicranum majus 2074 1 830

Bryum weigelu 1782 1 117

Pohlia wahlenbergu 1640 0 809

Polytrichum piliferum 1184 0 463 336 0 096

Polytrichum commune 1040 0 536 536 0 179

Pleurozium schreberi 981 0 673 608 0 267

Samonia uncmata 900 0 425

Polytrichastrum alpmum 660 0 370

Racomitrium microcarpon 663 0 390 230 0 077

Hylocomium splendens 509 0 302 237 0 103

Виды сем Polytrichaceae при небольших размерах ассимилирующей части (185 г/м2) тоже имеют высокую фотосинтетическую продуктивность - 660-1000 мг СОг/м2 в час Низкой продуктивностью фотосинтеза отличается Hylocommm splendens В горной тундре у всех видов эта величина значительно ниже

Определение площади листьев мхов затруднительно, а чаще всего, невозможно из-за мелких листьев, поэтому предпочтительнее использовать не листовой, а хлорофилльный индекс (ХИ), характеризующий валовое содержание хлорофиллов в растительном покрове Полученные нами данные о содержании хлорофилла в ассимилирующих частях фитомассы мхов и величинах годичной продукции у некоторых видов позволили рассчитать ХИ (табл 7) и выявить зависимость между этими показателями для тех видов, у которых был определен размер приростов (рис. 6)

350 *

300 R' s 0 64 / /

250

200 / / (V*Q99

150 100 50 С / ^ «У Рис 6 Зависимость годичной продукции мхов от хлорофиллького индекса По оси абсцисс - ХИ, г хлорофиллов /м2, по оси ординат - годичная продукция, г/м2

t 02 0< 06 08 1 1Î 14 16 1! 2 ♦ Лесной пояс о Горная тундра

Хлорофилльный индекс оказался очень высоким (1 1-1 8 г/м2) в лесном поясе у дернин Бкгапит та]т и видов избыточно увлажненных местообитаний Низкий ХИ - менее 0 4 г/м2 - у ксерофита Яасотигтт писгосагроп, Ро1у1г1сИаз1гит а1ртит и НуЪсоттт вр1епйет В горной тундре у всех мхов ХИ снижается в 2-5 раз и не превышает 0 3 г/м2 Между количеством хлорофилла и годичной продукцией в расчете на площадь, занимаемую моховыми дернинами

(при 100% проективном покрытии), выявлена прямая зависимость Для сообществ горно-тундрового пояса Хибин хлорофилльный индекс имел величины 0 4-12 г/м2 (Шмакова, 2006) и прямо коррелировал с годичной продукцией надземной фитомассы Для моховых сообществ арх Шпицберген ХИ - 0 78 г/м2 (Шмакова, 2005) В горной тундре эффективность работы хлорофилла заметно выше, так как увеличение продукции на 1 г происходит в среднем за счет меньшего количества хлорофиллов

ГЛАВА 7. Структурно-функциональные особенности отдельных видов мхов в различных экологических условиях

Анатомо-морфологические особенности изучены на примере видов сем Polytrichaceae (Polytrichum commune, Р piliferum), распространенных в лесном поясе и горной тундре Polytrichum commune - крупное растение, его размеры в 10 и более раз превышают таковые у Р piliferum Высота обоих мхов в лесном поясе в 1 5-2 раза больше, чем в горной тундре (табл 8)

Таблица 8

Линейные размеры мхов в разных растительных поясах

Вид Растительный пояс Длина стебля, мм Ассимилирующая часть Длина острия листьев, мкм Длина влагалища, мм

Количество листьев, шт Длина листьев, мм

Polytrichum commune Лес 130.6±11 2 90 0±4 0 12.0±0 2 59.7±1 1 3.6±0 05

Тундра 67.3±5 1 40.0±2 0 7.0±0 5 47.8±2 9 2.1±0 05

Polytrichum piliferum Лес 11.2±1 8 37.0¿5 0 3 0±0 1 1.6±0 08* 1.2±0 04

Тундра 5 6±0 9 27.0±3 0 2.5±0 1 1.3±0 08* 0.9±0 02

Примечание * - длина волоска (мм)

Мхи образуют большую ассимилирующую массу на занимаемой площади, несмотря на небольшие размеры листьев, за счет их многочисленности Длина листа у Р commune и Р piliferum в лесном поясе всего 12 и 3 мм, а в горной тундре - еще меньше - 7 и 2 5 мм, соответственно Уменьшение размера листьев более выражено у мезофита Р commune по сравнению с ксерофитом, поскольку в горной тундре более жесткий водный режим, что отражено в средних и, особенно, минимальных величинах оводненности (табл 4) Количество зрелых листьев в ассимилирующей части у Р commune в лесном поясе составляет в среднем 90 штук, у Р piliferum - 37, а в горной тундре и этот показатель у первого снижен в большей степени, чем у второго Длина острия у Р commune и волоска у Р piliferum в горной тундре короче, чем в лесном поясе Плотность расположения листьев на стеблях заметно повышена в горной тундре, что связано с уменьшением длины влагалищ у обоих видов

Толщина листа, высота ассимиляционных пластинок у Р commune значительно меньше, чем у Р piliferum в обоих растительных поясах, несмотря на меньшие размеры последнего (табл 9) Жилка у Р piliferum несколько тоньше, чем у Р commune, а количество слоев клеток в ней увеличено, что указывает на большую сомкнутость и мелкоклеточность

В поясе горных тундр, по сравнению с лесным поясом, листья мхов становятся в

1 3 раза толще Увеличение размеров ассимиляционных пластинок у Р commune происходит за счет увеличения числа клеток, у Р piliferum - за счет их удлинения Толщина жилки меняется незначительно

Сравнение двух мхов одного рода (генетически близких видов) в разных растительных поясах показало однонаправленные изменения особенностей морфологии и анатомии, а именно появление у Р commune и усиление у Р piliferum признаков ксероморфности под влиянием микроклиматических условий горной тундры

Таблица 9

Анатомические особенности листьев мхов в разных растительных поясах

Растительный пояс Толщина пластинки, мкм Толщина эпидермиса, мкм Ассимиляционные пластинки Жилка

высота мкм число клеток высота клеток, мкм толщина, мкм число слоев

Polytrichum commune

Лес 114.9±1 7 5 2±0 3 52 1±1 8 4-6 11.0±1 1 62.8±1 1 4-5

Тундра 153.3±2 3 5 1±0 2 90 4±2 4 7-9 11.1±0 8 63.2±0 9 4-5

Polytrichum piliferum

Лес 155 6±1 5 5 2±0 4 100.3±2 1 6-7 15.2±0 6 55.7±1 4 6-7

Тундра 190 0±2 2 6 0±0 3 137 8±1 6 6-7 21.3±1 2 53.6±1 1 6-7

Эколого-физиологические особенности в связи с условиями местообитаний и возрастом ассимилирующих органов исследованы на примере Ну1осотшт splendens Это гигромезофит, довольно чувствительный к условиям обитания, часто используется в качестве индикатора факторов среды По сравнению с другими видами мхов, у которых можно определить границы прироста последнего года жизни, реже двух лет, у Ну1осотшт splendens весьма четкие, визуально отличающиеся границы годичных приростов за 3-4, иногда и более лет

По средним величинам газообмена, запасу фитомассы значимой разницы между мезофильным и избыточно увлажненным местообитаниями лесного пояса не выявлено В мезофильных местообитаниях различия при изменение высотного фактора выражены более четко, что связано с контрастностью водного, светового и температурного режимов в этих условиях В избыточно увлажненных местообитаниях обоих поясов различия сглаживаются за счет стабильности и лучших условий водообеспеченности (табл 10)

Особи мезофильных местообитаний визуально заметно отличаются в лесном поясе - крупные, почти всегда симподиально разветвлены, ассимилирующая часть насыщенно зеленого цвета состоит из 3-4 «этажей», образуют рыхлые куртины, в горной тундре стебель моноподиальный, ассимилирующая часть светло-зеленая, как правило, из 2 годичных приростов, куртины плотные. Особи избыточно увлажненных местообитаний в лесном поясе имеют красноватый оттенок стеблей, светло-зеленую окраску ассимилирующей части, в которой приросты не более двух лет, такой же вид у особей в горной тундре. В надземной фитомассе, включая бурую часть, можно было выделить 5-8 годичных приростов в лесном поясе и до 10 в горной тундре

Таблица 10

Некоторые морфо-физиологические показатели Ну1осотшт Бр1еп<1ет

Растительный поя с Лесной пояс Горная тундра

Местообитания Сухое Влажное Сухое Влажное

Интенсивность газообмена (мг С02/г сухой массы в час) 4 2±0 4 4 4±0 6 3 3±0 6 3 3±0 5

Ассимилирующая часть фитомассы, мг/особь 19 3 19 3 8 1 89

Хлорофиллы, мг/г сухой массы ассимилирующих органов 1 6 1 0 09 07

ССК, % 57 51 54 56

Содержание воды, % 64 75 63 70

Результаты измерений отдельных особей показали, что длина и масса годичных приростов в лесном поясе имеют несколько большие величины в сухом местообитании В горной тундре в мезофильном и избыточно увлажненном местообитании по сравнению с лесным поясом линейные размеры меньше в 2-1 3 раза, соответственно, а по массе - в 3-2 1 раза, т е. уменьшение размеров особенно заметно в мезофильном местообитании

Приросты разных лет Ну1осотгит $р1епс1еп8 заметно различаются по цвету -от ярко зеленого годичного прироста до зеленовато-бурого прошлых лет С возрастом листьев содержание всех пигментов уменьшается Для приростов 2006, 2005 и 2004 гг в мезофильном местообитании лесного пояса получены величины интенсивности газообмена - 3 0, 1 5 и 0 6 мг С02/г сухой массы в час соответственно, те подтверждается прямая связь между фотосинтезом и содержанием хлорофиллов При этом содержание хлорофиллов в ССК не изменилось - 57,57 и 55% соответственно

Выводы

1 Величины и диапазон изменений изученных физиологических показателей зависят от видовой принадлежности, приуроченности к условиям микроместообитаний и морфологических особенностей мхов

2 Наибольшие средние величины С02-газообмена (в расчете на сухую массу) выявлены у мхов, обитающих в условиях избыточного увлажнения (6-7 мг С02/г сухой массы в час), наименьшие - у ксерофита, обитающего на голых валунах (17 мг С02/г сухой массы в час) Интенсивность газообмена одноименных видов в горной тундре на 4-34% ниже, чем в лесном поясе Не отмечено четко выраженного характера сезонной динамики углекислотного газообмена у мхов

3 Суточный ход интенсивности газообмена имеет вид одно- или двухвершинной кривой, корреляция с освещенностью и температурой в пасмурный день выше (г=0 82-0 95), чем в ясный день (г=0 25-0 81), особенно у эктогидрильных мхов В ночные часы полярного дня мхи прекращают фотосинтез на 4-5 часов

4 Показаны оптимальные условия для ассимиляции углекислоты с максимальной скоростью при освещенности 5-11 клк и температуре 10 - 24 °С В горной тундре световое насыщение сдвинуто в сторону более высоких значений

5. Среднее содержание хлорофиллов (а+Ъ) в ассимилирующей массе мхов в лесном поясе составляет от 3 7 до 1 мг/г сухой массы, в горной тундре - на 41-52% меньше Отношение хлорофиллов а/b у мхов в обоих растительных поясах колеблется от 2 0 до 2 8, отношение хлорофилл/каротиноиды - от 3 до 5 Величина ССК в среднем составляет 63%, мало изменяясь в разных местообитаниях Количество каротиноидов в лесном поясе - 0 79-0 26 мг/г сухой массы, в поясе горных тундр на 24-44% ниже

6 Диапазон варьирования содержания воды у видов избыточно увлажненных местообитаний составляет 25-30%, у ксерофитов - до 60% В лесном поясе оводненность листьев на 6-10% выше, чем у одноименных видов в горной тундре При длительном отсутствии осадков эктогидрильные мхи (Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi) теряют в 2-3 раза больше влаги из листьев, чем эндогидрильные (виды сем Polytrichaceae, Pohlia wahlenbergu), которые обладают способностью сильнее удерживать влагу

7 Разные виды мхов в среднем накапливают в лесном поясе 194-1231 г сухой массы на м2, в горной тундре в полтора-два раза меньше - 154-614 г сухой массы на м2 Годичная продукция составляет 9-33% и 17-21% от надземной фитомассы соответственно Величина хлорофилльного индекса для моховых дернин прямо коррелирует с размерами годичной продукции

8 Установлено, что средний уровень углекислотного газообмена, содержание пигментов и продуктивность моховых дернин вполне сравнимы с таковыми горно-тундровых растительных сообществ, включающих высшие сосудистые растения. Мхи способны к репарации фотосинтетической деятельности после весенних и осенних заморозков и сухих периодов летом, что свидетельствует о высокой устойчивости фотосинтетического аппарата, и позволяет им занимать заметное место в сообществах Арктики и Субарктики

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ

1. Шпак О.В. Эколого-физиологическая характеристика мхов в Хибинах (Мурманская область)//Экологическая химия 2007 Т 16 № 1. С 40-45

2 Шпак О.В., Шмакова Н Ю., Жиров В К Годичная продукция некоторых видов мхов в Хибинах (Кольский полуостров) // Растительные ресурсы 2008. Т. 44 № 2. С 50-55

3 Шпак О.В. Эколого-физиологическое изучение двух видов мхов рода Polytrichum L // Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на Севере Матер междунар конф Кировск, 2006 Т 2 С 291294

4 Шпак О.В. Характеристика оводненности листьев некоторых мхов в Хибинах (Мурманская область) // Современная физиология растений от молекул до экосистем Матер VI съезда ОФР Сыктывкар, 2007 Ч 3 С 131-132.

5 Шпак О.В., Шмакова НЮ Суточная динамика С02-газообмена некоторых мхов в Хибинах (Мурманская область) // Современная физиология растений, от молекул до экосистем Матер VI съезда ОФР Сыктывкар, 2007 Ч 3 С 132-134

Отпечатано в ОАО Кольский ГИЛЦ г Апатиты, тел 7-64-68 Заказ № 20 Тираж 100 экз

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шпак, Ольга Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Обзор литературы по экологии и физиологии мхов.

ГЛАВА 2. Объекты и методы исследования.

ГЛАВА 3. Углекислотный газообмен.

Сезонная динамика Суточная динамика Зависимость от факторов среды

ГЛАВА 4. Пигменты пластид.

Хлорофиллы Каротиноиды

Светособирающий комплекс (ССК)

ГЛАВА 5. Водный режим.

ГЛАВА 6. Первичная продуктивность.

Запасы и структура фитомассы Годичная продукция Фотосинтетическая продуктивность

ГЛАВА 7. Структурно-функциональные особенности отдельных видов мхов в различных экологических условиях.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-физиологическая характеристика некоторых видов мхов в Хибинах"

Исследования процессов формирования и изменений организации фотосинтетического аппарата растений в естественных условиях необходимы, как для выявления особенностей, связанных с биоразнообразием (таксономический аспект), так и в связи с влиянием различных факторов среды (экологический аспект). Сопоставление данных об изменениях количества и соотношения компонентов фотосинтетического аппарата (пигментов пластид) и активности процесса ассимиляции углекислоты у растений в природной обстановке при сложном сочетании основных факторов среды дает представление о пластичности или консервативности обмена, выявляет степень приспособляемости отдельных видов к условиям существования (Вознесенский, 1977; Чайка, Савченко, 1981; Заленский, 1982). Для прогнозирования динамики изменений продуктивности растительного покрова в связи с глобальным потеплением климата, которое, по мнению большинства исследователей, в первую очередь, коснется северных регионов, необходимы сведения о количественных параметрах жизнедеятельности всех компонентов экосистем, в том числе мхов. Роль мхов в циклах углерода и минеральных элементов в разных сообществах весьма существенна (O'Neill, 2002; Mues, 2002; Turetsky, 2003), однако сведений об этих процессах недостаточно.

Интенсивность процессов жизнедеятельности растений в природной обстановке определяется взаимодействием большого числа факторов в самом разном их сочетании. Это воздействие может иметь разный знак - повышать интенсивность одних процессов и понижать - других. В процессе естественного онтогенетического развития растений выявлена значительная вариабельность показателей функционирования фотосинтетического аппарата, определяющая, в конечном счете, продукционные процессы в самых разных условиях окружающей среды. Классические работы В.Н. Любименко (1916, 1935), А.Т. Мокроносова (1978, 1981), О.В. Заленского (1982), Т.К. Горышиной (1989) показали связи фотосинтетического аппарата листа с систематическим положением видов, эволюционной продвинутостью, с уровнем факторов среды.

На Крайнем Севере в районах Арктики и Субарктики многолетние исследования фотосинтеза, дыхания, содержания пигментов пластид в листьях растений тундровой зоны проведены О.В. Заленским и сотрудниками лаборатории фотосинтеза БИН АН СССР (Герасименко, 1986; Герасименко, Швецова, 1989; Попова, Маслова, Попова, 1989), сотрудниками УрО СО АН СССР (Назаров и др., 1991, 1994), на Кольском полуострове (Лукьянова и др., 1986; Шмакова и др., 1996; Шмакова, 2006).

При изучении продукционных процессов в горно-тундровых сообществах

Хибинских гор (Шмакова, 2006), оказалось, что практически отсутствуют сведения о физиологии мхов, которые во флоре Хибин представлены 288 видами против 449 видов сосудистых растений, и являются доминантами и содоминантами многих растительных сообществ (Костина, 2006). Монографические сводки по мохообразным посвящены в основном биологии, систематике, анатомии и морфологии и очень кратко - физиологии (Schofield, 1985; Longton, 1988; Tenhunen et al., 1992; Bryophyte Biology, 2000; Proctor, 2002). Продуктивность и особенности биологии роста мхов в умеренной зоне изучали довольно подробно: главным образом, сфагновых мхов, видов лесных сообществ и болот, тундровых экосистем, расположенных в зоне вечной мерзлоты и некоторых видов, которые используются в качестве индикаторов загрязнения. Рассматривается вопрос о соотношении и «цене» репродуктивных органов мхов в биомассе (Bisang, Ehrlen, 2002; Rydgren, Okland, 2003).

В настоящее время мохообразные делят на три группы - печеночники, мхи и антоцеротовые. Самая крупная группа мохообразных - собственно мхи, наиболее конкурентноспособная, широко распространенная и характеризующаяся наибольшим обилием в большинстве сообществ. Толерантность многих мхов к низким и высоким температурам обусловливает их широкое распространение в большинстве растительных сообществ (Потемкин, 2007). Мхи встречаются от полярных пустынь Арктики до экватора и оазисов среди антарктических льдов. Экологическое своеобразие и особое значение мхов в природных процессах во многом зависит от присущих им дернинных форм роста, благодаря чему они на больших площадях создают рыхлые или плотные покровы разной мощности, оказывая существенное влияние на обеспеченность суши влагой. Мхи - это исключительно чувствительный компонент, хорошо отражающий даже небольшие изменения физико-химических условий среды, которые часто не проявляются на уровне сосудистых растений. При этом структура бриокомпонента в пределах разных типов растительности и ландшафтов остается одним из наиболее слабо освещенных вопросов экологии (Баишева, 2007)

Важнейшим процессом, определяющим жизнедеятельность всех зеленых растений, является ассимиляция углекислоты. Известно, что у цветковых в сезонном аспекте проявляется четкая динамика с максимумом интенсивности газообмена, приуроченным к репродуктивным фазам развития. В суточной динамике максимум обычен в предполуденные и полуденные часы и совпадает с максимальными освещенностью и температурой. Известны также кардинальные точки световых и температурных кривых газообмена. Для мхов в Хибинах первые данные о газообмене и пигментах появились в работах Н.Ю. Шмаковой (2006). В литературе приводится довольно много результатов исследований мхов, но на ограниченном числе видов в регионах от Арктики до Антарктики, применяются разные методы и методики. Поэтому сведения о динамике процессов и показателей часто противоречивы и несравнимы. В связи с уникальной спецификой организации гаметофита мхов (небольшие размеры, слабое развитие ризосферы, примитивная проводящая система и прочие морфофизиологические характеристики) можно предполагать, что эта группа растений имеет и отличные от других высших растений экологические особенности (Баишева, 2007). Несмотря на малые размеры, морфология мха довольно разнообразна и относительно сложна (Buck, Goffinet, 2002).

Наиболее обширным и полиморфным среди мхов является подкласс бриевых (Bryidae), представители которого были выбраны для исследования.

Цель исследования - оценка функциональной активности некоторых видов мхов, произрастающих в разных растительных поясах Хибин.

Были поставлены следующие задачи:

• определить характер сезонной и суточной динамики основных показателей фотосинтетической деятельности (углекислотный газообмен, содержание пигментов пластид);

• изучить зависимость фотосинтетических реакций от температуры и освещенности;

• выяснить особенности водного режима (содержание воды в ассимилирующих органах) мхов;

• получить данные о продуктивности исследованных видов по: а) размерам фитомассы моховых дернин; б) размерам годичных приростов особей (линейным и по массе);

• выявить адаптационные возможности исследованных видов мхов в местообитаниях Хибинских гор.

На основании полученных в работе данных впервые дана сравнительная эколого-физиологическая характеристика 10 видов мхов из разных семейств, играющих значительную роль в лесных и горно-тундровых сообществах Хибин. Выявлены особенности фотосинтетической деятельности мхов в связи с экологическими условиями (разные растительные пояса). Показано, что в горной тундре по сравнению с лесным поясом происходит снижение интенсивности углекислотного газообмена, содержания пигментов, первичной продуктивности. Показано отсутствие круглосуточного СО2-газообмена в период полярного дня. Выявлены оптимальные для осуществления СО2-газообмена условия. У изученных мхов в горной тундре происходит усиление признаков ксероморфности (уменьшение размеров листьев, их утолщение за счет жилки, количества и размеров клеток и длины ассимиляционных пластинок). Продуктивность моховых дернин сопоставима с величинами годичной продукции тундровых вечнозеленых кустарничков и некоторых травянистых видов.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Шпак, Ольга Владимировна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ

Мхи встречаются повсеместно (от полярных пустынь Арктики до оазисов среди антарктических льдов). Экологическое своеобразие и особое значение мхов в природных процессах во многом зависит от присущих им групповых, дернинных форм роста, благодаря чему они создают рыхлые или плотные покровы разной мощности, оказывая существенное влияние на обеспеченность суши влагой.

В растительных сообществах мхи часто присутствуют в качестве доминантов или содоминантов, составляя в проективном'покрытии'значительную долю: В то же время мнения о физиологии мхов - весьма противоречивы и недостаточны.

На Кольском полуострове мхи изучены подробно и полно в плане систематики и биоразнообразия. Для количественной оценки их участия в продукционных процессах необходимы сведения об основных функциональных характеристиках жизнедеятельности в разных местообитаниях. Первые данные о физиологии мхов в Хибинах были получены в связи с подробными исследованиями продуктивности горно-тундровых сообществ. Исследования, проведенные • в течение трех вегетационных сезонов, позволили показать особенности, связанные как с таксономической принадлежностью мхов, так и с экологическими условиями произрастания.

Наибольшие средние величины СОг-газообмена (в расчете на сухую массу) выявлены у мхов в местообитаниях с избыточным увлажнением (6-7 мг COi/r сухой массы в час), наименьшие - у ксерофита, обитающего на голых валунах (1.7 мг COj/v сухой массы в час). Интенсивность газообмена одноименных видов в горной тундре на 4-34% ниже, чем в лесном поясе. Не отмечено четко выраженного характера сезонной динамики углекислотного газообмена у мхов.

Различия в суточной динамике углекислотного газообмена связаны с природой мхов — у эктогидрильных видов с повышением температуры и освещенности в течение дня интенсивность .снижается более резко, чем у эндогидрильных. Суточный ход имеет вид одно- или двухвершинной кривой, корреляция с освещенностью и температурой в пасмурный день выше (г=0.82-0.95), чем в ясный день (г=0.25-0.81), особенно у эктогидрильных мхов. Во время круглосуточного полярного дня период ночного выделения углекислоты не превышает 4-5 часов и 0.4-12% от суточной фотосинтетической продуктивности, которая в лесном поясе составляет 22-126, а в горной тундре 14-87 мг СОг/г сухой массы.

Характер зависимости СОо-газообмена мхов от освещенности подтверждает мнение об их теневыносливости, поскольку эффективное использование света низкой интенсивности в условиях частой облачности позволяет осуществлять фотосинтез на довольно высоком уровне. Однако, одноименные виды проявляют разное отношение к факторам в зависимости от местообитания: оптимальными для ассимиляции углекислоты в лесном поясе являются освещенность 5-11 клк и температура 10-24 °С; в горной тундре оптимальные диапазоны освещенности сдвинуты в сторону более высоких значений (8-18 клк), что указывает на способность мхов адаптироваться к условиям открытых местообитаний.

Среднее содержание хлорофиллов (а+b) в ассимилирующей массе мхов в лесном поясе составляет от 3.7 у гигрофитных мхов до 1 мг/г сухой массы у ксерофитного мха. В горной тундре у одноименных видов на 41-52% меньше, что скорее связано с пониженными температурами воздуха, сухостью и бедностью почв, чем с освещенностью. Отношения хлорофиллов а/Ь у мхов колеблется от 2.0 до 2.8, хлорофилл/каротиноиды - от 3 до 5, как у растений теневого типа. Светособирающий комплекс исследованных видов мхов содержит значительное количество хлорофиллов (в среднем 63%). В горной тундре доля хлорофиллов в ССК не изменилась, что, возможно, указывает на видоспецифичность и генетическую природу этого показателя. Между величинами газообмена и содержанием хлорофиллов у исследованных видов выявлена высокая степень корреляции: в лесном поясе г=0.81, а в горной тундре г=0.90.

Количество каротиноидов в лесном поясе - 0.79-0.26 мг/г сухой массы (у мхов из избыточно увлажненных местообитаний и ксерофитов, соответственно), в поясе горных тундр у одноименных видов на 24-44% ниже, в противоположность имеющимся в литературе сведениям о повышенном содержании желтых пигментов у горных растений. Между содержанием хлорофилла и каротиноидов существует достоверная связь (г=0.99).

Запас воды в ассимилирующих частях мхов в ходе вегетации изменяется в разной степени. Средние величины содержания воды в листьях, способность регулировать водный режим видоспецифичны и зависят от структуры, физиологии, экологии микроместообитаний. Диапазон изменений между минимальными и максимальными величинами у гигрофитов составляет 25-30%, у ксерофитов - до 60%. В лесном поясе содержание воды на 6-10% выше, чем у одноименных видов в горной тундре. Даже при значительных потерях влаги (до 10—15%) в сухие периоды сезонов, мхи быстро восстанавливают оводненность листьев, проявляя высокую устойчивость к иссушению. При длительном отсутствии осадков листья эктогидрильных мхов теряют в 2-3 раза больше влаги, чем эндогидрильных.

Сравнение морфологии и анатомии двух мхов одного рода (генетически близких видов) в разных растительных поясах показало однонаправленные изменения, а именно появление у P. commune и усиление у P. piliferum признаков ксероморфпости (уменьшение высоты растений и размеров листьев при увеличении их толщины) под влиянием микроклиматических условий горной тундры.

В мезофильных и избыточно увлажненных местообитаниях лесного пояса не выявлено значимой разницы по средним величинам газообмена, запасу и структуре фитомассы целых дернинок и отдельных особей Hylocomium splendens. Более выражена реакция мха (снижение интенсивности фотосинтеза, содержания пигментов пластид и годичной продукции) на изменение высотного фактора, особенно в мезофильных местообитаниях, поскольку значительна контрастность водного, светового и температурного режимов в этих местообитаниях. Во влажных местообитаниях обоих поясов различия сглаживаются за счет лучшей и стабильной водообеспеченности. В годичных приростах отдельных особей с возрастом снижается содержание пигментов и интенсивность газообмена при относительном постоянстве величины/ ССК. При постановке этой части работы предполагали, что Hylocomium splendens, как эктогидрильный мох, должен проявить четкую реакцию на разные условия водообеспеченности местообитаний. Однако, как видно из представленного материала, это предположение подтвердилось не в полной мере. По-видимому, этот вид мха проявляет высокую толерантность к условиям обитания, что и обеспечивает его широкое распространение в разных растительных поясах Хибин.

Запас надземной фитомассы больше у видов, образующих плотные дернины за счет увеличения количества особей на единице занимаемой площади. В лесном поясе накапливается в среднем 194-1231 г сухой массы на м2 , в горной тундре в полтора-два раза меньше - 154-614 г сухой массы на м". Годичный прирост составляет 9-33 % от надземной фитомассы в лесном поясе и не превышает 21% в горной тундре. Высокая фотосинтетическая продуктивность присуща мхам, образующим плотные дернины и видам, не испытывающим, как правило, дефицита влаги. Величина хлорофилльного индекса моховых дернин (при 100% проективном покрытии) прямо коррелирует с размером годичной продукции.

Результаты нашей работы позволяют сделать следующие выводы:

1. Величины и диапазон изменений изученных физиологических показателей зависят от видовой принадлежности, приуроченности к условиям микроместообитаний и морфологических особенностей мхов.

2. Наибольшие средние величины С02-газообмена (в расчете на сухую массу) выявлены у мхов, обитающих в условиях избыточного увлажнения (6-7 мг СОг/г сухой массы в час), наименьшие — у ксерофита, обитающего на голых валунах (1.7 мг COi.It сухой массы в час). Интенсивность газообмена одноименных видов в горной тундре на 4-34% ниже, чем в лесном поясе. Не отмечено четко выраженного характера сезонной динамики углекислотного газообмена у мхов.

3. Суточный ход интенсивности газообмена имеет вид одно- или двухвершинной I кривой, корреляция e освещенностью и температурой в пасмурный день выше (г=0.82-0.95), чем в ясный день (r=0.25-0.81), особенно у эктогидрильных мхов. В ночные часы полярного дня мхи прекращают фотосинтез на 4-5 часов.

4. Показаны оптимальные условия для ассимиляции углекислоты с максимальной скоростью: при освещенности 5-11 клк и температуре 10-24 °С. В горной тундре световое насыщение сдвинуто в сторону более высоких значений.

5. Среднее содержание хлорофиллов (а+Ь) в ассимилирующей массе мхов в лесном поясе составляет от 3.7 до 1 мг/г сухой массы, в горной тундре - на 41-52% меньше. Отношение хлорофиллов а/b у мхов в обоих растительных поясах колеблется от 2.0 до 2.8, отношение хлорофилл/каротиноиды - от 3 до 5. Величина ССК в среднем составляет 63%, мало изменяясь в разных местообитаниях. Количество каротиноидов в лесном поясе - 0.790.26 мг/г сухой массы, в поясе горных тундр на 24-44% ниже.

6. Диапазон варьирования содержания воды у видов избыточно увлажненных местообитаний составляет 25-30%, у ксерофитов - до 60%. В лесном поясе оводненность листьев на 6-10% выше, чем у одноименных видов в горной тундре. При длительном отсутствии осадков эктогидрильные мхи (Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi) теряют в 2-3 раза больше влаги из листьев, чем эндогидрильные (виды сем. Polytrichaceae, Pohlia wahlenbergii), которые обладают способностью сильнее удерживать влагу.

7. Разные виды мхов в среднем накапливают в лесном поясе 194-1231 г сухой массы на м", в горной тундре в полтора-два раза меньше - 154-614 г сухой массы на м . Годичная продукция составляет 9-33% и 17-21% от надземной фитомассы соответственно. Величина хлорофилльного индекса для моховых дернин прямо коррелирует с размерами годичной продукции.

8. Установлено, что средний уровень углекислотного газообмена, содержание пигментов и продуктивность моховых дернин вполне сравнимы с таковыми горнотундровых растительных сообществ, включающих высшие сосудистые растения. Мхи способны к репарации фотосинтетической деятельности после весенних и осенних заморозков и сухих периодов летом, что свидетельствует о высокой устойчивости фотосинтетического аппарата, и позволяет им занимать заметное место в сообществах Арктики и Субарктики.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шпак, Ольга Владимировна, Кировск

1. Андреев Г.Н. Интродукция травянистых растений в Субарктику. Л.: Наука, 1975.167 с.

2. Андреева Е.Н. Анатомо-морфологические аспекты реакции мхов на загрязнение // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л., 1990. С. 131-133.

3. Баишева Э.З. Разнообразие мохообразных естественных экосистем: подходы к изучению и особенности охраны // Усп. совр. биологии. 2007. Т. 127. № 3. С. 316-333.

4. Белкина О. А., Лихачев А.Ю. Аннотированный список мхов (Bryopsida) // Мохообразные и сосудистые растения территории Полярно-альпийского ботанического сада (Хибинские горы, Кольский полуостров). Апатиты, 2001. С. 30-45.

5. Боч М.С., Кузьмина Е.О. Ритмика прироста и продуктивности некоторых видов рода Sphagnum L. в юго-западном Приладожье (Ленинградская область) // Растительные ресурсы. 1994. Т. 30. Вып. 1-2. С. 135-142.

6. Бузников А.А., Лахтанов Г.А., Алексеева-Попова Н.В. и др. Исследование спектров отражения индикаторных мхов // Исследование земли из космоса. Таллинн, 1995. № 2. С. 131-134.

7. Булычева Т.М., Кудрявцева О.В. Апатомо-физиологическая характеристика листьев растений Хибин. Апатиты, 1993. 42 с.

8. Вознесенский В.Л. Фотосинтез пустынных растений. Л., 1977. 256 с.

9. Вознесенский В.Л., Щербатюк А.С. Градуирование углекислотных газоанализаторов // Физиология и биохимия культурных растений. 1982. Т. 14. № 6. С. 600-606.

10. Воронин П.Ю. Коновалов П.В., Болондинский В.К, Кайбияйнен Л.К. Хлорофилльный индекс и фотосинтетический сток углерода в лесах северной Евразии // Физиология растений. 2004. Т. 51. № 3. С. 390-395.

11. Генкелъ П.А., Пронина И.Д. О причинах, обусловливающих способность пойкилоксерофитов выносить обезвоживание // Физиология растений. 1968. Т. 15. Вып. 1. С. 84-92.

12. Герасименко Т.В. Роль фотосинтеза в адаптации растений к условиям Арктики // Организмы, популяции и сообщества в экстремальных условиях. М., 1986. С. 38-40.

13. Герасименко Т.В., Заленский О.В. Суточная и сезонная динамика фотосинтеза у растений тундр о. Врангеля // Ботан. журн. 1973. Т. 58. № 11. С. 1655-1666.

14. Герасименко Т.В., Швецова В.М. Основные итоги эколого-физиологических исследований в Арктике // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений. Л., 1989. С. 65-114.

15. Головко Т.К. Актуальные вопросы экофизиологии растений // Структурнофункциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества). Петрозаводск, 2005. Ч. 1. С. 88-91.

16. Головко Т.К., Далькэ И. В., Бачаров Д.С., Бабак Т.В., Захожий И.Г. Толстянковые в холодном климате. СПб, 2007. 205 с.

17. Гончарова И.А. Изменение годичного прироста мха Hylocomium splendens на болотных комплексах Томской области // Ботанические исследования в Сибири. 1999а. № 7. С. 82-90.

18. Гончарова И.А. Методические особенности диагностики годичных приростов мха Hylocomium splendens (Hedw.) Br. Sch. et Gmb. в болотных кедровниках // Конфер. молодых ученых, посвящ. 275-летию РАН. Красноярск, 19996. С. 29-31.

19. Гончарова И.А. Продуктивность некоторых видов мхов в местообитаниях с избыточным увлажнением в Томской области // Растительные ресурсы. 2006. Т. 42. Вып. 1. С.35-43.

20. Горышииа Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды. Л., 1989. 203 с.

21. Грабовик С. И. Прирост сфагновых мхов в зависимости от эколого-ценотических условий на болотах Карелии // Бриология в СССР, ее достижения и перспективы. Львов, 1991. С. 56-59.

22. Грабовик С. И. Влияние климатических условий на линейный прирост сфагновых мхов в южной Карелии // Ботан. журн. 1994. Т. 79. № 4. С. 81-86.

23. Грабовик С.И. Динамика годичного прироста у некоторых видов в различных комплексах болот южной Карелии // Растительные ресурсы. 2002. Т. 38. Вып. 4. С. 62-68.

24. Drozdov S.N., Kurets V.K., Talanov А. V. et al. Some ecophysiological characteristics of a number of Sphagnum species // Intern. Symposium, Petrosavodsk, 5-9 Okt. 1998. Petrosavodsk, 1998. P. 6-7.

25. Дьяченко А.П. Фотосинтез арктических мхов в естественных условиях // Экология. 1978. № 1.С. 92-95.

26. Журавлева Е.Н., Ипатов B.C. Взаимоотношения видов рода Sphagnum (Sphagnaceae) и Polytrichum commune (Polytrichaceae) в заболоченных сосновых лесах // Ботан. журн. 2003. Т. 88. № 8. С. 20-27.

27. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. М.: Наука, 1991. 184 с.

28. Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза. Тимирязевские чтения. Л., 1977. Вып. 37. 56 с.

29. Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза и проблема его взаимоотношения с дыханием. Автореф. дис. докт. биол. наук. Л., 1982. 48 с.

30. Зюзин Ю.Л. Суровый лик Хибин. Мурманск, 2006. 236 с.

31. Игнатов М. С., Афонина О.М. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. 1992. Т. 1. № 1-2. С. 1-85.

32. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части'Европейской России. М., 2003. Т.1 (Bryaceae, Mniaceae). С. 456-569.

33. Игумнова З.С., Шамурин В.Ф. Водный режим лишайников и мхов в тундровых сообществах // Ботан. журн. 1965. Т. 50. №. 5. С. 702-709.

34. Илометс М.А. Прирост и продуктивность сфагнового покрова в юго-западной Эстонии // Ботан. журн. 1981. Т. 66. № 2. С. 279-290.

35. Кгшъдюшевский ИД. Опыт определения массы мха Thuidium recognitum (Hedw.) Lindb. по его высоте и проективному покрытию // Ботан. журн. 1970. Т. 55. № 9. С. 13161319.

36. Кгшъдюшевский ИД. Годичная динамика роста и отмирания Rhytidiadelphus squarrosus в Ленинградской области // Ботан. журн. 1971. Т. 56. № 8. С. 1183-1185.

37. Кнорре А.А., Ваганов Е.А. Особенности роста и годичная продукция Hylocomium splendens (Hylocomiaceae) в северных экосистемах // Растительные ресурсы. 2005. Т. 41. Вып. 4. С. 12-21.

38. Корчагин А.А. Определение возраста и длительности жизни мхов и печеночников // Полевая геоботаника. 1960. Т. 2. С. 279-314.

39. Костина В.А. К вопросу изученности флоры сосудистых растений Мурманской области (Россия) // Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на Севере. Кировск, 2006. Т. 1. С. 106-109.

40. Костина В.А., Белкина О.А., Константинова Н.А. Краткий очерк природных условий // Мохообразные и сосудистые растения территории Полярно-альпийского ботанического сада (Хибинские горы, Кольский полуостров). Апатиты, 2001. С. 8-15.

41. Косых Н.П. К методике определения линейного прироста и продукции сфагновых мхов на мезо-олиготрофных болотах Западной Сибири // Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования. Матер, конфер. М., 1992. С. 392.

42. Кошурникова Н.Н. Годичная продукция мохового яруса в темнохвойных лесах Кеть-Чулымского лесорастительного округа (на примере гилякомиума блестящего Hylocomium splendens) II Известия РАН. Серия биологическая. 2007. № 5. С. 636-640.

43. Кудрявцева О.В. Структурно-функциональная характеристика листьев растений рода в Хибинах. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 1995. 18 с.

44. Курец В.К., Дроздов С.Н., Таланов А.В., Попов Э.Г. Светотемпературные характеристики ССЬ-газообмена некоторых видов Sphagnum (Sphagnaceae, Musci) II Ботан. журн. 2000. Т. 85. №5. С. 113-118.

45. Левина В. И. Определение массы ежегодного опада в двух типах соснового леса на Кольском полуострове// 1960. Т. 45. № 8. С. 418-423.

46. Ледяйкина Н.А. Сравнительная характеристика углекислотного газообмена ассимилмрующих органов пустыни и тундры. Автореф. дис. канд. биол. наук (03.00.12 — физиология растений). Л., 1987. 21 с.

47. Ледяйкина Н.А., Герасименко Т.В. СОг-газообмен растений Хибин // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях. Иркутск, 1983. С. 56-64.

48. Лукьянова Л.М. COi-газообмен растений Хибин // Адаптация организмов к условиям Крайнего Севера. Таллин, 1984. С. 88-95.

49. Лукьянова Л.М., Локтева Т.Н., Булычева Т.М. Газообмен и пигментная система растений Кольской Субарктики. Апатиты, 1986. 127 с.

50. Любименко В.Н. О превращении пигментов пластид в живой ткани растения // Записки Акад. Наук. СПб, 1916. Сер. 8. Вып. 33. 274 с.

51. Любименко В.Н. Фотосинтез и хемосинтез в растительном мире. М., 1935. 320 с.

52. Максимов А.И. К вопросу о приросте сфагновых мхов // Комплексные исследования растительности болот Карелии. Петрозаводск, 1982. С. 170-179.

53. Манаков К.Н, Никонов В.В. Биологический круговорот минеральных элементов и почвообразование в ельниках Крайнего Севера. Л., Наука, 1981. 195 с.

54. Манаков КН., Ушакова Г.И. Продуктивность и биологический круговорот в тундровых биогеоценозах Хибинских гор // Почвенные исследования на Кольском полуострове. Апатиты, 1976. С.42-59.

55. Maslova T.G., Popova I.A. Adaptive properties of the plant pigment systems // Photosynthetica. 1993. Vol. 29. N. 2. P. 195-203.

56. Маслова Т.Г., Попова Н.А. Об организации пигментного аппарата растений различных ботанико-географических зон // Второй съезд Всес. об-ва физиологов растений. Тез. докл., Минск. М., 1990. С. 60-62.

57. Матвеева Н.В. Адаптивные особенности растений и структура сообществ Крайнего Севера // Адаптация организмов к условиям Крайнего Севера. Таллин, 1984. С. 101-107

58. Медведев П.М. Роль тепла и влаги для жизни растений в тундровых климатических условиях (на примере Хибинских гор). М.-Л., Наука, 1964. 103 с.

59. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М., 1981. 196 с.

60. Мокроносов А.Т. Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск, 1978. С. 5-30.

61. Назаров С.К, Сивков М.Д., Некучаева Е.В. Фотосинтез и баланс углерода у гидрофильных арктических растений. Сыктывкар, 1991. 21 с.

62. Назаров С.К, Сивков М.Д., Некучаева Е.В. Некоторые эколого-физиологические аспекты фотосинтеза арктических растений // Структурно-функциональная организация фитоценозов на Крайнем Севере. Сыктывкар, 1994. С. 121-136.

63. Ничипорович А.А. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений // Физиология фотосинтеза. М., 1982. С. 7-33.

64. Ничипорович А.А., Строганова Л.Е., Чмора С.Н., Власова М.П. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах. М., 1961. 136 с.

65. Нифонтова М.Г. К вопросу о потенциальном фотосинтезе некоторых растений лесотундры//Вопросы регуляции фотосинтеза. Свердловск, 1970. С. 180-191.

66. Нифонтова М.Г., Королев В.Г. Суточные изменения ассимиляции углекислоты у некоторых растений лесотундры Зауралья // Труды ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР, Свердловск, 1974. Вып. 88. С. 135-140.

67. Переверзев В.Н. Современные почвенные процессы в биогеоценозах Кольского полуострова. М., 2006. 153 с.

68. Политова Н.Ю. Запас фитомассы и некоторые аспекты продукционного процесса в сообществах горной тундры Хибин. Автореф. дис. канд. биол. наук (03.00.16 экология). Л., 1990. 19 с.

69. Попова И.А. Особенности пигментного комплекса растений Восточного Памира // Растительный мир высокогорий СССР и вопросы его использования. Фрунзе, 1967. Т. 9. С. 61-62.

70. Попова И.А., Маслова Т.Г., Попова О.Ф. Особенности пигментного аппарата растений различных ботанико-географических зон // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений. Л., 1989. С. 115-139.

71. Попова О.Ф., Попова И.А., Матвеева Н.В., Маслова Т.Г. Пигментные комплексы в арктических и бореальных популяциях широко распространенных видов растений // Адаптация организмов к условиям Крайнего Севера. Таллин, 1984. С. 145-150.

72. Потемкин А.Д. MARCHANTIOPHYTA, BRYOPHYTA, ANTHOCEROTOPHYTA -особые пути гаметофитного направления эволюции высших растений // Ботан. журн. 2007. Т. 92. № 11. С. 1625-1651.

73. Пьянков В.И., Мокроносов А.Т. Основные тенденции изменения растительности Земли в связи с глобальным потеплением климата // Физиология растений. 1993. Т. 40. № 4. С. 515531.

74. Раменская МЛ Анализ флоры Мурманской области и Карелии. JI., Наука, 1983.214 с.

75. Савич-Любицкая Л.И. О жизнедеятельности мхов под снежным покровом // Ботан. журн. 1956. Т. 41. № 1. С. 85-89.

76. Сапожников Д.И., Маслова Т.Г., Попова О.Ф. и др. Метод фиксации и хранения листьев для количественного определения пигментов пластид // Ботан. журп. 1978. Т. 63. № 11. С. 1586-1592.

77. Семко А.П. Гидротермический режим почв лесной зоны Кольского полуострова. Апатиты, 1982. 142 с.

78. Слемнев Н.Н. Зависимость фотосинтеза растений от факторов внешней среды // Пустыни Заалтайской Гоби. JL, 1988. С. 159-173.

79. Таланов А.В., Дроздов С.Н., Курец В.К. и др. Влияние условий среды на СО2-газообмен сфагновых мхов // Междунар. конфер. «Физиология растений наука 3-го тысячелетия». Тезисы докладов. Москва, 1999а. С. 99.

80. Таланов А.В., Дроздов С.Н., Курец В.К. и др. Изучение СОг-газообмена как показателя эколого-физиологической характеристики сфагновых мхов // Материалы симпозиума «Динамика болотных экосистем». Петрозаводск, 2000. С. 70-72.

81. Таланов А.В., Дроздов С.Н., Курец В.К и др. Экофизиологическое изучение сфагновых мхов Карелии // Научная конфер. «Карелия и РФФИ». Петрозаводск, 2002. С. 44-45.

82. Тархова Т.Н. Изучение динамики роста и разрастания некоторых зеленых мхов // Ботан. журн. 1969. Т. 54. № 7. С 1117-1121.

83. Тархова Т.Н., Ипатов B.C. Влияние освещенности и опада на развитие некоторых видов мхов // Экология. 1975. № 1. С. 58-65.

84. Тихомиров Б.А. Пути и формы приспособления растений к среде Крайнего Севера //

85. Проблемы биогеоценологии, геоботаники и ботанической географии. JL, 1973. С. 288-297.

86. Тыртиков А.П. Фотосинтез арктических растений // Бюлл. МОИП. 1983. Т. 88. Вып. 1. С.133-144.

87. Ушакова Г. И. Влияние экологических условий на скорость и характер разложения лесной подстилки (Кольский полуостров) // Почвоведение. 2000. № 8. с. 1009-1015.

88. Филиппова JI.H. Биология северных растений при введении их в культуру. JL, Наука, 1981. 118 с.

89. Чайка М.Т., Савченко Г.Е. Биосинтез хлорофилла в процессе развития пластид. Минск, 1981. 168 с.

90. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб, 1995. С. 1-992.

91. Швегрва В.М. Интенсивность фотосинтеза некоторых растений Западного Таймыра. Автореф. дис. . канд. биол. наук. (03.00.12- физиология растений) JL, 1971. 24 с.

92. Uleeifoea В.М., Болотова Е.С. Продуктивность фотосинтеза и накопление углеводов у злаков в тундровом агроценозе // Адаптация организмов к условиям Крайнего Севера. Таллин, 1984. С. 197-201.

93. Шляков Р.Н. Флора листостебельных мхов Хибинских гор. Мурманск, 1961. 249 с. Шляков Р.Н., Константинова Н.А. Конспект флоры мохообразных Мурманской области. Апатиты, 1982. 225 с.

94. Шмакова Н.Ю. Продуктивность злаково-кустарничково-моховых сообществ в окрестностях пос. Баренцбург (Шпицберген) // Комплексные исследования природы Шпицбергена. Апатиты, 2005. Вып. 5. С. 519-525.

95. Шмакова Н.Ю. Формирование и трансформация органического вещества в растительных сообществах горной тундры Хибин. Автореф. дисс. докт. биол. наук. Петрозаводск, 2006. 40 с.

96. Шмакова Н.Ю., Лукьянова Л.М., Булычева Т.М., Кудрявцева О.В. Продукционный процесс в сообществах горной тундры Хибин. Апатиты, 1996. 125 с.

97. Шпак О.В. Эколого-физиологическое изучение двух видов мхов рода Polytrichum L. // Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на Севере. Кировск, 2006. Т. И, С. 291-294.

98. Шпак О.В. Эколого-физиологическая характеристика мхов в Хибинах (Мурманская область) // Экологическая химия. 2007а. Т. 16. № 1. С. 40-45.

99. Шпак О.В. Характеристика оводненности листьев некоторых мхов в Хибинах (Мурманская область) // Современная физиология растений: от молекул до экосистем. Сыктывкар, 20076. Ч. 3. С. 131-132.

100. Шпак О.В., Шмакова Н.Ю. Суточная динамика СОг-газообмена некоторых мхов вi

101. Шпак О.В., Шмакова Н.Ю., Жиров В.К. Годичная продукция некоторых видов мхов в Хибинах (Кольский полуостров) // Растительные ресурсы. 2008. Т. 44. Вып. 2. С.'50-55.

102. Яковлева О.В., Бузников А.А., Паутов А.А. и др. Морфолого-анатомическая характеристика Hylocomium splendens (Hylocomiaceae, Musci) индикатора загрязнения лесов Карельского перешейка // Ботан. журн. 2001. Т. 86. № 8. С. 52-62.

103. Asada Т., Warner B.G., Banner A. Growth of mosses in relation to climate factors in a hipermaritime coastal peat land in British Columbia, Canada // The Bryologist. 2003. Vol. 106. № 4. P. 516-527.

104. Bates J.W. Quantitative approaches in bryophyte ecology// Bryophyte Ecology. 1982. P.l44.

105. Barsig M., Schneider K. Effects of UV-B radiation on fine structure, carbohydrates, and pigments in Polytrichum commune II The Bryologist. 1998. Vol. 101. № 3. P. 357-365.

106. Bharali В., Bates J. W Influences of extracellular calcium and iron on membrane sensitivity to bisulphate in the mosses Pleurozium schreberi and Rhytidiadelphus triquetrus II J. Bryology. 2004. Vol. 26. P. 53-59.

107. Bisang /., Ehrlen J. Reproductive effort and cost of sexual reproduction in female Dicranum polysetum II The Bryologist. 2002. Vol. 105. № 3. P. 384-397.

108. Bliss L.C. Plant productivity in alpine microenvironments on Mt. Washington, New Hampshire // Ecol. Monogr. 1966. V. 36. P. 125-155/

109. Brumelis G.D., Brown H. Movement of metals to new growing tissue in the moss Hylocomium splendens II Ann. Bot. 1997. Vol. 79. P. 679-686.

110. Buck W.R., Goffinet B. Morphology and classification of mosses // Bryophyte Boilogy. Cambridge, 2002. P. 71-123.

111. Busby J.R., Whitfield D. W.A. Water potential, water content, and net assimilation of some boreal forest mosses // Can. J. Bot. 1978. V. 56. P. 1551-1558

112. Carleton T.J., Dunham K.M.M. Distillation in a boreal mossy forest floor // Can. J. Forest Res. 2003. Vol. 33. № 4. P. 663-671

113. Chapin F.S. III., Shaver G.R. Arctic // Physiological ecology of North American Plant Communities. Chapman and Hall. N.-Y., 1985. P. 16-40.

114. Cove D., Bezanilla M., Harries P., Ouatrana R. Mosses as model system for the study of metabolism and development // Ann. Rev. Plant Biol. 2006. V. 57. P. 497-520.

115. Coxson D.S., Mackey R.L. Diel periodicity of photosynthetic response in the subalpine moss Pohlia wahlenbergii II The Bryologist. 1990. Vol. 93. № 4. P. 417-422.

116. Gaberscick A., Martincic A. Seasonal dynamics of net photosynthesis and productivity of

117. Sphagnum papillosum II Lindbcrgia. 1987. Vol. 13. № 3. P. 105-110.

118. Geissler P. Alpine communities // Bryophyte Ecology. 1982. P. 167-189.

119. Gerdol R., Bonora A., Poli F. The vertical pattern of pigment concentration in chloroplasts of Sphagnum capillifolium И The Bryologist. 1994. Vol. 97. № 2. P. 158-167.

120. Glime J.M., Vitt D.H. The physiological adaptations of aquatic Musci // Lindbergia. 1984. V. 10. P. 41-53.

121. Green T.G.A., Lange O.L. Photosynthesis in poikilohydric plants: a comparison of lichens and bryophytes // Ecophysiology of Photosynthesis. Ecol. Studies. 1994. Vol. 100. P. 319-341.

122. Gullvag B.M., Skaar H., Ophus E.M. An ultrastructural study of lead accumulation within leaves of Rhitidiadelphus squarrosus (Hedw.) Warnst. A comparison between experimental and environmental poisoning // J. Bryology. 1974. Vol. 8. P. 117-122.

123. Gyorffy I. Muscorum autogenea calories producta // Rev. bryol. et lichenol. 1952. N.S. XXL № 1-2. P. 237-238.

124. Davey M.C., Ellis-Evans J.C. The influence of water content on the light climate within Antarctic mosses characterized using an optical microprobe system // J. Bryology. 1996. Vol. 19. P. 235-242.

125. Dennis J.G., Tieszen L.L. Seasonal course of dry matter and chlorophyll by species of Barrow, Alaska// Proceedings 1972. Tundra Biome Symposium. 1972. P. 16-21.

126. Dilks T.J.K., Proctor M.C.F. Comparative experiments on temperature responses in bryophytes: assimilation, respiration and freezing damage // J. Bryology. 1975. Vol. 8. № 3. P. 317336.

127. Dorrepaal E., Aerts R., Cornelissen J.H.C. et al. Summer warming and increased winter snow cover affect Sphagnum fuscum growth, structure and production in a sub-arctic bog // Glob. Change Biol. 2004. Vol. 10. № 1. P. 93-104.

128. Hermandez-Garcia C.D., Gonzalez-Mancebo J.M., Losada-Lima A. Water relation of some mosses growing in pine forests of Tenerife, Canary islands // Lindbergia. 1999. Vol. 24. № l.P. 1522.

129. Kallio P., Heinonen S. Ecology of Racomitrium lanuginosum (Hedw.) Brid. // Rep. Kevo Subarct. Res. Stn.1973. V. 10. P. 43-54.

130. Krause G.H. Photoinhibition induced by low temperatures // Photoinliibition of Photosynthesis. Oxford: Bios Sci. Pub., 1994. P. 331-348.

131. McCall K.K., Martin C.E. Chlorophyll concentrations and photosynthesis in three forest under story mosses in northeastern Kansas // The Bryologist. 1991. Vol. 94. № 1. P. 25-29.

132. McNeil P., Waddington J.M. Moisture controls on Sphagnum growth and C02-exchange on a cutover bog // J. Appl. Ecol. 2003. Vol. 40. № 2. P. 354-367.

133. Makinen A. Use of Hylocomium splendens for regional and local heavy metal monitoring around a coal-fired power plant in Southern Finland // Symposia boil. Hungarica. 1987. № 35. P. 777-794.

134. Masaki U., Hiroyuki M., Takayuki M. et al. Net photosynthesis, respiration and production of the moss Sanionia uncinata on a glacier foreland in the high Arctic, Ny Alesund, Svalbard // Arct. Antarct, and Alp. Res. 2002. Vol. 34. № 3. P. 287-292.

135. Mues R. Chemical constituents and biochemistry // Bryophyte Boilogy. Cambridge, 2002. P. 71-123.

136. Noakes T.D., Longton R.E. A water-content gradient for the growth of bryophytes // Methods in bryology. Proc. Bryol. Meth. Workshop. Mainz. 1988. P. 291-298.

137. Nokatsubo T. Factors affecting the primary production of the Antarctic moss Sanionia uncinata on King-George island // 15-th Intern. Bot. Congr. Yokogama, 1993. P. 226.

138. Oechel W.C. Seasonal patterns of temperature response of CO2 flux and acclimation in arctic mosses growing in situ // Photosynthetica. 1976. V. 10. P. 447-456.

139. Oechel W.C., Collins N.J. Comparative C02-exchange patterns in mosses from two tundra habitats at Barrow, Alaska // Can. J. Botany. 1976. V. 54. P. 1355-1369.

140. Oechel W.C., Sveinbjornsson B. Primary production processes in arctic bryophytes at Barrow, Alaska // Vegetation and production ecology of an Alaskan Arctic tundra. New York, 1978. P. 269-298.

141. Oliver M.J., DowdS.E., Zagarova J., Mauget S.A., Payton P.R. The regidration transcription of the dessication-tolerant bryophyte Tortula rural is: transcript classification and analysis // BMC Genomics. 2004. V. 5. 89 p.

142. O'Neill К. P. Role of bryophyte-dominated ecosystems in the global carbon budget // Bryophyte Boilogy. Cambridge, 2002. P. 344-368.

143. Proctor M.C.F. Physiological Ecology: Water relation, Light and temperature responses, carbon balance // Bryophyte Ecology. 1982. P. 333-381.

144. Proctor M.C.F. Physiological Ecology. Bryophyte Biology. 2002. P. 225-247.

145. Rande N„ Singh J.S. Pigment concentration of ten bryophytes from Nainitai, Kumaun Himalayas // Proc. Indian Acad. Sci. (Plant sci.). 1987. V. 97. № 1. P. 75-79.

146. Ross S.E., Callaghan Т. V. Mechanics and growth form Hylocomium splendens II Ann. Dot. (USA). 1998. Vol. 82. № 6. P. 787-793.

147. RuhlingA., Brumelis G., Goltsova N. et al. Atmospheric heavy metal deposition in Northern Europe, 1990 //Nord. 1992. N 12. 41 p.

148. Russell S. Measurement of bryophyte growth. 1. Biomass (harvest) techniques // Methods in bryology. Proc. Bryol. Meth. Workshop. Mainz. 1988. P. 249-257.

149. Russell S., Botha C.E. Measurement of bryophyte growth. 2. Gas exchange techniques // Methods in bryology. Proc. Bryol. Meth. Workshop. Mainz. 1988. P. 259-273.

150. Rutten D., Santarius K.A. Seasonal variation in frost tolerance and sugar content of two Plagiomnium species // The Bryologist. 1993. Vol. 96. № 4. P. 564-568.

151. Rydgren K., Okland B.H. Short-term cost of sexual reproduction in the clonal moss Hylocomium splendens II The Bryologist. 2003. Vol. 106. N 2. P. 212-220.

152. Santesson R. The lichens and lichencolous fungi of Sweden and Norway. Lund, 1983. 240 p.

153. Schofield W.B. Introduction to bryology. Department of Botany. University of British Columbia. 23. Physiology. 1985. P. 309-329.

154. Schofield W.B. Introduction to bryology. Department of Botany. University of British Columbia. 24. Ecology. 1985. P. 309-329.

155. Schroeter В., Sancho L.G., Valladares F. In situ comparison of daily photosynthetic activity patterns of saxicolous lichens and mosses in Sierra de Guadarrama, Central Spain // The Bryologist. 1999. Vol. 102. № 4. P. 623-633.

156. Shaw A.J. Population ecology, population genetics, and microevolution // Bryophyte Boilogy. Cambridge, 2002. P. 369-381.

157. Tenhunen J.D., Lange O.L., Hahn R. et al. The Ecosystem Role of Poikilohydric Tundra Plants // Arctic Ecosystems in a Changing Climate. An Ecophysiological Perspective. Acad. Press. Inc., 1992. P. 213-232.

158. Thomas R.J., Ryder S.H., Gardner M.J. et al. Photosynthetic function of leaf lamellae in Polytrichum commune II The Bryologist. 1996. Vol. 99. № LP. 6-11.

159. Tieszen L.L., Lewis M.K., Miller P.K. An analysis of processes of primary production in tundra growth forms // A tundra ecosystems: a comparative analysis. Cambridge Univ. Press. 1981.1. P. 285-356.

160. Tieszen L.L., Johnson P.L. Pigment structure of some tundra communities // Ecology. 1968. V. 49. № 2. P. 370-373.

161. Tuba Z, Csintalan Z, Badacsonyi A., Proctor M.C.F. Chlorophyll fluorescence as an exploratory tool for ecophysiological studies on mosses and other small poikilohyidric plants // J. Bryology. 1997. Vol. 19. P. 401-407.

162. Turetsky M.R. The role of bryophytes in carbon and nitrogen cycling // The Bryologist. 2003. Vol. 106. № 3. P. 398-109.

163. Youji L., Jing L., Jun C. et al. Photosynthesis of Dolichomitriopsis diversiformis II J. Appl. Ecol. 2004. Vol. 15. № 3. P. 391-395.

164. Wells J.M., McNally S.F., Richardson D.H.S. The effects of arsenate, selenite and distilled water on the physiology and fine structure of Hylocomium splendens II J. Bryology. 1987. Vol. 14. P. 551-563.

165. Wielgolaski F.E., Bliss L.C., Svoboda J., Doyle G. Primary production of tundra // A tundra ecosystems: a comparative analysis. Cambridge Univ. Press. 1981. P. 187-225.

166. Wiliams T.G., Flanagan L.B. Measuring and modeling environmental influences on photosynthetic gas exchange in Sphagnum and Pleurozium // Plant, Cell and Environ. 1998. Vol. 21. №6. P. 555-564.1. AO