Флора листостебельных мхов городов Мурманской области

Другова, Татьяна Петровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Флора листостебельных мхов городов Мурманской области
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора листостебельных мхов городов Мурманской области"

На правах рукописи

Другова Татьяна Петровна

Флора листостебельных мхов городов Мурманской области

03.00.05 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

о о с 71

2 о

Москва-2009

003460235

Работа выполнена в лаборатории флоры и растительных ресурсов Полярно- альпийского ботанического сада-института Кольского научного центра РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук,

Константинова Надежда Алексеевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

Игнатов Михаил Станиславович

кандидат биологических наук, Абрамова Людмила Ивановна

Ведущая организация: Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН

Защита диссертации состоится 19 февраля 2009 г. в ч. 00 мин. на заседании Диссертационного совета Д. 002.028.01 в Главном ботаническом саду им. Н.В. Цицина РАН по адресу: 127276, Россия, г. Москва, ул. Ботаническая, 4, ГБС РАН, конференц-зал лабораторного корпуса. Тел./факс (495) 977-91-72. .

С диссертацией можно ознакомиться в Фундаментальной библиотеке Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН.

Автореферат разослан " " января 2008г.

Ученый секретарь Диссертационного совета

доктор биологических наук ^ Ю.К. Виноградова

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность

В составе и сложении зеленого покрова городов мохообразные играют значительную роль. Они одними из первых поселяются на нарушенных участках и субстратах, не пригодных для жизни других растений, препятствуют эрозии почвы, способствуют накоплению гумуса и удержанию влаги, создавая тем самым условия для поселения высших сосудистых растений, а, следовательно, имеют важное значение для восстановления растительного покрова. Видовой состав, структура бриофлоры, встречаемость, обилие, жизненное состояние являются чуткими индикаторами как отдельных экологических факторов, так и интегрального их воздействия (Мульдияров, Борисенко, 2000). Актуальность исследований мохового покрова в урбанизированных экосистемах обусловлена активным освоением природных ресурсов Кольского полуострова, быстрым ростом городов, и связанной с этим высокой степенью антропогенной трансформации растительного покрова Мурманской области. До настоящего времени специальных работ, посвященных изучению урбанобриофлор Мурманской области, не проводилось; это обстоятельство делает исследование мхов городов Мурманской области актуальным. Цель и задачи

Цель работы заключалась во всестороннем изучении флор листостебельных мхов городов Мурманской области (на примере городов: Кировск, Апатиты, Мурманск и Кандалакша).

Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

1. Составление конспекта флоры мхов на основе инвентаризации флор мхов городов Кировска, Апатитов, Мурманска и Кандалакши.

2. Всесторонний анализ флор мхов городов и их сравнение с флорой мхов Мурманской области.

3. Выявление особенностей городских флор Мурманской области на основе сравнения с флорами мхов других городов России. Анализ антропотолерантных видов.

4. Выявление редких мхов, встречающихся на территориях городов Мурманской области.

Научная новизна работы

Впервые детально исследованы флоры мхов четырех крупнейших городов Мурманской области: Кировска, Апатитов, Мурманска, Кандалакши и составлен конспект урбанофлор, насчитывающий 211 видов. Выявлено 5 новых для Мурманской области видов и 16 видов, являющиеся в области редкими. Проведен всесторонний анализ бриофлор городов Мурманской области и их сравнение с флорами мхов других городов России, определено и охарактеризовано ядро антропотолерантных видов. В результате исследования городских территорий к ранее опубликованному списку мхов, встречающихся на антропогенных местообитаниях Мурманской области (Белкина, 2001), добавлено еще 64 вида. Практическая значимость работы

Полученные данные можно использовать в мониторинге флор мхов городов Мурманской области. На основе выявления местообитаний ряда редких мхов подтверждена актуальность выделения памятника природы «Бараний лоб у озера Семеновское», расположенного в черте Мурманска. Результаты работы могут быть использованы при составлении Красной книги Мурманской области. Собранные образцы (около 2000) пополнили гербарий мохообразных Полярно-альпийского ботанического сада-института Кольского научного центра Российской академии наук (КРАВв). Дублеты служат материалом при проведении практических занятий на экологическом и

биологическом факультетах Кольского филиала Петрозаводского государственного

университета.

Апробация работы

Основные положения диссертации представлены автором на международном совещании «Актуальные проблемы бриологии», посвященном 90-летию со дня рождения А. Л. Абрамовой (Санкт-Петербург, 2005); международной конференции «Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы» (Ижевск, 2006); на международной конференции «Устойчивость экосистем и проблемы сохранения биоразнообразия на севере» (Кировск, 2006); на международной конференции «Синантропизация растений и животных» (Иркутск, 2007); на международной конференции «Флора и фауна северных городов» (Мурманск, 2008); на всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008). Публикации

По материалам диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 1 статья в журнале, входящем в перечень ВАК, 3 статьи в российских журналах, 6 статей в тематических сборниках и 1 тезисы. Структура и объем работы

Диссертация изложена на 154 страницах, состоит из введения, 8 глав, списка литературы и 2 приложений. Список литературы насчитывает 146 источников, в том числе 61 на иностранном языке. Благодарности

Автор выражает глубокую признательность научному руководителю - д.б.н., проф. Надежде Алексеевне Константиновой, оказавшей неоценимую помощь при выполнении данной работы. Также я искренне благодарна к.б.н. Ольге Александровне Белкиной, благодаря которой мне были привиты первоначальные навыки сбора и определения видов. Под ее руководством было выполнено флористическое исследование Кировска и написаны первые научные работы. Ценные советы и помощь в определении видов оказали М. С. Игнатов и Е. А. Игнатова. Многие ученые из разных городов России и зарубежья оказали помощь с литературой. Я благодарю моих близких и друзей за понимание и неоценимую поддержку при работе над диссертацией. Основные положения выносимые на защиту.

1. Флоры мхов городов Мурманской области представляют собой антропогенно трансформированные варианты флоры мхов Мурманской области, при этом практически все виды, слагающие урбанофлоры, являются апофитами.

2. Количественный состав, видовое разнообразие и экологические особенности антропогенно трансформированных флор мхов зависят от разнообразия представленных на территориях городов экотопов.

3. В городах Мурманской области ядро аотропотолерантаътх видов представлено практически одним и тем же набором мхов.

4. Специфика условий, создающихся на территориях городов, обуславливает возможность произрастания некоторых редких мхов.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ УРБАНОБРИОФЛОР В ГОРОДАХ РОССИИ И БЛИЖНЕГО ЗАРУБЕЖЬЯ В главе рассмотрена история изучения урбанобриофлор России и Ближнего зарубежья. Всего на территории России на данный момент изучены бриофлоры 16 городов (не включая города Мурманской области). Исследованы бриофлоры Петрозаводска (Лапшин, 2006), Череповца (Вильнет, 2004), проводились многочисленные работы в центре европейской части (Абрамова, Слука, 1985 а, б, 1989,1992; Попова, 1998; Игнатов, Игнатова, 1986; Игнатов, Игнатова, 1988; Слука, 1993, 1994, 1996). Имеются сведения об урбанофлорах Нижнего Новгорода (Шестакова, Цаплиенко, 2003), Ижевска (Васильева, 1930; Ложкина, 1967; Рубцова, 2004), Перми (Безгодов, 2000), Уфы

(Podpera,1921; Баишсва, Вайн, 2000), Екатеринбурга (Прудникова, 2004), Северска (Мульдияров, Борисенко, 2000; Борисенко, 2001), Красноярска (Белова, 2005), Барнаула (Ножинков, 2001).

Обширны бриофлористические исследованя в городах Европы, особенно в Испании (Lara et al., 1991; Mazimpaka et al., 1988; Vicente et al., 1986 и др.), Италии (Carcano, 1989; Cortini-Pcdrotti, 1989; Aleffi, 1991 и др.), Польше (Fudali, 1998).

ГЛАВА 2. ОСОБЕННОСТИ ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ IIA ТЕРРИТОРИЯХ ГОРОДОВ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ

Работа проведена на территории четырех городов Мурманской области. Большая часть Мурманской области расположена на Кольском полуострове (северо-запад европейской части России), омываемом морями: с севера Баренцевым, с юга и востока Белым. Практически вся территория области находится за Полярным кругом в пределах 66°03' - 69°57' с. ш. и 28°25' - 4Г261 в. д. Область относится к Атлаитико-Арктической зоне умеренного климата с преобладанием теплых воздушных потоков с Северной Атлантики и холодных - из Атлантического сектора Арктики (Атлас Мурманской области, 1971). Климат морской и переходный к континентальному, с прохладным летом и мягкой зимой. Вся область находится в зоне избыточного увлажнения и характеризуется высоким влагосодержанием на протяжении большей части года. Область расположена в пределах двух географических зон - тундры и тайги. Тундровая зона представлена лесотундровой и южнотундровой подзонами; таежная - северотаежной подзоной.

Мурманск

Мурманск является самым крупным городом мира за Полярным Кругом. Некоторые сведения об исследованных городах облпети приведены в таблице I. Город расположен среди сопок на берегу незамерзающего Кольского залива. В отличие от всех остальных городов области, на территории Мурманска сохранились обширные пространства, представленные слабо нарушенной естественной растительностью. В восточной части Мурманска имеется много озер, наиболее крупные из них: Большое, Среднее и Семеновское. На севере протекает река Роста.

Таблица 1

Краткая характеристика городов Мурманской области

города координаты год образо вания перепад высот, м площадь, км2 растительн ая подзона среднегодо вал температу ра воздуха, "с среднего довое киличес тво осадков, мм продолж ительно сть безморо зного периода, дней

Мурманск 68°58'с.ш., 33°05' в. д. 1916 130 150 березовое редколесье 0.3 500 145

Кировск 67°35'с.ш, 33°35' в. д. 1930 70 20,4 северотаеж ная -1.2 700800 50-60

Апатиты 67°34'с.ш.г 33°23' в. д. 1966 30 30,4 северотаеж ная -1 449 60-70

Кандалакша 67°13'с ш, 32°20' в. д. 1938 100 30,6 ссвсротасж ная 0 500600 145

Кнропск

Кировск расположен на западе Кольского полуострова, в южной части Хибинских гор и имеет специфический высокогорный климат, характеризующийся наибольшей континентальностью по сравнению с другими исследованными городами (Яковлев, 1961). Лесные ценозы в городе сохранились лишь на небольших площадях и расположены в основном на окраинах города. Единственным обширным участком с коренными сообществами на территории Кировска является городской парк. Территорию парка занимают горные лесотундровые березовые редколесья и крнволесья лишайниково-

зеленомошные и лишайниковые. В южной части парка имеется единственное на территории города небольшое сфагновое болото. Вблизи города расположен крупный водоем тектонического происхождения - озеро Большой Вудъявр.

Апатиты

Апатиты находятся на западе Кольского полуострова на предгорной равнине у подножия южных отрогов Хибинских гор. Лесные ценозы в Апатитах (участки парков в различных частях города и лесопарки на окраинах) занимают значительные площади. В Апатитах довольно много зеленых насаждений внутри города, имеются заболоченные местообитания. Вблизи города имеется крупнейшее в области озеро тектонического происхождения - Имандра. Кроме того, вблизи промзоны города протекает река Белая, несущая воды в Имандру.

Кандалакша

Кандалакша находится на юге Мурманской области. Южная оконечность города выходит на скалистый берег Кандалакшского залива Белого моря. Отличительной особенностью Кандалакши является наличие на территории города сосняков. В южной части города вдоль побережья Кандалакшского залива на покрытых почвой выходах коренных пород имеются тундровые сообщества с преобладанием кустарничков и зеленых мхов. В черте города протекает Нива - река-канал, являющаяся одной из наиболее крупных рек Кольского полуострова.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалом для данного исследования послужили сборы автора в течение 2002 -2008 годов. Города были выбраны таким образом, чтобы отразить основные особенности Мурманской области (горные территории в Кировске, предгорные равнины в Апатитах, приокеанические города: на севере - Мурманск и на юге - Кандалакша). Территории городов обследовались традиционным маршрутным методом в пределах административных границ (за исключением территории кладбища в Кировске, расположенного за чертой города). Обследованы основные типы экотопов. Сбор мхов проводился по следующим территориальным выделам: жилая зона, промзона, лесопарковая зона. Кладбища обследованы только в Мурманске и Кировске. В Кандалакше изучены также побережье Кандалакшского залива и река Нива.

Собранный материал составил около 2000 образцов, определение которых проводилось в лаборатории флоры и растительных ресурсов ПАБСИ КНЦ РАН. Часть сомнительных видов была проверена О. А. Белкиной, А. Ю. Лихачевым и М. С. Игнатовым, определение большей части видов из семейства Сптгшасеае осуществлено Е. А. Игнатовой. При определении образцов использовался традиционный сравнительный анатомо-морфологический метод. Все образцы хранятся в гербарии ПАБСИ (КРАВС!). Номенклатура и объем таксонов даны в соответствии со списком мхов Восточной Европы и Северной Азии (1(гпаЬ)у, АГошпа, ^па1о\'а, 2006). В большинстве более ранних работ использовалась система мхов Флейшера-Бротеруса. Это усложнило проведение ряда анализов. Для сравнения флор мхов городов области с флорой Мурманской области в целом, с флорой Хибинских гор, а также с флорами мхов других городов России, номенклатура соответствующих списков мхов приводилась к системе, используемой в данной работе.

ГЛАВА 4. ХАРАКТЕРИСТИКА РАСПРЕДЕЛЕНИЯ И ЭКОЛОГИИ ЛИСТОСТЕБЕЛЫ1ЫХ МХОВ В ИЗУЧЕННЫХ ГОРОДАХ МУРМАНСКОЙ

ОБЛАСТИ

Всего на территориях исследованных городов обнаружено 211 видов мхов (около 46 % флоры мхов Мурманской области), которые объединяются в 33 семейства и 87 родов. В главе в табличной форме для каждого города приведены сведения о нахождении видов в различных местообитаниях и на различных субстратах. Нами выделены следующие субстраты: 1 - сформированная почва; 2 - мелкозем; 3 - нарушенная почва; 4 - стволы, ветви деревьев; 5 - комли, переплетения корней; 6 - гниющая древесина; 7 -

скально-каменистые субстраты; 8 - строительные материалы. Среди местообитаний выделены: Е - естественные (местообитания, происхождение которых не было обусловлено деятельностью человека): лсспыс - сосняки; березовые редколесья; смешанные леса; тундры; луга; нрибрежноводные и водные местообитания; А -антропогенные (местообитания, происхождение которых обусловлено деятельностью человека): сильно антропогенно преобразованные участки, находящиеся в пределах естественных окотопов; зеленые насаждения; жилая застройка; техногенные экотопы; кладбища. Приводится частота встречаемости по шкале Сот - собран 10-15 раз, Сот -Бр - собран 8-10 раз, 8р - собран 6-7 раз, 8р - Кг - собран 4-5 раз, Лг - собран 2-3 раза; 11п - собран 1 раз.

ГЛАВА 5. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФЛОР ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ ГОРОДОВ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ

Видовое разнообразие Флор мхов городов Мурманской области и его сравнение с видовым разнообразием флор других городов России

Флоры мхов городов Мурманской области отличаются высоким видовым разнообразием, что связано с субокеаническим климатом территории области и широким спектром представленных в городах экотопов.

По числу видов заметно выделяется флора листостебельных мхов Мурманска (рис. 1). Мурманск является самым крупным по площади из всех исследованных городов. На территории города сохранились большие участки коренных сообществ, которые существенно повышают уровень флористического разнообразия.

Второе место по видовому богатству занимает флора мхов Кандалакши. Несмотря на значительно меньшую площадь (30.6 км2), количество видов во флоре Кандалакши сопоставимо с таковым во флоре Мурманска. Сохранившихся на территории города коренных лесных сообществ немного. Увеличение видового состава обусловлено наличием в черте города реки Нивы, Нивского канала и побережья Кандалакшского залива, где были обнаружены практически все мхи, не встреченные в других городах.

Одинаковое количество видов насчитывают флоры листостебельных мхов Кировска и Апатитов. Площади городов невелики. Расположение городов вблизи Хибинского горного массива, наличие малонарушенных влажных лесных ценозов в Апатитах и большого фрагмента березового криволссья в Кировске значительно обогащают видовой состав флор.

108 108

107

150

Рис. 1. Количественный состав бриофлор городов Мурманской области и России.

По сравнению с флорами мхов других городов России, видовое богатство флор городов Мурманской области можно оценить как очень высокое. Так, по видовому разнообразию урбанофлоры Мурманской области уступают лишь флорам Перми и Петрозаводска, при этом значительно меньший объем только у флор Кировска и Апатитов. Более высокое видовое богатство флоры мхов Перми в первую очередь связано с тем, что во флору города включены флоры окрестностей в радиусе 10 км от административных границ. Кроме того, Пермь имеет гораздо большую площадь, в черте

города расположена крупная река Кама. Петрозаводск также занимает'большую площадь. Город расположен южнее в подзоне средней тайги на побережье Онежского озера. Растительный покров города отличается значительным разнообразием, здесь представлены практически все типы растительности среднетаежной подзоны Карелии, а также сообщества с участием более южных видов (Лапшин, 2006). Количество видов в Кировске и Апатитах сопоставимо с таковым в Екатеринбурге, Северске и Красноярске, несмотря на значительно большие площади последних, а флоры Мурманска и Кандалакши значительно богаче.

Таксономическая структура флор мхов городов Мурманской области и ее сравнение с таксономической структурой флоры области

Различия в таксономической структуре флор мхов городов Мурманской области обусловлены особенностями природных условий и представленностью различных экотопов на их территориях. Систематический состав флор мхов городов представлен в таблице 2.

Для выявления особенностей флор городов Мурманской области проведено сравнение общегородского спектра семейств со спектром семейств Мурманской области в целом. Данные по области получены путем обобщения опубликованных материалов (Шляков, Константинова, 1982; Белкина, Константинова, Костина, 1991; Белкина, 2001; Белкина, Лихачев, 1997, 1999, 2001, 2004, 2005; ^паЮуа й а!., 2006) с учетом новых находок с городских территорий, современной трактовки видов и объемов родов и семейств (^пайу, А1Ъпша, 1@паи>уа, 2006). Во флоре области в целом лидируют семейства Вгуасеае (8.78%), Спттшсеае (8.34%) и йрЬадласеае (7.01%) (рис. 2).

В общегородской флоре эти семейства также занимают лидирующее положение. При этом возрастает вклад в общегородскую флору семейства 8р11а§пасеае (9%), что связано с обилием сфагновых мхов в Мурманске и общим меньшим количеством мхов на городских территориях по сравнению с областью. Виды из Вгуасеае и Сптгшасеае растут как в естественных ценозах, так и на нарушенных участках в городах. Представители первого семейства обильны на различных субстратах (почва, камни, строительные материалы, конструкции), а эпилитные виды второго семейства в городах встречаются как на камнях, так и на асфальте и бетоне.

В спектре семейств городов по сравнению с областью заметно возрастает доля М1еНсЫтоГепасеае (с 3,95% до 7,1%), СаШе^опасеае (с 2,4% до 4,27%) и ПипсЬассае (с 2,19% до 3,8%). Также чуть выше положение семейств Октапасеае, Ро^псИасеае, ВгасЬуШеаасеае. Представители М1еНсЫю(епасеае, ОЦпсЬасеае, Оюгапасеае, Ро1у(лс11ассае и ВгасЬу&еыасеае играют важную роль в зарастании как естественно так и антропогенно нарушенных участков, поэтому повышение доли этих семейств в общегородской флоре вполне закономерно. Усиление позиций СаШег£опасеас вызвано скорее не большей распространенностью в урбаноценозах по сравнению с естественными экотопами, а опять же меньшим количеством обнаруженных в городах видов.

Обеднение флоры городов происходит в основном за счет отсутствия ряда видов из таких семейств, как РоШасеае, Р^шЙ1ес1асеае, РуЫз'шсеае, 8р1асЬпаееае, ОгИю^псИасеае, Епса1ур1асеае. Мхи из РоШасеае, ОгШоЫсЬасеае и Епса1ур1асеае явно тяготеют к кальцийсодержащим субстратам, в области встречаются не часто и приурочены к карбонатным скалам в горных районах, некоторые виды ОлЬоЫсЬасеае встречаются на коре лиственных пород деревьев. Из 9 видов Епса1ур(асеас в городах области не было встречено ни одного. На территории городов отмечены всего лишь 3 из 15 представителей Р^'юЙгешасеае, встречающихся в области; 3 из 10 видов РуЫв'шсеае и 2 из 12 видов 8р1асЬпасеас. Большой разброс в этих показателях связан с приуроченностью мхов к специфическим экотопам, у 8р1асЬпасеае - к органическим остаткам, у Р1а§тШес1асеае и Ру^Масеае - к нишам и расщелинам скал.

ЬеБкеасеае Ие)егос1а(11асеае Нурпасеае 1.еис<^оп1асеае Р1ег^упш1(1гасеае ЬеисоЬгуасеае □¡ясеКасеае Са1озсор1асеае 01рЬу.чс1асеае ВихЬаипиасеае ЬетЬорЬуИасеае Апотск1оп1асеае ВшсЫасеае Г'5еийо1е5кее(1асеае Ыескегасеае Тпиттсеае Епса1ур(асеае КЬуисИасеае СПлпааасеае Рйе^о^кеасеае РопипаПасеае Нед\У1в1асеае 5е11уепасеае Рипапасеае Те1гарЬ^асеае ТИшсКасеае Аи1асоттасеае Ог11ю1псЬасеае 8р1асИпасеае Fis.sidenlaceae АЫгеаеасеае Ру1 ж/асеае Plagiolheciaceae Ме^асеае ВаПгат1асеае Ну1осогшасеае Рошасеае Scoфidiaceae ОипсИасеае СаШегцопасеае

РоКтсЪасеае Мтасеае ВгасЬуЛеаасеае АтЫу51<^асеае Dicranaceae М хе! ¡сМюГеп асеае Вгуасеае Сптпнасеае БрИа^пасеав

о%

■ Мурманская область в

целом □ города Мурманской области

10%

% видов во флоре

Рис.2. Спектры семейств флоры мхов городов Мурманской области и флоры мхов Мурманской области в целом.

Обеднение флоры городских территорий происходит также за счет отсутствия ряда крупных влаголюбивых мхов, обычных в лесных и болотных сообществах. Учитывая гораздо большее количество мхов в области, при практически одинаковых долях семейств в общегородской флоре и флоре области, количество видов в них сильно различается. Так, из 23 видов Мшасеае в городах встречено лишь 12, из 19 представителей МшЬсЬи^зтсеае лишь 9, из 29 АтЬ1у51^асеае - только 14, из 28 Оюгапасеае - 15 мхов.

Из 50 семейств флоры области в городах встречены представители лишь 33 семейств, 17 семейств, содержащих 34 вида, полностью выпадают из общегородского спектра. Подавляющее большинство из них - редкие в области кальцефильные эпилиты, встречающиеся в затененных скальных местообитаниях.

Сопоставление семейственных спектров отдельных городских флор мхов четких закономерностей не выявило (рис. 3), что обусловлено характерными особенностями

каждого из городов. Во флоре Мурманска по сравнению с флорами-остальных городов существенен перевес Sphagnaceae, поскольку только в этом городе наблюдается наибольшее количество переувлажненных болотных мест. Значительно падает участие этого семейства во флоре Кандалакши, так как на территории города практически нет болот. Для флоры Мурманска характерно небольшое увеличение вклада семейств Ш1аЬс1о\уе1з1асеае и Ро1у1псЬасеае. Существенны различия во вкладе в городские флоры Оптгшасеае с наибольшим весом семейства в Кандалакше и наименьшем - в Апатитах. Флора Кандалакши с одной стороны носит некоторые черты «остепненных» флор, чго выражается в увеличении мхов Рой1асеае и ЭкпсЬасеае.

И Кировск □ Апатиты ■ Мурманск В Кандалакша

Рис.3. Семейственные спектры флор листостебельных мхов городов Мурманской области.

С другой стороны во флоре Кандалакши велико участие Amblystegiaceae и Seorpidiaceae, что объясняется наличием в городе крупной реки Нивы и Нивского канала. Флора Кировска обеднена влаголюбивыми мхами из Amblystegiaceae и Mniaceae, что связано с малой представленностью подходящих мест. Доли остальных семейств во флорах городов колеблются незначительно. В целом, по семейственным спектрам наиболее своеобразны флоры Мурманска и Кандалакши. Именно в спектрах этих городов наблюдаются резкие скачки отдельных семейств, а также присутствие семейств, не представленных в других городских флорах.

Кластерный анализ флор мхов городов Мурманской области. Хибинских гор. Мурманской области в целом, и других городов России

Для более глубокого понимания особенностей флор листостебельных мхов городов Мурманской области нами было проведено сравнение их с несколькими флорами других городов России, известными нам по литературным данным; а также с флорами Хибин и Мурманской области в целом. Выполнен кластерный анализ в программе STAT1STICA 6.0. В качестве показателя сравниваемых бриофлор было выбрано присутствие или отсутствие вида во флоре того или иного города. В качестве меры расстояния, определяющей несходство между объектами было выбрано евклидово расстояние, в качестве метода связи - метод усредненного взвешенного парно-группового связывания (Малышев, 2000). Математическая обработка данных показала разделение бриофлор на несколько кластеров (рис. 4).

Кировск -

Апатиты _

Мурманск _

Кандалакша _

Пермь _

Ижевск _

Северск _ _

Тула

Воронеж _Г]

Курск _ __J

Липецк_

Орел _

Петрозаводск _

Хибины

Мурманская_

область

4 6 8 Ю 12 14 16 18 Рис. 4. Кластерная диаграмма сходства бриофлор городов России, флор Хибинских гор и Мурманской области в целом.

В одну группу оказались объединены флоры листостебельных мхов Кировска и Апатитов, что говорит об их наибольшей схожести. К этому кластеру примыкает бриофлора Мурманска, имеющая более богатый видовой состав. Флора мхов Кандалакши, отличающаяся по целому ряду показателей, характеризуется наименьшим сходством с остальными бриофлорами городов Мурманской области.

Флоры городов Среднерусской возвышенности четко образуют отдельную кладу и характеризуются довольно тесной связью с флорой мхов Северска. Города Среднерусской возвышенности располагаются в пределах широколиственной зоны, кроме того, на их территориях имеется множество степных сообществ (луговые степи, лесостепи, остепненные луга), меловые обнажения, песчаники (Попова. 1998). Преобладание во флорах этих городов неморального и аридного комплексов (Мескгга реппШа, ярр., СтркуПит рШ/егит, ОпИотскит эрр., мхи из семейства РоН1асеае и др.) составляет контраст урбанофлорам Мурманской области. В Северске, как и в городах Среднерусской возвышенности также встречаются некоторые неморальные мхи: Ьезкеа ро1усагра, Мупта риЫпМа, Platygyr¡um герею и мхи из семейства РоИтсеае, не отмеченные в городах Мурманской области. Это обусловлено пограничным между таежной и степной природными зонами положением города и широким распространением достаточно сухих карбонатных субстратов. Это обстоятельство делает флоры Северска и городов Среднерусской возвышенности довольно схожими.

В другую группу объединяются бриофлоры городов Перми и Ижевска, сильно отличающиеся от флор Мурманской области набором видов и схожие между собой.

Флора мхов Петрозаводска характеризуется высоким видовым богатством и оригинальностью, чем обусловлено ее обособленное положение на кладограмме. Особенностью флоры Петрозаводска является присутствие ряда горных видов, не встречающихся в других городах, произрастающих на скальных местообитаниях на территории ботанического сада ПетрГУ (Епса1ур1а крр., Апотос1оп врр.. Оху^е^г« ¡етйгопт, ВаНгат1а рот1/огтЫ, НотаИа Ьезяеп и др.)

Флора мхов Хибинских гор обладает наименьшим сходством -с флорами городов Мурманской области, даже с такими, как расположенный непосредственно в Хибинах Кировск. Это связано с тем, что по сравнению с Хибинами (283 вида), флора Кировска довольно небогата мхами (108 видов). При этом закономерно высока общность флоры Хибин с флорой мхов Мурманской области в целом. Обеднение флоры Кировска по сравнению с Хибинами происходит за счет мхов, встречающихся обычно в высокогорных условиях в нишах и расщелинах скал, на щебне и мелкоземе поверх горных пород (Cyrtomnium, Encalypta, Saelania, Amphidium, Pseudoleskeella, Psilopodium, Diphyscium и др.) вследствие отсутствия подходящих местообитаний. Отсутствует ряд видов, обычных в лесном поясе и поясе березовых криволесий: Oncophoms spp., Dicranum spp., Plagiothecium spp., Mnium spp. Несмотря на потенциально возможное произрастание ряда этих мхов на территории городского парка, они не были встречены, что возможно связано с интенсивной рекреационной нагрузкой и уничтожением значительных площадей леса под лыжные трассы, площадки, дороги. Также в Кировске не встречаются некоторые водные и околоводные мхи, обычные в Хибинах в горных реках и ручьях: некоторые виды Ochyraea, представители Palustriella и Fontinalis.

ГЛАВА 6. ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ ГОРОДОВ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ

Географические элементы выделялись по работе Р. Н. Шлякова (1961) с учетом новых данных о распространении мхов (Афонина, 2004; Afonina, Czernyadjeva, 1995; Ignatov, 1993, 2001; Ignatov, Cao Tong, 1994; Ignatov, Smith Merrill, 1995; Ignatov et al, 1996). Вслед за M. С. Игнатовым (1993) мы выделяем океанические виды, приуроченные в своем распространении к океаническим побережьям.

Выделение долготных элементов дается по меридиональным секторам. В пределах выделенных элементов рассматриваются следующие типы ареалов: европейский, евразиатский, европейско-североамериканский, евросибирско-североамерикаиский, евразиатско-североамериканский, циркумполярный, и океанический ареал: амфиокеанический.

Как в спектрах городов, так и в спектре области в целом преобладает бореальная группа (рис. 5), что обусловлено географическим положением области. В целом географические спектры как в городах, так и в области сходны.

Рис. 5. Распределение видов листостебельных мхов городов Мурманской области по географическим элементам.

Однако в городах наблюдается увеличение доли бореальных мхов по сравнению с областью (от 31% для области до 57% для Апатитов). Вклад бореальных мхов в городские

флоры по сравнению с флорой мхов области возрастает за счет падения доли мхов других географических элементов, большинство из которых связано со специфическими местообитаниями. Так, значительно меньше доли арктомонтанных (от 10 до 20 % в городах и 25 % в области) и монтанных (от 8 % до 14 % в городах и 16,5 % в области) мхов. Несмотря на то, что некоторые из них довольно характерны для нарушенных участков (Ditrichum spp., Pohlia spp., Schistidium spp., Didymodon fallax, Bartula spp.), большинство этих мхов приурочены к тундровым местообитаниям в специфических горных условиях. Следует отметить, что среди арктомонтанных и монтанных мхов в Мурманской области довольно много редких или рассеянно встречающихся видов. Вклад неморальных, арктических и океанических видов, как в городские флоры, так и во флору области минимален.

В городских флорах преобладают циркумполярные мхи при незначительном числе видов с другими ареалами, что свойственно всем северным флорам мхов (Бардунов, 1974; Белкина, Константинова, Костина, 1991).

ГЛАВА 7. ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФЛОР ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ ГОРОДОВ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ Распределение лнстостебельных мхов по фактору влажности По приуроченности к местообитаниям с разными условиями увлажнения листостебельные мхи городов Мурманской области распределены по группам: ксерофиты, мезофиты, гигрофиты и гидрофиты. Распределение мхов дается по работам Р. Н. Шлякова и 11. А. Константиновой (1982), Шлякова, (1961) с собственными дополнениями автора относительно новых и редких видов. Поскольку специальные исследования в отношении приуроченности мхов к экотопам с разной степенью увлажнения не проводились, объем экологических групп нами понимается широко. Флоры мхов всех четырех городов характеризуются наличием всех экологических групп мхов, представленных в Мурманской области. Это свидетельствует о нахождении на территориях городов разнообразных местообитаний, контрастных по фактору увлажнения. Как и во флоре мхов области в целом, сохраняется преобладание мезофитных видов. Доля гигрофитных и гидрофитных видов колеблется во флорах городов незначительно и сопоставима с таковой для флоры области. Высокое участие гигрофитов и гидрофитов во флорах городов связано с разнообразием влажных экотопов: в Кировске - сфагнового болота, в Апатитах — влажных лесопарков, в Мурманске - обилием болотных ценозов и в Кандалакше -наличием в черте города крупной реки Нива. Для городских флор характерно чуть заметное усиление доли ксерофитных видов, характерное для многих антропогенных флор (Белкина, 2001; Лапшин, 2006).

Распределение листостебельных мхов по типам субстратов В городах Мурманской области присутствуют практически все типы субстратов, имеющиеся в области.

Нами выделено 3 группы: мхи древесных субстратов, каменистых субстратов и эпигейные мхи. При этом к группе мхов каменистых субстратов отнесены также виды, произрастающие на постройках и различных каменистых строительных покрытиях. К группе эпигейных мхов отнесены мхи, растущие на различных типах почв: сухих и влажных, почвах с развитой дерниной и незадернованных. В группу древесных субстратов отнесены виды, встреченные на живых деревьях и гнилой древесине, на комлях, пнях, переплетениях корней, а также на обработанной древесине.

Соотношения видов, выявленных на различных типах субстратов, показали преобладание мхов эпигейной группы как во всех городах, так и в области в целом (50 %) (рис. 6). Доля напочвенных мхов во всех городах приблизительно одинаковая (от 49% до 55 %).

Второй по представленности является группа мхов каменистых субстратов. Это связано, во-первых, с обилием самих каменистых субстратов, во-вторых, с тем, что

многие эпилиты в городской среде переходят на постройки и различные строительные покрытия, имеющие сходные экологические характеристики по трофности и влажности.

Рис 6. Соотношения видов, обнаруженных на различных типах субстратов в городах Мурманской области и в Мурманской области в целом: спектр 1 - для г. Кировск, спектр 2 - для г. Апатиты, спектр 3 - для г. Мурманск, спектр 4 - для г. Кандалакша, спектр 5 - для Мурманской области в целом.

Однако по сравнению с областью наблюдается уменьшение доли видов скально-каменистых субстратов. Лишь в Кандалакше доля мхов каменистых субстратов (36 %) приближается к таковой для всей области (42 %), что вызвано разнообразием подходящих местообитаний на реке Нива и вдоль побережья Кандалакшского залива. В Мурманске много редко посещаемых выходов скал и валунов с разнообразными условиями увлажнения и освещения. Процент эпилитов в этом городе чуть выше, чем в Кировске (27 %) и Апатитах (25 %) и составляет 31 %.

Менее представленной во всех городах является группа мхов древесных субстратов. Следует отметить, что среди мхов этой группы настоящих облигатных эпифитов и эпиксилов очень мало. Среди облигатных эпифитов - Ог(Ио1гкНит оЫтфИит, О. $ресю,шт и РуЫ$1а ро1уапЛа, приуроченные к более южным районам и встреченные лишь в Кандалакше. К облигатным эпиксилам можно отнести ТешрЫк ре11ис1с1а, отмеченный только в Мурманске и в Апатитах и не найденный на многочисленных разлагающихся пнях и стволах в Кировске, что может быть связано с суровостью климатических условий. В Кировске на ветвях и стволах деревьев, а также на

гнилой древесине было отмечено высокое обилие видов, более характерных для каменистых субстратов: Andreaea rupestris, Biicklandiella microcarpa и Hymenoloma crispulum. Такое заселение эпилитами древесных субстратов также вероятно связано с суровыми климатическими условиями в течение зимы, когда сильные ветры сдувают снег в понижения, оставляя стволы и ветви незащищенными от частых заморозков. Эпиксил Dicranum flexicaule встречен во всех городах, но везде является нечастым видом. По сравнению с областью процент видов древесных субстратов в городах выше, что обусловлен о общим меньшим количеством выявленных в них мхов.

Лнстостебельные mxii различных групп местообитаний городов Мурманской области

Рассмотрено видовое богатство различных групп городских местообитаний: Е -естественных: лесных, тундровых, луговых, прибрежноводных и водных; и Л -антропогенных: сильно антропогенно преобразованных участков, находящихся в пределах естественных экотопов; зеленых насаждений, жилой застройки, техногенных экотопов, кладбищ.

Мхи, встречающиеся только на Е местообитаниях

На слабо трансформированных естественных типах местообитаний на территориях городов Мурманской области нами обнаружено 182 вида листостебельных мхов, что составляет около 86 % от флоры мхов городов в целом. Среди них исключительно на Е встречается 82 вида. Около половины этих мхов - эпигейные виды, растущие в лесных и тундровых сообществах (Sphagnum spp., Dicranum spp., Polytrichum spp., Hylocomiastrum pyrenaicum, Bartramia ithyphylla и др.). Большинство из них являются влаголюбивыми мхами, произрастающими на почвах с развитым напочвенным покровом, чем и обусловлено их отсутствие на, как правило, более ксерофитных антропогенных местообитаниях. В этой группе есть также виды обнаженных почв (Pohlia andrewsii, P. camtotrachela, Dicranella crispa, Bryum turbinatum), нахождение которых в антропогенных экотопах было бы вполне возможно. Однако эти мхи как в естественных экотопах области, так и в городах встречаются не часто. Довольно много мхов естественных местообитаний являются видами оголенных или покрытых небольшим слоем почвы скально-каменистых субстратов: Abietinella abietina, Arctoa fulvella, Btindia acuta, Bryum salinum, Bucklandiella sudetica, Cordriophorus fascicularis, Conostomum tetragonum, Grimmia spp. и др. Большая часть видов скально-каменистых субстратов - это специфические мхи тундровых сообществ, встречающиеся в Мурманске или в Кандалакше.

Часть мхов Е местообитаний приурочена к прибрежно-водным экотопам: Brachythechim rivulare, В. rutabulum, Bryum bimum, Cinclidium stygium, Fissidens adianthoides, Fonlinalis antipyretica, Ochyrea spp., Polytrichum longisetum, Scorpidium scorpidioides и древесным субстратам: Dicranum brevifolium, D. fmcescens, Oncophorus wahlenbcrgii, Plagiothecium laetum, Rhytidiadelphus subpinnatus и Tetraphis pellucida.

Mxii. встречающиеся только на А местообитаниях

На А типах местообитаний в городах Мурманской области найдено 127 мхов (около 60 % флоры городов области в целом). При этом видов, приуроченных исключительно к А, всего 30. Из них часть видов произрастает на нарушенных почвах. В области они встречаются на кальцийсодержащих скалах и обнаженной почве (Distichum spp., Aongstroemia longipes, Bryum algovicum, Dicranella varia, D. humáis и Ditrichum pusillum).

Часть видов приурочена к почвам вблизи построек и каменистым строительным материалам. В основном это кальцефилы (Barbula unguiculata, Brachythecium erythrorrhizon и Bryoerythrophyllum recurvirostrum, виды из рода Schistidium). Hygrohypnum luridum, Ochyraea smiihii и Schistidium crenatum росли на камнях и горных породах на Нивском канале, a Pogonatum dentatum на горных породах в карьерных выработках Мурманска. Три вида: Orlhotrichum obtusifolium, О. speciosum и Pylaisia polyantha были выявлены в древесных посадках на коре Populus х berolinensis. Находки остальных мхов

относятся к увлажненным задернованным почвам и гнилой древесине в А местообитаниях (Brachytheciastrum velutinum, Campylium protensum, Plagiomnium elatum, Pseudocalliergon trifarium, Rhytidiadelphus triquertus). Следует отметить, что из 30 видов исключительно А типов местообитаний, 20 видов отмечены только в одном из городов.

Мхи, встречающиеся к А и Е типах местообитаний

В обоих типах местообитаний отмечено 97 видов (45.5 % флоры городов области в целом). Из них 21 вид мхов встречаются в Е и А приблизительно с одинаковой частотой. В основном, это виды с широкой экологической амплитудой, заселяющие целый ряд местообитаний и субстратов (Brachythecium spp., Sanionia uncinata, Ceratodon purpureus, heptobryum pyriforme, Sciurohypnum reflexum и др). 51 вид мхов в городах преимущественно встречается в Е типах. Эта группа представлена в основном широко распространенными в естественных экотопах области мхами, такими как болотные и лесные виды: Aulacomnium palustre, Bryum weigellii, Calliergon spp., Dicranum spp. 25 мхов наиболее частые в А типах, в Е растут преимущественно на незадернованных почвах, мелкоземе или в трещинах камней и горных пород (Barbula convoluta, Bryum spp., Pohlia spp., Dicranella grevilleana, Schistidium apocarpum).

Анализ антропотолерантиых видов городов Мурманской области

Количество видов, выявленных на А в разных городах отличается незначительно. Ядро антропотолерантных мхов формируют 37 видов, встреченные на А во всех исследованных городах. Почти все из них является апофитами. Среди них преобладают мхи с широкой экологической амплитудой. Среди общих видов имеются эпилитные мхи, которые в городах поселяются на постройках и искусственных субстратах (Andreaea rtipestris, Hymenoloma críspulum и Schistidium apocarpum) и кальцефилы Barbula convoluta и Didymodon fallax. Didymodon fallax мы рассматриваем как антропохор, поскольку он выявлен в области только в городах. Этот вид является типичным представителем других урбанофлор России. На строительных материалах и на нарушенных почвах в городах обычен еще один антропохор - Fuñaría hygrometrica. Из мхов обнаженной почвы можно отметить Bryum pallescens, Pogonatum urnigerum, Polytrichum piliferum, Dicranella grevilleana, Pohlia drummondii, P. fllum и P. proligera. Brachythecium salebrosum, Bryum argenteum, Ceratodon purpureus и Fuñaría hygrometrica также массово произрастают на антропогенных местообитаниях в других городах России. На А во всех городах отмечены широко распространенные в области лесные и болотные виды: Hylocomium splendens, Calliergon cordifolium, Dicranum scoparium, Philonotis fontana, Plagiomnium ellipticum, Pohlia wahlenbergii, Polytrichum juniperinum, Warnstorfla exannulata, Straminergon straw ineum и др. Эти виды изредка встречаются в городах в условиях повышенного увлажнения в канавах, вдоль троп и дорог, проходящих в местах со слабой рекреационной нагрузкой. Мхи Calliergon cordifolium и Pohlia wahlenbergii часто встречаются в условиях сильного загрязнения: в канавах, лужах, заполненных водой с бытовыми и химическими отходами. Hylocomium splendens, Pogonatum urnigerum, Pohlia nutans, Polytrichum commune, P. juniperinum, P. piliferum и Sanionia uncinata также встречаются в нарушенных экотопах некоторых других городов (Петрозаводск, Москва, Пермь).

Мхи различных групп местообитаний городов Мурманской области

Березняки и березовые крнволесья

В березняках и криволесьях городов Мурманской области (Кировск, Апатиты, Мурманск) всего отмечено 103 вида. Из них 26 мхов являются общими для всех городов. Все эти мхи широко распространены в естественных экотопах области. Наибольшим видовым богатством отличаются криволесья Мурманска, где отмечено 88 видов. Обилие видов обусловлено большими площадями, занимаемыми криволесьями и разнообразием условий увлажнения и субстратов в этих сообществах. В Кировске в березовых криволесьях отмечено 53 вида, при этом видовое богатство влажных криволесий выше, чем мезофильных. Наименьшее число мхов отмечено в березняках Апатитов (32). В Апатитах в отличие от остальных городов, представлены только березняки со средним

увлажнением, занимающие небольшие участки, видовой состав которых обеднен арктомонтанными и монтанными видами.

Сосняки

Сосняки представлены только в Кандалакше, где всего зарегистрировано 34 вида (около 26 % флоры мхов города). Большая часть видов сосняков приходится на напочвенные мхи (Dicranum scoparium, Hylocomium splendens, Pleurozium shreberi, Sanionia uncinate, виды Polytrichum, Sciurohypnum и др.). Для каменистых субстратов наиболее характерны Andreaea rupestris, Bucklandiella microcarpa, ¡lymenoloma crispulum, Kiaería starker, гораздо реже встречаются Cynodontium tenellum и Niphotrichum canescens. На древесных субстратах произрастает небольшое количество видов.

Смешанные леса

Участки смешанных лесов имеются на территориях Кировска и Апатитов. В целом п смешанных лесах Кировска и Апатитов отмечено 80 мхов. Наиболее богаты видами заболоченные смешанные леса Апатитов (67 мхов), наименьшее число мхов отмечено в мезофильных березово-еловых лесах Кировска (24). Общими для смешанных лесов Кировска и Апатитов является 41 вид мхов широко распространенных в Мурманской области.

Тундры

В тундровых сообществах Мурманска и Кандалакши всего отмечено 110 мхов; при этом в тундрах Мурманска значительно больше видов - 89, тогда как в Кандалакше - 52. Это связано с разнообразием и большими площадями, занимаемыми тундрами в Мурманске. Общих видов, найденных в тундрах Мурманска и Кандалакши - 31. В отличие от тундровых сообществ Мурманска, видовой состав тундр Кандалакши слагают в основном мезофильные виды с горным распространением, тогда как в Мурманске это гигрофильные арктомонтанные и гипоарктомонтанные мхи. В обоих городах тундры изобилуют специфическими видами.

Луговые местообитания

Луговые экотопы представлены только в Кандалакше; здесь обнаружено 37 видов мхов. На влажных луговинах, располагающихся на приморских террасах, количество видов гораздо больше (29 мхов), чем на мезофильных лугах речных террас вдоль Нивы (16 мхов). Приморские луговины служат единственным местообитанием в городе для видов Brachythecium turgidum, Calliergon richardsonii, Sphagnum flexuosum и S. sqarrosum.

Прибрежно-водные местообитания ,

В прибрежно-водных местообитаниях всех городов в целом найдено 96 видов. Общих мхов всего 12. Наиболее богаты видами разнообразные прибрежно-водные местообитания Мурманска (63 вида) и Кандалакши (61). В Кировске и Апатитах всего 21 и 26 мхов соответственно. В Кировске практически все берега водоемов сильно антропогенно преобразованы. В Апатитах прибрежно-водные местообитания не отличаются большим разнообразием, при этом также как и в Кировске часть их сильно изменена деятельностью человека.

Жилая застройка

Всего в жилой застройке городов выявлено 67 мхов. Наибольшее количество мхов отмечено в этой зоне в Кировске (46), а наименьшее - в Мурманске (31). Принципиальных различий в видовом составе мхов жилой застройки во всех городах нет. Наиболее обычные мхи жилой застройки во всех городах представлены одними и теми же видами (Sciurohypnum spp., Brachythecium spp., Bryum spp., Ceratodon purpureus, Pohlia nutans, Sanionia uncinata, Fuñaría hygrometrica, Drepanocladus aduncus, Niphotriclrum canescens, Pogonatum urnigerum, Polytrichum piliferum, Barbula convoluta и Didymodon fallax); в каждом городе в жилой застройке были встречены редкие монтанные и арктомонтанные мхи.

Техногенные зкотопы

В техногенных местообитаниях всех четырех городов отмечено 88 мхов. Здесь обильны в целом те же виды, что и в жилой застройке. Наибольшее количество мхов отмечено в Апатитах (58) и в Кандалакше (53). Это обусловлено большой протяженностью промзоны Апатитов и нахождением ряда заболоченных участков в ее пределах, а в Кандалакше некоторые мхи техногенных экотопов связаны с Нивским каналом.

Зеленые насаждения.

В зеленых насаждениях в городах отмечено 63 мха. Наибольшее количество обнаружено в зеленых насаждениях Апатитов (48), отличающихся обширной площадью и разнообразием; в остальных же городах число мхов в этих экотопах практически не отличается (30 - 32).

Антропогенно преобразованные участки находящиеся в пределах естественных иенозов в городах Мурманской области (Е/А)

На Е/А во всех городах отмечено 62 вида мхов. Наибольшим видовым разнообразием отличаются Е/А Мурманска (45 видов), где на нарушенные человеком места заходят многие лесные и болотные мхи из обширных и разнообразных участков естественных ценозов (Sphagnum spp., Straminergon stramineum, Warnstorfîa exannulata).

Кладбища

Городские кладбища были исследованы в Кировске и Мурманске. Всего на кладбищах в городах отмечено 55 мхов. Видовой состав кладбищ Кировска (45 мхов) и Мурманска (43) довольно схож. В Кировске отмечено повышение роли влаголюбивых мхов, поскольку вблизи кладбища протекает река Белая.

ГЛАВА 8. РЕДКИЕ ВИДЫ

На территорях городов обнаружен 21 вид редких в области мхов; пять мхов приводятся для Мурманской области впервые - Didymodon fallax, Schistidium crenatum, S. dupretii, S. lancifolinm и S. submuticum. Из 21 вида редких мхов, выявленных на территориях городов, 13 мхов найдено на антропогенных местообитаниях. В основном это виды, характерные для кальциевых пород и почв в условиях скудного увлажнения. Среди них 3 кальцефила (Barbula unguiculata, Brachythecium erythrorrhizon, Didymodon fallax) и виды рода Schistidium, которые в городской среде приурочены к бетонным сооружениям и постройкам. Бетонные сооружения отличаются большим содержанием кальция, благодаря этому они близки к условиям на выходах известняков (Попова, 1998). Редкость видов данной группы в области вызвана крайне ограниченным количеством известняковых выходов. Только на антропогенных местообитаниях встречен широко распространенный в умеренной зоне кальцефил Didymodon fallax. Этот вид, не зафиксированный в области в естественных условиях, во всех исследованных городах занимает обширные участки вблизи построек и активно размножается спорами. Два вида - Ditrichum cylindricum и Orthotrichum speciosum имеют основную часть ареала значительно южнее Мурманской области. Многие мхи, находящиеся на границе своего ареала, поселяются на нарушенных местах (Попова, 1998), поскольку на них, как правило, создаются нехарактерные для естественных ценозов области условия произрастания, имеются свободные экологические ниши и отсутствует конкуренция со стороны более требовательных видов мхов и сосудистых растений. Под влиянием деятельности человека происходит ксерофитизация экологических условий произрастания растений, поэтому в городах создаются приемлемые местообитания для более южных мхов. Еще два редких в области вида -Dicranella varia и Aongstroemia longipes - очень мелкие мхи, характерные для нарушенной почвы. Возможно, их редкость в области обусловлена недостатком сборов или пропуском при полевых исследованиях. Aongstroemia longipes является редким и спорадически встречающимся в мире мхом.

На естественных слабонарушенных территориях (лесных, криволесных, тундровых участках) обнаружено 10 бриофитов (Bryum cyclophillym. Andreaea bfyltii, Pohlia critdoides,

Warnstorfia pseudostraminea. Sphagnum flexuosum, Grimmia muehlenbeckii, Sanionia orthothecioides, Brachythecium nitabulum и Ditrichum cylindricum) . Нахождение их на территориях городов связано с наличием слабо нарушенных экотопов.

ВЫВОДЫ

1. В результате инвентаризации флор мхов четырех городов Мурманской области выявлено 211 видов, относящихся к 33 семействам и 87 родам, что составляет 46 % флоры области в целом.

2. Видовое богатство флор мхов городов Мурманской области по сравнению с флорами мхов других городов России оценивается как высокое, несмотря на то, что города области по площадям значительно меньше подавляющего числа других городов. Причиной повышенного видового разнообразия в городах служит обширный спектр экологических условий и местообитаний, представленных в них, а также субокеанический климат территории Мурманской области.

3. Различия в таксономической структуре флор городов Мурманской области обусловлены природными особенностями каждого из городов. Однако наблюдается сохранение общей тенденции, типичной для всех городских флор России, проявляющейся в повышенном участии по сравнению с флорой мхов области семейств Brachytheciaceae и Mielichhoferiaceae. Обеднение флоры городов происходит за счет отсутствия ряда видов, приуроченных к кальцийсодержащим скалам в горных районах и к лиственным породам деревьев, а также за счет ряда крупных лесных и болотных мхов, не выдерживающих антропогенной нагрузки. Наибольшее сходство между собой проявляют флоры мхов наименее удаленных друг от друга городов Кировска и Апатитов.

4. Как во флорах городов, так и во флоре области в целом преобладают бореапьные мхи циркумполярного распространения, что согласуется с расположением городов в Бореалыюй флористической области. Наблюдается небольшое уменьшение доли арктомонтанных и монтанных мхов во флорах городов по сравнению с флорой области, большинство из которых связано со специфическими скальными местообитаниями в горных условиях. Вклад нсморальных, арктических, гипоарктических и океанических видов крайне незначительный.

5. Как и во флоре мхов области в целом, сохраняется преобладание мезофитных видов. Это связано с обилием на территории городов в основном мезофильпых местообитаний. Большой вклад в урбанофлоры вносят гигрофиты и гидрофиты. Для городских флор характерно слабое усиление доли ксерофитных видов, свойственное многим городским флорам.

6. Наибольшее число видов во всех городах, как и в области в целом, зарегистрировано на почвах. Второй по представленности во флорах городов является группа мхов каменистых субстратов. Но, по сравнению с флорой области, доля видов скально-каменистых субстратов несколько меньше.

7. Видовое разнообразие слабо трансформированных естественных типов местообитаний (182 мха) заметно выше видового разнообразия антропогенных местообитаний (127). Исключительно к естественным местообитаниям приурочено 82 вида, тогда как исключительно к антропогенным - 30.

8. Ядро антропотолерантных видов составляют 37 мхов. Практически все антропотолерантные мхи, за исключением Didymodon fallax и Fumria hygrometrica, являются апофитами. Среди них преобладают мхи с широкой экологической амплитудой, а также некоторые эпилиты и кальцефилы, растущие преимущественно на строительных материалах, содержащих кальций.

9. На территориях городов зарегистрирован 21 вид редких мхов, из них 5 видов -Didymodon fallax, Schistidium dupretii, S. crenatum, S. lancifolium и S. submuticum, являются для области новыми. Часть редких мхов является кальцефилами, в городской среде они приурочены к бетонным сооружениям и постройкам, отличающимся большим содержанием кальция. В числе редких виды, находящиеся на северном пределе своего

ареала. Большая часть этих мхов отмечена на нарушенных участках, -что вероятно связано с ослаблением конкуренции со стороны сосудистых растений и ксерофитизацией измененных человеком местообитаний.

Список опубликованных работ

1. Другова Т.П. Бриофлора листостсбельных мхов парковой территории города Кировска // Экологические проблемы северных регионов и пути их решения: Матер, междунар. конф. Апатиты, 2004. С. 103-105.

2. Другова Т.П. Листостебельные мхи антропогенных местообитаний на примере парковой территории города Кировска // Тез. докл. VII научн. конф. ПетрГУ. Апатиты, 2004. С. 60

3. Другова Т.П. Флора листостсбельных мхов города Кировска (Мурманская область, север Европейской России) // Arctoa. 2005. №14. С. 203-209.

4. Другова Т.П. Предварительные результаты исследования флоры листостебельных мхов города Мурманска И Устойчивость экосистем и проблемы сохранения биоразнообразия на севере: Матер, междунар. конф. Кировск, 2006.С. 73-77.

5. Drugova Т. P. Synanthropic mosses of Apatity city (Murmansk province) // Адвентивная и синаптропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы: Матер. Ill междунар. науч. конф. Ижевск, 2006 С. 39-40.

6. Другова Т. П. Новые и редкие в Мурманской области виды мхов с территорий городов // Новости сист. низш. раст. 2007. Т. 41 С. 302 - 310.

7. Другова Т. П. Сравнительный анализ флор мхов городов Кировска и Апатитов (Мурманская область, север Европейской России) // Бюлл. МОИП, отд. биол. 2008. Т. 113. Вып. 4. С. 45-55.

8. Белкина О. А., Другова Т. П. К вопросу о синантропизации листостебельных мхов Мурманской области // Синантропизация растений и животных: Матер. Всеросс. конф. с междунар. участием. Иркутск, 2007. С. 49 - 52.

9. Другова Т. П. Листостебельные мхи слабо трансформированных естественных и антропогенных типов местообитаний города Кировска (Мурманская область) // Флора и фауна северных городов: Матер, междунар. конф. Мурманск, 2008. С. 43 -46.

10. Drugova Т. P. Mosses of Kandalaksha City (Murmansk Province, north-west Russia) // Arctoa. 2007. № 16. C. 145 - 152.

11. Другова Т. П. Сравнительный анализ флор городов Мурманской области // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. Ч. 2: Альгология, микология, лихенология, бриология: Матер. Всеросс. конф. Петрозаводск, 2008. С. 293 - 297.

Отпечатано в типографии ООО "КаэМ". 184209, Мурманская обл., г.Апатиты, ул. Ферсмана, 17 А (Академгородок) Тираж 100 экз. Заказ № 7

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Другова, Татьяна Петровна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ УРБАНОБРИОФЛОР В ГОРОДАХ РОССИИ И БЛИЖНЕГО ЗАРУБЕЖЬЯ

1.1 .Урбанобриофлоры России и Ближнего зарубежья

1.2. Бриофлоры техногенных местообитаний

1.3. История изучения мхов антропогенных местообитаний Мурманской области

ГЛАВА 2. ОСОБЕННОСТИ ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ НА ТЕРРИТОРИЯХ ГОРОДОВ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ

2.1. Мурманск

2.2. Кировск

2.3. Апатиты

2.4. Кандалакша

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

ГЛАВА 4. ХАРАКТЕРИСТИКА РАСПРЕДЕЛЕНИЯ И ЭКОЛОГИИ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ В ИЗУЧЕННЫХ ГОРОДАХ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ

ГЛАВА 5. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФЛОР ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ ГОРОДОВ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ

5.1. Видовое разнообразие флор мхов городов Мурманской области и его сравнение с видовым разнообразием флор других городов России

5.2. Таксономическая структура флор мхов городов Мурманской области и ее сравнение с таксонохмической структурой флоры области в

5.3. Кластерный анализ флор мхов городов Мурманской области, Хибинских гор, Мурманской области в целом, и других городов России

ГЛАВА 6. ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ ГОРОДОВ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ

ГЛАВА 7. ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФЛОР ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ ГОРОДОВ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ

7.1. Распределение мхов по фактору влажности

7.2. Распределение мхов по типам субстратов

7.3. Мхи различных групп местообитаний городов Мурманской области 67 7.3.1. Общая характеристика мхов антропогенных и слабо трансформированных естественных типов местообитаний городов Мурманской области

7.3.2. Анализ видов, встречающихся на антропогенных типах местообитаний в разных городах Мурманской области

7.3.3. Мхи различных групп местообитаний городов Мурманской области

7.3.4. Специфические виды городов

ГЛАВА 8. РЕДКИЕ ВИДЫ 98 ВЫВОДЫ 106 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 109 Приложение 1. Конспект флоры мхов городов Мурманской области 123 Приложение 2. Карты-схемы городов Мурманской области

Введение Диссертация по биологии, на тему "Флора листостебельных мхов городов Мурманской области"

Актуальность.

В начале третьего тысячелетия интенсивность воздействия человека на природные сообщества достигла своего апогея. Хозяйственная деятельность человека выступает в качестве мощнейшего ботанико-географического фактора, оказывающего самое разностороннее влияние на все компоненты биосферы. В современном мире стремительно идет процесс урбанизации, города становятся существенной частью ландшафтов земного шара (Ишбирдина, Ишбирдин, 1993). Урбанизированные структуры отличаются наиболее радикальным воздействием на растительный покров и всю среду в целом (Попова, 1998). Климат и биотические компоненты городской среды значительно отличаются от природных экосистем. Город представляет собой «остров тепла» с куполом смога и пыли над ним (Терехина, 2000). При строительстве промышленных объектов и транспортных магистралей в урбанизированных районах происходит нарушение и уничтожение естественной растительности на значительных по протяженности территориях (Мартыненко, 1996). Это ведет к резкому уменьшению видового разнообразия в городе, изменению флористического и фаунистического состава биоценозов. Формируясь в , специфических условиях городской среды, флоры городов имеют качественно новые характеристики, не свойственные флорам тех ботанико-географических зон, в пределах которых расположены города (Тимофеева, 2006). Это определяет необходимость детального изучения закономерностей синантропизации растительности, оценке уровня антропогенной деградации растительных сообществ (Горчаковский, 1984).

В составе и сложении зеленого покрова городов мохообразные играют значительную роль. Они одними из первых поселяются на нарушенных участках и субстратах, не пригодных для жизни других растений, препятствуют эрозии почвы, способствуют накоплению гумуса и удержанию влаги, создавая тем самым условия для поселения высших сосудистых растений, а, следовательно, имеют важное значение для восстановления растительного покрова. Видовой состав, структура бриофлоры, встречаемость, обилие, жизненное состояние являются чуткими индикаторами как отдельных экологических факторов, так и интегрального их воздействия (Мульдияров, Борисенко, 2000). Экосистемы городов таежной зоны европейской России характеризуются высокой степенью развития напочвенного мохового покрова (Лапшин, 2006). Актуальность исследований растительного покрова, в частности мохового, в урбанизированных экосистемах очевидна. Активное освоение природных ресурсов Кольского полуострова в XIX в., и связанное с этим строительство железных и автомобильных дорог, возникновение и быстрый рост городов, обусловили высокую степень антропогенной трансформации растительного покрова Мурманской области. До настоящего времени детальных исследований, касающихся изучения урбанобриофлор Мурманской области, не проводилось; это обстоятельство делает исследование флор листостебельных мхов городов Мурманской области особенно необходимым и актуальным.

Цель исследования заключалась во всестороннем изучении флор листостебельных мхов городов Мурманской области (на примере городов: Кировск, Апатиты, Мурманск и Кандалакша).

Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

2. Всесторонний анализ флор мхов городов и их сравнение с флорой мхов Мурманской области.

4. Выявление редких мхов, встречающихся на территориях городов Мурманской области.

Научная новизна и теоретическая значимость работы.

Практическая значимость работы.

Полученные данные можно использовать в мониторинге флор мхов городов Мурманской области. На основе выявления местообитаний ряда редких мхов подтверждена актуальность выделения памятника природы «Бараний лоб у озера Семеновское», расположенного в черте Мурманска. Результаты работы могут быть использованы при составлении Красной книги Мурманской области. Собранные образцы (около 2000) пополнили гербарий мохообразных Полярно-альпийского ботанического сада-института Кольского научного центра Российской академии наук (КРАВО). Дублеты служат материалом при проведении практических занятий на экологическом и биологическом факультетах Кольского филиала Петрозаводского государственного университета.

Апробация работы.

Основные положения диссертации представлены и должены на международном совещании «Актуальные проблемы бриологии», посвященном 90-летию со дня рождения А. Л. Абрамовой (Санкт-Петербург, 2005); международной конференции «Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы» (Ижевск, 2006); на международной конференции «Устойчивость экосистем и проблемы сохранения биоразнообразия на севере» (Кировск, 2006); на международной конференции «Синантропизация растений и животных» (Иркутск, 2007); на международной конференции «Флора и фауна северных городов» (Мурманск, 2008); на XII съезде Русского ботанического общества (Петрозаводск, 2008).

Структура и объем диссертации.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Другова, Татьяна Петровна

выводы

В результате инвентаризации флор мхов четырех городов Мурманской области выявлено 211 видов, относящихся к 33 семействам и 87 родам, что составляет 46,3 % флоры области в целом.

В количественном отношении флоры мхов городов Мурманской области сопоставимы, а иногда и превосходят флоры мхов других городов России, несмотря на то, что города области по площадям значительно меньше подавляющего числа других городов. Причиной повышенного видового разнообразия в городах служит обширный спектр экологических условий и местообитаний, представленных в них. По числу видов заметно выделяется флора Мурманска, что обусловлено наибольшей площадью города по сравнению с остальными городами, а также сохранением в городской черте обширных участков с естественными сообществами.

В таксономической структуре всех изученных флор мхов доминируют различные семейства. Однако наблюдается сохранение общей тенденции, типичной для всех городских флор России, проявляющейся в повышенном участии по сравнению с бриофлорой области семейств Вгуасеае, ВгасЬуЛес1асеае, М1еНсЫ^епасеае. По сравнению с естественной флорой области в Кировске и Кандалакше повышен вклад Оптгшасеае за счет видов, встречающихся как на камнях и скалах внутри городов, так и на субстратах искусственного происхождения. Отмечается повышение роли влаголюбивых семейств в отдельных городах (Мшасеае, СаШегуошасеае, АтЫу51её!асеае), поскольку такие пригодные для этих мхов местообитания, как канавы, влажные понижения, кюветы, ямы являются обязательным элементом городской среды. Обеднение флоры городов происходит в основном за счет отсутствия ряда видов, приуроченных к кальцийсодержащим скалам в горных районах и к лиственным породам деревьев, а также за счет ряда крупных лесных и болотных мхов, не выдерживающих антропогенной нагрузки. Наибольшее сходство между собой проявляют флоры мхов наименее удаленных друг от друга Кировска и Апатитов. Наиболее своеобразными являются флоры мхов самого северного Мурманска и самой южной Кандалакши, характеризующихся специфическими местообитаниями.

Как во флорах городов, так и во флоре области в целом преобладают бореальные мхи циркумполярного распространения, что согласуется с расположением всех городов в Бореальной флористической области. Последовательность в распределении мхов по географическим элементам, как в городах, так и в области совпадает. Наблюдается небольшое уменьшение доли арктомонтанных и монтанных мхов во флорах городов по сравнению с флорой области, большинство из которых связано со специфическими скальными местообитаниями в горных условиях. Вклад неморальных, арктических, гипоарктических и океанических видов крайне незначительный.

Как и во флоре мхов области в целом, сохраняется преобладание мезофитных видов. Это связано с обилием на территории городов в основном мезофильных местообитаний. Большой вклад в урбанофлоры вносят гигрофиты и гидрофиты. Это вызвано обильным характером увлажнения большинства территории Мурманской области и наличием в пределах городов переувлажненных местообитаний: рек, болот, ручьев, озер. Для городских флор характерно чуть заметное усиление доли ксерофитных видов, характерное для многих антропогенных флор.

Наибольшее число видов во всех городах, как и в области в целом, зарегистрировано на почвах. Второй по представленности во флорах городов является группа мхов каменистых субстратов. Но, по сравнению с флорой области, доля видов скально-каменистых субстратов чуть меньше.

На слабо трансформированных естественных типах местообитаний на территориях городов Мурманской области нами обнаружено 182 вида листостебельных мхов, что составляет около 86 % от флоры мхов городов в целом. Среди них исключительно на естественных местообитаниях встречается 82 вида. Около половины этих мхов — влаголюбивые эпигейные виды, растущие в лесных и тундровых сообществах. На антропогенных местообитаниях в городах найдено меньшее количество - 127 мхов (около 60 % флоры городов ). При этом видов, приуроченных исключительно к антропогенным экотопам всего 30. Ядро антропотолерантных видов составляют 37 мхов. Практически все эти виды являются апофитами, заселяющими территории городов из окружающих природных ценозов. Среди них преобладают мхи с широкой экологической амплитудой, а также некоторые эпилиты и кальцефилы, растущие преимущественно на строительных материалах, содержащих кальций.

Статистический анализ мхов антропогенных местообитаний различных городов и областей подтверждает общую тенденцию к сближению городских флор по сравнению с флорами отдельных областей.

Сочетания экологических условий, создаваемых на измененных человеком местах \ и не характерных для естественных сообществ, обуславливают появление в таких местообитаниях ряда редких видов. На территориях городов зарегистрирован 21 вид редких мхов, из них 5 видов - В1йутойоп /а11ах, ЗсЫнййшт йиргеШ, 5. сгепаШт, 5. 1апа/оНит и 5. БиЬтиИсит, являющиеся для области новыми. При этом 13 мхов отмечено на антропогенных местообитаниях. Часть редких мхов является кальцефилами и в городской среде приурочены к бетонным сооружениям и постройкам, отличающимся большим содержанием кальция. В числе редких виды, находящиеся на северном пределе своего ареала. Большая часть этих мхов отмечена на нарушенных участках, что вероятно связано с ослаблением конкуренции со стороны сосудистых растений и наблюдающейся ксерофитизацией измененных человеком местообитаний. Обнаружение редких видов связано с наличием в городах экологических условий и субстратов, не характерных для окружающих природных сообществ.

В естественных сообществах встречено меньшее количество редких мхов. Большая часть этих видов обнаружена в Мурманске, где представлены обширные участки слаботрансформированных ценозов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Другова, Татьяна Петровна, Москва

1. Абрамова Л. И., Игнатов М. С. Мохообразные в условиях рекреационного лесопользования // Влияние рекреации на лесные экосистемы и их компоненты. Москва, 2004. С. 177-214.

2. Абрамова А. Л., Савич-Любицкая Л. И., Смирнова 3. Н. Определитель листостебельных мхов Арктики СССР. М., Л., 1961. 715 с.

3. Абрамова Л.И., Слука З.А. Мхи в Измайловских лесопарках // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1985 а. Т. 90. Вып.2. С. 104-113.

4. Абрамова Л.И., Слука З.А. Бриофлора Битцевского лесопарка. М: ВИНИТИ, 1985 б. Деп. № 6183 85. С. 20.

5. Абрамова Л.И., Слука З.А. Мхи в Кусковском парке. М: ВИНИТИ, 1989. Деп. № 2006-В89. С. 13.

6. Абрамова Л.И., Слука З.А. Мохообразные в зеленых массивах южной части г. Москвы. М: ВИНИТИ, 1992. Деп. № 2827. С. 24.

7. Агроклиматические ресурсы Мурманской области. Л.: Гидромет. изд-во, 1971. 90 с.

8. Афонина О. М. Конспект флоры мхов Чукотки. Санкт-Петербург, 2004. 260 с.

9. Алексеева Р. Н., Пахучий В. В. Особенности растительного покрова и стратиграфии осушенного торфяника (Бассейн реки Вымь) // Влияние антропогенных факторов на флору и растительность севера. Сыктывкар, 1990. 120 с.

10. Атлас Мурманской области. Москва, 1974. 33 с.

11. Баишева Э. 3., Вайн А. А. Материалы к флоре мохообразных Уфы // Современные направления изучения флоры и растительности: Материалы региональн. науч.-практ. копф., 16-17 июня 2000 г. Бирск, 2000. С. 60-63.

12. Бардунов Л. В. Листостебельныс мхи Алтая и Саян. Новосибирск, 1994. 168 с.

13. Безгодов А. Г. Мхи города Перми (Средний Урал) II Arctoa. 2000. Т. 9. С. 141 150.

14. Белкина О. А. Флора листостебельных мхов Ловозерских гор (андреэвые и бриевые мхи). Автореф. дисс. к.б.н. Москва, 1988. 18 с.

15. Белкина О. А. Листостебельные мхи антропогенных местообитаний Мурманской области // Бот. журн. 2001. Т. 86. № 11. С. 21 36.

16. Белкина О. А. Листостебельные мхи отвалов апатито-нефелиновых обогатительных фабрик (Мурманская область) // Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы. Ижевск, 2006 а. С. 18-20.

17. Белкина О. А., Константинова Н. А., Костина В. А. Флора высших растений Ловозерских гор (сосудистые и мохообразные). Спб., 1991. 205 с.

18. Белкина О. А., Константинова Н. А. Мохообразные Хибино-Ловозерского флористического региона (Мурманская область). Препринт. АН СССР. Апатиты, 1987. 46.

19. Белкина О. А., Лихачев А. Ю. Конспект флоры листостебельных мхов Кандалакшского заповедника (Белое море) // Кольский научный центр РАН, Полярно-альпийский Ботанический сад-институт. Апатиты, 1997. 45 с.

20. Белкина О. А., Лихачев А. Ю. Листостебельные мхи горного массива Лавна-тундра (Мурманская область, Россия) // АгсШа. 1999. Т. 8. С. 5-16.

21. Белкина О. А., Лихачев А. Ю. Аннотированный список мхов (Вгуорз1с1а) // Мохообразные и сосудистые растения территории Полярно-альпийского ботанического сада (Хибинские горы, Кольский полуостров). Апатиты, 2001. С. 30 -45.

22. Белкина О. А., Лихачев А. Ю. Флора листостебельных мхов горных массивов Чильтальд и Ионн-Ньюгоайв (Мурманская область) // Arctoa. 2004. Т. 13 С. 211222.

23. Белкина О. А., Лихачев А. Ю. Флора листостебельных мхов Сальных тундр (Мурманская область) // Arctoa. 2005. Т. 14. С. 177 196.

24. Белова Н. В. Бриофлора г. Красноярск и закономерности ее формирования: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Красноярск, 2005. 19 с.

25. Бойко М. Ф. Мохообразные начальных стадий первичных сукцессий на субстратах антропогенного происхождения // Экология. 1991. № 2. С. 21 -25.

26. Борисенко А. Л. Бриофлора г. Северска как показатель экологического состояния территории // экологические проблемы и пути их решения: Сборник научных трудов аспирантов и студентов. Томск, 2001. С. 90 106.

27. Васильев А. Н., Белова Н. В. Экологический анализ бриофлоры города Красноярска // Ботанические исследования в Азиатской России. Мат. XI съезда Русского ботанического общества (18-22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул), Барнаул, 2003. С. 200-205.

28. Васильева Л. Н. К флоре Вятской губернии в ее старых границах // Журн. РБО. 1930. №4. С. 313 -324.

29. Вильнет А. А. Бриофлора города Череповца (Дипломная работа). Череповец, 2004. 87 с.

30. Вирченко В. М. Бриофлора лесопарковой зоны г. Киева и ее изменение за последние 100 лет // Мат. конф., посвященной 90-летию со дня рождения А. С. Лазаренко «Бриология в СССР, ее достижения и перспективы», 10-12 сентября 1991, Львов, 1991. С. 42-46.

31. Горчаковский П. Л. Антропогенные изменения растительности: мониторинг, оценка, прогнозирование // Экология, 1984. № 5. С. 3 15.

32. Горшков В. В. Послепожарное восстановление мохово-лишайникового яруса в сосновых лесах Кольского полуострова // Экология, 1995. № 3. С. 179- 183.

33. Двинин Е. Край, в котором мы живем. Мурманское книжное издательство. 1966. 243 с.

34. Дегтева С. В., Рубцов М. Д., Симонов Г. А. Восстановление растительности на отвалах россыпных месторождений Приполярного Урала // Экология. 1991. № 2. С. 36 44.

35. Железнова Г. В. Мохообразные антропогенных местообитаний в Коми АССР // Влияние антропогенных факторов на флору и растительность севера. Сыктывкар, 1990. 120 с.

36. Иванова Е. И., Игнатова Е. А., Игнатов М. С., Золотов В. И., Кривошапкин К. К. Листостебельные мхи // Разнообразие растительного мира Якутии. Новосибирск. 2005. С. 105- 125.

37. Ивантер Э.В., Коросов A.B. Введение в количественную биологию. Петрозаводск, 2003. 304 с.

38. Игнатов М. С., Афонина О. М. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. 1992. Т. 1. С.1-85.

39. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Анализ бриофлоры Главного Ботанического сада АН СССР // Бюлл. Глав. Бот. Сада АН СССР. 1988. Вып. 149. С. 38-41.

40. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Бриофлора территории Главного Ботанического сада АН СССР // Бюлл. Глав. Бот. Сада АН СССР. 1986. Вып. 141. С. 47-52.

41. Игнатов М. С., Игнатова Е. А. Материалы к познанию бриофлоры Московской области // Флористические исследования в Московской области. Москва, «Наука». 1990. С. 121 179.

42. Игнатов М. С., Игнатова Е. А. Флора мхов средней части европейской России. Sphagnaceae Hedwigiaceae. М., 2003. Т. 1. С. 1 - 608.

43. Игнатов М. С., Игнатова Е. А. Флора мхов средней части европейской России. РопйпаИасеае Amblystegiaceae. М., 2004. Т. 2. С. 609 - 944.

44. Игнатов М. С., Игнатова Е. А. Флора мхов средней части европейской России. Sphagnaceae — Hedwigiaceae. М., 2003. Т. 1. С. 1 608.

45. Игнатов М. С., Игнатова Е. А. Флора мхов средней части европейской России. РопИпаНасеае АтЫу>^1асеае. М., 2004. Т. 2. С. 609 - 944.

46. Ишбирдина Л. М., Ишбирдин А. Л. Динамика флор Уфы за 60 80 лет // Ботан. журн. 1993. №3. С. 1 - 10.

47. Капелькина Л. П. Растительность техногенных местообитаний Кольского полуострова // Проблемы ботаники на рубеже XX века: Материалы II (X) съезда РБО. Санкт-Петербург, 1998. С. 260.

48. Климатическое описание Мурманского побережья и Кольского полуострова. Гидрометеорологическое издательство. Ленинград, 1937. 61.

49. Константинова Н. А., Лихачев А. Ю., Белкина О. А. Дополнения и уточнения к «Конспекту флоры мохообразных Мурманской области» // Флористические и геоботанические исследования в Мурманской области. Апатиты, 1993. С. 6 44.

50. Костина В. А., Рахманова Е. П., Святковская Е. А. Сосудистые растения городских лесов Кольского Заполярья // Актуальные проблемы мониторинга: научный и образовательный аспекты: Сборник материалов Всеросс. научи, школы, Киров, 2006. С. 412-414.

51. Красная книга Мурманской области. Мурманск: мурманское книжное изд-во. 2003. 400 с.

52. Курбатова JI. Е. Листостебельные мхи Ленинградской области: дисс . канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 2002. 211 с.

53. Лантратова А.С., Бакалин В.А., Лапшин П.Н., Бойчук М.А. К флоре листостебельных мхов Ботанического сада Петрозаводского государственного университета // Новости систематики низших растений. Т. 35. СПб., 2001. С. 249258.

54. Лапшин П. Н. Листостебельные мхи как компонент городской экосистемы таежной зоны Северо-Запада России: дис. . канд. биол. наук. Петрозаводск, 2006. 120 с.

55. Ложкина Н. В. Печеночные мхи окрестностей города Ижевск (Удм. АССР) // Новости систематики низших растений. М.;Л., 1967. С. 330 331.

56. Ложкина Н. В. Мхи антропогенных местообитаний Удмуртии // Культурная и сорная растительность Удмуртии. Ижевск, 1977. С. 95 96.

57. Максимов А. И., Максимова Т. А. Листостебельные мхи Белого моря // Культурное и природное наследие островов Белого моря. Петрозаводск, 2002. С. 97 101.

58. Мартыненко В. А. Естественное зарастание техногенных участков на Приполярном Урале // Бот. журн. 1986. Т. 71. № 12. С. 1663 1668.

59. Ножинков А. Е. Зеленые мхи г. Барнаула // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти JI.M. Черепнина: Материалы III Российской конференции. Красноярск, 2001. С. 70-71.

60. Партика JI. Я., Бойко М. Ф. Брюфлора урочища Лиса Гора // Укр. ботан. журн. 1980. Т. 37. №4. С. 85 -88.

61. Попова Н. Н. Бриофлора Среднерусской возвышенности ."хорология, антропогенная трансформация и проблемы сохранения видового разнообразия: Дисс. докт. биол. наук. Воронеж, 1998. 336 с.

62. Прудникова JI. Ю. Особенности формирования городских бриофлор (на примере г. Екатеринбурга): дис. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 2004. 127 с.

63. Ребристая О. В., Хитун О. В., Чернядьева И. В. Техногенные нарушения и естественное восстановление растительности в подзоне северных гипоарктических тундр полуострова Ямал // Бот. журн. 1993. Т. 78. № 3. С. 122 135.

64. Рубцова А. В. Бриофлора города Ижевска // Вестник Удмуртского университета. Биология. 2004. - № 10. - С. 85-96.

65. Рыжова Н. А. Динамика напочвенного покрова среднетаежных лесов под влиянием рубок // Влияние антропогенных факторов на флору и растительность севера. Сыктывкар, 1990. 120 с.

66. Савич-Любицкая Л. И., Смирнова 3. Н. Определитель сфагновых мхов СССР. 1968. Л: Наука. 112 с.

67. Слука 3. А. Бриофлора в зеленых массивах г. Москвы // Вест. Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. 1993. № 4. С. 30-38.

68. Слука 3. А. Редкие виды мхов на территории Москвы // Вест. Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. 1994. № 4. С. 38-44.

69. Слука З.А. Влияние городской среды на бриофлору в зеленых массивах г. Москвы // Вестник Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. 1996. № 2. С. 55-63.

70. Справочник по климату СССР. Вып.2 4.2-4. Л: Гидрометеоиздат, 1965-1968.

71. Терехина Т. А. Антропогенные фитосистемы. Барнаул, 2000. 250 с.

72. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). 1995. 992 с.

73. Чернядъева И. В. Виды рода РоЬНа (Миза) с выводковыми почками // Ботан. журн. 1997. Т. 82. №7. С. 102-122.

74. Чернядъева И. В. Род Hygrohypnum (Amblystegiaceae, Мийсп) в России // АгсЮа. 2003. Т. 12. С. 25 -58.

75. Шляков Р. Н. Флора листостебельных мхов Хибинских гор. Мурманск, 1961. 249 с.

76. Шляков Р. Н., Константинова Н. А. Конспект флоры мохообразных Мурманской области. Апатиты, 1982. 227 с.

77. Яковлев Б. А. Климат Мурманской области. Мурманск, 1961. 99 с.

78. Afonina О. M., Czernyadjeva I. V. Mosses of the Russian Arctic: check-list and bibliography // Arctoa. 1995. Vol. 5. P. 99 142.

79. Aleffi M. Flora briologica e cualità delParia nella città di Jesi (Marche-Italia centrale) // Archivio botanico italiano. 1991. Vol. 3. № 4. P. 128 140.

80. Aleffi M., Taruschio E. Flora briologica délia città di Treia (Marche, Italia Centrale) // Archivio geobotanico. 1996. Vol. 2. № 1. P. 47 58.

81. Andrus R. E. Sphagnaceae (peat moss family) of New York State // contributions to a flora of New York State III. New York State Museum Bull. 1980. №422. 89 p.

82. Ballesteros T., Ron E. Contribucion al estudio de la flora briologica de la ciudad de Toledo // Anales Jard. Bot. Madrid. 1985. Vol.42. № 1. P. 87 91.

83. Bednarek-Ochyra H. The genus Racomithrium (Musci, Grimmiaceae) in Poland: taxonomy, ecology and phyto geography // Fragm. Flor. Geobot. Ser. Polonica 2. 1995. P. 3 307.

84. Bednarek-Ochyra H. A taxonomic monograph of the moss genus Codriophorus P. Beauv. (Grimmiaceae), Krakow. 2006. 276 p.

85. Blom H. H. A revision of the Schistidium apocarpum complex in Norway and Sweden // Bryophyt. Bibl. 1996. Vol. 49. P. 1 333.

86. Bremer B. A taxonomic revizion of Schistidium (Grimmiaceae, Bryophyta) // Linbergia. 1980. Vol. 6. №4. P. 1-16.

87. Brotherus V.F. Die Laubmoose Fennoscandias // Flora Fennica. 1923. Vol. 1: 1-13. P. 1635.

88. Carcano L. Moss inventory of the urban area of Rome // Braun-Blanquetia. 1989. № 3. P. 147- 150.

89. Carvey K., Farrar D. R., Glenn-Lewin D. C. Bryophytcs and revegetation of coal spoils in southern Iowa // The Bryologist. 1977. 80 (4). P. 630 637.

90. Czernyadjeva I. V. On the distribution of propaguliferous species of Pohlia (Bryaceae, Musci) in Russia // Arctoa. 1999. Vol. 8. P. 51 56.

91. Cortini-Pedrotti C. La flore bryologiquede la ville de Camerino (Italie central) // Braun-Blanquetia. 1989. № 3. P. 75 86.

92. De Bruijn J. H. De bryoflora van het Rotterdamse stedelijk gebied // Buxbaumiella. 2005. 72. P. 2-32.

93. De Las Heras J., Guerra J., Herranz J. M. Bryophyte colonization of soils damaged by fire in south-east Spain: a preliminary report on dynamics // J. Bryol. 1990. 16. P. 275 -288.

94. Dia M. G., Lo Guidice R., Privitera M. Diversité bryophytique dans des aires urbaines de la Sicile II Bocconea. 2002. № 16. P. 1 18.

95. Dierssen K. Distribution, ecological amplitude and phytosociological characterization of European bryophytes II Bryophyt. Bibl. 2001. Vol. 56. 289 p.

96. Engelmann M. H. An analysis of the effect of strip-mining disturbance on bryophyte species diversity II The Bryologist. 1985. 88 (4). P. 344 349.

97. Flatberg K. I. Norwegian Sphagna. A field colour guide II Univ. Trondheim Vitensk. mus. Rapp. Bot. Ser. 1994 3. P. 1 42.

98. Fudali E. Investigations of bryophytes in Polish towns a review of the bryological research and data // Fragm. flor, geobot. 1998. 43 (1). P. 77 - 101.

99. Grodvic S., Stevanovic V. The moss flora in the central urban area of Belgrade // Arch. Biol. Sci. 2006. Vol. 58. № 1. P. 55 59.

100. Hailingbäck, T., Lönnell, N., Weibull, H., Hedenäs L. & von Knorring P. Nationalnyckeln till Sveriges flora och fauna. Bladmossor: Sköldmossor blämossor. Bryophyta: Buxbaumia — Leucobryum. ArtDatabanken, SLU, Uppsala. 2006. 416 P.

101. Hedenäs L. The genus Sanionia (Musci) in Northwestern Europe, a taxonomic revision // Ann. Bot. Fennici. 1989. Vol. 26. P. 399 419.

102. Hohenwallner D. Bioindication mittels Moosen im dicht bebauten Stadtgebiet Wiens // Limprichtia. № 15, 2000.

103. Hohenwallener D., Zechmeister H. G. Factors influencing bryophyte species richness and populations in urban environments: a case study // Nova Hedwigia. 2001. 73. 1-2. P. 87 -96.

104. Ignatov M. S. Moss diversity patterns on the territory of the former USSR // Arctoa. 1993. Vol. 2. P. 13-47.

105. Ignatov M. S. Moss diversity in the Western and Northern Palearctic // Arctoa. 2001. Vol. 10. P. 219-236.

106. Ignatov M. S., H. Ando, Ignatova E. A. Bryophyte flora of Altai mountains. VII. Hypnaceae and related pleurocarps with bi- or ecostate leaves // Arctoa. 1996. Vol. 6. P. 21-112.

107. Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A. Check-list of mosses of East Europe and North Asia//Arctoa. 2006. Vol. 15. P. 1 130.

108. Ignatov M. S., Cao Tong. Bryophytes of Altai mountains. IV. The Family Grimmiaceae (Musci) // Arctoa. 1994. Vol. 3. P. 67-122.

109. Ignatov M. S. Milyutina 1. A. On Sciuro-hypnum oedipodium and S. curtum (Brachytheciaceae, Bryophyta) // Arctoa. 2007 a. Vol. 16. P. 47 61.

110. Ignatov M. S. Milyutina I. A. A revision of the genus Sciuro-hypnum (Brachytheciaceae, Bryophyta) in Russia// Arctoa. 2007 b. Vol. 16. P. 63-86.

111. Ignatov M. S., Smith Merrill G. L. Bryophytes of Altai mountains. VI. The Family Polytrichaceae (Musci) // Arctoa. 1995. Vol. 5. P. 61-97.

112. Jensen С. Scandinaviens bladmossflora. Kobenhavn, Е. Munksgaard, 1939. 535 p.

113. Kucera J. Illustrierter Bestimmungsschlüssel zu den mitteleuropäischen Arten der Gattung Didymodon II Meylania. 2000. №19. P. 2 48.

114. Lara F., Lopez C., Mazimpaka V. Ecologia de los brifitos urbanos en la cuidad de Segovia (España) // Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1991. Vol. 12. № 4. P. 425 439.

115. Lewinsky-Haapasaari J. Illustrated bestimmungsschlussel zu den europaischen Orthotrichum arten // Meylania. 1995. № 9. P. 3 56.

116. Lo Giudice R. Contributo alia conoscenza della brioflora urbana di Catania // Quaderni di botanica ambiéntale e applicata. 1992. № 3. P. 3 10.

117. Lo Giudice R., Mazipaka V., Lara F. The urban bryophyte flora of the city of Enna (Sicily, Italy) // Nowa Hedwigia. 1997. Vol. 64. №. 1-2. P. 249 265.

118. Mazimpaka V., Vicente J., Ron E. Contribución al conocimiento de la brioflora urbana de la cuidad de Madrid // Anales Jard. Bot. Madrid. 1998. Vol. 45. №1. P. 61-73.

119. Murray В. М. Andreaeaceae / Illustrated moss flora of Arctic north America and Greenland. Fase 3. Andreaeaobryaceae Tetraphidaceae. 1987. 23. P. 6 - 24.

120. Nyholm E. Illustrated moss flora of Nordic mosses. Fissidentaceae Seligeriaceae. Lund. 1986. Fasc. l.P. 1-72.

121. Nyholm E. Illustrated moss flora of Nordic mosses. Pottiaceae Splachnaceae -Schistostegaceae. Lund. 1989. Fasc. 2. P. 75 - 141.

122. Nyholm E. Illustrated moss flora of Nordic mosses. Bryaceae Rhodobryaceae — Mniaceae - Cinclidiaceae - Plagiomniaceae. Lund. 1993. Fasc. 3. P. 145 - 244.

123. Mirza R. A., Shimwell D. W. Preliminary investigation into the colonization of alkaline industrial waste by bryophytes // J. Bryol. 1977. 9. P. 565 572.

124. Ochyra R. The moss flora of King George Island of Antarctica, Cracow, 1998. 279 p.

125. Podpera J. Ad bryophytorum cisuralensium cognitionem additamentum // Publications Fas. Sei. Univ. Masaryk. 1921. T. 5. S. 1-48.

126. Pokorny L., Lara F., Mazimpaka V. The bryophyte flora of the city of Trento (North Italy) // Cryptogamie, Bryology. 2006. 27 (2). P. 1 20.

127. Shaw A. J. Propaguliferous species of Pohlia in North America // Journ. Hatt. Bot. Lab. 1981. №50. P. 1-81.

128. Studlar S. M. Trampling effects on bryophytes: trail surveys and experiments // The Bryologist. 1980. 83 (3). P. 301-313.

129. Tuomikoski R. Materialien zu einer Laubmossflora des Kuusamo-Gebeites // Ann. Bot. Soc. "Vanamo". 1939. Vol. 23. N 1. P. 1 44.

130. Van Tooren B. F., During H. J. Early succession of bryophyte communities on Dutch forest earth banks // Lindbergia. 1988. 14. P. 40 46.

131. Vicente J., Granzow de la Cerda I., Mazimpaka V., Ron E. Contribucion alconocimiento de la flora briologica de la cuidad de Avila// Trab. dep. Botanica (Madrid). 1986. Vol. 13. P. 39-43.

132. Zechmeister H., Hohenwallener D., Humer K. Die erforschung der moosflora von Wien //Ber. d. Reinh.-Tüxen-Ges. 2001.13. P. 291 -295.

133. Zechmeister H., Humer K., Hohenwallener D. Historische moosflora von Wien Teil 1: Leber- und Hornmoose (Hepaticae, Anthoccrotae) // Vern. Zool.-Bot. Ges. Österreich. 1998 a. Band 135. P. 343 351.

134. Zechmeister H., Humer K., Hohenwallener D. Historische moosflora von Wien Teil 2: Laubmoose (Musci) (Hepaticae, Anthocerotae) // Vern. Zool.-Bot. Ges. Österreich. 1998 b. Band 135. P. 353 379.

135. Zechmeister H., Tribsch F., Hohenwallener D. Die moosflora von Linz und ihre bedeutung für die bioindication // Naturkundliches Jahrbuch der Stadt Linz. 2002. 48. P. 111-191.

Информация о работе

Другова, Татьяна Петровна
кандидата биологических наук
Москва, 2009
ВАК 03.00.05

Диссертация

Флора листостебельных мхов городов Мурманской области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы