Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

СТРУКТУРА И ИСТОРИЯ СТАНОВЛЕНИЯ ФЛОРЫ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ УРАЛА

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "СТРУКТУРА И ИСТОРИЯ СТАНОВЛЕНИЯ ФЛОРЫ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ УРАЛА"



дьяченко Александр Петрович

На правах рукописи УДК 58:581.93:582.34(470.5)

03.00.05 — ботаника

Автореферат диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА Моск. с .,, . .д-.'адаиии им. К. м., і икиряэеда

Инв. ----—---—-

Екатеринбург 2000

Работа выполнена на кафедр« ботаники и методики обучения биологии Уральского государственного педагогического университета

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Попова Н. Н ■ доктор биологических наук Игнатов М. С, доктор биологических наук Мах не в А К,

Ведущее учреждение: Ботанический институт им. В. Л, Комарова РАН

Зашита диссертации состоится " А н^е^Л ,2000 г, в 10 часов на заседании диссертационного совета Д002,05.(Л в Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН по адресу: 620144 Екатеринбург, ул. 8 марта, 202.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН

Автореферат разослан " / " ^ыа^Та 2000 г.

Ученый секретарь кандидат биологически

Нифонтова МТГ.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы Инвеїггаризация флоры мхов остается одной ю важнейших задач ботаники. Значительные территории России в бриологнческом от-пошетт до сих пор изучены фрагментарно. Одной ю таких территорий является Урал. Насущным представляется также изучение волросов ботанической географии мхов. Это объясняется несколькими причинами: во-первых, мхи вносят существенный вклад в формирование растительных сообществ (особенно тундровых и лесных), во-вторьи, ряд данных свидетеяьствует'в пользу того, что древние сообщества мохообразных, существовавшие на территории Урала задолго до появления голоценовой растительности, во многом напоминали нынешние и по структуре, и по типам ареалов. Отсюда следует, что, изучая особенности распространения мохообразных, специалисты могут глубже всего заглянуть в историю формирования современной флоры и растительности. Уральская горная страна, протянувшаяся в меридиональном направлении на 2200 км, пересекает шесть географических зон и имеет шесть высотных пояоов, Она является шкальным полигоном для »пучения закономерностей эоналыюго и высотного распространения мохообразных в западной Евразии. В последнее время появилось несколько серьезных исследовании, посвященных выявлению этих закономерностей в отдельных регионах нашей страны, однако для создания обобикнных представлений о [ффодных механизмах, управляющих распространением мхов требуется гроделать еще большой объем работы.

Цели н задачи исследования. Основной целью работы был комплексный анализ флоры мхов Урала. Исходя из этого, решались следующие задачи:

1) выявлениие вшювогососгава мхов Уральской горной страны;

2) выявление, картирование местонахождений и анализ структуры редко встречающихся мхов Урала;

3) разработка метдики проведения и проведение сравнительного таксономического анализа мускофпор основных пяти физико-географических регионов Урала (Полярного, Приполярного, Северного, Среднего и Южзюго Урала);

4) разработка универсальной схемы описания местообитаний мхов и использование полученных на ее основе данных для создания комплексной стандартной зимотической характеристики каждого вида;

5) анализ распределения мхов по основным типам растительности Урала;

6) критический пересмотр современных методов географического анализа брнофлор и разработка более адекватной системы геогрзфических элементов флоры мхов Урала;

7) реконструкция истории становления мускофлоры Урала.

Научная новизна н теоретическая значимость работы. Впервые проведено планомерное исследование флоры мхов Урала, Выявлено 55 видов новых для Уральской горной страны. Рид новых видов найден также в каждом из шгт фнзи-ко-географических регионов Урала: от 8 на Припол. Урале до И 9 — на Среднем Проведен комплексный анатаз мускофлоры Урала^азраоогана оригинальная методика географических) анализа флоры мхов, оснс данная іЦЕттгдт* Ачфсн т ~

НАУЧНАЯ (3МБ г; 'ОТЕКА

и т

сієм хорологического >і зона;іьнсмюясного распространения растений. На основе сочетания іюказаіедеіі коэффициента заселения (разработан нами) и встречаемости выделено три группы редко, ветре1 ¡лющихся видов: стеноді юперсньїе, эвридис-ткреные и езеногломератные. Йрраї іализировано распространение 131-го редкого вида, составлены карты их распространения на Урале. Предложена и обоснована схема становления фэоры мхов Урала из двук составляющих: видов лавразиаясш-го к вилов гондванского происхождения. На основе сопоставления видового состава мхов Урала с флорами других территорий Евразии, исследована вероятная история формирования мускофлоры Урала в голоцене. ' - ■':■■■ ' ■ Практическая значимость работы.Составлены карты распространения на Урале 131-го редкого виза, что является основой для разработки природоохранных мероприятий, а также для составления Красных книг Урала. На кафедре ботаники и методики обучения .биологаи Уральского государственного педагогического университета создан гербарий мхов, включающий около 9000 образцов. Разработана и заполняется компьютерная база данных, включающая характеристики основных биологических параметров мхов Урала. Материалы диссертации используются в учебном процессе шц биологическом факультете Уратьского государственного университета и гесграфофюлогичесшм факультете Уральского государственного педагогического университета. Разработан и предложен для внедрения в учебный процесс средней школы факультативный практикум по изучению биологических особенностей мхов (Дьяченко, 199)).

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Флора мхов Урала состоит га 530 видов и 31 разновидности, принадлежащих 45 семействам и 166 родам.

2. Среди редко встречающихся мхов Урала обоснованы и выделены три группы: стенодиспфсные, эвридисперсные и сгеногломерэтные виды.

3. Понятие "географический анализ" должно спражаггь особенности реального современного распределения видов, степень их связи с зональными и высотными типами растительности. Соответственно, географический йнализ флоры мхов должен включать в качестве составных частей хорологический и зонально-поясной анализ. Результаты географического анализа не могут быть использованы как прямой аргумент при решекии вопросов генезиса видов. -

4. Обосновано выделение субвекеалъных видов как особой высотной группы ■ для меридионально протяженных горных стран.

5. Отсутствие эндемичных видов, а также факты, полученные в результате сравнительного анализа ареалов и видовой насыщенности надвидовьк таксонов,

. позволяют рассматривать флору мхов Урала как преимущественно аплохтонную, ' состоящую из двух групп видов: голарктических и с биполярным распространением. Первые вероятно нмеютлавразизтекое происхождение, вторые—гондванское.

6. Особенности современноего распределения мхов на Урале свидетельствуют о тесных связях фпоры мхов Урала с флорами Юж. Сибири, Кавказа к евро-

пейского Севера. Уральские горы, видимо, являлись одним го путей, по которому в послеледяиковый период мхи продвигались с юга на север и наоборот.

Апробация результатов диссертации. Основные положения диссертации доложены на региональных конференциям "Ботанические исследования ita Урале" (Свердловск, 1984, 1985, 1988), Торные экосистемы Урала и проблемы рационального природопользования' (Свердловск, 1986), "Исследования природы в заповедниках Урала" (Свердловск, 1988), "Проблемы рационального использования, воспроизводства и эюологичеекпго мониторинга лесов" (Свердловск, 1991), "Флора н растительность Сибири и Дальн. Востока" (Красноярск, 1991,1996); всероссийской конференции Проблемы заповедного дела* (Екатеринбург, 1996); всесоюзных конференциях: "Радиоэкологические исследования в зоне АЭС (Свердловск, 1988), "Бриология в СССР, ее достижения и перспективы" (Львов, 1991); международных совещаниях: "Растения и промышленная среда", (Днепропетровск, 1990); "Седьмая встреча Рабочей группы брналогов Центральной и Восточной Европы" (Апатиты, 1990), "Освоение севера и проблемы рекультивации" (Сыктывкар, 1991), "Проблемы изучения биологического разнообразия водорослей, грибов и мохообразных Арктики" (Санкт-Петербург, 1995), "Геоэкология в Урало-Каспийском регионе" (Уфа, 19%); И (X) съезде Русского ботанического общества "Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков* (Санкт-Петербург, 1998).

Публикации. Материалы диссертации опубликованы в 46 научных работах, в том числе 2-х монографиях.

Структура н объем диссертации. Диссертация состоит из двух томов, аддер-хзших введение, 9 пив, вываам и приложение. Список литературы включает 331 наименование, из которых 74 на иностранных гсыках. Работа кпожена на 719 с. и иллго-сфировст 12-ю тэблишми и 17-ю рисунками.

Том I .

Глава 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ УРАЛА

Урал предстаиляег собой горную страну, протянувшуюся в меридиональном направлении or побережья Северного Ледовитого океана до казахских степей. Уральские горы состоят из множества коротких хребтов, кряжей и увалов, разделенных понижениями. Ширина горной полосы колеблется от 20 до 200 км. Максимальная высота тор от 1119 м на Сред. Урале до 1893 м на Приполярном. Характерны плоско вершинные хребты и массивы, а на севере — троговые долины, морены, кары и другие структуры, сформировавшиеся под влиянием четвертичного оледенения и современного морозного климата. Наиболее высокие массивы и гребни уральских хребтов сложены твердыми породами; кварцитами, кристаллическими сланцами, пироксештгами, габбро, дунитами. Па восточных склонах широко распространены осадочно-вулканогенные и метаморфические породы нижнего палеозоя, представленные известняками, песчаниками, глинистыми и зелеными сланцами, а также вулканическими породами (порфиркгами и их туфами). Среди этих отложений нередки интрузии гранитов, габбро, дунитов и перидотитов. I la

западных склонах, гле тершшское поднятие началось гкгзже, чем на восточных» нижнепалсспойскмс отложения прикрыты верхі іетатеозойскими, верхние слои которых сформированы континентальными (пермскими пестроокрашенньгми глинами) отложениями. Вследствие обилия растворимых порад, на западных склонах Урала широко распространен.карст. Велики климатические различна между неверными м южными регионами Урала. На Пол. Урале климат арктический с двухмесячной патярной ночью,, на Южном — засушливый и жаркий. Удаленность Урала от Астатического океана определяет обшую контннентальность его климата. С севера Урал открыт влиянию холодного Северного Ледовитого океана, а с юга — засушливых районов Казахстана. Велико воздействие на климат и горного рельефа. И>за преобладания западных ветров, несуших влагу, климат восточных склонов значительно суше климата западных. Зимы на Урале довольно суровы. При средних температурах января -16 -22 "С бывают морозы до -50 °С. Длительность зимы в южных районах не менее 4,5 месяцев; в северных — до 9 месяцев. Средняя темперпура июля на крайнем севере Урала 6-8 еС, па крайнем юге до 40 Безморозный период варьирует от 30-35 дней на Пол. Урале до 120-130 дней на юге Урала. В западной части горной полосы Урала выпадает от 350 мм в годна Пап. и Юж. Урале до 1000 мм на Приполярном. На восточном склоне осадков выпадает на 100-200 мм меньше. Северная часть Пол. Урала омывается водами Баренцева и Карского морей. . По Уралу ^ проходит .главный водораздел Обь-Иртышской, Печорской и Волго-Камской речных систем, а также речных систем бассейна Каспия. У большинства горных рек быстрое течение и каменистые русла. Наиболее полноводна и густа сеть рек в лесной зоне. Полноводны реки и тундровой зоны. К югу водоносность и густота рек уменьшаются. Большинство уральских озер расположено в предгорьях и на равнинах Зауралья. Особенно много замкнутых водоемов в лесостепных, и степных районах, где рельеф изобилует понижениями. Па тундровых и таежных равнинах много болот. Горная полоса за6од>чека мало. Здесь почвы хорошо дренированы, но каменисты и маломощны ю-за.процессов смыва. Наибольшие плошадо занимают горно-лесные подзолистые почвы. 11а склонах образуются кислые неоподхшенные почвы. В верхнем поясе их сменяют горно-луговые и каменистые горвекгунпровые. На равнинных тундрах Пал. Урала господствуют тундро во-глеевые почвы, нередки также полигональные. На Припаї Урале распространены глеево-подэолистые почвы С признаками поверхностного заболачивания. На Сев. Урале преобладают гкшолистые почвы, на Среднем — дерново-подзолистые. В горах Юж. Урала пса смешанными и лиственными лесами развиваются горно-лесные серые, а под остепненнымн участками — горно-черноземные почвы. 11а равнинах первые заменяются серыми лесными ! почвами. Пол лесостепной растительностью формируются оподюлекные черноземы, а на степных равнинах— южные черноземы. На самом юге Урала начинаются каштановые почвы. Вершинам Полярного Урала свойственна крайне разреженная растительность. Ниже расположен пояс горных тундр, которые постепенно переходят в равнинные. Крайний север Урала занят мохово-лишайниковымк тундрами.

К югу они переходят в кустарниковые тундры из карликовой березки, багульника и полярных ивок. Под кустарниками растут кустарнички, травы, мхи и лишайники. IIa Припал, и Сев. Урале верхний пояс также занимают горные тундры. Ниже располагается пояс горной редкостойной тайги, к которой на западном склоне преобладает ель, а на восточном существенное участие принимает лиственница. Западные предгорья Припол. Урала заняты северотаежмыми лесами га ели С примесью пихты сибирской и сосны обыкновенной. В восточных предгорьях господствуют сошовые леса с примесью лиственницы. В западных предгорьях Сев. Урала северная тайга сменяется средней с мохово-кустаршгооовым покровом, в восточных — сосновые леса северотаежного типа замешаются среднетаежными сосновыми с травяно-кусгарничковым покровом. На Сред. Урале горы почти до верха покрыты темнохвойной тайгой с развитым травянистым покровом. В западных предгорьях доминируют южногаежные пикгово-еловые леса с разнообразным подлеском и развитым травяным покровом. В подлеске встречается липа, а среди трав — представители широколиственных лесов. На самых высоких вершинах Юж. Урала выражены горно-тундровый и подголыювый пояса. Ниже расположен пояс горной темнохвойной тайги. На западных склонах хорошо выражен пояс горных широколиственных лесов с преобладанием липы, который внизу постепенно переходит в предуральскне широколиственные леса, состояние из липы, дуба, вгоа, юкка. Дальше ккуунюкнийтюясформидоюг горные лесостепи и степи. iOswiee Магнитогорск! пек являются равнинные разнотравно-злаковые степи. К юту от 52° начинаются сухие дер-новиюккиикоеые степи, в которых господствуют ковыли и типчак. Южнее широтного отрезка рекм Урал простираются сухие полынно-злакоеые cremt

• Глава 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФЛОРЫ МХОВ УРАЛА • Одна из первых коллекций уральских мхов была собрана П. И. Ватером к востоку от Конжакоеского Камня. Обработанные образцы были переданы петербургскому издателю 11. Щеглову, который опубликовал список мхов из 133 видов (Щеглов, 1829). Во второй половине 19 века различные регионы Урала подверглись довольно активному ботаническому изучению. В 1847-1848 г. состоялась экспедиция на Урал под руководством Э. Гофмана. Входившие в ее состав специалисты собрали на территорий Полярного Урала коллекцию растений, среди которых было 32 вида мхов, определенных Борщовым (Рупрест, 1856). Небольшой бриологический материал собрат проф. Н.В. Сорокин в і 872 г, во время Вогульской экспедиции (Сорокин, 1876; Sorokin, 1877). 27 видов мхов были найдены Ю.К. Шеллем (1880) в окрестностях Тал никого завала. В конце 70-х годов интересные сборы мхов были сделаны D.H. Крыловым на Сев. и Сред, Урале. Особую ценность этим материалам придает то, что мхи определили H W. Aroell и K.F. Düsen. Они выявили 91 вид и 5 разновидностей (Крылов, 1885). Затем была экспедиция С.Г. и A.C. Навашнных по рекам Бисерти и Уфе. во время которой бы.и> сосано 87 вило» мхов (Навашины, 1888). В 1894 гаду начал изучение флоры Сред. Урала П П Сюзе»( 1898а, 18986,1909», Его бриологические исследования являют-

."»• У, -.о. ............

' " ■ ' ' , ■>/<,.'• v■ • ■',■* . ...

сл наиболее обстопельными из всех, проведенных на Урале в Í9 ееюс. Дважды И и 1892 г.) выезжали с научными целями наДОжный Урал OA и Б.А, Фед-ченко. В своей книге (1892) они привели список мхе® Уфимской губернии.

; В начале 20 в, P.P. Поле обедедовал Пол., Прнгюл. и Сев. Урал, Собранные мхи определяли V. Brothems и 11. LíncfbenL Они выявили 143 еила и 5раэновидно-стей, в том числе 45 рядов, новых для Урала (Гкше, 19j5). В это же время Б.Н. Городков организовал,.экспедицию в нижнее течение рекСосьва, Лялин и Манья Здесь была собрана коллекция мхов, которую обработал V, Brothenis. Список растений т 80 видов был опубликован в ежегоднике Тобольского музея (Ивановский, 1917). Раз интересных находок сделал чешский бриояогЛ Подпера, который е -1917 г. ботанизировал в етфестностах Уфы. Итоги этой работы быт опубликованы в Брно (Рофега, 1921): список мхов включал 156 видов. В 1943 гаду А.Ф. Бачурина (1946) выявила » степной и лесостепной частях Башкирского Прн-уралья 65 видов мхов, в том числе 14 новых дтя обследованной территории. Изучением сфагновых мхов занимался сотрудник Научно-экслернменталы юго торфяного института Д А Герасимов. В 1924-1925 гг. он предпринял обследование торфяных болот Сред, и Юж. Урала,,где собрал 187 гербарных листов (Герасимов, 1926а, 19266, 1931). Сфагновым мхам посвящены также статьи 311. Смирновой 0928), ОФ. Газе (1930) " Д К, Зерова (1947), В первой половине 20 века увидел свет еще ряд публикаций, содержащих материалы о бриофлорс Урала (Говорухин, 1929а, 19296,1936; Городков, 1926а, t,9266,1929,1932,1935,1936; Итошина, 1927, 1930,1931,1934,1943,1949; Цинэерлинг, 1929,1935; Шляков. 1949,1950 и др.). В 50-60~е годы наиболее существенные достижения в изучении флоры мхов Урала отражены в работах ПЛ. Горчаковского (1950, 1951, 1954а, 19546, 1955а, 19355, 1956, 1957, 1958,1962, 1965, 1966, 1968,1969), К Н . ИгощиноЙ (1952, I960, 1964, 1966Х И. Д Кильдюшевского (1956), ЕЛ Сеяиважмой-Гсрсшовой (1956а, 19566^. ЕА Селивановой-Городковой, РЛ. Шлякова(1956). В 70-80-е голы значимые материалы о флоре мхов Урала опубликованы в статьях АЛ. Абрамовой и ИЛ Абрамова (1983), ЮМ Воробьева (1983), АЛ. Дьяченко (1985а, 1987,1989а. 19896), BS. Куваева (1970, .1980). В 90-х годах о флоре мхов Урала вышли работы Э.З. Баишевой (1995Х А.П. Дьяченко (1990.J 991, 1996а, 19966), АЛ. Дьяченко, ЕА Игнатовой, Л.В. Мариной (1996а, Í 9966)., Игнатова, О М Масловского (1991), ЕА Ипшовой, М.С. Игнатова (1993), ЕА Ипшовой, М.С Игнатова, А,Г. Безголова (1995, 1996), Г.В. Железновой (1994), Г.В. Железновой, ТЛ. Шубиной (1993), ТА Радченш, АП. Дьяченко (1990Х И В Чернядьевой (1994) и др. АП. Дьяченко, Г.В. Жепезнова и В А Игнатова приняли участие в составлении списка мхов территории бывшего СССР, который был опубликован под редакцией М.С. Игнатова н ОМ. Афониной в 1992 году и содержит важную информацию об уральской бриофгюре. Следует отметить также сводку О.М Афониной и И В. Чернядьевой (1995Х где есть сведения о мхах Полярного Урала. J т •

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Работа выполнена на основе материалов, собранных нами С 1972 по 1998 г. во время многочисленных экспедиций, охвативших территорию от побережья Карского моря до Оренбурга. Сбор материала проводился сочетанием маршруты*, стационарных и полусгадаонарных методов исследований, а также методом закладки экологических профилей. Всего было собрано около 9000 образцов из более чем 700 местонахождений. Каждый образец снабжался этикеткой с указанием места нахождения и описанием местообитания, что испопьзооапось затем при эко-логснкногнческом анализе мускофлоры. Кроме того, были просмотрены образцы, собранные на Урале другими специалистами И хранящиеся в LE, SVER и гербарии Уральского государственного университета. Учтены также литературные источники, содержащие сведения о мхах Урала. Параллельно с изучением флоры мхов Урала были грепприюты бриофлористичесжие обследования некоторых территорий Зап. Сибири, примыкающих к Уральским горам. При определении образцов использовался общепринятый сравиипмьно-мсрфагюгичестй метод. Анализ флеры проводился да основебатадико-гохрафичесю*о и qm™

Глава 4. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ УРАЛА В начале главы предложена унифицированная деаятиуровневая система описания местообитаний мхов. Уровень I — домус (от лаг, domus —дом, родина) Имеется два основных домуса, в пределах которых существуют мохообразные: атмосфера и гидросфера. Отдельным домуоом — метэеферой (от греч. rneta — промежуточный и sphere — шар) является граница раздела между основными домуса-мн. Уровень П — географически зона, Ш — высотный пояс, IV — растительное сообщество, V — элемент рельефа, VI — конгломерация (от лат. congjometaius — скученный): компактное объединение сепаратист. уровень Vif), обладающее обшей физиоиомией. Конломерации подразделяются на 3 группы: 1. Минеральные: а) естественные: шебенистые, галечниювые, глыбовые и т. п.; 6} искусственные: совокупности кирпичей, бетонных конструкций и т. п.; 2. Органические: а) естественные, напр., валежник; б) искусственные, совокупности бревен (срубы, гидротехнические сооружения), досок (кровли, заборы) н т. а; X Комбинированные: а) естественные: каменистые почвы; б) искусственные; мусор на свалках. Уровень VJ] — селзрата (от лат. separatio—отделение): предмет из природного или искусственного материала, имеющий определенную форму и конкретные размеры. Се-параты также подразделяются на 3 группы: I. Минеральные: а) естественные: фрагмент обломочной породы, изделие из природного камня; б) искусственные: обломок фаяноовой посуда, кирпич и т. п^ 2. Органические: а) естественные: дерево, пень, трупик грызуна и т. п ; б) искусственные: доска, отрезок полиэтиленовой трубы и т. п.; 3. Комбинированные: а) естественные: раковина моллюска, кость » т. п.; б) искусственные: изделие из древесины, пропитанной неорганическими веществами, например, фтористым натрием н т. п.. Уровень VTH — субстрат (однородная по фюико-химкческнм свойствам п неопределенная в морфологическом и

размерном отношении члш монолитно) о или более или менте тонкоднсперсної о вен (естет). В этом понимании выделены три группы субстратов: I. Минеральные; а) естественные: горная порода, лесок, мелкозем и др.; б) искусственные: стекло, керамзит и т. п.: 2. Органические: а) естественные: древесина, корка, гумус, каловая масса и т. п.; б) искусственные: полиэтилен, резина, и т. п ; 3. Комбинированные: а) естественные: почва, древесная труха, смешанная с песком или.глиной и т. п.; б) искусственные: рубероид, металлорезина и т .н.. Уровень IX — фиссура (от лат. Й55ига—іршдпш):гюверхносшо-струіпурнаяособешюсть субстрата. Фиссу-ры подразделяются на группы: 1Фиссуры минеральных субстратов: ниши и трещины в горных породах, углубления в песте, тине и т. п. Поверхность естественных минеральных сепарат (глыб, валунов и т. п.), не имеющую повреждений, предлагается иазываггь литомой (от греч, ІііЬозі— камень). 2, Фиссуры органических субстратов: дупла, морозобойные трешнны деревьев, торфяные кочки и т. п.; 3. Фиссуры комоинуїрованньїх субстратов: земляныекочки, ямы, и т. п.

11а основе предложенной системы описания местообитаний составлен аннотированный список 530-ти видов и 31-й разновидности мхов, выявленных на Урале. В списке после названиявида дана его краткая экологическая характеристика, код географического элемента, к которому относится описываемый вид, его высотная группа на Урале. Далее приведено значение коэффициента заселения кди-матопов — К5 (от английского аепіе — заселять). Этот коэффициент предложен нами для характеристики возможностей вида к территориальной экспансии в пределах изучаемого региона. Рассчитывается он следующим образом: суммируется число кпимгпопов (в данном случае—равнинных географических зон и высотных поясов), оккупируемых видом во всех физико-географических единицах изучаемого района. Полученная величина делится на общее число клкмзтолов, выделенных на данной территории. Так, на Урале в пяти физико-географических регионах насчитывается 31 климатов на Полярном Урале — 3 зональных + 4 высотных, на Приполярном—2 зональных +■ 4 высотных, на Северном — 1 зональный + 4 высотных, на Среднем — 1 зональный + 3 высотных, на Южном — 4 зональных + 5 высотных. Исходя га этого, для РІеигоаиш кЬгеЬеті, который заселяет 29 климэтапов из 31-го, К,« 29/31= 0,94; для Ріаіусікіуа ^£Єпгаппіок1Є5 — 4/31- 0,13. Максимально возможный коэффициент заселения равен 1,00. (Для сравнительно небольших территорий К, можно рассчитывать на основе геоботаннческих районов). После знанеккя К, даны сведения об ареале вида, а также описание его местообитаний на Урале. Далее в хронологическом порядке перечислены основные литературные источники, в которых имеются сведения О произргкггании вида на Урале. В конце укззана встречаемость вида, даны описання некоторых изученных образцов,

Глава 5. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФЛОРЫ ЛИСТОСГЕБЕЛЬНЫХ МХОВ УРАЛА .

' Выявленные на Урале 530 видов и 31 разновидность мхов принадлежат 45 семействам н 166 родам.-Основной вклад в формирование мускофлоры вносет се-

мействз Віуасеае, Ксгапасеае, АтЫуйефасеэе, РоШасеае, ЗрЬауіасеае, Сггіш-шіаоезе, ВіасЬуіЬссіасеае, Нурпасеае, Мпіасеае и ГЬ^ІпсЬасеае, насчитывающие от 57 до 24 видов. Эти семейства объединяют 375 видов и 19 разновидностей, что составляет 70% флоры мхов Урала, Самыми крупными родами шляются Вгуит, $рЬарып, РоМіа, ВгасЬуіЬеаигп,'Оісгатлп, Огіттіа, ОДуЬісЬит, Нурпит, СЙЬо-їгісЬяп и РЬёютптт. Флора каждого из пяти регионов Урала имеет свою специфику. Патярный Урал находится на втором месте по разнообразию флоры. Здесь найдено 356 видов и 17 разновидностей, объединенных в 126родрв и 41 семейство. Ведущими семействами являются Вгуасеае, Исгапасеае, АтЫуЯерасеае, БрЬайпасеае, Мпіасеае, Сгоптіасеае, Нурпасеае, ВгасІїуіЬесіасеае, РоїуйісЬасеае, Роаіасеае. Они объединяют 259 видов и 9 разновидностей (72% флоры мхов Пол Урала). На Пргтащяіам Урале найдено 299 видов и 13 разновидностей мхов, относящихся к 117 радам и 41 семейству. Наиболее крупными семействами являются Оітпасеае, АтЫуйерасеае, Вгуасеае, БрИадпасеае, Мпіасеае, Нурпасеае, Роїу-йкЬасезе, ВгасЬуіЬесшсеае, Сігітшіасеае и Рошасеае, которые объединяют 218 видов и 6 разновидностей (72% флоры мхов Приіюп. Урала). Состав семейств, формирующих флору мхов Пол. и Припаї. Урала, идентичен. 13 составе родов имеются отличия. Из тех родов, что представлены на Пол. Урале, на Приполярном не найдены Аріойоп, ВсуоЬгіпопіа, Е)і<іутс>сІоп, $іе@опіа, Оюсіпойоп, Оісіюсіопгіша Ьезкееііа, НеІегосІаЛит, ТЬикЬипи ОепісЬшп, НеггореІІа. Напротив, на Припол. Урале собраны представители родов Оутгюяотит, Нускодгиптіа н Zygodon, которые не обнаружены на Полярном. На Припаї. Урале по (равнению с Полярным усиливается участие таких семейств как Ціаапасеае, АшЫуЯерасеае, РоІуйгісЬз-ссае, уменьшается участие Вгуасеае, Сгітпшіжеае. По сравнению с Пол. Уралом в списке 15-ти крупнейших семейств Приполярного отсутствует ЕпсаІурЬісеае, но имеется Нуіосотіасеае. Среди ведущих родов на Припал. Урале увеличивается участие таких роде®, как Бісгапит, ВіасЬуіЬесіит, Мпішп, уменьшается участие РоМіа. Из лидирующих розов выпадает ЗсЬізИсіішп, но появляется РопгіпаІЬ. Сравнительная бедность флоры мхов Припал. Урала, по-видимому, объясняется двумя факторами: I) среди пяти регионов Урала этот район имеет самую маленькую площадь; 2) значительная часть территория региона находится выше той границы, где может развиваться сомкнутый растительный покров, так как Припал. Урал — самая высокая часть Урала.' Северный Урал наиболее богат в мускофлористиче-ском отношении. Здесь найдено 383 вида и 15 разновидностей, объединенных в 139 родов и 42 семейства Самыми крупными семействами являются ЕНсгаласеэе, АтпЫуаезрасеас, Вгуасеае, 5рЬа£пасеае, ВгасІїусЬесіасеае, Мліасеае, РоїуШсЬассае, Сгиптіасеае, Ротіасеае, Нурпасеае. Перечисленные семейства объединяют 270 видов и 8 разновидностей (70% флоры мхов Сев. Урала). Составы семейств мхов на Припоя, и Сев. Урале отличаются незначительно. На Приполярном произрастают визы сем'. Ояоеііасеае, которых нет на Северном. С другой стороны, на Северном найдены представители сем. їїсЬі&ояееасеаеі которое отсутствует на Приполярном. Гораздо больше отличаются составы родов. НаСев, Урале не найдены пред-

ешвигели родов Lfaceliunv Taytoria. Gymnostomum, Zygodoo, Arctoa, Conossomum, Liieskyprium и PtaJjgyrium, которые собраны на Приполярном. Однако на Сев. Ура-' ,К' найдены виды 30 родов4 которые не выявлены на Приполярном: Entosihodon. Hn-scomitriuin, Biyobrittonia, Barbula. Djiiymodon и др. Первые четыре места по количеству видов занимают на Сев. Урале те же семейства, что и на Приполярном,-Далее по списку происходят некоторые перемещения: увеличивается вклад сем. Brachyllteciaccae, Grimmiaceae, Гогоасеае» Ditrichaceae и Leskeaceae, ум еньшается — семейств Мгиасеае, Нурпэсеае, Bartramiaceae, ÎMoccmiaceae. № списка 15-ти ведущих семейств исчезает Splachmoeae и появляется Onhotrichaceae. Изменяется ytacrae отдельных родов: увеличивается доля Dkranum, Pohlia, Grtmmia, Сагп-pyliiïn, Hygrohypnum, уменьшается доля Bryum, I lypnum, Mraum. Из числа ведущих родов исчезает Fontinalis, мо появляются Onhotricbum, Ditrichum #.,Q-nodontium. Па (-ре<)нч\1 Урале выявлено 343 вида и 10 разновидностей мхов^ Они . принадлежат 130 рсиами 41 семейству. К крупнейшим семействам относятся Dicranaceaet Р»уа-сеае, Sphagraccae, Amblyslegiaceae,. ; Brad) jtheciaccae, Mniaoeae, Hypnaceae^ Pot-озсеае, Potytrichaceae, Grimmiaceae. Они объединяют 245 видов и 6 разновидностей <71% флоры мхов Сред. Урала). Составы семейств, слагающих флоры Сев. и Сред. Урала, практически одинаковы.- Составы родов сильно отличаются. Виды 17 родов, известных на Сев. Урале; не встречаются на Среднем: Psilopflum, Entostftodon, Fhy-scomitrium, Bryobrittonia, Eucladhan н др. Дееять родов, выявленных на Сред. Урале, не обнаружены на Север! юм: Taytoria, AJoina. Gymnostomùm, Wetssia, Zygodoo, Campytopus, Biyohapfocladium, Conardia, Homomallium. Существенные изменения происходят на Сред. Урале по сравнению с Северным в значении ведущих семейств. Увеличивается вклад семейств Вгуасезе, Sphagnaceae, Pottiaceae, Нурпа-сеэс, Ortbotrichaceae, уменьшается доля сем. AmWystegiaceae, Polytrichaceae, Grim-тгаасезе. Среди 15-тн ведущих семейств на Сред. Урале исчезает Bartramiaceae, но появляется Thuirîtaceae. Значение лидирующих ролов от Сев. Урала к Среднему изменяется следующим образом: увеличивается вклад Biyum, Onhotrichum, уменьшается доля Dicranum и Campyliura, ю числа ведущих родов исчезают Hygrohypnum, PiiOonotis, Dmchum,,D>calypta, а появляются Tortula и Sctdsbdhni. lia Южном Урале выявлено 330 видов и 14, разновидностей мхов. Этот регион занимает 4-е место по разнообразию мхов. Найденные виды объединяются в 130 родов и 39 семейств. Самыми крупными семействами являются Ambiystegiaccae, Pottiaceae, ОЦ cranaceae, Bryaccae, Sphagnacea;, Bracbytheciaceae, llypnaccae, Grâmùaceae, Mnia-ceae, Polytrichaceae. Перечисленные семейства включают 232 вида и 10 разновидностей (70% флоры мхов Юж. Урала. В составе семейств, формирующих флору мхов Сред и Юж, Урала, имеются отшчия. На Сред. Урале произрастают представители сем. Buxbaumiaceae, Seligeriàce3(v Schistostegaceae н Theliaoeae, которых нет на Южном. С другой стороны^ на Юж. Урале найдены виды сем. Fabroniaceae и Entockmtaceae, которых кет на Среднем, При равном количестве родов во флорах обоих регионов их составы сильно отличается, lia Сред Урале найдены Oligo-trichum, Tayloria, Buxbaumia, Seligeria, Ampludium и др. роды, которых нет на Юж-

и

ном. 11аоборот, найденные на Юж. Урале ПсукоопиЬеиа, И^зсотйпит, РугаткЫа, АсаиНол, АзКжпит и др. отсутствуют на Сред. Урале. Переход от Сред. Урала к Южному сопровождается существенными изменениями участия крупнейших семейств в сложении флоры мхов: увеличивается вклад АтЫуйецгасеае, Сптпи-асеае, ТЬшНасезе, уменьшается доля ЕНстапасеэе, Вгуасеае, БрЬартэсезе, ВгасЬу1Ье-сЬссае, Мшасеае, Ьезкеасеае, НуУхжппасеае. № перечня 15-ти ведущих семейств выпадает ОйпсЬасеае и появляется РЬзЙеМаоеэе. Значительные изменения происходит и в участии ведущих родов. Увеличивается доля Оитиша, ОлЬсЯпсЬит и СапфуЦит» уменьшается—РЫуспсЬит, Иаротгаит, Нуршгп, ОкгапеЦа. № состава крупнейших родов исчезают КасоспПтпяп, Мшит и СупоскэпОипг, но появляются НБмекгс, Е>иЗуп*х1ап, Роппто]к И ОгерапосЫиз.

■ Параллельно таксономическому анализу нами был проведен широтный анализ распространения видов в пределах уральской горной страны, который позволил выделить семь основных широтных групп: I. Виды северной ориентации. Они имеют следующие типы уральской части ареала: а) полярноуральский; Ь) прюто-лярноураяьский; с) полярно-пршюлярноуралъекий. 2. Северо-центрапьноуралъсгак виды. Имеют следующие типы уральской части ареала: а) полярно-приполярно-североуральский; Ь) припопярно-североуральский; с) полярно-приполярно-северо-среднеуральский; <1) гфиполфно-северскреднеуральский. 3. Централ ыюуральские виды со следующими типами уральской части ареала: а) североуральским; Ь) сред-неуральским; с) северо-среднеуральским. 4. Южжмжнтральноуральские виды: имеют северосредне-южноуральский тип уральской части ареала. 5 Виды южной ориентации: имеют следующие типы уральской часш ареала: а) средне-южноуральский; Ь) южноуральский. 6. Виды с биполярноуральсюш распространением. Они имеют следующие типы уральской части ареала: а) полярно/южз «уральский. Ь) полярно-притлярно/южюуральский; с) «юлярно-пршюлярно-северо/южно-уральский; ф полярно/срШ1в-южно>'ра,тьский; е) полярно-приполярно/средне-южноуральский (косая черта разделяет названия регионов, между которыми имеется дизъюнкция уральской части ареала). 7. Обшеурапьские виды. Встречаются во всех регионах Урала Широтный анализ на видовом уровне выявил преобладание в изученном регионе видов с общеуральским распространением — 20$ видов. 11а втором месте севсро-центральноуральские виды — 93 вида. Трстье-пятос место деляг центратьноуратьские виды (62), виды южной (62) и северной (61) ориентации. Замыкают перечень южно-цснтральноуратьские виды и виды с биполярно-уральским распространением (в обеих группах по 31 виду). Характер распространения 13-ти видов нуждается в уточнении.

Значительный интерес представляет кчтчестжнная оценка шнропюи динамики состава надвидрвых таксонов. Довольно удобным показателем этой динамики является разработанный нами коэффициент ротации — Кг. Элл ко эффициент демонстрирует степень обновления флоры при переходе от одного региона Урала к другому (К,). Предположим след-юшие исходные данные: К — число сравниваемых площадок; я— количество видов на площадке, наиболее бедной ы*

флористическом отношении {площадка Т);Л/ — суммарное число ьидое на рсех сравниваемых площадках. Отсюда:* . ■

к-1—число шагов, необходимых для перехода от первой площадки к по- • следов; * .. •

N - а— разница между общим количеством в ало» на сравниваемых площадках и на площадке с минимальным количеством видов;

Ы~а ■■

——-— среднее изменение количества видов при перемещении па 1 шаг;

Н-а ■ ... \ . . ' • ' '

-Д^і- • 100% = -100%° К,

о о<Л-1)

Таким образом, К, равен среднему протешу изменения видового состава при переходе от одной площадки к другой. Этот коэффициент может быть рекомендован для сравнения флор террккфий, расположенных вдоль широтных или долготных профилей. Он позволяет оценить степень изменения не только флор в целом, ной внаового сссгавакадвидовьк таксонов, слагающих эти флоры. Для пяти фюико-геотрафических регионов, из которых состоит Урал, ■ * . . ' , .

К,-100% . ' •

Крупнейшее семейство Урала Віуассае имеет К^=*24% (это значит, что при переходе от одного региона Урала к другому флора мхов обновляется на 24%). Такая же величина показателя у сем. ВгасЬуАесіасеае и Нурпасеае. Более существенно обновляется флора сем, РоЬ*гісЬооеае (К,-35%), Мліасеае

и Сппу

тгаасеае (10=32%). У Гйсгапасеае и АтЫуЯе&асеае распределение видов по регионам менее полярно 19 и 20% соответственно). Самое сильное обновление видового состава среди крупнейших семейств Урала имеет место у РоШасеае (К, ™ 103%),а самое слабое—у 5рЬадпасеае(К,-5%). - .„...','

. ' ' . Глава 6. РЕДКО ВСТРЕЧАЮЩИЕСЯ МХИ УРАЛА -і"..

Значительную часть флоры мхов Урала составляют виды, редко встречающиеся в пределах уральского региона. Сравнительный анализ этих видов был проведен с использованием двук параметров: коэффициента заселения (К,) и встречаемости. К,, фактически, представляет собой интегральный показатель, характеризующий совокупность особенностей вида, позволяющих ему расти н развиваться при разнообразных сочетаниях факторов внешней среды. Чем больше у данного вида величина К* тем большей шперакгаостыо и тем большими способностями «с территориальной экспансии он обладает. Встречаемость демонстрирует другое важное камество вида — кон>$регпоаюсобность в данных климатических условиях, обусловленную прежде всего скоростью роста и репродуктивными возможностями. Исходя нз сочетания згих двух показателей, редко встречающиеся мхи разбиты і» 3 группы. В первую включены виды, единично или редко ветре-

чаюшиесл в пределах одного-двух Клим это пов. Соответственно, их Я"3 не правыиш-ет OJO. Таким видам свойствен наследстаато закрепки»ый низкий уровень то-лерактж>сти,стенотопность и низкая конкурентоспособность. D эту же группу входят некоторые виды, у которых по Уралу проходит граница ареала (или изолированной части ареала). Имеющееся на таких границах несоответствие между экологическими потребностями растений и климатическими' условиями является главной причиной редкой встречаемости подобных видов, так как замедляет юс рост и неблагоприятно воздействует на репродуктивные способности. Следовательно, у видов, снижающих обилие на краю ареала, стенотопностъ и низтая конкурентоспособность являются вынужденны.\ш, Виды, относящиеся к первой группе, мыназвали ст&юдисперсными (от греч. stenós — узкий и лат. cbspersio — рассеяние), то есть рассеянными на небольших пространствах. Эта виды являются редкими. Ниже приведен перечень наиболее интересных нз них (звездочкой отмечены виды, редкие для России, двумя звездочками—занесенные в Красную Книгу Европы (Red Data Book of European Bryophytes, 1995), тремя — виды, совмещающие обе особенности); *Andreaea obovata, *Astomum crispum, "Bartramia subutata, ***Brach>xJoritiumtiichodes, *Brachyihecwm cowscum, ***B. geheebit, *Btyum funckii, ***B. vvrighoi, *CtnclidimT) arcticum, 'Cnesmjm glaitcescens, *Cbmrdia compacta, *Cos-ctnodon cribrosus, ♦**Cynodontium sucrieum, *E>iaanodcmhum denudatum, *Dicraivum spurium, **D. viride, ***Didymodon asperifolius, *Fissidens crassipes, *F, taxifolius, **GrimnúacaespÍticia, **G. sessitana, **Hamatocaufis lapponkus, "Herzopella turfacea, *l lygroamblystegiiiti Dir,iatile, 'Kiaeria fekata, **Meesia kmgjseta, *PltyscomitrelIa patens, **Pseudocalliergon brevifolius, **PseudoleskeeUa papfflosa, ***Py¿Íáelia selwyrúi, ***Pyramkbda tetragona, *Raoomitnum aciculare, *Rhyncbosiegruni múrale, »Sdiisiosie-ga pennata, 'Seligeria diversiiblja, *S. dcroriana, *Sphagnum inundaium, *S. subnitens. ***Tayknia splachnoides, *T. tenuis, *Tortella humilis, *T. tnermis, «Tricltoslomum cris-putum. Всего в злу труппу входит 148 видов, или 26,4% флоры мхов Урала. В диссертации приведены карты распространения большинства ттих видов на Урале.

Вторая труппа включает виды, рассеянно встречающиеся в пределах четырех и более климагтопов. Их К, - 0,/Зи выше. Эти мхи растут и развиваются при весьма различных сочетаниях абиотических факторов, поэтому они вряд ли могут рассматриваться как Стеногопные, хотя везде имеют низкие показатели обилия. Последнее объясняется, как ti у большинства стенодисперсиых мхов, такими наследственно закрепленными особенное*ми как малая скорость роста и пониженные репродуктивные способности. К этой же группе присоединена часть видов с-соотапспующкми величинами К* у которых по Уралу проходит граница ареала1 (или изолированной часта ареала). Виды второй группы, мы назвали жримащк-»muu (от греч. ешу — на обширном пространстве), то есть рассеянно встречающимися на обширных пространствах. Таких видов 208 (37,1% флоры мхов Урала). Вес они могут считаться сравнительно редкими. Наиболее интересны и i них ***Вг>оЬпПоша kmgtpes, "Bfyurrt axet-Wyttii. "В. neodamense, *Cnestrum alpestre. *C. schistü, 'Супотгаип hymenoptntioídcs. *С. hymenophyílum. * Di cranio«

acutiíblium, *Discefium nuduni; ^Encalypta affinis. *E. trevicofla, *£ procera, **Giiiniria pbgtopodta, **H>prun pbcatulum, **МучеПа stbinca, *PtMa crudoides, *P. s^ agrícola, *Püt>tricfaum paHküsetum, *P. swartzn, *PlerygoneuRjTi ovatitn, 'Rhaixloweisia trépala, *Spha^urn rpunLjLctnum, Taykxia senaa.

На примере единственного-мха Schistidium rivulare var. laníolium выделена третья группа редко встречающихся видов. Упомянутый вид имеет доваяыш высокие показатели обилия, но произрастает в пределах только двух клкмаггопов {К,-0.06), Через Уральские горы проходит юж. граница его ареала. Являясь в местах обитания вполне обычным, в пределах вссго Урала он может рассматриваться как редко встречающийся. Мы назвати мхи, часто или довачьно часто встречаю-, шиеся в пределах одного-двух ютиматопов (К, S OJff). апеногжчсратными (от лат. gíoraeratus—оученмыйХто есть обильно растущими на небольших пространствах, Они отличаются сочетанием наследственно закрепленной низкой толерантности и доводьмо высокой конкуренгосгюсобности в псикодяцдк условиях среды.

Логическим следствием предложенной классификации является введение понятия эвригпомератных видов, к которым ошесены мхи, способные произрастать в нескольких климатопах, везде демонстрируя высокие показатели обилия.-Этим водам присущи такие наследственно закрепленные свойства как высокая толерантность и способность к успешному размдажеюво в условиях разных географических зон и вькотных поясов. К группе эерипюмеряггных относится балидапство вн-дое, называемых широко распространенными, Они характерюуюгсдссчетанпеывы-сижтог поиаэате.чей встречаемости и коэффициента заоеюшя (0.13 и 6аісе\ Для разработки мероприятий по охране редких мхов Урала требуется детальное ктученне их биологических особею «остей. Однако необходимость охраны не вызывает сомнений уже сейчас, так кос по данным европейских специалистов, которые вполне распро-страиимы на уратъекой регион, число видов мохообразных под воздакггеием деятельности человека сокращался в 4-5рш быстрее чем сосудистых (Lawalrée, 1971). -

ї . - ■ Том2 '•• . ■

Глава 7. ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ . ФЛОРЫ ЛИСТОСГЕБЕЛЬНЫХ МХОВ УРАЛА

В брмологической литературе широко используется термин "географический анализ флоры", однако его трактовкз, равно как и методика проведения,, отличается неопределенностью. Один ю общепризнанных методов географического анализа брнофлоры основан на системе геопифических элементов флоры, разработанной А. С. Лззаренко(1944,1956) дія мхов советского Дальнего Востока. Обладая рядом достоинств, этот метод не лишен недостатков. Первый заключается втом, что термины, обозначающие географические элементы, дают неполную информацию о распространении того или иного вида по Земному Шару. Другой недостаток в том, «по эти термины совпадают с терминами, которые используют при фїюрогенеіичесиом анализе. Очевидно такие термины как "неморальний", "боре-альный" и другие, однозначно связанные с конкретными растительными зонами.

следует использовать для обозначения только генетических, но не географических элементов флоры. Смешение этих понятий приводят, и это третий недостаток, к неоднозначной трактовке принадлежности видов к тому или иному географическому элементу. Четвертый недостаток заключается а неравнозначности терминов, обозначающих названия географических элементов. В основу названий одних элементов (бореалъно-лесной, неморальный) положен эоналшо-ценошческий прин-' шш, другие (арктоальпнйский, субарктической, аридный) отражают широтткь высотное положение описываемых территорий или выпадаемое на них среднегодовое количество осадков. Особенно непоследовательным является выделение мотанного элемента, что уже обсужалось в литературе (Бардунов, 1961,1974).

Мы полагаем, что понятие "географический анализ флоры" должно отражать современное пространственное распределение видов, то есть включать хорологический и эонально-поясной анализ. Для проведения хорологическою. этапа географического анализа мы разработали двухуровневую систему характеристики распространения мхов Урала, основанную на особенностях видовых ареалов. Первый уровень описывает общее распространение вида по эемному шару. В его основу положено деление растительности Земли на флористические царства (Тахта-джян, 1978). Всего выделено 26 элементов, каждому из которых присвоен порядковый номер, например, I — голарктический; 2 — палеотропическо-тшарктиче-ский ит. п. Второй уровень описывает распространение вида в пределах Голарктики. Элементы второго уровня повторяются как составная часть многих элементов первого уровня. Всего выделен 21 элемент. 0.1 — панголарктический. Виды, относящиеся к этому элементу распространены по всей Голарктике, нередко заход* на юге в Вост., Центр, Юго-Зап, Азию и Центр. Америку; 02 ■— ииркумзеперный (от лат. cjrcuhts — круг н asper — суровый). Виды этого элемента распространены в сев. половине Голарктнки, включая Арктику. Южная гранила их ареалов в Голарктике проходит, примерно, по 50-45° с. ш.; 0.3 — ииркумгемперэтный (от лат. tem-petatus - умеренный). Виды этого элемента распространены на территории Голарктнки между среднегодовой изотермой +20 "С и среднемесячной изотермой июля +101 (тто соответствует, примерно, циркумполярной полосе суши между 70 и 35" с. ш). Они практически не захо/w в Арктику и спускаются гораодо южнее, чем цир^шасперные. (Названия элементов 0.1,02 и 0.3 применяются дня описания больших циркумполярных ареалов н отражают особенности как долготного так и широтного распространения вида. Названия последующих элементов характеризуют ареалы видов, не имеющих в Голарктике циркумполярного распространения ) 0.4 — субсредн^нс^орско-восточноазиатско-северо 0.5 —евро-

пейско-вссточноздиатско-североамернканский; 0.6 — су$средиэсмноморско-си-бирско-североамериканский; 0.7 — еврсятейско-сибирско-североамериканский; 0.8 — субсредизем номере ко-среднеазиатскемквероамериканский; 0.9 — европейско-средиеазиатсш-ссвероамериканский; 0,10 — субсредиземноморско-североамсри-канский; 0.11 — европейско-североачернканскнй, 0.12 — всоочноазиатско-севе-роамериканскнй; 0.13 — евразиатский (палеарктическийУ. 0.14 — евросибирский;

0)5 — субсредиэемноморосо-южносибирский; 0.16 — еврсккиско-южносибир-ский; 0.17 — с>1хредиземноморско-восто«тоазнагтский; 0.18 — еврсхкйско-ьос-точНоазнатский; 0.19 -— субсредиэемноморский; Ó 20— европейский; 021 — азиатский. Согласно предложеной системе, флера мхов Урала состоит из следующих хорологических элементов; 1. Голарктический элемент: 1.1 —130 видов; —64;" 1.3—15; М— 14; 1^ — 22^1.6 — 2; 1.7 —7; 1.8—1; 1.9—3; 1.10—4; 1.11 —* 3; 1.12— I; 1.13 —12; 1.14 — 1; 1.15—2; Uó— 1; 1.17—7; 1.18—3; Ш'^-2; 120 — 3; 121 — 1 вид. Остальные виды Урала имеют биполярные ареалы и сгруппированы следующим образом: 2. Палеотропичеаю-готзркгаческий элемент: 21 — 12 видов; 22—6; 2 J — 2; 2.4 — 4; 2.5 — 1; 2.6 — 1; 2.10 — 2; 2.13 —1; 2.17 —2 вида. 3. Неотропическо-гояарктическиЙ элемент 3.1 — 9 видов; 32 — 2;

— 3;3.4 — 2; 3.5 — 3; 3.10— 1;3.17— 1 внх 4. Тролнческо-голарктаческнй элемеш: 4.1—6;4.3 — 3; 4.4—3;4.5 — I вид. и т. д,

' " Второй этап географического анализа включает эонально-поясной анализ. Из 561 вида мхов (условно в этр число включены таюке разновидности и подвиды), найденных па Урале, 361 произрастает на равнинах, прилегающих к горной части Урала. Наиболее богата флора равнин бореалыю-лесной зоны—288 видов, из которых 8S не найдены на равнинах других зон: Sphagnum pukhmrn, S. quinquéfarium, S. submtens, Andreaea гейш, Alócbum teneüum и др. Довольно богата флора мхов равнинных лесотундр—217 видов, т. только 6 не встречается на равни-

нах других зон: Ehcafypta tiliata,. Molendoa señdmeriana, físstdens adianthoides, F. bryoides, Oithothetíum mtricatum , Platydktya subtüís. Изучение равнинных тундр позволило выявить 196 видов. Из них 17 не найдены на равнинах других географических зон; Ptíytrichum aipenun var. fragüe, PsflopiJum caviTolnm, Tayloria tenuis, Enea* lypta brevksolla, Desmatodcn heimii var. aictíca и др. Наиболее бедна равнинная флора мхов в степной зоне — 22 вша: Acaulon tríqueftum, Astomum crispían, Battoula un-guiculata, Phascum aispklatutTU Pottia btyoídM и прочие^ — все встречаются на равнинах других зон. Бедный фгюристическнй состав мхе® равнинных степей Урала объясняется как нрнродж>климзгнчеао1ми факторами (сочетание относительно сухого климата с хорошо дренированными почвами) так и антропогенными (pao пашха степных участков, прнгодных для земледелия, выпас смога). В равнинных лесостепях количество видов мхов увеличивается по сравнению со степями более чем втрое, в основном за счет лесных видов, произрастающих в лесных островках. Специфически лесостепных видов на Урале нет. Сравнительно невелик набор видов мхов, встречающихся на равнинах .широмсииственно-лесной зоны, — их 58, причем только 4 не найдены на равнинах других зон; TorteDa humffis, 7Fí$s¡dens minutulus, Pleiridium subulatum, Biyurn dichotomm

Из найденных на родинах Урала 361 вида мхов только 7 (12% всей флоры мхов Урала) предпочитают равнины н обычно не заходят в горные репюны. Эти виды составляют самую малочисленную широта о-вы сотную группу—равнинные или топорные (от лах.рЬпзгвй— находящийся на равнине) вусчовиях Урала виды. Напротив, 168 видов (29,9% уральской флоры мхов) встречаются преимуществ

венно в горах и. как правило, не выходят на равнины. Такие виды являются горными (фонтанными) вусловиях Урап. Среди высотных поясов Урала наиболее богатой флорой горных видов выделяется горнолесной (139 видов), на втором месте стоит подгсльцовый (83), на третьем—горнотундровый (62). Кроме того, имеется группа видов, которые в тех регионах Урала, гае они произрастают, встречаются как на равнинах так н в горах. Такиевиды отаосятся к ровншию^горныи в условиях Урала. Эта группа насчитывает 214' видов. И наконец, группа видов, которые в одних физико-геогр^ичсских регионах Урала встречаются ига равнинах, н в гсрах (реже только на равнюшХ а в других — в горах. Такие виды мы назвали су&и'к-ш.ть«ыма.(от л^.б^тлххк — ткшдамаюшийся) в детое«®: Урам. Дагеия группа обыяиняет140,^идов. На ее гримере особенно хорошо видна относительность (региональностъ) понятия "горный" вид В северной части Урала виды этой группы являются равнинно-горными или равтшными, а южнее становятся горными. Наличие тшлго высопюго^меще11ия тдо 11ра№йжёнин с севера на юг (реже в противоположном направлении) является характерной 'особенностью видов этой группы.

•.; Название географического элемента в предлагаемой нами трактовке состоит из двух частей — .хорологической и зонально-поясной, например, ^есксга ссгор1а-паса относится к палсотропнчоско-галарктчсскому субсредаосмшмсрско-восгоч-нссоиагско-оевероамернканскому (хорологическая пасть), в условиях Урала боре-аш>н(Угорнолесо-0€^гашю4гр1Юлесо-па (зонально-поясная часть)

элементу, Эта зкаиит, что на Урале данный вид встречается на равнинах борсалъ-но-лесной зоны, а также в лесном покое гор, находящихся в пределах этой зоны. Южнее бореально-лесной зоны вид произрастает только в горах: горнолесном и подгелыювом поясах. Хорологическая часть названия географического элемента дает исчерпывающую информацию' об ареале 'вида. Зонально-поясная часть, напротив, описывает только уральский фрагмент ареала. Дополняя эту часть сведениями о распространении вида в другнх регионах Голарктики, будем получать для данного вида все более точное название географического элемента. Полное название элемента потребует ключения информации о зонально-поясном распространении вида в австралийском, палеотропнческом и неотропическом царствах. Таким образом, предлагаемая система выделения географических элемента имеет ряд особенностей. Главная из них—перманентная незавершенность данной системы. Но это не является недостатком,—это ее естественное свойство: в настоящее время, когда ноет юледсивное накопление фактического материала, система не может быть иной. Вторая особенность — излишняя "тяжеловесность", но без нее пока тоже не обойтись, так гак многие виды мхов в разных частях своих ареалов иыекп-весьма различающиеся, характеры зонально-поясного .распространения. Третья особенность в том, что зональность и высотная поясность рассматриваются как относительно независимые н равноправные компоненты географического анализа. Такие положительные гачества системы как конкретность, информативность, открытость к дополнениям и изменениям позволят по мере изучения других регионов прийгн к более кратким обозначениям географических элементов, где это бу-

дет возможна Элементы, ш которых состоит предлагаемая система не являются флористическими я том смысле, что не постулируют генетической связи видов С какими-то из ныне существующих растительных зон кіш высотных поясов. Мы глубоко убеждены, что попытки искать центр происхождения тога или иного вида мха в пределах современных растительных зон и поясов совершенно бесплодны, если они основаны только на особенностях современной іфиуроченности зготовила к какому-либо типу растительности в пределах неболыдой части ареала. Нужны факты палеоботанические, а он« вполне могут доказать происхождение многих со-' временных виде® мхов в пределах ныне не существующих палеофлор. Возвращаясь к данным зонально-поясного анализа следует отметить, что во флоре мхов уральских равтш преобладают равнинно-торкые виды. На втором месте стоят суб-векезлькые виды. В щмых регионах также преобладакгт равнннно-гррные виды. Субвексальные занимают второе место, горные — лишь третье. С севера на юг прослеживается закономерная динамика количественного состава и структуры флоры мхов приуральских равнин и горной части Урала. На равнинах Пол. Урала произрастает 246 видов мхов (66,0е/» флоры мхов Поп. Урала). На Припал. Урале этот показатель составляет 208 видов (66,7%), на Северном—223 вида (56,0%), на Среднем — 162 вида (45,9%), на Южном — 132 вида (38,4%). Таким образом, флора мхов южных приуральских равнин обедняется почти вд вое по (равнению с северными Определенные закономерности выявлены н в динамике мускофлорьс горных поясов. Максимальное видовое разнообразие мхов гсрмолссного пояса наблюдается на территории Сев. Урала (340 видов, или 85,4% флоры мхов данного региона). К северу и югу этот показатель уменьшается до 235-н видов на Пол. Урале и 2$б-и — на Южном (63,0 и 74,4% флоры названных регионов, соответственно). Подголыювый пояс наиболее богат видами мхов на Пол. Урале (242 вида, или 64,9% флоры мхов данного региона). К югу видовое разнообразие мхов этого пояса постепенно уменьшается, достигая 105-та видов на Юж. Урале (30,5% флоры мхов данного региона). Горнотуилровый пояс также наиболее богат видами на Пол. Урале (224 вида). К югу количество видов в пределах ЭТОГО пояса постепенно уменьшается до 63-х. Самая богатая флора мхов голмювопусгьгнного пояса выявлена на Припал. Урале (73 вида). К северу и кху число видов сокращается: в голь-црвопуешнном поясе Пол. Урала найдено $4 вида, а Северного— 38.

Глава В. ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ' ФЛОРЫ ЛИСТОСТЕБЕПЬНЫХ МХОВ УРАЛА ' Мхи участвуют в формировании всех типов растительных сообществ Урала (в данной главе анализнр>тотся только виды, встречающиеся очень часто, часто и довольно часто).' Наиболее бедна флора мхов высокогорных гольцовых пустынь. Здесь отсутствует сомкнутый растительный покров,* а небольшие по размером Задернованные площадки отличаются неустойчивым флористическим составом. В их формировании наиболее активно участвуют около 50-ти видов мхов (АиЬоот-пішп пчрйип, Оісгапит Ьо^егі. Окгааоиеіяа сгі^иіа. НуІосотіаЯгит ругепаісші.

Fogcnatum dentaium и др.). Различные -пшы тундр существенно отличаются яруг ot друга по мускофтористическому разнообразию. 1 [акбопее бедны горные лишайниковые тущфы, особенно алекгориевые. По числу видов они сопоставимы с хо- , ладными гольцовыми п>«тынями. Немного ртаюобрззнсй флера клааонневых тундр. Значительно богаче список мхов кустарничково-моховых к кустарничховых тундр (в основном за счет водных, а также более или менее влаголюбивых плюри-эональкых, лесных к лугово-лесных видов). Б целом, міускофіюра гипоаркттескнх тундр (кладониевых, багульниюово-ерниковых моховых, водяничныхи др.) богаче флоры арктических (алекториевых, гюлзучеивнячковых моховых, луазслеури?вых и т. п.). При сходстве равнинных и горных тундр по основным биологическим характеристикам," вторые превосходят первые по мускофлорнсгочесюмубогапггву (главным образом, за счет видов каменистых местообитаний). При этом видовой состав мхов; произрастающих на каменистых местообитаниях различных типов горных тундр, более сходен, чем напочвошая флора. В горнотундровом поясе Пол. и Припал, (реже Сев.) Урала близ мест скопления снега разбросаны нивальные лужайки. Мхи произрастают здесь отдельными дерновиикамн. Их видовой состав довольно богэт- Особенно много видов (34) кайлено в горлецовых ценозах. Достаточно богэта флора мхов также на лютиковых кивальных лужайках. Значительно меньше видов на гераниевых, лаготисовых и др. лужайках Выявлено ядро из 2225 видов, более или менее постожмых для кивальных лужаек. Изучена также мус-кофлора таких типов растительности горнотундрового пояса как нивальные редко-травья, плогнодерновинньїе луговины, ернюм, заросли можжевельника сибирского, ивняки, ольховники, луга н болота. В северной тайге преобладают еловые эеле-номошные леса с юреженным древесным пологом. Значительно уступают им по площади тестовые и кедровые леса Все оми имеют сходную флору мхов. Лист-вепницл образует.чистые массивы на крайнем севере лесной области и по верхней границе леса.- Преобладают ермиковые эеленомошные лиственничники. В их моховом гкжрове, по сравнению с темнохвойними лесами, практически отсутствуют такие виды Kax Pogonatura untaran, Dkxamtm bergen, PohKa cruda, Rhodotxyum roseum, Milium spinosum н др. Причина заключается, видимо, в более суровых климатических условиях, характерных для мест произрастания лиственничников. Со-, сновые леса распространены на сибирском стоне Уральского хребта. Высоко в горы не заход«-. IIa суходолах преобладают багульниково-толубнчные сосняки. Мхи сосредоточены, главным образом, тяпофышен^мзюр&дефа и у оснований, стволов деревьев. Интересно отметить обилие .среди меэофилькой растительности таких, сравнительно шшгалюбивых ^.вдадщюбквых видов как-ріоапит bogen, Pofytrichum commune; P. strictOT^P^swartoi,. Plagiomnium medium и Др. Их присутствие, по-видимому, является следствием іпррте>ания в этих лесах своеобразного процесса — образовании суходольных , политриховых торфяников (Игощнка, . 1964). На зауральских предгорных равнинах (к югу рг 64 "с. ш) нередки заболоченные сфагновые сосняки. Березняки в северной тайте формируются, как правило, на месте уничтоженных зональных ассоциаций, Поэтому, видовой состав мхов

в березняках сходен с таковым близрасположенных хвойных лесов. Березняки отличаются небольшим проективным покрытием мохового яруса. Горные леса, рос-тушие на хорошо дренированных почвах, превосходят равнинные по мускофлори-сгическому разнообразию, но имеют менее развитый (по площади и толщине) моховой покров. Средняя тайга занимает ббльшую часть Сев. Урала и северную ок- ' раину Среднего. ПшроналыюЙ группой ассоциаций являются еловые и пихтово-езавые чсрнично-гнлокомиевые леса. Основу мохового покрова в этих сообщесг- -вах составляют те же виды, что и в ссверотаошых еловых зеленомошных лссзх. 11а севере Сев. Урала в подгольцовом поясе встречаются также ерники и зароет ! .можжевельника. По составу мхов, эти сообщества мало отличаются от северога-ежкых аналогов. В целом, из мохового покрова растительных сообществ средней < тайги, по сравнению с северной,' практически исчезают Schistkiïum rivulare var. lañ-fofhim h Campy bum zemliae, становятся редкими Sphagnum teres, Pogonatum denta-turn, Dicrandla grevffleana, D. crispa, Dicranum don£3him и др. Напротив, появляются Orthodioanum flageflare, Cynodootium tenellum (в горнолесиом поясе), становятся обычными Spha^tum Uexucsum,' S. fascum, Alrichum undulaban, Otthodicranum mot>-tanum, Bryum caespitictum и др. Растительность южной тайги представлена, главным образом, аово-гшхтовъти жсаии с травяным негючвенныч покровам, в сложения которого активное участие принимают неморальные виды. Моховой покров лучше всего выражен в молодых лесах, где травяной ярус угнетен в связи с высоким показателем сомкнутости древостоя. В целом, из перечня мхов, распространенных в фитоценозах южной тайги, по сравнению со средней, (фактически исчезают Raoornárium lanuginostnt, Umpochtia revolvers, становятся редкими Sphagnum fuscum, S. lindbergÜ, S. majus, Dicranum bageri, D. bonjeanii и др. Напротив, становятся обычными Parafeucübryum longifolium, Bryum capiUare, В. creberrimum, RW-axnraun puKtatum, Grimmia muehlenbeckii и др. В подгольцовом поясе ю состава ' распространенных видов исчезают Racarnhrium lanuginosum и Ptûtonoris fontana var. purmla, становятся редко встречающимися Polytrichum" ЬуроЪогешп, Cynodontium leneHiro, Dicraneila crispa, Díeramim majus, D. spadiceum и др., а такие мхи как Рага-kucobryum longtfoltum, Cafliergon gíganteum, Pseutloléskea radicosa, Hedwigta ciliata н Нурпшп palJescens становятся обычными. В широколиственных лесах проективное покрытие мохового яруса варьирует, в среднем, от S до Такие низкие показатели объясняются тем, что условия произрастания в широколиственных лесах для мхов менее благоприятны чем в хвойных из-за мощного слоя опала В целом, s1 растительных сообществах зоны широколиственных леоов по сравнению с южной тайгой практически исчезают Dicraneila cerviculata и MyireOa julacea, становятся редкими Sphagnum capflüfotium, S. faflax, S. flcxuosutn, S. squamosum, S. wulfianum, Airichum undulatwn и др. Лишь y небольшого числа видов встречаемость увеличивается до значительных величин: Sphagnum tetes, BaAula imguiculata, Orthotrichura alpestre, Anomodon longifblius, Bracliythecium veluónum и др. Видовой состав мхов ■ растительных сообществ уральской лесостепи беден, еще более бедна мускофлора степных н горносгепных фнгоаеноэов —

Напочвенная флора шов Урала существенно варьирует в зависимости от степени застойного увлажнения почв. Это маскирует закономерности широтной динамики равнинных мусиофлор- Напротив, флоры каменисты* местообитаний,'' встречающихся на равнинных территориях, изменяются С севера на юг вполне предсказуемо: в их составе появляется все больше сравнительно теплолюбивых видов и остается все меньше крнофшюе. Флоры каменистых местообитаний более явственно (по сравнению с напочвенными флорами) отражают постепенное увеличение среднегодовой температуры в направлении с севера на юг. Подобный феномен выявлен и при анализе высотой динамики мускофлоры в направлении от гольцсиюпусшнного пояса к подножиям гор.

.Мхи Урала существенно различаются ш способности заселять разнообразные субстраты: 89 видов предпочитают только один тип субстрата, юнжЗЗ'вида —мелкозем, 32—почву, 6—литому, 6—кору деревьев, 3 — гнилую древесину, 3 —• аллювий, 2—торф, 2 — глину, суглинок и супесь и 2 вида—каловую массу. Таким образом, га 89-ти видов 44 предпочитает неорганические субстраты, 13 — органические, остальные виды — комбинированные субстраты (почвы). В целом, на «іеоршичерз« субстрятах способны произрастать 439 видов (или 78,3% флоры мхов Уратами» органических —306 (54,5%). Следовательно, большинство мхов Урала предпочитает неорганические субстрат». Эта особенность, возможно, свидетельствует о древности мхов: вероятно, их предки в процессе освоения суп» были вынуждены осваивать именно неорганические субстраты, потому что гючвы и органические субстраты в то время на суше практически отсутствовали. Видимо по этой причине большинство мхов до сих пор хуже адаптировано к органическим субстратам. Обращает на себя внимание еще одна особенность; среди бокоплод-ных мхов доля видов, способных поселяться на органических субстратах, составляет 46,6%, среди верхоплодных—только 38,2%. Далее, га 72-х видов верхоплодных мхов, способных произрастать только на каком-либо одном типе субстрата, лишь 8,3% предпочитают органические субстраты. тогда как у бокоплодных эпа доля составляет 41,2%. Ббпыттзя приуроченность боюшещных мхов к органическим субстратам может бьпъ нстолковаїа как свидетельство их более поадкгго (гю сравнению с верхоплодными) эволюционного становления, когда на суше уже появились различные варианты органических субстратов. Еокоплодные мхи могут обживать большее количество разгшчньк вариантов субстратов, чем верхоплод-ныс.- Это подтверждается динамикой отношения количества видов бокоплодных мхов к количеству верхоплодных в труппах, различающихся по споообиости поселяться на различных типах субстратов: чем более разнообразные субстраты способна заселять некая группа мхов, тем больше в ее составе видов бокоплодных. Данный факт также можно рассматривать как аргумент в пользу того, что бокоп-лодные мхи являются эволюционно более молодой труппой по сравнению с верхоплодными. У некоторых..видов предпочтение, отдаваемое тому или иному типу субстрата, имеет ширслтунэзависимосгь, Tax, Orthodkhum speciosum, Amblyste-fwm serpens, Campytimn polygamum, Leskea polycarpa, LeskeeHa nervosa и др. на

Пол. Урале встречаются преимущественно на лигоме н не найдены на коре деревьев, на Юж. Урале — кар1ннз обратная. Деревья на северных пределах Урала растут большей частью в речных долинах, где стапливается снег, который прикрывает основания стволов деревьев и лежит иногда до серед ины лета. Это делает практически невозможным произрастание мхов у оснований деревьев. Выше уровня снега мхам не дает возможности развиваться зимняя корразия. Кроме того, кма низкой теплоемкости коры температурный режим эпифитов определяется, главным образом, среднесуточной температурой воздуха, которая в летний период в Приполярье невысока. Все это затрудняет произрастание мхов на стволах деревьев. 11а скальных структурах условия существования более благоприятны. На их поверхности имеется множество ниш, заполняемых зимой снегом. Он защищает произрастающие здесь мхи от морозов и корразии. Летом снег быстро стаивает, и горные породы, обладающие большой теплоемкостью, прогреваются солнцем (особенно на южных склонах). В ясные дни температура скальных поверхностей и прилегающего к ним слоя воздуха достигает 45 "С и более (при этом температура воздуха на расстоянии уже в 15-20 см от скальной поверхности можетне превышать 5-в X). Это обеспечивает мхам благоприятные возможности для роста в условиях климата, где лимитирующим фактором является температура. Горные породы обладают различней способностью поглощать солнечное тепло: темноокрашенные прогреваются лучше. Отчасти этим объясняется предпочтение, которое мхи отдают основным породам, имеющим темную окраску. В условиях Юж. Урала деревья растут не только в низинах, но и в горах. Весной основания их стволов быстро освобождаются от снега, а теплый и влажный леший климат создает благоприятные условия для роста эпифитов. Основания стволов являются наиболее подходящей для произрастания мхов частью деревьев, так как кора здесь напитывается влагой от сырой почвы. Выше она быстро высыхает под действием ветра, поэтому вверх по стволу поднимаются только сравнительно засухоустойчивые виды. Лягома горных пород на Юж. Урале в летние дни может нагреваться до 60 6С. lia затененных скалах нередок дефицит воды, а на влажных сильна'конкуренция. Эти факторы прешггетвует развитию указанных мхов на скальных поверхностях Юж. Урала

»»е

Глаад 9. ИСТОРИЯ СТАНОВЛЕНИЯ ФЛОРЫ ЛИСТОСГЕБЕЛЪНЫХ МХОВ УРАЛА Хорологический анализ мхов Урала позволил разделить их на две группы. В первую вошли виды, имеющие в настоящее время голарктические ареалы, вторая объединила виды с биполярным распространением. По-видимому, биполярные ареалы представляют собой фрагменты некогда сплошных ареалов предков современных видов. Такое предположение находится в соответствии с теорией дрейфа материков А. Вегенера (1925). Согласно современным палеогеографическим реконструкциям, на границе карбона и Перми земная суша была представлена единственным материком ПангееЙ, который простирался от полюса до полюса На его поверхности к тому времени сформировалось 4 флористических облает (см. рис.».

Вдоль экватора тянулась полоса тропической (или субтропической) растительности еврамсринекой и кгтаиагской областей. Она разделяла северную ангарскую и южную гондванскую флоры. Обе располагались в юн ах умеренного и холодного климата. Основу первой составляли кордангоаые, второй—глоссоптериевые леса.

Рисунок.'-Вероятные направления миграции видов гондвалского происхождения в пермо-юрское и более позднее время. Поздаепалеозойское расположение па.1еофлорисгичеоо« областей дано по С. В. Мейену (1981):'А — ангарская фтора, Е—еврамерийскаяфлс^К—катшиатс*аяфтора;Г—гондванская фтора

"* Палео климатические данные свидетельствуют о том, что на переходе от каменноугольного периода к перми на южном полосе Пашен началось похолодание, а вслед за ним формирование ледника (Монин, 1977). Ледовая "шапка* постепенно покрывала обширные территории южней Пангеи, соответствовавшие частям территорий современных Антарктиды, Австралии,; Индии, Юж. Америки и Юж. Африки. Процесс рззвивался медленно (окаю 50 мл» лет). Особо мощные потоки льда двигались на север по Африке, чему способствовала высокогорная местность: африканские горы имеют протерозойский и более ранний возраст, и наиболее высокие из них сосредоточены на восточной окраине материка, то есть вдоль кратчайшего пути от южной оконечности Пангеи до территории Ангариды. Вероятно, в этом направлении и образовался тот климатический коридор, по которому элементы гондванской флоры (в том числе мхи), адаптированные к умеренному и холодному климату, смогли преодолеть тропики 0 влиться в состав ангарской флоры (см. рис., стрелка 1). Возможно, по этому коридору осуществлялась и встречная миграция ангарских видов, но преобладало вес же перемещение с юга на север (уход от ледника). Такой обмен должен был привести к появлению значительного сходства бриофлор околополярных регионов земного шара. Это сходство просматривается даже В настоящее время: ниже перечислены пары сравниваемых современных флористических царств и указано количество видов мхов Урала, ареалы котсрых заходят на территории обоих дарств; Голарктическое - Голантарктическое—

І41;Гатаркінчес*ое-Палестфопическсх;—138;Г^— 114; Голарктическое - Австралийское — 80, Голзрктическое - Капское—65. Видно, что Голарктическое щрство в муснофпористическом отношении наиболее тесно сея-зано с Голантарктическим, хота гространственно наиболее от »его удалено.

: Другая группа представителей гондвзнской мускофлоры могла быть вытес-неиа ледником с юга Пзнген вдоль западного побережья Юж. Америки на территорию Сев. Америки (см. рис., стрелка 2). В течение мезозоя, когда происходило потепление, эта группа видов, адаптированных к умеренному и холодному климату, могла найти убежище от теплого климата в Скалистых горах, средняя часть которых (высотой более 4000 м) имеет поаднепротераюйский возраст (Немков и др., 19S6). Кроме того, по западному побережью Сев. Америки вплотную к Скалистым горам началось формирование Кордильер, которое шло синхронно с отступлением ледника Молодые горы также были достаточно высоки (более 6000 м), чтобы предоставить выходцам из гошванежой флоры укрытие от тропического климата. Не исключено, что некоторые виды, дождавшись здесь прихода очередного похолодания, расширили свои ареалы в пределах Сев. Америки, а загем проникли в Евразию (см. рис., стрелка 2а) до того, как она отделилась от Сев, Америки. Возможность распространения гондаансиой флсцж через Юж. Америку подтверждается довольно тесной связью флор неотропического и голарктического щретв. Таким образом, незадолго до распада Пангеи у многих видов мхов, вероятно, сформировались ареалы, покрывавшие огромные площади в обоих полушариях. Около 170 млн лет назад Пангея расчленилась на Лавразию и Гондвану. Ареалы предков многих современных видов мхов при этом разделились на две части. В течение дальнейших 130 млн лет Гокдвана последовательно распалась на современные Юж. Америку, Африку, Австралию, Антарктиду, Нов. Зеландию и ряд островов. Соответственно разделились и ареалы мхе».

* Существовала еще и третья возможность переноса элементов гондванской флоры в Ангариду. Их могла доставить Индия, которая отошла 130 млн лет назад от Гондваны, пересекла через 60 млн лет экватор и пристыковалась к Азии (см! рис., стрелка 3). Виды, адаптированные к холодном)' и умеренному климату, могли пережить путешествие через тропическую зону, поднявшись в древние горы Индии (с максимальной высотой около 3000 м), а во время одного из похолоданий спуститься оттуда и продвинуться на прилетающие с севера территории (см. рис., стрелка За). В пользу возможности такой переправы свидетельствуют довольно тесные мускофлористическне связи Урала с Центр. Азией: из 561 вида мхов, произрастающих на Урале, 127 (22,6%) встречаются также в Центр, Азии, хотя эти территории резко отличаются климатическими условиями и в настоящее время разделены высокими горами альпийсксмпмалайскон геосинклинальной области. По-видимому, вторжение гондванских видов в Ангариду с территории Индии произошло до того как сформировалась эти молодые (кайнозойского возраста) горные системы. Для сравнения укажем, что в Юго-Восточной Азии, многие территории которой находятся в пределах климата, похожего на центрально-азиатский, лроиз-

растает только 43 вида (7,7%), общих с Уралом. Другое подтверждение мускофло-рисппеской общности Урала с Центр. Азией заключается в том, что из всех палео-тропичссот-гшарктических видов, протраслающих на Урале (их 31), в Центр. Азии не встречается только I .тогда как в Юго-Восточной,-— 20.

• . Приняв гипотезу о возможности вышеописанных миграции мхов, условно назовем виды с биполярным распространением видами гондванского происхождения, так как их вероятными предками являются выходцы из грцаванской флоры. Виды, ареалы которых не выходят за пределы Голархтики, вероятно, являются потомками предсгавителей ангарской (в меньшей степени, возможно, гендванской, еврамерийской и катазиатской) мускофлоры и могут быть услов! ю названы видами лавразиатсшго происхождения, . ■ ' -.. - . . ь •

Почти половина мхов Урала, относящихся к голарктическому злеметпу, имеет шнгаларктическое распространение, что является результатом их адаптивной эволюции к условиям именно Голарктики. У значительной части голарктических видов (21^%Х вероятно, сложившихся под влиянием общего похолодания климата, наблюдается циркумасперное распространение. Большая часть видов с биполярным распространением (51,5%) тоже имеет лар голарктическое распространение в пределах голарктических частей своих ареалов, что объясняется высокой толерантностью, позволившей им заселить части территорий нескольких флористических царств. Более теплолюбивые вилы имеют в Голарктике циркуъпемпе-ретное и субсредиэемноморско{у других — европейско)-восточноазиггско-северо-американское распространение. Они тоже слагаются из голарктических и биполярных видов, В составе первых доля видов с указанными типами распространения составляет 17%, среди вторых — 23. Такие варианты распространения в Голарк-таке, вероятно, сложились вследствие сужения или распада некогда сплошных частей зреалоа на территориях Сев. Америки и Евразии под влиянием похолодания и иссушения климата в чегвертичном периоде. Приокеанические типы ареалов у голарктических видов (а троке голарктических частей ареалов у биполярных видов), состоящие в Голарктике издвух частей, образовались, скорей всего, при расчленении Лавразии Атлантическим и Тихим океанами. В состав флоры мхов Урала входит ряд видов, возникших, вероятно, уже после расчленения Лавразии на Сев, Америку и Евразию. Дня них характерны европейские, азиатские или евразизтстсие ареалы. Среди последних имеются виды с субсредккмноморско-восточноазиат-скими ареалами, история формирования которых, вероятно, сходна с историей возникновения, евразнатских частей ареалов у. видов С субсредиземиом^ско-восточтюазнатско-севфоамершщкашмраспр^

. Историю, тюспелешш^овых миграций, мхов, составляющих флору Урала, можно представить на основе степени сходства уральской флоры с флорами других территорий Евразии, Интересно, что наименьшим сходством с Уралом обладают территории, непосредственно прилегающие к этой горной стране (юго-вост, . и центр,. Европа, а .также зап. Сибирь вместе с зап.-сиб. Арктикой), тогда как наибольшим —значительно богюе удаленные регионы: сев.*запад европ, части. Юж. О»-

бкръ и Кавказ, Полученные данные свидетельствуют о том, что после окончания ледникового периода, когда северные регионы напали заселяться растениями, Уран бьиі "мостом", по которому ю Юж. Сибири и с Кавказа мхи проникли в сев. Еврспу. Это подтверждается тем, что сеа-востсж европ. части и европ. Арктика, лежащие >» пути егг Урала к Хибинам имеют достаточно большое сходство мусюэфлср с Уралом, хот* греясгавляют собой равнинные территории. Второй аргумент в пользу перемещения мхов по Уральскому хребту заключается в гораздо большем сходстве флор физико-географических регионов Урала друг с другом, чем с территориями, прилегающими с запада и востока. Это относится даже к идакогсрномуОжя. Уралу.

Изучение современного распространения мхов Урала показало, что ряд видов северной ориентации проннх по горам далеко на юг, дойдя до Юж. Урала включительно: это Aulaconnium turgidum, Bartramia ¡thyphyHa, Biyixn aJgovicwn, В. axeí-btyttn, СпеЯшт schisói и др. Наоборот, некоторые южные виды по сухим, хороню прогреваемым летом местообитаниям достигают Северного (Baibula соп-wJuta, В. mguiailata) или даже Полярного (Tortuía turalis, Dklyniodoo rigidulus) Урала. Из сопоставления количества идущих встречными потоками мигрантов видно, что северным видам переселяться на юг проще, так как пригодные для их существования холодные высокогорья по всему пут образуют практически непрерывную цепь, тогда как между теплыми и сухими местообитаниями, по которым перемещаются южные виды, быаают Сюлъшис промежутки

ВЫВОДЬЬ

1. Флора мхов Урала состоит из 530 видов и 31 разновидности, принадлежащих 45 семействам и 166 родам. Основной вклад в ее формирование вносят се* мейства Biyaceae (54 вида м 3 разновидности), Dkranaceae (55 видов), Amblyste-giaceae (45+5Х РоШасеае (45+1), Sphagnaceae (34Х Grimmiaceae <32+2), Btacbythe-сіасеае (ЗСИ-3), Нурпзсеае (33), МпІасеае (27+1) и Potytrichaceae (20+4). Они объединяют 3 75 видови і 9 разновидностей, что составляет 70% флоры мхов Урала.

2. Флора каждого из пяти регионов Урала имеет специфику. На Пол. Урале выявлено 356 видов и 17 разновидностей, объединенных в 41 семейство и 126 родов. Припал. Урал наиболее беден в бриофлорисгичесхом отношении. Здесь найдено 299 видов и 13 разновидностей мхов, спиосяшихся к 41 семейству и 117 родам. Самая богатая флора мхов сложилась на Сев. Урале: 383 вида и 15 разновидностей, объединенных в 42 семейства и 139 родов. На Сред. Урале произрастает 343 вида и 10 разновид ностей мхов, принадлежащих 4 І семейству н 130 родам. № Юж. Урале—330 видов и 14 разновидностей мхов из 39 семейств и 130 родов.

3. Широтный анализ выявил преобладание на Урале мхов С обшеуральским распространением (208 видов, или 37% уральской флоры мхов). На втором месте северо-цешрально>ральские виды (£3 вида, или 17%). Третье — пятое место (11%) делят иентральиоуральские виды (их 62), виды южной (62) к северной (61) ориентации. Замыкают перечень южно-центральноуралъекие виды и виды с биполярно-уральским распространением (в обеих іруппах по 31 виду, или по 6%). Характер

ч 1 ......г - I ! 1> • , - - -ч'-ГКГ

распространения 13 видов (2%) нуждэе^сяв уточнении. 0 каждом из пяти регионов Урала, так же как и на У рапе.в целом, Доыинирутрт. обшеуральскне виды. Их доля варьирует от 52% на Сев. Урале до 60% на Южном. Второе место в четырех регионах занимают североиентрапьнсураяьские виды (от 14% на Сред. Ура/те до 23% на Полярном и Приполярном). Исключение составляет лишь Юж. Урал, куда виды этого элемента не заход ят. На последнем месте — биполярно-уральские виды (от 2,5 % на Сред. Урале до 9% на Южном)

4. Использование для анализа мускофлоры Урала коэффициентов заселения в комбинации с показателями встречаемости позволило выделить ^ группы редко встречающихся видов: а) стенодисперсные (148 единично или редко встречающихся вило» с К, 2 0,10), эти виды двдяюто» редкими ц .характеризуются низкой толерантностью и кон^реитсюпособнретыо; б) эериджлерскые (208 единично или редко встречающихся видев с К.20,1.3), им свойственна довольно высокая толерантность и низкая конкуренгтоспособноетк в) стеногломератаые—часто или довольно часто встречающиеся виды с К* £ 0,10, дм них характерно сочетание низкой толерантности и довольно высокой конкурентоспособности а пределах подходящих для обитания климзгопов, Виды втерой и третьей групп являются сравнительно редкими, • ■"■*"-

5. Географический анализ флоры мхов должен включать в качестве составных частей хорологический и зонально-поясной анализ. Соответственно меняется и смысл понятия "географический элемент флоры"; оно должно отражать особенности реального современною распределения вида, степень его связей с теми или иными эонатьными или высотными типами растительности, но оно не может бьгтъ использовано как прямой аргумент при решении вопросов генезиса вида: тот факт, что два вида относятся к одному и тому же географическому элементу указывает лишь на вогчожность их происадщдения в одной и той же растительный зоне, но не является тому доказательством. - - ... .

6. В зависимости от характера распределения по высотам мхи Урала подразделяются на 4 группы. Наиболее многочисленны равнинно-горные виды (юс 214, или 38,1% флоры мхов Урала). Вторая по численности труппа объединяет ! 68 горных видов (29,9%). К третьей группе относятся 140 субвексапьных видов (25,0%). Самая малочисленная группа (7 видов, ил« 1,2%) включает равнинные виды. Горные леса,: редколесья и тундры превосходят равнинные аналоги по мускофлори-еппескому богатству, главным образом, за счет видов каменистых местообитаний. Эти виды не находят на равнинах подходящих условий существования..

7. Сущность широтных изменений флоры мхов на Урале заключается в постепенной замене с севера на юг холод»- и влаголюбивых видов более тепло- и сухолюбивыми. Особенно четко эта закономерность проявляется при сравнении флор каменистых местообитаний, тогда как видовой состав мхоо, доминирующих в напочвенных покровах, сильно варьирует в зависимости ст.степени увлажнения почв. Эта особенность сглаживает проявление закономерностей широтной динамики так равнинных мускофлор,так и напочвенных флор горных сообществ,'

8. Равнинные н горные флоры мхов Урала демонстрируют повсеместное взаимопроникновение отдельных видов. По этой причине максимальное видовое разнообразие мхов горнолесного пояса наблюдается на Сев. Урале, где горнолесной пояс граничит с равнинами,1 покрытыми бореальными лесами; горнотундровый и подгольцсжый пояса наиболее богаты видами мхов на Пол. и Припол. Урале, где их снизу подстилают равнинные тундры и лесотундры. Имеет место также активная ипфотиая миграция: виды северной ориентации проникают по холодным вершинам хребтов вплоть до Юж. Урала, и наоборот, южные виды по сухим, прогреваемым летом местообитаниям достигают Полярного.

' 9. Около 80% мхов Урала способны произрастать на неорганических субстратах. На органических чуть более 50% Предпочтение современными мхами неорганических субстратов видимо передалось им от древних предков, которые заселяя сушу, осваивали именно неорганическую материю, так как органических субстратов в то время на суше практически не было. Биологические особенности бо-кошюдных мхов позволяют им более успешно осваивать органические субстраты, чем верхоплодным. Кроме того, по сравнению с последними они способны произрастать на более разнообразных субстратах. Такие особенности бокоплодньп мхов могут быть истолкованы как свидетельство более позднего (по сравнению с верхоплодными) эволюционного становления этой группы.

10. Отсутствие эндемичных видов, а также факты, полученные в результате сравнительного анализа ареалов н видовой насыщенности надеидовьи таксонов, позволяют рассматривать флору мхов Урала как преимущественно аллохтонную, состоящую из двух трупп виде«: голарктических к с биполярным распространением. Первые, вероятно, имеют лавразиатское происхождение, вторые - гондван-ское. Соответственно, вторые по отношению к Уралу являются целиком аллохтон* ными, тогда как цетры происхождения некоторых лавразнатских видов возможно захватывала какую-то часть территории Урала. Среди видов, входящих в состав десяти ведущих семейств мхов Урала, а также в состав ведущих родов, отношение количества голаркпмеских видов к количеству видов с биполярным распространением значительно выше, чем среди видов второстепенных семейств и родов. Это свидетельствует о большей удаленности от Урала центров происхождения видов с биполярным распространением по сравнению с видами голарктическими.

-11. 413% голарктических видов, входящих в состав флоры Урала, имеют панголарктическое распространение, что является результатом их адаптивной эволюции к условиям именно Голарктики. У 21 ,5% голарктических видов наблюдается ииркумасперное распространение. Эти виды вероятно сформировались в период общего похолодания климата. Большая часть видов с биполярным распространением (51,1%) тоже имеет панголарктическое распространение в пределах голарктических частей своих ареалов, что объясняется высокой толерантностью, позволившей им заселить части территорий нескольких флористических царств. -17% видов уральской мускофлоры, имеющих лавразиггтекое происхождение, и 23% видов с Сйуталярным распространением демонстрируют в Голарктике «нркумтемпе-

■*■'■: *; . • /її - у.,1' .-,;>./<;

' ЧТ1' ■■ ' V* ГГ4 ■ ' м ' . -^чі,.'

ратное, суб(редитемноморско(у других — еіфопейсіго)-!«х70чжтизгско-северо-ачериканское и субсредиэемночорскоО' других — европейско)-восгочі гоазиатское распространение. Такие типы распространения вероятно являются следствием сужения или распада на части некогда сплошных ареалов (пли голарктических частей ареалов), произошедшего на всех (или по крайней мере на одном) материках, где располагается сейчас голарктическое флористическое царство, под влиянием похолодания и иссушения климата. Приокеантеские типы ареалов у голарктических видов (а также голарктических частей ареалов у биполярных видов), состоящие в Голарктике из двух частей образовались, скорей всего, при расчленении Лавраэии Атлантическим и Тихим океанами. В состав флоры мхов Урала входит также ряд видов, возникших верояпю уже после расчленения Лавразии на Сев. Америку и Евразию. Дляниххарактермы европейские, азиатские или евразнатские ареалы. Среди последних имеются виды с субсредиземноморско-восгочноазиат-скими ареалами, история формирования которых, вероятно, сходна с историей возникновения евразиатских частей ареалов у видов с субсредюемноморско-воегочнс^іатско-сееероамериканским распространением в Голарктике.

■ 12. Современное распределение мхов по территории Урала, являющееся результатом относительно недавних миграций и, возможно, плейстоцен-гаюценово-го видообразования, свидетельствует о тесных связях флоры мхов Урала с флорами Юж. Сибири, Кавказа и европейского Севера. По-видимому, в послеледниковый период Уральские горы являлись одним ю путей, по которому с юга на север и в обратном направлении происходило расселение мхов. Глубина проникновения вдоль Уральского хребта была различной в зависимости от соотношения степени толерантности мигрантов н климатических условий заселяемых территорий. Так . сформировались групгал видов южной и северной ориентации, а также группы видов с южно- и «аерснктралъноуратьским распространением. В результате внедрения на Урал с соседних территорий, лежащих в средних широтах, сформировалась группа центрально-уральских видов. Биполярно-уральский тип распространения сложился у холодслюбивых видов в результате вымирания их популяций на промежуточных -территориях, где в голоцене установился неблагоприятный для них климат. При этом часть популяций холодолюбивых видов ушла за отступающим ледником на север, а другая часть поднялась в высокогорья Юж. Урала.

13. Количественные и качественные параметры флоры мхов Урала, по сравнению с флорой сосудистых, проявляктг значительно меньшую зависимость от эо-" нальных и высотных особенностей климата. Это подтверждается рядом фактов: а) с севера на югколичество видов мхов в региональных флорах Урала, а также доля видов, входящих В состав І&го ведущих семейств, изменяется мало, не изменяется и список 10-тн ведущих семейств; б) почти 20% видов мхов Юж. Урала способны расти в тундровых сообществах; в) многие виды мхов Урала имеют ареалы, сравнимыми по площади с ареалами родов и даже семейств акудистих

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ : Дьяченко А П. Качественный состав продуктов фотосинтеза и гетеротрофной фиксации СС^ у мхов И Вопросы регуляции фотосинтеза. Вып. 3. Свердловск, 1973. С 153-158. . .

Дьяченко А. П., Минях В. Б. Эколого-физиологические аспекты фотосинтеза мхов в лесах Висимского заповедника//Информ. материалы Средне-Уральского торнскпссногобтгооценап. стационара по итогам 1974 г. Сверпооск, 1975, С 92-96.

Миних В. Б, Дьяченко А П. Математическое описание влияния внешних факторов на фотосинтез мхов // Инф. натер. Средае-Уральск, горно-лесного био-геоиенологич. стационара по итогам 1974 г. Свердловск, 1975. С. 96-99.

Дьяченко А. П. Фотосинтез арктических мхов в естественных условиях // Экология. 1976. Мг 1.С. 92-95. . .

Дьяченко А. П. Некоторые вопросы физиологии мхов // Материалы по экологии и физиологии растений уральской флоры. Свердловск, 1976. С. 132-139.

. Дьяченко А. П. Зависимость световых кривых фотосинтеза мхов от температуры. Свердловск, 1977.18 е. Дел. в ВИНИТИ, № 4527—В77. ■ ■

Дьяченко А. П, Миних В. Б. Кинетика первичных продуктов фотосинтеза лесных мхов И Информ. материалы Средне-Уральского горно-лесного биогеоце-иол. стационара по итогам 1975 г. Ч. 2. Свердловск, 1977. С. 45-50.

Дьяченко А. П., Перчагкика Т. Е. Дыхание и фотосинтез лесных мхов в зимний период // Инф. матер. Средне-Уральас. горно-лесного биогеоиенологич. стационара по итогам 1975г.Свердловск, 1977,С.42^15. . ,

Дьяченко А. П. Сравнительный анализ структурных и функциональных особенностей фотосинтетического аппарата различных экологических групп высших растений И Мезосгруктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск. 1978. С 93-102. • ' ■ . .

Дьяченко А. П. Особенности фотосинтеза лесных мхов И Популяционные биогеоценшюгнческис исследования в горных темнохвойных лесах Среднего Урала. Свердловск, 1979. С. 130-146. . ' ■

. Дьяченко А. П. Комплексное изучение продукционного процесса мхов пих-тооо-елового высокотравного леса //10 лет Внсимскому государственному заповеднику. Свердловск, 1981. С. 31-33.

. Дьяченко А П. Фотосинтез растений в условиях зимы Н Фотосиитетический метаболизм углерода. Свердловск, 1983.С. 123-135. ■ ■

Дьяченко А П. Флора лисгосгебельиых мхов темнохвойной тайги Висимского заповедника // Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 1984. С. 24-25.

Дьяченко А П. История и перспективы изучения флоры листостебельных мхов Среднего Урала // Флора и внутривидовая изменчивость растений Урала. Свердловск, 1985.С 103-113.

Дьяченко А. Я Флора листостебельных мхов Зауральского пенеплена // Ботанические исследования иа Урале. Свердловск, 1985. С. 19.

Дьяченко А. П., Короговская Т. Г, К флоре листосгсбсльных мхов Среднего Урала Н Ботанические исследования на Урале. Свердловск; 1986. С, 9.

Дьяченко Л. П., Фомичева Л. Н.'К флоре листостебельных мхов наиболее посещаемых территорий хребта Сабля // Горные экосистемы Урала и проблемы рационального природопользования, Свердловск, 1986. С. IS,

Дьяченко'А. П. Материалы к флоре листостебельных мхов Среднего Урала. Свердловск, 1987. !3с. Дел в ВИНИТИ, №2908-В87.:

Дьячбнко А. П.;1Чёрногородова Л. А: ФДОра листостебельных шов первобытных лесов Виснмского заповедника. Свердловск, 1987. 7 с. Дел. в ВИНИТИ,

№ 5563-В87..........." '■■■■■• ' • • ••

Таршнс Г. И.,'Дьяченко А. П., Дощенникова О. А., Рябюта К. А, Сединкин

B. С. Флора, охрана и'рациональное использование растений Урала // Экологические основы рационального использования и охраны природных ресурсов Свердловск, 1987. С. 92. "-" ' "' '

Дьяченко А. П. Находки некоторых редких видов мхов на Среднем Урале// Ботанические исследования на Среднем Урале.'Свегщловск, 1988. С. 36.

Дьяченко А. П., Таршис Г. И, Нифонтова М. Г. Экслого-ботанмческая характеристика района Белоярской атомной электростанции на Уране // Радаооколо-гические исследования в зоне АЭС. Свердловск, 19S8. С. 117-121.

Нифонтова М/П, Куликов Н. В., Таршнс Г. Н, Дьяченко А П. Радиоэкологическое изучение прилюдных экосистем в зоне атомных электростанций в Экология. 1988. № 3. С 40^44.

Дьяченко А. П. История изучения флоры листостебельных мхов Полярного Урала. Свердловск, 1989^ 11 с. Деп. в ВИНИТИ, № 2350 - В89.

Дьяченко А. П, К флоре листостебельных мхов Полярного Урала Свердловск, 1989.10 с. Деп. в ВИНИТИ, № 1275 - В89.

Дьяченко А П. Новые для Среднего Урала находки листостебельных мхов // Эколого-флорисгические исследования по споровым растениям Урала. Свердловск, 1990. С. 19-23. -

Рад![че»шо Т. А., Дьяченко A. n. К флоре послелесных лугов Виснмского заповедника// ЙсследовшЕия природы в заповедниках Урала. Висимский заповедник. Свердловск, 1990. С. 50-53. - '

Dyachenko А. P. Some new facts on mosses* flora of Polar Urals // Abstracts 7-ih Meeting of the Central and Ea3 "European Bryxrfogica] Working Group (CEBWG). 25-30 June. 1990, Kirovsk-Apatity, USSR. Apatity, 1990. P. 24a.

Дьяченко А. П. История изучения и некоторые особенности флоры листостебельных мхов Приполярного Урала // Бриотюгия в СССР, её достижения и перспективы. JlieoB,'1991. С. R4-86. ' -' Дьяченко А. ГТ.'ТайиыМалёньких растсний 11 Биология в школе. 199t. №3.

C. 66-71. .„ . . .

Дьяченко А. И, Васина А Л, Гаврилов М И. ЛиСТостебельныс мхи заповедника "Малая Сосьва" // Флора й растительность Сибири н Дальн. Востока. Красноярск, 1991. С. 24-26.

Дьяченко А. ГЦ Васина А. Л., Гаврилов М. И, Козлова Н. А, Сфагновые мхи заповедника "Малая Сосьва" I) Проблемы рационального использования, воспроизводства и экологического мониторинга лесов. Свердловск, 1991. С. 58-59,

Дьяченко А. П. Истерия изучения флоры листостебелъных мхов Приполярного Урала// АлЯоа: Брнол. аурн. 1995. Т. 4,С. 17-22.

.: Дьяченко А. П. Физиологические основы биологического разнообразия листостебелъных мхов Заполярья // Проблемы изучения биологического разнообразия водорослей, грибов и мохообразных Арктики. Санкт-Петербург, 1995. С 48-49.

Дьяченко А. ГЦ Васина А. Л., Гаврилов М. И. Флора листостебелъных мхов заповедника "Малая Сосьва" (Западная Сибирь) // Аляоа; Бриологич. жури. 1995. Т. 5. С. 35-38.

Дьяченко А П. Мхи Среднего Урала: Определитель распространенных видов по рисункам. Екатеринбург, 1996.169 с,

Дьяченко А. П. Новые и интересные находки мхов в заповеднике "Басего" (Сред Урал) Н Геоэкология вУрало-КаспиЙсном регионе. Уфа, 1996. Ч. 2.0 13-15.

Дьяченко А. П. К флоре листостебелъных мхов полуострова Ямал // Флора н растительность Сибири и Дальн Востока. Красноярск, 1996. С. 61-62.

Дьяченко А П., Игнатова Е. А, Марина Л. В. Список листостебелъных мхов Висммского заповедника // Прсйлемы заповед, дела. Екатеринбург, 1996. С. 42-44.

Дьяченко А П., Игнатова Е. А., Марина Л. В. Мхи Внскмского заповедника (Средний Урал)//АкДоа; Бриол. >чрн. 19%. Т. б. С 1-6.

Дьяченюо А. П. Флора листостебелъных мхов Урала. Ч. 1. Екатеринбург, 1997.264с.

Дьяченко А. П. Мхи береговых обнажений реки Чусовой // Экологические исследованиия на Урале. Екатеринбург, 1997, С. 28-44.

Дьяченко А. П, Таксономическая структура флоры листостебелъных мхов Урала // Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков. Т. 2. Санкт-Петербург,

1998. С. 132-133, ' ... ... Дьяченко А П. Особенности экологии некоторых мхов лесной зоны

Урала // Б. П. Колесников — выдающийся отечественный лесовед и эколог. К 90-летию со дня рождения. Екатеринбург. 15^9,. С. 34-35.

Дьяченко А. П. Флора листостебелъных мхов-Урала. Ч. 2. Екатеринбург,

1999. 384с. " л

Дьяченко А П., Морозова Л.М., Степанова А. В, Магомедова М. А. К флоре листостебелъных мхов полуострова Ямал (Сибирская Арктика) И Агаоа: Бриологич. журя. 1999. Т. 8. С. 73-78. *

Подписано в лсмть 07.02.00 Формат 60хМ 1/16 Бумага дл» множ аппаратов Печиъ м ризографе Объем 2,0 п л. Тираж 100 Заказ 212

Отдел множительных систем Уральского государственного педагогического университета 620219, Екатеринбург, ГСП-13І, пр. Космонавтов, 26