Структура и история становления флоры листостебельных мхов Урала

Дьяченко, Александр Петрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура и история становления флоры листостебельных мхов Урала
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Структура и история становления флоры листостебельных мхов Урала"

Р Г Б ОД

ДЬЯЧЕНКО 2 3 ДПР гт

Александр Петрович

На правах рукописи УДК 58:581.93:582.34(470.5)

СТРУКТУРА И ИСТОРИЯ СТАНОВЛЕНИЯ ФЛОРЫ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ УРАЛА

03.00.05 — ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических на\ к

ЕКАТЕРИНБУРГ 2000

Работа выполнена на кафедре ботаники и методики обучения биологии Уральского государственного педагогического университета

Официальные оппоненты .

доктор биологических наук Попова Н. Н. доктор биологических наук Игнатов М. С доктор биологических наук Махнев А. К.

Ведущее учреждение: Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН

Защита диссертации состоится " £ " ¿Нл^-е^^1 2000 г. в Ю часов на заседании диссертационного совета Д002.05.01 в Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН по адресу: 620144 Екатеринбург, ул. 8 марта, 202.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН

Автореферат разослан "./ " 20001

Ученый секретарь -иггЛ Нифонтова М. Г.

кандидат биологических <У //-'—\

наук

тч л ^д, лрм , о

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Инвентаризация флоры мхов остается одной из важнейших задач ботаники. Значительные территории России в бриологическом отношении до сих пор изучены фрагментарно. Одной из таких территорий является Урал. Насущным представляется также изучение вопросов ботанической географии мхов. Ого объясняется несколькими причинами: во-первых, мхи вносят существенный вклад в формирование растительных сообществ (особенно тундровых и лесных), во-вторых, ряд данных свидетельствует в пользу того, что древние сообщества мохообразных, существовавшие на территории Урала задолго до появления голоценовой растительности, во многом напоминали нынешние и по структуре, и по типам ареалов. Отсюда следует, что, изучая особенности распространения мохообразных, специалисты могут глубже всего заглянуть в историю формирования современной флоры и растительности. Уральская горная страна, протянувшаяся в меридиональном направлении на 2200 км, пересекает шесть географических зон и имеет шесть высотных поясов. Она является идеальным полигоном для изучения закономерностей зонального и высотного распространения мохообразных в западной Евразии. В последнее время появилось несколько серьезных исследований, посвященных выявлению этих закономерностей в отдельных регионах нашей страны, однако для создания обобщенных представлений о природных механизмах, управляющих распространением мхов требуется проделать еще большой объем работы.

Цели и задачи исследования. Основной целью работы был комплексный анализ флоры мхов Урала. Исходя из этого, решались следующие задачи:

1) выявлениие видового состава мхов Уральской горной страны;

2) выявление, картирование местонахождений и анализ структуры редко встречающихся мхов Урала;

3) разработка метдики проведения и проведение сравнительного таксономического анализа мускофлор основных пяти физико-географических регионов Урала (Полярного, Приполярного, Северного, Среднего и Южного Урала);

4) разработка универсальной схемы описания местообитаний мхов и использование полученных на ее основе данных для создания комплексной стандартной экологической характеристики каждого вида;

5) анализ распределения мхов по основным типам растительности Урала;

6) критический пересмотр современных методов географического анализа бриофлор и разработка более адекватной системы географических элементов флоры мхов Урала;

7) реконструкция истории становления мускофлоры Урала.

Научная новизна н теоретическая значимость работы. Впервые проведено планомерное исследование флоры мхов Урала. Выявлено 55 видов новых для Уральской горной страны. Ряд новых видов найден также в каждом из пяти физико-географических регионов Урала: от 8 на Припал. Урале до 1— на Среднем Проведен комплексный анализ мускофлоры Урала. Разработана оригинальная методика географического анализа флоры мхов, основанная на сочетании особенно-

с к-и хорологического и зонально-поясного распространения растений. На основе сочетания показателей коэффициента заселения (разработан нами) и встречаемости выделено три группы редко встречающихся видов: стенодисперсные, эвридис-персные и стеногломератные. Проанализировано распространение, ,131-го редкого вида, составлены карты их распространения на Урале. Предложена и обоснована схема становления флоры мхов Урала из двух составляющих: видов лавразиатско го и видов гондванского происхождения. На основе сопоставления видового состава мхов Урала с флорами других территорий Евразии, исследована вероятная история формирования мускофлоры Урала в голоцене.

Практическая значимость работы. Составлены карты распространения на Урате 131 -го редкого вида, что является основой для разработки природоохранных мероприятий, а также для составления Красных книг Урала. На кафедре ботаники и методики обучения биологии Уральского государственного педагогического университета создан гербарий мхов,, включающий окаю 9000 образцов. Разработана и заполняется компьютерная база данных, включающая характеристики основных биологических параметров мхов Урала Материалы диссертации используются в учебном процессе на биологическом факультете Уральского государственного университета и географо-бисшогическом факультете Уральского государственного педагогического университета. Разработан и предложен для внедрения в учебный процесс средней школы факультативный практикум по изучению биологических особенностей мхов (Дьяченко, 1991). .

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Флора мхов Урала сострит из 530 видов и 31 разновидности, принадлежащих 45 семействам и 166 родам.

2. Среди редко встречающихся мхов Урала обоснованы и выделены три группы: стенодисперсные, эвридисперсные и стеногломератные виды.

3. Понятие "географический анализ" должно отражать особенности реального современного распределения видов, степень их связи с зональными и высотными типами растительности. Соответственно, географический анализ флоры мхов должен включать в качестве составных частей хорологический и зонально-поясной анализ. Результаты географического анализа не могут бьпъ использованы как прямой аргумент при решении вопросов генезиса видов.

4. Обосновано выделение субвексальных видов как особой высотной группы для меридионально протяженных горных стран.

5. Отсутствие эндемичных видов, а также факты, полученные в результате сравнительного анализа ареалов и видовой насыщенности надвидовых таксонов, позволяют рассматривать флору мхов Урала как преимущественно аллохгонную, состоящую из двух групп видов: голарктических и с биполярным распространением. Первые вероятно имеют лавразиагское происхождение, вторые—грндванское.

6. Особенности современноего распределения мхов на Урале свидетельствуют о тесных связях флоры мхов Урала с флорами Юж. Сибири, Кавказа и евро-

пейского Севера. Уральские горы, видимо, являлись одним из путей, по которому в послеледниковый период мхи продвигались с юга на север и наоборот.

Апробация результатов диссертации. Основные положения диссертации доложены на региональных конференциях: 'Ботанические исследования на Урале" (Свердловск, 1984, 1985, 1988), Торные экосистемы Урала и проблемы рационального природопользования" (Свердловск, 1986), "Исследования природы в заповедниках Урала" (Свердловск, 1988), "Проблемы рационального использования, воспроизводства и экологического мониторинга лесов" (Свердловск, 1991), "Флора и растительность Сибири и Дальн. Востока" (Красноярск, 1991, 1996); всероссийской конференции "Проблемы заповедного дела" (Екатеринбург, 19%); всесоюзных конференциях: "Радиоэкологические исследования в зоне АЭС" (Свердловск, 1988), "Бриология в СССР, ее достижения и перспективы" (Львов, 1991); международных совещаниях: 'Растения и промышленная среда" (Днепропетровск, 1990); "Седьмая встреча Рабочей группы бриологов Центральной и Восточной Европы" (Апатиты, 1990), "Освоение севера и проблемы рекультивации" (Сыктывкар, 1991), "Проблемы изучения биологического разнообразия водорослей, грибов и мохообразных Арктики" (Санкт-Петербург, 1995), "Геоэкология в Урало-Каспийском регионе" (Уфа, 1996); П (X) съезде Русского ботанического общества "Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков" (Санкт-Петербург, 1998).

Публикации. Материалы диссертации опубликованы в 46 научных работах, в том числе 2-х монографиях.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из двух томов, содержащих введение, 9 глав, выводы и приложение. Список литературы включает 331 наименование, из которых 74 на иностранных языках. Работа изложена на 719 с. и иллюстрирована 12-ю таблицами и 17-ю рисунками.

Том 1

Глава 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ УРАЛА

Урал представляет собой горную страну, протянувшуюся в меридиональном направлении от побережья Северного Ледовитого океана до казахских степей. Уральские горы состоят из множества коротких хребтов, кряжей и увалов, разделенных понижениями. Ширина горной полосы колеблется от 20 до 200 км. Максимальная высота гор от 1119 м на Сред. Урале до 1895 м на Приполярном. Характерны плосковершинные хребты и массивы, а на севере — троговые долины, морены, кары и другие структуры, сформировавшиеся под влиянием четвертичного оледенения и современного морозного климата. Наиболее высокие массивы и гребни уральских хребтов сложены твердыми породами: кварцитами, кристаллическими сланцами, пироксенитами, габбро, дунитами. На восточных склонах широко распространены осадочно-вулканогенные и метаморфические породы нижнего палеозоя, представленные известняками, песчаниками, глинистыми и зелеными сланцами, а также вулканическими породами (порфирнтами и их туфами). Среди этих отложений нередки интрузии гранитов, габбро, дунитов и перидотитов. 11а

западных склонах, где герцинское поднятие начачось позже, чем на восточных. -нижнепалеозойские отложения прикрьпы верхнепалеозойскими, верхние слои которых сформированы континентальными (пермскими пестроокрашенными глинами) отложениями. Вследствие обилия растворимых пород, на западных склонах Урала широко распространен карст. Велики климатические различия между се- ^ верными и южными регионами Урала. На Пол. Урале климат арктический с двухмесячной полярной ночью, на' Южном — 'засушливый и жаркий. Удаленность . . Урала от Атлантического океана определяет общую континентальносгь его климат., ; . та. С севера Урал открыт влиянию холодного Северного Ледовитого океана, а с юга — засушливых районов Казахстана. Велико воздействие на климат и горного рельефа. Из-за преобладания западных ветров, несущих влагу, климат восточных . склонов значительно суше климата заладньгх. Зимы на Урале довольно суровы. При средних температурах января -16 -22 °С бывают морозы до -50 "С. Длительность зимы в южных районах не менее 4,5 месяцев, в северных — до 9 месяцев. Средняя температура июля на крайнем севере Урала 6-8 "С, на крайнем юге до 40 "С. Безморозный период варьирует от 30-35 дней на Пал. Урале до 120-130 дней на юге Урала. В западной части горной полосы Урала выпадает от 350 мм в год на Пол. и Юж. Урале до 1000 мм на Приполярном. На восточном склоне осадков выпадает на 100-200 мм меньше. Северная часть Пап. Урала омывается водами Баренцева и Карского морей. По Уралу проходит главный водораздел Обь-Иртышской, Печорской и Волго-Камской речных систем, а также речных систем бассейна Каспия. У большинства горных рек быстрое течение и каменистые русла. Наиболее полноводна и густа сеть рек в лесной зоне. Полноводны реки и тундровой зоны. К югу водоносность и густота рек уменьшаются. Большинство уральских озер расположено в предгорьях и на равнинах Зауралья. Особенно много замкнутых водоемов в лесостепных и степных районах, где рельеф изобилует понижениями. На тундровых и таежных равнинах много болот. Горная полоса заболочена мало. Здесь почвы хорошо дренированы, но каменисты и маломощны из-за процессов смыва. Наибольшие площади занимают горно-лесные подзолистые почвы. На склонах образуются кислые неоподзоленные почвы. В верхнем поясе их см е- . няют горно-луговые и каменистые горно-тундровые. На равнинных тундрах Пал. Урала господствуют тундрово-глеевые почвы, нередки также полигональные. На Припал: Урале распространены тлеево-подзояистые почвы с признаками поверхностного заболачивания. На Сев.' Урале; преобладают подзолистые почвы, на .. Среднем — дерново-подзолистые. В горах Юж. Урала под смешанными и лист- ■ венными лесами развиваются горно-лесные серые, а под осгепненными участками , — горно-черноземные почвы. На равнинах первые заменяются серыми лесными ; почвами. Под лесостепной растительностью формируются оподзоленные черноземы, а на степных равнинах — южные черноземы. На самом юге Урала начинаются , каштановые почвы. Вершинам Полярного Урала свойственна крайне разреженная.. растительность. Ниже расположен пояс горных тундр, которые .постепенно пере-, ходят в равнинные. Крайний север Урала занят мохово-лишайниковыми тундрами.

К югу они переходят в кустарниковые тундры из карликовой березки, багульника и полярных ивок. Под кустарниками растут кустарнички, травы, мхи и лишайники. На Припол. и Сев. У рапе верхний пояс также занимают горные тундры. Ниже располагается пояс горной редкостойной тайги, в которой на западном склоне преобладает ель, а на восточном существенное участие принимает лиственница. Западные предгорья Припол. Урала заняты северотаежными лесами из ели с примесью пихты сибирской и сосны обыкновенной. В восточных предгорьях господствуют сосновые леса с примесью лиственницы. В западных предгорьях Сев. Урала северная тайга сменяется средней с мохово-кустарничковым гоифовом, в восточных — сосновые леса северотаежного типа замещаются среднетаежными сосновыми с травяно-кустарничковым покровом. На Сред. Урале горы почти до верха покрыты темнохвойной тайгой с развитым травянистым покровом. В западных предгорьях доминируют южнотаежные пихтово-еловые леса с разнообразным подлеском и развитым травяным покровом. В подлеске встречается липа, а среди трав — представители широколиственных лесов. На самых высоких вершинах Юж. Урала выражены горно-тундровый и подгольцовый пояса. Ниже расположен пояс горной темнохвойной тайги. На западных склонах хорошо выражен пояс горных широколиственных лесов с преобладанием липы, который внизу постепенно переходит в предуральские широколиственные леса, состоящие из липы, дуба, вяза, клена. Дальше к югу нижний пояс формируют горные лесостепи и степи. Южнее Магнитогорска появляются равнинные разнотравно-злаковые степи. К югу от 52° начинаются сухие дер-новинно-злаковые степи, в которых господствуют ковыли и типчак. Южнее широтного отрезка реки Урал простираются сухие польшно-агаковые степи.

Глава 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФЛОРЫ МХОВ УРАЛА Одна из первых коллекций уральских мхов была собрана П И. Вагнером к востоку от Конжаковского Камня. Обработанные образцы были переданы петербургскому издателю Н. Щеглову, который опубликован список мхов из 133 видов (Щеглов, 1829). Во второй половине 19 века различные регионы Урала подверглись довольно активному ботаническому изучению. В 1847-1848 г. состоялась экспедиция на Урал под руководством Э. Гофмана. Входившие в ее состав специалисты собрали на территории Полярного Урала коллекцию растений, среди которых было 32 вида мхов, определенных Борщовым (Рупрехт, 1856). Небольшой бриологический материал собрал проф. Н.В. Сорокин в 1872 г. во время Вогульской экспедиции (Сорокин, 1876; Sorokin, 1877). 27 видов мхов были найдены Ю.К. Шеллем (1880) в окрестностях Талицкого завода. В конце 70-х годов интересные сборы мхов были сделаны П.Н. Крыловым на Сев. и Сред. Урале. Особую ценность этим материалам придает то, что мхи определили H.W. Amell и K.F. Düsen. Они выявили 91 вид и 5 разновидностей (Крылов, 1885). Затем была экспедиция С.Г. и A.C. Навашиных по рекам Бисерти и Уфе. во время которой было собрано 87 видов мхов (Навашины, 1888). В 1894 году начал изучение флоры Сред. Урала П.В. Сюзев (1898а, 18986,1909). Его бриологические исследования являют-

ся наиболее обстоятельными из всех, проведенных на Урале в 19 веке. Дважды 11891 и 1892 г.) выезжали с научными целями на Южный Урал О.А. и Б.А. Фед-ченко. В своей книге (1893) они привели список мхов Уфимской губернии.

В начале 20 в. Р.Р. Поле обследовал Пол., Припол. и Сев. Урал. Собранные ; мхи определяли V. ВгоЛепк и Н. ЦпёЬег^ Они выявили 143 вида и 5 разновидностей, в том числе 45 видов, новых для Урала (Поле, 1915). В это же время Б.Н. Городков организовал экспедицию в нижнее течение рек Сосьва, Ляпин и Манья. Здесь была собрана коллекция мхов, которую обработал V. Вгойюгв. Список растений из 80 видов был опубликован в ежегоднике Тобольского музея"' (Ивановский, 1917). Ряд интересных Находок сделал чешский бриолог И. Подпера, который в 1917 г. ботанизировал :в окрестностях Уфы. Итоги этой работы были опубликованы в Брно (Рофета, 1921):;список мхов'включал 156 видов. В 1943 году

A.Ф. Бачурина (1946) выявила в'Степной й лесостепной частях Башкирского При-уралья 65 видов мхов, в том числе 14 новых для обследованной территории. Изучением сфагновых мхов занимался сотрудник Научно-экспериментального торфяного института Д А. Герасимов. В 1924—1925 гг. он предпринял обследование торфяных болот Сред, и Юж. Урала, где собрал 187 гербарных листов (Герасимов, 1926а, 19266, 1931). Сфагновым1 мхам посвящены также статьи З.Н. Смирновой (1928), О.Ф. Газе (1930) и Д.К'. 'Зероба (1947). В первой половине 20 века увидел свет еще ряд публикаций, содержащих материалы о бриофлоре Урала (Говорухин, 1929а, 19296,1936; Городков, 1926а, 19266,1929,1932,1935,1936;Игошина, 1927, 1930,1931, 1934,1943,1949; Цинзерликг, 1929,1935; Шляков, 1949, 1950 и др.). В 50-60-е годы наиболее существенные достижения в изучении флоры мхов Урала отражены в работах ПЛ. Горчаковскогх){1950, 1951, 1954а, 19546, 1955а, 19556, 1956,1957,1958,1962,1965,1966, 1968,1969), К. Н. Игошиной (1952,1960,1964, 1966), И. Д. Кильдюшевского (1956),Е.А. Селивановой-Городковой (1956а, 19566). Е.А. Селивановой-Городковой, Р.Н. Шлякова (1956). В 70-80-е годы значимые материалы о флоре мхов Урала опубликованы в статьях АЛ. Абрамовой и И.И. Абрамова (1983), Ю.М. Воробьева (1983), А.П. Дьяченко (1985а, 1987, 1989а, 1989б),

B.Б. Куваева (1970, 1980). В 90-х годах о флоре мхов Урала вышли работы Э.З. Баишевой (1995), А.П. Дьяченко (1990, 1991, 1996а, 19966), А.П. Дьяченко, Е.А. Игнатовой, Л.В. Мариной (1996а, 19966), М.С. Игнатова, О М. Масловского (1991), Е.А. Игнатовой, М.С. Игнатова (1993), Е.А. Игнатовой, М.С. Игнатова, А.Г. Безголова (1995, 1996), Г.В. Железновой (1994), Г.В. Железновой, Т.П. Шубиной (1993), Т.А. Радченко, А.П. Дьяченко (1990), И В. Чернядьевой (1994) и др. А.П. Дьяченко, Г.В. Железнова и Е А. Игнатова приняли участие в составлении списка мхов территории бывшего СССР, который был опубликован под редакцией М.С. Игнатова и О.М. Афониной в 1992 году и содержит важную информацию об уральской бриофлоре. Следует отметить также сводку О.М. Афониной и И.В. Чернядьевой (1995), где есть сведения о мхах Полярного Урала.

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Работа выполнена на основе материалов, собранных нами с 1972 по 1998 г. во время многочисленных экспедиций, охвативших территорию от побережья Карского моря до Оренбурга. Сбор материала проводился сочетанием маршрутных, стационарных и полустационарных методов исследований, а также методом закладки экологических профилей. Всего было собрано около 9000 образцов из более чем 700 местонахождений. Каждый образец снабжался этикеткой с указанием места нахождения и описанием местообитания, что использовалось затем при эко-лого-ценогическом анализе мускофлоры. Кроме того, были просмотрены образцы, собранные на Урале другими специалистами и хранящиеся в LE, SVER и гербарии Уральского государственного университета. Учтены также литературные источники, содержащие сведения о мхах Урала. Параллельно с изучением флоры мхов Урала были предприняты бриофлористические обследования некоторых территорий Зап. Сибири, примыкающих к Уральским горам. При определении образцов ncnonv зовался общепринятый сравнительно-морфологический метод. Анализ флоры проводился на основе боганико-географического и сравнительно-флористического методов.

Глава 4. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ УРАЛА В начале главы предложена унифицированная девятиуровневая система описания местообитаний мхов. Уровень 1 — домус (от лат. domus —дом, родина). Имеется даа основных домуса, в пределах которых существуют мохообразные: атмосфера и гидросфера. Отдельным домусом — метасферой (от греч. meta — промежуточный и sphere —: шар) является граница раздела между основными домуса-ми. Уровень П — географическая зона, Ш — высотный пояс, IV — растительное сообщество, V — элемент рельефа, VI — конгломерация (от лаг. conglomeratus — скученный): компактное объединение сепарат (см. уровень VT1), обладающее общей физиономией. Кошюмерации подразделяются на 3 группы: 1. Минеральные, а) естественные: щебенистые, гапечниковые, глыбовые и т. п.; б) искусственные, совокупности кирпичей, бетонных конструкций и т. п.; 2. Органические: а) естественные, напр., валежник; б) искусственные: совокупности бревен (срубы, гидротехнические сооружения), досок (кровли, заборы) и т. п.; 3. Комбинированные, а) естественные: каменистые почвы; б) искусственные: мусор на свалках. Уровень VII — сепарата (от лат. separatio — отделение): предмет из природного или искусственного материала, имеющий определенную форму и конкретные размеры. Се-парагы также подразделяются на 3 группы: 1. Минеральные: а) естественные: фрагмент обломочной породы, изделие из природного камня; б) искусственные: обломок фаянсовой посуды, кирпич и т. п.; 2. Органические: а) естественные: дерево, пень, трупик грызуна и т. п.; 6) искусственные: доска, отрезок полиэтиленовой трубы и т. п.; 3. Комбинированные: а) естественные: раковина моллюска, кость и т. п.; б) искусственные: изделие из древесины, пропитанной неорганическими веществами, например, фтористым натрием и т. п.. Уровень V1T1 — субстрат (одно родная по физико-химическим свойствам и неопределенная в морфологическом и

размерном отношении масса монолитно! о или оолее или менее тонкодисперсного вещества). В этом понимании выделены три группы субстратов: I. Минеральные: а) естественные: горная порода, песок, мелкозем и др.; б) искусственные: стекло, керамзит и т. п.; 2. Органические: а) естественные: древесина, корка, гумус, каловая масса ит. п.; б) искусственные: полизтилен, резина, и т. п.; 3. Комбинированные: а) естественные: почва, древесная труха, смешанная с песком или глиной и т. п.; б) искусственные: рубероид, металлорезина и т. п. Уровень IX — фиссура (от лаг. fissura — трещина): поверхностно-структурная особенность субстрата. Фиссу-ры подразделяются на 3 группы: I. фиссуры минеральных субстратов: ниши и трещины в горных породах, углубления в песке, глине и т. п. Поверхность естественных минеральных сепарат (глыб, валунов и т. п.), не имеющую повреждений, предлагается называть литомойДот греч. lithos •— камень). 2. Фиссуры органических субстратов: дупла, морозобойные трещины деревьев, торфяные кочки и т. п.; 3. Фиссуры комбинированных субстратов: земляные кочки, ямы, и т. п.

На основе предложенной системы описания местообитаний составлен аннотированный список 530-та видов и 31-й разновидности мхов, выявленных на Урале. В списке после названия вида дана его краткая экологическая характеристика, код географического элемента, к которому относится описываемый вид, его высотная группа на Урале. Далее приведено значение коэффициента'заселения климатопов — Ks (от английского settle — заселять). Этот коэффициент предложен нами дня характеристики возможностей вида к территориальной экспансии в пределах изучаемого региона. Рассчитывается он следующим образом: суммируется число климатопов (в данном случае — равнинных географических зон и высотных поясов), оккупируемых видом во всех физико-географических единицах изучаемого района. Полученная величина делится на общее число климатопов, выделенных на данной территории. Так, на Урале в пяти физико-географических регионах насчитывается 31 климагоп: на Полярном Урале — 3 зональных + 4 высотных, на Приполярном — 2 зональных + 4 высотных, на Северном — 1 зональный + 4 высотных, на Среднем — 1 зональный + 3 высотных, на Южном — 4 зональных + 5 высотных. Исходя из этого, дня Pleurozjum schreberi, который заселяет 29 климатопов из 31-го, Ks = 29/31= 0,94; для Platydictya jungermannioides — 4/31- 0,13. Максимально возможный коэффициент заселения равен 1,00. (Для сравнительно небольших территорий К5 можно рассчитывать на основе геоботанических районов). После значения Ks даны сведения об ареале вида, а также описание его местообитаний на Урале. Далее в хронологическом порядке перечислены основные литературные источники, в которых имеются сведения о произрастании вида на Урале. В конце указана встречаемость вида, даны описания некоторых изученных образцов.

Глава 5. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФЛОРЫ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ УРАЛА

Выявленные на Урале 530 видов и 31 разновидность мхов принадлежат 45 семействам и 166 родам. Основной вклад в формирование мускофлоры вносят се-

мейства Bryaceae, Dicranaceae, Amblystegiaceae, Pottiaceae, Sphagnaceae, Grim-miaceae, Brachytheciaceae, Hypnaceae, Mniaceae и Polytrichaceae, насчитывающие от 57 до 24 видов. Эти семейства объединяют 375 видов и 19 разновидностей, что составляет 70% флоры мхов Урала. Самыми крупными родами являются Bryum, Sphagnum, Pohlia, Brachythecium, Dicranum, Gtimmia, Polytrichum, Hypnum, Ortho-trichum и Plagiomnium. Флора каждого из пяти регионов Урала имеет свою специфику. Полярный Урал находится на втором месте по разнообразию флоры. Здесь найдено 356 видов и 17 разновидностей, объединенных в 126 родов и 41 семейство. Ведущими семействами являются Bryaceae, Dicranaceae, Amblystegiaceae, Sphagnaceae, Mniaceae, Grimmiaceae, Hypnaceae, Brachytheciaceae, Polytrichaceae, Pottiaceae. Они объединяют 259 видов и 9 разновидностей (72% флоры мхов Пол. Урала). На Припо.чярнсш Урале найдено 299 видов и 13 разновидностей мхов, относящихся к 117 родам и 41 семейству. Наиболее крупными семействами являются Dicranaceae, Amblystegiaceae, Bryaceae, Sphagnaceae, Mniaceae, Hypnaceae, Polytrichaceae, Brachytheciaceae, Grimmiaceae и Pottiaceae, которые объединяют 218 видов и 6 разновидностей (72% флоры мхов Припол. Урала). Состав семейств, формирующих флору мхов Пол. и Припол. Урала, идентичен. В составе родов имеются отличия. Из тех родов, что представлены на Пол. Урале, на Приполярном не найдены Aplodon, Biyobrittonia, Didymodon, Stegonia, Coscinodon, Dichodontium, Leskeella, Heterocladium, Thuidium, Ctenidium, Herzogiella. Напротив, на Припол. Урале собраны представители родов Gymnostomum, Hydrogrimmia и Zygodon, которые не обнаружены на Полярном. На Припол. Урале по сравнению с Полярным усиливается участие таких семейств как Dicranaceae, Amblystegiaceae, Polytrichaceae, уменьшается участие Bryaceae, Grimmiaceae. По сравнению с Пол. Уралом в списке 15-ти крупнейших семейств Приполярного отсутствует Encalyptaceae, но имеется Hylocomiaceae. Среди ведущих родов на Припол. Урале увеличивается участие таких родов, как Dicranum, Brachythecium, Mnium, уменьшается участие Pohlia. Из лидирующих родов выпадает Schistidium, но появляется Fontinalis. Сравнительная бедность флоры мхов Припол. Урала, по-видимому, объясняется двумя факторами: 1) среди пяти регионов Урала этот район имеет самую маленькую площадь; 2) значительная часть территории региона находится выше той границы, где может развиваться сомкнутый растительный покров, так как Припол. Урал — самая высокая часть Урала. Северный Урал наиболее богат в мускофлористиче-ском отношении. Здесь найдено 383 вида и 15 разновидностей, объединенных в 139 родов и 42 семейства. Самыми крупными семействами являются Dicranaceae, Amblystegiaceae, Bryaceae, Sphagnaceae, Brachytheciaceae, Mniaceae, Polytrichaceae, Grimmiaceae, Pottiaceae, Hypnaceae. Перечисленные семейства объединяют 270 видов и 8 разновидностей (70% флоры мхов Сев. Урала). Составы семейств мхов на Припол. и Сев. Урале отличаются незначительно. На Приполярном произрастаю! виды сем. Disceliaceae, которых нет на Северном. С другой стороны, на Северном найдены представители сем. Schistostegaceae. которое отсутствует на Приполярном. Гораздо больше отличаются составы родов. На Сев. Урале не найдены пред-

с Шпигели родов СйьсеИит, Таукзпа, Сутпояотит, ¿у$хкии АгсЮа, Смккютит, 1 лкчкурпит и Р1а1>купит, которые собраны на Приполярном. Однако на Сев. Ура-лс найдены виды 30 родов, которые не выявлены на Приполярном: ЕшоэйкхЗоп, НпьсопиГпит, ВгуоЬпЙота, ВагЬи1а, ЕШутоёоп и др. Первые четыре места по количеству видов занимают на Сев. У рапе те же семейства, что и на Приполярном. Далее по списку происходят некоторые перемещения: увеличивается вклад сем. ВгасЬуШесгасеае, Слшигаасеае, РоШасеае. КйтсЬасеае и Ье&еасеае, уменьшается — семейств Мшасеае, Нурпасеае, ВаПгагшасеае, Ну1осогшасеае. Из списка 15-ти ведущих семейств исчезает 8р1ас1тасеае и появляется ОтЙкЛпсЬасеае. Изменяется участие отдельных родов: увеличивается доля Исгапшп, РоШа, Оптпиа, Сат-ру1]шп, Ну^оЬурпшп, уменьшается доля Вгушп, Нурпит, Мгаит. Из числа ведущих родов исчезает РопОпаБэ, но появляются ОлкЛпсЬит, ШпсЪит И Супоёопйит. На Среднем Урале выявлено 343 вида и 10 разновидностей мхов. Они принадлежат 130 родам и 41 семейству. К крупнейшим семействам относятся ГЙсгапасеае, Вгуа-сеае, БрЬа^сеае, АшЬ^ерасеае, ВгасИуЛеаасеае, Мгаасеае, Нурпасеае, РоЬ пасеае, Ро1уйтсЬасеае, Сшшшасеае. Они объединяют 245 видов и 6 разновидностей (71% флоры мхов Сред. Урала). Составы семейств, слагающих флоры Сев. и Сред. Урала, практически одинаковы. Составы родов сильно отличаются. Виды 17 родов, известных на Сев. Урале, не встречаются на Среднем: Рхйорйшп, ЕпккЛсхЬп, РЬу-йсогшШат, ВгуоЬпПогна, ЕисЫшт и др. Девять родов, выявленных на Сред. Урале, не обнаружены на Северном: Тау1опа, Аклпа. Сутгк^отит, Weissia, ?луо<к)п, Caihpylopus, ВгуоЬар1ос1аЛит, СопагсЬа, НототаШшп. Существенные изменения происходят на Сред. Урале по сравнению с Северным в значении ведущих семейств. Увеличивается вклад семейств Вгуасеае, БрЬа^сеае, РоШасеае, Нурпасеае, ОШютсЬасеае, уменьшается доля сем. АшЬ^е^асеае, Ро1утс11асеае, Опш-пиасеае. Среди 15-ти ведущих семейств на Сред. Урале исчезает Валгапнасеае, но появляется ТЬшЛасеае. Значение Лидирующих родов от Сев. Урала к Среднему изменяется следующим образом: увеличивается вклад Вгушп, ОтЙюШсЬшп, уменьшается доля Ксгапит и Сатру1шт, из числа ведущих родов исчезают Нуёяйур-пит, РШопоПз, ОйпсЬит, Епса1ур1а, а появляются ТоПи1а и ¡ЗсЬкйсЬит. На Южном Урале выявлено 330 видов и 14 разновидностей мхов. Этот регион занимает 4-е место по разнообразию мхов. Найденные виды объединяются в 130 родов и 39 семейств. Самыми крупными семействами являются АшЫу^е^асеае, РоШасеае, ЕЙ-сгапасеае, Вгуасеае, БрЬа^асеае, ВгасЬуЛеЫасеае, Нурпасеае, Сптпиасеае, Мта-сеае, Ро1уЪпсЬасеае. Перечисленные семейства включают 232 вида и 10 разновидностей (70% флоры мхов Юж. Урала. В составе семейств, формирующих флору мхов Сред, и Юж. Урала, имеются отличия. На Сред. Урале произрастают представители сем. ВихЬашшасеае, Бе^епасеае, Schistostegaceae и ТЬейасеае, которых нет на Южном. С другой стороны, на Юж. Урале найдены виды сем. РаЬтогиасеае и ЕпКхкяНасеае, которых нет на Среднем. При равном количестве родов во флорах обоих регионов их составы сильно отличается. На Сред. Урале найдены ОПёо-йтсЬиш, Тау1опа, ВихЬаипиа, Белела, АшрЫсйшп и др. роды, которых нет на Юж-

ном. Наоборот, найденные на Юж. Урале РНухсопШеИа, РЬузсопийтшп, РугштасМа, Асаикт, Айотит и др. отсутствуют на Сред. Урале. Переход от Сред. Урала к Южному сопровождается существенными изменениями участия крупнейших семейств в сложении флоры мхов: увеличивается вклад АтЫуйедеасеае, Спптгш-асеае, ТЬшйасеае, уменьшается доля Шгапасеае, Вгуасеае, 8рЬа{р1асеае, ВгасЬуЛе-аасеае, Мшасеае, Ьезкеасеае, Ну1осоггаасеае. Из перечня 15-ти ведущих семейств выпадает ЕШсИасеае и появляется РйяскгЛасеае. Значительные изменения происходят и в участии ведущих родов. Увеличивается доля (лттгша, СМюйсЬшп и СатруИит, уменьшается — Ро1у1пс11иш, Р1а^огапшт, Нургат, ИсгапеНа. Из состава крупнейших родов исчезают ЯясопиШиш, Мшит и СупоскяШит, но появляются К^'скда, 01с1утос1оп, Ропйла1в и ОгерапосЬсЬв.

Параллельно таксономическому анализу нами был проведен широтный анализ распространения видов в пределах уральской горной страны, который позволил выделить семь основных широтных групп: 1. Виды северной ориентации. Они имеют следующие типы уральской части ареала: а) полярноуральский; Ь) припо-лярноуральский; с) патярно-приполярноуральский. 2. Северо-центральноуральские виды. Имеют следующие типы уральской части ареала: а) полярно-приполярно-североуральский; Ь) приполярно-североуральский; с) полярно-приполярно-северо-среднеуральский; (!) гфшолярно-северо-среднеуральский. 3. Центральноуральские виды со следующими типами уральской части ареала: а) североуральским; Ь) сред-неуральским; с) северо-среднеуральским. 4. Южно-це1пральноуральские виды: имеют северо-средне-южноуральский тип уральской части ареала. 5. Виды южной ориентации: имеют следующие типы уральской части ареала а) средне-южноуральский; Ь) южноуральский. 6. Виды с биполярноуральским распространением. Они имеют следующие типы уральской части ареала: а) полярно/южноуральский; Ь) полярно-приполярно/южноуральский; с) полярно-приполярно-северо/южно-уральский; ё) полярно/средне-южноурапьский; е) полярно-приполярно/средне-южноуральский (косая черта разделяет названия регионов, между которыми имеется дизъюнкция уральской части ареала). 7. Общеуральские виды. Встречаются во всех регионах Урала. Широтный анализ на видовом уровне выявил преобладание в изученном регионе видов с общеуральским распространением — 208 видов. На втором месте северо-центральноуральские виды — 93 вида. Третье-пятое место делят центральноуральские виды (62), виды южной (62) и северной (61) ориентации. Замыкают перечень южно-центральноуральские виды и виды с биполярно-уральским распространением (в обеих группах по 31 виду). Характер распространения 13-ти видов нуждается в уточнении.

Значительный интерес представляет количественная оценка широтной динамики состава надвидовых таксонов. Довольно удобным показателем этой динамики является разработанный нами коэффициент ротации — Кг Этот коэффициент демонстрирует степень обновления флоры при переходе от одного региона Урала к другому (Кг). Предположим следующие исходные данные К — число сравниваемых площадок; а— количество видов на площадке, наиболее бедной во

флористическом отношении (площадка 1); N— суммарное число видов на всех сравниваемых площадках. Отсюда:

К-1— число шагов, необходимых для перехода от первой площадки к последней;

N - а— разница между общим количеством видов на сравниваемых площадках и на площадке с минимальным количеством видов;

N-0

—--среднее изменение количества видов при перемещении на 1 шаг;

п — 1

N-0

Л=Л- • = • 100% = кг

а а(К-1)

Таким образом, Кг равен среднему проценту изменения видового состава при переходе от одной площадки к другой. Этот коэффициент может быть рекомендован для сравнения флор территорий, расположенных вдоль широтных или долготных профилей. Он позволяет оценить степень изменения не только флор в целом, но и видового состава надвидовых таксонов, слагающих эта флоры. Для пяти физико-географических регионов, из которых состоит Урал,

Кг= • 100% 4 а

Крупнейшее семейство Урала Вгуасеае имеет Кг=24% (это значит, что при переходе от одного региона Урала к другому флора мхов обновляется на 24%). Такая же величина показателя у сем. ВгасЬуЙкаасеае и Нурпасеае. Более существенно обновляется флора сем. Ро1уШсЬасеае (Кг=35%), Мтасеае (Кг=33%) и Сгпт-ппасеае (10=32%). У Исгапасеае и АтЫуЯе^асеае распределение видов по регионам менее полярно (К,=19 и 20% соответственно). Самое сильное обновление видового состава среди крупнейших семейств Урала имеет место у РоШасеае (Кг = 103%), а самое слабое—у БрЬа^сеае (К,= 5%).

Глава 6. РЕДКО ВСТРЕЧАЮЩИЕСЯ МХИ УРАЛА

Значительную часть флоры мхов Урала составляют виды, редко встречающиеся в пределах уральского региона. Сравнительный анализ этих видов был проведен с использованием двух параметров: коэффициента заселения (К5) и встречаемости. К8, фактически, представляет собой интегральный показатель, характеризующий совокупность особенностей вида, позволяющих ему расти и развиваться при разнообразных сочетаниях факторов внешней среды. Чем больше у данного вида величина К3, тем большей толерантностью и тем большими способностями к территориальной экспансии он обладает. Встречаемость демонстрирует другое важное качество вида — конкурентоспособность в данных климатических условиях, обусловленную прежде всего скоростью роста и репродуктивными возможностями. Исходя из сочетания этих двух показателей, редко встречающиеся мхи разбиты на 3 группы. В первую включены виды, единично или редко ветре-

чающиеся в пределах одного-двух климатопов. Соответственно, их К, не превышает 0,10. Таким видам свойствен насчедственно закрепленный низкий уровень толерантности, стенотопность и низкая конкурентоспособность. В згу же группу входят некоторые вцды, у которых по Уралу проходит граница ареала (или изолированной части ареала). Имеющееся на таких границах несоответствие между экологическими потребностями растений и климатическими условиями является главной причиной редкой встречаемости подобных видов, так как замедляет их рост и неблагоприятно воздействует на репродуктивные способности. Следовательно, у видов, снижающих обилие на краю ареала, стенотопность и низкая конкурентоспособность являются вынуж')енны\ш. Виды, относящиеся к первой группе, мы назвали степойисперсньши (от греч. stenós — узкий н лат. dispersio — рассеяние), то есть рассеянными на небольших пространствах. Эти виды являются редкими. Ниже приведен перечень наиболее интересных из них (звездочкой отмечены виды, ред кие для России, двумя звездочками -— занесенные в Красную Книгу Европы (Red Dala Book of European Bryophytes, 1995), тремя — виды, совмещающие обе особенности): *Andreaea obovata, *Astomum crispum, **Bartramia subulata, ***Brachydontium trichodes, *Brachythecium coruscum, ***B. geheebii, *Bryum fimckii, ***B. wrightii, *Cinclidium arcticum, "Cnestnon glaucescens, "Conardia compacta, *Cos-cinodon cribrosus, ***Cynodontium suecicum, *Dicranodontium denudatum, *Dicranum spurium, **D. viride, ***Didymodon asperifolius, *Fissidens crassipes, *F. taxifolius, **Gnmmia caespiticia, **G. sessitana, **Hamatocaulis lapponicus, **Herzogiella turfacea, *Hygroamblystegium fluviaiile, *Kiaeria falcata, **Meesia longiseta, *Physcomitrella patens, **Pseudoca!iiergon brevifolius, **Pseudoleskeella papülosa, ***Pylaisiella selwynii, ***Pyramidula tetragona, *Racomitrium aciculare, *Rhynchostegium murale, *Schistoste-ga pennata, *Seligeria diversifolia, *S. donniana, "Sphagnum inundatum, *S. subnitens, ***Tayloria splachnoides, *T. tenuis, "Tortella humilis, *T. inermis, *Trichostomum cris-pulum. Всего в эту группу входит 148 видов, или 26,4% флоры мхов Урала. В диссертации приведены карты распространения большинства этих видов на Урале.

Вторая группа включает виды, рассеянно встречающиеся в пределах четырех и более климатопов. Их К,т- 0,13 и выше. Эти мхи растут и развиваются при весьма различных сочетаниях абиотических факторов, поэтому они вряд ли могут рассматриваться как стеногопные, хотя везде имеют низкие показатели обилия. Последнее объясняется, как и у большинства стенодисперсных мхов, такими наследственно закрепленными особенносями как малая скорость роста и пониженные репродуктивные способности. К этой же группе присоединена часть видов с соответствующими величинами К* у которых по Уралу проходит граница ареала (или изолированной части ареала). Виды второй группы, мы назвали эвриОисперс-ными (от греч. eury — на обширном пространстве), то есть рассеянно встречающимися на обширных пространствах. Таких видов 208 (37,1% флоры мхов Ураш). Все они могут считаться сравнительно редкими. Наиболее интересны m них ***Bryobrittonia longipes, **Bryum axel-blyttii. **B. neodamense, *Cnestmm alpestre. *C. schistii, *Cyrt omnium hymenophylioides, *C. hvmenophyilum. *Dicranum

acitotblium, "Discelium nudum, *EncaJypta añmis, *E. brevkxfla, *E. procera, **Grimmia plagiopodia, **Hypnum pbcatulum, "Myurella sibirica, *Pohlia crudoides, *P. sphagnkola, *Polytrichum paffidisetum, *P. swaitni, *Ptetygoneurum ovatum, *Rhabdoweisia crispara, * Sphagnum quinquefarium, *Tayloria serrata.

На примере единственного мха Schistidium rivulare var. latifolium выделена третья группа редко встречающихся видов. Упомянутый вид имеет оовтыю высокие показатели обилия, но произрастает в пределах только двух кпимагапов {К,- 0,06). Через Уральские горы проходит юж. граница его ареала. Являясь в местах обитания вполне обычным, в пределах всего Урата он может рассматриваться как редко встречающийся. Мы назвали мхи, часто или довольно часто встречающиеся в пределах одного-двух климагопов (К, < 0,10), стеногломератиыми (от лаг. glomeratus — скученный), то есть обильно растущими на небольших пространствах. Они отличаются сочетанием наследственно закрепленной низкой толерантности и довольно высокой конкурентоспособности в подходящих условиях среды.

Логическим следствием предложенной классификации является введение понятия эвригпаиератных видов, к которым отнесены мхи, способные произрастать в нескольких климагопах, везде демонстрируя высокие показатели обилия. Этим видам присущи такие наследственно закрепленные свойства как высокая толерантность и способность к успешному размножению в условиях разных географических зон и высотных поясов. К группе эвригломератаых относится большинство видов, называемых широко распространенными. Они характеризуются сочетанием высоких показателей встречаемости и коэффициента заселения (0,13 и белее). Для разработки мероприятий по охране редких мхов Урала требуется детальное изучение их биологических особенностей. Однако необходимость охраны не вызывает сомнений уже сейчас, так как по данным европейских специалистов, которые вполне распро-странимы на уральской регион, число видов мохообразных под воздействием деятельности человека сокращается в 4-5 раз быстрее чем сосудистых (Lawahré, 1971).

Том 2

Глава 7. ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

ФЛОРЫ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ УРАЛА

В бриологической литературе широко используется термин "географический анализ флоры", однако его трактовка, равно как и методика проведения, отличается неопределенностью. Один из общепризнанных методов географического анализа бриофлоры основан на системе географических элементов флоры, разработанной А. С. Лазаренко (1944,1956) для мхов советского Дальнего Востока. Обладая рядом достоинств, этот метод не лишен недостатков. Первый заключается в том, что термины, обозначающие географические элементы, дакя неполную информацию о распространении того или иного вида по Земному Шару. Другой недостаток в том, что эти термины совпадают с терминами, которые используют при флорогенетическом анализе. Очевидно такие термины как "неморальный", "боре-альный" и другие, однозначно связанные с конкретными растительными зонами,

У1едуег использовать для обозначения только генетических, но не географических шементов флоры. Смешение этих понятий приводит, и это третий недостаток, к однозначной трактовке принадлежности видов к тому или иному географиче-:кому элементу. Четвертый недостаток заключается в неравнозначности терминов, обозначающих названия географических элементов. В основу названий одних элементов (бореально-лесной, неморальный) положен зонально-ценотический принцип, другие (аркгоальпийский, субарктической, аридный) отражают широтно-высотное положение описываемых территорий или выпадаемое на них среднегодовое количество осадков. Особенно непоследовательным является выделение монтанного элемента, что уже обсужалось в литературе (Бардунов, 1961,1974).

Мы полагаем, что понятие "географический анализ флоры" должно отражать современное пространственное распределение видов, то есть включать хорологический и зонально-поясной анализ. Для проведения хорологического этапа географического анализа мы разработали двухуровневую систему характеристики распространения мхов Урала, основанную на особенностях видовых ареалов. Первый уровень описывает общее распространение вида по земному шару. В его основу положено деление растительности Земли на флористические царства (Тахта-джян, 1978). Всего выделено 26 элементов, каждому из которых присвоен порядковый номер, например, 1 — голарктический; 2 — палеотропическо-голарктиче-ский и т. п. Второй уровень описывает распространение вида в пределах Голаркти-ки. Элементы второго уровня повторяются как составная часть многих элементов первого уровня. Всего выделен 21 элемент. 0.1 — пангаларктический. Виды, относящиеся к этому элементу распространены по всей Голаркгике, нередко заходя на юге в Вост., Центр., Юго-Зап. Азию и Центр. Америку; 0.2 — циркумасперный (от лат. снси1из — круг и аярег — суровый). Виды этого элемента распространены в сев. половине Голаркгики, включая Арктику. Южная граница их ареалов в Голарк-тике проходит, примерно, по 50-45° с. ш.; 0.3 — циркумтемператный (от лат. 1еш-регайк - умеренный). Виды этого элемента распространены на территории Голарк-тики между- среднегодовой изотермой +20 °С и среднемесячной изотермой июля +10 °С (это соответствует, примерно, циркумполярной полосе суши между 70 и 35° с. ш.). Они практически не заходят в Арктику и спускаются гораздо южнее, чем циркумасперные. (Названия элементов 0.1, 0.2 и 0.3 применяются для описания больших циркумполярных ареалов и отражают особенности как долготного так и широтного распространения вида. Названия последующих элементов характеризуют ареалы видов, не имеющих в Голаркгике циркумполярного распространения.) 0.4 — субсредиземноморско-восточноазиатско-сжвероамериканский; 0.5 — евро-пейско-восточноазиатско-североамериканскии; 0.6 — субсредиземноморско-си-бирско-североамериканский; 0.7 — европейско-сибирско-североамериканский; 0.8 — субсредиземноморскочреднеазиатско-североамериканскии; 0.9 — европейско-среднеазиагтско-североамериканский; 0.10 — субсредаземноморско-североамери-канский; 0.11 — европейско-североамериканский; 0.12 — восточноазиатско-севе-роамериканский; 0.13 — евразиатский (палеарктический); 0.14 — евросибнрский:

'0:15 :— субсредиземноморско-южносибирский; 0.16 — европсйско-южносибир-скии; 0.17 — субсредиземноморско-восточноазиатский; 0.18 — европейско-вос-точноазиатский; 0:19 — субсредиземноморский; 0.20 — европейский; 0.21 — азиатский. Согласно предложеной системе, флора мхов Урала состоит из следующих хорологических элементов: 1. Голарктический элемент 1.1 — 130 видов; 1.2 — 64; 1.3—15; 1.4— 14; 1:5 —22; 1.6 —2; V.7 —7; 1.8—1; 1.9—3; 1.10—4; 1.11 — 3; 1.12— 1; 1.13 — 12; 1.14— 1; 1.15—2; 1.16— 1; 1.17 — 7; 1.18 — 3; 1.19—2; 1.20 — 3; 1.21 1 вид. Осталыгые'виды- Урала имеют биполярные ареалы и сгруппированы следующим образом: 2. Палеотропическо-галарктический элемент 2.1—12 видов; 11 — 6; 2.3 -^2; 2.4 — 4; 2.5 — 1; 2.6 — 1; 2.10 — 2; 2.13 —1; 2.17 — 2 вида. 3. Неот]юпическо-гогарктйческий элемент. 3.1 — 9 видов; 3.2 — 2; 3.3 — 3; 3.4 — 2; 3.5 — 3; 3.10 — 1; 3.17 —51'Щд. 4. Тропическо-голарктческий элемент: 4.1—6; 4.3 — 3;4.4—3;4.5—1 вид, и т. д.

Второй этап географического анализа включает зонально-поясной анализ. Из 561 вид а мхов (условно в это число включены также разновидности и подвиды), найденных на Урале, 361 произрастает на равнинах, прилегающих и горной части Урала. Наиболее богата флора равнин бореально-лесной зоны — 288 видов, из которых 88 не найдены на равнинах других зон: Sphagnum pukhrum, S. qmnquefarium, 'S. subnitens, Andreaea rothii, Atrichum tenellum и др. Довольно богата флора мхов равнинных лесотундр — 217 видов, из которых только 6 не встречается на равнинах других зон: Encaiypta ciliata, Molendoa sendtneriana, Fissidens adianthoides, F. hyoides, Orthothecium intricatum, Plalydictya subtilis. Изучение равнинных тундр позволило выявить196 видов. Из них 17 не найдены на равнинах других географических зон: Polytrichum alpinum var. fragile, Psilopflum cavifolium, Tayloria tenuis, Encaiypta brevicoDa, Desmalodon heimii var. arctica и др. Наиболее бедна равнинная флера мхов в степной зоне — 22 вида: Acaulon triquetrum, Astomum crispum, Barbula un-guiculata, Fhascum cuspidatum, Pottia bryoides и прочие, — все встречаются на равнинах других зон. Бедный флористический состав мхов равнинных степей Урала объясняется как природно-климатическими факторами (сочетание относительно сухого климата с хорошо дренированными почвами) так и антропогенными (распашка степных участков, пригодных для земледелия, выпас скота). В равнинных лесостепях количество видов мхов увеличивается по сравнению со степями более чем втрое, в основном за счет лесных видов, произрастающих в лесных островках. Специфически лесостепных видов на Урале нет. Сравнительно невелик набор видов мхов, встречающихся на равнинах широколиственно-лесной зоны, — их 58, причем только 4 не найдены ita равнинах других зон: Toitella humffis, ?Fissidens minutulus, Pleuridium subulatum, Bryum dichotomum.

Из найденных на равнинах Урала 361 вида мхов только 7 (1 Д% всей флоры мхов "Урала) предпочитают равнины и обычно не заходят в горные регионы. Эти виды составляют самую малочисленную широтно-выссггную группу—равнинные или танарные (от лат. planarius;— находящийся на равнине) в усчовиях Урала виды. Напротив, 168 видов (29,9% уральской флоры мхов) встречаются преимушест-

венно в горах и, как правило, не выходят на равнины. Такие виды являются горными (монтанныии) вусловиях Урала. Среди высотных поясов Урала наиболее богатой флорой горных видов выделяется горнолееной (139 видов), на втором месте стоит подгольцовый <83), на третьем — горнотундровый (62). Кроме того, имеется группа видов; которые «тех регионах Урала, где они произрастают, встречаются как на равнинах так и в гора» Такие видысличался кравнинтхгорным в условиях Урала. Эта группа насчитывает 214 видов. И наконец ; труппа видов, которые в одних физико-географических регионах Урала встречаются и на равнинах, и в горах (резке только на равнинах), а в других — в горах. Такие виды мы назвали субвек-сачьныии (от лат. 5иЬ*®ав — поднимающийся) в усчовиях Урала, Данная группа объединяет 140 «вдов. На ее примере особенно хорошо видна относительность (регионалъность) понятия "горный" вид. В северной часта Урала виды этой группы являются равнинно-горными или равнинными, а южнее становятся горными. Наличие такого высотного смещения при продвижении с севера на юг (реже в противоположном направлении) является характерной особенностью видов этой группы.

Название географического элемента в предлагаемой нами трактовке состоит из двух частей — хорологической и зонально-поясной, например, Иескега сотр!а-па!а относится к палеотропическо-голаркгическому субсредиземноморско-восточ-ноазиатско-североамериканскому (хорологическая часть), в условиях Урала боре-ально/гфнолесо^бвекаиы/о-горнолесо-подгольцовому (зонально-поясная часть) элементу. Это значит, что на Урале данный вид встречается на равнинах бореаль-но-лесной зоны, а также в лесном поясе гор, находящихся в пределах этой зоны. Южнее бореально-лесной зоны вид произрастает только в горах: горнолесном и подгольцовом поясах. Хорологическая часть названия географического элемента дает исчерпывающую информацию об ареале вида Зонально-поясная часть, напротив, описывает только уральский фрагмент ареала Дополняя эту часть сведениями о распространении вида в других регионах Голаркгики, будем получал, для данного вида все более точное название географического элемента. Полное название элемента потребует влючения информации о зонально-поясном распространении вида в австралийском, палеотропическом и неотропическом царствах. Таким образом, предлагаемая система выделения географических элементов имеет ряд особенностей. Главная из них — перманентная незавершенность данной системы. Но это не является недостатком, — это ее естественное свойство: в настоящее время, когда идет интенсивное накопление фактического материала, система не может быть иной. Вторая особенность —'излишняя "тяжеловесность", но без нее пока тоже не обойтись, так как многие виды мхов в разных частях своих ареалов имеют весьма различающиеся характеры зонально-поясного распространения. Третья особенность в том, что зональность и высотная поясность рассматриваются как относительно независимые и равноправные компоненты географического анализа. Такие положительные качества системы как конкретность, информативность, открытость к дополнениям и изменениям позволят по мере изучения других регионов прийти к более кратким обозначениям географических элементов, где это бу-

дет возможно. Элементы, из которых состоит предлагаемая система не являются флористическими в том смысле, что не постулируют генетической связи видов с какими-то из ныне существующих растительных зон или высотных поясов. Мы глубоко убеждены, что попытки искать центр происхождения того или иного вида мха в пределах современных растительных зон и поясов совершенно бесплодны, если они основаны только на особенностях современной приуроченности этого вида к какому-либо типу растительности в пределах небольшой части ареала. Нужны факты палеоботанические, а они вполне могут доказать происхождение многих современных видов мхов в пределах ныне не существующих палеофлор. Возвращаясь к данным зонально-поясного анализа следует отметить, что во флоре мхов уральских равнин преобладают равнинно-горные виды. На втором месте стоят суб-вексальные виды. В горных регионах также преобладают равнинно-горные виды. Субвексальные занимают второе место, горные — лишь третье. С севера на юг прослеживается закономерная динамика количественного состава и структуры флоры мхов приуральских равнин и горной части Урала На равнинах Пол. Урала произрастает 246 видов мхов (66,0% флоры мхов Пол. Урала). На Припол. Урале этот показатель составляет 208 видов (66,7%), на Северном — 223 вида (56,0%), на Среднем — 162 вида (45,9%), на Южном — 132 вида (38,4%). Таким образом, флора мхов южных приуральских равнин обедняется почти вдвое по сравнению с северными. Определенные закономерности выявлены и в динамике мускофлоры горных поясов. Максимальное видовое разнообразие мхов горнолесного пояса наблюдается на территории Сев. Урала (340 видов, или 85,4% флоры мхов данного региона). К северу и югу этот показатель уменьшается до 235-и видов на Пол. Урале и 256-и — на Южном (63,0 и 74,4% флоры названных регионов, соответственно). Подгальцовый пояс наиболее богат видами мхов на Пол. Урале (242 вида, или 64,9% флоры мхов данного региона). К югу видовое разнообразие мхов этого пояса постепенно уменьшается, достигая 105-ти видов на Юж. Урале (30,5% флоры мхов данного региона). Горнотундровый пояс также наиболее богат видами на Пол. Урале (224 вида). К югу количество видов в пределах этого пояса постепенно уменьшается до 63-х. Самая богатая флора мхов гольцовопустынного пояса выявлена на Припал. Урале (73 вида). К северу и югу число видов сокращается: в голь-цовопустынном поясе Пол. Урала найдено 54 вида, а Северного—38.

Глава 8. ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИИ АНАЛИЗ

ФЛОРЫ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ УРАЛА Мхи участвуют в формировании всех типов растительных сообществ Урала (в данной главе анализируются только виды, встречающиеся очень часто, часто и довольно часто). Наиболее бедна флора мхов высокогорных гольцовых пустынь. Здесь отсутствует сомкнутый растительный покров, а небольшие по размерам задернованные площадки отличаются неустойчивым флористическим составом. В их формировании наиболее активно участвуют около 50-ти видов мхов (Аи1асош-гаит Шгр&тг, ЕЙсгапит Ьег^еп. ЕМсгаполеша сгерЫа, Ну1осопиа5&шп ругепа1сит.

Pogonatum dentation и др.). Различные типы тундр существенно отличаются друг от друга по мускофлористическому разнообразию. Наиболее бедны горные лишайниковые тундры, особенно алекгориевые. По числу видов они сопоставимы с холодными гольцовыми пустынями. Немного разнообразней флора кладониевых тундр. Значительно богаче список мхов кустарничково-моховых и кустарничковых тундр (в основном за счет водных, а также более или менее влаголюбивых плюри-зональных, лесных и лугово-лесных видов). В целом, мускофлора гипоарктических тундр (кладониевых, багульниково-ерниковых моховых, водяничных и др.) богаче флоры арктических (алекгориевых, ползучеивнячковых моховых, луазелеуриевых и т. п.). При сходстве равнинных и горных тундр по основным биологическим характеристикам, вторые превосходят первые по мускофлористическому богатству (главным образом, за счет видов каменистых местообитаний). При этом видовой состав мхов, произрастающих на каменистых местообитаниях различных типов горных тундр, более сходен, чем напочвенная флора. В горнотунпровом поясе Пол. и Припал, (реже Сев.) Урала близ мест скопления снега разбросаны нивальные лужайки. Мхи произрастают здесь отдельными дерновинкамя. Их видовой состав довольно богат. Особенно много видов (34) найдено в горлецовых ценозах. Достаточно богата флора мхов также на лютиковых нивальных лужайках. Значительно меньше видов на гераниевых, лаготисовых и др. лужайках. Выявлено ядро из 2225 видов, более или менее постоянных для нивальных лужаек. Изучена также мускофлора таких типов растительности горнслучдрового пояса как нивальные редко-травья, плотнодерновинные луговины, ерники, заросли можжевельника сибирского, ивняки, ольховники, луга и болота. В северной тайге преобладают еловые зеле-намошные деса с изреженным древесным пологом. Значительно уступают им по площади пихтовые и кедровые леса Все они имеют сходную флеру мхов. Лиственница образует чистые массивы на крайнем севере лесной области и по верхней границе леса Преобладают ерниковые зеленомошные лиственничники. В их моховом покрове, по сравнению с темнохвойными лесами, практически отсутствуют такие виды как Pogonatum umigerum, Dicrarwm bergen, Pohlia ernda, Rhodobryum roseum, Mnium spinosum и др. Причина заключается, видимо, в более суровых климатических условиях, характерных для мест произрастания лиственничников. Сосновые леса распространены на сибирском склоне Уральского хребта. Высоко в горы не заходят. На суходолах преобладают багульниково-голубичные сосняки. Мхи сосредоточены, главным образом, на повышениях нанорельефа и у оснований стволов деревьев. Интересно отметить обилие среди мезофильной растительности таких сравнительно влаголюбивых и влаголюбивых видов как Dicranum bergen, Poiytrichum commune, P. strictum, P. swartzii, Plagiomnium medium и др. Их присутствие, по-видимому, является следствием протекания в этих лесах своеобразного процесса — образовании суходольных толитриховых торфяников (Игошина, 1964). На зауральских предгорных равнинах (к югу от 64 °с. ш.) нередки заболоченные сфагновые сосняки. Березняки в северной тайге формируются, как правило, на месте уничтоженных зональных ассоциаций. Поэтому, видовой состав мхов

в березняках сходен с таковым близрасположенных хвойных лесов. Березняки отличаются небольшим проективным покрытием мохового яруса. Горные леса, растущие на хорошо дренированных почвах, превосходят равнинные по мускофлори-сгическому разнообразию, но имеют менее развитый (по площади и толщине) моховой покров. Средняя тайга занимает большую часть Сев. Урала и северную окрашу Среднего. Подзональной группой ассоциаций являются еловые и пихтово-еловые чернично-гилокомневые леса. Основу мохового покрова в этих сообществах составляют те же виды, что и в северотаежных еловых зеленомошных лесах. На севере Сев. Урала в подгольцовом поясе встречаются также ерники и зароет можжевельника. По составу мхов, эти сообщества мало отличаются от северотаежных аналогов. В целом, из мохового покрова растительных сообществ средней тайги, по сравнению с северной, практически исчезают Schistidium rivulare var. lati-foliujn и Campylium zemliae, становятся редкими Sphagnum teres, Pogonatum denta-tum, Dicranella grevffleana, D. crispa, Dicranum elongatum и др. Напротив, появляются Orthodicranum flagellare, Cynodontium tenellum (в горнолесном поясе), становятся обычными Sphagnum flexuosum, S. füscum, Atrichum undulatum, Orthodicranum mon-tanum, Bryum caespiticium и др. Распггельносгь южной тайги представлена, главным образом, елово-пихтовыии лесами с травяным напочвенным покровом, в сложении которого активное участие принимают неморальные виды. Моховой покров лучше всего выражен в молодых лесах, где травяной ярус угнетен в связи с высоким показателем сомкнутости древостоя. В целом, из перечня мхов, распространенных в фитоценозах южной тайги, по сравнению со средней, практически исчезают Racomitrium lanuginosum, Limprichtia revolvens, становятся редкими Sphagnum fuscum, S. lindbergii, S. majus, Dicranum bergen, D. bonjeanii и др. Напротив, становятся обычными Paraleucobryum longifolium, Bryum capillare, В. creberrimum, Rhi-zoranium punctatum, Grimmia muehlenbeckii и др. В подгольцовом поясе из состава распространенных видов исчезают Racomitrium lanuginosum и Philonotis fontana var. pumila, становятся редко встречающимися Polytrichum hyperboreum, Cynodontium tenellum, Dicranella crispa, Dicranum majus, D. spadiceum и др., а такие мхи как Paraleucobryum longifolium, Calliergon giganteum, Pseudoleskea radicosa, Hedwigia ciliata и Hypnum pallescens становятся обычными. В широколиственных лесах проективное покрытие мохового яруса варьирует, в среднем, от 5 до 25%. Такие низкие показатели объясняются тем, что условия произрастания в широколиственных лесах для мхов менее благоприятны чем в хвойных из-за мощного слоя опада. В целом, в растительных сообществах зоны широколиственных лесов по сравнению с южной тайгой практически исчезают Dicranella cerviculata и Myurelta julacea, становятся редкими Sphagnum capillifolium, S. fallax, S. flexuosum, S. squamosum, S. wulfianum, Atrichum undulatum и др. Лишь у небольшого числа видов встречаемость увеличивается до значительных величин: Sphagnum teres, Barbula unguiculata, Oithotrichum alpestre, Anomodon longifolius, Brachythecium velutinum и др. Видовой состав мхов растительных сообществ уральской лесостепи беден, еще более бедна мускофлора степных и горностепных фитоценозов.

Напочвенная флора мхов Урала существенно варьирует в зависимости от степени застойного увлажнения почв. Это маскирует закономерности широтной динамики равнинных мускофлор. Напротив, флоры каменистых местообитаний, встречающихся на равнинных территориях, изменяются с севера на юг вполне предсказуемо: в их составе появляется все больше сравнительно теплолюбивых видов и остается все меньше криофилов. Флоры каменистых местообитаний более явственно (по сравнению с напочвенными флорами) отражают постепенное увеличение среднегодовой температуры в направлении с севера на юг. Подобный феномен выявлен и при анализе высотной динамики мускофлоры в направлении от гольцовопустынного пояса к подножиям гор. ,

Мхи Урала существенно различаются по способности заселять разнообразные субстраты: 89 видов предпочитают только один топ субстрата, из них 33 вида — мелкозем, 32 — почву, 6 — литому, 6 — кору деревьев, 3 — гнилую древесину, 3 — аллювий, 2 — торф, 2 — глину, суглинок и супесь и 2 вида — каловую массу. Таким образом, из 89-ти видов 44 предпочитают неорганические субстраты, 13 — органические, остальные виды — комбинированные субстраты (почвы). В целом, на неорганических субстратах способны произрастать 439 видов (или 78,3% флоры мхов Урала), на органических — 306 (54,5%). Следовательно, большинство мхов Урала предпочитает неорганические субстраты. Эта особенность, возможно, свидетельствует о древности мхов: вероятно, их предки в процессе освоения суши были вынуждены осваивать именно неорганические субстраты, потому что почвы и органические субстраты в то время на суше практически отсутствовали. Видимо по этой причине большинство мхов до сих пор хуже адаптировано к органическим субстратам. Обращает на себя внимание еще одна особенность: среди бокоплод-ных мхов доля видов, способных поселяться на органических субстратах, составляет 46,6%, среди верхоплодных—только 38,2%. Далее, из 72-х видов верхоплодных мхов, способных произрастать только на каком-либо одном типе субстрата, лишь 8,3% предпочитают органические субстраты, тогда как у бокоплодных эта доля составляет 41,2%. Большая приуроченность бокоплодных мхов к органическим субстратам может быть истолкована как свидетельство их более позднего (по сравнению с верхоплодными) эволюционного становления, когда на суше уже появились различные варианты органических субстратов. Бокоплодные мхи могут обживать большее количество различных вариантов субстратов, чем верхоплодные. Это подтверждается динамикой отношения количества видов бокоплодных мхов к количеству верхоплодных в группах, различающихся по способности поселяться на различных типах субстратов: чем более разнообразные субстраты способна заселять некая группа мхов, тем больше в ее составе видов бокоплодных. Данный факт также можно рассматривать как аргумент в пользу того, что бокоплодные мхи являются эволюционно более молодой группой по сравнению с верхоплодными. У некоторых видов предпочтение, отдаваемое тому или иному типу субстрата, имеет широтную зависимость. Так, Orthotrichum speciosum, Amblyste-gium serpens, Campylium polygamum, Leskea polycarpa, Leskeella nervosa и др. на

Пол. Урале встречаются преимущественно на литоме и не найдены на коре деревьев, на Юж. Урале — картина обратная. Деревья на северных пределах Урала растут большей частью в речных долинах, где скапливается снег, который прикрывает основания стволов деревьев и лежит иногда до середины лета. Это делает практически невозможным произрастание мхов у оснований деревьев. Выше уровня снега мхам не дает возможности развиваться зимняя корразия. Кроме того, из-за низкой теплоемкости коры температурный режим эпифитов определяется, главным образом, среднесуточной температурой воздуха, которая в летний период в Приполярье невысока. Все это затрудняет произрастание мхов на стволах деревьев. На скальных структурах условия существования более благоприятны. На их поверхности имеется множество ниш, заполняемых зимой снегом. Он защищает произрастающие здесь мхи от морозов и корразии. Летом снег быстро стаивает, и горные породы, обладающие большой теплоемкостью, прогреваются солнцем (особенно на южных склонах). В ясные дни температура скальных поверхностей и прилегающего к ним,слоя воздуха достигает 45 °С и более (при этом температура воздуха на расстоянии уже в 15-20 см от скальной поверхности может не превышать 5-8 °С). Это обеспечивает мхам благоприятные возможности для роста в условиях климата, где лимитирующим фактором является температура. Горные породы обладают различной способностью поглощал» солнечное тепло: темноокрашенные прогреваются лучше. Отчасти этим объясняется предпочтение, которое мхи отдают основным породам, имеющим темную окраску. В условиях Юж. Урала деревья растут не только в низинах, но и в горах. Весной основания их стволов быстро освобождаются от снега, а теплый и влажный летний климат создает благоприятные условия для роста эпифитов. Основания стволов являются наиболее подходящей для произрастания мхов частью деревьев, так как кора здесь напитывается влагой от сырой почвы. Выше она быстро высыхает под действием ветра, поэтому вверх по стволу поднимаются только сравнительно засухоустойчивые виды. Литома горных пород на Юж. Урале в летние дни может нагреваться до 60 °С. На затененных скалах нередок дефицит воды, а на влажных сильна конкуренция. Эти факторы препятствует развитию указанных мхов на скальных поверхностях Юж. Урала.

Глава 9. ИСТОРИЯ СТАНОВЛЕНИЯ ФЛОРЫ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ УРАЛА Хорологический анализ мхов Урала позволил разделить их на две группы. В первую вошли виды, имеющие в настоящее время голарктические ареалы, вторая объединила виды с биполярным распространением. По-видимому, биполярные ареалы представляют собой фрагменты некогда сплошных ареалов предков современных видов. Такое предположение находится в соответствии с теорией дрейфа материков А. Вегенера (1925). Согласно современным палеогеографическим реконструкциям, на границе карбона и Перми земная суша была представлена единственным материком Пангеей, который простирался от полюса до полюса. На его поверхности к тому времени сформировалось 4 флористических области (см. рис.).

Вдоль экватора тянулась полоса тропической (или субтропической) растительности еврамерийской и катазиатской областей. Она разделяла северную ангарскую и южную гондванскую флоры. Обе располагались в зонах умеренного и холодного климата. Основу первой составляли кордаитовые, второй — глоссоггтериевые леса.

Рисунок. Вероятные направления миграции видов гондванского происхождения в пермо-юрское и более позднее время. Позднепалеозойское расположение палеофлористичееких областей дано по С. В. Мейену (1981): А — ангарская фтора; Е—еврамерийская флора; К — катазиатская фтора; Г — гондванская флора

Патеоклиматические данные свидетельствуют о том, что на переходе от каменноугольного периода к перми на южном полюсе Пангеи началось похолодание, а вслед за ним формирование ледника (Монин, 1977). Ледовая "шапка" постепенно покрывала обширные территории южной Пангеи, соответствовавшие частям территорий современных Антарктиды, Австралии, Индии, Юж. Америки и Юж. Африки., Процесс развивался медленно (около 50 млн лет). Особо мощные потоки льда двигались на север по Африке, чему способствовала высокогорная местность: африканские горы имеют протерозойский и более ранний возраст, и наиболее высокие из них сосредоточены на восточной окраине материка, то есть вдоль кратчайшего пути от южной оконечности Пангеи до территории Ангариды. Вероятно, в этом направлении и образовался тот климатический коридор, по которому элементы говдванской флоры (в том числе мхи), адаптированные к умеренному и холодному климату, смогли преодолеть тропики и влиться в состав ангарской флоры (см. рис., стрелка 1). Возможно, по этому коридору осуществлялась и встречная миграция ангарских видов, но преобладало все же перемещение с юга на север (уход от ледника). Такой обмен должен был привести к появлению значительного сходства бриофлор околополярных регионов земного шара. Это сходство просматривается даже в настоящее время: ниже перечислены пары сравниваемых современных флористических царств и указано количество видов мхов Урала ареалы которых заходят на территории обоих царств: Голарктическое - Голантарктическое —

141; Голарктическое - Палеотропическое—138; Голарктическое - Неспропическое— 114; Голарктическое - Австралийское — 80; Голарктическое - Капское — 65. Видно, что Голарктическое царство в мускофлорисгическом отношении наиболее тесно связано с Голантарктическим, хотя пространственно наиболее от него удалено.

Другая группа представителей гондванской мускофлоры могла быть вытеснена ледником с юга Пангеи вдоль западного побережья Юж. Америки на территорию Сев. Америки (см. рис., стрелка 2). В течение мезозоя, когда происходило потепление, зга группа видов, адаптированных к умеренному и холодному климату, могла найти убежище от теплого климата в Скалистых горах, средняя часть которых (высотой более 4000 м) имеет позднепротерозойский возраст (Немков и др., 1986). Кроме того, по западному побережью Сев. Америки вплотную к Скалистым горам началось формирование Кордильер, которое шло синхронно с отступлением ледника. Молодые горы также были достаточно высоки (более 6000 м), чтобы предоставить выходиам из гондванской флоры укрытие от тропического климата. Не исключено, что некоторые виды, дождавшись здесь прихода очередного похолодания, расширили свои ареалы в пределах Сев. Америки, а затем проникли в Евразию (см. рис., стрелка 2а) до того, как она отделилась от Сев. Америки. Возможность распространения гондванской флоры через Юж. Америку подтверждается довольно тесной связью флор неспропического и голарктического царств. Таким образом, незадолго до распада Пангеи у многих видов мхов, вероятно, сформировались ареалы, покрывавшие огромные площади в обоих полушариях. Около 170 млн лет назад Пангея расчленилась на Лавразию и Гондвану. Ареалы предков многих современных видов мхов при этом разделились на две части. В течение дальнейших 130 млн лет Гондвана последовательно распалась на современные Юж. Америку, Африку, Австралию, Антарктиду, Нов. Зеландию и ряд островов. Соответственно разделились и ареалы мхов.

Существовала еще и третья возможность переноса элементов гондванской флоры в Ангариду. Их могла доставить Индия, которая отошла 130 млн лет назад от Гондваны, пересекла через 60 млн лет экватор и пристыковалась к Азии (см. рис., стрелка 3). Виды, адаптированные к холодному и умеренному климату, могли пережить путешествие через тропическую зону, поднявшись в древние горы Индии (с максимальной высотой около 3000 м), а во время одного из похолоданий спуститься оттуда и продвинуться на прилегающие с севера территории (см. рис., стрелка За). В пользу возможности такой переправы свидетельствуют довольно тесные мускофлористические связи Урала с Центр. Азией: из 561 вида мхов, произрастающих на Урале, 127 (22,6%) встречаются также в Центр. Азии, хотя эти территории резко отличаются климатическими условиями и в настоящее время разделены высокими горами альпийско-гималайской геосинклинальной области. По-видимому, вторжение тондванских видов в Ангариду с территории Индии произошло до того как сформировалась эти молодые (кайнозойского возраста) горные системы. Для сравнения укажем, что в Юго-Восточной Азии, многие территории которой находятся в пределах климата, похожего на центрально-азиатский, произ-

истает только 43 вида (7,7%), общих с Уралом. Другое подтверждение мускофло-жстипеской общности Урала с Центр. Азией заключается в том, что из всех палео-гропическо-голарктических видов, произрастающих на Урале (их 31), в Центр.

не встречается только 1, тогда как в Юго-Восточной — 20.

Приняв гипотезу о возможности вышеописанных миграций мхов, условно назовем виды с биполярным распространением видами говдванского происхождения, так как их вероятными предками являются выходцы из гондванской флоры. Виды, ареалы которых не выходят за пределы Голарктики, вероятно, являются потомками представителей ангарской (в меньшей степени, возможно, гондванской, еврамерийской и катазиатской) мускофлоры и могут быть условно названы видами лавразиатского происхождения.

Почти половина мхов Урала, относящихся к голарктическому элемеюу, имеет панголарктическое распространение, что является результатом их адаптивной эволюции к условиям именно Голарктики. У значительной части голарктических видов (21,5%), вероятно, сложившихся под влиянием общего похолодания климата, наблюдается циркумаеперное распространение. Большая часть видов с биполярным распространением (51,1%) тоже имеет панголарктическое распространение в пределах голарктических частей своих ареалов, что объясняется высокой толерантностью, позволившей им заселить части территорий нескольких флористических царств. Более теплолюбивые виды имеют в Голарктике циркумтемпе-рэтное и субсредиземноморско(у других — европейсго)-восгочноазиатско-северо-американское распространение. Они тоже слагаются из голарктических и биполярных видов. В составе первых доля видов с указанными типами распространения составляет 17%, среди вторых — 23. Такие варианты распространения в Голарктике, вероятно, сложились вследствие сужения или распада некогда сплошных частей ареалов на территориях Сев. Америки и Евразии под влиянием похолодания и иссушения климата в четвертичном периоде. Приокеанические типы ареалов у голарктических видов (а также голарктических частей ареалов у биполярных видов), состоящие в Голарктике из двух частей, образовались, скорей всего, при расчленении Лавразии Атлантическим и Тихим океанами. В состав флоры мхов Урала входит ряд видов, возникших, вероятно, уже после расчленения Лавразии на Сев. Америку и Евразию. Для них характерны европейские, азиатские или евразиатские ареалы. Среди последних имеются виды с субсредиземноморско-восточноазиат-скими ареалами, история формирования которых, -вероятно, сходна с историей возникновения евразиатских частей ареалов' у видов с субсредиземноморско-восточноазиатско-североамериканским распространением вГоларктике.

Историю послеледниковых миграций мхов, составляющих флору Урала, можно представить на основе степени сходства уральской флоры с флорами других территорий Евразии. Интересно, что наименьшим сходством с Уралом обладают территории, непосредственно прилегающие к этой горной стране (юго-вост. и центр. Европа, а также зап. Сибирь вместе с зап.-сиб. Арктикой), тогда как наибольшим — значительно более удаленные регионы: сев.-запад европ. части, Юж. Си-

бирь и Кавказ. Полученные данные свидетельствуют о том, что после окончания ледникового периода, когда северные регионы начали заселяться растениями, Урал был "мостом", по которому из Юж. Сибири и с Кавказа мхи проникли в сев. Европу. Это подтверждается тем, что сев.-восгок европ. части и европ. Арктика, лежащие на пути от Урала к Хибинам имеют достаточно большое сходство мускофлор с Уралом, хотя представляют собой равнинные территории. Второй аргумент в пользу перемещения мхов по Уральскому хребту заключается в гораздо большем сходстве фтор физико-географических регионов Урала друг с другом, чем с территориями, прилегающими с запада и востока Это относится даже к гадаогорному Сред. Уралу.

Изучение современного распространения мхов Урала показало, что ряд видов северной ориентации проник по горам далеко на юг, дойдя до Юж. Урала включительно: это Aulacomnium turgjdum, Baitramia ithyphylla, Btyum algovicum, B. axel-blyttii, Cnestrum schistii и др. Наоборот, некоторые южные виды по сухим, хорошо прогреваемым летом местообитаниям достигают Северного (Baibula convoluta, В. unguiculata) или даже Полярного (Tortula ruraüs, Didymodon rigidulus) Урала. Из сопоставления количества идущих встречными потоками мигрантов видно, что северным видам переселяться на юг проще, так как пригодные для их существования холодные высокогорья по всему пути образуют практически непрерывную цепь, тогда как между теплыми и сухими местообитаниями, по которым перемещаются южные виды, бывают большие промежутки.

ВЫВОДЫ

1. Флора мхов Урала состоит из 530 видов и 31 разновидности, принадлежащих 45 семействам и 166 родам. Основной вклад в ее формирование вносят семейства Вгуасеае (54 вида и 3 разновидности), Dicranaceae (55 видов), Amblyste-giaceae (45+5), Pottiaceae (45+1), Sphagnaceae (34), Grimmiaceae (32+2), Brachythe-ciaceae (30+3), Hypnaceae (33), Mniaceae (27+1) и Polytrichaceae (20+4). Они объединяют 375 видов и 19 разновидностей, что составляет 70% флоры мхов Урала

2. Флора каждого из шли регионов Урала имеет специфику. На Пол. Урале выявлено 356 видов и 17 разновидностей, объединенных в 41 семейство и 126 родов. Припол. Урал наиболее беден в бриофлористическом отношении. Здесь найдено 299 видов и 13 разновидностей мхов, относящихся к 41 семейству и 117 родам. Самая богатая флора мхов сложилась на Сев. Урале: 383 вида и 15 разновидностей, объединенных в 42 семейства и 139 родов. На Сред. Урале произрастает 343 вида и 10 разновидностей мхов, принадлежащих 41 семейству и 130 родам. На Юж. Урале — 330 видов и 14 разновидностей мхов из 39 семейств и 130 родов.

жспространения 13 видов (2%) нуждается в уточнении. В каждом из пяти регио-10в Урала, так же как и на Урале в целом, доминируют общеуральские виды. Их толя варьирует от 52% на Сев. Урале до 60% на Южном. Второе место в четырех эегионах занимают северо-центральноуральские виды (от 14% на Сред. Урале до 23% на Полярном и Приполярном). Исключение составляет лишь Юж. Урал, куда виды этого элемента не заходят.' На последнем месте — биполярно-уральские виды (от 2,5 % на Сред. Урале до 9% на Южном).

4. Использование для анализа мускофлоры Урала коэффициентов заселения в комбинации с показателями встречаемости позволило выделить 3 группы редко встречающихся видов: а) стенодисперсные (148 единично или редко встречающихся видов с К, £ 0,10), эти виды являются редкими и характеризуются низкой толерантностью и конкурентоспособностью; б) эвридисперсные (208 единично или редко встречающихся видов с Ks > 0,13), им свойственна довольно высокая толерантность и низкая конкурентоспособность; в) стеногломератные — часто или довольно часто встречающиеся виды с К, < 0,10, для них характерно сочетание низкой толерантности и довольно высокой конкурентоспособности в пределах подходящих для обитания климагопов. Виды второй и третьей групп являются сравнительно редкими.

5. Географический анализ флоры мхов должен включать в качестве составных частей хорологический и зонально-поясной анализ. Соответственно меняется и смысл понятия "географический элемент флоры": оно должно отражать особенности реального современного распределения вида, степень его связей с теми или иными зональными или высотными типами растительности, но оно не может быть использовано как прямой аргумент при решении вопросов генезиса вида: тот факт, что два вида относятся к одному и тому же географическому элементу указывает лишь на возможность их происхождения в одной и той же растительный зоне, но не является тому доказательством.

6. В зависимости от характера распределения по высотам мхи Урала подразделяются на 4 группы. Наиболее многочисленны равнинно-горные виды (их 214, или 38,1% флоры мхов Урала). Вторая по численности группа объединяет 168 горных видов (29,9%). К третьей группе относятся 140 субвексальных видов (25,0%). Самая малочисленная группа (7 видов, или 1,2%) включает равнинные виды. Горные леса, редколесья и тундры превосходят равнинные аналоги по мускофлори-стическому богатству, главным образом, за счет видов каменистых местообитаний. Эти виды не находят на равнинах подходящих условий существования.

7. Сущность широтных изменений флоры мхов на Урале заключается в постепенной замене с севера на юг холодо- и влаголюбивых видов более тепло- и сухолюбивыми. Особенно четко эта закономерность проявляется при сравнении флор каменистых местообитаний, тогда как видовой состав мхов, доминирующих в напочвенных покровах, сильно варьирует в зависимости от степени увлажнения почв. Эта особенность сглаживает проявление закономерностей широтной динамики как равнинных мускофлор, так и напочвенных флор горных сообществ.

8. Равнинные и горные флоры мхов Урала демонстрируют повсеместное взаимопроникновение отдельных видов. По этой причине максимальное видовое разнообразие мхов горнолесного пояса наблюдается на Сев. Урале, где горнолесной пояс граничит с равнинами, покрытыми бореальными лесами; горнооундро-вый и подгольцовый пояса наиболее богаты видами мхов на Пол. и Припал. Урале, где их снизу подстилают равнинные тундры и лесотундры. Имеет место также активная широтная миграция: виды северной ориентации проникают по холодным вершинам хребтов вплоть до Юж. Урала, и наоборот, южные виды по сухим, прогреваемым летом местообитаниям достигают Полярного.

9. Около 80% мхов Урала способны произрастать на неорганических субстратах. На органических чуть более 50%. Предпочтение современными мхами неорганических субстратов видимо передалось им от древних предков, которые заселяя сушу, осваивали именно неорганическую материю, так как органических субстратов в то время на суше практически не было. Биологические особенности бо-коплодных мхов позволяют им более успешно осваивать органические субстраты, чем верхоплодным. Кроме того, по сравнению с последними они способны произрастать на более разнообразных субстратах. Такие особенности бокоплодных мхов могут быть истолкованы как свидетельство более позднего (по сравнению с верхоплодными) эволюционного становления этой группы.

10. Отсутствие эндемичных видов, а также факты, полученные в результате сравнительного анализа ареалов и видовой насыщенности надвидовьгх таксонов, позволяют рассматривать флору мхов Урала как преимущественно аллохтонную, состоящую из двух групп видов, голарктических и с биполярным распространением. Первые, вероятно, имеют лавразиагтское происхождение, вторые — гондван-ское. Соответственно, вторые по отношению к Уралу являются целиком аллохшн-ными, тогда как центры происхождения некоторых лавразиатских видов возможно захватывали какую-то часть территории Урала. Среди видов, входящих в состав десяти ведущих семейств мхов Урала, а также в состав ведущих родов, отношение количества голарктических видов к количеству видов с биполярным распространением значительно выше, чем среди видов второстепенных семейств и родов. Это свидетельствует о большей удаленности от Урала центров происхождения видов с биполярным распространением по сравнению с видами голарктическими.

11. 433% голарктических видов, входящих в состав флоры Урала, имеют панголаретическое распространение, что является результатом их адаптивной эволюции к условиям именно Голарктики. У 21,5% голарктических видов наблюдается циркумасперное распространение. Эти вид ы вероятно сформировались в период общего похолодания климата. Большая часть видов с биполярным распространением (51,1%) тоже имеет пан голарктическое распространение в пределах голарктических частей своих ареалов, что объясняется высокой толерантностью, позволившей им заселить части территорий нескольких флористических царств. 17% видов уральской мускофлоры, имеющих лавразиатское происхождение, и 23% видов с биполярным распространением демонстрируют в Голарктике циркумтемпе-

иное, субсредиземноморско(у других — европейско>-восгочноазиатско-северо-дериканское ц субсредиземноморско(у других — европейско)-восгочноазиатское юпростраиение. Такие типы распространения вероятно являются следствием су-ения или распада на части некогда сатошных ареалов (или голарктических час-:й ареалов), произошедшего на всех (или по крайней мере на одном) материках, те располагается сейчас голарктическое флористическое царство, под алиянием охолодания и иссушения климата. Приокеанические типы ареалов у голарктиче-' ■сих видов (а также голарктических частей ареалов у биполярных видов), состоите в Голаркгике из двух частей образовались, скорей всего, при расчленении [авразии Атлантическим и Тихим океанами. В состав флоры мхов Урала входит зкже ряд видов, возникших вероятно уже после расчленения Л авразии на Сев. 1мерику и Евразию. Для них характерны европейские, азиатские или евразиатские реалы. Среди последних имеются виды с субсредиземноморско-восточноазиат-кими ареалами, история формирования которых, вероятно, сходна с историей озникновения евразиатских частей ареалов у видов с субсредаземноморско-осшчноазиатско-североамериканским распространением в Голаркгике.

12. Современное распределение мхов по территории Урала, являющееся ре-улътагом относительно недавних миграций и, возможно, плейстоцен-голоценово-

0 видообразования, свидетельствует о тесных связях флоры мхов Урала с флора-1и Юж. Сибири, Кавказа и европейского Севера. По-видимому, в послеледнико-|ый период Уральские горы являлись одним из путей, по которому с юга на север

1 в обратном направлении происходило расселение мхов. Глубина, проникновения толь Уральского хребта была различной в зависимости от соотношения степени хщерантности мигрантов и климатических условий заселяемых территорий. Так ¡формировались группы видов южной и северной ориентации, а также группы видав с южно- и северо-центральноуратьским распространением. В результате вне-' фения на Урал с соседних территорий, лежащих в средних широтах, сформировала. группа центрально-уральских видов. Биполярно-уральский тип распространения сложился у холодолюбивых видов в результате вымирания их популяций на промежуточных территориях, где в голоцене установился неблагоприятный для тих климат. При этом часть популяций холодолюбивых видов ушла за отступающим ледником на север, а другая часть поднялась в высокогорья Юж. Урала.

13. Количественные и качественные параметры флоры мхов Урала, по сравнению с флорой сосудистых, проявляют значительно меньшую зависимость от зональных и высотных особенностей климата. Это подтверждается рядом фактов: а) с севера на юг количество видов мхов в региональных флорах Урала, а также доля видов, входящих в состав 10-ти ведущих семейств, изменяется мало, не изменяется и список 10-ти ведущих семейств; б) почти 20% видов мхов Юж. Урала способны расти в тундровых сообществах; в) многие виды мхов Урала имеют ареалы, сравнимыми по площади с ареалами родов и. даже семейств сосудистых.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Дьяченко А. П. Качественный состав продуктов фотосинтеза и гетеротрофной фиксации СО2 у мхов // Вопросы регуляции фотосинтеза. Вып. 3. Свердловск, 1973. С. 153-158.

Дьяченко А. П., Миних В. Б. Эколого-физиологические аспекты фотосинтеза мхов в лесах Висимского заповедника // Информ. материалы Средне-Уральского горно-лесного биогеоценол. стационара по итогам 1974 г. Свердловск, 1975. С. 92-96.

Миних В. Б., Дьяченко А. П. Математическое описание влияния внешних факторов на фотосинтез мхов // Инф. матер. Средне-Уральск. горно-лесного био-геоценологич. стационара по итогам 1974 г. Свердловск, 1975. С. 96-99.

Дьяченко А. П. Фотосинтез арктических мхов в естественных условиях //Экология. 1976. № 1. С. 92-95.

Дьяченко А. П. Некоторые вопросы физиологии мхов // Материалы по экологии и физиологии растений уральской флоры. Свердловск, 1976. С. 132-139.

Дьяченко А. П. Зависимость световых кривых фотосинтеза мхов от температуры. Свердловск, 1977.18 с. Деп. в ВИНИТИ, № 4527 — В77.

Дьяченко А. П., Миних В. Б. Кинетика первичных продуктов фотосинтеза лесных мхов // Информ. материалы Средне-Уральского горно-лесного биогеоценол. стационара по итогам 1975 г. Ч. 2. Свердловск, 1977. С. 45-50.

Дьяченко А. П., Перчаткина Т. Е. Дыхание и фотосинтез лесных мхов в зимний период /У Инф. матер. Средне-Уральск. горно-лесного биогеоценологич. стационара по итогам 1975 г. Свердловск, 1977. С. 42-45.

Дьяченко А. П. Сравнительный анализ структурных и функциональных особенностей фотосинтегического аппарата различных экологических групп высших растений // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск, 1978. С. 93-102.

Дьяченко А. П. Особенности фотосинтеза лесных мхов // Потгуляционные биогеоценологические исследования в горных темнохвойных лесах Среднего Урала. Свердловск, 1979. С. 130-146.

Дьяченко А. П. Комплексное изучение продукционного процесса мхов пих-тово-елового высокотравного леса // 10 лет Висимскому государственному заповеднику. Свердловск, 1981. С. 31 -33.

Дьяченко А. П. Фотосинтез растений в условиях зимы /'/' Фотосингетический метаболизм углерода. Свердловск, 1983. С. 128—135.

Дьяченко А. П. Флора листосгебельных мхов темнохвойной тайги Висимского заповедника // Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 1984. С. 24-25.

Дьяченко А. П. История и перспективы изучения флоры листосгебельных мхов Среднего Урала // Флора и внутривидовая изменчивость растений Урала. Свердловск, 1985. С. 103-113.

Дьяченко А. П. Флора листосгебельных мхов Зауральского пенеплена /'/' Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 1985. С. 19.

Дьяченко А. П., Коротовская Т. Г. К флоре листостебельных мхов.Среднето Урала // Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 1986. С. 9.

Дьяченко А. П., Фомичева Л. Н. К флоре листостебельных. мхов наиболее посещаемых. территорий хребта Сабля // Горные экосистемы Урала и проблемы рационального природопользования. Свердловск, 1986, С, .18.

Дьяченко А. П. Материалы к флоре листостебельных мхов Среднего Урала. Свердловск, 1987. 13 с. Деп в ВИНИТИ, № 2908 - В87.

Дьяченко А. П., Черногородова Л. А. Флора листостебельных мхов первобытных лесов Висимского заповедника. Свердловск, 1987. 7 с. Деп. в ВИНИТИ, №5563-687.

Таршис Г. И., Дьяченко А. П., Дощенникова О. А., Рябкова К. А., Сединкин

B. С. Флора, охрана и рациональное использование растений Урала // Экологические основы рационального использования и охраны природных ресурсов. Свердловск, 1987. С. 92.

Дьяченко А. П. Находки некоторых редких видов мхов на Среднем Урале /У Ботанические исследования на Среднем Урале. Свердловск, 1988. С. 36.

Дьяченко А. П., Таршис Г. И., Нифонтова М. Г. Эколого-ботаническая характеристика района Белоярской атомной электростанции на Урале // Радиоэкологические исследования в зоне АЭС. Свердловск, 1988. С. 117-121.

Нифонтова М. Г., Куликов Н. В., Таршис Г. И., Дьяченко А. Т1. Радиоэкологическое изучение природных экосистем в зоне атомных электростанций il Экология. 1988. №3. С. 40-44.

Дьяченко А. П. История изучения флоры листостебельных мхов Полярного Урала. Свердловск, 1989.11 с. Деп. в ВИНИТИ, № 2350 - В89.

Дьяченко А. П. К флере листостебельных мхов Полярного Урала Свердловск, 1989.10 с. Деп. в ВИНИТИ, № 1275 - 889.

Дьяченко А. П. Новые для Среднего Урала находки листостебельных мхов // Эксшого-флористические исследования по споровым растениям Урала Свердловск, 1990. С. 19-23.

Радченко Т. А., Дьяченко А. П. К флоре послелесных лугов Висимского заповедника // Исследования природы в заповедниках Урала. Висимский заповедник. Свердловск, 1990. С. 50-53. . . ,

Dyachenko А. P. Sane new facts on mosses' flpra of Polar Urals // Abstracts 7-th Meeting of the Central and East European Bryological Working Group (CEBWG). 25-30 June, 1990, Kirovsk-Apatity, USSR. Apatity, 1990. P. 24a'

Дьяченко А. П. История изучения и некоторые особенности флоры листостебельных мхов Приполярного Урала // Бриология в СССР, ее достижения и перспективы. Львов, 1991. С. 84-86.

Дьяченко А. П. Тайны маленьких растений // Биология в школе. 1991. № 3.

C. 66-71.

Дьяченко А. П., Васина А. Л., Гаврилов М. И. Листостебельные мхи заповедника "Малая Сосьва" // Флора и растительность Сибири и Дальн. Востока. Красноярск, 1991. С. 24-26.

Дьяченко А. П., Васина А. Л., Гаврилов М. И., Козлова Н. А. Сфагновые мхи заповедника "Малая Сосьва" // Проблемы рационального использования, воспроизводства и экологического мониторинга лесов. Свердловск, 1991. С. 58-59.

Дьяченко А. П. История изучения флоры листостебельных мхов Приполярного Урала // Агйоа: Бриол. журн. 1995. Т. 4. С. 17-22.

Дьяченко А. П. Физиологические основы биологического разнообразия листостебельных мхов Заполярья // Проблемы изучения биологического разнообразия водорослей, грибов и мохообразных Арктики. Санкт-Петербург, 1995. С. 48-49.

Дьяченко А. П., Васина А. Л., Гаврилов М. И. Флора листостебельных мхов заповедника "Малая Сосьва" (Западная Сибирь) // Агйоа: Бриологич. журн. 1995. Т. 5. С. 35-38.

Дьяченко А. П. Мхи Среднего Урала: Определитель распространенных видов по рисункам Екатеринбург, 1996.169 с.

Дьяченко А П. Новые и интересные находки мхов в заповеднике "Басеги" (Сред. Урал) // Геоэкология в Урало-Каспийском регионе. Уфа, 1996. Ч. 2. С. 13—15.

Дьяченко А. П. К флоре листостебельных мхов полуострова Ямал // Флора и растительность Сибири и Дальн. Востока. Красноярск, 1996. С. 61-62.

Дьяченко А. П., Игнатова Е. А., Марина Л. В. Список листостебельных мхов Висимского заповедника И Проблемы заповед. дела. Екатеринбург, 1996. С. 42-44.

Дьяченко А. П., Игнатова Е. А., Марина Л. В. Мхи Висимского заповедника (Средний Урал) // Агйоа: Бриол. журн. 1996. Т. 6. С. 1-6.

Дьяченко А. П. Флора листостебельных мхов Урала. Ч. 1. Екатеринбург, 1997.264 с.

Дьяченко А. П. Мхи береговых обнажений реки Чусовой // Экологические исследованиия на Урале. Екатеринбург, 1997. С. 28-44.

Дьяченко А. П. Таксономическая структура флоры листостебельных мхов Урала // Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков. Т. 2. Санкт-Петербург,

1998. С. 132-133.

Дьяченко А. П. Особенности экологии некоторых мхов лесной зоны Урала //' Б. П. Колесников — выдающийся отечественный лесовед и эколог. К 90-летию со дня рождения. Екатеринбург, 1999. С. 34-35.

Дьяченко А. П. Флора листостебельных мхов Урала. Ч. 2. Екатеринбург,

1999. 384 с.

Дьяченко А. П., Морозова Л. М., Степанова А. В., Магомедова М. А. К флоре листостебельных мхов полуострова Ямал (Сибирская Арктика) // Агйоа: Бриологич. журн. 1999. Т. 8. С. 73-78.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Дьяченко, Александр Петрович

Введение.

Глава 1. Природные условия Урала.

1.1. Рельеф.

1.2. Геологическое строение.

1.3. Климат.

1.4. Гидрография.

1.5. Почвы.

1.6. Растительность.

Глава 2. История изучения флоры листостебельных мхов Урала.

Глава 3. Материалы и методы исследований.

Глава 4. Конспект флоры листостебельных мхов Урала.

Глава 5. Таксономический анализ флоры листостебельных мхов

Урала.

5.1. Широтная динамика видового состава семейств и родов

5.2. Флоры мхов основных физико-географических регионов Урала.

Глава 6. Редко встречающиеся мхи Урала.

Глава 7. Географические особенности флоры листостебельных мхов Урала.

7.1. О сущности понятия "географический элемент".

7.2. Хорологическая составляющая географического элемента

7.3. Зонально-поясная составляющая географического элемента

Глава 8. Эколого-ценотический анализ флоры листостебельных мхов Урала.

8.1. Распределение мхов по домусам.

8.2. Распределение мхов по растительным сообществам.

8.2.1. Мхи холодных гольцовых пустынь.

8.2.2. Мхи тундровой зоны и горнотундрового пояса.

8.2.3. Мхи таежной зоны и горнотаежного пояса.

8.2.4. Мхи зоны широколиственных лесов.

8.2.5. Мхи зоны лесостепей и горно-лесостепного пояса

8.2.6. Мхи зоны степей и горно-степного пояса.

8.3. Распределение мхов по субстратам.

Глава 9. История становления флоры листостебельных мхов Урала.

9.1. Мускофлора Урала как совокупность видов лавразиатского и гондванского происхождения.

9.2. История формирования современных ареалов мхов в Голарктике.

9.3. Плейстоцен-голоценовые миграции мхов, составляющих флору Урала.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура и история становления флоры листостебельных мхов Урала"

Инвентаризация флоры земного шара по-прежнему является одной из насущных задач ботаники. Объясняется это двумя основными причинами. Во-первых, значительная часть суши до сих пор не исследована в связи с труднодос-тупностью. Во-вторых, ряд систематических групп традиционно оставляется ботаниками без должного внимания по причине либо технических сложностей в определении, либо кажущейся второстепенности в сложении биоценозов. В полной мере это относится к флоре мохообразных России, которая, за исключением некоторых регионов, исследована фрагментарно. В число недостаточно изученных районов входит Урал — чрезвычайно разнообразная по сочетанию геологических и климатических факторов горная страна, протянувшаяся между Европой и Азией.

Роль мохообразных в сложении растительного покрова Урала, особенно тундровых и лесных сообществ, огромна. Мхи нередко доминируют в напочвенном покрове биогеоценозов, выполняя почвозащитную и почвообразующую, водо-удерживаюшую и терморегулирующую функции. Они дают убежище и строительный материал для жилья многим беспозвоночным и позвоночным.

Изучение истории формирования растительности Урала без учета бриоло-гических данных является ущербным. Причина в том, что на территории современного Урала вполне сложившиеся сообщества мохообразных существовали, видимо, задолго до появления преобладающих ныне хвойных лесов, не говоря уже о лиственных. Ряд данных свидетельствует в пользу того, что древние сообщества мохообразных и по структуре, и по ареалам во многом напоминали нынешние. Объясняется это одной из отличительных черт мохообразных—ярко выраженным филогенетическим консерватизмом, суть которого в следующем: небольшие размеры этих растений, по-видимому, позволяют им осуществлять особую жизненную стратегию — при изменении макроклимата мохообразные просто уходят в экотопы с подходящим микроклиматом. Таким способом они уклоняются от жесткого естественного отбора, что позволяет им в течение длительного времени существовать, почти не изменяя своего морфологического облика, анатомических особенностей и ареалов. Отсюда следует, что, изучая особенности распространения именно мохообразных, специалисты могут глубже всего заглянуть в историю формирования растительности в целом.

Научная новизна. Впервые проведено планомерное исследование флоры мхов Урала. Выявлено 55 видов новых для Уральской горной страны. Ряд новых видов найден также в каждом из пяти физико-географических регионов Урала: от 8 на Припол. Урале до 119 — на Среднем. Проведен комплексный анализ мускоф-лоры Урала. Разработана оригинальная методика географического анализа флоры мхов, основанная на сочетании особенностей хорологического и зонально-поясного распространения растений. На основе сочетания показателей коэффициента заселения (разработан нами) и встречаемости выделено три группы редко встречающихся видов: стенодисперсные, эвридисперсные и стеногломератные. Проанализировано распространение 131-го редкого вида, составлены карты их распространения на Урале. Предложена и обоснована схема становления флоры мхов Урала из видов лавразиатского и видов гондванского происхождения. На основе сопоставления видового состава мхов Урала с флорами других территорий Евразии, исследована вероятная история формирования мускофлоры Урала в голоцене.

Практическая значимость работы. Составлены карты распространения на Урале 131-го редкого вида, что является основой для разработки природоохранных мероприятий и составления Красных книг Урала. На кафедре ботаники и методики обучения биологии Уральского государственного педагогического университета создан гербарий мхов, включающий около 9000 образцов. Разработана и заполняется компьютерная база данных, включающая характеристики основных биологических параметров мхов Урала. Материалы диссертации используются в учебном процессе на биологическом факультете Уральского государственного университета и географо-биологическом факультете Уральского государственного педагогического университета. Разработан и предложен для внедрения в учебный процесс средней школы факультативный практикум по изучению биологических особенностей мхов.

1) выявленные видового состава мхов Уральской горной страны;

2) выявление, картирование местонахождений и анализ структуры редко встречающихся мхов Урала;

3) разработка методики проведения и проведение сравнительного таксономического анализа мускофлор основных физико-географических регионов Урала;

4) разработка универсальной схемы описания местообитаний мхов и использование ее для создания комплексных экологических характеристик видов;

5) анализ распределения мхов по основным типам растительности Урала;

7) реконструкция истории становления мускофлоры Урала.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Флора мхов Урала состоит из 530 видов и 31 разновидности, принадлежащих 45 семействам и 166 родам.

3. Понятие "географический анализ" должно отражать особенности реального современного распределения видов, степень их связи с зональными и высотными типами растительности. Соответственно, географический анализ флоры мхов должен включать в качестве составных частей хорологический и зонально-поясной анализ. Результаты географического анализа не могут быть использованы как прямой аргумент при решении вопросов генезиса видов.

5. Флора мхов Урала является преимущественно аллохтонной и состоит из двух групп видов: голарктических и с биполярным распространением. Первые вероятно имеют лавразиатское происхождение, вторые — гондванское.

6. Уральские горы являлись одним из путей, по которому в послеледниковый период мхи продвигались с юга западной Евразии на север и наоборот.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Дьяченко, Александр Петрович

ВЫВОДЫ

1. Флора мхов Урала состоит из 530 видов и 31 разновидности, принадлежащих 45 семействам и 166 родам. Основной вклад в ее формирование вносят семейства Biyaceae (54 вида и 3 разновидности), Dicranaceae (55 видов), Amblyste-giaceae (45+5), Pottíaceae (45+1), Sphagnaceae (34), Grimmiaceae (32+2), Brachythe-ciaceae (30+3), Hypnaceae (33), Mniaceae (27+1) и Polytrichaceae (20+4). Они объединяют 375 видов и 19 разновидностей, что составляет 70% флоры мхов Урала.

2. Флора каждого из пяти регионов Урала имеет специфику. На Полярном Урале выявлено 356 видов и 17 разновидностей, объединенных в 41 семейство и 126 родов. Приполярный Урал наиболее беден в бриофлористическом отношении. Здесь найдено 299 видов и 13 разновидностей мхов, относящихся к 41 семейству и 117 родам. Самая богатая флора мхов сложилась на Северном Урале: 383 вида и 15 разновидностей, объединенных в 42 семейства и 139 родов. На Среднем Урале произрастает 343 вида и 10 разновидностей листостебельных мхов. Они принадлежат 41 семейству и 130 родам. На Южном Урале — 330 видов и 14 разновидностей мхов, которые относятся к 39 семействам и 130 родам.

3. Широтный анализ выявил преобладание на Урале мхов с общеуральским распространением (208 видов, или 37% уральской флоры мхов). На втором месте северо-центральноуральские виды (93 вида, или 17%). Третье — пятое место (11%) деляг центральноуральские виды (их 62), виды южной (62) и северной (61) ориентации. Замыкают перечень южно-центральноуральские виды и виды с биполярно-уральским распространением (в обеих группах по 31 виду, или по 6%). Характер распространения 13 видов (2%) нуждается в уточнении. В каждом из пяти регионов Урала, так же как и на Урале в целом, доминируют общеуральские виды. Их доля варьирует от 52% на Северном Урале до 60% на Южном. Второе место в четырех регионах занимают северо-центральноуральские виды (от 14% на Среднем Урале до 23% на Полярном и Приполярном). Исключение составляет лишь Южный Урал, куда виды этого элемента не заходят. На последнем месте — биполярно-уральские виды (от 2,5 % на Среднем Урале до 9% на Южном).

625

4. Использование для анализа мускофлоры Урала коэффициента заселения в комбинации с частотой встречаемости позволило выделить 4 группы видов, отличающихся сочетанием величин толерантности и конкурентоспособности. В первую группу включены 148 (26,4% флоры листостебельных мхов Урала) единично или редко встречающихся видов с К, не превышающим 0,10. Такие виды названы сте-нодисперсными. Они являются редкими и характеризуются низкой толерантностью и конкурентоспособностью. Вторая группа включает виды, единично или редко встречающиеся в пределах четырех и более климатопов. Их К3 превышает 0,13. Такие виды (их 208 или 37,1% флоры мхов Урала) названы эвридисперсными. Им свойственна довольно высокая толерантность и низкая конкурентоспособность. Третья группа объединяет виды, часто или довольно часто встречающиеся в пределах одного-двух климатопов (К8 не более 0,10). Такие виды названы стено-гломератными. Для них характерно сочетание низкой толерантности с довольно высокой конкурентоспособностью в пределах подходящих для обитания климатопов. Виды второй и третьей групп являются сравнительно редкими. Мхи с сочетанием высоких показателей частоты встречаемости и коэффициента заселения (0,13 и более) названы эвригломератными. Они являются более или менее широко распространенными в пределах Уральской горной страны и характеризуются высокой толерантностью и конкурентоспособностью.

5. Географический анализ флоры мхов должен включать в качестве составных частей хорологический и зонально-поясный анализ. Соответственно меняется и смысл понятия "географический элемент флоры": оно должно отражать особенности реального современного распределения вида, степень его связей с теми или иными зональными или высотными типами растительности, но оно не может быть использовано как прямой аргумент при решении вопросов генезиса вида: тот факт, что два вида относятся к одному и тому же географическому элементу указывает лишь на возможность их происхождения в одной и той же растительный зоне, но не является тому доказательством.

6. В зависимости от характера распределения по высотам мхи Урала подразделяются на 4 группы. Наиболее многочисленны равнинно-горные виды, которых насчитывается 214, что составляет 38,1% флоры мхов Урала. Вторая по численно

626 ста группа объединяет 168 горных видов (29,9%). К третьей группе относятся 140 субвексальных видов (25,0%). Самая малочисленная группа (7 видов, или 1,2%) включает равнинные виды.

7. Сущность широтных изменений флоры мхов на Урале заключается в постепенной замене с севера на юг холодо- и влаголюбивых видов более теплолюбивыми и засухоустойчивыми. Особенно четко эта закономерность проявляется при сравнении флор каменистых местообитаний, тогда как видовой состав мхов, доминирующих в напочвенных покровах, сильно варьирует в зависимости от степени увлажнения почв. Эта особенность сглаживает проявление закономерностей широтной динамики как равнинных мускофлор, так и напочвенных флор горных сообществ.

8. Равнинные и горные флоры мхов Урала демонстрируют повсеместное взаимопроникновение отдельных видов. По этой причине максимальное видовое разнообразие мхов горнолесного пояса наблюдается на Северном Урале, где горнолесной пояс граничит с равнинами, покрытыми бореальными лесами; горнотундровый и подгольцовый пояса наиболее богаты видами мхов на Полярном и Приполярном Урале, где их снизу подстилают равнинные тундры и лесотундры. Имеет место также активная широтная миграция: виды северной ориентации проникают по холодным вершинам хребтов вплоть до Южного Урала, и наоборот, южные виды по сухим, прогреваемым летом местообитаниям достигают Полярного.

9. Большинство мхов Урала (около 80%) способно произрастать на неорганических субстратах. На органических — чуть более половины. Возможно это одно из следствий древнего происхождения мхов, предки которых, заселяя сушу, осваивали именно неорганические субстраты, так как органических субстратов в то время на суше практически не было. Биологические особенности бокоплодных мхов позволяют им более успешно осваивать органические субстраты, чем верхоплодным. Кроме того, по сравнению с последними они способны произрастать на более разнообразных субстратах. Такие особенности бокоплодных мхов могут бьггь истолкованы как свидетельство более позднего (по сравнению с верхоплодными) эволюционного становления этой группы.

10. Отсутствие эндемичных видов, а также факты, полученные в результате сравнительного анализа ареалов и видовой насыщенности надвидовых таксонов,

627 позволяют рассматривать флору мхов Урала как преимущественно аллохтонную, состоящую из двух групп видов: голарктических и с биполярным распространением. Первые, вероятно, имеют лавразиатское происхождение, вторые — гондван-ское. Соответственно, первые по отношению к Уралу являются целиком аллохтон-ными, тогда как центры происхождения некоторых видов лавразиатского происхождения возможно захватывали какую-то часть территории Урала. Среди видов, входящих в состав десяти ведущих семейств мхов Урала, а также в состав ведущих родов, отношение количества голарктических видов к количеству видов с биполярным распространением значительно выше, чем среди видов второстепенных семейств и родов. Это свидетельствует о большей удаленности от Урала центров происхождения видов с биполярным распространением по сравнению с видами голарктическими.

11. Почти половина голарктических видов мхов (43,3%), входящих в состав флоры Урала, имеет панголарктическое распространение, что является результатом их адаптивной эволюции к условиям именно Голаркгики. У значительной части голарктических видов (21,5%) наблюдается циркумасперное распространение. Эти виды вероятно сформировались в период плейстоценового похолодания. Большая часть видов с биполярным распространением (51,1%) тоже имеет панголарктическое распространение в пределах голарктических частей своих ареалов, что объясняется высокой толерантностью, позволившей им заселить части территорий нескольких флористических царств. В целом, виды, имеющие биполярное распространение, хуже приспособлены к условиям Голаркгики, чем виды голарктические. Об этом свидетельствует низкая доля первых среди видов с циркумасперным распространением (4,2%). 17% видов уральской мускофлоры, имеющих лавразиатское происхождение, и 23% видов с биполярным распространением демонстрируют в Голарктике циркумтемператное, субсредиземноморско(у других — европейско)-восточноазиатско-североамериканское и субсредиземноморско(у других — евро-пейско)-восточноазиатское распространение. Такие типы распространения вероятно являются следствием сужения или распада на части некогда сплошных ареалов (или голарктических частей ареалов), произошедшего на всех (или по крайней мере на одном) материках, где располагается сейчас голарктическое флористическое

628 царство, под влиянием похолодания и иссушения климата. Приокеанические типы ареалов у голарктических видов (а также голарктических частей ареалов у биполярных видов), состоящие в Голаркгаке из двух частей образовались, скорей всего, при расчленении Лавразии Атлантическим и Тихим океанами. В состав флоры мхов Урала входит также ряд видов, возникших вероятно уже после расчленения Лавразии на Сев. Америку и Евразию. Для них характерны европейские, азиатские или евразиатские ареалы. Среди последних нередки субсредиземноморско-восшч-ноазиатские ареалы, история формирования которых вероятно сходна с историей возникновения евразиатских частей ареалов у видов с субсредиземноморско-восточноазиатско-североамериканским распространением в Голарктике.

12. Современное распределение мхов по территории Урала, являющееся результатом относительно недавних (на протяжении 2-3-х последних миллионов лет) миграций и, возможно, плейстоцен-голоценового видообразования, свидетельствует о тесных связях флоры мхов Урала с флорами Южной Сибири, Кавказа и европейского Севера. Уральские горы видимо являлись одним из путей, по которому в послеледниковый период с юга продвигались мхи, постепенно заселявшие северные территории Европы (в меньшей степени Азии). Наиболее выносливые к условиям обитания виды распространились таким способом по всему Уралу. Более теплолюбивые дошли только до Северного Урала (включительно), образовав группу южно-центральноуральских видов. Еще более теплолюбивые виды не продвинулись далее Среднего Урала (группа видов южной ориентации). Виды северной ориентации, вероятно, пришли на Урал с территорий восточно-сибирской Арктики не покрытых ледовым панцирем. Впоследствии некоторые из них продвинулись по хребтам на юг и, дойдя до Северного и даже Среднего Урала, образовали группу северо-центрально-уральских видов. Очевидно, имело место также внедрение видов на Урал с соседних территорий, лежащих в средних широтах (более активно с запада). Так могла сформироваться группа центрально-уральских видов. Биполярно-уральский тип распространения сложился у холодолюбивых видов в результате вымирания их популяций на промежуточных территориях, где в голоцене установился неблагоприятный для них климат. При этом часть популяций холодолюби

629 вых видов ушла за отступающим ледником на север, а другая часть поднялась в высокогорья Юж. Урала.

13. Количественные и качественные параметры флоры мхов Урала, по сравнению с флорой сосудистых, проявляют значительно меньшую зависимость от зональных и высотных особенностей климата. Это подтверждается рядом фактов: а) с севера на юг количество видов мхов в региональных флорах Урала, а также доля видов, входящих в состав 10-ти ведущих семейств, изменяется мало; не изменяется и список 10-ти ведущих семейств; б) почти 20% видов мхов Южного Урала способны расти в тундровых сообществах; в) многие виды мхов Урала имеют ареалы, сравнимыми по площади с ареалами родов и даже семейств сосудистых.

630

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Дьяченко, Александр Петрович, Екатеринбург

1. Абрамов И. И., Волкова Л. А. Определитель листостебельных мхов Карелии //Arctoa. 1998. Т. 7. Прилож. 1. 390 с.

2. Абрамова А. Л., Абрамов И. И. Новые и интересные виды бриофлоры СССР // Новости систематики низших растений. Л., 1968. С. 296-303.

3. Абрамова А. Л., Абрамов И. И. Обзор бриофлоры Кавказа // Новости систематики низших растений. 1974. Т. 11. С. 304-311.

4. Абрамова А. Л., Абрамов И. И. К бриофлоре северо-востока европейской части СССР // Новости систематики низших растений. Л., 1983. С. 168-173.

5. Абрамова А Л., Абрамов И. И. Конспект флоры мхов Монгольской народной республики. Л., 1983.222 с.

6. Абрамова А. Л., Савич-Любицкая Л.И., Смирнова 3. Н. Определитель листостебельных мхов Арктики СССР. М.; Л., 1961.715 с.

7. Абрамчук А. В., Горчаковский П. Л. Луга лесостепного Зауралья // Флористические и геоботанические исследования на Урале. Свердловск, 1983. С. 3-61.

8. Алексеев Ю. Е., Алексеев Е. Б., Габбасов П. Л. и др. Определитель высших растений Башкирской АССР. Сем. Onocleaceae — Fumariaceae. М., 1988.316 с.

9. Алексеев Ю. Е., Галеева А. X., Губанов И. А. и др. Определитель высших растений Башкирской АССР. Сем. Brassicaceae — Asteraceae. М., 1989. 375 с.

10. Андреев В. Н., Игошина К. Н., Лесков А. И. Оленьи пастбища и растительный покров Полярного Приуралья// Сов. оленеводство. 1935. Вып. 5. С. 171-372.

11. Арискина Н. П. Краткий определитель листостебельных мхов ТАССР. Казань, 1978.122 с.

12. Афонина О. М. Список листостебельных мхов Чукотского полуострова //Проблемы бриологии в СССР. Л., 1989. С. 5-29.

13. Афонина О. М., Чернядьева И. В. Мхи российской Арктики: Список видов и библиография //Arctoa. 1995. Т. 5. С. 99-142.

14. Баишева Э. 3. Растительность мохообразных Башкирии, Южный Урал: 2. Эпифитные и эпиксильные сообщества северо-восточной Башкирии // Arctoa: Бриол. журн. 1995. Т. 4. С. 55-63.631

15. Башпева Э. 3., Соломещ А. И., Игнатова Е. А. Растительность мохообразных Башкирии, Южный Урал: 1. Эпифитные и эпиксильные сообщества // Arctoa: Бри-ол. журн. 1994. Т. 3. С. 139-152.

16. Баранов В. И. Геоботанические исследования в Уральской области // Изв. Перм. биол. науч.-исслед. ин-та. 1933. Т. 8. Вып. 6-8. С. 283-318.

17. Бардунов Л. В. Листостебельные мхи побережий и гор Северного Байкала // Тр. Вост.-Сиб. фил. СО АН СССР. Сер. биол. 1961. Вып. 42. С. 1-120.

18. Бардунов Л. В. Определитель листостебельных мхов Центральной Сибири. Л, 1969. 320 с.

19. Бардунов Л. В. Листостебельные мхи Алтая и Саян. Новосибирск, 1974.168 с.

20. Бардунов Л. В., Черданцева В. Я. Листостебельные мхи Южного Приморья. Новосибирск. 1982.206 с.

21. Бачурина Г. Ф. Листяні мохи південної частини Башкирського Приуралля //Бог. журн. АНУРСР. 1946. Т. 3. № 1-2. С. 59-71.

22. Бачурина Г. Ф., Мельничук В. М. Флора мохів Української PCP. 1. Ап-dreaeales-Encalyptales. 1987. 180 е.; 2. Pottiales-Funariales. 1988. 178 е.; 3. Biyales-Isobiyales. 1989.176 с. Київ.

23. Биологический энциклопедический словарь / Под ред. М. С. Гилярова. М., 1986. 831 с.

24. Бобров Е. Г. О растительности запад ной части Сгерлигамакскош кантона Башкирской республики// Сб. геогр.-эконом. исслед. ин-та за 1927 г. Л, 1928. С. 54-73.

25. Борщов И. Материалы для ботанической географии Арало-Каспийского края// Зап. Имп. Акад. наук. 1865. Т. 7. Приложение № 1.190 с.

26. Брадис Е. М. Растительный покров болот Башкирской АССР // Материалы по классификации растительности Урала. Свердловск, 1959. С. 92-95.

27. Быков Б. А. Геоботанический словарь. Алма-Ата, 1973.214 с.

28. Вегенер А. Возникновение материков и океанов. М., 1925.145 с.

29. Волкова Л. А., Максимов, А И. Список листостебельных мхов Карелии // Растительный мир Карелии и проблемы его охраны. Петрозаводск, 1993. С. 57-91.

30. Воробьев Ю. М. Бриологические заметки. М., 1983. 31 с. Деп. в ВИНИТИ, № 6944-В83.632

31. Вьюнова Г. В. Материалы к изучению бриофлоры Ленинградской области //Новости систематики низших растений. 1980. Т. 17. С. 216-230.

32. Газе О. Ф. Список сфагновых мхов, собранных Б. Н. Городковым в Западной Сибири и Б. Н. Городковым и В. Б. Сочава на Полярном Урале // Тр. Бот. музея АН СССР. 1930. Вып. 22. С. 207-213.

33. Генкель А. А., Осташева Е. И. Висячие болота окрестностей горы Яман-Тау на Южном Урале // Изв. Перм. биол. науч-исслед. ин-та. 1933. Т. 8. Вып. 6-8. С.233-252.

34. Герасимов Д. А. Геоботанические исследования торфяных болот Урала // Торфяное дело. 1926а. № 3. С. 53-58.

35. Герасимов Д. А К флоре сфагновых мхов Урала // Изв. Биол. науч.-исслед. ин-та и Биол. станции при Перм. гос. ун-те. 19266. Т. 4. Вып. 9. С. 391^413.

36. Герасимов Д. А Сфагновые мхи Урала и Западной Сибири // Изв. Перм, биол. науч.-исслед. ин-та. 1931. Т. 7. Вып. 10. С. 491-516.

37. Говорухин В. С. Краткий очерк ботанических исследований 1928 г. на Северном Урале // Сев. Азия. 1929а № 2 (26). С. 121-126.

38. Говорухин В. С. Растительность бассейна р. Ылыча (Северный Урал) // Тр. О-ва изучения Урала, Сибири и Дальнего Востока. 19296. Т. 1. Вып. 1. С. 3-106.

39. Говорухин В. С. Пятнистая тундра в горах Северного Урала // Землеведение. 1936. Т. 38. Вып. 2. С. 153-161.

40. Говорухин В. С. Флора Урала. Свердловск, 1937. 536 с.

41. Говорухин В. С. Высотная поясность растительности Урала // Вопр. физ. географии Урала. М., 1960. С. 11-32.

42. Городков Б. Н. Полярный Урал в верхнем течении реки Соби // Тр. Бот. музея АН. 1926а. Вып. 19. С. 1-74.

43. Городков Б. Н. Полярный Урал в верхнем течении рек Соби и Войкара //Изв. АН. Сер. 6.19266. Т. 20. № 9. С. 745-766.

44. Городков Б. Н. Полярный Урал в верховьях рек Войкара, Сыни и Ляпина // Северный Урал: Материалы Комис. экспедиц. исслед. АН СССР. Сер. Уральская. 1929. Вып. 7. С. 1-31.633

45. Городков Б. Н. Лиственные мхи (Bryinae) восточного склона Полярного Урала// Тр. Бог. музея АН СССР. 1932. Т. 24. С. 43-62.

46. Городков Б. Н. Материалы для познания горных тундр Полярного Урала // Тр. ледниковых экспедиций. Урал. Приполярные районы. Л.,1935. Вып. 4. С. 177-244.

47. Городков Б. Н. Растительность Полярного и Северного Урала // Природа Урала. Свердловск, 1936. С. 101-118.

48. Городницкий А. М., Зоненшайн Л. П., Мирлин Е. Г. Реконструкции положения материков в фанерозое (по палеомагнитным и геологическим данным). М., 1978.122 с.

49. Горчаковский П. Л. Высокогорная растительность заповедника "Денежкин Камень". Свердловск, 1950.112 с.

50. Горчаковский П. Л. О реликтовой флоре известняков береговых обнажений по рекам Ивдель и Тошемка на Северном Урале // Докл. АН СССР. 1951. Т. 81. №4. С. 689-692.

51. Горчаковский П. Л. Пихтовая тайга Среднего Урала // Зап. Урал, отд-ния Геогр. о-ва СССР. Свердловск, 1954а. Вып. 1. С. 12-77.

52. Горчаковский П. Л. Высокогорная растительность Яман-Тау — крупнейшей вершины Южного Урала//Бот. журн. 19546. Т. 39. № 6. С. 827-841.

53. Горчаковский П. Л. Лесная растительность подгольцового пояса Урала // Сб. тр. по лесному хоз-ву. Свердловск, 1954в. Вып. 2. С. 15-65.

54. Горчаковский П. Л. Растительность горных тундр Урала // Зап. Урал, отд-ния Геогр. о-ва СССР. Свердловск, 1955а. Вып. 2. С. 39-158.

55. Горчаковский П Л. Луга высокогорных районов Урала, Свердловск, 1955б. 32 с.

56. Горчаковский П. Л. Важнейшие типы горных еловых и сосновых лесов южной части Среднего Урала // Тр. Урал, лесотехн. ин-та по лесному хоз-ву. Свердловск, 1956. Вып. 3. С. 7-50.

57. Горчаковский П. Л. Высокогорная растительность хребта Чистоп на Северном Урале // Землеведение: Сб. Моск. о-ва испытателей природы. Новая серия. М., 1957. Т. 4. С. 118-141.

58. Горчаковский П. Л. Растительность хребта Сабли на Приполярном Урале // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. М.; Л., 1958. Вып. 3. С. 95-127.634

59. Горчаковский П. Л. К познанию растительности горных дубовых и кленовых лесов Урала на северо-восточном пределе их распространения // Зап. Свердл. отд-ния Всесоюз. бот. о-ва. Свердловск, 1962. Вып. 2. С. 3-31.

60. Горчаковский П. Л. Флора и растительность высокогорий Урала // Тр. Ин-та биологии. Свердловск, 1966. Вып. 48.270 с.

61. Горчаковский П. Л. Растения европейских широколиственных лесов на восточном пределе их ареала // Тр. Ин-та экологии растений и животных. Свердловск, 1968. Вып. 59.208 с.

62. Горчаковский П. Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала. Свердловск, 1969.286 с.

63. Горчаковский П. Л. Широколиственные леса и их место в растительном покрове Южного Урала. М., 1972.146 с.

64. Горчаковский П. Л. Растительный мир высокогорий Урала. М., 1975.283 с.

65. Горчаковский П. Л., Архипова Н. П. Растительный мидр обнажений гранита, дунита и других горных пород на восточном склоне Среднего Урала // Зап. Свердл. отд-ния Всесоюз. бот. о-ва. Свердловск, 1964. Вып. 3. С. 29-49.

66. Горчаковский П. Л., Шурова Е. А. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья. М., 1982.207 с.

67. Горчаковский П. Л., Шурова Е. А., Князев М. С. и др. Определитель сосудистых растений Среднего Урала. М., 1994. 525 с.

68. Данилкив И. С., Лесняк Е. Н., Высоцкая Е. И. Цитотаксономическое изучение лиственных мхов Южного Урала // Бот. журн. 1984. Т. 69. № 9. С. 1209-1212.

69. Данилова М. М. Моховой покров лугов долины р. Камы и его влияние на травяную растительность // Учен. зап. Перм. гос. ун-та. Пермь, 1956. Т. 10. Вып. 1. С.122-127.635

70. Дьяченко А. П. Качественный состав продуктов фотосинтеза и гетеротрофной фиксации С02 у мхов // Вопросы регуляции фотосинтеза. Вып. 3. Свердловск, 1973. С. 153-158.

71. Дьяченко А. П. Фотосинтез арктических мхов в естественных условиях //Экология. 1976а. № 1. С. 92-95.

72. Дьяченко А. П. Некоторые вопросы физиологии мхов // Материалы по экологии и физиологии растений уральской флоры. Свердловск, 19766. С. 132-139.

73. Дьяченко А. П. Зависимость световых кривых фотосинтеза мхов от температуры. Свердловск, 1977.18 с. Деп. в ВИНИТИ, № 4527 — В77.

74. Дьяченко А. П. Особенности фотосинтеза лесных мхов // Популяционные биогеоценологические исследования в горных темнохвойных лесах Среднего Урала. Свердловск, 1979. С. 130-146.

75. Дьяченко А. П. Комплексное изучение продукционного процесса мхов пих-тово-елового высокотравного леса // 10 лет Висимскому государственному заповеднику. Свердловск, 1981. С. 31-33.

76. Дьяченко А. П. Фотосинтез растений в условиях зимы // Фотосинтетический метаболизм углерода. Свердловск, 1983. С. 128-135.

77. Дьяченко А П. Флора лисгостебельных мхов темнохвойной тайги Висимскош заповедника // Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 1984. С. 24-25.

78. Дьяченко А. П. История и перспективы изучения флоры лисгостебельных мхов Среднего Урала // Флора и внутривидовая изменчивость растений Урала. Свердловск, 1985а. С. 103-113.

79. Дьяченко А. П. Флора лисгостебельных мхов Зауральского пенеплена // Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 19856. С. 19.

80. Дьяченко А. П. Материалы к флоре лисгостебельных мхов Среднего Урала. Свердловск, 1987.13 с. Деп в ВИНИТИ, № 2908 В87.636

81. Дьяченко А. П. Находки некоторых редких видов мхов на Среднем Урале // Ботанические исследования на Среднем Урале. Свердловск, 1988. С. 36.

82. Дьяченко А. П. История изучения флоры лисгостебельных мхов Полярного Урала. Свердловск, 1989а. 11 с. Деп. в ВИНИТИ, №2350- В89.

83. Дьяченко А. П. К флоре лисгостебельных мхов Полярного Урала. Свердловск, 19896.10 с. Деп. в ВИНИТИ, № 1275 -В89.

84. Дьяченко А. П. Новые для Среднего Урала находки лисгостебельных мхов // Эколого-флорисгические исследования по споровым растениям Урала. Свердловск, 1990. С. 19-23.

85. Дьяченко А. П. История изучения и некоторые особенности флоры лисгостебельных мхов Приполярного Урала // Бриология в СССР, ее достижения и перспективы. Львов, 1991. С. 84-86.

86. Д ьяченко А. П. История изучения флоры лисгостебельных мхов Приполярного Урала // АгсЬа: Бриол. журн. 1995а. Т. 4. С. 17-22.

87. Дьяченко А. П. Физиологические основы биологического разнообразия лисгостебельных мхов Заполярья // Проблемы изучения биологического разнообразия водорослей, грибов и мохообразных Арктики. СПб., 1995б. С. 48-49.

88. Дьяченко А. П. Мхи Среднего Урала. Определитель распространенных видов по рисункам. Екатеринбург, 1996а. 169 с.

89. Д ьяченко А П. Новые и интересные наход ки мхов в заповеднике "Басеги" (Средаий Урал) //Геоэкология в Урало-Каспийском регионе. Уфа, 19966. Ч. 2. С. 13-15.

90. Дьяченко А. П. К флоре лисгостебельных мхов полуострова Ямал // Флора и растительность Сибири и Дальн. Востока. Красноярск, 1996в. С. 61-62.

91. Дьяченко А. П. Флора лисгостебельных мхов Урала. Ч. 1. Екатеринбург, 1997а. 264 с.

92. Д ьяченко А. П. Мхи береговых обнажений реки Чусовой // Экологические исследования на Урале. Екатеринбург, 19976. С. 28-44.

93. Дьяченко А. П. Таксономическая структура флоры лисгостебельных мхов Урала // Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков. Т. 2. Санкт-Петербург, 1998. С. 132-133.637

94. Дьяченко А. П. Особенности экологии некоторых мхов лесной зоны Урала // Б. П. Колесников — выдающийся отечественный лесовед и эколог. К 90-летию со дня рождения. Екатеринбург, 1999а. С. 34-35.

95. Дьяченко А. П. Флора листостебельных мхов Урала. Ч. 2. Екатеринбург, 19996. 384 с.

96. Дьяченко А. П., Васина A. JL, Гаврилов М. И. Листостебельные мхи заповедника "Малая Сосьва" // Флора и растительность Сибири и Дальн. Востока. Красноярск, 1991. С. 24-26.

97. Дьяченко А. П., Васина А. Л., Гаврилов М. И. Флора листостебельных мхов заповедника "Малая Сосьва" (Западная Сибирь) // Arctoa: Бриологич. журн. 1995. Т. 5. С. 35-38.

98. Дьяченко А. П., Васина А. Л., Гаврилов М. И, Козлова Н. А. Сфагновые мхи заповедника "Малая Сосьва" // Проблемы рационального использования, воспроизводства и экологического мониторинга лесов. Свердловск, 1991. С. 58-59.

99. Дьяченко А П, Игнатова Е. А, Марина Л. В. Список листостебельных мхов Ви-симскош заповедника // Проблемы заповедного дела. Екатеринбург, 1996а. С. 42-44.

100. Дьяченко А. П., Игнатова Е. А., Марина Л. В. Мхи Висимского заповедника (Средний Урал)//Arctoa: Бриол. журн. 19966. Т. 6. С. 1-6.

101. Дьяченко А. П., Коротовская Т. Г. К флоре листостебельных мхов Среднего Урала//Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 1986. С. 9.

102. Дьяченко А П., Миних В. Б. Эколого-физиологические аспекты фотосинтеза мхов в лесах Висимского заповедника // Информ. материалы Средне-Уральского шрно-леснош биогеоценол. стационара по итогам 1974 г. Свердловск, 1975. С. 92-96.

103. Дьяченко А. П., Миних В. Б. Кинетика первичных продуктов фотосинтеза лесных мхов // Информ. материалы Средне-Уральского горно-лесного биогеоценол. стационара по итогам 1975 г. Ч. 2. Свердловск, 1977. С. 45-50.

104. Дьяченко А. П., Морозова Л. М., Степанова А В., Магомедова М. А. К флоре листостебельных мхов полуострова Ямал (Сибирская Арктика) // Arctoa: Бриологич. журн. 1999. Т. 8. С. 73-78.638

105. Дьяченко А. П., Перчаткнна Т. Е. Дыхание и фотосинтез лесных мхов в зимний период // Информ. материалы Средне-Урал. горно-лес. биогеоценол. стационара по итогам 1975 г. Свердловск, 1977. С. 42-45.

106. Дьяченко А. П., Таршис Г. И., Нифонтова М. Г. Эколого-ботаническая характеристика района Белоярской атомной электростанции на Урале // Радиоэкологические исследования в зоне АЭС. Свердловск, 1988. С. 117-121.

107. Дьяченко А. П., Фомичева JI. Н. К флоре листостебельных мхов наиболее посещаемых территорий хребта Сабля // Горные экосистемы Урала и проблемы рационального природопользования. Свердловск, 1986. С. 18.

108. Дьяченко А. П., Черногородова Л. А. Флора листостебельных мхов первобытных лесов Висимского заповедника. Свердловск, 1987. 7 с. Деп. в ВИНИТИ, № 5563-В87.

109. Железнова Г. В. Листостебельные мхи Южного Тимана (Коми АССР)//Бот. журн. 1988. Т. 73, № 9. С. 1255-1267.

110. Железнова Г. В. Флора листостебельных мхов европейского Северо-Востока. СПб., 1994.149 с.

111. Железнова Г. В., Шубина Т. П. Эколого-ценотическое распределение листостебельных мхов на Северном Урале // Споровые растения Крайнего Севера России: Тр. Коми науч. центра УрО РАН. 1993. № 135. С. 42-50.

112. Зеров Д. К. Сфагнові мохи Південного Уралу і Башкирського Приуралля //Бог. журн. АНУРСР. 1947. Т. 4. № 1-2. С. 95-106.

113. Иванова Е. И. К флоре листостебельных мхов Южной Якутии (Восточная Сибирь)//Arctoa. 1998. Т. 7. С. 59-68.

114. Ивановский В. Список мхов, собранных Б. Н. Городковым в бассейне реки Северной Сосьвы Березовского уезда Тобольской губернии // Ежегодник Тобол, губерн. музея, год 26.1917. Вып.28. Ч. 2. С. 1-12.

115. Игнатов М. С., Игнатова Е. А Материалы к познанию бриофлоры Московской области// Флористические исследования в Московской области. М., 1990. С. 121-179.

116. Игнатов М. С., Масловский О. М. К бриофлоре окрестностей Кунгура (Пермская обл.)//Бюл. Гл. бот. сада. 1991. Вып. 159. С. 23-28.639

117. Игнатова Е. А., Игнатов М. С. Мхи Башкирии: предварительный список видов и фитогеографические заметки // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд-ние биол. 1993. Т. 98. Вып. 1. С. 103-110.

118. Игнатова Е. А., Игнатов М. С., Безгодов А. Г. Флора мхов заповедника "Басеги" (Пермская обл., Средний Урал) // АгсЬа: Бриол. журн. 1995. Т. 4. С. 23-34.

119. Игнатова Е. А., Игнатов М. С., Безгодов А. Г. Мхи Вишерского заповедника (Пермская обл., Северный Урал) // АкЛоа: Бриол. журн. 1996. Т. 6. С. 7-19.

120. Игошина К. Н. Растительные сообщества на аллювиях Камы и Чусовой // Тр. Биол. науч.-исслед. ин-та и Биол. станции при Перм. гос. ун-те. Пермь, 1927. Т. 1. Вып. 1. С. 1-124.

121. Игошина К. Н. Растительность северной части Верхне-Камского округа Уралобласги // Тр. Биол. науч.-исслед. ин-та при Перм. гос. ун-те. Пермь, 1930. Т. 3. Вып. 2. С. 73-175.

122. Игошина К. Н. Высокогорная растительность Среднего Урала // Журн. Рус. бог. о-ва. 1931. Т. 16. № 1. С 3-69.

123. Игошина К. Н. Ботаническая и хозяйственная характеристика оленьих пастбищ в районе Обдорской зональной станции//Сов. оленеводство. 1934. Вып. 1. С. 165-205.

124. Игошина К. Н. Остатки широколиственных ценозов среди пихтово-еловой тайги Среднего Урала//Бот. »урн. 1943. Т. 28. № 4. С. 144-155.

125. Игошина К. Н. Редколесья и мерзлотные болота Ивдельского Зауралья //Бог. журн. 1949. Т. 34. № 5. С. 493-506.

126. Игошина К. Н. Растительность субальп Среднего Урала // Геоботаника. Тр. Бог. ин-та им. В. Л. Комарова АН СССР. 1952. Сер. 3. Вып. 8. С. 289-354.

127. Игошина К. Н. Особенности растительности некоторых гор Урала в связи с характером горных пород // Бот. журн. 1960. Т. 45. № 4. С. 533-546.

128. Игошина К. Н. Опыт ботанико-географического районирования Урала на основе зональных флористических групп // Бот. журн. 1961. Т. 46, № 2. С. 183-200.

129. Игошина К. Н. Растительность Урала // Растительность СССР и зарубежных стран: / Тр. Бот. ин-та АН СССР им. В. Л. Комарова. Сер. 3. Геоботаника. 1964. Вып. 16. С. 83-230.640

130. Игошина К. Н. Особенности флоры и растительности на гипербазитах Полярного Урала (на примере горы Рай-Из) // Бот. журн. 1966. Т. 51. № 3. С. 322-338.

131. Игопшна К. Н., Флеровская Е. Ф. Использование пастбищ и выпас оленей на Приполярном Урале // Тр. Науч.-исслед. ин-та полярного земледелия. Сер. Оленеводство. Л., 1939. Вып. 8. С. 164.

132. Каннукене Л. Р. Лисгостебельные мхи Эстонской ССР // Бот. »урн. 1986. Т. 71. №2. С. 206-215.

133. Катенин А. Е., Боч М. С. Печеночники, мхи и лишайники // Экология и биология растений восточно-европейской лесотундры. Л., 1970. Т. 1. Опыт стационарного изучения почвенно-растительных комплексов лесотундры. С. 47-55.

134. Кильдюшевский И. Д. К флоре мхов Приполярного Урала // Тр. бот. ин-та АН СССР. Сер. 2. Споровые растения. 1956.Вып. 11. С. 313-332.

135. Корчагин А. А. Растительность северной половины Печоро-Ылычского заповедника//Тр. Печоро-Ылычского заповедника. М., 1940. Вып. 2.416 с.

136. Крашенинников И. М., Васильев Я. Я. О лесостепи западного склона Южного Урала// Тр. Почвенного ин-та им. В. В. Докучаева АН СССР. 1949. Т. 30. С. 143-178.

137. Крашенинников И. М., Кучеровская-Рожанец С. Н. Растительность Башкирской АССР // Природные ресурсы Башкирской АССР. Уфа, 1941. Т. 1.154 с.

138. Кротов П. И. К материалам по оро-гидрографии России // Тр. О-ва естествоиспытателей при Казан, ун-те. 1905. Т. 40. Вып. 2. 29 с.

139. Крылов П. Н. Материалы к флоре Пермской губернии. Вып. 4 // Тр. О-ва естествоиспытателей при Казан. ун-те. 1885. Т.14. Вып. 2. С. 3-20.

140. Крюгер В. А., Крюгер Л. В., Селиванов И. А. К инвентаризации дикорастущей флоры заповедника "Предуралье" // Учен. зап. Молотов, гос. ун-та. 1949. Т. 5. Вып. 1. С. 47-62.641

141. Куваев В. Б. Лишайники и мхи Приполярного Урала и прилегающих равнин // Тр. Ин-та экологии растений и животных УФАН СССР. Свердловск, 1970. Вып. 70. С. 61-92.

142. Куваев В. Б. Закономерности высотного распределения растений на Приполярном Урале // Продуктивность и рациональное использование растительности Урала. Свердловск, 1980. С. 35-73.

143. Кулагин Ю. 3. Типы болот лесов Ильменского заповедника и их динамика // Материалы по изучению флоры и растительности Урала: Тр. Ин-та биологии УФАН СССР. Свердловск, 1962. Вып. 28. С. 45-56.

144. Лазаренко А. С. Листяні мохи Радянського Далекого Сходу // Бот. журн. АН УРСР. 1940. Т. 1. № 3-4. С. 59-100; Ibid. 1941. Т. 2. № 1. С. 51-95; Ibid. 1941. Т. 2. № 2. С. 271-308; Ibid. 1946. Т. 2. № 3^1. С. 185-216.

145. Лазаренко А. С. Неморальный элемент в бриофлоре Советского Дальнего Востока//Сов. бог. 1944. №6. С. 43-55.

146. Лазаренко А. С. Основні засади классификації ареалів листяних мохів Радянського Далекого Сходу// Укр. бот. журн. 1956. Т. 13. № 1. С. 31-40.

147. Лесная энциклопедия / Под ред. Г. И. Воробьева. М., 1985. Т.1. 563 е.; Т. 2. 1986. 631 с.

148. Литвинов Д. И. Растения Сосьвинского края Березовского уезда Тобольской губернии, собранные экспедицией Д. И. Иловайского // Тр. Бот. музея Имп. Акад. наук. 1907. Вып. 3. С. 1-21.

149. Любарская Л. Б. Конспект флоры листостебельных мхов Азербайджана. М., 1986.176 с. Деп. в ВИНИТИ, № 341 —В86.

150. Любимова Е. Л. Ботанико-географические исследования южной части Приполярного Урала // Тр. Ин-та географии АН СССР. Материалы по физ. геогр. СССР. 1955. Т. 64. Вып. 1. С. 201-241.

151. Маковский В. И. Условия, причины и характер заболачивания лесов междуречья Лозьвы и Пелыма // Природа и лесная растительность северной части Свердловской обл.: Тр. Комиссии УФАН СССР по охране природы. Свердловск, 1964. Вып. 1. С. 73-83.642

152. Маковский В. И. Физико-химическая характеристика торфа переувлажненных еловых лесов верховий р. Сулем // Информ. материалы Средне-Урал. горнолесного биогеоценол. стационара. Свердловск, 1976. С. 22-28.

153. Малышев JI. И. Флористические спектры Советского Союза // История флоры и растительности Евразии. Л., 1972. С. 17-40.

154. Маматкулов У. К. Анализ бриофлоры Памиро-Алая. Душанбе, 1989. 320 с.

155. Манакян В. А. Листостебельные мхи Юго-Восточной Армении. Ереван, 1989.312 с.

156. Манакян В. А. Итоги бриологических исследований в Армении // Arctoa. 1995. Т. 5. С. 15-33.

157. Мейен С. В. Из истории растительных династий. М., 1971.223 с.

158. Мейен С. В. Теоретические проблемы палеоботаники. М., 1990.287 с.

159. Мельничук В. М. Определитель лиственных мхов средней полосы и юга европейской части СССР. Киев, 1970.442 с.

160. Миних В. Б., Дьяченко А. П. Математическое описание влияния внешних факторов на фотосинтез мхов // Информ. материалы Средне-Урал. горно-лес. биогеоценол. стационара по итогам 1974 г. Свердловск, 1975. С. 96-99.

161. Миркин Б. М., Розенберг Г. С., Наумова Л. Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М., 1989.221 с.

162. Монин А. С. История Земли. Л., 1977.228 с.

163. Монин А. С., Пїитттков Ю. А. История климата Л., 1979.407 с.

164. Музафаров В. Г. Основы геологии. М., 1979.160 с.

165. Навашина С. Г., Навашин А. С. Enumeratio muscorum frondosorum quos anno 1887 in provincia Permensi A. et S. Nawaschini legerunt // Изв. Петровской земледельческой и лесной академии. Год 11-й. 1888. Вып. 1. С. 87-96.

166. Наумова С. Н. Ботанико-географические исследования 1926 года в предгорьях Северного Урала (р. Б. Сыня и Б. Оранец) // Тр. О-ва изучения Урала, Сибири и Дальнего Востока. 1929. Т. 1. Вып. 1. С. 107-172.

167. Нейбург М. Ф. Листостебельные мхи из пермских отложений Ангариды // Тр. ГИН АН СССР. Вып. 19. М., 1960.104 с.643

168. Немков Г. И., Левицкий Е. С., Гречшпникова И. А. и др. Историческая геология. М., 1986. 352 с.

169. Непомилуева Н. И. Редкие фитоценозы Приполярного Урала // Бот. журн. 1978. Т. 63. С. 744-751.

170. Непомилуева Н. И., Лащенкова А. Н, Малафеев А. И. Естественные луга Приполярного Урала // Вопросы северного луговодства: Тр. Коми филиала АН СССР. 1976. № 30. С. 33^46.

171. Нифонтова М. Г., Куликов Н. В., Тарншс Г. И, Дьяченко А П. Радиоэкологическое изучение природных экосистем в зоне атомных электростанций // Экология. 1988. №3. С. 40-44.

172. Овеснов А. М. Горные луга Вишерского Урала // Тр. Естественно-науч. инта при Молотов, гос. ун-те. 1948а. Т. 10. Вып. 1. 86 с.

173. Овеснов А. М. Заметки об олуговении горных тундр на Северном Урале // Изв. Естественнонауч. ин-та при Молотов, гос. ун-те. 19486. Т. 12. Вып. 8. С. 313-325.

174. Овеснов А. М. Луга долины р. Сосьвы (Средний Урал) // Изв. Естественнонауч. ин-та при Молотов, гос. ун-те. 1950. Вып. 10. С. 445-459.

175. Овеснов С. А. Конспект флоры Пермской области. Пермь, 1997.252 с.

176. Овеснов С. А. Флора Пермской области: Автореферат дис. . д-ра биол. наук. СПб., 1998.28 с.

177. Оленев А. М. Урал и Новая Земля. М., 1965.214 с.

178. Павлинов В. Н, Кизевальтер Д. С., Лин Н. Г. Основы геологии. М., 1991.270 с.

179. Панова Н. К., Маковский В. И. К истории горных лесов Висимского заповедника в голоцене // Темнохвойные леса Среднего Урала: Тр. Ин-та экологии растений и животных. Свердловск, 1979. Вып. 128. С. 25-33.

180. Партика Л. Я. Вивчення викопних мохоподабних у Радянському Сокш //Укр. бог. журн. 1976. Т. 33. № 4. С. 414^435.

181. Петров С. Определител на мъховете в България. София, 1975. 536 с.

182. Поле Р. Р. Материалы для познания растительности северной России. I. К флоре мхов северной России // Тр. Имп. Бот. сада Петра Великого. 1915. Т. 33. Вып. I. С. 1-УШ; 1-148.644

183. Пономарев А. H. К флоре лесостепного Зауралья // Учен. зап. Молотов, унта. 1949. Т. 5. Вып. 1. С. 15-17.

184. Радченко Т. А., Дьяченко А. П. К бриофлоре послелесных лугов Висимского заповедника // Исследования природы в заповедниках Урала. Висимский заповедник. Свердловск, 1990. С. 50-53.

185. Рупрехт Ф. И. Флора Северного Урала. О распространении растений на Северном Урале по результатам Географической Экспедиции 1847 и 1848 годов // Гофман Э. Северный Урал и береговой хребет Пай-Хой. СПб., 1856. Т. 2. 51 с.

186. Рыковский Г. Ф. Мохообразные Березинского биосферного заповедника. Минск, 1980.134 с.

187. Савич Л. О листостебельном мхе Fontmalis tenuissima Borszczow // Изв. Имп. Бот. сада Петра Великого. 1916. Т. 16. Вып. 2. С. 312-324.

188. Савич-Любицкая Л. И., Смирнова 3. Н. Определитель сфагновых мхов СССР. Л, 1968.112 с.

189. Савич-Любицкая Л. И., Смирнова 3. Н. Определитель листостебельных мхов СССР. Верхоплодные мхи. Л., 1970. 824 с.

190. Самбук Ф. В. Ботанико-географический очерк долины р. Печоры // Тр. Бот. музея. 1930. Т. 22. С. 49-145.

191. Самбук Ф. В. Печорские леса// Тр. Бог. музея АН СССР. 1932. Т. 24. С. 63-250.

192. Селиванова-Городкова Е. А Материалы к изучению бриофлоры Южного Урала // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. 2. Споровые растения. 1956а. Вып. 11. С. 333-345.

193. Селиванова-Городкова Е. А. Виды мхов и печеночников, новые для Урала, и особенности их распространения // Бот. журн. 19566. Т. 41. № 2. С. 242-247.

194. Селиванова-Городкова Е. А., Шляков Р. Н. Мои района бьюшего Башкирского заповедника // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. 2. Споровые растения. 1956. Вып. 11. С. 347-388.

195. Ситникова Н. И. О мхах притагильского Урала // Флора и растительность Урала: Науч. тр. Свердл. гос. пед. ин-та. Свердловск, 1976. Сб. 263. С. 52-69.

196. Словарь ботанических терминов / Под ред. И. А Дудки. Киев, 1984. 306 с.

197. Смирнова А. Д. Ключевые болота окрестностей пос. Средняя Усьва (Средний Урал) // Бог. журн. 1965. Т. 50. № 4. С. 571-576.645

198. Смирнова 3. Н. Материалы к флоре сфагновых мхов Урала // Изв. Биол. на-уч.-исслед. ин-та и Биол. станции при Перм. ун-те. 1928. Т. 6. Вып. 2. С. 57-76.

199. Сорокин Н. Материалы для флоры Урала // Тр. О-ва естествоиспытателей при Казан, ун-те. 1876. Т. 5. Вып. 6. С. 3-28.

200. Сочава В. Б. Ботанический очерк лесов Полярного Урала от р. Нельки до р. Хулги // Тр. Бог. музея. 1927а. Т. 21. С. 1-78.

201. Сочава В. Б. Северная граница кедра (йпш аЫпса Мауг) на Урале // Изв. АН СССР. 19276. С. 787-804.

202. Сочава В. Б. Пределы лесов в горах Ляпинского Урала // Тр. Бот. музея. 1930. Т. 22. С. 1-48.

203. Сочава В. Б. На истоках рек Щугора и Северной Сосьвы // Изв. Гос. геогр. о-ва. 1933. Т. 45. Вып. 6. С. 565-584.

204. Список мхов территории бывшего СССР / Под ред. М. С. Игнатова и О. М. Афониной//АгсЮа. 1992. Т. 1(1-2). С. 1-85.

205. Степанова Н. А Конспект флоры мхов Якутии. Якутск, 1986.120 с.

206. Сторожева М. М. К типологии болот Северного Зауралья // Проблемы флоры и фауны Урала: Тр. Ин-та биологии УФАН СССР. Свердловск, 1960а. Вып. 14. С. 67-82.

207. Сторожева М. М. Материалы к характеристике болот восточного склона Северного Урала и Зауралья // Тр. Ин-та биологии. Свердловск, 19606. Вып. 20. 55 с.

208. Сторожева М. М. Луга речных долин Ивдельского Урала // Материалы по изучению флоры и растительности Урала: Тр. Ин-та биологии УФАН СССР. Свердловск, 1962. Вып. 28. С. 3-37.

209. Сторожева М. М. Геоботаническая характеристика кедровых лесов Ивдельского Урала // Природа и лесная растительность северной части Свердловской обл.: Тр. комиссии по охране природы. Свердловск, 1964. Вып. 1. С. 107-115.

210. Сторожева М. М. Согры долины реки Камы и их эволюция // Тр. Ин-та биологии УФАН СССР. Свердловск, 1965. Вып. 42. С. 51-79.

211. Сторожева М. М. К характеристике юркинского северотаежного болотного массива // Новые данные о флоре и растительности Урала: Тр. Ин-та экологии растений и животных. Свердловск, 1969. Вып. 69. С. 208-218.646

212. Сторожева М. М. Растительность дунитовых обнажений Кытлымских гор (Средний Урал)//Бог. журн. 1978а. Т. 63. № 5. С. 729-736.

213. Сторожева М. М. Материалы к характеристике болота Ивановское (восточный склон Северного Урала) // Генезис и динамика болот / Моск. гос. ун-т. Биол. фак. Каф. геоботаники. М., 19786. Вып. 2. С. 56-61.

214. Сторожева М. М. Флора и растительность Уктусских гор (Средний Урал). Свердловск, 1987.67 с.

215. Сюзев П. В. Состав бриологической флоры Пермского края // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. 1898а. Т. 12. №2-3. С. 264-301.

216. Сюзев П. В. Состав бриологической флоры Среднего Урала // Дневник 10 съезда рус. естествоиспытателей и врачей в Киеве. 18986. № 6. С. 165-166.

217. Сюзев П. В. Материал к бриологической флоре Пермского Урала // Тр. Бот. садаИмп. Юрьев, ун-та. 1909. Т. 10. Вып. 1. С. 16-18.

218. Талиев В. И. Следы боровой растительности в степной части Уфимской губернии // Тр. О-ва испытателей природы при Харьков, ун-те. 1903. Т. 38. Вып. 2.

219. Таршис Г. И., Дьяченко А. П., Дощенникова О. А., Рябкова К. А., Сединкин В. С. Флора, охрана и рациональное использование растений Урала // Экологические основы рационального использования и охраны природных ресурсов. Свердловск, 1987. С. 92.

220. Тахтаджян А. Л. Флористические области Земли. Л., 1978.246 с.

221. Толмачев А И. Введение в географию растений. Л., 1974.244 с.

222. Трасс X. X. Анализ лихенофлоры Эстонии. Автореф. дис. д-ра биол. наук. Таргу, 1968. 80 с.

223. Троценко Г. В. Флора мхов и сосудистых растений стационара "Харп" // Биомасса и д инамика растительного покрова и животного населения в лесотундре: Тр. Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР. Свердловск, 1974. Вып. 88. С. 30-48.

224. Троценко Г. В. Листостебельные мхи горы Косьвинский Камень // Растительные сообщества Урала и их антропогенная деградация. Свердловск, 1984. С. 65-90.

225. Троценко Г. В. Мхи Шаргашского лесопарка г. Свердловска // Эколого-флорис-тические исследования по споровым растениям Урала. Свердловск, 1990. С. 24—33.647

226. Тюлина Л. К эволюции растительного покрова восточных предгорий Южного Урала. Златоуст, 1929а. 18 с.

227. Тюлина Л. Из высокогорной области Южного Урала (Иремель) // Очерки по фитосоциологии и фитогеографии. М., 19296. С. 345-359.

228. Тюлина Л. Материалы по высокогорной растительности Южного Урала //Изв. Гос. геогр. о-ва. 1931. Т. 63. Вып. 5-6. С. 453^99.

229. Урал и Приуралье / Под ред. И. П. Герасимова. М., 1968.462 с. Фамелис Т. В., Никонова Н. Н, Шарафутдинов М. И. Растительность дуни-тового плеча Косьвинского Камня // Флористические и геоботанические исследования на Урале. Свердловск, 1983. С. 120-125.

230. Федченко О. А., Федченко Б. А Материалы для флоры Уфимской губернии. М., 1893.381с.

231. Фефилова Л. А. Листостебельные мхи перми Европейского Севера СССР. Л., 1978.120 с.

232. Хмелев К. Ф., Попова Н. Н. Флора мохообразных бассейна Среднего Дона. Воронеж, 1988.168 с.

233. Цинзерлинг Ю. Д. Очерк растительности болот по среднему течению р. Печоры // Изв. Гл. Бот. сада. 1929. Т. 28. Вып. 1-2. С. 95-128.

234. Цинзерлинг Ю. Д. Очерк растительности массива Сабля // Урал. Приполярные районы: Тр. ледниковых экспедиций. Л., 1935. Вып. 4. С. 75-86.

235. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995. 992 с.

236. Черепанова Л. А. Листостебельные мхи Саратовской области // Бот. журн. 1971. Т. 56. № 12. С. 1827-1836.

237. Черепанова Л. А. Мхи Саратовской области: Дисс. . канд. биол. наук. Л., 1980.200 с.

238. Чернядьева И. В. Флора листостебельных мхов окрестностей стационара "Собь" (Полярный Урал) //Ак*оа: Бриол. журн. 1994. Т. 3. С. 133-138.

239. Чиковани Н. В. ВгуорЬ>1а // Флора споровых растений Грузии. Тбилиси, 1986. С. 786-851.648

240. Шавкунова В. Ф. Эпифшы как форма консортивных отношений в лесах горы Иремель // Учен. зап. Перм. гос. пед. ин-та. 1976. Т. 150. С. 78-80.

241. Шавкунова В. Ф., Шкараба Е. М., Медведева С. В. Эпифиты лиственницы и березы в горных лесах Южного Урала // Учен. зап. Перм. гос. пед. ин-та. 1974. Вып. 133. С. 52-57.

242. Шарафугдинов М. И. Горные тундры массива Иремель (Южный Урал) // Флористические и геоботанические исследования на Урале. Свердловск, 1983. С. 110-119.

243. Шелль Ю. К. Список высших споровых растений окрестностей Талицкого завода // Приложение к протоколу 136 заседания О-ва естествоиспытателей при Казан, ун-те. Казань, 1880. С. 1-4.

244. Шляков Р. Н. Несколько интересных новинок для бриофлоры Южного Урала//Научно-методические записки. М., 1949. Вып. 12. С. 121-125.

245. Шляков Р. Н. Тихоокеанский мох Habrodon leucotrichus (Mitt.) H. Perss. на Южном Урале //Бот. журн. 1950. Т. 35. № 6. С. 630-636.

246. Шляков Р. Н. Флора лисгостебельных мхов Хибинских гор. Мурманск, 1961.249 с.

247. Шляков Р. Н., Константинова H. А Конспект флоры мохообразных Мурманской области. Апатиты, 1982.226 с.

248. Шмидт В. М. Математические методы в ботанике. Л., 1984.288 с.

249. Шренк А. Путешествие к северо-востоку Европейской части через тундры самоедов к северным Уральским горам, предпринятое по высочайшему повелению в 1837 г. Александром Шренком. СПб., 1855.665 с.

250. Щеглов Н. Список растений, собранных около Богословского завода, на западе северной части Уральских гор//Указатель открытий по физике, химии, естественной истории и технологии, издаваемый Щегловым. СПб., 1829. Т. 6. Ч. I. № 2. С. 262-266.

251. Энциклопедический словарь / Под ред. Б. А Введенского. М., 1964. Т. 2.736 с.

252. Юрцев Б. А., Толмачев А. И., Ребристая О. В. Флористическое ограничение и разделение Арктики // Арктическая флористическая область / Под ред. Б. А Юр-цева. Л., 1978. С. 9-67.649

253. Allison K. W. Mosses discovered in New Zealand since the publication of Sains-buiy's "A handbook of the New Zealand mosses" in 1955 // N Z. J. Bot. 1971. Vol. 9. Nr. 4. P. 672-673.

254. Anderson L. E., Crum H.A., Buck W. R. List of the mosses of North America north of Mexico //Bryologist. 1990. Vol. 93. Nr. 4. P. 448-499.

255. Augier J. Flore des Biyophytes. Morphologie, anatomie, biologie, écologie, distrbu-tion géographique. Paris, Lechevalier, 1966.702 p.

256. Bizot M, Dury M. N, Poes T. East African bryophytes. 2. Collections made by L. Ry-varden in Malawi, SE Africa//Acta bot. Acad, scient. Hung. 1977. T. 22. Fasc. 1/2. P. 1-8.

257. Bizot M., Pocs T., Sharp A. J. Results of a biyogeographical expedition to East Africa in 1968. E. // J. Hattorf Bot. Lab. 1979. Nr. 45. P. 145-165.

258. BobroffE. G. Les etages végétatifs de l'Oural du Sud // Annales de la Société Lin-neenne de Lyon. 1928. Vol. 73. P. 60-68.

259. Boros A. Bryogeographie und Bryoflora Ungarns. Budapest, 1968.466 S.

260. Brotherus V. F. Die naturlichen Pflanzenfamilien / Eds. A Engler, K. Prantl. 2-nded. Leipzig, 1924. Bd. 1.478 s.

261. Brotherus V. F. Die naturlichen Pflanzenfamilien. Leipzig, 1925. Bd. 2. 542 s.

262. Buck W. R., Vitt D. H. Suggestions for a new familial classification of pleuro-carpous mosses // Taxon. 1986. Vol. 35 Nr. 1. P. 21-60.

263. Casas C. New checklist of spanish mosses // Orsis. 1991. Vol. 6. P. 3-26.

264. CetinB. Checklist of the mosses of Turkey // Lindbergia. 1988. Vol. 14. P. 15-23.

265. Corley M. F. V., Crundwell A. C., Duell R., Hill M. 0., Smith A. J. E. Mosses of Europe and the Azores. An annotated list of species with synonyms from the recent literature // J. Bryol. 1981. Vol. 11.Nr. 4. P. 609-689.

266. Crum H., Anderson L. E. Mosses of eastern North America. Vol. 1-2. New York, 1981.1328 p.

267. Crundwell A. C., Nyholm E. A study of Campylium hispidulum and related species //Trans. Brit. Biyol. Soc. 1962. Vol. 4. P. 194-200.

268. Crundwell A. C., Nyholm E. The European species of the Biyum eiythrocarpum complex//Trans. Brit. Bryol. Soc. 1964. Vol. 4. P. 597-637.650

269. Crundwell A. C., Nyholm E. Notes on some northern species of Pohlia // Lindber-gia. 1976. Vol. 3. P. 209-211.

270. Daniels R. E., Eddy A. Handbook of European Sphagna. London, 1990.263 p.

271. Delvosalle L., Demaret F., Lambinon J., Lawalrée A. Plantes rares, disparues ou menacées de disparition en Belgique. L'appauvrissement de la flore indigène // Minist. Ag-ric., Admin. Eaux et Forêts, Serv. Réserves Nat. Trav. 1969. B. 4.129 p.

272. Dirkse G. M., Melick H. van, Touw A. Checklist of Dutch biyophytes // Lindber-gia. 1989. Vol. 14. P. 167-175.

273. Duell R. Distribution of the European and Macaronesian mosses (Biyophytina). Pt. 1 //BiologischeBeiträge. 1984. Bd. 4. S. 1-109.

274. Duell R. Distribution of the European and Macaronesian mosses (Bryophytina). Pt 2 //Biyologische Beiträge. 1985. Bd. 5. S. 110-232.

275. Duell R. Distribution of the European and Macaronesian mosses (Bryophytina) //BiyologischeBeiträge. 1992. Bd. 8/9. 223 S.

276. Dyachenko A. P. Some new facts on mosses' flora of Polar Urals // Abstracts 7-th Meeting of the Central and East European Bryological Working Group (CEBWG). 25-30 June, 1990, Kirovsk-Apatity, USSR. Apatity, 1990. P. 24a.

277. Eddy A. A revision of African Sphagnales // Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. 1985. Vol. 12. P. 77-162.

278. Eddy A Handbook of Malesian Mosses. London, 1988. Vol. 1. 204 p.; 1990. Vol. 2.256 p.

279. Eggers J. Artenliste der Moose Makaronesiens // Ciyptogamie, Biyol. Lichenol. 1982. Vol.3. P. 283-335.

280. Florschuetz P. A., Florschuetz-De Waard J. Estudios sobre criptögamas Colombianas m. Lista comentada de los Musgos de Colombia // Biyologist. 1979. Vol. 82. P. 215-289.

281. Frey W., Kürschner H. Conspectus bryophytorum orientalium et arabicorum. An annotated catalogue of the bryophytes of Southwest Asia. Berlin, 1991.184 p.

282. Gangulee H. C. Mosses of Eastern India and adjacent regions. Calcutta, 19691980. Fasc. 1-8.1752 p.

283. Herrnstadt I., Heyn C. C., Crosby M. R. A checklist of the mosses of Israel // Biyologist. 1991. Vol. 94. P. 168-178.651

284. Kis G. Mosses of south-east tropical Africa. An annotated list with distributional data. Vacratot, 1985.170 p.

285. Koponen T., Isoviita P., Lammes T. The bryophytes of Finland: an annotated checklist//Flora fennica. 1977. Vol. 6. P. 1-77.

286. Magill R. E. Flora of Southern Africa. Bryophyta. Part I. Fase. I. Sphagnaceae — Grimmiaceae. Republic South Africa, 1981.291 p.

287. Mogensen G., Lewinsky J. Distribution maps of bryophytes in Greenland // Lind-bergia. 1982. Vol. 8. Nr. 2. P. 125-128; Ibid. 1982. Vol. 8. Nr 3. P. 189-192; Ibid. 1986. Vol. 12. Nr. 2-3. P. 145-148; Ibid. 1987. Vol. 12. Nr. 2-3. P. 149-152.

288. Mohamed H, Tan B. C. A checklist of mosses of Peninsular Malaysia and Singapore //Bryologist. 1988. Vol. 91. P. 24-44.652

289. Mohan G. Briofite (deteniiinator Austrat al brioflorei Romaniei). Bucuresti, 1984.643 p. Nyholm E. Illustrated moss flora of Fennoscandia. n. Musci. Fasc. 1-6. Lund, 1954-1969. 799 p.

290. Ochyra R., Sharp A. J. Results of a biyogeographical expedition to East Africa in 1968. IV // J. Hattori Bot. Lab. 1988. Nr. 65. P. 335-377.

291. Ochyra R., Szmajda P. An annotated list of Polish mosses // Fragmenta Florist. Geobot. 1978. Vol. 24. P. 93-145.

292. Sainsbuiy G. O. K. A handbook of the New Zealand mosses // Bull. R. Soc. N. Z. 1955. Nr. 5.490 p.

293. Schultze-Motel W. Katalog der Laubmoose von Melanesien // Willdenowia. 1973. Bd. 7. H. l.S. 47-81.

294. Schultze-Motel W. Die Moose der Samoa-Inseln // Willdenowia. 1974. Bd. 7. H. 2. S. 333-408.

295. Schultze-Motel W. Katalog der Laubmoose von West-Africa // Willdenowia. 1975. Bd. 7. H.3.S. 473-535.

296. Schuster R. M. Phytogeography of the Biyophyta // New Manual of Bryology / Ed. R. M. Schuster. Nichinan, Hattori Bot. Lab. 1983. P. 463-629.

297. Scott G. A M., Stone I. G. The mosses of southern Australia. London, New York, San Francisco, 1976.495 c.

298. So M. L. Mosses and Liverworts of Hong Kong. Hong Kong, 1995.162 p. Sorokin N. Beitrag zur Kenntniss der Cryptogamen-Flora der Uralgegend // Hed-wigia. 1877. Bd. 16. Nr 3. S. 40-44.

299. Tan B. C., Zhao J.-C, Hu R.-L. An updated checklist of mosses of Xinjiang, China //Arctoa. 1995. Vol. 4. P. 1-14.653

300. The moss flora of Mexico / Eds. A. J. Sharp, H. Cram, P. Eckel. Memoirs of the New-York Bot. Garden. 1994. Vol. 69.1113 + XVEP.

301. Vana J., Soldan Z. Some new and phytogeographically interesting Biyophytes from Central Siberia//AbstractaBot. 1985. Vol. 9. Snppl. 2. P. 123-144.

302. Vitt D. H. The moss flora of the Auckland Islands, New Zealand, with a consideration of habitats, origins and adaptations // Canad. J. Bot. 1979. Vol. 57. P. 2226-2263.

303. Vitt D. H. Classification of Bryopsida // New Manual of Bryology. 2 / Ed. R. M. Schuster. Nichinan, Hattori Bot. Lab., 1984. P. 696-759.

304. Weber C. Catalogue dynamique de la flore de Geneve //Boissiera. 1966. B. 12. P. 259p. Whither H. O. A preliminary list of Fijian mosses // Florida Scientist. 1975. Vol. 38. Nr. 2. P. 85-106.

305. Wijk R. van der, Margadant W. D., Florschiitz P. A. Index Muscorum, 1-5 // Reg-num vegetable. Utrecht, 1959-1969. Vol. 17. 548 p.; Vol 26. 535 p.; Vol. 33. 529 p.; Vol 48. 604 p.; Vol 65.922 p.

306. Zander R. H. Genera of the Pottiaceae: Mosses of Harsh Environments // Bull. Buffalo Soc. Nat. Sci. 1993. Vol. 32. 378 p.

307. Zhu R. L., So M. L. Mosses and Liverworts of Hong Kong. Vol. 2. Hong Kong, 1996.130 p.

308. Zickendrath E. Beitrage zur Kenntnis der Moosflora Russlands.l // Bull. Soc. Nat. Moscou. N. S. 1895. Bd. 8. Nr. 1. S. 1-56.

309. Zickendrath E. Beitrage zur Kenntnis der Moosflora Russlands.2 // Bull. Soc. Nat. Moscou. N. S. 1900. Bd. 14. Nr. 3. S. 241-366.655

Информация о работе

Дьяченко, Александр Петрович
доктора биологических наук
Екатеринбург, 2000
ВАК 03.00.05

Диссертация

Структура и история становления флоры листостебельных мхов Урала - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы