Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Некоторые особенности биологического круговорота в растительных сообществах горно-тундрового пояса юго-западной части Хибин

ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение

Автореферат диссертации по теме "Некоторые особенности биологического круговорота в растительных сообществах горно-тундрового пояса юго-западной части Хибин"

На правах рукописи

Абысова Ольга Николаевна

003053751

Некоторые особенности биологического круговорота в растительных сообществах горно-тундрового пояса юго-западной части Хибин.

Специальность 03.00.27 - почвоведение

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2007

003053751

Работа выполнена на кафедре общего почвоведения факультета почвоведения Московского Государственного Университета имени М.В .Ломоносова.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор A.C. Владыченский. Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Э.Н.Молчанов кандидат биологических наук, доцент С.А. Баландин

Ведущее учреждение:

Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН (г. Пущино).

Защита диссертации состоится «27» марта 2007 года в 15.30 ч. в аудитории М-2 на заседании диссертационного совета К 501.001.04 при МГУ им. М.В. Ломоносова по адресу: 119992, ГСП-2, г. Москва, Ленинские горы, МГУ факультет почвоведения.

Автореферат разослан «15» февраля 2007 г.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета почвоведения МГУ.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные печатью, просьба направлять по указанному адресу ученому секретарю диссертационного совета.

Ученый секретарь диссертационного совета

Л.Г. Богатырев

Актуальность темы.

В настоящее время представления о характере биологического круговорота в различных типах растительности Земли можно считать в основном сложившимися. Огромный накопленный фактический материал не исключает, однако, постановки новых вопросов в изучении биологического круговорота. В их числе одним из наиболее важных является, видимо, вопрос пространственной изменчивости особенностей биологического круговорота на уровне отдельных геохимически сопряженных ландшафтов. Его решение является также весьма важной составной частью исследования проблемы биологического разнообразия. Кроме того, по-прежнему остается задача пополнения сведений о специфике биологического круговорота в различных растительных сообществах, особенно это касается уникальных горных тундровых биогеоценозов.

Исследование почвенного и растительного покровов горных территорий всегда предоставляло интерес не только в связи с их труднодоступностью и как следствие этого малой изученностью данных объектов, но и по причине чрезвычайного их разнообразия. Это разнообразие особенно ярко проявляется в высокогорных ландшафтах. При этом существенная дифференциация почвенного и растительного покровов проявляется не только между высотными поясами, но и пределах каждого из них. Последнее обстоятельство не всегда привлекает к себе внимание, и указанная дифференциация внутри высотного пояса изучена в меньшей степени по сравнению с межпоясной дифференциацией.

Пестрота растительного покрова высокогорий связана со своеобразными природными условиями гор, их дифференциация, обусловленная характером рельефа, определяет специфику формирующейся здесь растительности. Значительное влияние на почвообразование оказывает строение надземного покрова, приводя к формированию под каждым из растительных сообществ почв, свойства которых могут различаться. Поэтому строение растительного покрова высокогорий является одним из важных факторов дифференциации почвенного покрова

Целью работы было изучение влияния неоднородности растительного покрова высокогорной части Хибин на почвообразование и строение почвенного покрова.

Задачи исследований: 1. Оценка флористического состава, запасов и структуры фитомассы основных растительных сообществ горно-тундрового пояса Хибин.

2. Изучение элементного состава растений.

3. Изучение влияния экспозиции склона на неоднородность растительного гамфова.

4. Изучение влияния неоднородности растительного покрова на характер почвообразования и дифференциацию почвенного покрова.

Научная новизна. В результате проведенных исследований впервые охарактеризована неоднородность растительного покрова в горно-тундровом поясе Хибин по количественным параметрам биологического круговорота элементов. Выявлена роль дифференциации растительного покрова в формировании неоднородности почвенного покрова.

Практическая значимость работы. Полученные результаты могут послужить основой для организации и проведения почвенно-экологического мониторинга в качестве характеристик биогеоценозов почв фоновых территорий. Результаты могут быть использованы также для организации рационального природопользования исследованных территорий.

Апробация работы. По материалам диссертации опубликовано 7 работ, из них 4 статьи. Основные положения диссертационной работы были представлены на 3 научных конференциях: в г. Москве (Ломоносов - 2004), г. Пущино (Конференция молодых ученых - 2004), г. Санкт - Петербурге (Докучаевские чтения - 2004). Результаты исследований доложены и обсуждены на заседании кафедры общего почвоведения факультета почвоведения МГУ.

Структура и объем работы Диссертация состоит из введения, 6-и глав, выводов, списка используемой литературы, включающего 100 наименований, и приложений.

Работа изложена на 137 страницах текста, содержит 34 таблиц, 18 рисунков.

Глава 1. Пестрота растительного покрова горно-тундрового пояса и факторы ее определяющие.

Важнейшим фактором, определяющим структуру биогеоценотического покрова в пределах высокогорных поясов, является влажность почв и длительность залегания снежного покрова. Особенности снегонакопления оказывают непосредственное влияние на микроклимат окружающей среды, воздействуя на растения на протяжении всего года.

Следует отметить, что для высокогорий характерна очень высокая изменчивость экологических условий на небольших пространствах, мозаичность растительного покрова выражена весьма резко. Горизонтальная структура растительного покрова зависит от следующих факторов: абсолютной высоты местности, экспозиции и крутизны склонов, типа горной породы, характера мезо- и микрорельефа, особенности обеспечения влагой. Экспозиция склона определяет микроклиматические особенности биогеоценоза, количество получаемой солнечной радиации, температуру почвы, продолжительность вегетационного периода, силу ветра и его направление, тип горной породы обусловливает вещественный состав почвы, в том числе минералогический и гранулометрический состав, кислотность, количество доступных элементов питания.

Глава 2. Неоднородность условий почвообразования в высокогорьях и определяющие ее факторы.

2.1. Климат.

Экологические условия горно-тундрового пояса, в целом весьма жесткие (низкие температуры, большое количество осадков), отличаются высокой пространственной неоднородностью. Как и везде в горах, ведущим фактором их дифференциации служит рельеф, перераспределяющий тепло и влагу и контролирующий тем самым гидротермический режим почвообразования. Это формирует определенную неоднородность в условиях почвообразования. Так, неоднородность почвенного покрова Хибин формировалась под влиянием различных факторов, которые необходимо учитывать при выяснении причин ее образования. Однако говорить о решающей роли какого-нибудь из них не представляется обоснованным именно из-за комплексности этого явления.

2.2. Рельеф.

Исследователи отмечают приоритет климата в неоднородности почвенного покрова, однако, при этом они указывают на участие мезо- и микрорельефа в создании его неоднородности.

Условия почвообразования в пределах горно-тундрового пояса отличаются значительной пространственной неоднородностью. В достаточно суровом климате высокогорья, где тепло является фактором лимитирующем, протекание биологических и почвенных процессов, перераспределение тепла и влаги микро- и отчасти мезорельефом обусловливает формирование на разных их формах различных растительных сообществ и почв.

2.3. Почвообразующие породы.

Горные хребты Хибинского массива сложены нефелино-сиенитовыми породами, представленными главным образом хибинитами с линзами пород ийолит-уртитового ряда. Выходы их наблюдаются преимущественно на платообразных вершинах и в верхних частях склонов хребтов в виде плит и скалистых стен. Обычно же коренные породы перекрыты мощным чехлом делювиальных, флювиогляциальных и гляциальных наносов. Доминирующая роль здесь принадлежит делювию грубого гранулометрического состава. Ледниковые отложения (морены) в виде прерывистых участков наблюдаются по склонам в верховьях долин некоторых рек. По склонам, иногда довольно высоко, встречаются замкнутые депрессии, сложенные озерным слоистым аллювием тоже обычно грубого гранулометрического состава

Большинство исследователей в основном и выделяют климат и почвообразующую породу, как факторы, определяющие неоднородность почвенного покрова в тундрах Хибинского горного массива.

2.4 Растительность.

Выделяются два основных направления влияния растительности на почвообразование в тундровых биогеоценозах: перераспределение минеральных элементов по профилю, концентрирование наиболее подвижных из них в слое подстилки и обогащение верхнего слоя почвы свежим органическим веществом, обладающим большим потенциальным запасом энергии В зависимости от состава растительности создается различного состава органический опад, обусловливающий особенности формирования горизонта органической подстилки и нижележащих почвенных горизонтов. Помимо количества и состава опада, существенное влияние

на почвообразование имеют те условия, в которых протекает его разложение и новообразование гумусовых веществ.

Глава 3. Природные условия.

Исследования были проведены в юго-западной части Хибин в горно-тундровом поясе на склонах хребтов Кукисвумчорр и Поачвумчорр на высоте 550-600 м над ур. м.

Хибины - плосковершинный горный массив с абсолютными высотами до 1000 - 1200 м над ур. м., находятся в центральной части Кольского полуострова. В условиях верхнего яруса рельефа Хибинских гор материнские породы представлены элювиально-делювиальными отложениями, являющимися в основном продуктами выветривания нефелиновых сиенитов. Для центральной части Хибин характерными породами являются морены.

Климат Кольского полуострова несет общие черты морского климата и отличается сравнительно мягкой и продолжительной зимой и прохладным коротким летом. Годовое количество осадков составляет в зависимости от высоты и экспозиции склона 1000-1200мм.

Система высотной поясности представлена четырьмя поясами: лесным, субальпийским (пояс березовых криволесий), альпийским (горно-тундровый), высокогорных каменистых пустынь (пояс сплошных каменистых россыпей).

Растительный покров горно-тундрового пояса характеризуется высокой пространственной неоднородностью и представлен главным образом тремя растительными сообществами: кустарничково-лишайниковой и ерниковой тундрами и элементами тундровой луговин. При этом сообщество кустарничково-лишайниковой тундры занимает обычно выпуклые элементы рельефа и лучше выражено на склонах северной экспозиции. Сообщество ерниковой тундры, наоборот, приурочено к отрицательным элементам рельефа и чаще встречается на южных склонах. Почвообразующие породы здесь имеют элювиально-делювиальное происхождение, которые являются продуктами выветривания нефелиновых сиенитов и отличаются высокой щебнистостью. Сообщество тундровой луговины располагаются обычно на выположенных элементах рельефа: на плоских днищах речных долин, в замкнутых понижениях. Эти плоские элементы рельефа, как правило, сложены рыхлыми мелкоземистыми наносами водно-аккумулятивного происхождения. Приуроченность к разным элементам мезо - и микрорельефа влияет

на микроклиматические условия и гидротермический режим почв того или иного сообщества. Тагам образом, каждому растительному сообществу соответствует определенный комплекс биоклиматических и литолого-геоморфологических условий почвообразования. Это приводит к определенной дифференциации почвенного покрова.

Глава 4. Объекты и методы исследования.

Объектами исследования послужили наиболее представительные растительные сообщества горно-тундрового пояса юго-западной части Хибин - кустарничково-лишайниковая тундра, ерниковая тундра и тундровая луговина - и соответствующие им почвы. Исследования проводили в пределах юго-западного склона хребта Кукисвумчорр в диапазоне высот на 550-600 м над ур. м. и северного склона отрога хребта Поачвумчорр. На северном склоне высотные границы горно-тундрового пояса на 50-100 м ниже. Согласно «Классификация почв России» (2004) в горнотундровом поясе Хибин в сообществах кустарничково-лишайниковой и ерниковой тундрах почвы диагностируются, как подбуры иллювиально-гумусовые. Породы представлены элювиально-делювиальными отложениями, являющимися в основном продуктами выветривания нефелиновых сиенитов Почва под сообществом тундровой луговины - дерновая иллювиально-ожелезненная. Породы - рыхлые мелкоземистые наносы водно-аккумулятивного происхождения. Влияние временной динамики на структуру и запасы фитомассы, содержание минеральных элементов и азота было исследовано в течение 2001, 2002 годов на юго-западном склоне хребта Кукисвумчорр; влияние экспозиции склонов на некоторые характеристики биологического круговорота проанализировано с учетом данных 2003 года северного склона хребта Поачвумчорр.

Учет фитомассы растений проводили в течение трех лет в 2001-2003 годах. Для проведения исследований на склонах юго-западной и северной экспозиции в каждом растительном сообществе были заложены пробные площадки размером 50 х 50 см2 в пятикратной повторности. На каждой площадке для учета надземной фитомассы были взяты укосы с последующим разбором по видам и послойного учета подземной фитомассы. Для изучения влияния растительности на свойства почв под каждым растительных сообществом были заложены почвенные разрезы. Подготовка растительных и почвенных образцов к исследованиям и аналитическая характеристика осуществлялась с использованием комплекса общепринятых методов

(Гришина, Самойлова, 1971; Воробьева, 1998).

Глава 5. Биологическая продуктивность и накопление минеральных элементов в растительных сообществах горно-тундрового пояса Хибин.

5.1. Флористический состав растительных сообществ.

Основная флористическая особенность изученных сообществ - значительное участие в их составе атлантических и субатлантических видов, высокая степень насыщенности состава бореальными видами и, напротив, пониженное участие арктических видов.

Для горно-тундрового пояса характерна большая пестрота растительного покрова, вызванная влиянием мезо- и микрорельефа и связанной с ними неоднородностью микроклиматических условий. Растительный покров, как отмечено выше, сложен преимущественно тремя растительными сообществами: кустарничково-лишайниковой и ерниковой тундрами и тундровой луговиной. Различия между растительными сообществами горно-тундрового пояса наблюдаются, прежде всего, во флористическом составе.

5.1.1. Сообщество кустарничково-лишайниковой тундры.

Особенность сообщества является хорошо развитый кустарничковый ярус (рис 1): толокнянка обыкновенная Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spring, водяника обоеполая (Empetrum hermaphroditum Hagerup), а также брусника обыкновенная (Vaccinium vitis-idaea L.), черника обыкновенная (Vaccmium myrfflhis L.), голубика болотная (Vaccinium uliginosum L.). Лишайниковый покров хорошо развит и представлен следующими видами лишайников: Cetraria islandica (L.) Ach., Cetraria nivalis (L.) Ach.; Cladonia alpestris (L.) Rabenh, Cladonia deformis Hoffm., Cladonia mitis Sandst, Cladonia rangeferina (L.) Wed. Мхи представлены видами: (Dicranum sp., Politrichum juniperinum Hedw.). Единственный представитель злаковой растительности - луговик извилистый Deschampsia flexuosa (L.) Trin.

5.1.2. Сообщество ерниковой тундры.

В сообществе кустарниковый ярус состоит в основном из карликовой березки (Betula nana L.), составляющей основную часть фитомассы (рис. 2). В кустарничковом ярусе господствует водяника обоеполая (Empetrum hermaphroditum Hagerup), брусника обыкновенная (Vaccinium vitis-idaea L.) и черника обыкновенная (Vaccinium myrtillus L.), реже встречается толокнянка обыкновенная (Arctostaphylos uva-ursi L.) и

клюква полярная (Öxycoccus palustris Pers.). Моховой покров представлен очень широко (Barbilophozia lycopodifides Lindb.. Dicranum sp., Pleurozium shreberi (Brid) Mi«, Orthocaulis kunzeanus (Hub.) Buch). Травы не играют заметной роли в структуре фитомассы, представитель - плаун сплюснутый (Diphasiastnim complanatum (L.) Hoiub): представитель злаковой растительности луговик извилистый (Deschampsia fiexuosa (L.) Trin.).

5.1.3. Сообщество тундровой луговины.

Растительный покров сообщества представлен главным Образом злаками (рис. 3): луговиком извилистым (Deschampsia flexuosa (L.) Trin), душистым колоском альпийским (Antlioxanthum L, alpiimm A. et D. Löve), овсяницей овечьей (Festuca ovina L.), белоусом торчащим (Nardus stricta L.). Представители кустарничкового яруса встречаются крайне редко представлены: толокнянкой обыкновенной (Arctosiaphylos uva-ursi (L.) Spring), клюквой полярной (Oxycoccus palustris Pers.), черникой обыкновенной (Vaccimmn myrtillus L.j. Пятнами распространены лишайники, среди которых (Cetraria islandica (L.) Ach,; Cetraria nivalis (L.) Ach.; Cladonia deformis Hoffm.), Мхи широко распространены в сообществе тундровой луговины (Pieuroziitm shreberi (Brid) Mitt, Politrichum juniperirium Hedw, Orthocaulis kunzeanus (Hub.) Buch). Разнотравье представлено плауном сплюснугым (Diphasiastrum complanatum (L.) Holub); сиббальдией распростертой (Sibbaldia procutnbens L.); золотарник лапландский (Solidago lapponica With).

I'hc. 1 Соотношение ботанических групп в сообществе кустарпичково-л и тайниковой тундры.

0.5 £.8 0,3

0 3 и1 кустарники

7 7,9

■ 2 кустарнички ЁЭ 3 злаки □ 4 разнотравье а 5 лишайники

■ 6 мхи

___________

Рнс. 2 Соотношение ботанических групп в сообществе ерниковой тундры.

■1 кустарнички

а 2 разнотравье

□ 3 злаки

О 4 лишайники ■ 5 мхи

Рис. 3 Соотношение ботанических групп в сообществе тундровой луговины.

Таким образом, различия между растительными сообществами горнотундрового пояса наблюдаются, прежде всего, во флористическом составе. В сообществе кустарничково-лишайниковой тундры большую часть растительного покрова составляют лишайники, п сообществе ерниковой тундры — кустарники, в сообществе тундровой луговины - злаки. В сообществах тундровой луговины весьма заметную роль играют мхи.

Особенности временной динамики и экспозиции склонов практически не повлияли на изменение процентного содержания ботанических групп в растительных сообществах,

5.2 Структура и запасы фитомассы.

5.2.1. Общие запасы и структура фитомассы

Запасы надземной фитомассы фито ценозов варьируют в значительной степени - наибольшие в сообществе ерниковой тундры 2584,8 г/мг, наименьшие в сообществе тундровой луговины 1282.6 г/м1, сообщество кустарниково-лишайниковой тундры

82.8

занимает промежуточное положение. Совершенно иное распределение запасов подземной фитомассы; наиболее высокие запасы - в сообществе тундровой луговины около 3458,4 г/мг, минимальные - в сообществе кустарничков о-лишайниковой тундры 1358,4 г/м3. Обращая внимание на запасы общей фитомассы, нужно отметить, что ее Запасы максимальны в сообществе тундровой луговины, причем большую долю вносит подземная фитомасса, минимальны в сообществе кустарничково-лишайниковой тундры.

Рис. 4 Запасы надземной и подземной фитомассы им юго-западном склоне, i - сообщество кустарничково-лишяйниковой тундры; 2 - сообщество ерннковой тундры; 3 - сообщество тундровой луговины.

В исследованном нами кустарничково- лишай пиковом сообществе масса подстилки составила около 550 г/м5. В сообществе ерннковой тундры запасы подстилки в два раза больше, за счет увеличения количества в растительном сообществе фитомассы кустарников и кустарничков.

Расчет доверительных интервалов и ошибки среднего запасов фитомассы каждого вида исследованных сообществ показал, что значения этих показателей минимальны для доминантных видов и максимальны для видов, доля которых в общей фитомассе невелика.

5.2.2. Влияние экспозиции склона на запасы фитомассы и га временная динамика.

Особенности временной динамики и экспозиции склонов в кустарничково-лишайниковом сообществе оказывают незначительно влияние на запасы общей, надземной и подземной фитомассы (табл. 1). Запасы фитомассы количественно

4000

Ш подземная ф это масса ЕЗ мхи

е лишайники а злаки Й кустарнички к кустарники К разнотравье

-4000

практически не отличаются, что говорит о устойчивости доминирующей ботанической группы - лишайников к различным условиям произрастания. Соотношение между зелеными и многолетними частями кустарничков и запасы подстилки также не обнаруживают существенных различий по годам и на склонах разной экспозиции.

Таблица 1.

Влияние экспозиции склона на запасы фитомассы (г/м2) растительных

сообществ и их временная динамика.

Год Юго-западный склон Северный склон

Надземная | Подземная Надземная | Подземная

Сообщество кустарничково-лишайниковой тундры

2001 1347,8 1156,9 1683,0 1241,9

2002 1631,9 1358,4

Сообщество ерниковой тундры

2001 3194,7 1937,6 1466,4 1715,0

2002 2584,8 1794,2

Сообщество тундровой луговины

2001 1116,0 2918,8 430,8 1400,2

2002 1282,6 3458,4

По сравнению с временной динамикой особенности экспозиции склонов оказывают более значимое влияние на запасы надземной фитомассы сообщества ерниковой тундры (табл. 1). Запасы надземной фитомассы на северном склоне меньше запасов фитомассы юго-западного склона. Это связано, скорее всего, с более суровые климатическими условиями на северном склоне, максимальную долю структуры фитомассы ерниковой тундры составляют сосудистые растения, в основном представленные кустарниками и кустарничками, которые подвержены климатическим изменениям. На юго-западном склоне граница сообщество значительно выше и протяженность подпояса больше, чем на северном. На юго-западном склоне доля зеленых и многолетних частей растений в надземной фитомассе сообщества выше, нежели на северном склоне.

Климатические условия в большей степени влияют на надземную часть фитомассы и в меньшей степени - на подземную, поэтому экспозиция склонов не оказывает практически никакого влияния на подземную фитомассу.

Запасы подстилки в сообществе ерниковой тундры практически в четыре раза больше, чем в сообществе кустарничково-лишайниковой тундры, за счет увеличения количества кустарников, представленные карликовой березкой, в растительном сообществе; ее запасы составили 1002,3 г/м2 на юго-западном склоне; на северном -

И

845,6 г/м2.

В сообществе тундровой луговины подземная часть растительности превышает надземную практически в три раза (табл. 1).

Временная динамика на запасах надземной и поземной, общей фитомассы сказалась незначительно. Экспозиция склонов существенно повлияла на запасы фитомассы. Надземная и подземная фитомасса на юго-западном склоне превышает фитомассу на северном склоне более чем в два с половиной раза. Из этого следует, что сообщество тундровой луговины наиболее подвержено изменениям климатических условий по сравнению с другими растительными сообществами.

Влияние экспозиции склонов сильно сказалось на запасах общей, надземной и подземной фитомассы двух растительных сообществ - ерниковой тундры и тундровой луговины. В сообществе кустарничково-лишайниковой тундры запасы общей, надземной и подземной фитомассы на юго-западном и северном склонах практически не отличаются, это свидетельствует о малой чувствительности сообщества кустарничково-лишайниковой тундры к микроклиматическим условиям В сообществе ерниковой тундры запасы общей и надземной фитомассы на юго-западном склоне превышают запасы на северном, запасы подземной фитомассы практически не отличаются. В сообществе тундровой луговшгы различия в запасах надземной, подземной и общей фитомассы выражены наиболее ярко.

На северном склоне они в два с половиной раза меньше по сравнению с юго-западным склоном. Это позволяет сделать заключение о том, что наиболее подвержены влиянию климатических условий сообщество тундровой луговины.

5.3. Биологический круговорот азота и зольных элементов в растительных сообществах горно-тундрового пояса.

5.31. Содержание азота и минеральных элементов в растительных сообществах.

В кустарничково-лишайниковом сообществе доминируют лишайники. В лишайниках по сравнению с другими ботаническими группами содержание зольных элементов ниже. Лишайники содержат меньше азота, кальция, калия, фосфора. В сообществе ерниковой тундры преобладает кустарники. Кустарники отличается высоким содержанием азота, кальция, она содержит значительное количество калия, кремния и марганца. Сообщество тундровой луговины в основном представлена злаками. Для злаков характерно высокое содержание калия, кальция, кремния (таб. 2).

Таблица 2.

Содержание минеральных элементов и азота (%) в основных видах растений в растительных сообществах.

Основные виды N P К Ca Mg Fe AI Si Mn Сумма 6e3N

Кустарничково-лишайниковая тундра / Cladonia rangiferina (L.) Wed 0,41 0,06 0,10 0,06 0,02 0,02 0,03 0,02 0,01 0,32

Ерниковая тундра /(Betula nana L.) листья /(Betula nana L.) ветви 2,29 0,27 0,46 0,43 0,09 0,01 0,06 0,23 0,11 1,66

1,49 0,09 0,13 0,36 0,04 0,01 0,01 0,18 0,13 0,95

Тундровая луговина / Deschampsia flexuosa (L) Tnn 1,82 0,18 0,69 0,35 0,03 0,03 0,08 0,13 0,05 1,54

Средневзвешенное содержание минеральных элементов и азота в группах растительных сообществ определяется содержанием запасами элементов в доминирующем виде данной группы. В фитомассе сообщества кустарничково-лишайниковой тундры: лишайники - Cladonia rangiferina (L.) Wed, кустарнички -водяникой обоеполой (Empetrum hermaphroditum Hagerup, мхи - Polytrichum juniperinum Hedw. В фитомассе сообщества ерниковой тундры доминанты, по которым определяются содержание и запасы минеральных элементов и азота являются в кустарниках - карликовая березка (Betula nana L.), в кустарничках -водяника обоеполая (Empetrum hermaphroditum Hagerup, во мхах - Pleurozium shreberi (Brid) Mitt, в лишайниках - Cladonia alpestris (L.) Rabenh. Фитомасса сообщества тундровой луговины в основном представлена злаками, луговиком извилистым (Deschampsia flexuosa (L.) Trin), кустарнички - водяникой обоеполой (Empetrum hermaphroditum Hagerup, мхи - Polytrichum juniperinum Hedw., лишайники - Cetraria tslandica (L.) Ach.

Одни и те же виды, произрастающие в разных растительных сообществах, имеют существенные различия в содержании элементов.

Vaccinium myrtillus L. в сообществе тундровой луговины содержит одинаковое количество кальция, калия, фосфора, в сообществе ерниковой тундры калий выходит на вторую позицию после азота, остальных элементов значительно меньше. Deschampsia flexuosa (L.) Trin. в сообществе кустарничково-лишайниковой тундры отличается высоким содержанием кальция, фосфора, в сообществе ерниковой тундры - калия и также кальция.

Cetraria islandica (L.) Ach. в сообществе кустарничково-лишайниковой тундры содержит несколько больше алюминия, в сообществе ерниковой тундры чуть больше марганца, в сообществе тундровой луговины чуть больше фосфора, но эти различия очень незначительны, так как лишайники обеднены в целом минеральными элементами.

Polytrichum juniperinum Hedw. в сообществе кустарничково-лишайниковой тундры отличается высоким содержанием кремния, в сообществе тундровой луговины алюминий преобладает над кремнием.

Кустарнички независимо от места произрастания характеризуются высоким накоплением марганца, плауны - алюминия и калия, мхи - алюминия и кремния.

Ряды содержания элементов в видах растений, представленных ниже для различных растительных сообществ характеризуют индивидуальную специфику состава:

Vaccmium myrtillus L.

Тундровая луговина: N>Ca>K>P>Mn>Si>Mg>Al>Fe Ерниковая тундра: N>K>Ca>P>Mn>Mg>Si>Al=Fe Deschampsia flexuosa (L.) Trin.

Кустарничково-лишайниковая тундра: N>Ca>P>K>Mg=Si>Mn=Fe=Al Ерниковая тундра: N>K>Ca>P>Mg>Si>Mn>Al=Fe Cetraria islandica (L.) Ach.

Кустарничково-лишайниковая тундра: N>K>Ca=P>Al>Mg=Si=Fe>Mn Ерниковая тундра: N>K>Ca>P>Si>Al>Mg>Mn =Fe Тундровая луговина: N>K>P>Ca>Al=Si>Mg>Fe>Mn Polytrichum juniperinum Hedw,

Кустарничково-лишайниковая тундра: N>Ca>Si>Al>K>P>Mg>Fe>Mn Тундровая луговина: N>Al>Si>K>Ca>P>Fe>Mg>Mn

Рассматривая растительные сообщества в целом, следует отметить, что в фитомассе сообщества кустарничково-лишайниковой тундры содержание всех элементов значительно ниже по сравнению с фитомассой сообщества тундровой луговины и сообществом ерниковой тундры. В фитомассе сообщества тундровой луговины высоко содержание калия, кальция, кремния. Во всех сообществах велико содержание азота. Однако надо иметь в виду, что это обусловлено, по-видимому, флористическим составом сообществ. В целом содержание элементов убывает в ряду:

тундровая луговина - ерниковая тундра - кустарничково-лишайниковая тундра. Исследование образцов подстилки сообщества ерниковой тундры показало высокое содержание железа около 0,20%, марганца - 0,14%, алюминия - 0,16%. В подстилке сообщества кустарничково-лишайниковой тундры содержание этих элементов в два раза меньше.

Экспозиция склонов практически не влияет на содержание элементов, временная динамика также практически не выражена.

5.3.2 Запасы азота и минеральных элементов

По запасам зольных элементов и азота изученные растительные сообщества дифференцируются сильнее, чем по их содержанию.

Таблица 3.

Запасы минеральных элементов и азота (Ю^г/м2) в фитомассе растительных

сообществах.

Растительные сообщества N Р К Са и% Ее А! Э1 Мл Сумма безИ

Кустарничково- лишайниковая тундра 747,01 96,00 105,22 159,25 43,51 58,19 92,02 48,76 48,31 651,26

586,60 118,10 107,26 253,65 52,10 107,90 459,30 211,50 191,90 1501,71

1333,61 214,10 212,48 412,90 95,61 166,09 551,32 260,26 240,21 2152,97

Ерниковая тундра Тундровая луговина 3657,63 288,13 470,50 830,21 121,49 47,96 73,43 458,20 295,25 2585,17

1187,00 184,00 276,80 378,60 56,60 215,1 561,30 509,60 275,10 2457,10

4844,63 472,13 747,30 1208,81 178,09 263,06 634,73 967,80 570,35 5042,27

2010,86 232,97 850,98 386,47 53,35 38,69 147,92 218,31 47,74 1976,43

2121,40 323,40 342,30 1027,00 85,20 186,40 839,29 2029,30 29,27 4862,16

4132,26 556,37 1193,28 1413,47 138,55 225,09 987,21 2247,61 77,01 6838,59

Максимальное запасы азота, кальция и кремния, марганца накапливается в фитомассе сообщества ерниковой тундры, эти особенности характерны для элементного состава кустарников и кустарничков (табл. 3). Высокие запасы калия и алюминия характерны для растительности сообщества тундровой луговины. Большие запасы кальция, алюминия и кремния характерны для подземной фитомассы сообщества ерниковой тундры, в фитомассе сообществе тундровой луговины велики запасы кальция, алюминия и кремния, причем запасы кремния превышают в 4 раза запасы кремния в ерниковой тундре.

Запасы зольных элементов изменяются в полном соответствии с общими запасами фитомассы, ниже приведены ряды накопления элементов в различных растительных сообществах:

в надземной фитомассе кустарничково-лишайниковой тундры:

К>Са>К>Р>А1>Ре>81>Мп>\^; в подземной фитомассе:

N>Al>Ca>Si>Mn>P>Fe>K>Mg.

в надземной фитомассе ерниковой тундры: Н>Са>К>Б1>Мп>Р>^^>А1>Ре; в подземной фитомассе: К>А1>8>Са>К>Мп>Ре>Р>Мя. в надземной фитомассе тундровой луговины: М>К>Са>Р>81>А1>1У^>Мп>Ре; в подземной фитомассе: М>81>Са> А1Ж>Р>Ре>1\/^>Мп.

Сообщество кустарничково-лишайниковой тундры характеризуется алюминиво-азотным типом биологического круговорота с преобладанием кальция, сообщество ерниковой тундры - кальциево-азотным с преобладанием кремния, калия и алюминия, сообщество тундровой луговины - кремниево-азотным типом биологического круговорота с преобладанием кальция и калия.

Запасы минеральных элементов надземной фитомассы максимальны в сообществе ерниковой тундры, минимальны в сообществе кустарничково-лишайниковой тундры. В сообществах ерниковой и кустарничково-лишайниковой тундр преобладает надземная фитомасса.

Запасы элементов подземной фитомассы отличны: максимальны - в сообществе тундровой луговины, минимальны - в сообществе кустарничково-лишайниковой тундры.

Общие запасы элементов максимальны в сообществе тундровой луговины, большую долю вносят запасы минеральных элементов подземной фитомассы, минимальны общие запасы в сообществе кустарничково-лишайниковой тундры, запасы элементов сообщества ерниковой тундры занимают промежуточное значение.

Таким образом, растительные сообщества, формирующиеся в горно-тундровом поясе, имеют существенные отличия в накоплении запасов минеральных элементов и азота.

Очевидно, что на запасы минеральных элементов и азота в большей степени оказывают влияние запасы фитомассы и в меньшей степени содержание минеральных элементов и азота.

Отметим особенности запасов азота и минеральных элементов в различных видах растений.

Для кустарников, представленных карликовой березкой, характерны высокие запасы минеральных элементов и азота в ветвях. Запасы азота и зольных элементов в

ветвях превышают запасы в листьях в несколько раз. Запасы калия и кальция в ветвях составляют 2,09 г/м2 и 5,79 г/м2 соответственно, что в 3 раза больше запасов калия в листьях и в 9 раз кальция. Запасы азота играют важную роль, его запасы превышают сумму запасов всех зольных элементов и равно 23,96 г/м2 в ветвях и 3,43 г/м2 в листьях соответственно. Ряд накопления запасов элементов карликовой березки в листьях: N>K>Ca>P>Si>Mn>Mg>Al>Fe; в ветвях: N>Ca>Si>K=Mn>P>Mg>Fe=Al. Ветви характеризуются низким накоплением зольных элементов и азота, но высокими запасами элементов.

Для мхов отмечены невысокие запасы азота и минеральных элементов, запасы азота близки к запасам всех зольных элементов; запасы элементов характеризуются высокими запасами, алюминия, кальция, фосфора, калия, кремния.

Polytrichum juniperinum Hedw., встречающийся в сообществе тундровой луговины, характеризуется высокими запасами всех зольных элементов и азота по сравнению с мхом в сообществе кустарничково-лишайниковой тундры.

Pleurozium schreberi (Brid) Mitt., произрастающий в сообществах тундровой луговины и ерниковой тундры, характеризуется одинаковыми запасами минеральных элементов и азота.

Лишайники характеризуются низкими запасами азота и минеральных элементов.

Для злаков отмечены высокие запасы азота, калия, кальция, кремния. 5.3.3. Влияние экспозиции склона на запасы азота и минеральных элементов и их временная динамика

Запасы азота и минеральных элементов в фитомассе сообщества кустарничково-лишайниковой тундры не зависят от влияния экспозиции склона и временной динамики. Возможно, это связано с преобладанием в фитомассе лишайников, на которых не сказывается влияние изменений климатических условий.

Запасы минеральных элементов и азота надземной фитомассы сообщества ерниковой тундры на юго-западном склоне 2001 года отличаются от аналогичных запасов 2002 года более высоким накоплением калия, магния, железа, марганца. Запасы надземной фитомассы 2002 года характеризуются высоким накоплением азота, кальция и кремния, накопление фосфора одинаково в обоих случаях. Запасы элементов подземной фитомассы 2002 года отличны низким накоплением азота. Запасы элементов надземной фитомассы сообщества ерниковой тундры на северном

склоне по всем элементам меньше запасов элементов на юго-западном склоне Установлено, что соотношения ботанических групп оказывают значительное влияние на запасы надземной фитомассы. Экспозиция склонов и временная динамика оказывает незначительное влияние на запасы элементов в целом.

Наиболее подвержено влиянию экспозиции склона сообщество тундровой луговины. Запасы элементов надземной, подземной и общей фитомассы юго-западного склона превышают практически в три раза запасы на северном склоне. Влияние временной динамики выражено не столь явно.

В качестве краткого обобщения необходимо отметить следующие закономерности в распределении запасов фитомассы, содержание и запасов зольных элементов в изученных растительных сообществах:

Общая фитомасса. тундровая луговина > ерниковая тундра > кустарничково-лишайниковая тундра.

Надземная фитомасса: ерниковая тундра > кустарничково-лишайниковая тундра > тундровая луговина.

Подземная фитомасса: тундровая луговина > ерниковая тундра > кустарничково-лишайниковая тундра.

Содержание зольных элементов в надземной фитомассе: тундровая луговина > ерниковая тундра > кустарничково-лишайниковая тундра.

Запасы зольных элементов в надземной фитомассе: ерниковая тундра > тундровая луговина > кустарничково-лишайниковая тундра.

Глава 6. Биологический круговорот в горно-тундровом поясе и его роль в почвообразовании.

В пределах горно-тундрового пояса заметно выражена дифференциация как растительного, так и почвенного покрова. Различие почв под разными растительными сообществами проявляется на уровне типа. Почвы под сообществами кустарничково-лишайниковой и ерниковой тундрами - подбуры иллювиально-гумусовыми, под сообществом тундровой луговины - дерновая иллювиально-ожелезненная почва. Однако и при отсутствии классификационных различий влияние растительности сказывается на отдельных свойствах почв (таб.4). В наибольшей степени это касается физико-химических свойств. Вниз по профилю содержание органического вещества

под всеми растительными сообществами плавно уменьшается, однако даже в нижних горизонтах наблюдается довольно значительное количество органического углерода (1,2 %), что обусловлено, прежде всего, иллювиально-гумусовым процессом. Для почв под сообществами кустарничково-лишайниковой и ерниковой тундрами распределение гумуса плавное. В почвах сообщества тундровой луговины, имеющих в своем профиле погребенный горизонт (11,5%), наблюдается бимодальное распределение органического вещества по профилю. Между сообществами кустарничково-лишайниковой и ерниковой тундрами существенных различий в содержании органического углерода не выявлено, несмотря на различные значения общей фитомассы и принципиально разный качественный состав растительного опада.

Изучение группового и фракционного состава исследуемых почв показало значительную долю ГК в верхних горизонтах почв всех трех растительных сообществ, при этом для горизонта А почвы сообщества кустарничково-лишайниковой тундры отношение Сгк/Сфк с оставляет 0,60 и тип гумуса можно охарактеризовать как гуматно-фульватный; для почв под сообществами ерниковой тундры и тундровой луговины это отношение достигает единицы что позволяет отнести гумус данных почв к фульватно-гуматному. Вниз по профилю, для почв всех растительных сообществ это соотношение резко сужается и в иллювиальных горизонтах гумус везде имеет фульватный характер.

Это обусловлено как резким уменьшением доли гуминовых кислот, так и столь же резким увеличением процентного содержания фульвокислот с глубиной.

Следует отметить наименьшие значения рН в органогенных горизонтов почв под сообществом ерниковой тундры. Такие же особенности отмечены и для гидролитической кислотности, наиболее высокие значения кислотности характерны для органогенных горизонтов почв под сообществом ерниковой тундры (71,20 ммоль(+)/100 г). Наименьшие же значения гидролитической кислотности для органогенных горизонтов дерновой иллювиалыю-ожелезненной почвы (16,20 ммоль(+)/100 г).

Для иллювиальных горизонтов и горизонтов, переходных к породе не выявлено значимых различий в значениях рН и гидролитической кислотности для всех трех исследованных почв.

Степень насыщенности основаниями увеличивается вниз по профилю, наибольшие значения характерны для нижележащих горизонтов почв во всех растительных сообществах, значительные различия между ее значениями отмечается в органогенных горизонтах. Наибольшая насыщенность основаниями характерна для дерновой почвы под сообществом тундровой луговины (8,20 ммоль(+)/100 г), тогда как наименьшая отмечена в подбуре сообщества ерниковой тундры (5,20 ммоль(+)/100 г). Значения емкости катионного обмена (ЕКО) максимальны в подстилке, далее вниз по профилю сначала резко, затем постепенно уменьшаются. Максимальные значения ЕКО наблюдается в подбурах под сообществом ерниковой тундры, минимальные - под сообществом тундровой луговины.

Таблица № 4.

Химические свойства почв горно-тундрового пояса Хибин.

Растительные сообщества Почва Горизонт рН водный Сумма обменных оснований ммоль(+)/100 г Гидролитическая кислотность ммоль(+)/100 г С орг, % Сгк/Сфк

Кустарничково- лишайниковая тундра Подбур иллювиально- гумусовый О 5,45 7,90 51,60 19,00 не опр.

А 5,35 10,90 14,60 7,00 0,60

АВ 5,20 10,40 11,90 4,80 0,30

Bfh 5,60 11,40 6,60 1,70 0,20

ВС 6,00 11,80 4,10 1,10 не опр.

Ерниковая тундра Подбур иллювиально-гумусовый О 4,80 5,20 71,20 20,10 не опр.

А 5,10 9,00 18,40 7,70 1,00

АВ 5,50 10,70 10,80 5,50 0,40

Bfh 5,60 10,50 5,80 2,70 0,10

ВС 5,90 12,30 3,30 1,20

Тундровая луговина Дерновая иллювиально -ожелезненная почва. Adl 5,20 8,20 16,20 15,50 1,00

Ad2 5,40 10,90 8,00 6,20 0,20

АС1 5,65 9,40 6,10 3,10 0,10

A norp 5,50 10,40 8,90 11,50 0,60

АС2 6,00 11,90 3,20 1,30 0,10

На фоне общих особенностей в составе растительного покрова и его взаимодействия с почвой наиболее значительные различия в почвообразующей роле растительности связаны с изменением запасов фитомассы и опада фитомассы. Именно эти показатели в значительно большей степени, чем видовой состав растений

и их индивидуальный зольный состав, определяет кислотно-основные свойства почв, а также количество зольных элементов вовлеченных в биологический круговорот.

Горно-тундровый пояс Хибин характеризуется значительной неоднородностью почвенного покрова. Дифференциация почв в пределах одного пояса проявляется на уровне типа, выделен тип подбуров под сообществами кустарничково-лишайниковой и ерниковой тундр и тип дерновой почвы под сообществом тундровой луговины. В исследованных почвах выявлены существенные различия в ионообменных свойствах органогенных горизонтах почв двух типов. Для иллювиальных горизонтов и горизонтов, переходных к породе, различий по всем исследованным почвенным свойствам не выявлено.

Выводы.

1. Растительный покров горно-тундрового пояса Хибин (ущелье Кукисвумчорр) характеризуется высокой пространственной неоднородностью и представлен главным образом сообществами кустарничково-лишайниковой и ерниковой тундр, которые составляют 90 %; от общей территории. Сообщества тундровых луговин занимают до 10 % от ландшафтов.

2. В сообществе ерниковой тундры преобладающую долю фитомассы составляет карликовая березка, в сообществе кустарничково-лишайниковой тундры абсолютно доминируют лишайники, главную долю которых составляют Cetraria islandica (L.) Ach., Cladonia rangeferina (L.) Wed. Сообщество тундровой луговины представлено злаками, среди которых преобладает луговик извилистый.

3. В сообществах ерниковой и кустарничково-лишайниковой тундр преобладает надземная фитомасса от 50 % до 60 %, в то время, как в сообществе тундровой луговины доминирует подземная фитомасса - более 70 %.

4. Накопление минеральных элементов в фитомассе растительного сообщества пропорционально ее запасам. В сообществе кустарниково-лишайниковой тундры основная масса минеральных элементов приходится на лишайники, в сообществе ерниковой - на кустарники, в сообществе тундровой луговины -на злаки.

5. Запасы минеральных элементов надземной части фитомассы максимальны в сообществе ерниковой тундры, минимальны в сообществе кустарничково-лишайниковой тундры. В подземной фитомассе запасы элементов максимальны - в сообществе тундровой луговины, минимальны - в сообществе

кустарничково-лишайниковой тундры. Общие запасы элементов максимальны в сообществе тундровой луговины, причем большую долю вносит подземная фитомасса, минимальны в сообщества кустарничково-лишайниковой тундры, сообщество ерниковой тундры занимает промежуточное положение.

6. Сообщество кустарничково-лишайниковой тундры характеризуется алюминиво-азотным типом биологического круговорота с преобладанием кальция, сообщество ерниковой тундры - кальциево-азотным с преобладанием кремния, калия и алюминия, сообщество тундровой луговины - кремниево-азотным типом биологического круговорота с преобладанием кальция и калия.

7. Под растительными сообществами формируются разные почвы: под ерниковым и кустарничково-лишайниковым сообществами - иллювиально-гумусовые подбуры, под сообществом тундровой луговины - дерновые иллювиально-ожелезненные.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Vladychenskii A.S., Bogomolova E.G. and Abysova O.N. Soil cover Features in High-Mountain Belts of Subboreal and Boreal Zones // Eurasian Soil Science, Vol. 37, Number 12, Dec., 2004. pp. 1352-1357.

2. Владыченский A.C., Абысова O.H. Продуктивность растительных сообществ горно-тундрового пояса юго-западной части Хибин (на примере хребтов Кукисвумчорр и Поачвумчорр).//Вестник МГУ, сер. 17, №3, 2004, с.11-18.

3. Владыченский A.C., Богомолова Е.Г., Абысова О.Н. Строение почвенного покрова высокогорий в горных системах суббореального и бореального поясов.// Почвоведение, 2004, №12, с. 1519-1526.

4. Абысова О.Н. Особенности распределения фитомассы растительных сообществ горно-тундрового пояса Хибин // Биология - наука XXI века (8 -я Пущинская школа-конференция молодых ученых 17-21 мая 2004 г.). Сб. тезисов, Пущино, 2004, с. 4-5.

5. Абысова О.Н. Продуктивность растительных сообществ горно-тундрового пояса юго-западной части Хибин // Тезисы докладов Всероссийской конференции «VII Докучаевские молодежные чтения». С-П., 2004, с. 7.

6. Абысова О.Н. Элементный состав растений в сообществах горно-тундрового пояса Хибин (на примере хребта Кукисвумчорр) // Тезисы докладов XI Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным

наукам «Ломоносов - 2004». М., 2004, с. 5-6. 7. Владыченский A.C., Абысова О.Н. Элементный состав растительных сообществ горно-тундрового пояса юго-западной части Хибин.). //Вестник МГУ, сер. 17, № 4,2006, с.10-17.

Принято к исполнению 08/02/2007 Исполнено 12/02/2007

Заказ № 83 Тираж: 100 экз.

Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (495) 975-78-56 www.autoreferat.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Абысова, Ольга Николаевна

Введение.

Глава 1. Пестрота растительного покрова горно-тундрового пояса и факторы ее определяющие.

1.1 Неоднородность растительного покрова высокогорий.

12 Продуктивность и биологический круговорот тундровых биогеоценозов.

Глава 2. Неоднородность условий почвообразования в высокогорьях и определяющие ее факторы.

2 1 Климат.

2.2 Рельеф.

2 3 Почвообразующие породы.,.

2 4 Растительность.

Глава 3. Природные условия Хибинского горного массива.

3 1 Геологическое строение.

3.2 Рельеф.

3 3 Четвертичные отложения.

3 4 Климат.

3 5 Растительность.

3 6 Почвы.

Глава 4. Объекты и методы исследования.

Глава 5. Биологическая продуктивность и накопление минеральных элементов в растительных сообществах горно-тундрового пояса Хибин.

5 1 Флористический состав растительных сообществ.

5.1.1 Кустарничково-лишайниковая тундра.

5.1.2 Ерниковая тундра.

5.1.3 Сообщество тундровой луговины.

5.1.4 Влияние экспозиции склона на флористический состав сообществ и его временная динамика.

5 2 Структура и запасы фитомассы.

5.2.1 Запасы фитомассы.

5.2.2 Влияние экспозиции склона на запасы фитомассы и их временная динамика.

5.2.3 Сравнительная характеристика продуктивности растительных сообществ в высокогорьях Хибин и Западного Кавказа (Тебердинский заповедник).

5.2.сравнительная характеристика продуктивности растительных сообществ Хибин и Таймыра.

5.3 Биологический круговорот азота и зольных элементов в растительных сообществах горно-тундрового пояса.

5.3.1 Содержание азота и минеральных элементов в растительных сообществах.

5.3.2 Запасы азота и минеральных элементов.

5.3.3 Влияние экспозиции склона на запасы азота и минеральных элементов и их временная динамика.

5.3.4 Сравнительная характеристика некоторых особенностей биологического круговорота в высокогорьях Хибин и Западного Кавказа (Тебердинский заповедник).

5.3.5 Сравнительная характеристика некоторых особенностей биологического круговорота в высокогорьях Хибин и Западного Таймыра.

Глава 6. Биологический круговорот в горно-тундровом поясе и его роль в почвообразовании.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Некоторые особенности биологического круговорота в растительных сообществах горно-тундрового пояса юго-западной части Хибин"

В настоящее время представления о характере биологического круговорота в различных типах растительности Земли можно считать в основном сложившимися. Огромный накопленный фактический материал не исключает, однако, постановки новых вопросов в изучении биологического круговорота. В их числе одним из наиболее важных является, видимо, вопрос пространственной изменчивости особенностей биологического круговорота на уровне отдельных геохимически сопряженных ландшафтов. Его решение является также весьма важной составной частью исследования проблемы биологического разнообразия. Кроме того, по-прежнему остается задача пополнения сведений об особенностях биологического круговорота в различных растительных сообществах, в особенности это касается различных уникальных горных тундровых биогеоценозов.

Исследование растительного покрова горных территорий всегда представляло интерес не только в связи с труднодоступностью и, как следствие, малой изученностью данных объектов, но и по причине чрезвычайного разнообразия их растительного покрова (Александрова, 1958; Вихирева - Василькова, 1964; Чепурко, 1966, 1971; Манаков, 1972). Это разнообразие обусловлено высокой пространственной неоднородностью растительного покрова в горах и, в особенности, в высокогорной их части (Онипченко, Вертелина, Макаров, 1998). При этом существенная дифференциация растительного покрова проявляется не только между высотными поясами, но и пределах каждого из них. Последнее обстоятельство не всегда привлекает к себе внимание, и дифференциация растительного покрова внутри высотного пояса изучена в меньшей степени по сравнению с межпоясной дифференциацией.

Пестрота растительного покрова высокогорий связана со своеобразными природными условиями гор, их дифференциация, обусловленная характером рельефа, определяет специфику формирующегося здесь растительного покрова. Слагающие сообщества 3 существенно различаются по флористическому составу, запасам и структуре фитомассы, ее химическому составу. Эти особенности оказывают значительное влияние на почвообразование, приводя к формированию под каждым из растительных сообществ почв, свойства которых могут различаться. Поэтому строение растительного покрова высокогорий является одним из важных факторов дифференциации почвенного покрова. Изучение элементного состава растений является важной составляющей частью исследования круговорота зольных элементов и азота в системе почва-растительность.

Целью работы было изучение влияния неоднородности растительного покрова высокогорной части Хибин на почвообразование и строение почвенного покрова.

Задачи работы:

- Оценка флористического состава, запасов и структуры фитомассы основных растительных сообществ горно-тундрового пояса Хибин.

- Изучение элементного состава растений.

- Изучение влияния экспозиции склона на неоднородность растительного покрова.

- Изучение влияния неоднородности растительного покрова на характер почвообразования и дифференциацию почвенного покрова.

Заключение Диссертация по теме "Почвоведение", Абысова, Ольга Николаевна

Выводы.

1. Растительный покров горно-тундрового пояса Хибин (ущелье Кукисвумчорр) характеризуется высокой пространственной неоднородностью и представлен главным образом сообществами кустарничково-лишайниковой и ерниковой тундр, которые составляют 90 % от общей территории. Сообщества тундровых луговин занимают до 10 % от ландшафтов.

2. В сообществе ерниковой тундры преобладающую долю фитомассы составляет карликовая березка, в сообществе кустарничково-лишайниковой тундры абсолютно доминируют лишайники, главную долю которых составляют Cetraria islandica (L.) Ach., Cladonia rangiferina (L.) Wed. Сообщество тундровой луговины представлено злаками, среди которых преобладает луговик извилистый.

3. В сообществах ерниковой и кустарничково-лишайниковой тундр преобладает надземная фитомасса от 50 % до 60 %, в то время как в сообществе тундровой луговины доминирует подземная фитомасса -более 70 %.

4. Накопление минеральных элементов в фитомассе растительного сообщества пропорционально ее запасам. В сообществе кустарниково-лишайниковой тундры основная масса минеральных элементов приходится на лишайники, в сообществе ерниковой - на кустарники, в сообществе тундровой луговины - на злаки.

5. Запасы минеральных элементов надземной части фитомассы максимальны в сообществе ерниковой тундры, минимальны в сообществе кустарничково-лишайниковой тундры. В подземной фитомассе запасы элементов максимальны - в сообществе тундровой луговины, минимальны - в сообществе кустарничково-лишайниковой тундры. Общие запасы элементов максимальны в сообществе тундровой луговины, причем большую долю вносит подземная фитомасса, минимальны - в сообществе кустарничково-лишайниковой тундры, сообщество ерниковой тундры занимает промежуточное положение.

6. Сообщество кустарничково-лишайниковой тундры характеризуется алюминиево-азотным типом биологического круговорота с преобладанием кальция, сообщество ерниковой тундры - кальциево-азотным с преобладанием кремния, калия и алюминия, сообщество тундровой луговины - кремниево-азотным типом биологического круговорота с преобладанием кальция и калия.

7. Под растительными сообществами формируются разные почвы: под ерниковым и кустарничково-лишайниковым сообществами -иллювиально-гумусовые подбуры, под сообществом тундровой луговины - дерновые иллювиально-ожелезненные.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Абысова, Ольга Николаевна, Москва

1. Александрова В.Д. Опыт определения надземной и подземной массы растительности в арктической тундре // Бот. журн., 1958, № 12, с. 1748-1761.

2. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М., Изд. МГУ, 1961, с. 489.

3. Афанасьев А.П. О составе глинистой фракции четвертичных отложений Кольского полуострова // Вопросы геоморфологии и геологии осадочного покрова Кольского полуострова, Апатиты, 1960, с. 196.

4. Афанасьев А.П. Фанерозойские коры выветривания Балтийского щита. Л.: Наука, 1977, с. 244.

5. Базилевич Н.И., Родин Л.Е., Розов Н.Н. Географические аспекты изучения биологической продуктивности // Материалы V съезда Географического общества Союза СССР, Л., «Наука», 1970.

6. Белов Н.П., Барановская А.В. Почвы Мурманской области. Л.: Наука, 1969, с. 148.

7. Биогеценозы альпийских пустошей. М., Наука, 1987, с. 75.

8. Бирюкова О.Н., Орлов Д.С., Демин А.В. Особенности гумусного состояния высокогорных почв Памира // Почвоведение, 1984, № 3, с. 44-53.

9. Богатырев Л.Г. О классификации лесных подстилок // Почвоведение, 1990, №3, с. 118-127.

10. З.Васильевская В.Д. Почвообразование в тундрах Средней Сибири. М.: Наука, 1980, с. 235.

11. Вихирева Василькова В.В., Гаврилюк В.А., Шамурин В.Ф. Надземная и подземная растительная масса некоторых кустарничковых сообществ Корякской земли // В сб.: Проблемы Севера, М.-Л.,1964, вып. № 8, с. 130-148.

12. Владыченский А.С. Некоторые особенности биологического круговорота в биогеоценозах альпийского пояса Западного Кавказа // Биологические науки, 1990, №1 (313), с. 120-130.

13. Владыченский А.С., Абысова О.Н. Продуктивность растительных сообществ горно-тундрового пояса юго-западной части Хибин (на примере хребта Кукисвумчорр и Поачвумчорр) // Вестник МГУ, сер. 17, 2004, №3, с. 11-18.

14. Владыченский А.С., Абысова О.Н. Элементный состав растительных сообществ горно-тундрового пояса юго-западной части Хибин.) // Вестник МГУ, сер. 17, 2006, № 4 , с. 10-17.

15. Владыченский А.С., Богомолова Е.Г., Абысова О.Н. Строение почвенного покрова высокогорий в горных системах суббореального и бореального поясов // Почвоведение, 2004, №12, с. 1519-1526.

16. Владыческий А.С., Богомолова Е.Г. Особенности почв горнотундрового пояса Хибин под различными растительными сообществами // Вестник МГУ, сер. 17, 2004, №3, с. 3-10.

17. Владыченский А.С., Бирюкова О.Н., Алексееноко А.К. Гумусное состояние горно-луговых альпийских почв Западного Кавказа // Биологические науки, 1989, №5, с. 95-100.

18. Владыченский А.С., Боровкова Е.М. Гумус горно-лесных почв Северно-Западного Кавказа // Вестник МГУ сер. Почвоведение, 1985, №3, с. 16-22.

19. Владыченский А.С., Телесенина В. М., Богомолова Е.Г., Подольская Т.В. Особенности почв трех горно-растительных поясов юго-западной части Хибин // Вестник МГУ, сер. 17, 2004, №1, с. 3-11.

20. Воробьева JI.A. Химический анализ почв: М.: Изд-во МГУ , 1998, с.272.

21. Дроздов А.В. Продуктивность зональных наземных растительных сообществ и показатели водно-теплового режима территории //Сб. «Общие теоритические проблемы биологической продуктивности», М., «Наука», 1960.

22. Григорьев А.А. Субарктика. M.-JL, 1946.

23. Гришина JI.A. Биологический круговорот и его роль в почвообразовании. М.: Изд-во МУ, 1974, с. 127.

24. Гришина JI.A., Васильевская В.Д., Самойлова Е.М. Типы биологического круговорота в некоторых природных зонах // В сб.: Почвы и продуктивность растительных сообществ, Изд-во МУ, 1976, вып. 3, с. 5-18.

25. Гришина JI.A., Самойлова Е.М. Учет биомассы и химический анализ растений. М., Изд. МГУ, 1971, с. 98.

26. Дадыкин В.П. Особенности поведения растений на холодных почвах. Изд-во АН СССР, 1952.

27. Добровольский В.В. География и палеография коры выветривания. М.: Изд-во МГПИ, 1969, с. 277.

28. Добровольский В.В. Минералогия и ландшафтно-геохимическая характеристика четвертичных отложений Кольского полуострова // Материалы к геохимии ландшафтов Кольского полуострова, М., 1972, с. 3-68.

29. Евдокимова Т.И. О продуктивности некоторых растений Карелии и их роль в процессах почвообразования // В сб.: « Почвы и продуктивность растительных сообществ», Изд-во МГУ, 1972, вып.1.

30. Классификация почв России. М., 2000, с. 235.

31. Кленов Б.М. К вопросу о природе органического вещества некоторых почв горного Алтая // В сб.: Доклады сибирских почвоведов к IX Международному конгрессу почвоведов, Новосибирск, 1968.

32. Ковда В.А., Евдокимова Т.И., Гришина J1.A., Самойлова Е.М., Васильевская В.Д. Биологическая продуктивность ландшафтов некоторых природных зон // В сб.: Почвы и продуктивность растительных сообществ, Изд-во МУ, 1974, вып. 2, с. 5-22.

33. Коровин А.И. Роль температуры в минеральном питании растенй. JL, Гидрометеоиздат, 1972.

34. Лаврова М.А. Четвертичные отложения //Геология СССР. М., 1960 Т.27.4.1, с. 509-548.

35. Лавренко Е.М., Прозоровский А.В. Растительность Европейской части СССР // В кн.: Почвы СССР, I, М. Л., 1939

36. Ливеровский Ю.А, Основные почвенно-географические понятия // В кн.: Почвенно-географические и ландшафтно-геохимические исследования, М.: Изд-во МГУ, 1960, с. 233.

37. Мамытова Б.А. Особенности гумусообразования и качественного состава органического вещества горных почв Тянь-Шаня. Автор. Канд. Дис. Баку, 1981.

38. Манаков К.Н. Элементы биологического круговорота в лесотундровых ландшафтах Кольского полуострова. Л., Наука, 1971, с. 213.

39. Манаков К.Н., Ушакова Г.И. Продуктивность и биологический круговорот в биогеоценозах Хибинских гор // В кн.: Почвенные исследования на Кольском полуострове, Апатиты, 1976, с. 42-59.

40. Манаков К.Н. Продуктивность и биологический круговорот в тундровых биогеоценозах. Л.,«Наука», 1972, с . 148.

41. Манаков К.Н., Никонов В.В. Закономерности биологического круговорота минеральных элементов и почвообразование в трехгорно-растительных поясах // В кн.: Почвообразование в биогеоценозах Хибинских гор. Апатиты, 1979, с. 65-94.

42. Онипченко В.Г. Структурно функциональная организация альпийских фитоценозов северо-западного Кавказа. М.: 1995, с. 383. Докторская диссертация.

43. Онипченко В.Г., Вертелина О.С., Макаров М.И. Пространственная гетерогенность высокогорных фитоценозов и свойства почвы // Почвоведение, 1998, №6, с. 689-695.49.0рфанитский Ю.А. Основы лесного почвоведения. М., Колос, 1982, с. 87.

44. Полынцева О.А., Иванова Е.Н. Комплексы пятнистой тундры Хибинского горного массива и их эволюия в связи с эволюцией почвенного и растительного покровов // Тр. Почв. Инст. Им. В.В. Докучаева АН СССР, 1936, вып. 13.

45. Полянская О.С. Об инверсии поясов растительности в Хибинских горах // Сов. Бот., 1936, №4, с. 4-17.

46. Попов А.И. Происхождение и развитие мощного ископаемого льда // Материалы к основным учениям о мерзлых зонах земной коры, М,-Л., 1955.

47. Поспелова Е.Б. Структура и пространственное распределение растительной массы в основных растительных сообществах стационара «Агапа» // В сб.: Почвы и продуктивность растительных сообществ, Изд-во МУ, 1974, вып. 2,.

48. Рахмалина А.Т., Друзин А.В., Знаменская JT.A. Зольный и биохимический состав основных доминантных растений восточноевропейской лесотундры // В кн.: Растительность лесотундры и пути ее освоения, Л., 1967.

49. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара. М,- Л., 1965, с. 254

50. Самойлова Е.М. Почвообразующие породы. М., Изд-во МУ, 1992, с. 175.

51. Свешникова В.М. Корневые системы растений Памира. «Тр. АН ТаджСССР», 1952, т.4.

52. Справочник по климату СССР. Гидрометеоиздат. Ленинград, 1966, вып. 2, Мурманская обл., ч. 3 ветер, с. 119.

53. Справочник по климату СССР. Гидрометеоиздат. Ленинград, 1965, вып. 2, Мурманская обл., ч. 2 температура воздуха и почвы, с. 143.

54. Стрелков С.А. Морфоструктура северо-восточной части Балтийского щита и закономерности их формирования // В кн: Палеграфия и морфоструктуры Кольского полуострова, Л.: Наука, 1973, с. 5-79.

55. Таргульян В.О. Почвообразование и выветривание в холодных гумидных областях. М., 1971.

56. Ушакова Г.И. Особенности формирования и трансформации подстилки в лесных биогеоценозах Хибин // Почвоведение, 1999, №12, с. 1463-1469.

57. Чепурко H.JI. Материалы по изучению круговорота минеральных веществ в кустарничковой тундре Хибинских гор // Вестник МГУ, сер. биол. и почвовед., 1966, №2, с. 59-66.

58. Чепурко H.JI. Структура и годовой баланс биомассы в лесах Хибинского массива // В сб.: « Почвы и продуктивность растительных сообществ», Изд-во МГУ, 1972, вып. 1.

59. Щелкунова Р.П. изучение растительных ресурсов Таймыра // Науч. тр. сиб. отд. ВАСХНИЛ, 1976, т.22.

60. Уиттекер Р.Х. Сообщества и экосистемы. М., 1980.

61. Яковлев Б.А. Климат Мурманской области. Мурманск, 1961.

62. Billings W.D., Bliss L. С. An alpine snow-bank environment and its effects on vegetation, plant development // Ecology, 1959, V. 40, No 3, p. 388-397.

63. Billings W.D., Mooney H.A. The ecology of arctic and alpine plants // Biological Review, 1968, No 43, p. 481-529.

64. Chujo H. Patterned grouds and vegetation in the alpine area of Mt. Ontake, Central Japan // J. Sci. Hiroshima Univ., 1985. Ser. 2B, Vol. 19, No 2, p. 171-236.

65. Douglas G.W., Bliss L. C. Alpine and high subaipine plant communities of the North Cascades Range, Washington and British Columbia // Ecological Monographs, 1977, No 47, p. 113-148.

66. Evans R. D., Fonda R. W. The influence of snow on subalpine meadow community pattern. North Cascades, Washington // Canadian Journal of Botany, 1990, No 68, p. 212-220.

67. Galen C., Stanton M.L. Consequences of emergence phenology for reproductive success in Ranunculus adoneus (Ranunculaceae) // American Journal of Botany, 1991, No 76, p. 497-508.

68. Inouye D.W., McGuire A.D. Effects of snowpack on timing and abundance of flowering in Delphinium nelsonii (Ranunculaceae) // American Journal of Botany, 1991. No 78. p. 997-1001.

69. Isard S.A. Factors influencing soil moisture and plant community distribution on Niwot Ridge, Front Range, Colorado, U.S.A. // Arctic and Alpine Research, 1986, No 18, p. 83-96.

70. Johnson P.L., Billings W.D. The alpine vegetation of the Beartooth Plateau in relation to cryopedogenetic processes and patterns // Ecological Monographs, 1962, No 32, p. 105-135.

71. Karrasch H. Microclimate studies in the alps // Arctic and Alpine Research, 1973, No 5, p. A55-A63.

72. Kubo G. Effects of snow-free period on the phenology of alpine plants inhabiting snow patches // Arctic and Alpine Research, 1991, V. 23, No 4, p. 436-443.

73. May D.E., Webber P. J., May T.A. Success of transplanted alpine plants on Niwot Ridge, Colorado // Univ. Colo. Inst. Arct. And Alp. Res. Occas. Pap., 1982, v. 37, p. 73-81.

74. Miller N., Albert P. Plant assotiations and edafic features of a high Arctic mesotopographic setting // Arctic and Alpine Research, 1984, Vol. 16, No l,p. 11-24.

75. Mullen R.B., Schmidt S.K., Jaeger III C.H. Nitrogen uptake During snowmelt by the snow buttercup, Ranunculus adoneus // Arctic and Alpine Research, 1998, Vol. 30, No 2, p. 121-125.

76. Retzer J.L. Alpine soils of the Rocky Mountains // Journal of Soil Science, 1956, V. 7, No 1, p. 22-32.

77. Rochow T.F. Growth, caloric content, and sugars in Caltha leptosepala in relation of alpine snowmelt // Bulletin of the Torrey Botanical Club, 1969, No 6, p. 689-698.

78. Scott D., Billings W.D. Effects of environmental factors on standing crop and productivity of an alpine tundra // Ecological Monographs, 1964, No 34, p. 243-270.

79. Stanton M.L., Rejmanek M, Galen C. Changes in vegetation and soil fertility along a predictable snowmelt gradient in the Mosquito Range, Colorado, U.S.A. // Arctic and Alpine Research. 1994. Vol. 26, p. 10351041.

80. Strand L.T. Comparison of different systems for classification of seven podzolized sandy in soils in Southern Norway. // Norw. J. Agr. Sci., 1995, №9, p. 127-141.

81. Strand L.T. Properities of some Norwegian Spodosols classified according to the definition of Soil Taxonome 1975 and 1992. // Acta Agric. Scand. Sect. B. Soil and Plant Sci. 1995, № 45, p. 96-103.

82. Sturges D.L. Response of Mountain Big Sagebrush to induced snow accumulation //J. of Applied Ecology.- 1989. Vol. 26, p. 1035-1041.

83. Stursa J., Jenik., Kubikova J., Rejmanek M., Sykova T. Snow cover of the Western Giant Mountains in the abnormal winter 1969/1970 and its ecological meaning // Opera Corcontica. 1973. No 10, p. 111-146.

84. Tieszen L.L C02 exchange in the Alaskan arctic tundra: seasonal changes in the rate of photosynthesis of four species // Photosynthetica. 1975. No 9, p. 376-390.

85. Vladychenskii A.S., Bogomolova E.G. and Abysova O.N. Soil cover Features in High-Mountain Belts of Subboreal and Boreal Zones // Eurasian Soil Science, Vol. 37, Number 12, Dec., 2004. p. 1352-1357.

86. Walker D.A., Halfpenny J.C., Walker M.D., Wessman C. A., Long-term studies of snow vegetation interactions // Bioscience.- 1993. Vol. 43, No 5, p. 287-301.

87. Williams R.J. Patterns of air temperature and accumulation of snow in subalpine heathlands and glasslands on the Bogong Hign Plains, Victoria // Australian J. of Ecology. 1987. - No 12, p. 153-165.