Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структурно-функциональная характеристика листьев растений рода VACCINIUM в Хибинах

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структурно-функциональная характеристика листьев растений рода VACCINIUM в Хибинах"

оуь о*

и

На правах рукописи УДК 581.13:581.144.4:581.522.5(470. 21)

КУДРЯВЦЕВА Ольга Владимировна

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ЛИСТЬЕВ РАСТЕНИЙ РОДА УАССШиМ В ХИБИНАХ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

03.00.16 - экология

Л и ■ в Ш ЛЯ И ■» -

Л В > 1л ь ч< ь г д 1

Л Й Т О Р К ш Е Р

Санкт-Петербург 1995

Работа выполнена в Полярно-альпийском ботаническом саде-институте Кольского научного центра РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук Е.А.Мирославов. Научный консультант: кандидат биологических наук Л.М.Лукьянова.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Е. Ф. Марковская

доктор биологических наук Ю. В. Гамалей

Ведущее учреждение: Институт промышленной апологии Севера Кольского Научного Центра РАН

Защита состоится 7 июня 1995 г в часов на заседании Диссертационного ученого совета К.002.46.01 по защите диссертаций на сосискание ученой степени кандидата биологических наук при Ботаническом институте им. В.Л.Комарова РАН по адресу: 197022, Санкт-Петербург, ул. проф. Попова. 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института. Автореферат разослан Я-8 cutfbf-a^} Г*

Ученый секретарь ' Диссертационного Совета кандидат биологических наук

О.С.Юдина

ВВЕДЕНИЕ Актуальность темы. Сведения об адаптивных изменениях организмов,- -характере-и— направленности приспособительных процес-"" сов, возможных перестройках структуры растений и сопряженного с этим функционального состояния крайне важны для разработки научных основ рационального использования биологических ресурсов и охраны природы Крайнего Севера. . Адаптация организмов к тем или иным условиям среды ' осуществляется на различных уровнях организации. До настоящего времени недостаточно изучены адаптационные изменения растений на уровне тканей и органов у одних и тех же видов, обитавших в широком диапазоне условий среды. Совсем мало данных о динамике процессов роста и анатомического строения ассимилирующего аппарата растений в связи с высотным фактором в Заполярье. *

Цели и задачи исследования. Целью работы было выявление адаптивных особенностей трех видов растений рода Уасс1п1ит, произрастающих в разных растительных поясах Хибин. Основными задачами было проследить на одних и тех же видак растений в лесном и горно-тундровом поясах: 1") изменения линейных размеров, площади и массы листьев в процессе роста; 2) изменения в анатомическом строении листа в процессе роста; 3) взаимосвязь структуры полностью сформированных листьев с их1 функциональной активностью.

Научная новизна. Впервые на одних и тех же объектах (растения рода Уасс1п1ит) в природных местообитаниях на разных высотах в Заполярье изучены структурные и функциональные особенности растений. Прослежена динамика роста и накопления массы листьями с момента их выхода из почки до полного формирования. Показано, что растения, произрастающие в горной-тундре имеют меньшую скорость роста, более развитый пластидный аппарат в расчете на единицу обьема листа, более развитые структуры, обеспечивающие газообмен листа. Приводятся новые данные, подтверждающие положение о том, что в холодном климате растения тратят больше энергии на поддержание их жизнедеятельности.

Практическая значимость. Полученные результаты вносят определенный вклад в решение проблемы адаптации растений к условиям Крайнего Севера. Они могут быть использованы при дальнейших исследованиях брусничных, которые широко применяются в пищевой, фармакологической промышленности, их рациональному использованию

и охране, а также при чтении лекций по экологии растений.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на совещаниях : в Петрозаводске в 199б году (Республиканская конференция молодых ученых "Актуальные проблемы биологии и рациональное природопользование"), в Минске в 1990 году (IV Всесоюзная конференция молодых ученых по физиологии растительной клетки), во Владивостоке в 1990 году • (Вторая Всесоюзная конференция по экологической анатомии), в Санкт-Петербурге в 1992 году (IV молодежная конференция ботаников), в Ялте в 1993 году (конференция "Современные проблемы ботаники"), в Апатитах в 1993 году (молодежная'конференция стран СНГ "Актуальные проблемы ботаники"). в Санкт-Петербурге в '1994 году (V молодежная конференция ботаников), в Санкт-Петербурге в 1994 году (5-th ITEX Workshop).

Публикация, результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на ИЗ страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, заключения и выводов. Список использованной литературы включает 166 источника, в том числе 142 отечественных и 24 иностранных авто-. ров. Работа иллюстрирована 29 рисунками и 14 таблицами.

Природные условия района исследования

Хибинский горный массив общей площадью свыше 1600 кв. км расположен в центральной части Кольского полуострова (около 6768° с.ш.). Протяженность массива с севера на юг около 45 км, с запада на восток - 50 км. Климат Хибинских гор специфичен и определяется, с одной стороны, влиянием теплого течения Гольфстрим и близостью незамерзающего Баренцевого моря, с другой - удаленностью от побережья в центр полуострова (около' 200 км) и высотным фактором ( окружающая равнина расположена на высоте примерно ■150 м над ур. моря, а вершины гор - до 1200 м над ур. моря). На Кольском полуострове хорошо выражена зональность растительного покрова, как в равнинной, так и в горной части. Хибинский горный массив расположен в северной части лесной зоны - подзоне северной тайги. В Хибинах отчетливо выражена вертикальная поясность. Различают три основных пояса - лесной, березовых криволесий и горно-тундровый.

Наши исследования проведены на юго-западном склоне г. Рас-

вумчорр, для которого характерен такой же видовой состав растительности, как и по всему массиву в целом.. Лесной пояс - это смешанный елово-березовый лес с большим числом кустарничковых и несколько меньшимтравянистых-видов; - -пояс березового кривело-сья на юго-западном склоне практически отсутствует; лесной пояс сменяют горные тундры, где господствует карликовая березка, выше идут кустарничково-лишайниковые, мохово-лишайниковые и другие типы тундр. В целом флора Хибин представляет собой довольно типичную субарктическую флору горного массива (Мишкин, 1953).

Содержание работы В диссертации дан обзор литературы по теме исследования, посвященный влиянию условий обитания на рост, морфологию, анатомию и функциональные'особенности ассимилирующих органов растений Севера и горных- районфв. Показана недостаточная изученность взаимосвязи разных показателей жизнедеятельности растений и необходимость одновременного изучения на одних и тех же видах в различных местах обитания процессов роста и структурно-функциональных характеристик листьев.

Объекты и методы исследования Объектами исследования были выбраны растения рода Vaccl.nl -ит, часто и в большом количестве встречающиеся на Кольском полуострове.

Голубика (V. их^повиш Ь.) - гипоарктический циркумполярный, очень изменчивый вид, листопадный кустарничек, нанофанерофит. Черника (V. тугипиэ Ь.) - Оореальный циркумполярный вид, листопадный кустарничек, нанофанерофит.

Брусника (V. уШэ-Шаеа Ь.) . гипоарктический циркумполярный вид, вечнозеленый кустарничек, хамефит.

На юго-западном склоне т. Расвумчорр были выбраны участки растительности в лесном (300 м над ур. моря) и горно-тундровом (800 м над ур. моря) поясах, где представлены изучаемые виды и здесь регулярно регистрировали освещенность и температуру воздуха у поверхности почвы.

Фенологические наблюдения проводили в течение вегетационного периода каждые 3 дня (Бейдеман. 1954). Для определения фазы развития растений использовали атлас-определитель фенологических

фаз (Елагин, Лобанов, 1979). Отмечали следующие фазы роста и развития растений: набухание и распускание почек, начало и окончание роста побегов,' развертывание, формирование и завершение роста листа, ■ бутонизации, цветения и плодоношения, а также даты вступления растений в фенофазу, массовое прохождение каждого этапа развития и его завершения. По полученным данным составляли фенологические спектры растений. Фазу завершения роста листа определяли посредством регулярных измерений длины, ширины и толщины 35 листьев каждого вида, взятых с парциальных кустов одного возраста с прироста текущего года (2-3 лист от начала прироста).

Для проведения анатомических исследований часть листа, разрезанного по центральной жилке, фиксировали (10-15 штук) в растворе Гаммалунда (Фурст, 1976). Для изучения строения тканей листа срезы делали, от руки безопасной бритвой и просматривали на микроскопе МБИ-3 в 15-30-кратной повторности. На полученных срезах замеряли высоту верхнего и нижнего эпидермисов, палисадной и губчатой ткани, размеры клеток мезофилла (длина и ширина)'. На снятом с абаксиальной и адаксиальной сторон листа эпидермисе подсчитывали число устьиц. Рисунки поперечных срезов получены при помощи рисовального аппарата РА-6.

Площадь листовой пластинки определяли весовым методом по фотоотпечаткам, сухую массу листьев - после высушивания в термостате при 105° С. Абсолютный прирост и абсолютную скорость роста листа рассчитывали по И. В. Кармановой (1970. 1976). Определяли углекислотного газообмена проводили на завершивших рост листьях с помощью оптико-акустических газоанализаторов ГИАМ-5М и Infra-lyt-4 (Вознесенский, 1989; Вознесенский, Щербатюк, 1982).

Структурно-функциональная характеристика листьев дана по более чем 30 показателям.

Математическая обработка данных проведена на персональном компьютере по стандартной программе "Statgraphlcs".

ГЛАВА 3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 1.Р0СТ ЛИСТЬЕВ

В растительном покрове Хибинского горного массива листопадные кустарнички Vacclnlum ullglnosum. V. myrtnius и V. vitls= ldaea широко распространены как в лесном,, так и в горно-тундро-

вом поясах. Это самые обычные и часто массовые растения, которые

играют заметную роль в величине листового и хлорофилльного индексов и, соответственно, в формировании органического вещества

-------- сообществ-(Шмакова-и--др.-,- 1993). -Детальное изучение особенностей----------

роста, развития и'ассимиляционной деятельности брусничных представляет большой интерес.

Динамику процессов роста ассимилирующих органов растений трех видов рода Уасс1п1иш мы изучали в течение 1990-1992 гг. В первую очередь следует отметить, что рост и развитие растений в горной тундре начинается на 18-20 дней позже, чем в лесном поясе из-за более позднего схода снега. На протяжении вегетации, особенно в июне и июле, температурный режим в горной тундре менее благоприятен для роста растений, чем в лесном поясе.

Различия в'накоплении листьями сырой массы ( рис. 1) четко проявились у голубики; в лесном поясе'практически до конца августа лист все время увеличивался в весе и достиг 66 мг, при этом интенсивный рост массы заканчивается во 2-ой декаде июля; в горной тундре вес листьев голубики равномерно"' возрастает до конца августа, но минимальная масса листа составляет всего 18-19 мг.

Характер роста сырой массы листьев черники несколько иной: и в лесу, и в горной тундре идет постепенное, с почти одинаковой скоростью нарастание и, несмотря на то, что период роста массы листа на большей высоте заметно короче, разница в весе не так велика - в лесу сырая масса листа достигает 25 мг, а в горной тундре - 16-17 мг.

Лист брусники в лесном поясе вначале растет немного интенсивнее. чем в горной тундре, однако в целом период, когда идет нарастание массы в обоих местообитаниях почти одинаков - 20-25 дней. Конечная сырая масса листа брусники в лесном поясе около 40 мг, а в горной тундре - 24-25 мг.

Окончательное формирование листа и накопление массы у всех растений совпадает с фазой цветения и начала плодоношения, что связано с необходимостью оттока ассимилятов в созревающие генеративные органы. Расчет на сухую массу листа практически не изменил хода кривых. По размерам листовой пластинки четко выявляются видовые особенности у растений лесного пояса, где листья у голубики в два раза крупнее, чем у черники и брусники. В горней тундре размер листьев практически одинаков у всех трех видов ра-

Рис.1. Динамика вегетационных изменений сырой массы (мг) листа голубики (I), черники (И) и брусники (III) в лесном (Л) и горно-тундровом (Т) поясах.

Рис. 2. Абсолютная скорость роста (икг сухой массы в день) листьев голубики (1). черники (2) и брусники (3) в горно-тундровом (I) и лесном (II) поясах.

стений - менее 1 кв.см. Ход же кривых и различия по. высотному профилю в целом сохранился таким же, как и по величинам массы листьев.

____________Скорость прироста по-массе листьев у-голубики в леснойпоясе примерно в два раза выше, чем в горной тундре; у черники эта разница не так велика - по сырой массе прирост листьев в лесу всего на 20%. а по сухой на 38% выше, чем в горной тундре; листья брусники по массе прирастают с почти одинаковой скоростью в обоих местообитаниях (превышение в лесу по сравнению с горной тундрой составляет только 3%). По площади листовой пластинки скорость прироста в лесном поясе наиболее высока у голубики (почти в три раза выше, чем в горной тундре); у черники скорость прироста в лесу вдвое, а у брусники всего на 20% больше, чем в горной тундре.

Масса листа непрерывно увеличивается в течение всего периода вегетации, тогда как абсолютная скорость его роста в лесном поясе значительно'возрастает вначале лета и резко снижается во второй его половине, а в горно-тундровом поясе зти колебания выражены слабее.

• Максимум абсолютной" скорости роста листа всех трех видов растений как в лесном, так и в горно-тундровом поясах совпадает с фазами бутонизации - началом цветения (рис. 2-). В фазах массового цветения - начала плодоношения абсолютная скорость роста е лесном поясе резко падает, что. по-видимому, связано с перераспределением ассимилятов внутри растений, оттоком их в другие надземные органы и корни. В горной тундре эти процессы выражены в меньшей степени, поскольку вегетация растений начинается позднее и некоторые из них не плодоносят.

Длина и ширина листьев больше у всех растений, произрастающих в лесном поясе по сравнению с растениями горно-тундрового пояса; наибольшая разница в связи с условиями обитания обнаружена у голубики, несколько меньше она у черники и минимальна у брусники. . Отношение длины листа к его ширине (коэффициент удлиненности) в разных местообитаниях незначительно различается, почта не превышая ошибки средней величины, по видам различия также невелики; между длиной и шириной листьев во всех случаях связь довольно тесная, что вероятно говорит о генотипической природе этого соотношения; тесная положительная связь существует между

размером площади листовой пластинки и ее сухой массой (г=0.82-0.96); корреляционная связь между площадью листа и его линейными размерами также оказалась тесной (г=0.75-0.92).

К моменту завершения роста ассимилирующих органов были проведены измерения параметров.годичных побегов. Обнаружены различия в длине побегов у растений,обитающих на разных высотах и тесная положительная связь между длиной побега и его облиствен-ностью у листопадных кустарничков. Побеги брусники при разнице по длине примерно в 1.5 раза имеют близкое число листьев на них. Го дачный побег голубики в лесу имеет сухую массу почти в 5 раз большую, чем в горной тундре, а у черники .и брусники - всего в 1.5 раза.

Сравнивая динамику роста площади листьев и увеличения их толщины можно видеть, что у голубики в лесном поясе рост по этим параметрам заканчивается почти одновременно - на 25-30 день, в горной тундре листья после завершения роста площади ещё немного увеличиваются по толщине до 30-35 дня с начала вегетации. Листья черники в обоих местообитаниях заканчивают рост листовой пластинки к.15-25 дню, рост в толщину продолжается в лесном поясе до 35. а в горной тундре до 30-дневного возраста листа. Что касается брусрки, то здесь различия по местообитаниям еще более заметны - в лесном поясе площадь листа достигает максимума на 20-22 день, а в толщину лист растет, хотя и медленно, почти до 40-45 дня; в горной тундре листья брусники очень быстро, уже к 15 дню прекращают рост по площади, а толщина продолжает расти до 25-30 дня и увеличивается почти в два раза по сравнению с начальной. В целом у всех трех видов растений толщина завершивших-рост листьев к концу вегетации в горной тундре примерно на 10% превышает таковую у растений лесного пояса.

Ю.Л.Цельникер (1978) найдены положительные коррелятивные ■ отношения между сухой массой единицы поверхности листа (УПП) и его толщиной. В лесном поясе у листопадных видов УПП практически не меняется уже с середины июля; в горной тундре четко выражены пики накопления массы на единицу площади листа в период завершения его роста в середине августа, после чего очевидно наступает период старения листьев, оттока ассимилятов в запасающие органы и листопад. У вечнозеленого кустарничка брусники листья первого года жизни в лесном поясе дольше сохраняют активность фотосинте-

зирующих тканей и работают "на себя", накапливая массу единицы площади, в то время как в горной тундре идет- отток ассимилятов в запасающие органы.

-----На-основании данных, полученных'при "деУаль"ных"'в_"течение вегетационных сезонов определениях, выявлена коррелятивная связь между толщиной листьев и УПП изучаемых растений. Для растений во всех местообитаниях получены значения коэффициента корреляции от 0,6 до 0,9 и уравнения линейной регрессии типа у=а+Ьх с малыми величинами коэффициентов регрессии.

2. АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ЛЙСТЬЕВ

Формирование тканей прослежено с момента разворачивания дс полного завершения роста листьев.

У голубики* в горной тундре эпидермальные клетки крупнее и менее волнирты, чем в леснбм поясе; у черники, напротив, в горной тундре появилась мелкоклеточность.. а волнистость йрактически одинакова в обоих местообитаниях; у брусники различия по форме и размеру эпидермальных клеток минимальны. Высота эпидермисов листьев голубики и брусники почти одинакова в обоих местообитаниях, а у чернйси эпидермисы заметно тоньше, но различий в зависимости от условий обитания не выявлено. Некоторое увеличение толщины ■ эпидермисов в середине июля у всех лесных растений и в конце июля - начале августа у горно-тундровых можно, по-видимому, объяснить усиленным синтезом прокутина и выделением его на поверхность, что хорошо видно при сканировании. Верхний эпидермис сформировавшихся листьев всех трех растений несколько толще нижнего в обоих местообитаниях. Конфигурация клеток эпидермиса на поперечных срезах одинакова и в лесу, и в горной тундре, форма их овальная. Кутикулярная структура эпидермиса верхней поверхности листа голубики представлена в виде неправильной сет-чатости с ячейками-многогранниками. Конфигурация ячеек одинакова в обоих местообитаниях, а степень извилистости тяжей больше у тундровых растений. Вдоль жилок располагаются шиловидные железки, в горной тундре по сравнению с лесным поясом их число увеличивается. Листья черники также имеют сетчатую кутикулярную структуру эпидермиса, но с ячейками меньших, чем у голубики, размеров.

Устьица наиболее крупные у голубики, а устьица вечнозеленой брусники в отличие от листопадных голубики и черники

имеют околоустьичные клетки. У голубики и брусники устьица расположены только на абаксиальной стороне (гипостоматические листья), в то время как у черники устьица есть на обеих сторонах {амфистоматические листья). У голубики и брусники различия по количеству устьиц в лесном и горно-тундровом поясах невелики (соответственно увеличение в горной тундре составляет 3 и 11%). За период наблюдений в обоих местообитаниях число устьиц у этих растений незначительно возросло. По-видимому, в условиях Севера скорость растяжения клеток эпидермиса не так велика, как в умеренной или южной зонах, особенно во второй половине вегетации, чем можно объяснить незначительные изменения численности устьиц у изученных видов растений. Для черники следует отметить, что численность устьиц на адаксиальной стороне листьев в 4-6 раз меньше, чем на абаксиальной, причем на первой она оставалась почти постоянной в обоих местообитаниях в течение вегетации. На нижней же стороне листа рост числа устьиц за вегетацию составил около 25% в лесном поясе. В горной тундре по сравнению с лесным поясом численность устьиц на абаксиальной стороне листьев черники увеличилась на 21%, а на адаксиальной - на 25%. -Наименьшее число устьиц в единице площади листа обнаружено у голубики (около 800 тыс-см~а), почти в два раза их больше у черники (1400-1700 тыс • см"2), а у брусники устьиц в три раза больше-, чем у черники (все цифры относятся к нижней стороне листьев).

Мезофилл. Вегетационные изменения высоты тканей мезофилла представлены на рис. 3. у растений голубики столбчатая ткань сформировавшихся листьев в лесном поясе состоит из одного, реже двух слоев, тогда как в горной тундре чаще зсеге она двухслойная (рис. 4). Число слоев "в губчатой паренхиме в горно-тундровом- поясе также на 1-2 больше, чем в лесном. Палисадные клетки имеют цилиндрическую форму, губчатые - неправильную овальную. В обоих растительных поясах рост листа в толщину происходит за счет увеличения размеров клеток и количества слоев палисадной и губчатой паренхим. Губчатая паренхима прекращает рост в лесном поясе раньше, чем палисадная, в горной тундре она продолжает расти в толщину до середины первой декады августа, что можно объяснить не столько увеличением числа клеток в ней и их размеров, сколько возрастанием объема межклетников. Листья черники состоят из более мелких, чем у голубики клеток и в торной тундре кле-

№ (ОС 80 60 ко 20

У !

2 г/шо

2ко 2оо №

<2о|

}

I

Зо!

8

/

Г / ! </

Гис. Ч. Поперечные срезы завершвасс рост листьев голубики (1). черники (2) и Орусвмхя (3) в лесном (Л) и го-рю-тувдравш Ш пс*с«х.

VI

VII

VIII

Рис. Линдааса формирования тканей мезофилла (высота, мкм) листьев голубики [А), черники (5) и брусники (В] в лесном (Л) и гсрнотундровом {Т) поясах ■ Палисадная ткань: 1 - Л. 2 '-" Т; ' ГуЗчатая тмеь: 3 - Л.: 4 - | ^

О

тки мельче, чем в лесном поясе, причем это касается и клеток мезофилла. и межклетников, что характеризует ксероморфный тип листа. В течение вегетации рост листа брусники в толщину происходит за счет увеличения слоев губчатой паренхимы до 5-6 в лесу и до 8-9 в горной тундре, а также увеличения размеров межклетников. Столбчатая ткань в обоих растительных поясах обычно 2-4-слойная.

По сравнению с первоначальными размерами диаметр палисадных клеток увеличивается в лесном поясе на 25%. а в горно-тундровом - на 35%. высота же, наоборот, в лесном поясе возрастает более значительно - на 55% по сравнению с 40% в горной тундре. Примерно в таком же соотношении изменяются размеры губчатых клеток. Однако,в конечном счете, в завершивших рост листьях горно-тундровых растений размеры клеток заметно меньше, чем в листьях того же возраста у растений лесного пояса. Только у брусники различия по размерам клеток в разных условиях обитания очень невелики.

В процессе роста у всех растений укрупнение клеток приводит к снижению их числа в единице площади листа. В завершивших рост листьях голубики и брусники суммарное количество клеток мезофилла в 1 см2 площади листа в лесном поясе меньше (клетки более' крупные), чем в горной тундре. Клетки мезофилла листьев черники в обоих растительных поясах мелкие, различия незначительны.

От количества клеток в единице площади даста и их размеров зависит его внутренняя поверхность и толщина, что. в свою очередь, определяет различную фотосинтетическую активность. Если исходить из того, что фотосинтез является произведением активно* сти единичного хлоропласта на их число в единице площади листа, то такой подсчет, может оказаться интересным и в плане экологической приуроченности растений.

В листьях голубики в горно-тундровом поясе хлоропластов.заметно больше, чем в лесу; -во всех.остальных случаях численность хлоропластов в клетках обеих паренхим оказалась весьма близкой, невелика или отсутствует и разница в зависимости от места обитания.

При определении пластид в тканях мезофилла четко выражено увеличение их числа в листьях растений горно-тундрового пояса по сравнению с лесным у голубики и брусники, . что объясняется большим количеством слоев паренхимы, о чем сказано выше; у черники по этому показателю различия незначительны.

3. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИСТЬЕВ Изменение строения листа, в том числе и численности орга-~нелл ~на~ разных^экологических режимах-можно рассматривать-как-- — проявление регуляции фотосинтеза на морфогенетическом уровне, обеспечивающее оптимизацию и адаптацию фотосинтетического аппарата (Цельникер, 1978). Определения фотосинтетической и дыхательной способности у изучаемых растений проведены для завершивших рост листьев. Величины поглощения углекислоты листьями листопадных кустарничков в лесном поясе несколько экие. • чем в горной тундре: более четко различие выражено у брусники. Дыхательная способность, наоборот, имеет тенденцию повышения у растений горной тундры, что характерно для более суровых условий обитания (Семихатова, 1965: Чантладзе. 1988).

При расчете ЭК для изученных растений эта величина оказалась более высокой для листопадных видов в лесу, что свидетельствует об эффективном использовании ими ассимилятов; листья брусники имеют заметно меньшую величину ЭК в обоих местообитаниях при том же соотношении. Низкий ЭК отмечен для видов с вечнозелеными листьями В. Лархером (1978). После завершения роста'в листьях всех трех видов определили содержание белковых веществ, которое оказалось более высоким у растений горно-тундрового пояса.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В литературе довольно широко распространено представление, согласно которому растения холодного климата имеют более высокую скорость роста по сравнению с растениями умеренного климата (Lechowiz et.al.,1980). Однако, конкретных данных в пользу этой точки зрения не приводится. Как показали проведенные нами исследования скорость роста как по размерам листовой пластинки, так и по ее массе у растений в горной тундре значительно ниже, чем в лесном поясе. Такие же данные были получены на ряде альпийских растений произрастающих на разных высотах (Когпег, Woodward, 1989). При замедленном росте формирование листа на большей высоте происходит в значительно более короткие сроки, э результате размеры листовой пластинки оказываются значительно меньшими. Это обуславливается тем. что число антиклинальных делений клеток резко сокращается. У листопадных растений с прекращением роста листовой пластинки по площади вскоре прекращается и рост листа

в толщину. У вечнозеленой брусники увеличение толщины листовой пластинки продолжается значительно дольше за счет увеличения размеров клеток и числа периклинальных делений, и поэтому число слоев клеток мезофилла оказывается больше, чем у растений лесного пояса. На это следует'обратить внимание в связи с тем, что уменьшение размеров листа в условиях холодного климата обычно связывают с угнетением ростовых процессов. В таком случае рост листовой пластинки в толщину также должен быть редуцирован. Однако. у растений горной тундры число антиклинальных делений не меньше, а даже больше, чем у растений лесного пояса. Поэтому характер роста листа в неблагоприятных условиях определяется не только торможением деления и растяжением клеток, но является гораздо более сложной реакцией организма на пониженную температуру. По всей вероятности в какай-то мере это и адаптивная реакция растений к условиям конкретного вегетационного периода. Аналогичное объяснение снижению интенсивности роста листа в условиях Севера дает Б.А.Юрцев (1984). -

С увеличением высоты произрастания значительные изменения происходят и в анатомическом строении листа. Согласно литературным данным это прежде всего усиление признаков ксероморфизма. По некоторым из этих признаков (уменьшение размеров листа, увеличение слоев палисадной ткани и числа устьиц), порученные нами данные полностью согласуются с литературными. Вместе с тем формируются признаки, которые никак нельзя отнести к ксероморфным (увеличение размеров клеток, формирование значительно более развитой системы межклетников). Все эти признаки, вероятно, имеют определенное адаптивное значение. Увеличение числа устьиц и формирование значительно более развитой системы межклетников должно способствовать усилению газообмена, что, 1вероятно, имеет немаловажное значение при низких температурах, снижающих скорость диффузии газов.

Растения горной тундры имеют и большее число хлоропластов в расчете на единицу площади листовой пластинки. Это достигается как за счет увеличения численности хлоропластов в клетке (у голубики), так и за счет увеличения числа слоев клеток мезофилла (у черники и брусники). Повышенная численность хлоропластов в единице объема листа в какой-то мере должна компенсировать торможение скорости фотосинтеза низкими температурами. Определенные

различия обнаруживаются и по функциональным показателям. Дыхательная способность у растений горной тундры несколько выше, а интенсивность фотосинтеза у листопадных видов примерно одинакова; только у брусники в горно-тундровом поясе интенсивность ^фотосинтеза ниже,- чем в лесу. У всех исследуемых растений ЭК ниже б горной тундре. Это указывает на то, что растения горной тундры расходуют больше энергии на поддержание жизнедеятельности, чем растения, находящиеся в более благоприятных условиях. Такое предположение согласуется и с полученными данными о повышенном содержании белка у растений, произрастающих на большей высоте. Согласно ранее полученным данным (Семихатова, 1979, 1990) дыхание на поддержание у растений холодного климата выше, чем у растений умеренного.

выводы

1. Скорость роста листа, как по массе, так и по площади у листопадных видов в горной тундре ниже, чем у растений лесного пояса; у вечнозеленой брусники эти различия менее выражены.

2. У листопадных видов прекращение роста листа по площади почта совпадает с прекращением его роста в толщину, а у .брусники рост листа в толщину почти в два раза продолжительнее,чем по площади.

3. В процессе адаптации растений к условиям горной тундры в структуре фотосинтетического аппарата происходят изменения, способствующие улучшению газообмена листа (увеличение числа устьиц и размера межклетников) и повышению фотосинтетической способности пластидома мезофилла (увеличение числа хлороплас-тов в клетке растений голубики и числа слоев ассимилирующей ткани у всех трех видов).

4. Сокращение времени формирования листа, вероятно, является одним из результатов адаптации к более низким температурам горно-тундрового пояса.

5. Растения " горной тундры расходуют больше энергии на поддержание их жизнедеятельности, чем растения лесного пояса. Этим в определенной степени обусловлена пониженная продуктивность горно-тундровых растений.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Кудрявцева О.В. Особенности анатомического строения и фотосинтетическая активность листьев одноименных видов растений Хибин и Кавказа // Тез. IV Всесоюзно^ конференции молодых ученых по физиологии растительной клетки в Минске. М.: 1990.С.60.

2. Кудрявцева О.В. Влияние экологических условий на анатомо-мор-фологическое строение растений Хибин // Тез. докл. Республик, конфер. молодых ученых. Петрозаводск: 1990. С. 57-58.

3. Булычева Т. М.. Кудрявцева 0.В: Сравнительная анатомо-физиологическая характеристика растений Хибин и Центрального Кавказа // Тез. докл. Второй Всес. конфер. по экологической анатомии. Владивосток: 1990. С.. 29.

4. Булычева Т.М.. Кудрявцева О.В. структурно-функциональная характеристика ассимиляционного аппарата растений горной тундры Хибин // Плодородие почв и продуктивность фитоценозов. Апати-

■ ты: 1991. С. 94-99.

5. Лукьянова Л. м.. Булычева Т. М..' Кудрявцева 0. В., Шмакова Н. Ю.. Пономаренко Т.Н. Анатомо-физиологическая характеристика ассимилирующих органов растений Хибин и Центрального Кавказа // Влияние внешних факторов на устойчивость, рост и развитие растений. Петрозаводск: 1992. С. 179-189.

6. Кудрявцева О.В. Рост и развитие листьев растений рода Vacclnlum в Хибинских горах // Биологическая продуктивность и почвообразование в лесных и тундровых фитоценозах. Апатиты: 1992. С. 30-42.

7. Булычева Т.M.. Кудрявцева О.В. Анатомо-физиологическая характеристика листьев растений Хибин. Препринт. Апатиты: 1993.42с.

&. Кудрявцева О.В. Структурная характеристика листьев некоторых представителей рода Vacclnlum в Хибинах //Тез. докл. молодежной конференции ботаников стран. СНГ. Апатиты: 1993. С. 78-79.

9. Кудрявцева О.В. Фотосинтетическая активность и рост листьев растений рода Vaccinlum в Хибинах // Тез. докл. конференции в Никитском ботан. саду, Ялта. Киев: 1993. С. 70.

Ю.Кудрявцева O.E. Анатомо-физиологическая характеристика листьев растений рода Vacclnlum в Хибинах //Почвообразование и фотосинтез растений в Кольской Субарктике. Апатиты: 1994. С.108-124.