Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биологическая и ресурсная характеристика ценопопуляций Vaccinium vitis-idaea L. в условиях южнотаежных лесов Кировской области

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологическая и ресурсная характеристика ценопопуляций Vaccinium vitis-idaea L. в условиях южнотаежных лесов Кировской области"

На правах рукописи

ч-

ЧИРКОВА НАТАЛЬЯ ЮРЬЕВНА

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ И РЕСУРСНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ УАССШШМ пт-ШАЕА Ь. В УСЛОВИЯХ ЮЖНОТАЕЖНЫХ ЛЕСОВ КИРОВСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальность 03 00 05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

□□3 171123

Пермь 2008

003171123

Работа выполнена на кафедре ботаники, физиологии растений и микробиологии ФГОУ ВПО «Вятская государственная сельскохозяйственная академия» и ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства имени проф Б М Житкова» Россельхозакадемии

Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент

Егошина Татьяна Леонидовна

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор

Шутов Василий Васильевич

доктор биологических наук, доцент Колясникова Надежда Леонидовна

Ведущая организация Удмуртский государственный университет

Защита состоится 19 июня 2008 года в 15 30 часов на заседании диссертационного совета Д 212 189 02 при Пермском государственном университете по адресу 614990, г Пермь, ул Букирева, 15 Факс (342)2371611 e-mail novoselova@psu ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пермского государственного университета

Автореферат разослан 17 мая 2008 г

Ученый секретарь

диссертационного совета Д 212 189 02

доктор биологических наук, доцент шА^^ис^ъ^ Л В Новоселова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы Сохранение биоразнообразия на всех уровнях организации живой материи требует всестороннего изучения популяциошгой биологии видов При этом особое значение приобретает изучение структуры ценопопуляций Важнейшей задачей исследования ценопопуляций являе1ся выявление популяционных адаптаций к существующим экологическим и ценотичсским условиям на основе определения демографических параметров (плотность, возрастная структура) и их динамики в различных эколого-ценотических условиях, способов самоподдержания и стратегий выживания видов Данный подход является особенно актуальным для экологически ориентированного рационального использования и охраны наиболее ценных дикорастущих ягодных и лекарственных растений в связи с интенсивными антропогенными нарушениями природных популяций

Уасстшт гШя - 1с1аеа Ь - важный составляющий компонент, часто доминант, травяно-кустарничкового яруса лесных сообществ, ценнейшее дикорастущее ягодное и лекарственное растение Изучению особенностей биологии вида посвящено значительное число работ Большей частью они касаются распространения, экологии, полезных свойств, продуктивности, ресурсов Исследования, посвященные изучению ценопопуляций V У1/к - ¡с1аеа в свете современных ценопопуляционных концепций, немногочисленны (Мазная, Лянгузова, 1997, Тимошок, 1998, Прокопьева, 2006, Ефимова, 2007, Вогеппа, 1986, Епкввоп, РгоЬегд, 1996) В Кировской области проводилось лишь изучение урожайности и ресурсов V \ntis - 1с1аеа (Колупаева, 1975, Егошина и др , 2005) Вопросы комплексной характеристики популяционной биологии вида, способов самоподдержания, тактик и стратегий выживания, устойчивости сообществ с V пНя — и!аеа к антропогенному воздействию, позволяющие расширить представления об адаптивных способностях вида на южнотаежном фрагменте ареала остаются не изученными

Цель и задачи исследопапчя Цель работы - исследование эколого-биологических и ресурсных характеристик ценопопуляций V \4hs-idaea в условиях южнотаежных лесов Кировской области

Для достижения этой цели решали следующие задачи

1 Установить эколого-фитоценогическую приуроченность и экологическую валентность вида

2 Провести оценку устойчивости сообществ с V \itis-idaea к антропогенному воздействию

3 Исследовать ценопопуляционные характеристики вида возрастной состав, плотность, особенности плодоношения

4 Выявить онтогенетические тактики и стратегии выживания V лпЬя-нЬга в различных условиях обитания

5 Изучить особенности развития парциальных образований V \Uis-idaea в условиях южной тайги

6 Оценить ресурсы V \tiis-tdaea в модельном районе (Слободской район Кировской области)

Основные положения, выносимые па защиту

1 Базовый онтогенетический спектр ценопопуляций V vitis - idaea в условиях южнотаежных лесов Кировской области нормальный неполночленный, двухвершинный, левостороннего типа, с преобладанием особей в виргинильном и субсенильном состоянии

2 Для V vttis-idaea характерна смешанная конкурентно-рудсрально-стрссс-толсрантная (CSR) стратегия Наиболее типична для вида позиция патиента

3 Поливариантность развития парциальных образований V vihs-idaea является одним из механизмов приспособления вида к жизни в условиях травяно-кустарничкового яруса хвойных лесов

Научная повизиа Впервые в Кировской области проведено комплексное исследование V vitis-idaea, включающее изучение околого-фитоценотической приуроченности, ценопопуляционных характеристик, общей и согласованной изменчивости признаков Дана оценка устойчивости сообществ с V vitis-idaea к антропогенному воздействию, определены индекс толерантности V vilis-idaea, диапазон экологических условий местообитаний вида, региональные характеристики экологического пространства изученных ценопопуляций Установлены онтогенетические тактики и стратегии V vitis-idaea Впервые детально изучено развитие парциальных образований V vitis-idaea

Теоретическая п практическая значимость. Расширены представления о биологии и экологии V vitis-idaea, механизмах адаптации растений к среде обитания Результаты работы могут быть дополнением в фундаментальные теоретические разделы ботаники учение о структурно-морфологических особенностях биоморф, ценопопуляции растений Основные результаты исследования используются при чтении лекций по экологии, ботанике и ботаническому ресурсоведению ВГСХА, при разработке критериев и методов сохранения биоразнообразия Управлением охраны окружающей среды и природопользования Кировской области

Личное участие автора заключается в сборе полевого материала, камеральной обработке, обобщении, интерпретации результатов, подготовке диссертации

Связь темы диссертант! с плановыми исследованиями Исследования проведены в рамках плана научно-исследовательской работы аспирантов ВГСХА и отдела экологии и ресурсовсдения растении ГНУ ВНИИОЗ им проф Б М Житкова РАСХН

Апробация работы Результаты исследований представлены и обсуждены на Международной конференции, посвященной 75-летию ВИЛАР (Москва, 2006), Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 50-летию Костромской лесной опытной станции ВНИИЛМ (Кострома, 2006), III Международной конференции «Лесные биологически активные ресурсы» (Хабаровск, 2007), школе-конференции «Проблемы современной ботаники в азиатской России» (г Барнаул, 2007), Международной научной конференции, посвященной 75-летию института ботаники и фитоинтродукции МОН PK (г AjiMdibi, 2007), V Всероссийской научно-пракшческой конференции с международным участием «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2007), Межрегиональной конференции, посвященной 140-летию со дня рождения П В Сюзева «Флора Урала в пределах

бывшей Пермской губернии и ее охрана» (Пермь, 2007), заседаниях кафедры ботаники, физиологии растений и микробиологии ВГСХА (г Киров)

Публикации По теме диссертации опубликовано 10 печатных работ, в том числе две в рецензируемых изданиях

Структура и объем работы Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, библисм рафическо! о списка использованной литературы, приложений Работа изложена на 166 страницах машинописного текста (имеет приложения на 52 страницах), содержит 18 таблиц, 47 рисунков Список используемой литературы состоит из 295 источников, в том числе 50 - на иностранных языках

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1 Объект, физико-географическая характеристика района исследования, методы н методики исследований

Объектом исследования является Vaccmium vilis-idaea L (семейство Ericaceae Juss )

В главе приводится характеристика V vitis-idaea систематическое положение и представления о происхождении и распространении вида, морфолого-биологические особенности, особенности размножения и распространения, географический ареал и фитоценотическая приуроченность, химический состав, пищевая, лекарственная ценность и хозяйственное значение

Исследования проводили на территории подзоны южной тайги Кировской области маршрутными и стационарными методами в 2004-2007 г г В главе дается краткая физико-географическая характеристика района исследования охарактеризованы особенности рельефа, климата, типов почв и растительности

Описания растительных сообществ с V ntis-idaea проводили согласно общепринятым геоботаническим методам (Миркин, Наумова, 1998, Методы изучения ,2002) Названия растений приведены по С К Черепанову (1995) Обилие - покрытие видов учитывалось по девятибалльной шкале Брауп-Блашсе (1964) Экологические характеристики местообитаний вида определяли с использованием экологических шкал ДН Цыганова (1985) по программе «Phyto» (Кантор, 2007) Экологическая валентность и степень выраженности стено- эврибионтности вида дана по методике J1А Жуковой (2004) Гемеробность сообществ определялась по составу видов, каждый из которых имеет индивидуальный спектр толерантности к антропогенным факторам (Franc, Klotz, 1990)

При ресурсных исследованиях были использованы общепринятые рекомендации, терминология и методики определения продукционных характеристик ценопопуляций растений (Колупаева, 1975, Методика , 1986, Методические рекомендации , 1986, Крылова, 1988, Мазная, 2002)

При проведении ценопопуляционных исследований использованы методики, терминология и рекомендации, приведенные в работах ТА Работнова (1950), А А Уранова (1960, 1975), ЛИ Воронцовой, ЛБ Заугольновой, (1979), ЮА Злобина (1989), А Р Ишбирдина, М М Ишмуратовой (2002), А Р Ишбирдина и др , (2005), ММ Ишмураювой и др, (2003), ММ Ишмураювой (2006) и в мошлрафияч «Ценопопуляции растений» (1976, 1977, 1988) При ценопопуляционных исследованиях за счетную единицу была принята особь За особь мы принимали

парциальное образование вегетативного (рамегы) и семенного (генеты) происхождения

Для оценки демографических характеристик ценопопуляций использовали такие параметры как плотность, возрастной состав, индекс восстановления, индекс замещения (Жукова, 1987, 1995), индекс старения (Глотов, 1998), коэффициент ве! еыгишю! о самоподдержания (Тимошок, 1998) Оценку состояния ценопопуляций (ЦП) проводили по классификации «дельта-омега» JIA Животовского (2001) При выделении онтогенетических состояний использовали общепринятые методические разработкиТА Работнова (1950), И Г Серебрякова (1952), А А Уранова (I960, 1975) и их последователей, а также сведения, приведенные в работах ряда авторов (Тимошок, Паршина, 1992, Тимошок 1998, Прокопьева и др , 2000, Мазная 2001)

Общая и согласованная изменчивость морфологических признаков в ценопопуляциях изучалась в соответствии с классификацией Н С Ростовой (2002) Для анализа использовали такие показатели как средиий коэффициент вариации -общая изменчивость (CV), средний коэффициент детерминации - согласованная изменчивость признаков (R2ch)

Для координации ценопопуляций по градиенту комплексного фактора благоприятности условий использовали индекс виталитета ценопопуляций (IVC), т е коэффициент жизненности с использованием выравнивания средних значений параметров по ценопопуляциям мегодом взвешивания (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004) Градиент ухудшения условий роста выстраивали как ряд ценопопуляций по убыванию значения их индексов виталитета Наибольшее значение коэффициента соответствует наилучшим условиям произрастания, наименьшее - наихудшим

Типы онтогенетических тактик, которые отражают тенденции на уровне варьирования отдельных морфогенетических параметров были выявлены по методике, предложенной Ю А Злобиным (1989)

Жизненную стратегию вида характеризовали на основе классификации Раменского - Грайма (Раменский, 1971, Grime, 1979)

При изучении особенностей плодоношения определяли следующие показатели число цветков (шт ), число плодов (шт ), процент плодоцветения (%), масса одного плода (г), коэффициент генеративности (%) (Тимошок, 1998)

Изучено более 100 побеговых систем разных типов В каждой ценопопуляции было проанализировано не менее 2000 шт парциальных образований

В работе использовали общепринятые методы отбора почвенных образцов (ГОСТ 28168-89, ГОСТ 29269-91) Анализ почвенных проб на содержание органического углерода (%), общего азота, фосфора, калия, а также кислотности проведен испытательным центром ФГУ Государственный центр агрохимической службы «Кировский» (аттестат аккредитации №РОСС RU 0001 514670 от 05 01 2004г)

Статистическую обработку данных проводили в соответствии с общепринятыми методами (Плохинский, 1970, Зайцев, 1984, Боровиков, 2001) с использованием пакета программ «STATISTICA 6,0» и «MS EXCEL»

Глава 2. Эколого-фитоценотпческне особенности Vaccinuim viiis-idaea L ii химическая характеристика почв местообитаний

В главе приводится описание растительных сообществ с V vitis-idaea с подробной характеристикой видового состава (проективное покрытие, сомкнутость

крон, обилие, высота и др) и физико-географических условий (тип почвы, ее гранулометрический состав, увлажнение, экспозиция, рельеф местности и т д )

Цеиопопуляции V \4tis-ulaea исследованы в 10 различных местообитаниях № 1 - сосняк бруснично-зеленомошный, № 2 - сосняк с примесью березы чернично-долгомошный, № 3 - сосняк бруснично-зеленомошный, № 4 - березняк вейниково-бруснично-костяничный, №5 - сосняк бруснично-сфл новый, №6 - сосняк брусничный, № 7 - сосняк бруснично-зеленомошный с пятнами кладонии (, № 8 -слово-пихтово-сосновый бруснично-зеленомошный лес, № 9 - сосняк брусничный, № 10 - ельник чернично-бруснично-зеленомошный Возраст древостоя в сообществах с V \nlis - гс!аеа варьирует от 20 до 110 лет, высота - от 12 до 25 м, сомкнутость крон -от 0,1 до 0,8

Ценопопуляции V \4tis - кЛаеа приурочены к бореальным хвойным лесным сообществам класса Уассшю-Рюе^еа Вг -В1 ш Вг -В1, е1 Vlleger 1939 V \4tis -1(1аеа произрастает в мезофилышх темиохвойпых таежных лесах на бедных кислых почвах и сосняках на кислых почвах с доминированием мхов в нижнем ярусе союзов Р1сеюп ехсеЬае Ра\\1о\\'5ку т Ра\\1о\\8к1, 8око1о\\'5к1 й Walllsch 1928 ет К -Lund 1981 и Оюгапо-Ртюп (ЬЛЬеЛ 1933) МаШ5гк1е\У1сг 1962, входящих в порядок Р1ссс1а11а ехсеЬае Ра\\1о\узку ш Ра\\1о\\зк1, Яоко1о\\5к1 й Walllsch 1928 Кроме того, V \ilis -гс1аеа встречается по заболоченным лесам класса Уасснийеа иЬстсш Тх 1955, порядка Уасс1те1а11а и11£1П051 Я Тх 1955

По методике Л А Жуковой (2004) на основе градации шкал Д Н Цыганова (1985) была определена экологическая валентность V \itis - \daea V \tlis -гс1аеа характеризуется высокой валентностью по отношению к фактору освещения-затенения (Ьс = 0,89), континентальное™ климата (Кп = 0,87), омброклиматическому фактору аридности-гумидности (От = 0,67), криоклиматическому (Сг = 0,67), термоклиматическому фактору (Тт = 0,59) и к переменности увлажнения почв (П1 = 0,54), средней -по отношению к богатству почв азотом (N1 = 0,45), увпажнению (Ш = 0,35), солевому режиму почв (Тг = 0,37), а также к кислотности почв в условиях Кировской области (11с = 0,21) Индекс толерантности вида (Жукова, 2004) равен 0,60 и в совокупности ко всем факторам характеризует его как гемиэврибионта Это является свидетельством того, что норма реакции V vl¡ls - ¡¿аеа ко веем факторам среды находится в достаточно широких диапазонах и позволяет виду обладать значительным преимуществом в межвидовой конкуренции, активно расширять и сохранять ареал, сохранять устойчивость при антропогенных и экологических стрессах

Анализ экологических шкал, характеризующих климатические факторы (Тт, Кп От, Сг), показал, что V — и!пеа реагирует на данные факторы как эврибионт, значение индекса толерантности составляет 0,70 Это свидетельствует о широкой норме реакции V \ntis - \daea на влияние данных факторов и приспособленности растения к различным вариациям климатопа в умеренном климате Для почвенных шкал (Ш, Тг, №, Л1) индекс толерантности равен 0,43 Это указывает на то, что V \nlis - 1(1аеа реагирует на влияние данных факторов как гемистенобионт

Составленная диаграмма экологического пространства V \4tis - к!аеа по шкалам Д II Цыганова (1985) для южнотаежного фрагмента распространения вида в пределах Кировской области (рис 1) показывает, что амплитуда экологического нрос1ранс1ва ценопопуляции на данной 1ерриюрии не выходи! за пределы диапазонов экологического ареала по шкалам Д Н Цыганова (1985), однако значения шкалы богатства почв азотом расположены близ максимального предела Это объясняется произрастанием вида в условиях зоны пеесимума по данному фактору в

пределах зоны толерантности, где условия не оптимальны, но достаточны для жизни растений этого вида.

13/ 23

^ ,9 И"

Тг

Рис. 1. Диаграмма экологического пространства Уассипит \ntis- ьс1аеа 1„. по шкалам Д.Н. Цыганова (1985) в ценопопуляциях южнотаежного фрагмента ареала: светло-серый цвет - амплитуда экологического ареала по шкалам Д.Н. Цыганова; темно-серый цвет - амплитуда экологического пространства, изученных ценопопуляций

В условиях южнотаежного фрагмента своего ареала V. уШ.ч - ¡с1аеа чаще всего встречается на подзолистых иллювиально-железистых почвах, преимущественно песчаных, реже супесчаных, кроме того отмечено произрастание вида на торфяных почвах.

Результаты анализа почв показали, что V. и/и - \daea обитает на почвах с высокой кислотностью, пределы варьирования рН составляют от 2,6 до 4,0 (рис. 2).

4,5 4 3,5

3 -2,5 ■ 2 ■ 1,5 1 -0,5 0

□ рН лесной подстилки О рН нижележащего горизонта

I ""'" I 11 I ....... I

4 5 б 7 8 9 10

Рис. 2. Кислотность лесной подстилки и нижележащего горизонта в сообществах с Уассипит VIИз - 1с1аеа Ь.

По оси абсцисс - номер ценопопуляции; по оси ординат - уровень рН в лесной подстилке и нижележащем горизонте

Результаты определения содержания органического углерода показали, что его содержание в горизонте Ао в подзолистых почвах колеблется от 11,3 до 34,0%. В нижележащем горизонте этого типа почв содержание органического углерода резко падает и составляет от 0,65 до 10,40%. Минимальное содержание органического углерода отмечено в подзолистом горизонте (А2) - 0,65-1,70%. Для подзолистых почв возможны случаи, когда под горизонтом А0 выделяется слаборазложившийся и слабогумифицированный переходный горизонт (АоА2), в котором содержание общего углерода может достигать ¡0,4%. Для болотных почв (цснопопуляции 2 и 5) свойственно достаточно высокое содержание органического углерода, как в лесной подстилке (45,5-46,8%), так и в нижележащем торфяном горизонте (34,0-45,1%).

В условиях южной тайги сообщества с V. 1>г7/5 - ¡(1аеа представлены в равных долях о (олиго) - т (мезо) гемеробами (40%), т.е. видами с высокой чувствительностью к антропогенным воздействиям. Виды с очень высокой чувствительностью к антропогенным факторам агемеробы сотр1апаШт, ЬусороЛит аппоПпнт) встречаются значительно реже (доля участия агемеробов - 3,4%). Во всех сообществах с V. уШб - \daea с-рЧ (а- эу - поли- и метагемеробы) - уровни гемеробии отсутствовали. Спектр гемеробии сообществ с V. уШ.ч - гдаеа представлен на рис. 3. При оценке состояния и устойчивости ценопопуляций растений и растительных сообществ к комплексному антропогенному воздействию, в соответствии с рекомендациями М.М. Ишмуратовой и др. (2003), использовали количественное соотношение двух групп спектра гемеробии: первая группа представляет а-о-ш - отрезок спектра, вторую составляет Ь-с-р-1 - отрезок спектра гемеробии.

45 т 40 35 30 25 20 15 10 5 0

Рис. 3. Спектр гемеробии сообществ с Vaccinium vitis- idaea L.

Примечание: по оси абсцисс уровни гемеробии; по оси ординат доля a-o-m-b-c-p-t -гемеробии, %

Преобладание в спектре гемеробии а-о-ш - отрезка спектра свидетельствует о том, что в сложении растительных сообществах с V. vitis idaea участвуют преимущественно виды от не выносящих антропогенного воздействия до устойчивых к незначительным спорадическим влияниям. Это такие типичные лесные растения как Melampyrum sylvaticum, Asarían europaeum, Solidago virgaurea, Athyrium fllix-femina, Dryopterisßlix-mas, Trientalis europaea, Maianthemum bifolium, Arctostaphylos iiva-nrsi, Luzula pilosa, Vaccinium myrtilliis, Vaccinium uliginosum и др. Второй b-c-p-t - отрезок спектра представлен b (b-эу) - гемеробами, видами сообществ далеких от естественных, устойчивых к интенсивным антропогенным воздействиям.

Антропотолерантные виды внедряются в сообщества с V vitis - idaea в результате изменения естественной фитоценотической обстановки, например, вследствие антропогенной нагрузки рубка древостоя, пожар, рекреация и т п В этом случае в сообществах появляются такие виды как Calamagrostis epigeios, Agrostis cappilaris, Stellaria gramínea, Chehdomum majus и др Доля аотропоголерантных видов в сообществах колебле1ся oí 10,5% до 24,3% В среднем эта величина достаточно низкая и находится на уровне 16,6% Максимальные показатели аптропотолерантных видов отмечены в ценопопуляциях 4, 6, 9, которые подверглись интенсивному антропогенному воздействию

Глава 3. Ценопонуляционпые характеристики Vaccuimm vitis-idaea L

В главе описываются демографические характеристики, особенности плодоношения вида, приводятся данные по урожайности плодов и надземной фитомассы

В изученных ценопопуляциях V vitis - idaea плотность парциальных образований различна Максимальная плотность отмечена в ценопопуляции 8 -648 экз /1м2, минимальная в ценопопуляции 10 - 137 экз /1м2 Плотность снижается по мере ухудшения условий роста (рис 4) Коэффициент генеративности ценопопуляций низкий и не превышает 16,2%

Рис 4 Изменение плотности парциальных образований Уассгтит и/к - ldaea Ь в ряду изменения эколого-ценотических условий

По оси ординат - плотность парциальных образований (экз/м2), по оси абсцисс -эколого-ценотический градиент, построенный по Г/С

Ценопопуляции V \4lis - ¡Ыаеа являются нормальными, неполночленными В исследованных нами ценопопуляциях преобладают особи виргинильного онтогенетического состояния (от 35,2% до 58,2%) Это свидетельствует о том, что в ценопопуляциях идет процесс интенсивного вегетативного размножения

Базовый спектр V VI Пз - гdaea нормальный неполночленный, двухвершинный, левостороннего типа, в котором максимумы приходятся на виргинильные и субсенильные особи (рис 5)

Коэффициент вегетативного самоподдержания (КВС) ценопопуляций V \itis - 1(1аеа относительно высокий и изменяется от 35,2 до 58,2% Максимальное значение

КВС отмечено для ценопопуляции 10, которая характеризуется отсутствием особей генеративной группы, низкой плотностью Индекс восстановления варьирует от 3,0 до 19,9% Низкие значения индекса восстановления обусловлены особенностями биологии вида и указывают на то, что в изученных популяциях основным способом самоподдержания является вегетативное размножение По классификации Л А Живоювскою (2001), преимущественное большишлво ценопопуляции V \itis — Ыаеа можно охарактеризовать как молодые (Л = 0,21-0,34, со = 0,33-0,43), исключение составляют ценопопуляции 1, 3 и 4, которые классифицируются как переходные (Д = 0,38-0,46, со = 0,37-0,44)

По оси абсцисс - возрастные группы, по оси ординат - минимальные, средние и максимальные доли парциальных образований различных возрастных состояний, % от общего числа

У V \itis - к!аеа может сформироваться от 1 до 44 шт цветков в кисти Максимальное число цветков отмечено в ценопопуляции 9 - 9,09 ± 0,52 шт, минимальное в ценопопуляции 1 - 5,22 ± 0,22 шт Установлена положительная корреляционная связь между числом цветков в кисти и длиной соцветия (г = 0,79, при р <0,05)

Изучение особенностей плодоношения показало, что у V \ntis - а1аеа завязывается от 1 до 22 шт плодов Максимальное число плодов установлено в ценопопуляции 9 - 4,44 ± 0,24 шт, минимальное в ценопопуляции 1 - 2,32 ± 0,13 шт Коэффициент плодоцветения в изученных ценопопуляциях средний и варьирует от 30,93% до 59,35% Наибольшее число плодов формируется у особей ценопопуляции 4 Уровень нлодоцве!ения здесь составляет 59,35 ±2,04% Низкий процент плодоцветения отмечен в ценопопуляции 5 (30,93 ± 1,23%) В ценопопуляции 9, несмотря на высокие показатели числа цветков, и плодов, уровень плодоцветения лишь 48,55 ± 1,38% Это вероятно, связано с высокой плотностью парциальных образований (522 экз /м2) и внутривидовой конкуренцией особей в ценопопуляции

Масса одного плода изменяется от 0,15 до 0,36 г В большинстве ценопопуляций плоды - средней массы (от 0,20 до 0,25 г) Диаметр плода величина достаточно стабильная и изменяется от 6,28 мм до 7,94 мм

В исследуемых ценопопуляциях наблюдается тенденция более высокого уровня изменчивости числа цветков (СУ"37,0-82,76%), плодов (СУ=47,94-76,82%),

процента плодоцветения (CV=38,98-50,78%) по сравнению с массой (CV=6,39-13,76%) и диаметром (CV= 12,77-17,45%) плодов

Урожайность плодов V vitis - idaea в разных местообитаниях сильно отличается Наибольшая урожайность отмечена в ценопопуляциях 8 и 9 - 74,31 ± 12,72 и 60,62 ± 12,93 г/м2 соответственно Максимальная урожайность плодов здесь обьясняе юя высокими значениями коэффициентов генерагивности (16,2 и 13,1% соответственно) и плодоцветения (56 и 48% соответственно), несмотря на то, что масса одного плода здесь минимальная - 0,19 и 0,18 г соответственно Минимальное значение урожайности зафиксировано в ценопопуляции 7 - 8,88 ± 0,96 г/м2 Для этой ЦП отмечены низкие значения коэффициента генеративности (7,0%), коэффициент плодоцветения здесь относительно высокий - 42,1%, но плоды формируются мелкой фракции (0,20 г)

Величина урожайности надземной фитомассы в среднем изменяется от 85,95 ± 10,88 г/м2 до 430,64 ± 38,58 г/м2 Высокая урожайность отмечена в ценопопуляциях V Vitts - tdaea 1, 8, 9 - 371,25 ± 25,31 г/м2, 430,64 ±38,58 и 428,16 ±49,36 г/м2 соответственно Это объясняется высокой плотностью парциальных образований в данных местообитаниях Низкая величина урожайности надземной фитомассы зафиксирована в ценопопуляции 10, где плотность парциальных образований составляет лишь 137экз/м Установлена положительная корреляционная зависимость между урожайностью надземной фитомассы V vitis -idaea и плотностью парциальных образований (г = 0,72, при р < 0,05)

Глава 4 Пластичность, тактики и стратегии выживании Vaccinuim vitis-idaea L.

В главе приводятся результаты исследования структуры изменчивости морфологических признаков Представлены онтогенетические тактики и стратегии вида

Изучение структуры изменчивости морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов V vitis - idaea (рис 6) проведено в соответствии с классификацией Н С Ростовой (2002) Коэффициент вариации морфологических признаков V vitis - idaea в ценопопуляциях изменяется от 14,21 до 51,99% Коэффициент детерминации колеблется от 0,01 до 0,19

Среди морфологических признаков V vitis - idaea эколого-биологическим индикатором адаптивной изменчивости организма, отражающим согласованную изменчивость особи в неоднородной среде, является такой признак как длина первого годового прироста одноосного двухлетнего парциального образования Этот признак характеризуется высоким показателем коэффициента вариации (38,94%) и коэффициента детерминации (0,12) Ключевыми признаками, определяющими общее состояние системы и выступающими как биологические индикаторы, являются число метамеров одноосного однолетнего парциального образования (ПО), длина одноосного двухлетнего ПО, длина второго годового прироста одноосного двухлетнего ПО, число метамеров первого годового прироста одноосного двухлетнего ПО, число метамеров второго годового прироста одноосного двухлетнего ПО Эти признаки характеризуются самыми высокими среди изученных признаков показателями коэффициентов детерминации (0,05-0,12) и относительно низкими значениями коэффициент вариации (22,45-33,45%) К ipeibeö ipynne признаков, с низкой общей и согласованной изменчивостью, отнесены такие признаки как длина вегетатативного парциального образования, длина вегетативно-генеративного ПО, диаметр плода, длина одноосного однолетнего ПО, длина двухосного вегетативного

ПО, длина трехосного вегетативного ПО, длина четырехосного вегетативного ПО Эги признаки могут выступать как генетические индикаторы и определяются преимущественно структурными и адаптивными особенностями организма В качестве экологических индикаторов могут выступать такие признаки как длина соцветия, число цветков в соцветии, число живых листьев одноосного однолетнего ПО Э1И прилики наиболее изменчивы и харагаеризуклся высокими коэффициентами вариации (35,-41-54,04%) при низких значениях коэффициентов детерминации (0,05-0,06)

60 55 50 45 40 35 30 25 20 15 10

000 002 004 0 03 008 010 0 12 014

Рис 6 Структура изменчивости морфологических признаков Уассгттп V)/« - гс1аса в исследованных ценопопуляциях

По оси ординат - коэффициент вариации признака (СУ), по оси абсцисс -коэффициент детерминации (г2сь)

Установленный градиент ухудшения условии роста V \itis - 1(1аеа по уменьшению 1УС составил следующий ряд ценопопуляций

2 (1,23) - 5 (1,21) - 1 (1,09) - 7 (1,06) - 9 (1,03) - 3 (0,95) - 6 (0,94) - 8 (0,90) - 4 (0,87) -10 (0,72)

В раду ухудшения условий местообитания V - 1с1аеа проявляет как чистые (неопределенная, конвергентная), так и смешанные онтогенетические тактики (дивергентно-конвергентная, конвергентно-дивергентная)

В онтогенетической стратегии V - гс1аеа наблюдается только стрессовая компонента Ухудшение условий роста приводит к дезинтеграции морфологической целостности растения Это выражается в снижении индекса морфологической интеграции от 17,5 до 7,5% Тренд онтогенетической стратегии ценопопуляций V - 1с1аеа представлен на рис 7 Согласно Ю А Злобину (1989) стрессовая компонента проявляется в изменениях морфологических параметров, отражающих распад нормальной структуры особей при воздействии стрессоров

к • 3 7 • 9

13 1 2 • • 5 114 • 4 • 11 • 6 8 I?

20

13 16

14 12 10

8

6

06 07 08 09 10 11 1Я 13

Рис 7 Изменение морфологической целостности Vaccnmm vitis-idaea L в ряду изменения эколого-ценотических условий

По оси ординат - индекс морфологической интеграции (I), по оси абсцисс - индекс виталитета ценопопуляций (IVC)

11о системе Раменского - 1 райма К Vitts - idaea обладает смешанным типом жизненной стратегии — конкурентно-рудерально-стресс-толерантной (С SR) стратегией с преимущественным преобладанием элементов патиентности Показателями патиентности (S) V Vitts-idaea являются

на организменном уровне многолетний длиннокорневищный вечнозеленый кустарничек, поликарпическое растение, хамефит, занимает подчиненное положение в фитоценозе, длительный онтогенез, преимущественно бесполый тип размножения, частичная замена энтомофилии автогамией и гейтоногамией, распускание цветков и цветение неравномерное, растянутое, цветение и плодоношение не ежегодное

на популяционном уровне поддержание популяции осуществляется за счет вегетативного размножения (в природных популяциях отсутствуют условия необходимые для прорастания семян), банк семян в почве отсутствует, возрастной спектр нормальный неполночленный (отсутствуют проростки и ювенильные особи), двухвершинный, размерная пластичность низкая, физиолого-биохимический тип реагирования на стресс, в онтогенетической стратегии проявляется стрессовая компонента Черты виолентности (С) проявляются в следующем V vitis — idaea -доминант или содоминант травяно-кустарничкового яруса хвойных и смешанных лесов, вид способен длительное время удерживать занятую территорию за счет высокой плотности особей, наличие корневищ позволяет быстро разворачивать надземные побеги с ассимилирующими листьями Проявлением виолентности также является быстрый ростовой отклик базальных и корневищных побегов V vitis - idaea на обогащение ресурсами отдельных участков пространства, высокая относительная скорость роста V vitis - idaea быстро отрастает и восстанавливается после повреждения корневой системы за счет большого количества спящих почек на корневище, способных дать начало как новым парциальным кустам, так и ответвлениям корневища (Tear, 1972) Элементы эксплерентности (R) выражаются в быстром освоении территории за счет интенсивного вегетативного размножения при

создании благоприятной для вида регенерационной ситуации (например, на вырубках и гарях)

Глава 5 Характеристика парциальных образовании Уасстшт \4lis-idaea Г

В иыве приводя1ся сведения о типах парциальных образований На основе фактических данных о морфогенезе, а также путем логических умозаключений выявлены и описаны возможные варианты и пути развития парциального образования

V \itis-idaea представляет собой рыхлый геоксильный кустарничек, который состоит из пространственно разобщенных парциальных образований, объединенных под землей длинными подземными побегами Такая форма роста обеспечивает вегетативную подвижность вида, способность освоения им новых территорий и самоподдержание его ценопопуляций Разрастание особей у V \itis-idaea по площади ценоза происходит в результате образования из спящих почек ксилоризомов многочисленных надземных побегов формирования В результате исследования парциальных образовании V \itis-idaea были выделены и описаны различные побеги и побеговые системы Установлено, что формирование парциального образования начинается с одноосного однолетнего вегетативного побега (побега формирования) Дальнейшее его развитие может продолжаться по 2 путям (рис 8) в течение 8-10 лет Наиболее продолжительное развитие побеговых систем наблюдается в случае, когда нарастание побега формирования (главной оси) продолжается до трехлетнего возраста (линии 1 1,13)

На основе двухлетних побеговых систем возможно формирование 10 вариантов трехлетних парциальных образований преимущественно двухосных, реже одно- и трехосных

Четырехлетние формирования возникают конвергентно, они представлены двух- и трехосными образованиями На четвертый год развития парциальных образований формируется максимальное число побеговых систем - до 24 Пятилетние побеговые системы образуются дивергентно и представлены всего шестью вариантами Дальнейшее развитие этих побеговых систем (их старение) сводится к образованию трех типов шестилетних парциальных образований, двух типов — семи- и восьмилетних формирований Это демонстрирует высокие адаптационные способности V \itis-idaea в формировании побеговых систем Такую особенность побегообразования можно оценить как описанный ранее С Б Кузнецовой (2007) для Л/га^ене .^¡Ьтса Ь тип поливариантности, сочетающий в себе признаки и структурной, и динамическои поливариантности поливариантность развития побеговых систем

Глава 6 Продуктивность н ресурсы Уасатит \-Шз-1йаеа Ь

В главе представлены сведения об урожайности плодов и надземной фитомассы V \itis-idaea, биологическом и эксплуатационном запасе

Наибольшие площади брусничников, пригодные для заготовки плодов и надземной фитомассы V уШз — ldaea, на территории модельного района (Слободской район Кировской области) приурочены к соснякам маиниково-брусничным и брусничным Продукшвные заросли V \ilii - и1аса распределены по 1ерриюрии неравномерно и располагаются преимущественно в северо-восточной, центральной и юго-восточной частях района исследования

Рис 8 Общая схема возможных путей развития парциальных образований Уасстшт \ntis-idaea Ь на основе исходного вегетативного побега а- многолетние части побегов, б- вегетативный побег, в- побег с отмершей верхушечной почкой, г-соцветие, д- узлы с листьями, е- границы годичных приростов, ж- узлы и междоузлия, з- побеговая система подобная 2 5 1

Биологическии запас надземной фитомассы V \itis - 1<1аеа составляет 4223,0 т (табл 1) Наибольшая доля в суммарном биологическом запасе принадлежит соснякам брусничному (41% запасов) и майниково-брусничному (45% запасов) Менее одного процента составляет доля участия в биологическом запасе надземной фитомассы сосняка лишайникового с пятнами брусники (0,3%), ельника маиниково-брусничною (0,2%) Экснлулационный запас надземной фиюмассы в пределах района исследований оценивается в 2956,3 т Принимая во внимание то, что повторные заготовки сырья можно проводить не ранее чем через 6 лет, объем возможных ежегодных заготовок составит 492,7 т

Таблица 1

Ресурсы Vaccmium wtis-idaea L_

Ресурсные показатели Плоды Надземная фитомасса

Продуцирующая площадь, га 5344,2 5467,2

Биологический запас, т 1303,2 4223,0

Эксплуатационный запас, т 912,0 2956,3

Объем возможных ежегодных заготовок, т 304,0 492,7

Биологический запас плодов V vilis — idaea на территории района на ягодоносных площадях оценивается в 1303,2 т (табл 1) Из них 834,2 т (64% запасов) сосредоточено в сосняках майниково-брусничных Минимальная доля в общем биологическом запасе плодов принадлежит соснякам лишайниковому (0,3% запасов) и черничному (1,3% запасов) Эксплуатационный запас плодов V xitis - idaea равен 912 т Хозяйственный запас, определяемый с учетом доступности угодий, составляет 304 т

ВЫВОДЫ

1 Ценопопуляции V vilis - idaea в подзоне южной тайги Кировской области приурочены к лесным сообществам классов Vaccinio-Piceetea Br -В1 in Br -В1, Siss et Vheger 1939 и Vaccinietea Uliginosi Tx 1955 Вид произрастает в условиях полуоткрытых пространств и светлых лесов с режимом увлажнения от слабо переменного до устойчивого Почвы предпочитает от очень бедных до бедных азотом, от слабо кислых и кислых до сильнокислых Амплитуда экологического пространства

V vitis — idaea в изученном регионе не выходит за пределы диапазонов экологического ареала V vitis - idaea - гемиэврибионтный вид

2 Сообщества с V vitis - idaea представлены преимущественно о (олиго) - m (мезо) гемеробами, т е видами с высокой чувствительностью к антропогенным факторам, доля антропотолерантных видов - достаточно низкая и находится на уровне 16,6% Вероятно, V vitis - idaea является обитателем сообществ близких к естественным или полуестественным, обладает устойчивостью к спорадическим антропогенным влияниям

3 Базовый онтогенетический спектр исследованных ценопопуляции V vitis -idaea нормальный неполночленный, двухвершинный, левостороннего типа, в котором максимумы приходятся на виргинильные и субсенильные особи Для ценопопуляций

V vilis — idaea характерна низкая генеративность (менее 16%), средний коэффициент плодоцветения (от 30 до 59%), преимущественное формирование плодов средней фракции (от 0,20 до 0,25 г)

4 В качестве экологических индикаторов могут быть дифференцированы такие признаки как длина соцветия, число цветков в соцветии, число живых листьев

одноосного однолетнего парциального образования На градиенте ухудшения условий роста выявлены чистые (неопределенная, конвергентная) и смешанные (дивергентно-конвергентная, конвергентно-дивергентная) типы онтогенетических тактик в формировании признаков В онтогенетической стратегии V \ntis - гсЗаеа наблюдается только стрессовая компонента V \4tis - к!аеа обладает смешанным конкурентно-рудералыю-стресс-толерашным (СБИ.) типом жизненной стратегии

5 Варианты побегов формирования V \itis-idaea разнообразны и в совокупности образуют сложные побеговые системы Наибольшего разнообразия парциальные образования достигают в четырех-пятилетнем возрасте По мере старения побеговых систем число их типов снижается до одного, редко - двух Разнообразие побеговых систем демонстрирует высокие адаптационные способности вида Поливариантность в развитии парциальных образований V \itis-idaea является одним из механизмов приспособления вида к жизни в условиях травяно-кустарничкового яруса хвойных лесов Эта особенность побегообразования является особым типом поливариантности - поливариантность развития побеговых систем

6 Суммарный биологический запас надземной фитомассы в пределах модельного района исследований (Слободской район Кировской области) достигает 4223,0 т, эксплуатационный - 2956,3 т На территории района можно ежегодно заготавливать около 492,7 т надземной фитомассы V \ч11.ч - к!аса Биологический запас плодов V пПэ - гскхеа составляет в 1303,2 т, эксплуатационный запас - 912,0 т, хозяйственный - 304,0 т

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Чиркова НЛО, Егошина Т Л Изменение некоторых морфологических параметров и урожайности надземной фитомассы Уасстшт \\tis-idaea Ь южной тайги // Сб научных статей, посвященный 50-летию Костромской лесной опытной станции ВНИИЛМ Кострома ВНИИЛМ, 2006 С 238-241

2 Чиркова Н Ю., Егошина Т Л Урожайность Уассгтит \4tis-idaea Ь на вырубках сосняка бруснично-зеленомошного разного возраста // Лекарственное растениеводство Сб научных трудов Материалы Международной конф, посвященной 75-летию ВИЛАР Москва, 2006 С 69-73

3 Чиркова Н.Ю. Некоторые особенности развития и продуктивности брусничников на вырубках южно-таежных брусничниково-зеленомошных сосняков // Леснос хозяйство 2007 № 4 С 22-23

4 Чиркова Н.Ю. Онтогенетические тактики и стратегии Уасстшт \4tis-idaea Ь в условиях южнотаежных лесов Кировской области // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии Материалы VI Международной научно-практической конференции (25-28 октября 2007г, Барнаул) Барнаул, 2007 С 352-353

5 Чиркова Н Ю. Стратегии выживания Уасстшт v;to-гtfaea Ь на организменном и популяционном уровнях // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития Материалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием (27-29 ноября 2007) Вып 5 4 2 Киров, 2007 С 37-39

6 Чиркова Н Ю. Оценка устойчивости сообществ с Уасстшт Уйк-^аеа Ь к антропогенным факторам // Лесные биологически активные ресурсы Материалы третьей международной конференции Хабаровск ФГУ «ДальНИИЛХ», 2007 С 116-118

7 Чиркова Н.Ю. Фитоценотические и экологические характеристики местообитаний Уасстшт Ъ в условиях Кировской области // Флора Урала в пределах бывшей Пермской губернии и ее охрана материалы межрегиональной конференции, посвященной 140-летию со дня рождения П В Сюзева / под ред Е И Демьяновой, С А Овеснова, Л Г Переведепцевой, Перм ун-т Пермь, 2007 С 131-133

8 Чиркова Н.Ю Некоторые аспекты формирования урожая Уасстшт \4tis-idaea Ь в южно-таежной зоне Северо-востока России // Растительный мир и его охрана Труды Международной научной конференции, посвященной 75-летию Института ботаники и фитоинтродукции (12-14 сентября 2007г) Алматы, 2007 С 374-376

9 Чиркова Н.Ю, Егошина Т Л Демографические характеристики ценопопуляций Уасстгит чшх-1<1аеа Ь в условиях южнотаежных лесов Кировской области // Вестник ОГУ 2007 №12 С 96-101

10 Чиркова Н Ю, Егошина Т Л Химическая характеристика почв местообитаний Уасстшт \ntis-idaea Ь // Современное состояние, проблемы и перспективы региональных ботанических исследований материалы Международной научной конференции (г Воронеж, 6-7 февраля 2008г ) Воронеж, 2008 С 329-333

Издательство ГНУ ВНИИОЗ им проф Б М Житкова РАСХН 610000, г Киров, ул Энгельса, 79

Подписано в печать 15 05 2008 Уел п л 1 Тираж 100 экз

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чиркова, Наталья Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЪЕКТ, ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1. Объект исследования - Vaccinium vitis-idaea L.

1.1.1. Систематическое положение и представления о происхождении и распространении вида.

1.1.2. Морфолого-биологические особенности.

1.1.3. Особенности размножения и распространения.

1.1.4. Географический ареал и фитоценотическая приуроченность.

1.1.5. Химический состав.

1.1.6. Пищевая, лекарственная ценность и хозяйственное значение.

1.2. Физико-географическая характеристика района исследования.

1.2.1. Рельеф.

1.2.2. Климат.

1.2.3. Почвы.

1.2.4. Растительность.

1.3. Методы и методики исследований.

1.3.1. Эколого-фитоценотические и ресурсные методы.

1.3.2. Ценопопуляционные методы.

1.3.3. Онтогенетический метод.

1.3.4. Сравнительно-морфологический метод.

1.3.5. Химические методы.

1.3.6. Статистические методы.

ГЛАВА 2. ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ VACCINIUM VITIS-IDAEA L. И ХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОЧВ МЕСТООБИТАНИЙ.

2.1. Фитоценотические и экологические характеристики местообитаний.

2.1.1. Фитоценотическая характеристика.

2.1.2. Экологический ареал и экологическая валентность.

2.2. Химическая характеристика почв местообитаний.

2.3. Оценка устойчивости сообществ с Vaccinium vitis — idaea к антропогенному воздействию.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологическая и ресурсная характеристика ценопопуляций Vaccinium vitis-idaea L. в условиях южнотаежных лесов Кировской области"

Актуальность темы. Сохранение биоразнообразия на всех уровнях организации живой материи требует всестороннего изучения популяционной биологии видов. При этом особое значение приобретает изучение структуры ценопопуляций. Важнейшей задачей исследования ценопопуляций является выявление популяционных адаптаций к существующим экологическим и ценотическим условиям на основе определения демографических параметров (плотность, возрастная структура) и их динамики в различных эколого-ценотических условиях, способов самоподдержания и стратегий выживания видов. Данный подход является особенно актуальным для экологически ориентированного рационального использования и охраны наиболее ценных дикорастущих ягодных и лекарственных растений в связи с интенсивными антропогенными нарушениями природных популяций.

Vaccinium vitis — idaea L. — важный составляющий компонент, часто доминант, травяно-кустарничкового яруса лесных сообществ, ценнейшее дикорастущее ягодное и лекарственное растение. Изучению особенностей биологии вида посвящено значительное число работ. Большей частью они касаются распространения, экологии, полезных свойств, продуктивности, ресурсов. Исследования, посвященные изучению ценопопуляций V. vitis — idaea в свете современных ценопопуляционных концепций, немногочисленны (Мазная, Лянгузова, 1997; Тимошок, 1998; Прокопьева, 2006; Ефимова, 2007; Bozenna, 1986; Eriksson, Froberg, 1996). В Кировской области проводилось лишь изучение урожайности и ресурсов V. vitis — idaea (Колупаева, 1975; Егошина и др., 2005). Вопросы комплексной характеристики популяционной биологии вида, способов самоподдержания, тактик и стратегий выживания, устойчивости сообществ с V. vitis — idaea к антропогенному воздействию, позволяющие расширить представления об адаптивных способностях вида на южнотаежном фрагменте ареала остаются не изученными.

Цель и задачи исследования. Цель работы — исследование эколого-биологических и ресурсных характеристик V. vitis-idaea в условиях южнотаежных лесов Кировской области.

Для достижения этой цели решали следующие задачи:

1. Установить эколого-фитоценотическую приуроченность и экологическую валентность вида.

2. Провести оценку устойчивости сообществ с V. vitis-idaea к антропогенному воздействию.

3. Исследовать ценопопуляционные характеристики вида: возрастной состав, плотность, особенности плодоношения.

4. Выявить онтогенетические тактики и стратегии выживания V. vitis-idaea в различных условиях обитания.

5. Изучить особенности развития парциальных образований V. vitis-idaea в условиях южной тайги.

6. Оценить ресурсы V. vitis-idaea в модельном районе (Слободской район Кировской области).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Базовый онтогенетический спектр ценопопуляций V. vitis - idaea в условиях южнотаежных лесов Кировской области нормальный неполночленный, двухвершинный, левостороннего типа, с преобладанием особей в виргинильном и субсенильном состоянии.

2. Для V. vitis-idaea характерна смешанная конкурентно-рудерально-стресс-толерантная (CSR) стратегия. Наиболее типична для вида позиция патиента.

3. Поливариантность развития парциальных образований V. vitis-idaea является одним из механизмов приспособления' вида к жизни в условиях травяно-кустарничкового яруса хвойных лесов.

Научная новизна. Впервые в Кировской области проведено комплексное исследование V. vitis-idaea, включающее изучение экологофитоценотической приуроченности, ценопопуляционных характеристик, общей и согласованной изменчивости признаков. Дана оценка устойчивости сообществ с V. vitis-idaea к антропогенному воздействию, определены индекс толерантности V. vitis-idaea, диапазон экологических условий местообитаний вида, региональные характеристики экологического пространства изученных ценопопуляций. Установлены онтогенетические тактики и стратегии V. vitis-idaea. Впервые детально изучено развитие парциальных образований V. vitis-idaea.

Теоретическая и практическая значимость. Расширены представления о биологии и экологии V. vitis-idaea, механизмах адаптаций растений к среде обитания. Результаты работы могут быть дополнением в фундаментальные теоретические разделы ботаники: учение о структурно-морфологических особенностях биоморф, ценопопуляции растений. Основные результаты исследования используются: при чтении лекций по экологии, ботанике и ботаническому ресурсоведению ВГСХА; при разработке критериев и методов сохранения биоразнообразия Управлением охраны окружающей среды и природопользования Кировской области.

Личное участие автора заключается в сборе полевого материала, камеральной обработке, обобщении, интерпретации результатов, подготовке диссертации.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями.

Исследования проведены в рамках плана научно-исследовательской работы аспирантов ВГСХА и отдела экологии и ресурсоведения растений ГНУ ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова РАСХН.

Апробация работы. Результаты исследований представлены и обсуждены: на Международной конференции, посвященной 75-летию ВИЛАР (Москва, 2006); Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 50-летию Костромской лесной опытной станции ВНИИЛМ (Кострома, 2006); III Международной конференции «Лесные биологически активные ресурсы» (Хабаровск, 2007); школе-конференции «Проблемы современной ботаники в азиатской России» (г. Барнаул, 2007); Международной научной конференции, посвященной 75-летию института ботаники и фитоинтродукции МОН РК (г. Алматы, 2007); V Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2007); Межрегиональной конференции, посвященной 140-летию со дня рождения П.В. Сюзева «Флора Урала в пределах бывшей Пермской губернии и ее охрана» (Пермь, 2007); заседаниях кафедры ботаники, физиологии растений и микробиологии ВГСХА (г. Киров).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 печатных работ, в том числе две в рецензируемых изданиях.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, библиографического списка использованной литературы, приложений. Работа изложена на 166 страницах машинописного текста (имеет приложения на 52 страницах), содержит 18 таблиц, 47 рисунков. Список используемой литературы состоит из 295 источников, в том числе 50 -на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Чиркова, Наталья Юрьевна

ВЫВОДЫ

1. Ценопопуляции V. vitis — idaea в подзоне южной тайги Кировской области приурочены к лесным сообществам классов Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939 и Vaccinietea Uliginosi Tx. 1955. Вид произрастает в условиях полуоткрытых пространств и светлых лесов с режимом увлажнения от слабо переменного до устойчивого. Почвы предпочитает от очень бедных до бедных азотом, от слабо кислых и кислых до сильнокислых. Амплитуда экологического пространства V. vitis — idaea в изученном регионе не выходит за пределы диапазонов экологического ареала. V. vitis — idaea гемиэврибионтный вид.

2. Сообщества с V. vitis - idaea представлены преимущественно о (олиго) - ш (мезо) гемеробами, т.е. видами с высокой чувствительностью к антропогенным факторам, доля антропотолерантных видов - достаточно низкая и находится на уровне 16,6%. Вероятно, V. vitis — idaea является обитателем сообществ близких к естественным или полуестественным, обладает устойчивостью к спорадическим антропогенным влияниям.

3. Базовый онтогенетический спектр исследованных ценопопуляций V. vitis — idaea нормальный неполночленный, двухвершинный, левостороннего типа, в котором максимумы приходятся на виргинильные и субсенильные особи. Для ценопопуляций V. vitis — idaea характерна низкая генеративность (менее 16,2%), средний коэффициент плодоцветения (от 30 до 59%), преимущественное формирование плодов средней фракции (от 0,20 до 0,25 г).

4. В качестве экологических индикаторов могут быть дифференцированы такие признаки как длина соцветия, число цветков в соцветии, число живых листьев одноосного однолетнего парциального образования. На градиенте ухудшения условий роста выявлены чистые (неопределенная, конвергентная) и смешанные (дивергентно-конвергентная, конвергентно-дивергентная) типы онтогенетических тактик в формировании признаков. В онтогенетической стратегии V. vitis - idaea наблюдается только стрессовая компонента. V. vitis — idaea обладает смешанным конкурентно-рудерально-стресс-толерантным (CSR) типом жизненной стратегии.

5. Варианты побегов формирования V. vitis-idaea разнообразны и в совокупности образуют сложные побеговые системы. Наибольшего разнообразия парциальные образования достигают в четырех-пятилетнем возрасте. По мере старения побеговых систем число их типов снижается до одного, редко - двух. Разнообразие побеговых систем демонстрирует высокие адаптационные способности вида. Поливариантность в развитии парциальных образований V. vitis-idaea является одним из механизмов приспособления вида к жизни в условиях травяно-кустарничкового яруса хвойных лесов. Эта особенность побегообразования является особым типом поливариантности — поливариантность развития побеговых систем.

6. Суммарный биологический запас надземной фитомассы в пределах модельного района исследований (Слободской район Кировской области) достигает 4223,0 т, эксплуатационный - 2956,3 т. На территории района можно ежегодно заготавливать около 492,7 т надземной фитомассы V. vitis - idaea. Биологический запас плодов V. vitis — idaea составляет в 1303,2 т, эксплуатационный запас - 912,0 т, хозяйственный - 304,0 т.

Заключение

Наибольшие площади брусничников, пригодные для заготовки плодов и надземной фитомассы V. vitis - idaea, на территории Слободского района приурочены к соснякам майниково-брусничным и брусничным. Продуктивные заросли V. vitis - idaea распределены по территории района неравномерно и располагаются преимущественно в северо-восточной, центральной и юго-восточной частях района исследования.

Суммарный биологический запас надземной фитомассы в пределах района исследований составляет 4223 т, эксплуатационный - 2956,3 т. На территории района, с учетом периода восстановления заросли, можно ежегодно заготавливать порядка 492,7 т надземной фитомассы V. vitis — idaea.

Биологический запас плодов V. vitis — idaea на территории района на ягодоносных площадях оценивается в 1303,2 т, эксплуатационный запас составляет 912 т, хозяйственный - 304 т.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чиркова, Наталья Юрьевна, Киров

1. Абашкин С.А. Брусника в Барабе / География плодоношения лесных древесных пород, кустарников и ягодников. М., изд-во МОИП, 1964. С. 112113.

2. Авдошенко А.К. Биология северных брусничных // Ученые записки Лен.гос.пед.ин-та им. Герцена. 1949. Т.82. С. 181-217

3. Авдошенко А.К. Семенное размножение брусничных // Доклады АН СССР. 1948. Т. 60. № 5. С. 690-694.

4. Аврорин Н.А. О роде брусника Rhodococcum (Rupr.) Gen. Nov. (iVacciniaceae) //Бот. журнал. 1958. Т. 43. № 12. С. 1719-1724.

5. Агроклиматический справочник по Кировской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1960. 191 с.

6. Александрова В.Д. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. Л. 1969. 275 с.

7. Александрова В.Д., Грибова С.А., Исаченко Т.И. и др. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР. Л., 1989. 64 с.

8. Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Семя.Л.: Наука, 1990. 202 с.

9. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. Москва, 1976.340 с.

10. Базарова В.И., Соловьева Т.Я., Фролова Г.В. Витамин С и незаменимые аминокислоты дикорастущих ягод // Тр. 3-го Всесоюзного семинара по биологически активным веществам плодов и ягод. Свердловск, 1968. С. 230231.

11. Баландина Т.П., Вахрамеева М.Г. Брусника обыкновенная // Биологическая флора Московской области. Вып.4. М., 1978. С. 167-178.

12. Бандзайтене З.Ю, Буткус В.Ф Биологическая и биохимическая характеристика брусники. (Фенологические особенности, динамика ростапобегов и биология цветения и плодоношения) / Тр. АН Лит.ССР. 1975. Серия В. Т. 1.С. 31-41.

13. Бандзайтене З.Ю. Биологическая и биохимическая характеристика брусники {Vaccinium vitis-idaea L.). Автореф. дисс. канд. биол. наук. Вильнюс, 1975. 52 с.

14. Бандзайтене З.Ю. Биологическая и биохимическая характеристика брусники (морфологические показатели надземной и подземной частей брусники, произрастающей в различных условиях) // Тр. АН Лит.ССР. Сер. В. 1981. Т. 3. С. 39-51.

15. Барыкина В.В. Урожайность некоторых ягодных растений на севере Тюменской области // Ресурсы дикорастущих лекарственных растений СССР. М.: ВИЛАР, 1972. Вып. 2. С. 8-81.

16. Бейдеман И. Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск, 1974. 154 с.

17. Белоногова Т.В. Урожайность брусники и черники в сосняках южной Карелии / Ресурсы ягодных и лекарственных растений и методы их изучения. Петрозаводск, 1975. С. 60-64.

18. Березина Е.Х. Климат // Природа Кировской области. Киров, 1967. С. 116-125.

19. Богданова Г.А. Биология и фармакогностические свойства брусники в лесах Сибири. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Красноярск, 1980. 26 с.

20. Богданова Г.А. Оценка брусники как лекарственного сырья. Красноярск, 1975, 14 с.

21. Богданова Г.А., Муратов Ю.М. Брусника в лесах Сибири. Новосибирск, 1978. 116 с.

22. Бойко В.В. Анатомическое строение коры видов сем. Ericaceae D.C. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Воронеж, 1996. 18 с.

23. Боровиков В. STATISTIC А: искусство анализа данных на компьютере. Для профессионалов. СПб.: Питер, 2001. 656 с.

24. Брусника /В.Ф. Юдина, К.Г. Колупаева, Т.В. Белоногова и др. М.: Лесн. пром-сть, 1986. 80 с.

25. Будрюнене Д.К., Даубарас Р.В. Научное обоснование системы лесохозяйственных мероприятий, направленных на сохранение и повышение урожайности лесных ягодников // Брусничные в СССР. Новосибирск, 1990. С. 39-46.

26. Булычева Т.М., Кудрявцева О.В. Анатомо-физиологическая характеристика листьев растений Хибин. Апатиты, 1993. 42 с.

27. Бумар Г.И., Таргонский Б.Н. Возрастной состав ценопопуляций Vaccinium vitis-idaea L. в Полесском Государственном заповеднике (УССР) // Растит, ресурсы. 1989. Т. 25. Вып. 3. С. 349-353.

28. Буш Е.Н. Сем. Ericaceae II Флора Сибири и Дальнего Востока. Спб., 1919. С.1-80.

29. Быков Б.А. Доминанты растительного покрова Советского Союза. Алма-Ата, 1965. Т. 3. 462 с.

30. Васильев В.Н. Закономерности процесса смен растительности // Материалы по истории флоры и растительности СССР. 1946. Вып. 2. М.-Л. Изд-во АН СССР. С. 365-406.

31. Воронова Т.Г. Некоторые вопросы прогнозирования фенологических фаз и урожая ягод черники и брусники в сосновых лесах южной Карелии // Дикорастущие ягодные растения СССР. Петрозаводск, 1980. С. 90-92.

32. Воронова Т.Г. Эколого-фитоценотические особенности брусники и толокнянки в сосняках южной Карелии / Ресурсы недревесной продукции лесов Карелии. Петрозаводск, 1981. С. 50-74.

33. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. О подходах к изучению ценопопуляций растений // Бот. журнал. 1979. Т. 64. № 9. С. 1296-1311.

34. Гарусина В.П., Самарина Б.Ф. Влияние погодных условий на плодоношение древесно-кустарниковых пород, кустарничков и ягодников / География плодоношения лесных древесных пород, кустарников и ягодников. М., изд-во МОИП, 1964. С. 23-66.

35. Глотов Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций ;iрастений // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Ч. I. Йошкар Ола, 1998. С. 146-149.

36. Глухов М.Ж. Медоносные растения. М., 1974. 304 с.

37. Гонопольский Г.Н. Технология переработки и ассортимент продукции, получаемой из дикорастущих ягод // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование. Киров, 1972. С. 254-258.

38. Гончаров Н.Ф. Ботанические экскурсии в районе Красногорского озера Лужского уеда//Тр. Ленингр. об-ва изуч. места, края. 1927. Вып. 1. С. 17-25.

39. Горбунов А.Б. Семейство брусничные Vacciniaceae Lindl. // Плодовые, ягодные и орехоплодные растения Сибири. Новосибирск, 1974. С. 139-154. ГОСТ 28168-89 Почвы. Отбор проб.

40. ГОСТ 29269-91 Почвы. Общие требования к проведению анализов. Государственная фармакопея СССР. Издание XXI. М. 4.1-2., 1990. Государственный реестр лекарственных средств. М., 2000. 1202с.

41. Гром И.И. Урожайность дикорастущих ягодников северных районов Коми АССР //Раст. ресурсы. 1967. T.III. Вып.2. С. 193 198.

42. Гроссгейм А.А. Лекарственные растения Кавказа. Баку, 1943. 80 с.

43. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. Л.: Наука, 1967. 894 с.

44. Губина М.Д., Скуковский Б.А., Федотова Т.К. Биохимическая характеристика плодов некоторых видов дикорастущих ягодных кустарничков Западной Сибири // Раст. ресурсы. 1977. Т. 13. Вып. 4. С. 679-685.

45. Даубарас Р.В. Брусничники Литовской ССР и пути повышения их продуктивности. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Вильнюс, 1987. 18 с.

46. Даубарас Р.В. Влияние минеральных удобрений на дикорастущие брусничники // Экологические свойства брусничных ягодных растений в природе и культуре. Тез. докл. Межреспубликанского совещания. Рига, 1989. С. 27-29.

47. Даубарас Р.В., Будрюнене Д.К. Изменение биометрических показателей брусники в зависимости от освещения и возраста древостоя // Дикорастущие ягодные растения СССР. Петрозаводск, 1980. С. 65 66.

48. Дикорастущие полезные растения России. СПб., 2001. 663с.

49. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М: Колос, 1973. 336 с.

50. Егошина Т.Л. Мониторинг ресурсов лекарственных растений // Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты. Международная конференция, посвященная 25-летию кафедры ботаники Сыктывкарского университета. Сыктывкар, 2002. С. 93-94.

51. Егошина Т.Л. Продуктивность листьев брусники в фитоценозах средней тайги // Продуктивность таежных биогеоценозов. Тезисы докладов краевой научной конференции (15-17 апреля 1986 г., Красноярск). Красноярск: ИЛиД, 1986. С. 51.

52. Егошина Т.Л., Колупаева К.Г., Рычкова Н.Н., Скопин А.Е., Скрябина А.А. Ресурсы Vaccinium vitis-idaea L. в Кировской области. Сообщение 1. Биологические особенности и запасы // Раст. ресурсы. 2005. Т.41. Вып.1. С.72-82.

53. Егошина Т.Л., Скопин А.Е. Ресурсы Vaccinium vitis-idaea L. в Кировской области. Сообщение 2. Сроки восстановления ценопопуляций после заготовки сырья // Раст. ресурсы. 2005. Т. 42. Вып. 2. С. 80-85.

54. Ефимова М.А. Биоморфологические особенности Vaccinium myrtillus L. и Vaccinium vitis-idaea L. в естественных и антропогенно нарушенных лесныхсообществах Кольского полуострова. Автореф. диссканд. биол. наук. Санкт1. Петербург, 2007. 22 с.

55. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. № 1. С. 3-7.

56. Жуйкова И.В. О некоторых особенностях роста и развития видов Vaccinium в условиях Хибинских гор // Бот. журнал. 1959. Т. 44. № 3. С. 322332.

57. Жуйкова И.В. Особенности формирования морфологической структуры куста черники, голубики и брусники в условиях горных тундр Хибин // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование: Киров, 1972. С. 21-25.

58. Жукова Л.А. Динамика ценопопуляций луговых растений в естественных фитоценозах // Динамика ценопопуляций травянистых растений. Киев: Наукова думка, 1987. С. 9-19.

59. Жукова Л.А. Методология и методика определения экологической валентности, стено-эврибионтности видов растений // Методы популяционной биологии. Сб. материалов VII Всероссийского популяционного семинара. Сыктывкар, 2004. Ч. I. С. 75-76.

60. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, 1995. 224с.

61. Зайцев А.Н., Сорокина Е.Ю., Аксюк И.Н., Левин Л.Г. Ягоды брусники: химический состав, пищевые и целебные свойства // Вопросы питания. 1997. № 2. С. 38-40.

62. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424с.

63. Зайцева H.JI., Белоногова Т.В. Урожайность дикорастущих ягодников на вырубках Южной Карелии // Ресурсы недревесной продукции лесов Карелии. Петрозаводск, 1981. С.41-49.

64. Зворыкина К.В. Некоторые особенности структуры травяно-кустарничкового яруса сосняков // Продуктивность и структура растительности молодых сосняков. М., 1973. С. 87-109.

65. Злобин Ю.А. К познанию строения клонов Vaccinium myrtillus L. // Бот. журн. 1961. Т. 46. № 5. С. 414-419.

66. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1989. 146с.

67. Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности Европейской части СССР //Бот. журнал. 1973. Т. 58. № 8. С. 1081-1092.

68. Иванова С.С., Полякова Г.А. Биологическая продуктивность черники и брусники в сложных борах Подмосковья // Раст. ресурсы. 1969. Т. 5. Вып. 1. С. 83-87.

69. Исаева Л.Г. Динамика урожайности плодов Vaccinium vitis-idaea L. в центральной части Кольского полуострова // Раст. ресурсы. 2001. Вып. 1. С. 2231.

70. Исупова Е.М. Рельеф // Энциклопедия земли Вятской. Т.7. Киров, 1997. С. 112-142.

71. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. Адаптивный морфогенез и эколого -ценотические стратегии выживания травянистых растений // Методы популяционной биологии: Материалы VII Всерос. популяционного семинара. Сыктывкар, 2004. 4.2. С. 113-120.

72. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. Об онтогенетических тактиках Rhodiola iremelica Boriss // Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии: Сб. тезисов и докладов VI Всероссийского популяционного семинара. Нижний Тагил, 2002. С. 76-78.

73. Ишмуратова М.М. Родиола иремельская на Южном Урале. М.: Наука, 2006. 252 с.

74. Ишмуратова М.М., Ишбирдин А.Р., Суюндуков И.В. Использование показателя гемеробии для оценки уязвимости некоторых видов орхидей южного Урала и устойчивости растительных сообществ // Биологический вестник. 2003. Т. 7. № 1-2. С. 33-35.

75. Каверзнева Ю.Г. Приспособительные особенности вересковых растений хвойных лесов Московской области. Автореф. дис. канд. биол. наук. Москва, 1955. 22 с.

76. Каверзнева Ю.Г. Строение листа у некоторых видов семейства Ericaceae II Бот. журн. 1972. Т. 57. № 8. С. 944-949.

77. Калашникова С.В., Мусаева Л.Д. О связи между содержанием марганца и накоплением танинов и арбутина в листьях брусники — Vaccinium vitis-idaea II Тр. Ленингр. хим.-фармац. ин-та. 1961. Т. 21. Вып. 4. С. 134-136.

78. Кирикова Л.А. Размещение подземных органов Calluna vulgaris и Vaccinium vitis-idaea в зеленомошно-лишайниковом сосняке // Бот. журн. 1983. Т. 68. №8. С. 1083-1085.

79. Клиросова В.П. Растительность // Природа Кировской области. Киров, 1967. С. 235-280.

80. Ключников И.Л. Восстановление ресурсов брусники в связи со сплошными рубками и лесовозобновлением. Автрреф. дис. на соиск. ученой степени канд. с.-х. н. Москва, 1996.

81. Ключников И.Л. Создание промысловых угодий брусники при проведении сплошных рубок // Сб. научн. тр. ВНИИЛМ. М., 1997. С. 75-79.

82. Ключников И.Л., Ключникова Ю.Е. Рост и плодоношение брусники на различных возрастных этапах сосновых насаждений и роль рубок древостоя вформировании промысловых ягодных угодий // Лесопользование и воспроизводство лесных ресурсов. М., 1998. С. 75-79.

83. Ковалева П.Г. Лечение растениями. М.:Медицина, 1971. 214 с.

84. Кожевников А.В. Весна и осень в жизни растений // Среди природы. 1950. Вып. 24. 238 с.

85. Козъяков С.Н., Мякота В.А. Плодоношение некоторых видов брусничных в Полесье УССР // Экологические свойства брусничных ягодных растений в природе и культуре. Рига, 1989. С. 44-45.

86. Колупаева К.Г. Динамика продуктивности брусники в трансформированных угодьях тайги // Охрана и рациональное использование генофонда древесных пород и недревесной растительности леса. Каунас-Гирионис. 1985. С. 27-28.

87. Колупаева К.Г. Природные запасы клюквы и брусники в Кировской области // Раст. ресурсы. 1975. Т. 11. Вып. 1. С. 23-28.

88. Колупаева К.Г. Фенология брусники и возможности прогнозирования ее урожая // Вопросы индикационной фенологии и фенологического прогнозирования: Матер. VII и VIII совещаний. Л., 1972. С. 175 181.

89. Комалетдинова Э.М. Репродуктивная способность видов p. Vaccinium в условиях промышленного загрязнения. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 2004. 23 с.

90. Конобеева А.Б. Хозяйственно-биологическая оценка голубики, черники, брусники и клюквы в условиях Центрально-Черноземного региона. Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Мичуринск, 2002. 24 с.

91. Косицын В.Н., Курлович Л.Е. Определение продуктивности дикорастущих лекарственных растений в сосняках Нижегородского Заволжья // Проблемы организации многоцелевого лесопользования. М., 1997. С. 143-147.

92. Кравченко А.В. Структура и развитие побега кустарничков Vaccinium myrtillus L., V. vitis-idaea L., Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng. в ценопопуляциях под влиянием рекреации в Южной Карелии. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Ленинград, 1990. 21 с.

93. Красикова В.И., Коренева И.Г., Алексеева JI.M. Изучение брусничных на Сахалине // Брусничные в СССР. Новосибирск: Наука, 1990. С. 28-32.

94. Красильников П.К., Никитин А.А. К вопросу об учете запасов брусники, черники, голубики и клюквы в пределах лесной зоны европейской части СССР //Раст. ресурсы. 1965. Т.1. Вып.1. С. 130-149.

95. Краснов А.Н. Из поездки на Дальний Восток Азии // Землеведение. 1894. Кн. 2. С. 48-91.

96. Краснов В.П., Орлов А.А. Влияние сомкнутости насаждений на плодоношение ягодных растений семейства брусничных // Экологические свойства брусничных ягодных растений в природе и культуре. Рига, 1989. С. 63-64.

97. Криштофович А.Н. Эволюция растительного покрова в геологическом прошлом и ее основные факторы // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Вып. 2. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1946. С. 21-86.

98. Крылов П.Н. Тайга с естественно-исторической точки зрения. Томск, 1898.31 с.

99. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. 1937. Вып. 9. 2400 с.

100. Крылова И.Л. О некоторых терминологических и методических вопросах лекарственного ресурсоведения//Раст. ресурсы. 1988. Т. 24. Вып. 1. С. 124-129.

101. Крылова И.Л., Трембаля Я.С. Влияние экологических факторов на содержание действующих веществ в листьях брусники // Хим.-фарм. журнал. 1976. №6. С. 73-76.

102. Крылова И.Л., Трембаля Я.С. Урожайность листьев брусники в средней полосе европейской части СССР //Раст. ресурсы. 1978. Т. 14. С. 184-191.

103. Крюгер Л.В., Логинова В.Г., Селиванов И.А. Микоризы растений порядка Ericales // Микориза и другие формы консортивных отношений в природе. Пермь, 1977. С. 27-29.

104. Кудрявцева О.В. Рост и развитие листьев растений рода Vaccinium в Хибинских горах // Биологическая продуктивность и почвообразование в лесных и тундровых фитоценозах. Апатиты, 1992. С. 30-42.

105. Кудрявцева О.В. Структурно-функциональная характеристика листьев растений рода Vaccinium в Хибинах. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 1995. 18 с.

106. Кузницын М.А. Земные недра // Энциклопедия земли Вятской. Т. 7. Киров, 1997. С. 80- 108.

107. Куриганова П.М. Ритм роста и развития брусники / Естественные пастбища Забайкалья и приемы повышения устойчивости возделываемых растений к засухе и холоду. Улан-Удэ: Изд. Бурятского гос. ун-та, 1971. С. 6770.

108. Кутафьев В.П., Митрофанов Д.П. Лесоводственная характеристика объектов исследования // Исслед. биологич. ресурсов средней тайги Сибири. Красноярск, 1973. С. 11-20.

109. Кьосев П.А. Полный справочник лекарственных растений. М.: Эксмо-Пресс, 2001. 992 с.

110. Лавров Д.Д. Рельеф // Природа Кировской области. Киров, 1967. С 72-76.

111. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.

112. Любарский Е.Л. К изучению экологии и взаимоотношений некоторых длиннокорневищных растений сосняков // Взаимоотношения растений в растительном сообществе. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1964. С. 290-312.

113. Лянгузова И.В., Мазная Е.А. Влияние атмосферного загрязнения на репродуктивную способность дикорастущих ягодных кустарников сосновых лесов Кольского полуострова // Раст. ресурсы. 1996.Т.32., Вып.4.с. 14-21

114. Мазная Е.А. Влияние промышленных выбросов на состояние и структуру ценопопуляций Vaccinium myrtillns L. и Vaccinium vitis-idaea L. (Кольский п-ов) //Раст. ресурсы. 2001а. Т.37. Вып.З. С.1-12.

115. Мазная Е.А. Оценка запасов растений, имеющих хозяйственное значение / Методы изучения лесных сообществ. СПб., 2002. С. 95-102.

116. Мазная Е.А. Структура и продуктивность надземной фитомассы ценопопуляций Vaccinium myrtillus L. и Vaccinium vitis-idaea L. в сосняках кустарничково-лишайниковых (Кольский п-ов) // Раст. ресурсы. 20016. Т.37. Вып. 1. С. 15-22.

117. Мазная Е.А., Лянгузова И.В. О репродуктивной способности ягодных кустарничков сосновых лесов Северной Карелии в условиях атмосферного загрязнения//Раст. ресурсы. 1997. Т.ЗЗ. Вып.2. С.45-50.

118. Мазуренко М.Т. Вересковые кустарнички Дальнего Востока (структура, морфогенез). М., 1982а. 184 с.

119. Мазуренко М.Т. Жизненные формы вересковых кустарничков // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 19826. Т. 87. Вып. 3. С. 46-57.

120. Машковский М.Д. Лекарственные средства. М., 2000. Т.1. 539 с.

121. Методика определения запасов лекарственных растений. М.Д986. 50 с.

122. Методические рекомендации по учету и прогнозу ресурсов дикорастущих ягод и плодов в хозяйствах потребительской кооперации. Киров, 1986.

123. Методы изучения лесных сообществ. СПб., 2002. 240 с.

124. Миняев Н.А. Сибирские таежные элементы во флоре северо-запада Европейской части России // Ареалы растений Флоры СССР. JL, 1965. С. 50-93.

125. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и состояние основных концепций). Уфа. 1998. 413 с.

126. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 223с.

127. Миронов К.А. Некоторые особенности плодоношения дикорастущих видов семейства брусничных в Горьковской области // Раст. ресурсы. 1981. Т.17.Вып.З. С. 338-345.

128. Митрофанов Д.П. Химический состав лесных растений Сибири. Новосибирск: Наука, 1977. 119 с.

129. Михалева В.М. О биологии брусники и голубики в Якутской АССР // Почвенные и ботанические исследования в Якутии. Якутск: Якутское кн. изд-во, 1972. С. 74-87.

130. Михалева В.М. Развитие растительности на вырубках // Формирование растительного покрова в связи с рубками. Новосибирск, 1977. С. 66-169.

131. Морозов О.В. Научные основы культуры и селекции брусники обыкновенной (Vaccinium vitis-idaea L.) в условиях Беларуси. Автореф. дисс. д-ра биол. наук. Минск, 2005. 26 с.

132. Морозова P.M. Химический состав растений еловых и березовых лесов Карелии / Лесные растительные ресурсы Южной Карелии. Петрозаводск: Изд. Карел, фил. АН СССР, 1971. С. 57-66.

133. Морозова P.M., Казимиров Н.И. Биологический круговорот веществ в средневозрастном ельнике черничном / Вопросы лесоведения и лесоводства в Карелии. Петрозаводск: Изд. Карел, фил. АН СССР, 1975. С. 51-78.

134. Муратов Ю.М. Брусника в лесах Сибири (плодоношение, химическийсостав ягод, хозяйственное освоение). Автореф. дисс канд. биол. наук.1. Красноярск, 1981. 22 с.

135. Муратов Ю.М. Формирование урожая ягод брусники и черники //Биологические ресурсы лесов Сибири. Красноярск, 1980. С. 42 54.

136. Мурри И.К. Биохимия брусники // Биохимия культурных растений. М., Л., 1940. Т. 7. С. 399-406.

137. Мянни P.P. Анализ плодоношения брусники (Vaccinium vitis-idaea L.) в Эстонии. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Тарту, 1990. 22 с.

138. Мянни P.P. Влияние фитогенного поля на ценопопуляцию брусники / Экологические свойства брусничных ягодных растений в природе и культуре. Рига, 1989. С. 96.

139. Нейштадт М.И. Определитель растений средней полосы европейской части СССР. М.: Учпедгиз, 1948. 331 с.

140. Некрасова В.Л. Семейство Vacciniaceae 11 Флора СССР. 1952. Т. 18. С. 93101.

141. Нечаев А.А. Брусничники Хабаровского края (природные особенности развития, продуктивность, рациональное освоение). Автореф. дисс. канд. биол. наук. Владивосток, 2006. 26 с.

142. Нечаев А.А. Ресурсы брусники на Дальнем Востоке // Лесные биологически активные ресурсы (березовый сок, живица, эфирные масла, пищевые, технические и лекарственные растения). Материалы Третьей Междунар. конференции. Хабаровск, 2007. С. 77-82.

143. Нечаев А.А., Шнякина Г.П., Михайлова Е.В., Новомодный Е.В. Содержание арбутина и танидов в листьях Vaccinium vitis-idaea L. взависимости от фазы развития и фитоценотических условий (Нижнее Приамурье) // Раст. ресурсы. 1989. Т. Вып. 3. С. 365-369.

144. Николайчук Л.В., Жигар М.П. Целебные растения. Харьков, 1993. 378 с. Одум Ю. Экология. М., Мир, 1986. Т. 1. 325 с.

145. Пааль Т.В. Анализ структуры и продуктивности ценопопуляций брусники в сосняках заповедника «Кивач». Автореф. дисс. канд. биол. наук. Тарту, 1983. 22 с.

146. Пааль Т.В., Пааль Я.Л. Фенология Vaccinium vitis-idaea L. в подзоне средней тайги (Карельская АССР) // Раст. ресурсы. 1987. Т. 23. Вып. 1. С. 37-46.

147. Пааль Т.В., Пааль Я.Л., Харин В.Н. Влияние фитогенных полей деревьев на урожайность брусники // Раст. ресурсы. 1981. Т. 17. Вып. 1. С. 68-74 .

148. Перевозчикова Е.М., Тойкка М.К., Левкина Т.Н. Микроэлементы в растениях Карелии / Биологические проблемы Севера. Петрозаводск: Изд. Карел, фил. АН СССР, 1976. Вып. 7. С. 174-176.

149. Пихлик У.К. Морфологическая структура куртин брусники обыкновенной в разных типах местообитания // Брусничные в СССР. Новосибирск, 1990. С. 104-112.

150. Плодовые и ягодные культуры России. Воронеж, 2001. 304 с. Плохинский Н.А. Биометрия. М., 1970.

151. Побединский А.В. Сосновые леса Средней Сибири и Забайкалья. М. Наука, 1965. 267 с.

152. Поздняков Л.К. Гидроклиматический режим лиственничных лесов Центральной Якутии. М.: Изд. АН СССР, 1963. 145 с.

153. Пояркова А.И. Ericaceae // Флора СССР. Т. 18. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1952. С. 22-107.

154. Пояснительная записка к проекту организации и ведения лесного хозяйства Слободского лесхоза Главного управления природных ресурсов и охраны окружающей среды МПР России по Кировской области. Воронеж, 2002. 362 с.

155. Программа фенологических наблюдений в Кировской области. Киров, 1982. 24 с.

156. Прокашев A.M. Жизнь почв // Энциклопедия земли Вятской. Т. 7. Киров, 1997. С. 468-485.

157. Прокашев A.M. Почвы Вятского края. Киров, 1992. 88 с.

158. Прокашев A.M., Охорзин Н.Д. Почвы и почвенный покров // Природа, хозяйство, экология Кировской области. Киров, 1996. С 196-221.

159. Прокопьева Л.В. Экологические особенности популяций Vaccinium vitis-idaea L. в условиях подтаежных лесов марийской низменности. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Н. Новгород, 2006. 23 с.

160. Прокопьева Л.В., Жукова Л.А., Глотов Н.В. Онтогенез брусники обыкновенной (Vaccinium vitis-idaea L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Т.П. Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 2000. С.39-46.

161. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. М., 1950. Вып. 6. С. 7-204.

162. Работнов Т.А. О виолентах, патиентах и эксплерентах //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1993. С.119-124.

163. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М., 1938.

164. Раменский Л.Г. Избранные работы. Л.: Наука, 1971. 334с.

165. Раменский Л.Г. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии // Сов. бот. №5. 1935.

166. Растительность европейской части СССР. Л., 1980. 429с.

167. Раус Л.К. Дикорастущие ягодники в питании некоторых зверей и птиц // Охота, пушнина, дичь. Вып. 40-41. Киров, 1973. С. 7-10.

168. Розанова М.А. Обзор литературы по родам Vaccinium L. (бруснике, чернике и голубике) и Oxycoccus (Tourn) Hill, (клюкве) // Тр. по прикл. бот., генет. и селек. Л, 1934. Сер. 8. № 2. С. 121-186.

169. Романов B.C., Морозов О.В. Экологические и фитоценотические аспекты формирования черничных и брусничных ассоциаций // Лесоведение и лесное хозяйство. Вып. 19. Минск, 1984. С. 8-13.

170. Ростова Н.С. Корреляции: структура и изменчивость. СПб., 2002. 303 с.

171. Русаков О.С. Урожайность дикорастущих ягод в южной части Новгородской области // Раст. ресурсы. 1969.Т.5. Вып. 3. С. 337-341.

172. Савиных Н.П., Прокопьева Л.В. Структура полицентрических особей брусники // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Сборник материалов II Всероссийской научн. конф. Йошкар-Ола, 2006. С.275-277.

173. Сакова В.Г., Шишкина О.Э. Недревесные растительные ресурсы лесов Красноярского Приангарья. Красноярск: ИЛиД, 1975. 30 с.

174. Сахарова Н.М. Влияние экологических условий на морфологические и анатомические признаки кустарничков и травянистых растений в некоторых лесных биогеоценозах. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Минск, 1970. 35 с.

175. Селиванов И.А. Микотрофизм растений в лесной зоне // Микориза и другие формы консортивных отношений в природе. Пермь, 1977. С. 5-26.

176. Сенчук Г.В., Борух И.Ф. Дикорастущие ягоды Белоруссии // Раст. ресурсы. 1976. Т. 12. Вып. 1. С. 113-117.

177. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Государственное изд-во «Советская наука», 1952. 391 с.

178. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М., 1962. 378 с.

179. Серебряков И.Г., Чернышева М.Б. О морфогенезе жизненной формы кустарничков у черники, брусники и некоторых болотных Ericaceae II Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1955. Т. 60. Вып. 2. С. 65-77.

180. Синская Е.Н., Щенкова М.В. К вопросу о полиморфизме некоторых видов Vaccinium И Тр. по прикл. ботан., ген. и селекции. 1982. Т. 18. Вып. 4. С. 185-222.

181. Скрябина А.А. Кадастр недревесных растительных ресурсов Кировской области. Киров, 1995. Т.1. 263 с.

182. Скрябина А.А., Котожекова Г. Г. Урожайность дикорастущих ягод в Котельническом районе Кировской области// Раст. ресурсы. 1965. Т. 1. Вып. 3. С. 423-425.

183. Смагин В.Н., Семечкин И.В., Поликарпов Н.П., Тетенькин А.Е., Бузыкин

184. A.И. Лесохозяйственное районирование Сибири // Лесные растительные ресурсы Сибири. Красноярск ИЛиД, 1978. С. 5-23.

185. Смирнов А.В., Григоруца Е.Е., Салтымакова Г.И. Изменение обилия и урожайности брусничников в лесах Сибири под влиянием антропогенных факторов//Раст. ресурсы. 1967. Т. 8. Вып.2. С. 561-567.

186. Смоляк Л.П., Сахарова Н.М. Варьирование интенсивности плодоношения черники и брусники в пределах фитоценоза // Ресурсы дикорастущих плодово-ягодных растений и их рациональное использование. Гомель. 1983. С. 88-89.

187. Снигирев Г.С., Раптунович Е.С. Фенология и формирование урожая черники, клюквы и брусники в подзоне широколиственно-сосновых лесов Белоруссии //Раст. ресурсы. 1980. Т. 16. Вып. 3. С. 329-334.

188. Солоневич Н.Г. Материалы к эколого-биологической характеристике болотных трав и кустарничков // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение, 1956. Вып. 2. С. 307-498.

189. Станков С.С. Дикорастущие полезные растения СССР. М., 1951. 316 с. Суров Ю.П., Тутурбалина Н.В., Сахарова Н.А., Хромых Н.Г., Рудский

190. B.В., Костеша О.Н. Запасы и заготовки лекарственного растительного сырья в ГорноАлтайской автономной области // Ресурсы дикорастущихлекарственных растений СССР. М.: Сб. науч. тр. ВИЛАР, 1975. Вып. 3. С. 93100.

191. Таран И.В. Сосновые леса Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1973.289 с.

192. Тарасова Е.М. Флора Кировской области // Тезисы докладов международной конференции «Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы». М., СПб., 2005. С. 84.

193. Тахтаджан А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука. 1978. 439 с. Тимошок Е.Е. Важнейшие ягодники Кузнецкого Алатау и их рациональное использование. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Томск, 1984. 18 с.

194. Тимошок Е.Е. Семейство брусничные (Vaccinium) в Западной Сибири (распространение, экология, популяционная биология и охрана). Автореферат дисс. .д.б.н. Томск, 1998.

195. Тимошок Е.Е., Паршина Н.В. Возрастная структура Vaccinium vitis-idaea L. в Западной Сибири // Раст. ресурсы. 1992. Вып.З. С. 1-14.

196. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1954. 155 с.

197. Торопова М.И., Черкасов А.Ф. Динамика развития генеративных почек у некоторых видов семейства брусничных в условиях Костромской области / Материалы по изучению растительных ресурсов Костромской области. Кострома, 1973. С. 22-44.

198. Трембаля Я.С. Запасы листа брусники в средней полосе европейской части СССР // Ресурсы дикорастущих лекарственных растений СССР. М., 1975. Вып.З. С. 179-182.

199. Трембаля Я.С. Ресурсная характеристика брусники в пределах средней полосы Европейской части СССР. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Москва, 1977. 16 с.

200. Тюлин В.В. Почвы Кировской области. Киров, 1976. 288с.

201. Тюлин В.В., Гущина A.M. Особенности почв Кировской области и их использование при интенсивном земледелии. Киров, 1991. 92с.

202. Тюлин С.Я., Мазная Е.А. Урожайность Vaccinium myrtillus и V. vitis-idaea в СССР //Раст. ресурсы. 1984. Т.20. Вып.1. С. 35-41.

203. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. №2. С.7-34.

204. Уранов А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1960. Т. 65. Вып. 3. С. 77-92.

205. Федосова Г.А. Сырьевые ресурсы брусники в лесах Сибири. М., 1994. Вып. 2. С. 15-25.

206. Фенологические наблюдения: организация, проведение, обработка. JL: Наука, 1982. 224 с.

207. Френкель М.О. Климат // Природа, хозяйство, экология Кировской области. Киров, 1996. С. 105 135.

208. Френкель М.О. Климат // Энциклопедия земли Вятской. Т.7. Киров, 1997. С. 142-165.

209. Хохряков А.П., Мазуренко М.Т. Систематика и эволюция черничных (Vacciniaceae) на дихотомической основе // Филогения и систематика растений. Матер. 8 Моск. совещ. по филогении и ситематике. М., 1991. С. 125-128.

210. Хромых Н.Г. К вопросу о возобновлении брусники на сосновых вырубках Томской области / Ресурсы дикорастущих плодово-ягодных растений и их рациональное использование. Гомель, 1983. С. 40-41.

211. Цапалова Н.Э., Губина М.Д., Позняковский В.М. Экспертиза дикорастущих плодов, ягод и травянистых растений. Новосибирск, 2002. 180 с.

212. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976.216 с.

213. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. 184с.

214. Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. М.: Наука, 1977.134 с.

215. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М., 1985.

216. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Спб., 1995. 992 с.

217. Черкасов А.Ф., Невский JI.A. К вопросу о прогнозировании урожая дикорастущих ягод / Вопросы индикационной фенологии и фенологического прогнозирования. Мат. VII и ИХ совещания актива фенологов Геогр. об-ва СССР. Л., 1972. С. 163-169.

218. Черкасов А.Ф., Шутов В.В., Пылаева И.Г., Смирнов А.Н. Урожайность ягодников семейства брусничных в центральной части южной тайги // Ресурсы недревесной продукции леса и вопросы их рационального освоения. 1988. С. 61-62.

219. Чиркова Н.Ю., Егошина Т. Л. Демографические характеристики ценопопуляций Vaccinium vitis-idaea L. в условиях южнотаежных лесов Кировской области // Вестник ОГУ. 2007. №12. С.96-101.

220. Чумин В.Т., Шейнгауз А.С. Лесное хозяйство на Дальнем Востоке // Научные исследования для лесов будущего. Сб. науч. тр. М: Лесн. пром-сть, 1981. С. 156-165.

221. Шабарова С.И. Верескоцветные Украинского Полесья, их роль в лесном покрове и хозяйстве. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Киев, 1969. 20 с.

222. Шаврина Е.В. Влияние рекреационного использования лесных фитоценозов на состояние ценопопуляций брусники // Экологические проблемы Севера. Архангельск, 2001. Вып. 4. С. 197-201.

223. Шернин А.И. Летопись природы Кировской области. Киров, 1978. 110 с.

224. Шиманюк А.П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР. М., 1964. 479 с.

225. Шихова Л.Н., Егошина Т.Л. Тяжелые металлы в почвах и растениях Северо-востока европейской части России. Киров, 2004. 264с.

226. Шнякина Г.Б., Цыганкова Н.Б. Компоненты листьев Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng. и Vaccinium vitis-idaea L. // Химия природных соединений. 1981. №5. С. 675-676.

227. Шутов В.В. Структура, динамика и плодоношение популяций кустарничковых растений. Кострома: КГТУ, 2000. 102 с.

228. Щеклеин С.Л. Почвы // Природа Кировской области. Киров, 1967. С. 146179.

229. Angeby О. Apis mellifera as pollinator of Vaccinium myrtillus and Vaccinium vitis-idaea II Proc. 4th Int. Symp. on Pollination. Maryland Agr. Expt. Sta. Spec. Misc. Publ., 1978. № 1. p. 165-170.

230. Bandzaitiene Z. Influence of growth conditions on lingonberry (Vaccinium vitis-idaea L.) yielding and yield forecast // Botanica Lithuanica, 1999. Vol. 5, № 1. P. 3-12.

231. Bozenna C. Ecodiagrams of common species of the forest herb layer in the Roztocze National Park // Acta Societans Botanicorum Poloniae. 1986. Vol.55, nr 3. P. 429-466.

232. Braun-Blanqet J. Die Gattungen Vaccinium, Oxycoccus II Hegi G. illustrierte flora von Mittel-Europa. 1975. Band 5. Teil 3. Berlin und Hamburg. Bearbeitung 1926 Jahre. P. 1667-1689.

233. Braun-Blanqet J. Pflanzensoziologie. Wien, N.-Y., 1964. S. 865.

234. Britton G., Haslam E., Naumann M.O. Some new derivatives of arbutin from Vaccinium vitis-idaea L. // Bull. Nat. Inst. Sci. India. 1965. N 31. P. 179-186.

235. Britton N., Rydberg P. An Enumeration of the Flowering plants collected bay R. S. Williams. Contributions to the botany of the Yukon territory // Bull. N.Y. Bot. Gard. 1903. Vol. 2. P. 14-53.

236. Drude O. Ericaceae II Die Nat Pflanzenfamilien. Leipzig, 1889. Vol. 4. N. 1. P. 15-65.

237. Eriksson E. Blombiologiska undersokningar i odlade lingon // M. Sc. thesis. Agr. College of Sweden. Dept. Pomology. Alnarp, 1975.

238. Eriksson O. Seedling dynamics and life histories in clonal plants. Oikos, 1989. №55. P. 231-238.

239. Eriksson O., Froberg H. «Windows of opportunity» for recruitment in longlived clonal plants: Experimental studies of seedling establishment in Vacciniumshrubs // Can.J.Bot.1996. 74. № 9. P. 1369-1374.?

240. Fernald M.L. Gray s Manual of Botany. 8th ed. D. Van Nostrand Co., New York, 1970.

241. Fitter R., Fitter A., Blarney M. Pareys Blumenbuch Wildbleihende Pflanzen Deutschlands und Nordwesteuropas. Hamburg und Berlin: Verlag Paul Parey, 1974. S. 172.

242. Frank D., Klotz S. Biologisch-okologisch Daten zur Flora der DDR. Halle (Saale), 1990. 167 c.

243. Friedriech H. Uber das Vorkommen von Pyrosid in den Blattern der Prisselbeere (Vaccinium vitis-idaea L.) // Naturwissenschafflen. 1961 Jg. 48. N 8. S. 304.

244. Froborg H. Pollination and seed production in five boreal species of Vaccinium and Andromeda (Ericaceae) // Can. J. Bot., 1996. № 74. P. 1363-1368.

245. Fyles J.G. Beaufort Formation (Late Tertiary) as seen from Prince Patrik Island, Arctic Canada// Arctic. 1990. Vol. 43. N. 4. P. 493-503.

246. Galletta G.J., Ballington J.R. Blueeberries, cranberries and lingonberries // Fruit breeding. Wiley, New York, 1996. P. 1-107.

247. Grevillius S., Kirchner O. Beobachtung der Familie der Ericaceen // Lebensgeschichte Bluten pfl. Mitteleuropas von O. Kirchner, E. Loew, C. Schroeter. 1923. Lief. 23-24. 202 p.

248. Grime G. P. Plant strategies and vegetation processes. Chichester etc.: Wiley,1979. 222 p.

249. Gustavsson B.A. Plant breeding and domestication of lingonberry (Vaccinium vitis-idaea L.). Doctoral thesis Alnarp, 1999.

250. Haslerud H.D. Pollination of some Ericaceae in Norway // Norwegian J. Bot., 1974. №21. P. 211-216.

251. Havas P. Pohjoiset luonnomarjamme biologisen tutkimuksen kohteena / Lapin tutkimusseuran vuosikirja. 1970. № ll.S. 5-10.

252. Hegi G. Illustrierte Flora von Mittel-Europa. Munchen. 1927. Bd. 5. T. 3. Herder F. Plantae. Radde annis 1855-1859 in Sibiria oriental collectae // Труды Имп. Бот. Сада СПб, 1871. Р. 281-286.

253. Hjalmarsson I. Pollination and fruit set in lingonberries {Vaccinium vitis-idaea) // Acta Hort., 1997. № 346. P. 97-99.

254. Hulten E. On the races in the Scandinavian flora // Svensk Botanisk Tidskrift, 1949. №43. P. 383 -406.

255. Jacquemart A.L., Thompson J.D. Floral and pollination biology of three sympatric Vaccinium (Ericaceae) species in the Upper Ardennes, Belgium // Canadian Journal of Botany, 1996. № 74. P. 210-221.

256. Kaminska J. Flavonoid compounds in the leaves of the era berry (Vaccinium vitis-idaea L.) // Piss, pharm. et pharm Col. 1966. Vol. 18. № 3. P. 267-273.

257. Kardell L. Forest berries and mushrooms — an engangened resourt // Fmbio.1980. Vol.9. №5. P. 241-247.

258. Matthews J.V., Ovenden L.E. Laty Tertiary plant macrofossils from localities in Arctic // Arctic. 1990. Vol. 43. N. 4. P. 365-392.

259. Muller A. Preiselbeere Botanische Eigenschaften, Verbreitung und Standortbedingungen in Hinblick auf einem feldmassiggen Anbau // Erwerbs-Ostbau. 1982. Bd. 24. №6. P. 155-158.

260. Muller H.P. The use of Vaccinium fruit in the dairy industry // Acta Hort., 1977. №67. P. 343-347.

261. Needon Ch., Petermann I. Irania Naturfuhrer Pflanzen. Leipzig, Jena, Berlin: Urania-vere, 1991. S. 63.

262. Niedenzu F. Uber den anatomische Bau Laublatter der Arbutoidaea in Beziehung zu ihrer systematischen Gruppirung und geographischen Verbreitung // Bot. Jahrb. f. Syst. 1889. Bd.2. N 2-3. P. 115-161.

263. Raatikainen M. Estimates of wild berry yields in Finland // Acta Bot. Fennica. 1988. Vol. 135. P. 9-10.

264. Racz G., Fuzi I., Fulop L. Method for the determination of arbutin contents of cowberry leaves (Folium vitis-idaea) // Rumanian Med. Rev. 1962. № 6. P. 88 — 90.

265. Ritchie J.C. A natural hybrid in Vaccinium: I. The structure, performance and chorology of the cross Vaccinium intermedium Ruthe. // New Phytol. 1955b. Vol. 54. P. 49-67.

266. Ritchie J.C. Biological flora of the British Isles. Vaccinium vitis-idaea L. // J. Ecol. 1955a. Vol. 43. № 2. P. 701-708.

267. Ryan A. Native trees and shrubs of Newfoundland and Labrador // Park Internation publication. 1978. № 4.

268. Sleumer H. Vaccinioideen Studien // Bot. Jahrbuch fur Sist. 1941. B. 71. N. 4. P. 127-148.

269. Tear J. Vegetative growth and fruit production in wild and cultivated cowberry. Ph. D. Dissertation. Agricultural College of Sweden, 1972.

270. Thieme H., Wienkler H.J. Die Phenolglykoside der Ericacceen // Pharmazie;1971. Ig. 26. H. 7. S. 419-424.

271. Thomson R.S. et. al. Plant proanthocyanidins/ R.S. Thomson, P. Jacgues, E. Haslam, R.I.N. Tanner. J. Chem. Soc., Perkin Trans. Part J. 1972. P. 1387-1399.

272. Viereck L.A., Little E.L. Alaska Trees and Shrubs // Agricultural Handbooth.1972. №410. P. 39.

273. Wahler Ch., Schonert I., Friedrich H. Zur Kenntnis der Gerbstofs der Barentraubenblatter (Arctostaphilos uva-ursi L.) // Pharmazie. 1974. Jg. 29. H. 9. S. 616-617.

274. Wikberg S. Fitness of clonal plants. Oikos 1995. № 2. P. 293-297.