Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Репродуктивная способность некоторых видов р. VACCINIUM в условиях промышленного загрязнения

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Репродуктивная способность некоторых видов р. VACCINIUM в условиях промышленного загрязнения"

На правах рукописи КОМАЛЕТДИНОВА Эльвира Мансуровна

РЕПРОДУКТИВНАЯ СПОСОБНОСТЬ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ р. VACCINIUM В УСЛОВИЯХ ПРОМЫШЛЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

03.00.16 - «Экология»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2004

Работа выполнена в лаборатории экологии растительных сообществ Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ:

кандидат биологических наук, с.н.с. ЛЯНГУЗОВА Ирина Владимировна ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор биологических наук ЛУКИНА Наталья Васильевна кандидат биологических наук КРАВЦОВА Татьяна Ивановна

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ:

Институт проблем промышленной экологии Севера Кольского НЦ РАН

Защита состоится 24 марта 2004 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета К 002.211.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН.

Автореферат разослан февраля 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета. кандидат биологических наук

Юдина О.С.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В последние десятилетия одним из важных экологических факторов является промышленное загрязнение, воздействие которого на биогеоценозы вызывает изменения в их структуре, функционировании и развитии. Низкие температуры и небольшая продолжительность вегетационного периода усиливают негативное действие загрязняющих веществ на лесные экосистемы Крайнего Севера. Основными источниками загрязнения окружающей среды на Кольском полуострове являются комбинаты цветной металлургии («Се-вероникель», «Печенганикель», Кандалакшский алюминиевый завод и Лово-зерский горно-обогатительный комбинат).

Виды p. Vaccinium: Vaccinium uliginosum L., V. vitis-idaea L., V. myrtillus L. — доминанты травяно-кустарничкового яруса северотаежных лесов. Они играют важную роль в структуре и функционировании фитоценозов. Кустарнички указанных видов устойчивы к воздействию промышленного загрязнения и могут произрастать вблизи предприятий цветной металлургии (Влияние..., 1990; Bouwen, 1966; Renz, 1979; Di Labio, 1980; Shaw, 1981, Czuchajowska, Straczek, 1981; Turnau et al., 1998). Однако репродуктивная способность этих видов еще недостаточно изучена. Крайне мало работ по исследованию морфологии и анатомии семян V. uliginosum, V. vitis-idaea и V. myrtillus (Никитин, Панкова, 1982; Черняковская, 1992; Анисимова, 1997; Anisimova, Shamrov, 1999). Исследования, посвященные влиянию промышленных выбросов на репродуктивную способность видов p. Vaccinium, фрагментарны (Лянгузова, Мазная, 1996; Мазная, Лянгузова, 1997; Анисимова, 1997; Анисимова и др., 2000; Czuchajowska, Straczek, 1981; Zaufal, 2000). В связи с этим изучение генеративной сферы растений, подвергающихся воздействию промышленного загрязнения, является актуальным.

Цели и задачи исследования. Цель работы — исследование влияния загрязнения окружающей среды диоксидом серы и тяжелыми металлами (Ni и Cu) на репродуктивную способность трех видов p. Vaccinium.

В связи с поставленной целью предполагалось решение следующих задач:

1) провести сравнительный анализ морфолого-анатомических характеристик семян Vaccinium uliginosum L., V. vitis-idaea L., V. myrtillusL., сформировавшихся на разном расстоянии от комбината «Североникель» (г. Мончегорск, Мурманская область);

2) на основе исследования лабораторной всхожести оценить потенциальную жизнеспособность семян, сформировавшихся при разном уровне промышленного загрязнения;

'К/Щ

< ОЭ Í00

3) оценить влияние различных концентраций солей Ni и Си на всхожесть семян и рост проростков трех видов p. Vaccinium;

4) оценить влияние условий формирования семян и загрязнения почв тяжелыми металлами на всхожесть семян, рост и развитие всходов исследуемых видов.

Научная новизна. Впервые проведена комплексная оценка влияния промышленного загрязнения на качество и жизнеспособность семян видов p. Vaccinium.

Впервые с помощью светового, электронного сканирующего и просвечивающего микроскопов были детально исследованы морфолого-анатомические характеристики зрелых семян Vaccinium uliginosumL., V.vitis-idaea, V.myrtillus, сформировавшихся в фоновых и загрязненных сосновых лесах Кольского полуострова. Детальное исследование микроморфологии семян Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, V myrtillus позволило установить черты сходства и различия их морфолого-анатомических характеристик, уточнить состав веществ, запасающихся в клетках эндосперма и зародыша.

Впервые была проведена сравнительная оценка влияния промышленного загрязнения на жизнеспособность семян Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea и V. myrtillus на основе анализа их лабораторной и грунтовой всхожести по двум годам репродукции. В вегетационном опыте были изучены рост и развитие всходов из семян, сформировавшихся в фоновых условиях и в условиях промышленного загрязнения, на незагрязненной и загрязненной почве.

Теоретическое значение и практическая значимость. Полученные данные способствуют расширению знаний о влиянии промышленного загрязнения на репродуктивную способность видов p. Vaccinium. Исследования макро-и микроморфологического строения семян видов p. Vaccinium дополняют и уточняют литературные данные. Результаты исследований могут быть использованы для разработки системы мероприятий по содействию естественному возобновлению растений нижних ярусов после прекращения (или применения активной очистки) промышленных выбросов.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на: VI молодежной конференции ботаников (С.-Петербург, 1997); III международной конференции «Проблемы индустриальных регионов: менеджмент и экология» (Запорожье, 1998); международной молодежной научной школе «Биоиндикация-98» (Петрозаводск, 1998); II международной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (Санкт-Петербург, 1999); Международной конференции «III Conference on trace metals. Effects on organisms and environment» (Sopot, 2000), II международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 167 наименований, в том числе 68 на иностранных языках. Работа изложена на 177 страницах текста, включает 31 таблиц, 33 рисунков и 28 таблиц с фотографиями.

Исследование по влиянию промышленного загрязнения на морфолого-анатомическое строение семян было выполнено на базе лаборатории эмбриологии и репродуктивной биологии и лаборатории морфологии и анатомии БИН РАН при консультации н. с. Анисимовой Г. М. и с. н. с. Яковлевой О. В., которым автор выражает искреннюю признательность.

Работа была поддержана грантами РФФИ (№97-04-49617; №01-04-49814) и ФЦНП «Интеграция».

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе дается анализ литературных данных о семенном размножении Vaccinium idiginosum L., V. vitis-idaea L. и V. myrtillus L. Приводятся сведения о плодоношении, семенной продуктивности, морфолого-анатомическом строении семян этих видов. Подробно описаны особенности прорастания семян видов p. Vaccinium (Бандзайтене, Буткус, 1973, 1975; Козирацкий, 1975; Краснов, 1978; Буткене, Буткус, 1980; Николаева и др., 1985; Таргонский, 1988; Гри-машевич, 1988;Мазная,Лянгузова, 1995,1999; Ritchie, 1955; Jacquermart, 1996 и др.)

Часть обзора посвящена влиянию промышленного загрязнения на репродуктивную способность исследованных видов. Приведены данные о влиянии промышленных выбросов на цветение, жизнеспособность пыльцы и оплодотворение цветковых растений; морфолого-анатомическое строение семян V. myrtillus (Анисимова, 1997; Анисимова и др., 2000); количество и жизнеспособность семян Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea и V. myrtillus (Лянгузова, Мазная, 1996; Мазная, Лянгузова, 1997; Czuchajowska, Straczek, 1981).

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Приводится подробная характеристика природных условий района исследования (рельеф и гидрология, климат, температура, влажность, роза ветров, осадки, почвы, растительность), а также представлена динамика атмосферных выбросов твердых веществ и диоксида серы комбината «Североникель» (г. Мончегорск, Мурманская обл.) за период 1990-1999 гг.

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектами исследования были семена трех видов p. Vaccinium: V. uliginosum L., V. vitis-idaea L. и V. myrtillus L. (сем. Ericaceae Juss., п/сем Vaccinioidaed). Образцы ягод собирали в 1997 и 1999 гг. с 20-30 парциальных кустов каждого вида на однотипных постоянных пробных площадях (ППП), расположенных на расстоянии 65 (фон), 30, 15 и 5 км от комбината «Североникель». ППП были заложены в сосняках кустарничково-лишайниковых в 1980—1982 гг. сотрудниками лаборатории экологии растительных сообществ БИН РАН для долгосрочного мониторинга за состоянием лесных экосистем. Они сопоставимы по характеристикам древесною и нижних ярусов лесных сообществ (Влияние..., 1990). Содержание Ni и Си в семенах исследуемых видов, а также содержание подвижных форм этих металлов в лесной подстилке приводятся в табл. 1.

Сразу после сбора семена отмывали от мякоти ягод. По длине семена исследуемых видов разделяли на три фракции: крупных (>1 мм), средних (0,5-1 мм) и мелких семян (<0,5 мм). Макроморфологию семян (форму, размер) изучали с помощью бинокулярной лупы БИОЛАМ.

Часть ягод, собранных на расстоянии 65 и 5 км от источника загрязнения, сразу после сбора фиксировали в растворе ФАА Микроморфологию семян исследуемых видов изучали с помощью сканирующего электронного микроскопа марки JEOL-35C.

Таблица 1. Содержание N1 и Си в семенах и лесной подстилке по градиенту промышленного загрязнения (цит. по: Влияние ..., 1990; Лянгузова, Мазная, 1996)

Расстояние от источника загрязнения, км

Объект 65 (с юн) 35 15 5

Ni Си Ni Си Ni Си Ni Си

Семена V. uliginosum 3,1 2,1 5,1 4,8 9,2 10 _* —

Семена V. vitis-idaea 2,5 12,0 6,4 11,0 11,0 15,0 — —

Семена V. myrtillus 3,0 1,1 7,2 1,2 16,0 3,6 — —

Лесная подстилка 10,0 10,0 70 105 615 1110 1390 2490

Примечание. * —нет данных

Исследование анагомии семян трех видов p. Уаеетшт на светооптическом уровне проводили но стандартной методике на постоянных препаратах с использованием светового микроскопа марки БИОЛЛМ (Паушева, 1974). Для исследования брали семена, которые извлекали из ягод, зафиксированных в растворе ФАА.

Исследование анатомии семян трех видов p. Уаеетшт на электронно-микроскопическом уровне проводили по стандартной методике с использованием электронного просвечивающего микроскопа Tesla. Для исследования случайным образом отбирали по 3 семени из фракции крупных семян, хранившихся 4 мес. в условиях лаборатории. Семена собирали на расстоянии 65 и 5 км от источника загрязнения.

Лабораторную всхожесть изучали у семян, сформировавшихся на расстоянии 65 (фон), 30, 15 и 5 км от комбината «Североникель», свежесобранных, после хранения в течение 4 мес. в условиях лаборатории и после холодной стратификации. Семена У. и У. ыliginosыm стратифицировали при тем-

пературе 2-4 °С в темноте в течение 1 и 3 мес. соответственно. Проращивание семян осуществляли на свету в чашках Петри по стандартной методике.

Влияние водных растворов солей Си и № на лабораторную всхожесть семян и рост проростков видов р. Уаеетшт изучали на семенах, собранных в 1997 и 1998 гг. в незагрязненных сосняках Ленинградской обл. Семена сразу после сбора отмывали, подсушивали при комнатной температуре и хранили в условиях лаборатории 4 мес. Перед экспериментом семена У. ыliginosыmи У. idaea стратифицировали. Проращивание семян проводили по стандартной методике. Диапазон концентраций № и Си составлял 10-100 мг/л, контролем служила дистиллированная вода. После прорастания по 15 проросших семян из каждого варианта опыта переносили на те же концентрации металлов и продолжали наблюдать за ростом и развитием проростков в течение 30 дней. По окончании опыта измеряли общую длину проростка и длину корня.

Вегетационный эксперимент проводили в условиях оранжереи в течение 3 месяцев. Посев семян, собранных на расстоянии 65 и 5 км от источника загрязнения, производили в сосуды, наполненные лесной подстилкой, которая была отобрана в местах сбора семян. Семена У. ыliginosыm и У. vitis-idaea предварительно стратифицировали.

Математическую обработку результатов проводили методами статистического анализа (Лакин, 1983) при помощи стандартных пакетов программ БшШ^еа 5.0 и Ехее12000.

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЯН

Сравнительный анализ семян трех видов p. Vaccinium показал, что независимо от уровня промышленного загрязнения наибольшее количество семян формируется у V. тугНИш, а у двух других видов значения этого показателя сопоставимы между собой (табл. 2). Фракционный состав семян существенно варьировал как по градиенту загрязнения, так и по видовой принадлежности семян (рис. 1). Дисперсионный анализ количества семян (общего и каждой фракции), сформировавшихся на разном расстоянии от источника загрязнения, показал наличие достоверных различий (табл. 2), однако однонаправленного изменения этих показателей в зависимости от расстояния от источника загрязнения не установлено.

Таблица 2. Среднее число семян в одной ягоде (п=25) видов p. Уаеежыт на разном расстоянии от источника загрязнения

Вид Семена Расстояние от источника загрязнения (км) Критерий-Фишера (Р)

65 (фон) 30 15 5

Число семян в ягоде, шт.

V. иН&пойит крупные 19,8±2,2 14,0+1,3 20,6±3,3 17,6±2,3 1,4

средние 7,0±1,3 14,6±2,3 2,8±0,6 4,1±0,8 14*

мелкие 24,5±3,6 7,6+0,9 8,8±1,4 13,6+1,7 12,5*

общее 51,3±5,4 362+2,6 32,2±3,8 35,3±3,2 4,4*

V. \ilis-idaea крупные 17,8±1,0 15,3±1,6 20,4±2,4 18,5±1,6 6,3*

средние 4,1 ±0,7 5,2±0,8 13,1±1,9 8,4±1,1 12,1*

мелкие 8,6±1,0 8,6+1,0 4,3±0,7 11,0±1,4 11,7*

общее 30,5±1,3 29,1+1,6 37,8±1,5 37,9±1,8 9,1*

V. тугйПих крупные 47,5±3,5 29,1 ±4,1 36,0±3,0 37,5±5,4 2,4*

средние 14,3±1,8 26,8±3,6 22,4±2,3 16,6±3,4 3,2*

мелкие 1,4+0,5 4,2±0,9 3,8±0,6 2,1 ±0,5 3,3*

общее 63,2±3,6 60,1+3,2 62Д±2,2 56Д±6,7 0,5

Примечание: * — различия достоверны при уровне значимости 0,05

60»

Рис. 1. Доля семян V. uhginosum(1), V. vitis-idaea (2) и V. шугНПт ^различных фракций от их общего числа в ягодах (п=25), собранных на разном расстоянии от источника загрязнения

Семена крупной фракции Vaccimum uhginosum, V. уШз^аеа, V. тугШ1т с зародышем (составляющим 3/4 длины семени), дифференцированным на семядоли, почечку, гипокотиль, корешок, и обильным эндоспермом называли нормально развитыми. Доля нормально развитых семян составляла 59—79% во фракции крупных семян. Существенных различий по числу нормально развитых семян, сформировавшихся в фоновых условиях и в условиях промышленного загрязнения, обнаружено не было. Доля семян с отклонениями в развитии (зародыш на торпедовидной, шаровидной стадиях и/или скудный эндосперм) у всех трех исследованных видов не превышала 10% независимо от места сбора семян.

Семенная кожура у видов р. Vaccimum состоит из 5-6 слоев. Эпидермаль-ный слой семенной кожуры образован крупными клетками. Клеточные стенки эпидермальных клеток семенной кожуры сильно утолщены. Эндосперм семян исследованных видов р. Уасс1шиш покрыт кутикулой, прилегающей к внутренним облитерированным клеткам тесты. Запасающие вещества эндосперма — алейроновые зерна с кристаллоидами и диффузные масла. Зародыш составляет 3/4 длины семени, дифференцирован на корешок, гипокотиль, семядоли и почечку. Клетки зародыша содержат алейроновые зерна с кристаллоидами, диффузные масла и крахмальные зерна. В строении эндосперма и зародыша семян

всех исследуемых видов, собранных на расстоянии 65 и 5 км от комбината, различия не обнаружены.

Морфометрический анализ кутикулы эндосперма показал, что при максимальном уровне загрязнения (5 км от комбината) ее толщина достоверно увеличивается у УМИ5^аеа, уУ. туНШт достоверно уменьшается, а у У. ыliginosыm не изменяется. Таким образом, реакция толщины кутикулы у исследуемых видов на воздействие промышленного загрязнения неоднозначна, возможно, она связана с видовыми особенностями строения семян.

ГЛАВА 5. ЛАБОРАТОРНАЯ ВСХОЖЕСТЬ СЕМЯН

Лабораторная всхожесть свежесобранных семян исследованных видов, собранных в фоновых условиях в 1997 и 1999 тт., составляла в среднем У. ыИ^-nosыm — 18%, У. vitis-idaea — 87,9% и У. myrtiПыs — 90,6%; после 4-месячного сухого хранения — 11; 80,9 и 88,6% соответственно. Стратификация значительно увеличивала всхожесть семян У. ыliginosыm в среднем до 93,2%, а У. vitis-idaea до 94,8%. Дисперсионный анализ лабораторной всхожести семян видов р. Уaееiniыm, сформировавшихся по градиенту промышленного загрязнения, выявил в большинстве случаев достоверные различия по всхожести семян из разных пунктов сбора семян (табл. 3). Однако взаимосвязь между всхожестью семян и их происхождением (место сбора) отсутствовала, т. к. коэффициенты корреляции между лабораторной всхожестью семян и расстоянием от источника загрязнения варьировали от -0,27 до +0,09 и не являлись значимыми (р>0,05).

Начало прорастания свежесобранных семян Уaееiniыm ыliginosыm, У. vitis-idaea и У. myrtillыs, сформировавшихся в фоновых условиях, наблюдали на 6-8, 9-11, 10-11 дни опыта соответственно. В целом семена 1999 г. репродукции начинали прорастать на 1—3 быстрее. Семена, сформировавшиеся на разном расстоянии от комбината, начинали прорастать примерно в те же сроки, т. е. промышленное загрязнение не оказывало влияния на начало прорастания семян.

День максимального прорастания свежесобранных семян Уaееiniыm ыliginosыm, У. vitis-idaea и У. myrtillыs, сформировавшихся в фоновых условиях, отмечался на 8-11, 12-15 и 16 дни опыта соответственно. У семян, собранных по градиенту загрязнения, отмечалось варьирование этого показателя на 2-4 дня, однако однонаправленного изменения значений этого показателя семян по мере приближения к источнику загрязнения не выявлено.

Максимальное число семян, проросших за 1 сутки, значительно варьировало у всех исследуемых видов от 1 до 25 шт., особенно высоким этот показатель был у стратифицированных семян У. ыliginosыm (5-35 шт.). Высокая степень варьирования этого показателя не связана с воздействием промышленного загрязнения.

Таблица 3. Лабораторная всхожесть семян видов p. Уаеетыт, сформировавшихся в фоновых условиях и при разном уровне промышленного загрязнения.

Вариант опыта Лабораторная всхожесть, % Критерий Фишера

Вид Расстояние от источника загрязнения, км

65 (фон) 30 15 5

А 23,0±1,8 13,0±1,5 4,7±1,8 3,2±1,6 47,0-ЬЗ,5 23,8±1,4 22,0±3,1 13,6±1,6 23,8* 1,7

V. иН&пояит В 4.0±0.7 18,0±2,1 30.0±1.б 2,7±1,2 24.0±2,6 25,3±1,2 З.ЗА0.7 ] 1,7±2,9 37,4* 35,2*

С 95,0±0.9 91,3±2,3 96.СН:0.8 92,0±1,0 97.0±0,9 17,3±13,8 18.7±2,9 83,0±3,0 414,5* 25,4*

А 82,7±5.2 93,0±1,4 62.0±3,1 74,84:4,2 75.3+5.9 86,2±1,3 89.3±4,8 84,0±1,3 4.7* 8,4*

V. \itis-idaea В 79,8±1,3 82,0±2,5 62.8±3,6 56,3±3,5 84.6±1.4 73,7±3,8 94,0±1,2 73,7±2,6 13,4* 4,9*

С 97.6А0.5 92,0*5,5 97,2±0,6 92,3±0,7 93.6±1,1 93,3 ±2,2 98.0±0,5 92,3±3,5 5,5* 0,5

V. щ/гМия А 94,7±1,8 8б,4±4,4 85,3±2,9 92,0±1,3 90,(№3,5 84,6±1,6 94,0±2,3 87,8±1,5 3,12 34,8*

В 92,4±0.8 84,7±5,3 76.0±1,8 95,0±0,6 84.0±1,9 90,3±2,2 90.4±1,5 83,0±5,7 28^ 1,2

Примечания. Варианты опыта: А — свежесобранные семена, В — после сухого хранения, С — после стратификации. В числителе — семена 1997, в знаменателе — 1999 гг. сбора. * — различия достоверны при уровне значимости 0,05.

Продолжительность прорастания свежесобранных семян, сформировавшихся на различном расстоянии от источника загрязнения, составляла у V. хШэ-idaea 24-31 день, V. тугТШыэ — 13-19 дней, а у V ыliginosыm — 9-19 дней. Сухое хранение в течение 4 мес. не оказывало влияния на период прорастания, а стратификация существенно ускоряло процесс прорастания семян, особенно V. ыН^поэыт.

Таким образом, семена всех исследуемых видов обладали высокой потенциальной жизнеспособностью, и физиологические характеристики прорастания семян не были связаны с воздействием промышленного загрязнения.

ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ КОНЦЕНТРАЦИЙ НИКЕЛЯ И МЕДИ НА ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН И РОСТ ПРОРОСТКОВ

Диапазон концентраций для модельного опыта подбирали исходя из данных о содержании N1 и Си в водной и ацетатно-аммонийной вытяжке (рН=4,8) из лесной подстилки (Чертов и др., 1990). Вблизи от комбината «Северони-кель» содержание № и Си в водной вытяжке составляет 14,5 и 12,1 мг/кг, а в ацетатно-аммонийной — 150 и 260 мг/кг почвы соответственно, что сопоставимо с интервалом концентраций модельного эксперимента (10-100 мг/л).

Наиболее чувствительными к действию как Си, так и N1 в растворе были семена V. vitis-idaea (табл. 4). Их всхожесть при максимальной концентрации тяжелых металлов в растворе (100 мг/л) снижалась в 7,5—26 раз, наименьшее снижение показателя всхожести было отмечено у семян V. uliginosum, оно не превышало 1,2-2 раз по сравнению с контролем. N1 по сравнению Си в меньшей степени подавлял прорастание семян всех исследуемых видов (табл. 4).

Коэффициенты корреляции между лабораторной всхожестью семян и содержанием N1 в растворе были значимыми (при ¿КО,05; «=10), но ниже по сравнению с Си, и составляли от -0,79 (у V. myrtШus) до -0,89 (у V. uliginosum).

Наблюдения в течение 1 мес. за ростом и развитием проростков исследуемых видов показало, что в контроле наиболее развитые проростки характерны для V. uliginosum. Под действием тяжелых металлов происходит достоверное снижение линейных размеров проростков всех исследуемых видов, начиная с концентрации N1 или Си в растворе 10 мг/л, при этом наиболее резко сокращается длина корня (в 2,3-10 раз по сравнению с контролем). Медь в меньшей степени, чем никель подавляла рост проростков. Наибольшее негативное влияние N1 оказывал на рост и развитие проростков V. vitis-idaea: во всем исследуемом диапазоне концентраций N1 в растворе семена этого вида прорастали, но дальнейшего развития проростка не наблюдали. Для V. uliginosum и V. myrtШus пороговая концентрация тяжелых металлов в растворе, при которой не происходило развития проростков, составляла

ГЛАВА 7. ГРУНТОВАЯ ВСХОЖЕСТЬ СЕМЯН И РОСТ ВСХОДОВ

Лабораторная всхожесть дает представление о потенциальных возможностях семенного возобновления в оптимальных условиях для данного вида. Проращивание семян в почве приближает условия опыта к природным.

Проведенные исследования показали, что в контроле динамика прорастания и грунтовая всхожесть семян трех видов р. Уасстшш определялись как ви-

Таблица 4. Влияние растворов солей Си и N1 различной концентрации на лабораторную всхожесть семян видов р. Уасстшт

Вид Вариант опыта Лабораторная всхожесть, % Критерий Фишера, F

Концентрация, мг/л

0 (контроль) 10 25 50 75 100

V. иИ&позит Си 93.1+1.2 89.7+2.7 _ 67.7±3.2 _ 47.3+5.2 37,8*

96,4±1,5 94,0±1,5 89,2±1,5 66,4±1,5 65,2+6,5 59,2+6,3 25,3*

№ 93.1+1.2 88.3+3.3 _ 80.3±4,1 _ 71.0+2,7 9,6* 11,8*

96,4±1,5 94,0+1,1 93,8±0,5 90,4±2,6 82,4+3,3 78,4+6,0

V. \4tis-idaea Си 97,3+1.8 86.3±4.1 _ 4,3±2,4, _ _ 341,8*

62,6±6,4 47,8±1,1 32,2±1,1 9,8±2,4 4,4+1,7 2,4+1,2 21,9*

№ 97.3±1.8 79.0+5.5 _ 43.0±3.5 _ 13.0+3.1 84,5*

62,6±6,4 48,0±2,7 50,6±2,0 12,0+1,3 6,0+1,7 6,4+1,7 58,8*

V. тугШт Си 91,7±3.3 63,0+2.1 _ 10,0+1,5 _ 2.7+0,7 764.3*

91,6±1,6 67,8±4,1 59,6±4,5 33,6+3,1 18,2+2,8 21,2+3,8 71,1*

N1 91.7±3.3 69,0±7,0 —. 51.7+5,2 62.7+1.2 8.7* 18,1*

91,б±1,6 83,6±5,6 66,0±1,9 47,8+3,9 43,4+4,5 47,4+8,0

Примечание. В числителе — семена 1997, в знаменателе — 1998 гг. репродукции. Прочерк означает отсутствие данных. * — различия достоверны при уровне значимости 0,05.

довой принадлежностью семян, так и годом их сбора (рис. 2). Наименьшая грунтовая всхожесть в контроле отмечалась у V. тугМ1ш, а наибольшая — у V. ыН-ginosum.

При проращивании семян исследуемых видов обоих годов сбора на загрязненной лесной подстилке (№=975, ^=915 мг/кг почвы) отмечали более позднее начало прорастания, а грунтовая всхожесть достоверно снижалась как во И, так и в IV вариантах опыта (рис. 2) Корреляционный анализ выявил тесную взаимосвязь между грунтовой всхожестью семян исследуемых видов и суммар-

Таблица 5. Морфометрические показатели 3-месячных всходов видов р. Vaccinium.

Вид Вариант опыта Длина корня, мм Длина побега, мм Количество листьев на побеге, шт.

V. uliginosum I (контроль) 42.1 ±4.4 14,8±0,6 65.7±5.1 28,3±1,3 8.4±0.3 4,3±0,3

П 5,2±0,7 17,2±2,4 2,3±0,5

Ш 24.8±1.4 13,1±1,1 52.7±4,2 23,8±1,8 6.0±0.3 3,5±0,4

IV — — —

V. vitis-idaea I (контроль) 24,4±1,7 17,9±2,6 69,1 ±3,4 22,3±0,5 9.0±0,3 2,9±0,1

п 3,3±0,3 11,7±0,4 0,1 ±0,04

Ш 12.2±1,1 16,5±0,6 29,5±2,б 23,2±0,7 3,8±0,3 3,4±0,1

IV 3,0±0,3 11,6±0,4 ,, _

V. myrtillus I(контроль) 13,2±0.7 14,5±0,5 26.4±1.7 19,1±0,5 4.2±0,2 3,6±0,1

п 1.8±0,2 2,3±0,2 8,0±0,4 9,4±0,4 _

Ш 22.7±1.4 15,7±0,9 35.2±2.4 18,8±0,9 5.6±0,4 4,2±0,2

IV 2,1±0.3 2,2±0,3 9,1 ±0,5 9,5±0,6 —

Примечание. I (контроль) — «чистые семена»-«чистая почва»; II — «чистые семена»-«грязная почва»; III — «грязные семена»-«чистая почва»; IV — «грязные семена»-«грязная почва». В числителе — семена 1997, в знаменателе — 1999 гг. репродукции. Прочерк означает отсутствие всходов.

ным содержанием подвижных форм Ni и Cu в лесной подстилке (г = - (0,770,84), p<0,05). Отрицательная связь между грунтовой всхожестью семян и суммарным содержанием в них тяжелых металлов выявлена лишь у И uliginosum (r = -0,83, p<0,05). Следовательно, можно предположить, что фактор загрязнения почвы Ni и Cu оказывает большее влияние на грунтовую всхожесть семян, чем фактор происхождения семян.

Всходы видов р. Vaccinium развивались медленно. Через 3 мес. после начала опыта наименее развитые всходы в контроле были у V. myrtillus (табл. 5). У них в контроле к концу опыта были семядоли и 3-4 настоящих листа. Морфометри-ческие показатели всходов V. myrtillus (длина побега и корня) были минимальными по сравнению с двумя другими видами.

На загрязненной почве (варианты II и IV) большая часть всходов не выживала, а оставшиеся имели достоверно меньшие линейные размеры по сравнению с таковыми в контроле (табл. 5), причем главным образом уменьшалась длина корня. Корреляционный анализ выявил тесную взаимосвязь между мор-фометрическими показателями всходов и суммарным содержанием N1 и Си в лесной подстилке у всех исследуемых видов (г = -(0,73-0,97),р<0,05) и отсутствие связи этих показателей с содержанием указанных металлов в семенах.

Таким образом, можно заключить, что загрязнение почвы тяжелыми металлами является решающим фактором, влияющим на грунтовую всхожесть семян, рост и развитие всходов растений при автотрофном питании.

ВЫВОДЫ

1) По градиенту промышленного загрязнения общее число семян и их фракционный состав в ягодах исследованных видов однонаправлено не изменяется. Общее число семян в 1 плоде варьирует в среднем у Vaccinium uliginosum от 32 до 50, у V. vitis-idaea — от 27 до 37, у V. myrtillus — от 56 до 60 штук.

2) Доля крупных семян составляет в среднем у всех исследованных видов примерно 60%, достоверного изменения этого показателя в зависимости от расстояния от источника загрязнения не выявлено. Частота встречаемости отклонений в развитии зародыша в семенах крупной фракции составляет не более 10%, и она не связана с уровнем промышленного загрязнения.

3) Структура клеток зародыша, эндосперма и семенной кожуры семян исследованных видов не изменяется под воздействием высокого уровня промышленного загрязнения. В результате морфометрического анализа кутикулы эндосперма выявлено достоверное изменение ее толщины у семян двух видов: уменьшение — у V. vitis-idaea и увеличение — у V. myrtillus.

4) Лабораторная всхожесть свежесобранных семян V. uliginosum варьирует в среднем от 3,2 до 47,0%; V. vitis-idaea — от 62,0 до 93,0%; V. myrtillus — от 84,6 до 94,7%, соответственно. Сухое хранение семян в течение 4 месяцев не вызывает закономерного изменения их лабораторной всхожести. Холодная стратификация повышает всхожесть семян V. uliginosum примерно в 4 раза. Однонаправленного изменения лабораторной всхожести семян исследованных видов в зависимости ог расстояния от источника загрязнения не обнаружено.

5) Установлено негативное воздействие меди и никеля на лабораторную всхожесть семян исследуемых видов. Минимальной концентрацией Си ИЛИ № в растворе, вызывающей достоверное снижение всхожести семян V. vitis-idaea и V. тугШ1т является 10 мг/л, V. uliginosum — 25-50 мг/л. При максимальной концентрации № (100 мг/л) всхожесть семян V. uliginosum, V. vitis-idaea и V туНШт снижается в 1,2-2,0; 7,4-9,8; 1,4-1,9 раз, соответственно. При максимальной концентрации Си (100 мг/л) семена V. vitis-idaea не прорастают, а всхожесть семян V. uliginosum и V. тугШШт снижается в 1,6-1,9 и 4,3-34 раза, соответственно.

6) Проростки V. vitis-idaea не развиваются при концентрации № в растворе 10 мг/л или Си — 50 мг/л. Пороговой концентрацией тяжелых металлов в растворе, при которой не происходит развития проростков V. uliginosum и V. myrtillus, является концентрация >50 мг/л.

7) Загрязнение лесной подстилки никелем и медью вызывает достоверное снижение грунтовой всхожести семян исследованных видов (в 1,5-15 раз по сравнению с контролем), выживаемости (от 2 до 75%) и линейных размеров всходов (в 2,8—7,3 раза).

8) Значимая взаимосвязь между содержанием тяжелых металлов в семенах и их грунтовой всхожестью установлена только для семян V. uliginosum. Всхожесть семян данного вида, сформировавшихся на расстоянии 5 км от источника загрязнения, в 2 раза ниже по сравнению с фоновыми семенами.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1) Комалетдинова Э. М., Лянгузова И. В. Влияние тяжелых металлов на прорастание семян кустарничков рода Vaccinium // Междунар. молодежи, на-учн. шк. «Биоиндикация-98»: Мат-лы конф. Петрозаводск, 1998. Т. 2. С. 43-45.

2) Лянгузова И. В., Комалетдинова Э. М., Мазная Е. А. Оценка потенциальных возможностей некоторых видов р. Vaccinium к семенному размножению в условиях промышленного загрязнения // III междунар. конф. «Проблемы индустриальных регионов: менеджмент и экология»: Тез. докл. Запорожье, 1998. С. 93-95.

3) Лянгузова И. В., Мазная Е. А., Комалетдинова Э. М. Оценка качества семян некоторых ягодных кустарничков северо- и южно-таежных сосновых лесов //II междунар. конф. «Биологическое разнообразие. Интродукция растений»: Мат-лы конф. Санкт-Петербург, 1999. С. 358-360.

4) Лянгузова И. В., Комалетдинова Э. М. Влияние меди и никеля на прорастание семян и развитие проростков трех видов р. Vaccinium Ь. // Растит ресурсы. 2002. Т. 38, вып. 4. С. 96-104.

5) Комалетдинова Э. М., Яковлева О. В., Лянгузова И. В. Влияние промышленного загрязнения на ультраструктуру семян видов p. Vaccinium // II меж-дунар. конф. по анатомии и морфологии растений: Тр. конф. Санкт-Петербург, 2002. С. 286-287.

6) Комалетдинова Э. М., Лянгузова И. В. Жизнеспособность семян трех видов p. Vaccinium в условиях промышленного загрязнения // Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты: Тез. междунар. конф. Сыктывкар, 2002. С. 135-136.

7) Лянгузова И. В., Комалетдинова Э. М. Влияние загрязнения почвы никелем и медью на всхожесть семян и развитие всходов трех видов p. Vaccinium L. в условиях вегетационного опыта // Растит, ресурсы. 2003. Т. 39, вып. 3. С. 88-99.

8) Komaletdinova E. M. The influence ofheavy metals on germination ofseeds in three species of genus Vaccinium I 11st Intern, meeting of young scientists in Horticulture: Proc. Lednice, 1998. P. 53.

9) Komaletdinova E. M., Anisimova G. M. Heterospermy in some Vaccinium sp. // Actabiol. cracoviensia. 1999. Vol. 41, suppl. 1. — P. 44.

10) Komaletdinova E. M. Industrial pollution influence on inner structure and germination of some species of Vaccinium L. genus // III Intern. Conf. on trace metals. Effects on organisms and environment. Sopot, 2000. P. 172.

1 l)Maznaya E. A., Lyanguzova I. V, Komaletdinova E. M. The state coenopopu-lations ofwild-growing berry dwarf-shrubs under air pollution // Intern. Conf. "Problems ofrational utilization and reproduction ofberry plants in boreal forests on eve of the XXI century": Proceed. Gomel, 2000. P. 80-84.

ЛР № 040815 от 2?.05.97.

Подписано к печати 04 02.2004 г. Формат бумаги 60X84 1/16. Бумага офсетная Печать ризографическая. Объем 1 п.л. Тираж 100 экз. Заказ 3149. Отпечатано в отделе оперативной полиграфии НИИХ СПбГУ с оригинал-макета заказчика 198504, Санкт-Петербург, Старый Петергоф, Университетский пр, 26.

€- 3 695

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Комалетдинова, Эльвира Мансуровна

Условные обозначения

Введение

Глава 1. Влияние промышленного загрязнения на репродуктивную способность растений

1.1. Семенное размножение видов p. Vaccinium.

1.2. Влияние промышленного загрязнения на семенное размножение видов p. Vaccinium.

Глава 2. Характеристика района исследования.

2.1. Рельеф и гидрология.

2.2. Климат.

2.3. Почвы

2•4• Pel ститбльность 23 2.5. Влияние выбросов комбината «Североникель» на лесные экосистемы

Глава 3. Объекты и методы.

3.1. Объекты исследования

3.2. Методика химических анализов

3.3. Методика исследования морфолого-анатомического строения семян на светооптическои уровне

3.4. Методика исследования морфолого-анатомического строения семян на электронно-микроскопическом уровне

3.4.1. Исследование с помощью электронного сканирующего мик J3 ос копз «••••••••**••••••••••*•••••*••«•#•••••«

3.4.2. Исследование с помощью электронного просвечивающего микроскопа

3.5. Методика определения жизнеспособности семян

3.5.1. Лабораторная всхожесть

3.5.2. Грунтовая всхожесть. Рост и развитие проростков

3.6. Лабораторная всхожесть, рост и развитие проростков на водных растворах солей никеля и меди.

3.7. Математическая обработка результатов

Глава 4. Морфолого-анатомическая характеристика семян видов р.

Vaccinium.

4.1. Характеристика семян, сформировавшихся в фоновых у сл о в и я х *••#•••••«••••••«••••••••••••••••••••••••

4.1.1. Vaccinium uliginosum L.

4.1.2. Vaccinium vitis-idaea L.

4.1.3. Vaccinium myrtillus L.

4.2. Характеристика семян, сформировавшихся в условиях промышленного загрязнения

4.2.1. Vaccinium uliginosum L.

4.2.2. Vaccinium vitis-idaea L.

4.2.3. Vaccinium myrtillus L.

4.3. Обсуждение.

4.4. Выводы.

Глава 5. Лабораторная всхожесть семян видов p. Vaccinium

5.1. Лабораторная всхожесть семян, сформировавшихся в фоновых условиях

5.1.1. Свежесобранные семена

5.1.2. Семена после сухого хранения

5.1.3. Семена после стратификации

5.2. Лабораторная всхожесть семян, сформировавшихся в условиях промышленного загрязнения

5.2.1. Свежесобранные семена

5.2.2. Семена после сухого хранения

5.2.3. Семена после стратификации

5.3. Обсуждение.

5.4. Выводы.

Глава 6. Влияние различных концентраций тяжелых металлов на прорастание семян и рост проростков видов р .Vaccinium

6.1. Влияние меди на лабораторную всхожесть семян

6.2. Влияние никеля на лабораторную всхожесть семян

6.3. Влияние различных концентраций меди в растворе на рост и развитие проростков.

6.4. Влияние различных концентраций никеля в растворе на рост и развитие проростков.

6.5. Обсуждение.

6.6. Выводы.

Глава 7. Грунтовая всхожесть семян и рост проростков видов p. Vaccinium.

7.1. Vaccinium uliginosum L.

7.2. Vaccinium vitis-idaea L.

7.3. Vaccinium myrtillus L.

7.4. Обсуждение.

7.5. Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Репродуктивная способность некоторых видов р. VACCINIUM в условиях промышленного загрязнения"

Актуальность темы. В последние десятилетия одним из важных экологических факторов является промышленное загрязнение, воздействие которого на биогеоценозы вызывает изменения в их структуре, функционировании и развитии. Низкие температуры и небольшая продолжительность вегетационного периода усиливают негативное действие загрязняющих веществ на лесные экосистемы Крайнего Севера. Основными источниками загрязнения окружающей среды на Кольском полуострове являются комбинаты цветной металлургии («Североникель», «Печенганикель», Кандалакшский алюминиевый завод и Ловозерский горно-обогатительный комбинат).

Виды p. Vaccinium: Vaccinium uliginosum L., V. vitis-idaea L., V. myrtillus L. - доминанты травяно-кустарничкового яруса северотаежных лесов. Они играют важную роль в структуре и функционировании фитоценозов. Кустарнички указанных видов устойчивы к воздействию промышленного загрязнения и могут произрастать вблизи предприятий цветной металлургии (Влияние., 1990; Bouwen, 1966; Renz, 1979; Di Labio, 1980; Shaw, 1981, Czuchajowska, Straczek, 1981; Turnau et al., 1998). Однако репродуктивная способность этих видов еще недостаточно изучена. Крайне мало работ по исследованию морфологии и анатомии семян V. uliginosum, V. vitls-ldaea и V. myrtillus (Никитин, Панкова, 1982; Черняковская, 1992; Анисимова, 1997; Anisimova, Shamrov, 1999). Исследования, посвященные влиянию промышленных выбросов на репродуктивную способность видов p. Vaccinium, фрагментарны (Лянгузова, Мазная, 1996; Мазная, Лянгузова, 1997; Анисимова, 1997,- Анисимова и др., 2000; Czuchajowska, Straczek, 1981; Zaufal, 2000). В связи с этим изучение генеративной сферы растений, подвергающихся воздействию промышленного загрязнения, является актуальным.

Цели и задачи исследования. Цель работы - исследование влияния загрязнения окружающей среды диоксидом серы и тяжелыми металлами (Ni и Си) на репродуктивную способность трех видов р. Vaccinium.

В связи с поставленной целью предполагалось решение следующих задач:

1) провести сравнительный анализ морфолого-анатомических характеристик семян Vaccinium uliginosum L., V. vitis-idaea L., V. myrtillus L., сформировавшихся на разном расстоянии от комбината «Североникель» (г. Мончегорск, Мурманская область);

2) на основе исследования лабораторной всхожести оценить потенциальную жизнеспособность семян, сформировавшихся при разном уровне промышленного загрязнения;

3) оценить влияние различных концентраций солей Ni и Си на всхожесть семян и рост проростков трех видов p. Vaccinium;

4) оценить влияние условий формирования семян и загрязнения почв тяжелыми металлами на всхожесть семян, рост и развитие всходов исследуемых видов.

Научная новизна. Впервые проведена комплексная оценка влияния промышленного загрязнения на качество и жизнеспособность семян видов p. Vaccinium.

Впервые с помощью светового, электронного сканирующего и просвечивающего микроскопов были детально исследованы морфолого-анатомические характеристики зрелых семян Vaccinium uliginosum L., V. vitis-idaea, V. myrtillus, сформировавшихся в фоновых и загрязненных сосновых лесах Кольского полуострова. Детальное исследование микроморфологии семян Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, V. myrtillus позволило установить черты сходства и различия их морфолого-анатомических характеристик, уточнить состав веществ, запасающихся в клетках эндосперма и зародыша.

Впервые была проведена сравнительная" оценка влияния промышленного загрязнения на жизнеспособность семян Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea и V. myrtillus на основе анализа их лабораторной и грунтовой всхожести по двум годам репродукции. В вегетационном опыте были изучены рост и развитие всходов из семян, сформировавшихся в фоновых условиях и в условиях промышленного загрязнения, на незагрязненной и загрязненной почве.

Теоретическое значение и практическая значимость. Полученные данные способствуют расширению знаний о влиянии промышленного загрязнения на репродуктивную способность видов p. Vaccinium. Исследования макро- и микроморфологического строения семян видов p. Vaccinium дополняют и уточняют литературные данные. Результаты исследований могут быть использованы для разработки системы мероприятий по содействию естественному возобновлению растений нижних ярусов после прекращения (или применения активной очистки) промышленных выбросов.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на: VI молодежной конференции ботаников (С.-Петербург, 1997); III международной конференции "Проблемы индустриальных регионов: менеджмент и экология" (Запорожье, 1998); международной молодежной научной школе "Биоиндикация-98" (Петрозаводск, 1998) ; II международной конференции "Биологическое разнообразие. Интродукция растений" (Санкт-Петербург, 1999); международной конференции «III Conference on trace metals. Effects on organisms and environment» (Sopot, 20 00), II международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Автор выражает искреннюю благодарность сотрудникам БИН РАН н.с. Анисимовой Г.М. (лаборатория эмбриологии и репродуктивной биологии) и с.н.с. Яковлевой О.В. (лаборатория морфологии и анатомии) за помощь в работе, научные консультации и обсуждение рукописи диссертации.

Работа была поддержана грантами РФФИ (№97-04-49617; №01-044 9814) и ФЦНП «Интеграция».

Заключение Диссертация по теме "Экология", Комалетдинова, Эльвира Мансуровна

Выводы.

1) По градиенту промышленного загрязнения общее число семян и их фракционный состав в ягодах исследованных видов однонаправленно не изменяется. Общее число семян в 1 плоде варьирует в среднем у Vaccinium uliginosum от 32 до 50, у V. vitis-idaea - от 27 до 37, у V. myrtillus - от 56 до 60 штук.

2) Доля крупных семян составляет в среднем у всех исследованных видов примерно 60?,, достоверного изменения этого показателя в зависимости от расстояния от источника загрязнения не выявлено. Частота встречаемости отклонений в развитии зародыша в семенах крупной фракции составляет не более 10?,, и она не связана с уровнем промышленного загрязнения.

3) Структура клеток зародыша, эндосперма и семенной кожуры семян исследованных видов не изменяется под воздействием высокого уровня промышленного загрязнения. В результате морфометрического анализа кутикулы эндосперма выявлено достоверное изменение ее толщины у семян двух видов: уменьшение - у V. vitis-idaea и увеличение - у V. myrtillus.

4) Лабораторная всхожесть свежесобранных семян V. uliginosum варьирует в среднем от 3,2 до 47,0?,; V. vitis-idaea - от 62,0 до 93,0%; V. myrtillus - от 84,6 до 94,7%, соответственно. Сухое хранение семян в течение 4 месяцев не вызывает закономерного изменения их лабораторной всхожести. Холодная стратификация повышает всхожесть семян V. uliginosum примерно в 4 раза. Однонаправленного изменения лабораторной всхожести семян исследованных видов в зависимости от расстояния от источника загрязнения не обнаружено.

5) Установлено негативное воздействие меди и никеля на лабораторную всхожесть семян исследуемых видов. Минимальной концентрацией Си или Ni в растворе, вызывающей достоверное снижение всхожести семян V. vitis-idaea и V. myrtillus является 10 мг/л, V. uliginosum - 25-50 мг/л. При максимальной концентрации Ni (100 мг/л) всхожесть семян V. uliginosum, V. vitis-idaea и V. myrtillus снижается в 1,2-2,0; 7,4-9,8; 1,4-1,9 раз, соответственно. При максимальной концентрации Си (100 мг/л) семена V. vitis-idaea не прорастают, а всхожесть семян V. uliginosum и V. myrtillus снижается в 1,6-1,9 и 4,3-34 раза, соответственно.

6) Проростки V. vitis-idaea не развиваются при концентрации Ni в растворе 10 мг/л или Си - 50 мг/л. Пороговой концентрацией тяжелых металлов в растворе, при которой не происходит развития проростков V. uliginosum и V. myrtillus, является концентрация ^50 мг/л.

7) Загрязнение лесной подстилки никелем и медью вызывает достоверное снижение грунтовой всхожести семян исследованных видов (в 1,5-15 раз по сравнению с контролем), выживаемости (от 2 до 75%) и линейных размеров всходов (в 2,8-7,3 раза).

8) Значимая взаимосвязь между содержанием тяжелых металлов в семенах и их грунтовой всхожестью установлена только для семян V. uliginosum. Всхожесть семян данного вида, сформировавшихся на расстоянии 5 км от источника загрязнения, в 2 раза ниже по сравнению с фоновыми семенами.

- 149 -Заключение.

На основе сравнительного исследования качества семян Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea и V. myrtillus, сформировавшихся на разном расстоянии от комбината «Североникель», можно заключить, что исследованные виды p. Vaccinium независимо от уровня загрязнения почв и атмосферы обладают высокой репродуктивной способностью. Даже в зоне деградации лесных экосистем (5 км от комбината «Североникель») исследованные виды успешно плодоносят и продуцируют значительное число семян. Различия в морфолого-анатомическом строении семян, сформировавшихся на разном расстоянии от источника загрязнения, отсутствовали.

Проращивание семян Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea и V. myrtillus в оптимальных условиях подтвердило данные сравнительного морфолого-анатомического анализа об устойчивости генеративной сферы исследованных видов к воздействию промышленного загрязнения. Лабораторная всхожесть семян, сформировавшихся на разном расстоянии от источника загрязнения (65, 30, 15 и 5 км от комбината «Североникель»), была высокой и не зависела от места их сбора.

Модельные опыты по влиянию различных концентраций меди и никеля (10-100 мг/л) выявили, что уже при концентрации 10 мг/л происходит подавление роста и развития проростков. По устойчивости к тяжелым металлам исследованные виды можно расположить в ряд V. uliginosum>V. myrtillus>V. vitis-idaea. При сравнении действия различных доз меди и никеля было обнаружено, что никель в большей степени подавлял рост надземной части побега, а медь - корня исследованных видов, что согласуется с литературными данными (Устойчивость., 1991; Калимова, 1997; Ewais, 1997) .

Согласно исследованию лабораторной всхожести семян, можно сделать вывод о том, что жизнеспособность семян не зависит от уровня промышленного загрязнения, при котором они сформировались. Однако анализ лабораторной всхожести не дает реального представления о прорастании семян в почве. При исследовании жизнеспособности семян видов p. Vaccinium на почве в условиях лаборатории обнаружили, что растения V. uliginosum формируют в условиях промышленного загрязнения семена, обладающие пониженной жизнеспособностью независимо от года репродукции. Однако показатели роста и развития проростков всех трех исследованных видов не зависели от места сбора семян.

По-видимому, устойчивость генеративной сферы исследованных видов к воздействию промышленного загрязнения обусловлена тем, что семена и плоды растений наименее насыщены токсикантами (Ильин, Степанова, 1982; Анисимова и др., 2000).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Комалетдинова, Эльвира Мансуровна, Санкт-Петербург

1. Абрамов B.C. Определение качества семян по силе их роста//Селекция и семеноводство. 1985. - Вып.6. - С. 42-43

2. Авдошенко А.К. Биология северных брусничных//Уч. Зап. Ленинград. Гос. Пед. Ин-та им. А. И. Герцена. 1949. - Т.82. - С. 181-217

3. Авдошенко А. К. Семенное размножение брусничных//ДАН ССР. -1948. Т.60 - №5, С. 897-899

4. Алексеев В.А. Чувствительность растений и стандарты на загрязнение атмосферы//Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука, 1990. - С. 33-38

5. Алексеева Х.А. Биология прорастания семян черники обыкновенной//Брусничные в СССР: Ресурсы, интродукция, селекция: Сб. науч. Тр. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд, 1990. - С. 133-139

6. Анисимова Г.М. Гетерогенность семян у Vaccinium myrtillus {Ericaceae)//Труды международной конференции по анатомии и морфологии растений. СПб.: Диада, 1997. - С. 8-9

7. Анисимова Г.М. Гетероспермия.//Эмбриология цветковых растений терминология и концепции. Т. 3 Системы репродукции/Ред. Батыгина Т.Б. СПб: Мир и семья, 2000. С. 279-286

8. Анисимова Г.М. Эмбриология черники (Vaccinium myrtillus, Ericaceae) в условиях промышленного загрязнения//Тез. Докл. II (X) съезда РБО «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков». СПб, 1998. С. 98.

9. Архипов С.С. Заболачивание и типы лесов Котласского леспромхоза. М. - 1932. - 72 с.

10. Бадзайтене З.Ю., Буткус В.Ф. Биологическая и биохимическая характеристика брусники. 1. Влияние некоторых факторов среды на прорастание семян//Тр. АН ЛитССР. Сер. В. Вильнюс, 1973. Т.4. - №64. - С. 71-79

11. Бадзайтене З.Ю., Буткус В.Ф. Опыт размножения и выращивания и выращивания брусники обыкновенной//Брусничные в СССР. Ресурсы, интродукция, селекция. - Новосибирск, 1990. - С. 287-292

12. Бережний I. В. Про всхожл.сть насл.ния рослин з гагарниковых угрупувань карпатських полонин//Доповл.д1 та повл-домления. 1957. - Т.З, Вып.7. - С. 53

13. Видавер У. Свет и прорастание семян//Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. М.: Колос. - 1982. - С. 211224

14. Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л. - 1990. - 195 с.

15. Гитарский М.Л., Карабань Р.Т., Чемис М.В. Динамика накопления загрязняющих веществ в многолетних ягодных кустарничках в условиях Кольского п-ва//Лесное хозяйство. №10., 1992. - С. 11-13

16. Горбунов А.Б., Перова Е.Н. Выращивание Vaccinium uliginosum из семян, находящихся в покое//Проблемы продовольственного и кормового использования недревесных и второстепенных лесных ресурсов: Тез. Докл. Красноярск, 1983. - С. 46

17. Гримашевич В. В. Семенное размножение голубики//Плантационное выращивание грибов и ягод. Гомель, 1988. - С. 70-73

18. Гудериан Р. Загрязнение воздушной среды. М.: Мир, 1979. - 200 с.

19. Деева Н.М. Структура ценопопуляций черники в редкостойных лесах Полярного Урала//Экология популяций. М., 1988. - С. 208-211

20. Деева Н.М., Мазная Е.А. Структура ценопопуляций кустарничков//Влияние промышленного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л., 1990 - С. 116-129

21. Дубровский В. Л. О комбинате «Североникель»//Лапландский заповедник 1999. 2000. - №1 - С. 44

22. Евдокимова Г.А., Кислых Е.Е., Мозгова Н.П. Биологическая активность почв в условиях аэротехногенного загрязнения на Крайнем Севере. JI.: Наука, 1984. - 120 с.

23. Жуйкова Т.В. Ценопопуляции Taraxacum officinale S.L. в условиях токсического загрязнения среды. Екатеринбург 1999. - 26 с.

24. Иванов В.Б., Литинская Т.К. Одновременная окраска белков и углеводов проционовыми красителями//Цитология. 1967. - Т.IX. -№9. - С.1163-1164

25. Ильин В.Б., Степанова М.Д. Тяжелые металлы защитные возможности почв и растений//Химические элементы в системе почва-растение. Новосибирск, 1982. - С. 73-92

26. Илли И.Э. Эколого-физиологические причины изменений полевой всхожести семян яровой пшеницы в Восточной Сибири: Автореф. дисс. канд.биол. наук. Иркутск - 1969. - 26 с.

27. Илющенко В. Сроки сева и качество семян//Сельскохозяйственное производство Сибири и Дальнего Востока. 1967. - № 4. - С. 19-20

28. Исаева Л.Г. Динамика урожайности плодов Vaccinium myrtillus L. в центральной части Кольского полуострова (1963-1999 гг.)//Раст. ресурсы. 2002. - Т.39. - Вып.2. - С. 55-63

29. Исаева Л.Г. Динамика урожайности плодов Vaccinium vitis-idaea L. в центральной части Кольского полуострова (1963-1999 гг.)//Раст. ресурсы. 2000. - Т.37. - Вып.1. - С. 22-30

30. Какс А.Р. Болота окрестностей озера Дулова//Материалы по изучению восточного болотного района Псковской губернии. Т.З. -1913. - С. 1-76

31. Калимова И.Б., Алексеева-Попова Н.В. Влияние избытка никеля, меди, марганца на корневые меристемы Hordeum vulgare и Avena sativa//Труды международной конференции по анатомии и морфологии растений. СПб.: Диада, 1997. - С. 261-262

32. Карандеева М.В. Геоморфология европейской части СССР. М., 1957. 312 с.

33. Козирацкий Л. А. Вл.дворения i рациональне використання недеревно1 рослинност1 лл.с1в. Киев: Урожай, 1975. - 88 с.

34. Комалетдинова Э.М., Лянгузова И. В. Влияние тяжелых металлов на прорастание семян кустарничков рода Vaccinium//"Биоиндикация 98": Материалы международной молодежной научной школы - Петрозаводск, 1998 - С. 43-45

35. Комалетдинова Э.М., Яковлева О.В., Лянгузова И. В. Влияние промышленного загрязнения на ультраструктуру семян видов p. Vaccinium//Тез. Докл. II международной конференции по анатомии и морфологии растений. СПб, 2002. - С. 286-287

36. Краснов В.П. Всхожесть и энергия прорастания семян черники в Полесье (Житомирская обл.)//Раст. ресурсы. 1978. -Т.14. - Вып.4. - С.526-529

37. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1990. 352 с.

38. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений (Обзор проблемы). М.: Наука, 1981. 95 с.

39. Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л., 1990. - 197 с.

40. Лихачев Б. С. Морфологическая оценка проростков и сила роста семян//Селекция и семеноводство. 1977. - №3. - С. 67-68.

41. Лихачев Б.С. Связь силы роста семян с ростом, развитием и продуктивностью формирующихся растений//Селекция и генетика культурных растений на Кубани. Л., 1984. - Т.89. - С. 81-88.

42. Лукина Н.В., Никонов В.В. Состояние еловых биогеоценозов Севера в условиях техногенного загрязнения. Апатиты, 1993. - 134 с.

43. Лукина Н.В., Никонов В.В. Биогеохимические циклы в лесах Севера в условиях аэротехногенного загрязнения. В 2-х ч. Ч. 1. Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН, 1996. 213 с.

44. Лукина Н.В., Никонов В.В. Питательный режим лесов северной тайги: природные и техногенные аспекты. Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН, 1998. 316 с.

45. Лянгузова И. В., Мазная Е. А. Влияние атмосферного загрязнения на репродуктивную способность дикорастащих ягодных кустарнчков сосновых лесов Кольского полуострова//Раст. ресурсы -1996. Т.32. - Вып.4. - С. 14-22

46. Лянгузова И. В. Влияние никеля и меди на прорастание семян и формирование проростков черники//Физиология растений. -1999. Т.46. - №3. - С. 500-502

47. Лянгузова И.В. Содержание химических элементов в листьях кустарничков//Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л., 1990. - С. 109-112

48. Лянгузова И.В., Меньшикова Г.П., Ярмишко М.А. Загрязнение почв//Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л., 1990. - С. 38-4 8

49. Лях В.А., Сорока А. И. Чувствительность мужского гаметофита некоторых древесных растений к тяжелым металлам//Бот. журн. 1996. - Т. 81. - №1. - С. 96-102

50. Майданюк А.В., Романщак С.П., Хомчак М.Е. Влияние никеля на рост, развитие и некоторые биохимические показатели гороха//Микроэлементы в окружающей среде. Киев, 1980. - С. 38-43

51. Мазная Е. А., Лянгузова И.В. Репродуктивная способность Vaccinium myrtillus L. в условиях промышленного загрязнения (Кольский полуостров)//Раст. ресурсы. 1995. - Вып.2. - С. 16-25

52. Мазная Е.А., Лянгузова И.В. О репродуктивной способности ягодных кустарничков сосновых лесов Северной Карелии в условиях атмосферного загрязнения//Растительные ресурсы 1997 - Т.33 -вып.2 - С. 45-50

53. Мазная Е.А., Анисимова Г.М. Семенное и вегетативное размножение Vaccinium myrtillus L. {Ericaceae)// Эмбриологияцветковых растений терминология и концепции. Т. 3 Системы репродукции/Ред. Батыгина Т.Б. СПб: Мир и семья, 2000. С. 500507

54. Мазуренко М. Т. Вересковые кустарнички Дальнего Востока (структура и морфогенез). М.: Наука, 1982. - 184 с.

55. Михалева В.М. Развитие растительности на вырубках//Формирование растительного покрова в связи с рубками -Новосибирск: Наука, 1977 С. 66-169

56. Научно-прикладной справочник по климату СССР. J1., 1988. Сер. 3. Ч. 1-6, вып. 2. 316 с.

57. Никитина А.А., Панкова И.А. Анатомический атлас полезных и некоторых ядовитых растений. Л.: Наука, 1982. 767 с.

58. Николаева М.Г., Лянгузова И.В., Поздова Л.М. Биология семян. СПб: НИИ химии СПбГУ, 1999. - 232 с.

59. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию семян. Л-д: Наука, 1985. - 346 с.

60. Паушева 3. П. Практикум по цитологии растений. М., 1974, 288 с.

61. Перевозчикова В.А. Геологическая карта//Атлас Мурманской области. М., 1971. 41 с.

62. Правила отбора образцов и методы определения посевных качеств семян. 1988. - 53 с.

63. Раменская М.Л. Микроэлементы в растениях Крайнего Севера. Л., 1974. - 158 с.

64. Растения в экстремальных условиях минерального питания. Л., 1983. - 177 с.

65. Реймерс Ф.А., Гамбург К.З., Илли И.Э. Изучение жизнеспособности яровой пшеницы//Сельскохозяйственная биология. -1969. Т.4. - № 4. - С. 534-537

66. Рипа А.К/, Аудриня Б. А. Экологические особенности брусники и введение ее в культуру//Изв. АН ЛатвССР. 1983. - №10.- С. 121-127

67. Розанова М. А. Обзор литературы по родам Vaccinium L. (бруснике, чернике, голубике) и Oxycoccus (Tourn.) Hill (клюкве)//Тр. по прикл. бот., ген. и сел. хоз. Сер. 8. 1934. -№2. - С.121-186

68. Рутковский В. И. Типы лесов Кемского края Автономной Карельской ССР//Тр. ин-та по изучению леса. 1933. -Т.1. - С. 198

69. Савченко, М. И. Морфологические и анатомические особенности строения репродуктивных органов клюквы болотной//Эколого-биологические особенности и продуктивность растений болот. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР. - 1982.- С. 51-70

70. Самбук Ф.В. Печерские леса: геоботанический очерк//Тр. Ботанического музея АН СССР. Вып. 24. 1932. - С. 63-250

71. Семенов-Тянь-Шаньский О. И. Индикаторное значение многолетних наблюдений за видами и сообществами//Биологические методы оценки природной среды. 1978. - С. 7-28

72. Семенов-Тянь-Шаньский О. И. Лапландский заповедник. Мурманск, 1975. 244 с.

73. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. - 378 с.

74. Серебряков И.Г., Чернышева М.Б. О морфогенезе жизненной формы кустарничка черники, брусники и голубики и др. болотных Ericaceae/ /Бюлл. МОИП. 1955. - Т.60. - вып.2. - С. 65-77

75. Синская Е.Н., Щенкова М.В. К вопросу о полиморфизме некоторых видов Vaccinium//Тр. по прикл. Ботан., генетике и селекции. 1928. - Т.18. - вып.4. - С. 185-222

76. Смирнов В.Г., Григоруца Е.Е., Салтымакова Г.И. Изменение обилия и урожайности брусничников в лесах Сибири под влиянием антропогенных факторов//Раст. ресурсы. 1967. - Т.З. - Вып.4. -С. 561-567

77. Снакина Т. И. Влияние условий хранения и стратификации на прорастание семян клюквы болотной и голубики топяной//Брусничные в СССР. Ресурсы, интродукция, селекция. Новосибирск, 1990. С. 85-92

78. Солоневич Н. Г. Материалы к эколого-биологической характеристике болотных трав и кустарников//Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. М. : Изд-во АН ССР, 1956. -Вып.2. - С. 307-497

79. Сравнительная анатомия цветковых растений. Т. 2 JI.: Наука, 1983. - С. 202-209

80. Ставрова Н.И. Влияние атмосферного загрязнения на семеношение хвойных пород//Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. 1990а. - С. 115-121

81. Ставрова Н.И. Влияние атмосферного загрязнения на семеношение хвойных пород//Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. 1990b. - С. 121-144

82. Т.В. Белоногова, Н.Л. Литинская Особенности накопления тяжелых металлов в лекарственном сырье и ягодах под влиянием автотранспорта //Биоэкологические аспекты мониторинга лесных экосистем Северо-Запада России. Петрозаводск, 2001. С. 232-245.

83. Таргонский П. Н. Влияние факторов среды, способов обработки и сроков хранения семян брусники на их прорастание//Лесн. журн. 1988. - №6. - С. 117-118

84. Таргонский П. Н., Богданова Г. А., Сакова В. Г. Семенное и вегетативное размножение Vaccinium myrtillus Ь.//Раст. ресурсы.- 1984. Т.20. - Вып.1. - С. 29-35

85. Тимошок Е.Е., Паршина Н.В. Семенная продуктивность Vaccinium myrtillus L. (Кузнецкий Алатау)//Раст. ресурсы. 1990. -Т.26. - вып.З. - С. 314-327

86. Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов. Л., 1991 . 153 с.

87. Феофанова Н.Д. Влияние места репродукции на некоторые физиологические признаки семян и зеленых растений//Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1957. - Т.30. - Вып.З.- С. 60-74

88. Хайдеккер В. Сила семян//Жизнеспособность семян. М.: Колосс, 1978. - С. 202-244

89. Ходачек Е. А. Семенная продуктивность арктических растений в фитоценозах западного Таймыра. JI.: 1974. - С. 1-24

90. Цинзерлинг Ю.Д. География растительного покрова северо-запада европейской части СССР. J1. 1932. - 37 8 с.

91. Черняковская Е.Ф. Семейство Ericaceae//Сравнительная анатомия семян. СПб, 1992. - Т.4. - С. 25-35

92. Шабарова С. I. Про вар1абельнлсть плод1в та можливлсть нас! нневского поновления вид1в з родни брусничних, поширенних на Украл-нскому Пол1сс1. 1968. - Т. 25. - №3. - С. 55-58

93. Юдина В.Ф., Колупаева К.Г., Белоногова Т.В., Муратов Ю.М., Богданова Г.А. Брусника. М.: Лесн. пром-сть, 1986. - 80 с.

94. Яковлева О. В. О внутренней кутикуле семян покрытосеменных растений//Бот. журн. 2000. - Т. 85. - №7. - С. 108-117

95. Яковлева О. В. О внутренней кутикуле семян покрытосеменных растений//Бот. журн. 2002. - Т. 87. - №7. - С. 1-15

96. Adedipe N. O., Barret R.E., Ormrod D.P. Phytotoxicity and growth responses of ornamental bedding plants to ozone and sulfur dioxide//J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1972. - Vol. 97. - P. 341-345

97. Anisimova G.M., Shamrov I.I. Ovule and seed development in Vaccinium myrtillus L. (Ericaceae)//Acta biologica cracovensia. Series Botanica. 2000. - Vol.42. - №1. - P. 47-54

98. Bell H.P. The development of the blueberry seed//Can. J. Botany. 1957. - Vol.35. - №2. - P. 137-153heavy-metals pollution levels // Bull. Acad. Pol. Sci. Ser. Biol. 1981b. - Vol. 29 - №3-4.'- P. 135-140.

99. Czuchajowska Z. Influence of zinc smelter emissions on leaves of Pinus sylvestris and Vaccinium spp. as revealed by some morphological and ecophys. indices//Environmental and Experimental Biology. 1987. - Vol.27. - №1 - P. 67-83.

100. DiLabio R.N.W., Rencz A.N. Relationship between levels of cooper, uranium, and lead in glacial sediments and in Vaccinium uliginosum at an arctic site enriched with heavy metals//Can. J. Bot. 1980. - Vol.58. - P. 2017-2021

101. Dopp W. Uber die Wirkung der schweflichen Saure auf Blutenorgane//Ber. Deut. Bot. Ges. 1931. - Vol.49. - P. 173-221

102. DuBay D. Т., Murdey W. H. Direct adverse effects of S02 on seed set in Geranium carolinianum L. : A consequence of reduced pollen germination on the stigma//Bot. Gaz. 1983a. - Vol. 144. -P. 376-381

103. DuBay D. Т., Murdey W. H. The impact of sulfur dioxide on plant sexual reproduction: In vivo and in vitro effects compared//.!. Environ. Qual. 1983b. - Vol. 12. - P. 147-149

104. DuBay D. T. Interspecific differences in the effect of sulfur dioxide on angiosperm sexual reproduction: Ph. D. Dissertation. Atlanta, 1981// In The Bot. Rev. - 1987. - Vol.53. - P. 372-415

105. Ernst W.H.O., Bast-Cramer W.B. The effect of lead contamination of soils and air on its accumulation in pollen//Plant Soil. 1980. - Vol.57. - P. 491-496

106. Egerton-Warburton L. M. A smoke-induced alteration of the sub-testa cuticle in seeds of the post-fire recruiter, Em-menanthe penduliflora Benth. Hydrophyllaceae)//Journal of Experimental Botany. Vol. 49. - №325. - 1998. - P. 1317-1327.

107. Ewais E.A. Effects of cadmium, nickel and lead on grouth, chlorophyll content and proteins of weeds//Biologia plan-tarum. 1997. - Vol.39. - №3. - P. 403-410

108. Facteau T.J., Wang S.Y., Rowe K.E. The effect of hydrogen fluoride on pollen germination and pollen tube growth in

109. Bell J. N. В. , Rutter A. J., Relton J. Studies on the effects of low levels of sulphur dioxide on the growth of Lolium perenne L.//New Phytol. 1979. - Vol.83. - P. 627-643

110. Bradley R., Burt A.J., ' Read D.J. The biology of my-corrhiza in the Ericaceae. VIII. The role of mycorrhiza infection in the heavy metal resistance//New Phytol. 1982. - Vol.91. - P. 197-201

111. Bruyn J. A. de. The in vitro germination of pollen of Setaria sphacelata. I. Effects of carbohydrates, hormones, vitamins and micronutrients//Phisiol. PI. 1966. - Vol. 19. - P. 365376

112. Calmez, M.A., Zasada, T.C. Some reproductive traits of four shrub species in the black spruce forest type of Alaska//Canadian Field Naturalist. 1982. - Vol.96. - P. 35-40.

113. Chaney W.R., Strickland R.C. Relative toxicity of heavy metals to red pine pollen germination and germ tube elongation//J. Environ. Qual. 1984. - Vol.13. - P. 391-394

114. Cox R.M. Sensitivity of forest plant reproduction to long range transported air pollutants. In vivo sensitivity of Oenothera parviflora L. pollen to stimulated acid rain//New Phytol. 1984. - Vol. 97. - P. 63-70

115. Cox R.M. Sensitivity of forest plant reproduction to long-range transported air pollutants: the effects of wet deposited acidity and copper on reproduction of Populus tremu-loides//New Phytol. 1988a - Vol.110. - №1. - P. 33-38.

116. Cox R.M. The sensitivity of pollen from various coniferous and broadleaved trees to combinations of acidity and trace metals//New Phytol. 1988b - Vol.109. - №2 - P. 193-201

117. Czuchajowska Z., Straczek T. Generative reproduction of Vaccinium myrtillus in laboratory conditions and the influence of zinc-smelter emissions on it // Acta Soc. Bot. Pol. 1981a. -Vol.50 - №4. - P. 663-672.

118. Czuchajowska Z., Straczek T. Germination of Vaccinium vitis-idaea seeds originating from natural stands with differing

119. Prunus avium L. cv. "Royal Ann"//J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1973.- Vol.98. P. 234-236

120. Funk D.W., Bonde E.K. Effects of artificial acid mist on growth and reproduction of two alpine plants species in the field//Amer. J. Bot. 1984 - Vol.73. - №4 - P. 524-528

121. Funk D.W., Bonde E.K. Abortion of floral buds in Acommo-styllis rossii plants exposed to artificial acid mists in alpine tundra//Amer. J. Bot. 1989 - Vol.76. - №6 - P. 878-883

122. Heydecker W. Can we measure seedling vigour//Proc. Int. Seed. Ass. 1960. - Vol.25. - P. 498-512

123. Hogan G.D., Rauser W.E. Tolerance and toxicity of cobalt, copper, nickel, and zinc in clones of Agrostis gigantea Roth//New Phytol. 1979. - Vol.83. - №3. - P. 665-670

124. Holub Z., Ostrolucka G. The effect of cadmium (II) and lead (II) on pollen germination and pollen tube growth in Quercus cerris, Pinus nigra and Picea abies//Biologia (Bratisl.). 1983.- Vol.38. P. 393-400

125. Jackson J.F., Linskens H.F. Metal ion induced unscheduled DNA syntheses in Petunia pollen//Molec. Gen. Genet. 1982. -Vol.187. - P. 112-115

126. Jacquermart Anne-Laure. Biological flora of the British isles. Vaccinium uliginosum L.//J. of Ecol. 1996. - Vol.84. -P. 771-785

127. Jowett D. Population studies in lead tolerance Agrostis; tenuis//Evolution. 1964. - Vol. 18. - №1. - P. 70-84

128. Karnoski D.F., Stairs G.R. The effects of SO> on in vitro forest tree pollen germination and tube elongation//J. Environ. Qual. 1974. - Vol.3. - P. 406-409

129. Kjaer C., Pederson M.B., Elmegaard N. Effects of soil copper on black bindweed (Fallopia convolvulus) in the laboratoryand in the field//Arch. Environ. Toxicol. 1998. - Vol.35. - P. 14-19

130. Komaletdinova E.M. The influence of heavy metals on germination of seeds in three species of genus Vaccinium//"1st International meeting of young scientists in Horticulture": Proc. Lednice. 1998 - 53 p.

131. Komaletdinova E.M., Anisimova G.M. Heterospermy in some Vaccinium sp.//Acta biologica cracoviensia. 1999. - Vol 41. -suppl.l - 44 p.

132. Kondratiouk E.N., Chabarova S.I. Fruit and seed characteristics of some Ericaceae//Haxaenany Kalstere om abmopob. 1968- Vol.2. P. 93-95

133. Kuiala V. Untersuchungen uber die Waldvegetation in Sudund Mittelfinland//Commun. Fust. Forest. Fenn. 1928. - Bd.10.- P. 141-154

134. Linskens H., van Meegen Y., Pfahler P.L., Wilcox M. Sulfur dioxide effects on Petunia pollen germination and set//Bull. Environ. Contam. Toxicol. 1985. - Vol.34. - P. 691-695 .

135. Ma Т.Н., Khan S.H. Pollen mitosis and pollen tube growth inhibited by S02 in cultured pollen tubes of Tradescantia//J. Cell Biol. 1972. - Vol.55. - P. 320

136. Ma Т.Н., Isbrandi D., Khan S.H., Tseng Y.S. Low level of S02 enhanced chromatid aberrations in Tradescantia pollen tubes and seasonal variation of aberration rate//Mutat. Res. 1973. -Vol.21. - P. 93-100

137. Ma Т.Н., Khan S.H. Pollen mitosis and growth inhibited by S02 in cultured pollen tubes of Tradescantia//Environ. Res. -1976. Vol.12. - P. 144-149

138. Malan H.L., Farrant J.M. Effects of the metal pollutants cadmium and nickel on soybean seed development//Seed Science Research. 1998. - Vol.8. - P. 445-453

139. Matsuoka Y., Udagawa О., Ono T. Effects of sulphur dioxide on pear pollination//J. Japan Soc. Air Pollution. 1969. -Vol.4. - 130 p.

140. McCall С., Primack R.B. Effects of pollen and nitrogen availability on reproduction in woodland herb, Lysimachia quadri-folia//Oecologia. —1985. Vol.67. - P. 403-410

141. Mishra D., Kar M. Nickel in plant growth and metabo-lism//Bot. Rev. 1974. - Vol.40. - № 4. - P. 395-452

142. Murdy W.H. Effect of SCb on sexual reproduction in Lepidium virginicum L. originating from regions with different SO;? concentrations//Bot. Gaz. 1979. - Vol.140. - P. 299-303

143. Reinert R.A., Nelson P.V. Sensitivity and growth of five Elatior begonia cultivars to SO> and Oj, alone and in combina-tion//J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1980. - Vol.105. - P. 721-723

144. Reynolds T. S. The use of lead citrate at high pH as an electron-opaque stain in electron microscopy // J. cell Biol. 1963. Vol. 17, N 1. P. 208-212.

145. Ritchie J. C. Biological flora of the British Isles: Vaccinium vitis-idaea L.//Journal of Ecology. 1955. - Vol.43. -№701. - P. 290-298

146. Ritchie J. C. Biological flora of the British Isles: Vaccinium myrtillus L.//Journal of Ecology. 1956. - Vol.44. -№1. - P. 290-298

147. Shaw George. Concentrations of twenty-eight elements in fruiting shrubs downwind of the smelter at Flin Flon, Mani-toba//Environmental Pollution (Series A). 1981. - Vol.25. - №3 -P. 197-209

148. Sidhu S.S. Effects of simulated acid rain on pollen germination and pollen tube growth of white spruce (Picea glauca)//Canad. J. Bot. 1983. - Vol.61. - P. 3095-3099f

149. Stefani A., Arduini I., Onnis A. Juncus acutus: germination and initial growth in presence of heavy metals//Ann. Bot. Fen. 1991. - V.28. - P. 37-43

150. Ulrich В., Mayer R.T., Khanna P.K. Chemical changes due to acid precipitation in loes derived soil in Central Europe//Soil Sci. 1980. - №130. - P. 193-199

151. Understanding Seed Vigour Prepared by the ISTA Vigour Test Committee//Int. Seed Testing Association. 1994. - 6 p.

152. Vander Kloet S.P. The paradox of berry production in tem-4 perate species of Vaccinium//Can. J. Bot. 1994. - Vol.72. - P. 52-58

153. Varshney S.R.K., Varshney C.K. Effect of sulphur dioxide on pollen germination and pollen tube growth//Environ. Pollut. -1981. Vol.24. - P. 87-92

154. Watson M.A., Casper B.B. Morphogenetic constraints on patterns of carbon distribution in plants//Annual Rev. Ecol. Syst. 1984. - Vol.15. - P. 233-258

155. Whitemore M.E., Mansfield T.A. Effects of long-term exposures to SO2 and NO2 on Poa pratensis and other grasses//Environ. Poll. 1983. - Vol.31A - P. 217-235

156. Wierzbicka M., Obidzinska J. The effect of lead on seed J imbibition and germination in different plant species//Plant Science. 1998a. - Vol. - 137. - №2. - P. 155-171

157. Woodstock L.W. Physiological and Biochemical Tests for Vigor//Seed Sci. Technol. 1973. - Vol.1. - P. 127-157.

158. Wong M.H., Bradshaw A. D. A comparison of toxicity of heavy metals using elongation of ryegrass, Lolium perenne//New Phytol. 1982. - Vol. - 91. - №2. - P. 255-261

159. Zaufal T. Flowering biology of Vaccinium myrtillus and Vaccinium vitis-idaea in the industrially polluted environ-ment//Acta biol. siles. Vol. 34, - 2000. - P. 64-81.t