Репродуктивные особенности Taraxacum Officinale S.L. в условиях химического загрязнения среды

Северюхина, Ольга Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Репродуктивные особенности Taraxacum Officinale S.L. в условиях химического загрязнения среды
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Репродуктивные особенности Taraxacum Officinale S.L. в условиях химического загрязнения среды"

На правах рукописи

Северюхина Ольга Александровна

РЕПРОДУКТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ TARAXACUM OFFICINALE S.L. В УСЛОВИЯХ ХИМИЧЕСКОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ СРЕДЫ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург - 2004

Работа выполнена в Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, профессор Безель Виктор Сергеевич доктор биологических наук, профессор Глотов Николай Васильевич доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Петрова Ирина Владимировна Уральский Государственный университет им. А.М. Горького

Защита состоится Ж* НСЖ)^ 2004 г. в £1 часов на заседании Диссертационного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан ок^М^2004 ]

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Нифонтова М.Г.

Z009-4 /[<oOS"o

Актуальность темы. Проблема устойчивости природных популяций к токсическому загрязнению окружающей среды особенно остро стоит в условиях функционирования таких отраслей промышленности как черная и цветная металлургия, химическая промышленность и др. Несомненно, воздействие выбросов данных отраслей промышленности должно негативно сказываться на одной из центральных функций жизни - воспроизводстве (Мамаев, Шкарлет, 1971; Поповичев, 1980; Федотов и др., 1983; Черненькова, Сизов, 1986; Ставрова, 1990а; Комплексная..., 1992; Mrkva, 1969; Houston, Dochinger, 1977; Thoumbis, 1990). Устойчивость природных популяций в условиях техногенного загрязнения среды обеспечивается адаптационными возможностями как отдельных организмов, так и популяционными механизмами в целом (Алексеева-Попова и др., 1983, 1984; Безель и да., 1994; Wong, 1982). Последнее может реализовы-ваться через репродуктивную сферу, реакция которой на химический стресс в конечном счете и определяет стабильное функционирование популяций. Семенная продуктивность - один из наиболее важных показателей, характеризующих роль вида в фитоценозе. Величина семенной продуктивности является выражением адаптации растений к условиям среды (Ходачек, 1970).

Несмотря на многочисленные исследования, посвященные вопросам влияния техногенных воздействий на растительность, проблема эта остается актуальной. Сведения, касающиеся состояния репродуктивного воспроизводства представителей травянистой флоры в зонах промышленного загрязнения, нельзя считать исчерпывающими. Ограничена и информация об адаптационных возможностях и устойчивости отдельных видов, а также о характере реакции природных популяций на антропогенный пресс.

В связи с этим целью данного исследования было изучение репродуктивных особенностей Taraxacum officinale s.l., произрастающих в условиях техногенного загрязнения среды.

Задачи исследования:

1. оценка функционального состояния мужского гаметофита Taraxacum officinale s.l.;

2. характеристика семенной продуктивности одуванчика лекарственного;

3. оценка жизнеспособности семенного потомства Taraxacum officinale s.l. в условиях химического загрязнения среды.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование репродуктивных особенностей Taraxacum officinale s.l., произрастающих в градиенте токсической нагрузки. Выявлены стратегии адаптации популяций одуванчика лекарственного к техногенному загрязнению среды. Показаны особенности сезонной динамики репродуктивных показателей Taraxacum officinale s.L при различном уровне загрязнения.

Практическая значимость работы. Выявленные механизмы приспособления растений к токсическому стрессу необходимы для выдвижения предположений о путях развития растительного покрова в загрязненных районах и разработки подходов к его сохранению. Материалы работы могут быть использованы при подготовке спецкурсов в высших учебных заведениях.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Семенная продуктивность и жизнеспособность семенного потомства одуванчика лекарственного, произрастающего в условиях максимального загрязнения, в отдельные годы значительно выше по сравнению с фоновыми популяциями, в другие сезоны - не отличается от таковых. Для популяций импактных территорий характерна дифференциация особей на высоко - и низкопродукгав-ные, а также неоднородность семенного потомства.

2. Выявлены различия между морфологическими формами одуванчика: показатели семенной продуктивности и жизнеспособности потомства в градиенте токсической нагрузки у особей Т. off. f. pectinatiforme выше по сравнению с Т. off. f. dahlstedtii.

3. Репродуктивная сфера приспособленных к химическому загрязнению це-нопопуляции в меньшей степени реагирует на изменение погодных условий сезона, чем фоновых- « „, гш.! лнл ;

> J

Апробация работы. Результаты исследований были представлены ва конференциях молодых ученых Института экологии растений и животных (Екатеринбург, 2001, 2002, 2003, 2004 гг.); международной конференции «Экологическая ботаника» (Сыктывкар, 2002), VI Всероссийском популяционном семинаре «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной экологии» (Нижний Тагил, 2002), молодежной конференции «Актуальные проблемы биологии н экологии» (Сыктывкар, 2003), международных конференциях «Промышленная ботаника: состояние и перспективы развитая» (Донецк, 2003) и «Экологические проблемы северных регионов н пути их решения» (Апатиты, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов и приложения. Диссертация изложена на 122 машинописных листах, включает 35 рисунков и 29 таблиц. Список использованной литературы включает 251 источник, в том числе 40 на иностранных языках.

Глава 1. Характеристика района исследования. Материал и методы.

1.1. Физико-географическая характеристика района исследования

В разделе дается физико-географическая характеристика района исследования.

1.2. Экологическая характеристика района исследования

Приводится экологическая характеристика района исследования -

г. Нижний Тагил Свердловской области.

13. Характеристика участков исследования

Исследования проводились в период 2000-2003 гг. в районе крупного промышленного центра Свердловской области г. Нижний Тагил. Исследованы семь ценопопуляций Т. officinale s.l., произрастающие на участках с различным уровнем техногенного воздействия. Участки площадью около 1200 м2 каждый располагались на различном расстоянии от основного источника аэротехногенного загрязнения - Нижнетагильского металлургического комбината. Суммарная токсическая нагрузка, оцененная по содержанию тяжелых металлов в почве (Zn, Си, РЬ, Cd и др.) была выражена в относительных единицах и варьировала от 1 до 33. В соответствии с уровнем токсической нагрузки все исследованные ценопопуляции были разделены на фоновую (1 отн. ед), буферные (3,65-4,0 и

6,50-8,38 отн. ед.) и импактную (33 отн. ед.). Геоботанические и почвенные условия на всех участках сходные (Безель и др., 1998; Жуйкова и др., 1999).

1А Характеристика сезонов исследования

В работе при анализе результатов принимали во внимание не только влияние токсической нагрузки, но и температурные условия вегетационных сезонов исследования 2000 - 2003 гг.

1.5. Характеристика объекта исследования - одуванчика лекарственного

Объектом исследования были ценопопуляции одуванчика лекарственного

Taraxacum officinale s.l. - многолетнего, стержнекорневого поликарпика (Определитель. .., 1994). По типу полового размножения - это факультативный апо-микт, триплоид. Вид полиморфный. Ранее установлено, что в структуре исследуемых ценопопуляций представлены две формы Т. off. f. dahlstedtii Lindb. Ш.и Т. off. f. pectinatiforme Lindb. fil, которые в генеративном состоянии четко различаются морфологически (Безель и др., 1998; Жуйкова, 1999).

1.6. Методический аспект работы

Фертильность свежесобранной пыльцы определяли с использованием стандартной ацетокарминовой методики (Дженсен, 1965; Абрамова, Карлинский, 1968; Паушева, 1974). Всего было проанализировано 10,5 тыс. полей зрения. Размеры пыльцы определяли с помощью окуляр - микрометра. В каждом варианте измеряли не менее 40 зерен. Жизнеспособность пыльцы определяли путем ее проращивания на искусственных средах и на рыльцах пестиков (Абрамова, Карлинский, 1968; Паушева, 1974; Шварцман, 1986).

Изучена семенная продуктивность 990 особей одуванчика лекарственного по следующим показателям: число генеративных побегов на растение, общее количество, количество выполненных и невыполненных семян в корзинке и на растение, масса семян. Расчет показателей средней и реальной семенной продуктивности производили с использованием методов, изложенных в работах Т.А. Работнова (1950), И.В. Вайнагия (1974) и Е.А. Ходачек (1970).

Для изучения исходного качества семенного потомства растений Т. off. f. dahlstedtii и Т. off. £ pectinatiforme из разных по уровню токсической нагрузки местообитаний проводили проращивание на дистиллированной воде.

Для определения реакции семенного потомства исследуемых форм одуванчика на содержание в субстрате различных концентраций токсикантов его проращивали на почве, собранной с мест произрастания материнских растений.

Статистическую обработку данных проводили с использованием дисперсионного, дискриминантного, корреляционного анализов, метода множественных сравнений Шеффе (S-метод), критерия х2 (Плохинский, 1960; Гласс, Стенли, 1976; Зайцев, 1984; Лакин, 1990).

Глава 2. Особенности функционального состояния мужского гаметофита Taraxacum officinale s J. в условиях химического загрязнения среды 2.1. Особенности пыльцы растений в условиях экологического стресса (обзор проблемы)

На основе анализа литературных данных приводится характеристика состояния пыльцы растений в условиях техногенного загрязнения. Дается краткий обзор особенностей пыльцы апомиктичных видов.

12. Морфологические особенности и оплодотворяющая способность пыльцы Т. officinale S.l. из иенопопуляций, произрастающих в градиенте токсической нагрузки

Исследуемые морфологические формы одуванчика характеризуются хорошо развитым андроцеем и достаточно высоким обилием пыльцы, причем различий между популяциями, произрастающим в градиенте токсической нагрузки по данному показателю не установлено.

При изучении фертильности (оплодотворяющей способности) пыльцы двух морфологических форм Т. officinale s.l. показано, что данный показатель варьирует от 21 до 97%. Выявлена зависимость между изучаемым показателем и химическим загрязнением: с ростом загрязнения на участках доля фертильной пыльцы у Т. off. f. dahlstedtii и Т. off. f. pectinatiforme достоверно снижается (Р<0,001). Соответственно, при уменьшении фертильной пыльцы, возрастает доля стерильных пыльцевых зерен у исследуемых форм на загрязненных участках (рис. 1).

100 -i

30 -i-,-,

1,00 10,00 100,00 Токсическая нагрузка, отн. ед.

♦ Т. off.f. dahlstedtii • Т. off. f. pectinatiforme

Рис. 1. Зависимость фертильности пыльцы исследуемых морфологических форм от уровня химического загрязнения

При анализе частоты встречаемости растений с разной фертильностью пыльцы установлено, что фоновые ценопопуляции представлены более однородной выборкой. Большую долю в этих популяциях составляют особи с высоким уровнем фертильности пыльцы на растение (75-95%). Ценопопуляции буферных и импактных территорий более гетерогенны по изучаемому показателю.

Размеры фертильной пыльцы Т. off. f. dahlstedtii и Т. off. f. pectinatiforme из ценопопуляций с разным уровнем загрязнения почв варьируют от 23,6 до 53,9 мкм. В градиенте токсической нагрузки с увеличением загрязнения средние размеры пыльцы у Т. off. t dahlstedtii и Т. off. f. pectinatiforme уменьшаются, причем у последней формы это выражено сильнее (Р<0,001).

Сравнение исследуемых морфологических форм, произрастающих на максимально загрязненном участке, показало, что у растений Т. off.f. dahlstedtii пыльца крупнее, чем у Т. off.f. pectinatiforme (Р<0,01).

Анализ изменчивости размеров пыльцевых зерен также выявил влияние химического загрязнения на исследуемый показатель, которое проявляется в элиминации крупных пыльцевых зерен у обеих морфологических форм одуванчика.

По мере увеличения загрязнения на участках у растений одуванчика лекарственного возрастает показатель дефектности пыльцы, который варьирует от 8-9% в условиях минимального загрязнения до 55-60% в условиях максимального.

23. Жизнеспособность пыльцы Т. officinale s.l. в условиях токсического загрязнения среды

Кроме морфологических характеристик чувствительным показателем к действию промышленного загрязнения является процесс прорастания пыльцы, т.е. ее жизнеспособность. Проращивание пыльцы исследуемых форм одуванчика проводили: методом висячей капли с использованием различных концентраций сахарозы, с добавлением разных концентраций стимулирующих кислот (лимонной или борной), проращиванием в чашках Петри и на рыльцах пестиков. Показано, что пыльца Т. off. f. dahlstedtii viT.qff.i. pectinatiforme нежизнеспособна.

Таким образом, химическое загрязнение приводит к увеличению гетерогенности ценопопуляции по вышеперечисленным показателям и появлению в ней значительной доли растений с низкой фертильностью пыльцы. Состояние мужского гаметофита одуванчика лекарственного можно рассматривать только в качестве диагностического, а не функционального показателя, т.к. снижение доли фертильной пыльцы для Т. officinale s.l., имеющего апомиктичный способ размножения, не оказывает влияния на семенное возобновление.

Глава 3. Характеристика семенной продуктивности Taraxacum officinale &L, произрастающего в условиях токсического загрязнения 3.1. Семенная продуктивность и ее зависимость от факторов среды (обзор проблемы)

В разделе на основе анализа литературных данных дается представление о семенной продуктивности растений, рассматриваются различные подходы к ее определению. Рассмотрен вопрос об особенностях семенной продуктивности растений, произрастающих в условиях токсического загрязнения среды, и зависимости данного показателя от погодных условий вегетационного сезона.

3.2. Характеристика морфологических показателей репродуктивной сферы двух форм одуванчика

Поскольку состояние материнских растений определяет семенную продуктивность, то был проведен анализ морфологических показателей генеративной сферы средневозрастных особей Т. off. f. dahlstedtii и Т. off. f. pectinatiforme в градиенте токсической нагрузки. Длина и диаметр цветоносов, диаметр корзинки у основания и ее высота у исследуемых форм одуванчика не зависят от уровня токсической нагрузки на участках и не изменяются под влиянием условий вегетационного сезона.

33. Характеристика семенной продуктивности Т. off. f. dahlstedtii и Т. off. t. pectinatiforme, произрастающих в градиенте химического загрязнения

3.3.1. Число генеративных побегов

В рамках трехфакторного дисперсионного анализа установлено высокозначимое влияние токсической нагрузки на число цветоносов у Т. off. t dahlstedtii и Т. off. f. pectinatiforme во все исследуемые вегетационные сезоны (Р<0,001). Методом множественных сравнений Шеффе (S-метод) для данных 2000 года показано, что количество генеративных побегов в градиенте токсической нагрузки достоверно возрастает у обеих форм (Р<0,05). На участках со средним и максимальным уровнем загрязнения данный показатель у Т. off. i. pectinatiforme выше, чем у Т. off. f. dahlstedtii. В последующие годы влияние токсической нагрузки на исследуемый показатель у обеих форм носит менее выраженный характер.

Эта данные отражают реакцию Т. officinale s.l. на пессимизацию условий среды. Наличие на загрязненных участках более высоко продуктивных по количеству цветоносов растений свидетельствует об исходной гетерогенности це-нопопуляций Т. officinale s.l., при которой на всех участках присутствуют особи, обладающие высокой продуктивностью. При этом на загрязненных участках сохраняется их большее количество за счет повышенной элиминации иных вариантов, что можно рассматривать в качестве одного из механизмов популяци-онной адаптации (Жуйкова и др., 2002).

33.2. Общее количество семян в корзинке

Анализ общего числа семянок в корзинке у обеих форм Т. officinale s.l. показал, что данный признак во всех вариантах характеризуется низкой степенью изменчивости (Су = 1,8 - 5,9%) и варьирует в среднем от 160 до 210 штук. Однонаправленного изменения данного показателя в разные вегетационные сезоны с ростом химического загрязнения не выявлено.

3JJ. Количество выполненных семян в корзинке

Количество семян в корзинке не дает полной оценки семенного воспроизводства, так как не все семена в ней могут быть качественны (полноценны).

У Т. off. f. dahlstedtii и Т. off. £ pectinatiforme, произрастающих в градиенте химического загрязнения, среднее количество выполненных (полноценных) семянок в корзинке во всех вариантах варьирует от 45 до 212 ппук. Независимо от условий вегетационного сезона для обеих форм Т. officinale s.l. выявлена тенденция к снижению числа полноценных семянок на одном генеративном побеге в градиенте токсической нагрузки.

3 J Л. Количество неполноценных семян в корзинке

По мере снижения числа полноценных семянок в корзинке возрастает доля невыполненных. Процент невыполненных семян в корзинке может колебаться в разные сезоны от 15 до 30.

3.3.5. Средняя семенная продуктивность особи

Средняя семенная продуктивность растений напрямую зависит от количества генеративных побегов и от числа семян в корзинке, формируемых особью. Общее число семян на растение варьирует у обеих форм в разные вегетационные сезоны в среднем от 800 до 3000 штук на особь.

Выявлена зависимость средней семенной продуктивности от уровня химического загрязнения (рис. 2).

-1-1-1-1

1,00 3,65-4,03 6,46-8,38 33,00 Токсическая нагрузка, отн.ед. —«—Т. off. f.ddhlstedtii Т. off. f.pectinatiforme

Рис. 2. Зависимость средней семенной продуктивности у Т. off. f. dahlstedtii и Т. off. f. pectinatiforme от токсической нагрузки в 2000 г.

Двухфакторный дисперсионный анализ показал достоверное увеличение исследуемого показателя в градиенте токсической нагрузки в 2000 г. (Р<0,001). В остальные сезоны подобная зависимость выражена слабо, однако особи им-пакгной ценопопуляции не уступают по количеству продуцируемых семян растениям фоновой зоны.

Высокие значения общего количества семян на растение при максимальном уровне загрязнения обеспечивается за счет увеличения доли высокопродуктивных растений. Анализ частоты встречаемости растений с различной семенной продуктивностью на фоновых и импакгаых участках показал, что в условиях максимального химического загрязнения в ценопопуляциях обеих форм выявлена дифференциация выборки по средней семенной продуктивности. Наряду с низкопродуктивными особями встречаются и высокопродуктивные (рис. 3).

Т. off. f. dahtoedtii

50 -i T. off.f. pectinatiforme 40-

30-

20 -100-

Средняя семенная продуктивность, шт.

фон — импакт

Рис. 3. Частота встречаемости растений с разным количеством семян на особь

Стрессовые воздействия, связанные с химическим загрязнением, вероятно, привели к элиминации низкопродуктивных растений, увеличивая долю высокопродуктивных (Жуйкова и др., 2002).

33.6. Реальная семенная продуктивность (количество выполненных семян на растение)

Число полноценных семян на особь у двух морфологических форм Т. officinale s.l. в градиенте загрязнения варьирует в среднем от 400 до 2000 ппук.

При обобщении данных за весь период исследования методом множественных сравнений Шеффе показано, что число выполненных семян на растение у Т. off. f. dahlstedtii и Т. off. f. pectinatiforme на буферном и импактном участках достоверное выше, чем на остальных (Р<0,05).

33.7. Масса 1000 штук выполненных семян

Масса выполненных семян свидетельствует о запасах пластического вещества, что в дальнейшем определяет жизнеспособность потомства. Установлено, что диапазон изменчивости массы 1000 шт. выполненных семян для фоновой ценопопуляции составил 0,10-0,51 г, а для импактной 0,27-0,66 г. При объединении данных за все вегетационные сезоны установлено, что по мере возраста-

ния химического загрязнения на участках наблюдается увеличение массы выполненных семян у обеих форм одуванчика (Р<0,01).

Проведено сравнение частоты встречаемости особей с разной массой выполненных семян. Распределение растений фоновой выборки близко к нормальному. Наиболее часто встречаются растения с массой 0,32 - 0,40 г. Им-пактная популяция характеризуется отрицательным эксцессом кривой распределения с модами в области более высоких значений массы выполненных семян.

3.4. Различия между морфологическими формами Т. officinale s.l. по показателям семенной продуктивности

Установлены высокозначимые различия между морфологическими формами Т. officinale s.L по ряду показателей семенной продуктивности: количество цветоносов, общее число семян в корзинке, средняя семенная продуктивность у Т. off. f. pectinatiforme выше, чем у Т. off. f. dahlstedtii (Р<0,01). Причем степень близости параметров продуктивности, оцененная по величине значения F — критерия, на всех исследуемых территориях примерно одинаковая.

3.5. Различия между вегетационными сезонами исследований по показателям семейной продуктивности

Методом дисперсионного анализа показано высокозначимое влияние условий вегетационного сезона на показатели семенной продуктивности особей исследуемых форм одуванчика (Р<0,001). Для установления степени близости показателей семенной продуктивности обоих форм Т. officinale s.l. в разные вегетационные сезоны (2000, 2001, 2002 и 2003 гг.) в зависимости от градиента загрязнения проведен дискриминантный анализ, где в качестве группирующей переменной использован фактор года. Наибольшие различия между сезонами по совокупности показателей семенной продуктивности (количество цветоносов, общее количество и число выполненных семян в корзинке, условно-реальная и реальная семенная продуктивность, масса 1000 штук выполненных семян) для обеих форм выявлены на фоновом участке вдоль первой дискрими-нантной канонической функции (рис. 4а).

Рис. 4. Дискриминантный анализ показателей семенной продуктивности Т. officinale s.l. в разные вегетационные сезоны в условиях минимального (а) и максимального (б) уровня загрязнения (группирующий фактор - вегетационный сезон)

В условиях среднего и максимального уровня загрязнения различия между вегетационными сезонами по совокупности показателей семенной продуктивности носят менее выраженный характер (рис. 46).

Таким образом, показатели семенной продуктивности в разные вегетационные сезоны более близки при высоком уровне загрязнения, на фоновой территории различия этих показателей максимальны.

Глава 4. Оценка жизнеспособности семейного потомства Taraxacum officinale S.I., произрастающего в условиях химического загрязнения среды 4.1. Жизнеспособность семенного потомства растений природных популяций (обзор проблемы)

Представлен обзор литературы, касающийся показателей жизнеспособности семенного потомства. Рассмотрены реакции потомства растений природных ценопопуляций, длительное время находящихся под действием промышленных загрязнений.

4.2. Оценка показателей начальных этапов онтогенеза проростков двух морфологических форм Taraxacum officinale sJ. нз ценопопуляцин, в разной степени подверженных химическому загрязнению

Для оценки исходного качества потомства одуванчика его проращивали на дистиллированной воде; для оценки влияния внешних условий на показатели жизнеспособности потомства проводили проращивание на почве, собранной с мест произрастания материнских растений.

При проращивании семенного потомства на дистиллированной воде показано, что проростки Т. off. f. dahlstedtii и Т. off. f. pectinatiforme фоновых цено-популяций характеризуются наименьшими значениями энергии прорастания, всхожести и выживаемости по сравнению с таковыми буферных и импактной зон. Семенное потомство растений одуванчика с участков со среднего и максимального уровня загрязнения имеют более высокие и примерно одинаковые значения показателей.

Различия в выживаемости семенного потомства фонового и импактного участков могут быть обусловлены различной частотой встречаемости проростков. На примере семенного потомства Т. off. f. dahlstedtii показано распределение проростков с различной выживаемостью в условиях минимального и максимального уровня химического загрязнения (рис. 5).

ЯЬживашость семенного потомства, % —♦— фон - - импакт

Рис. 5. Частота встречаемости проростков Т. off. f. dahlstedtii фонового и импактного участков с различной выживаемостью при проращивании на дистиллированной воде

Потомство фоновой ценопопуляции представлено более однородной выборкой. Большую долю в ней составляют проростки с низкой выживаемостью (10 - 50%). Среди семенного потомства импактной ценопопуляции наблюдается дифференциация по исследуемому показателю: наряду с проростками, имеющими низкую выживаемость, встречаются и проростки с высокими значениями показателя.

При проращивании семян на почве все показатели значительно выше по сравнению с дистиллированной водой, но зависимости от градиента в данном случае не выявлено. Возможно, это свидетельствует о наличии подавляющего действия токсикантов на семенное потомство импактной выборки.

43. Оценка ростовых критериев проростков Т. off. t dahlstedtu и Т. off. £ pectinatiforme из биотопов, характеризующихся разным уровнем загрязнения тяжелыми металлами

4.3.1. Длина корня

При оценке исходного качества семенного потомства минимальные значения длины главного корня проростков исследуемых форм Т. officinale s.l. выявлены у потомства фоновой зоны. Для проростков буферных и импактной выборок характерны более высокие и примерно одинаковые значения показателей.

При проращивании семян на почве установлено значительное возрастание исследуемого показателя у проростков фоновой и буферных выборок. Однако при максимальном загрязнении почвы наблюдается резкое снижение длины главного корня проростков (рис. 6).

\\и

1,00 3,65 8,38 33,00 Токспескш шруэп, отн.сд.

□ Двсгалнрованвм вода ЯПоям

Рис. 6. Зависимость длины главного корня проростков от градиента токсической нагрузки

Различия в средних значениях изучаемого показателя потомства фоновой и импактной выборок при различных условиях проращивания обусловлены частотой встречаемости проростков с разной длиной корня. При проращивании на дистиллированной воде мода распределения семян фоновой выборки сдвинута в сторону низких значений длины корня. Модальный класс буферной и импактной выборок смещен в сторону высоких значений показателя (рис. 7а). При проращивании на почве наблюдается обратная картина (рис. 76).

а ад оо в:> 13 32 49 6б 83 84

Длшв корня, мм —»--фон —■—буфер импакг

Рис. 7. Характер распределения проростков с разной длиной корня при проращивании на дистиллированной воде (а) и на почве (б)

43.2. Листообразование

Количество проростков, давших к концу опыта один или несколько настоящих листьев, составляет в среднем 75 - 90%. Анализ числа проростков, давших настоящий лист, при проращивании на дистиллированной воде показал, что минимальные значения показателя отмечены у потомства фоновой выборки (Р<0,01)\ при проращивании семян на почве не установлено зависимости показателя от градиента токсической нагрузки. Переход к автотрофному способу питания при проращивании семенного потомства на почве происходит быстрее и носит массовый характер.

4.4. Нарушения развития проростков Т. off. f. dahlstedlii и Т. off. £ pectinatiforme, произрастающих в градиенте токсической нагрузки

По мере роста химического загрязнения участков отмечается увеличение доли растений, имеющих морфологические, хлорофильные и некротические нарушения подземной и надземной частей проростка, что является результатом токсического действия ионов тяжелых металлов и особенно четко проявляется при проращивании семенного потомства на почве.

4.5. Различия между морфологическими формами Т. officinale S.L по показателям жизнеспособности семенного потомства

Для выявления различий между формами Т. officinale s.l. по основным Крите критериям жизнеспособности при проращивании разными способами и в зависимости от уровня химического загрязнения проведен однофакторный дисперсионный анализ отдельно для каждой зоны исследования (фоновой, буферных и импактной). Установлено, что при проращивании семенного потомства на дистиллированной воде различия между формами проявляются только у потомства фоновой выборки по показателям начальных этапов онтогенеза (энергия прорастания, всхожесть семян и выживаемость проростков). При проращивании на почве различия между формами четко выражены у потомства буферных и импактной зон на более поздних этапах развития проростков по показателям «длина корня» и «листообразование».

4.6. Различия между вегетационными сезонами по показателям жизнеспособности семенного потомства Т. officinale &L

Близость рассмотренных ранее показателей семенной продуктивности, а также показателей жизнеспособности потомства в разные сезоны в градиенте токсической нагрузки можно выразить с использованием интегрального критерия - средних по всем сезонам квадратам расстояний Махаланобиса (рис. 8).

м й

| 50 i

I vo

§ 40H

* 30

* ,

« 2010-

Оч

фон буфф импакт

■ Семенная продуктивность --■— Жизнеспособность

Рис. 8. Средние значения квадратов расстояний Махаланобиса, характеризующие близость показателей семенной продуктивности и жизнеспособности потомства Т. off. f. dahlstedtii и Т. off. f. pectinatiforme в разные вегетационные сезоны в градиенте токсической нагрузки

Таким образом, показатели семенной продуктивности материнских растений максимально реагируют на изменения условий вегетационного сезона при минимальном уровне загрязнения почв тяжелыми металлами, в отличие от жизнеспособности семенного потомства, которая оказывается более чувствительным к неблагоприятному фактору года при максимальном уровне токсической нагрузки.

Средние значения квадратов Махаланобиса по исследуемым параметрам жизнеспособности значительно ниже по сравнению с таковыми значениями критериев семенной продуктивности, что свидетельствует о их меньшей зависимости от метеорологических условий вегетационных сезонов. Таким образом, показатели репродуктивной сферы материнских растений исследуемых форм Т. officinale s.L в большей степени зависят от погодных условий в период формирования семенного потомства, чем показатели жизнеспособности уже сформированного ими потомства.

ВЫВОДЫ

1. В градиенте токсической нагрузки у особей Т. officinale s.l. отмечено снижение оплодотворяющей способности пыльцы. Химическое загрязнение приводит к увеличению гетерогенности ценопопуляции и появлению в ней значительной доли растений с низкой фертильностью пыльцы. Влияние токсической нагрузки проявляется также в элиминации особей с крупными пыльцевыми зернами.

2. Семенная продуктивность растений одуванчика, произрастающих в условиях максимального загрязнения в отдельные годы значительно выше по сравнению с фоновыми популяциями, в другие сезоны - не отличается от таковых. Для популяций импактных территорий характерна дифференциация особей на высоко - и низкопродуктивные.

3. При определении исходного качества семенного потомства Т. officinale s.l. путем проращивания на дистиллированной воде минимальные значения показателей жизнеспособности выявлены у проростков фоновой зоны. Потомство буферных и импактной ценопопуляций характеризуются более высокими и примерно одинаковыми значениями показателей.

4. При проращивании семенного потомства Т. officinale s.l. на почве с мест произрастания материнских растений зависимость от токсической нагрузки установлена только для показателя «длина корня проростка». Высокие концентрации токсикантов в почве максимально загрязненной зоны приводят к значительному снижению данного показателя, а также вызывают увеличение доли некротических, хлорофильных и морфологических повреждений проростков.

5. Влияние погодных условий вегетационного сезона в большей степени проявляется на показателях семенной продуктивности, в меньшей - на критериях жизнеспособности семенного потомства. Наибольшее влияние на показатели продуктивности у обеих форм фактор года оказывает в условиях минимального уровня загрязнения, на показатели жизнеспособности - при максимальном уровне токсической нагрузки.

6. Выявлены различия между морфологическими формами одуванчика по показателям семенной продуктивности и жизнеспособности потомства в градиенте токсической нагрузки. Особи Т. off. £ pectinatiforme продуцируют большее количество семян и показатели их жизнеспособности значительно выше по сравнению с Т. off. f. dahlstedtii.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Жуйкова ТВ., Северюхина O.A. Репродуктивная структура Taraxacum officinale s.l. в условиях техногенного загрязнения среды // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии: Материалы конф. молодых ученых, 23-27 апр. 2001 г. Екатеринбург, 2001. Вып. 2. С. 79-83.

2. Северюхина O.A., Жуйкова ТВ. Реакция генеративной сферы Taraxacum officinale s.l. на действие факторов окружающей среды // Биота горных территорий: история и современное состояние: Материалы конф. молодых ученых, 15-19 апр. 2002 г. Екатеринбург, 2002. С. 189-193.

3. Жуйкова Т.В., Безель B.C., Позолотила В.Н., Северюхина O.A. Репродуктивные возможности растений в градиенте химического загрязнения среды // Экология. 2002. № 6. С. 432-437.

4. Северюхина O.A., Жуйкова ТВ. Состояние пыльцы апомиктичного вида Taraxacum officinale s.l. в условиях химического загрязнения // Актуальные проблемы биологии и эколопш: Материалы докл. X молодеж. науч. конф. (Сыктывкар, 15-17 апр. 2003 г). Сыктывкар, 2003. С. 191-192.

5. Северюхина O.A., Жуйкова Т.В., Гилимпшна JI.JI. Устойчивость природных ценопопуляций в условиях загрязнения среды тяжелыми металлами (на примере семенного потомства Taraxacum officinale s.l.) // Промислова боташка: стан та перспективи розвитку: Матер1али IV М1жнар. наук. конф. (Донецк, ве-ресень 2003 г). Донецьк, 2003. С. 147-150.

6. Severyukhina O.A. Viability of seed progeny of heibs in conditions of toxic environment pollution (on example Taraxacum officinale s.l.) // Окружающая среда и экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики (EESFEA - 2003): Материалы П Междунар. конф., посвящ. памяти акад. РАН В.Е. Зуева. Томск, 2003. Т. 2. С. 50-52.

7. Северюхина O.A., Жуйкова Т.В. Функциональное состояние пыльцы Taraxacum officinale s.l. в условиях химического загрязнения среды // Проблемы глобальной и региональной экологии: Материалы конф. молодых ученых, 31 марта-4апр. 2003 г. Екатеринбург, 2003. С. 233-241.

8. Северюхина O.A. Особенности воспроизводства травянистых растений в условиях химического загрязнения // Мониторинг и оценка состояния растительного покрова: Материалы Междунар. науч.-практ. конф. Минск, 28-31 окг. 2003 г. Минск, 2003а. С. 211-212.

9. Северюхина O.A. Особенности прорастания семян и развития проростков Taraxacum officinale s.l. из популяций техногенно загрязненных территорий // Актуальные проблемы ботаники и экологии: Материалы конф. молодых ученых-ботаников Украины (26-29 сент. 2003 г). Одесса, 2003. С. 89-90.

10. Северюхина O.A., Жуйкова Т.В. Оценка жизнеспособности семенного потомства Taraxacum officinale s.l. в условиях естественного почвенного фона// Методы популяционной биологии: Сб. материалов VII Всерос. популяц. семинара (Сыктывкар, 16 - 21 февр. 2004 г). Сыктывкар, 2004. Ч. 1. С. 194-196.

11. Северюхина O.A. Семенная продуктивность и качество потомства Taraxacum officinale s.l. в условиях промышленного загрязнения // Современные достижения в исследованиях окружающей среды и экологии. Томск, 2004. С. 149-151.

Р189 10

РНБ Русский фонд

2005-4 16050

Подписано в печать 23.08.04. Формат 60 х 84 /16. Бумага для множ. аппаратов. Печать плоская. Усл. печ. л. 1 Уч. - изд. л. 1,5. Тираж 100 экз. Заказ № 32. Бесплатно.

Нижнетагильская государственная социально-педагогическая академия Отдел множительной техники 622031, Н. Тагил, ул. Красногвардейская, 57

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Северюхина, Ольга Александровна

Введение.

Глава I. Характеристика района исследования. Материал и методы.

1.1. Физико-географическая характеристика района исследования.

1.2. Экологическая характеристика района исследования.

1.3. Характеристика участков исследования.

1.4. Характеристика сезонов исследования.

1.5. Характеристика объекта исследования - одуванчика лекарственного.

1.6. Методический аспект работы.

Глава 2. Особенности функционального состояния мужского гаметофита Taraxacum officinale s.l. в условиях токсического загрязнения среды.

2.1. Особенности пыльцы растений в условиях экологического стресса (обзор проблемы).

2.2. Морфологические особенности и оплодотворяющая способность пыльцы Т. officinale s.l. из ценопопуляций, произрастающих в градиенте токсической нагрузки

2.2.1. Наличие и обилие пыльцы.

2.2.2. Фертильность пыльцы.

2.2.3. Размеры пыльцы.

2.2.4. Дефектность пыльцы.

2.2.5. Взаимосвязь фертильности и размеров пыльцы.

2.3. Жизнеспособность пыльцы Т. officinale s.l. в условиях токсического загрязнения среды.

Глава 3. Характеристика семенной продуктивности Taraxacum officinale s.l., произрастающего в условиях токсического загрязнения.

3.1. Семенная продуктивность и ее зависимость от факторов среды (обзор проблемы)

3.1.1. Понятие и основные критерии семенной продуктивности. 48 % 3.1.2. Влияние промышленных токсикантов на показатели семенной продуктивности растений.

3.1.3. Влияние погодных условий на семенную продуктивность растений.

3.2. Характеристика морфологических показателей репродуктивной сферы двух форм одуванчика.

4 3.3. Характеристика семенной продуктивности

Т. off f. dahlstedtii и Т. off f. pectinatiforme, произрастающих в градиенте химического загрязнения

3.3.1. Число генеративных побегов.

3.3.2. Общее количество семян в корзинке.

3.3.3. Количество выполненных семян в корзинке.

3.3.4. Количество неполноценных семян в корзинке.

3.3.5. Средняя семенная продуктивность особи.

3.3.6. Реальная семенная продуктивность (количество выполненных семян на растение).

3.3.7. Масса 1000 штук выполненных семян.

3.4. Различия между морфологическими формами Т. officinale s.l. по показателям семенной продуктивности.

3.5. Различия между вегетационными сезонами исследований по показателям семенной продуктивности одуванчика лекарственного.

Глава 4. Оценка жизнеспособности семенного потомства Taraxacum officinale s.l., произрастающего в условиях химического загрязнения среды

4.1. Жизнеспособность семенного потомства растений природных популяций (обзор проблемы)

4.1.1. Понятие и основные критерии жизнеспособности.

4.1.2. Влияние загрязнения окружающей среды на показатели жизнеспособности семенного потомства.

Ф 4.2. Оценка показателей начальных этапов онтогенеза проростков двух морфологических форм Taraxacum officinale s.l. из ценопопуляций, в разной степени подверженных химическому загрязнению.

4.3. Оценка ростовых критериев проростков Т. off. f. dahlstedtii и Т. off. f. pectinatiforme из биотопов, характеризующихся разным

• уровнем загрязнения тяжелыми металлами

4.3.1. Длина корня.

4.3.2. Листообразование.

4.4. Нарушения развития проростков Т. off. f. dahlstedtii и Т. off f. pectinatiforme, произрастающих в градиенте токсической нагрузки.

4.5. Различия между морфологическими формами Т. officinale s.l. ^ по показателям жизнеспособности семенного потомства.

4.6. Различия между вегетационными сезонами по показателям жизнеспособности семенного потомства Т. officinale s.l.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Репродуктивные особенности Taraxacum Officinale S.L. в условиях химического загрязнения среды"

Актуальность работы. Проблема устойчивости природных популяций к токсическому загрязнению окружающей среды особенно остро стоит в условиях функционирования таких отраслей промышленности как черная и цветная металлургия, химическая промышленность и др. Несомненно, воздействие выбросов данных отраслей промышленности должно негативно сказываться на одной из центральных функций жизни — воспроизводстве (Мамаев, Шкарлет, 1971; Поповичев, 1980; Федотов и др., 1983; Черненькова, Сизов, 1986; Ставрова, 1990а; Комплексная., 1992; Mrkva, 1969; Houston, Dochinger, 1977; Thoumbis, 1990). Устойчивость природных популяций в условиях техногенного загрязнения среды обеспечивается адаптационными возможностями как отдельных организмов, так и популяционными механизмами в целом (Алексеева-Попова и др., 1983, 1984; Безель и др., 1994; Wong, 1982). Последнее может реализовываться через репродуктивную сферу, реакция которой на химический стресс в конечном счете и определяет стабильное функционирование популяций. Семенная продуктивность - один из наиболее важных показателей, характеризующих роль вида в фитоценозе. Величина семенной продуктивности является выражением адаптации растений к условиям среды (Ходачек, 1970).

Несмотря на многочисленные исследования, посвященные вопросам влияния техногенных воздействий на растительность, проблема эта остается актуальной. Сведения, касающиеся состояния репродуктивного воспроизводства представителей травянистой флоры в зонах промышленного загрязнения, нельзя считать исчерпывающими. Ограничена и информация об адаптационных возможностях и устойчивости отдельных видов, а также и о характере реакции природных популяций на антропогенный пресс.

Задачи исследования:

1. Оценка функционального состояния мужского гаметофита Taraxacum officinale s.l. в условиях химического загрязнения среды.

2. Характеристика семенной продуктивности двух морфологических форм Taraxacum officinale s.l., произрастающего в условиях токсического загрязнения.

3. Оценка жизнеспособности семенного потомства Taraxacum officinale s.l. в условиях градиента химического загрязнения.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование репродуктивных особенностей Taraxacum officinale s.l., произрастающих в градиенте токсической нагрузки. Выявлены стратегии адаптации популяций одуванчика лекарственного к техногенному загрязнению среды. Показаны особенности сезонной динамики репродуктивных показателей Taraxacum officinale s.l. при различном уровне загрязнения.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Семенная продуктивность и жизнеспособность семенного потомства одуванчика лекарственного, произрастающего в условиях максимального загрязнения в отдельные годы значительно выше по сравнению с фоновыми популяциями, в другие сезоны - не отличается от таковых. Для популяций импактных территорий характерна дифференциация особей на высоко - и низкопродуктивные, а также неоднородность семенного потомства.

2. Выявлены различия между морфологическими формами одуванчика: показатели семенной продуктивности и жизнеспособности потомства в градиенте токсической нагрузки у особей Т. off. f pectinatiforme выше по сравнению с Т. off f dahlstedtii.

3. Репродуктивная сфера приспособленных к химическому загрязнению ценопопуляции в меньшей степени реагирует на изменение погодных условий сезона, чем фоновых.

Выражаю огромную благодарность своему научному руководителю д.б.н., профессору Безелю Виктору Сергеевичу за неоценимую помощь и поддержку при подготовке и написании диссертации. Признательна зав. кафедрой биологии Нижнетагильской государственной социально-педагогической академии к.б.н. Жуйковой Татьяне Валерьевне за помощь в ходе проведения исследований и конструктивные замечания при написания работы.

Благодарна всем сотрудникам лаборатории популяционной экотоксикологии ИЭРиЖ УрО РАН за всестороннюю помощь и содействие при проведении исследований.

Выражаю признательность заведующей лаборатории экспериментальной экологии ИЭРиЖ УрО РАН д.б.н. Позолотиной Вере Николаевне за ценные советы в ходе выполнения исследований и аспирантке Ульяновой Елене Валерьевне за моральную поддержку.

Благодарю коллектив кафедры биологии и студентов химико-биологического факультета Нижнетагильской государственной социально-педагогической академии за помощь и советы при проведении экспериментальных работ и написании диссертации. В частности выражаю признательность к.б.н. Прушинской Н.М. за помощь при освоении методик определения качества пыльцы и ценные советы; студентке Гилимшиной Л.Л. за помощь при проведении полевых работ и лабораторных экспериментов.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Северюхина, Ольга Александровна

выводы

2. Семенная продуктивность растений одуванчика, произрастающих в условиях максимального загрязнения в благоприятный год значительно выше по сравнению с фоновыми популяциями, в менее благоприятные сезоны - не отличается от таковых. Для популяций импактных территорий характерна дифференциация особей на высоко - и низкопродуктивные.

4. При проращивании семенного потомства Т. officinale s.l. в условиях почвенного фона зависимость от токсической нагрузки установлена только для показателя «длина корня проростка». Высокие концентрации токсикантов в почве максимально загрязненной зоны приводят к значительному снижению данного показателя, вызывают увеличение доли некротических, хлорофильных и морфологических повреждений проростков.

5. Влияние погодных условий вегетационного сезона в большей степени проявляется на показателях семенной продуктивности, в меньшей -на критериях жизнеспособности семенного потомства. Наибольшее влияние на показатели продуктивности у обеих форм фактор года оказывает в условиях минимального уровня загрязнения, на показатели жизнеспособности - при максимальном уровне токсической нагрузки.

6. При изучении семенной продуктивности и жизнеспособности семенного потомства одуванчика выявлены различия между морфологическими формами по всему градиенту токсической нагрузки. Особи Т. off. f. pectinatiforme продуцируют большее количество семян и показатели их жизнеспособности значительно выше по сравнению с Т. off. f. dahlstedtii.

133

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Устойчивость природных ценопопуляций в условиях химического загрязнения среды может быть обусловлена репродуктивными возможностями как отдельных растений, так и популяции в целом. В ходе работы рассмотрены разные стороны репродуктивных особенностей растений Т. officinale s.l. в условиях токсического загрязнения среды: функциональное состояние мужского гаметофита, семенная продуктивность особей и жизнеспособность их семенного потомства. Величина семенной продуктивности является выражением адаптации растений к условиям среды. Количество семян, их жизнеспособность оказывают влияние на дальнейшую судьбу популяций. Изучено влияние погодных условий сезона исследования на показатели репродуктивной сферы одуванчика.

В ходе анализа репродуктивных особенностей Т. officinale s.l. показано, что химическое загрязнение приводит к снижению оплодотворяющей способности пыльцы у исследуемых форм одуванчика, увеличению гетерогенности популяции, элиминации растений с крупными пыльцевыми зернами. Снижение доли фертильной пыльцы для Т. officinale s.l., имеющего апомиктичный способ размножения, не оказывает влияния на семенное возобновление.

Семенная продуктивность растений Т. off. f. dahlstedtii и Т. off. f. pectinatiforme, произрастающих в градиенте химического загрязнения, существенно зависит от условий вегетационного сезона. В более благоприятный по температурным условиям сезон отмечается достоверное возрастание показателей продуктивности в градиенте токсической нагрузки, в менее благоприятные - не установлено зависимости от уровня загрязнения территории. Для популяций импактных территорий характерна дифференциация особей на высоко - и низкопродуктивные. Таким образом, растения Т. officinale s.l. импактной территории даже при неблагоприятных погодных условиях не уступают по качеству и количеству семян таковым фоновой зоны. Данное обстоятельство может быть обусловлено приспособительными механизмами на уровне репродуктивной сферы особей одуванчика максимально загрязненной территории.

Жизнеспособность семенного потомства, собранного с исследуемых материнских растений, слабо зависит от условий вегетационного сезона. При проращивании семян Т. off f. dahlstedtii и Т. off. £ pectinatiforme в однородных условиях, т.е. при определении их исходного качества отмечено, что потомство фоновой территории характеризуется наименьшими значениями всех исследуемых показателей по сравнению с таковым более загрязненных зон. Для семян и проростков исследуемых форм буферных и импактного участков отмечены более высокие и примерно одинаковые значения показателей.

При проращивании этого же потомства на почве, собранной с мест произрастания материнских растений, не выявлено зависимости ряда показателей (энергия прорастания, всхожесть семенного потомства и выживаемость одномесячных проростков, интенсивность процессов листообразования) от градиента токсической нагрузки. Влияние токсикантов, содержащихся в почве, сказывается на значениях длины главного корня проростков Т. off. f. dahlstedtii и Т. off. f. pectinatiforme, отсутствии боковых корешков и наличии высокой доли некротических, хлорофильных и морфологических нарушений.

Показатели репродуктивной сферы материнских растений обеих форм Т. officinale s.l. в большей степени зависят от погодных условий вегетационного сезона, чем критерии жизнеспособности формируемого ими потомства. Роль сезона сильнее всего проявляется на показателях семенной продуктивности растений фоновой зоны, слабее - на особях буферных и импактных ценопопуляций. Лабильность показателей семенной продуктивности в условиях минимального загрязнения у Т. off f. dahlstedtii выражена слабее по сравнению с другой формой. При максимальном уровне нагрузки наблюдается обратная картина.

Проростки Т. off f. pectinatiforme импактного участка характеризуются низкой степенью близости показателей жизнеспособности в разные вегетационные сезоны по сравнению с таковыми менее загрязненных территорий и семенным потомством Т. off. f. dahlstedtii.

Различия между формами Т. officinale s.l. проявляются не только в степени близости показателей семенной продуктивности и жизнеспособности в разные вегетационные сезоны, но также в количестве формируемого семенного потомства. Количество генеративных побегов, общее число семян в корзинке и средняя семенная продуктивность у особей Т. off. f. pectinatiforme по всему градиенту загрязнения достоверно выше, чем у Т. off. f. dahlstedtii. Однако качество семян исследуемых форм, определяемое через число полноценных семян и их массу, одинаково.

Различия между формами одуванчика по качеству потомства, определенного путем проращивания на дистиллированной воде, проявляется только в условиях минимального загрязнения и только по критериям начальных этапов онтогенеза. При характеристике семенного потомства, выращенного в условиях почвенного фона, различия между проростками выявлены на участках буферных и импактной зон по значениям длины главного корня и интенсивности листообразования.

131

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Северюхина, Ольга Александровна, Екатеринбург

1. Абрамова З.В., Карлинский O.A. Руководство к практическим занятиям по генетике. JL: Колос, 1968. 192 с.

2. Агаев М.Г. Популяционно-онтогенетическая двойственность однолетних растений // Докл. АН СССР. 1980. Т. 250, № 6. С. 1508 1512.

3. Агроклиматические ресурсы Свердловской области. JL: Гидрометеоиздат, 1978. 158с.

4. Алексеева-Попова Н.В. Поглощение никеля двумя экологическими расами одного и того же вида // Биологическая роль микроэлементов и их применение в сельском хозяйстве. М., 1976. С. 133 — 140.

5. Алексеева-Попова Н.В. Токсическое действие свинца на высшие растения // Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов. Л., 1991. С. 92-99.

6. Амелина С.Е., Соколов O.A., Тихонова E.H., Кравчук Д.Н., Амелин A.A. Формирование урожая амаранта и его качества в условиях техногенного загрязнения почв // Тяжелые металлы в окружающей среде: Тез. докл. Пущино, 1996. С. 151 152.

7. Антипов В.Г. Влияние сернистого ангидрида на генеративные органы древесных растений // Охрана природы на Урале. Свердловск, 1970. С. 31 -35. (Растительность и промышленные загрязнения; Вып. 7).

8. Аревшатян И.Г. Новые данные о хромосомных числах видов Taraxacum Weber из Армении // Ботан. журн. 1970. Т. 55, № 8. С. 1167- 1170.

9. Аревшатян И.Г. Род Taraxacum (Asteraceae) в Армянской СССР // Ботан. журн. 1984. Т. 69, № 40. С. 1379 1384.

10. Аревшатян И.Г. Систематика армянских видов рода Taraxacum officinale Weber: Автореф. дис.канд. биол. наук. Ереван, 1975. 24 с.

11. Аревшатян И .Г. Числа хромосом и размеры пыльцевых зерен видов рода Taraxacum Wigg., произрастающих в Армянской СССР II Биол. журн. Армении. 1973. Т. 26, № 3. С. 38 43.

12. Балина Н.В. Действие повышенных температур на рост пыльцевых трубок // Физиология растений. 1976. Т. 23, № 4. С. 805 811.

13. Барсукова B.C. Физиолого-генетические аспекты устойчивости растений к тяжелым металлам: (Аналит. обзор). Новосибирск, 1997. 63 с. (Сер. «Экология»; Вып. 47).

14. Башмаков Д.И., Лукаткин A.C. Действие тяжелых металлов на ростовые характеристики Chenopodium album L. II Промислова боташка: стан та перспективи розвитку: Матергали IV М1жнар. наук. конф. (Донецк, вересень 2003). Донецьк, 2003. С. 86 88.

15. Безель B.C., Жуйкова Т.В., Позолотина В.Н. Структура ценопопуляций одуванчика и специфика накопления тяжелых металлов // Экология. 1998. №5. С. 376-382.

16. Безель B.C., Кряжимский Ф.В., Семериков Л.Ф., Смирнов Н.Г. Экологическое нормирование антропогенных нагрузок. 2. Методология // Экология. 1993. № 1. С. 36 47.

17. Безель B.C., Позолотина В.Н., Бельский Е.А., Жуйкова Т.В. Изменчивость популяционных параметров: адаптация к токсическим факторам среды // Экология. 2001. № 6. С. 447 453.

18. Беляев Д.К. Дестабилизирующий отбор как фактор изменчивости при доместикации животных // Природа. 1979. № 2. С. 35 45.

19. Беляева А.И., Игошина Т.И. Оценка устойчивости растений к тяжелым металлам в модельном эксперименте (на примере Triticum aestivum L.) // Раст. ресурсы. 2003. № 4. С. 108 118.

20. Бессонова В.П. Состояние пыльцы как показатель загрязнения среды тяжелыми металлами // Экология. 1992. № 4. С. 45 50.

21. Бессонова В.П., Лыженко И.И. Влияние загрязнения среды на прорастание и физиологическое состояние пыльцы некоторых древесных растений // Ботан. журн 1991. Т. 76, № 3. С. 422 426.

22. Бондарь Л.М., Частоколенко Л.В. Цитологический анализ действия антропогенных факторов на примере популяций растений // Генетические последствия загрязнения окружающей среды мутагенными факторами. М., 1990. С. 52-53.

23. Бондарь Л.М., Частоколенко Н.В. Цитогенетический анализ популяций Vicia grassula L. в зоне действия линий высокого напряжения // Экология. 1988. №6. С. 20-24.

24. Вавилов Н.И. Линнеевский вид как система // Тр. Бюро по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1931. Т. 26, вып. 3. С. 109 134.

25. Вайнагий И.В. Биология генеративного размножения травянистых растений украинских Карпат: Автореф. дис.канд. биол. наук. Киев, 1962. 19 с.

26. Вайнагий И.В. Генеративное размножение некоторых кормовых злаков в украинских Карпатах // Пробл. ботаники. 1965. № 7. С. 71 87.

27. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L. // Раст. ресурсы. 1973. Т. 9, № 2. С. 287 296.

28. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботан. журн. 1974. Т. 59, № 6. С. 826 831.

29. Вайцеховская Е.Р. Морфологические и биохимические признаки Plantago media L. в связи с антропогенным воздействием: (Южное Прибайкалье) // Раст. ресурсы. 1995. Т. 31, вып. 1. С. 75 79.

30. Василишина В.М. Насшнева продуктившсть популяцш Symphytum cordatum Waldst. et Kit. Ex Willd. (Boraginaceae) в Укра'шських Карпатах // HayKOBi основи збереження бютичнсм р1зномаштность Льв1в, 2000. С. 1317.

31. Васильев И.В. Влияние бора на прорастание и рост пыльцевых трубок томатов // Докл. АН СССР. 1941. Т. 30, № 6. С. 34 38.

32. Васфилов С.П., Махнев А.К. Рост и плодоношение белых берез в условиях воздушного загрязнения // Естественная растительность промышленных и урбанизированных территорий Урала. Свердловск, 1990 С. 111-120.

33. Вирачева JI.JL Значение элементов семенной продуктивности для характеристики поведения растений // Ботанические исследования в Субарктике. Апатиты, 1974. С. 186- 194.

34. Власюк П.А. Биологические элементы в жизнедеятельности растений. Киев: Наук. Думка, 1969. 516 с.

35. Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова / Под ред. Б.Н. Норина, В.Т. Ярмишко. JL, 1990. 195 с.

36. Гаврилюк В.А. Продолжительность периода плодоношения и семенная продуктивность растений юго-восточной Чукотки // Ботан. журн. 1961. Т. 46, № 1.С. 90-91.

37. Гласс Дж., Стенли Дж. Статистические методы в педагогике и психологии. М.: Прогресс, 1976. 495 с.

38. Глухов А.З., Остапко И.Н., Сафонов А.И. Состояние пыльцы Tripleurospermum perforatum (Merat) М. Laipz и Cichorium intybus L. при загрязнении почв тяжелыми металлами // Промышленная ботаника. Донецк, 2001. Вып. 1.С. 84-87.

39. Гогина Е.Е. Семенное возобновление некоторых эдификаторов высокогорных лугов Юго Осетии // Ботан. журн. 1960. Т.45, № 1. С. 131 -139.

40. Голубева И.В. Динамика семенной продуктивности популяций клевера горного {Trifolium montanum L.) и ковыля перистого {Stipa pennata L.) в разных фитоценотических условиях луговой степи // Ботан. журн. 1968. Т. 53, № 11. С. 1604- 1611.

41. Голубинский И. Н. Биология прорастания пыльцы. Киев: Наук, думка, 1974. 368 с.

42. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды и влиянии факторов среды обитания на здоровья населения Свердловской области в 2000 году. Екатеринбург, 2000. 268 с.

43. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды и влиянии факторов среды обитания на здоровья населения Свердловской области в 2001 году. Екатеринбург, 2001. 310 с.

44. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды и влиянии факторов среды обитания на здоровья населения Свердловской области в 2002 году. Екатеринбург, 2002. 314 с.

45. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. 528 с.

46. Гродзинский Д.М. Радиобиология растений. Киев: Наук, думка, 1989.384 с.

47. Дементьева Н.Н. Влияние стимулирующих веществ на прорастание пыльцы некоторых покрытосеменных растений // Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 1970. С. 149 151. (Зап. Свердл. отд-ния Всесоюз. ботан. о-ва; Вып. 5).

48. Дженсен У. Ботаническая гистохимия. М.: Мир, 1965. 377 с. Добровольский И.А. Сельскохозяйственные растения вблизи источников загрязнения среды // Растения и промышленная среда. Киев, 1971. С. 80-86.

49. Дорошенко А.В. Физиология пыльцы // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1928. Т. 18, вып. 5. С. 217 344.

50. Дробков А.А. Микроэлементы и естественные радиоактивные элементы в жизни растений и животных. М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1958. 208 с.

51. Евсеева Т.И., Гераськин С.А., Фролова Н.П., Храмова Е.С. Использование природных популяций Taraxacum officinale Wigg. для оценки состояния техногенно нарушенных территорий // Экология. 2002. № 5. С. 393-396.

52. Егорова В.Н. Семенное размножение растений в природных сообществах: биоморфологические основы формирования плодовитости, факторы и механизмы ее реализации (на примере 11 видов злаков) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1998. Т. 103, вып. 5. С. 31 -41.

53. Ездакова Л.А., Попова A.A. Отзывчивость сельскохозяйственных растений на техногенные загрязнители // Минеральное питание и процессы роста и развития растений. Курск, 1988. С. 59 66.

54. Ермакова И.М. Одуванчик лекарственный: Номенклатура и систематическое положение // Биологическая флора Московской области. М., 1990. Т. 8. С. 210-269.

55. Жуйкова Т.В. Ценопопуляции Taraxacum officinale s.l. в условиях токсического загрязнения среды: Автореф. дис.канд. биол. наук. Екатеринбург, 1999. 26 с.

56. Жуйкова Т.В., Безель B.C., Позолотина В.Н., Северюхина O.A. Репродуктивные возможности растений в градиенте химического загрязнения среды // Экология. 2002. № 6. 431 436.

57. Жуйкова Т.В. К вопросу об устойчивости биологических систем // Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии: Материалы VI Всерос. популяц. семинара. Нижний Тагил, 2004. С. 59 79.

58. Завадский K.M. Вид и видообразание. Л.: Наука, 1968. 403 с.

59. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.

60. Зайцев Д.Ю. К оценке репродуктивной биологии растений городского ландшафта (на примере ежи сборной) // Биология наука XXI века: 7 Пущин, шк.-конф. молодых ученых (Пущино, 14-18 апр. 2003 г.): Сб. тез. Пущино, 2003. С. 170.

61. Зеленчук Т.К. Насшнева продуктившсть рослин р1внинных лук в умовах Льв1всько1' област1 // Укр. ботан. журн. 1961. Т. 18, № 4. С. 91 100.

62. Зеленчук А.Т. Особенности семенного размножения и возобновления Carlina onopordifolia (Asteraceae) в условиях Западной Подолии // Ботан. журн. 1985. Т. 70, № 4. С. 500 507.

63. Злобин Ю.А. Репродукция у цветковых растений: уровень особей и уровень популяций // Биол. науки. 1989. № 7. С. 77 89.

64. Злобин Ю.А. Популяционное и ценотическое регулирование репродукции у цветковых растений // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. СПб, 1993. С. 8 15. (Тр. Ботан. ин-та им. B.J1. Комарова РАН; Вып. 8).

65. Ижик Н.К. Полевая всхожесть семян. М.: Урожай, 1976. 200 с.

66. Ильина Е.Я. Возрастные изменения семенной продуктивности люцерны посевной // Геоботаника, экология и морфология растений на Урале. Свердловск, 1977. С. 110 115. (Зап. Свердл. отд-ния Всесоюз. ботан. о-ва; Вып. 7).

67. Ильясов Ф.Р., Усманов И.Ю., Мартынова A.B. Структура ценопопуляций и репродуктивные процессы у очитка гибридного {Sedum hybridum L.) II Проблемы охраны природных ресурсов Южного Урала. Челябинск, 1990. С. 28 29.

68. Исаченко Б.Л., Предтеченская A.A. Применение окрашивания семян как метод определения их жизнеспособности // Эксперим. ботаника. 1936. № 2. С. 347 379.

69. Каменецкая И.В. Влияние метеорологических условий на семенное возобновление растений Стрелецкой степи // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1949. Т. 54, №4. С. 89- 100.

70. Капустин В.Г., Корнев И.Н. География Свердловской области. Екатеринбург: Сред.-Урал. кн. изд-во, 1997. 288с.

71. Карасева М.А. Влияние атмосферного загрязнения на семеношение лиственницы сибирской И Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар-Ола, 1998. Ч. 2. С. 160-161.

72. Киреева H.A., Мифтахова A.M., Кузяхметов Г.Г. Рост и развитие сорных растений в условиях техногенного загрязнения почвы // Вестн. Башк. ун-та. 2001. № 1. С. 32-34.

73. Климатологический справочник СССР по Молотовской, Челябинской, Курганской областям и Башкирской АССР. JL: Гидрометеоиздат, 1954. Вып. 9а, ч.1. Температура воздуха. 512 с.

74. Климатологический справочник СССР по Молотовской, Челябинской, Курганской областям и Башкирской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1955. Вып. 9а, ч.2. Осадки. 378 с.

75. Ковда В.А., Золотарева Б.Н., Скрипченко И.И. О биологической реакции растений на тяжелые металлы в среде // Докл. АН СССР. 1979. Т. 247, №3. С. 766-768.

76. Комалетдинова Э.М., Лянгузова И.В. Жизнеспособность семян трех видов p. Vaccinium в условиях промышленного загрязнения // Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты: Междунар. науч. конф.: Тез. докл. Сыктывкар, 2002. С. 135 136.

77. Комплексная экологическая оценка техногенного воздействия на экосистемы южной тайги / A.M. Степанов, P.P. Кабиров и др. М.: ЦЕПЛ, 1992. 246 с.

78. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР / Под ред. И.В. Ларина. М.;Л., 1956. Т. 3.879 с.

79. Коршиков И.И. Адаптация растений к условиям техногенно загрязненной среды. Киев: Наук, думка, 1996. 238 с.

80. Котт С.А. Сорные растения и борьба с ними. М.: Колос, 1969. 200 с.

81. Краткое агроклиматическое описание района Нижнего Тагила Свердловской области. Свердловск, 1985. 30 с.

82. Куприянов П.Г., Жолобова В.Г. Уточнение понятий нормальная и дефектная пыльца в антморфологическом методе // Апомиксис и цитоэмбриология растений. Саратов, 1975. Вып. 3. С. 37 52.

83. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. 352 с.

84. Лебедева Л.М. Изучение пыльцы травянистых растений в условиях техногенеза // Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития: Тез. докл. междунар. науч. конф. Донецк, 1993. С. 35 36.

85. Левина P.E. О природе семенного размножения // Половая репродукция хвойных. Новосибирск, 1973. С. 100- 102.

86. Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений: (Обзор проблемы). М.: Наука, 1981. 96 с.

87. Лихачев Б.С. Морфологическая оценка проростков и сила роста семян // Селекция и семеноводство. 1977. № 3. С. 67 68.

88. Лихачев Б.С. Жизнеспособность семян, ее структура и выражение // Физиология семян: формирование, прорастание, прикладные аспекты. Душанбе, 1990. С. 100- 107.

89. Лудникова Л.А. Развитие пыльцы у партенокарпических сортов груши // Развитие мужской генеративной сферы растений: (Морфо-физиол. аспекты): Тез. докл. Всесоюз. симп. Симферополь, 1983. С. 43 44.

90. Лянгузова И.В., Комалетдинова Э.М. Влияние загрязнения почвы никелем и медью на всхожесть семян и развитие всходов трех видов P. VACCINIUM L. в условиях вегетационного опыта // Раст. ресурсы. 2003. Т. 39, №3. С. 88-98.

91. Лянгузова И.В., Мазная Е.А. Влияние атмосферного загрязнения на репродуктивную способность дикорастущих ягодных кустарничков сосновых лесов Кольского полуострова // Раст. ресурсы. 1996. Т.32, № 4. С. 14-22.

92. Мак-Кэй Д.Б. Определение жизнеспособности // Жизнеспособность семян. М., 1978. С. 167-201.

93. Малиновский К.А. Статистичная оцшка плодовитосп шдбшика алпшского (Homogyne alpina (L.) Cass.) в р1зных рослинних угрупуваниях // Укр. ботан. журн. 1961. Т. 18, № 1. С. 35-42.

94. Мальцев A.B., Муратова Г.А., Широносов Е.М. Морфогенез соцветия и семенная продуктивность овсяницы красной // Рост, развитие и семеннаяпродуктивность травянистых кормовых растений. Свердловск, 1987. С. 139 — 147.

95. Мамаев С.А., Шкарлет О.Д. Влияние промышленных загрязнений на репродуктивный процесс у сосны обыкновенной // Растения и промышленная среда. Киев, 1971. С. 63 65.

96. Мандрик В.Ю., Петрус Ю.Ю. Микроспорогенез у некоторых половых и апомиктичных видов семейства Rosaceae // Развитие мужской генеративной сферы растений: (Морфо-физиол. аспекты): Тез. докл. Всесоюз. симп. Симферополь, 1983. С. 45.

97. Мелашенко В.В., Татаринов С.Б. Влияние промышленного загрязнения на семеношение некоторых древесных и кустарниковых видов растений Приморья // Растения и промышленная среда: Тез. докл. I Всесоюз. науч. конф. Днепропетровск, 1990. С. 112-113.

98. Мур Р.П. Влияние механических повреждений на жизнеспособность семян // Жизнеспособность семян. М., 1978. С. 94 110.

99. Негруцкая Г.М., Попов В.А. Воздействие фитотоксикантов на пыльцу сосны обыкновенной // III съезд всесоюз. о-ва генетиков и селекционеров им. А.И. Вавилова. Л., 1977. С. 365 366.

100. Нечкина М.А., Журков B.C. Способ биоиндикации мутагенов почвы // Гигиена и санитария. 1997. № 1. С. 48 49.

101. Николаева М.Г., Лянгузова И.В., Поздова JI.M. Биология семян. СПб, 1999. 232 с.

102. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука, 1985. 347 с.

103. Никольский В.И. Развитие проростков одуванчика лекарственного из семян, собранных в зоне промышленных выбросов алюминиевого завода // Экологические проблемы охраны живой природы. М., 1990а. 4.2. С. 153 — 154.

104. Никольский В.И. Одуванчик Taraxacum officinale как возможный объект феногенетического мониторинга природных экосистем // Проблемы устойчивости биологических систем. Харьков, 19906. С. 99 - 101.

105. Носова Л.И. О семенной продуктивности Artemisia rhodantha Rupr. На Восточном Памире // Природные условия и реконструкция растительности Памира. Душанбе, 1970. С. 107 121.

106. Носова Л.И. Всхожесть семян разновозрастных особей Cypsophila captulißora Rupr. (Caryophllaceae) // Ботан. журн 1979. Т. 64, № 7. С. 1025 -1030.

107. Носова Л.И. Продукция семян в ценопопуляциях подушковидных растений Памира II Ботан. журн. 1983. Т. 68, № 10. С. 1306 1317.

108. Огинова И.А., Клепач Т.И., Матюха Л.А. Состояние пыльцы как показатель устойчивости кукурузы к гербицидному стрессу // Проблемы устойчивости биологических систем. Харьков, 1990. С. 105.

109. Онтогенетический атлас лекарственных растений: Учеб. пособие. Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 2000. Т. 2. 268 с.

110. Определитель сосудистых растений Среднего Урала. М.: Наука, 1994.525 с.

111. Осколков В.А. Качество пыльцы сосны обыкновенной в древостоях Приангарья, отличающихся по уровню загрязнения // Лесоведение. 1998а. №2. С. 16-21.

112. Осколков В.А. Состояние репродуктивного процесса сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения лесов верхнего Приангарья: Автореф. дис.канд. биол. наук. Красноярск, 19986. 23 с.

113. Остапко И.Н., Хижняк H.A., Сафонов А.И. Качественные изменения структуры пыльцевых зерен при загрязнении среды тяжелыми металлами // ripayi науково!" конференцП' Донецького нацюнального ушверситету: (Секц. бюл. наук). Донецьк, 2001. С. 157-161.

114. Пасынкова М.В. Влияние дымогазовых выбросов предприятий цветной металлургии на окружающую среду // Растения и промышленная среда. Свердловск, 1979. Вып. 6. С. 5 22.

115. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1974.288 с.

116. Пестова JI.B., Рязанцева О.В. Изучение влияния автотранспортного загрязнения на популяции Taraxacum officinale Wigg. Города Барнаула // Современные достижения в исследованиях окружающей среды и экологии. Томск, 2004. С. 141-145.

117. Петрович И.В. Устойчивость пыльцевых зерен гороха к температурному фактору // Развитие мужской генеративной сферы растений: (Морфо-физиол. аспекты): Тез. докл. Всесоюз. симп. Симферополь, 1983. С. 61-62.

118. Плаксина С.Д. Изменчивость пыльцевых зерен Abies sibirica Ledeb. II Ботан. журн. 1969. Т. 54, № 12. С. 1993 1997.

119. Плескач A.C., Злотникова О.В. Качество семян Malus pallasiana Jus. из разных промышленных зон // Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты: Тез. докл. Сыктывкар, 2002. С. 194 195.

120. Плиско М.А. Эмбриологическое изучение апомиксиса у представителей Rosaceae и Compositae // Апомиксис и селекция. М., 1969. С. 134-141.

121. Плохинский H.A. Дисперсионный анализ. Новосибирск, 1960. 120 с.

122. Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. М: Наука, 1976. 508 с.

123. Поддубная-Арнольди В.А., Дианова В. Характер размножения некоторых каучуконосных и не каучуконосных видов рода Taraxacum L. // Ботан. журн. СССР. 1937. Т. 22, № 3. С. 267 295.

124. Позолотина В.Н. Отдаленные последствия радиации на растения. Екатеринбург: Академкнига, 2003. 244 с.

125. Попившая В.В., Портянко В.Ф. Активизирующее влияние микроэлементов и УФ-радиации на ростовые процессы пыльцы // Микроэлементы в окружающей среде. Киев, 1980. С. 111 115.

126. Попова О.Н., Таскаев А.И., Фролова Н.П. Генетическая стабильность и изменчивость семян в популяциях травянистых фитоценозов в районе аварии на Чернобыльской АЭС. СПб.: Наука, 1992. 144 с.

127. Поповичев Б.Г. Влияние газов, выбрасываемых промышленными предприятиями, на показатели качества сосны обыкновенной и березы пушистой // Лесоводство, лесн. культуры и почвоведение. 1980. № 9. С. 59 -62.

128. Портянко В.Ф., Попившая В.В., Костина А.Б. Влияние ультрафиолетовой радиации на прорастание и рост пыльцевых трубок // Физиология и биохимия культур, растений. 1978.Т. 10, № 1. С. 86 92.

129. Прокаев В.И. Физико-географическое районирование Свердловской области. Свердловск, 1976. 136 с.

130. Протопопова Е.Н. Газоустойчивость древесных растений в Средней Сибири // Газоустойчивость растений. Новосибирск, 1980. С. 74 85.

131. Работнов Т.А. Жизненный цикл травянистых многолетних растений в луговых ценозах // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. 1950. Вып. 6. С. 7-204.

132. Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. М.;Л., 1960. Ч. 2. С. 20 40.

133. Растений в экстремальных условиях минерального питания: Эколого-физиологические исследования /Под ред. М.Я. Школьника, Н.В. Алексеевой-Поповой. Д.: Наука, 1983. 176 с.

134. Региональная экология: учеб. для 10 11-х кл. общеобразовательных учреждений / В.Н. Большаков, Г.И. Таршис, B.C. Безель. Екатеринбург: Сократ, 2000. 222 с.

135. Реймерс Ф.Э., Илли И.Э. Прорастание семян и температура. Новосибирск: Наука, 1978. 168 с.

136. Роберте Е.Х. Влияние условий хранения семян на их жизнеспособность // Жизнеспособность семян. М., 1978. С. 22 62.

137. Романова Г.С., Дуганова Е.А., Хроликова А.Х., Мосолкова И.М. Аномалии пыльцы яблони и груши и их связь с апомиксисом // Развитие мужской генеративной сферы растений: (Морфо-физиол. аспекты): Тез. докл. Всесоюз. симп. Симферополь, 1983. С. 72 73.

138. Савинов А.Б. Анализ фенотипической изменчивости одуванчика лекарственного (Taraxacum officinale Wigg.) из биотопов с разными уровнями техногенного загрязнения // Экология. 1998. № 5. С. 362 365.

139. Савченко В.К. Интегральный генетический мониторинг в модельных популяциях //Генетика. 1983. Т. 19, № 10. С. 1644 1653.

140. Сапунов В.Б. Сравнение изменчивости у тлей в привычных и непривычных экологических условиях // Докл. АН СССР. 1982. Т. 264, № 2. С. 485-487.

141. Сафонов А.И. Мутагенный фон почв Артемовского и Константиновского районов: (биоиндикационный метод с использованием показателя степени дефектности пыльцы) // Аспекты биоразнообразия Донбасса. Донецк, 1999. Вып. 2. С. 36 43.

142. Сацыперова И.Ф. Основные аспекты и методы изучения репродуктивной биологии травянистых растений при их интродукции // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. СПб, 1993. С. 25 -35. (Тр. Ботан. ин-та им. В.Л. Комарова РАН; Вып. 8).

143. Северюхина О.А. Особенности воспроизводства травянистых растений в условиях химического загрязнения // Мониторинг и оценка состояния растительного покрова: Материалы Междунар. науч.-практ. конф. Минск, 28-31 окт. 2003 г. Минск, 2003а. С. 211 212.

144. Северюхина О.А. Семенная продуктивность и качество потомства Taraxacum officinale s.l. в условиях промышленного загрязнения //

145. Современные достижения в исследованиях окружающей среды и экологии. Томск, 2004. С. 149- 151.

146. Семериков Л.Ф., Завьялов Н.С. Влияние нефтяных загрязнений на изменчивость популяций канареечника тростниковидного // Экология. 1990. №2. С. 31-34.

147. Серебрякова А.Н., Швечикова А.П. Влияние техногенного загрязнения среды на жизнеспособность пыльцы древесно-кустарниковых растений // Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития: Тез. докл. междунар. науч. конф. Донецк, 1993. С. 135 136.

148. Серегин И.В., Иванов В.Б. Гистохимические методы изучения распределения кадмия и свинца в растениях // Физиология растений. 1997. Т. 44, №6. С. 915-921.

149. Сизов И.И., Черненькова Т.В. Опыт проращивания семян сосны и ели на почвах разной загрязненности // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. Тез. докл. Пущино, 1984. С. 179 181.

150. Синьковский Л.П. О семенном возобновлении пустынных полукустарников // Ботан. журн. 1952. Т. 37, № 4. С. 522 525.

151. Склонная Л.У., Ругузова А.И. Влияние экологических факторов на формирование пыльцевых зерен у видов рода СЕОКиБ // Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты: Междунар. науч. конф.: Тез. докл. Сыктывкар, 2002. С. 213 214.

152. Смирнова Н.Г. Рентгенографическое изучение семян лиственных древесных растений. М.: Наука, 1978. 142 с.

153. Ставрова Н.И. Влияние атмосферного загрязнения на возобновление хвойных пород // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л., 19906. С. 121-144.

154. Ставрова Н.И. Репродуктивная деятельность сосны обыкновенной как критерий устойчивости экосистем сосновых лесов в зонах промышленного загрязнения // Проблемы устойчивости биологических систем. Харьков, 1990а. С. 159-161.

155. Старикова B.B. Методика изучения семенной продуктивности растений на примере эспарцета Onobrychis arenaria // Ботан. журн. 1963. Т. 48, №5. С. 696-698.

156. Старикова В.В. Семенная продуктивность эспарцета песчаного // Вопросы биологии семенного размножения. Саратов, 1965. С. 55 68. (Уч. зап. Ульян, пед. ин-та им. И.Н. Ульянова; Т. 20, вып. 6).

157. Стволинская Н.С. Жизнеспособность Taraxacum officinale Wigg. в популяциях города Москвы в связи с автотранспортным загрязнением // Экология. 2000. № 2. С. 147 150.

158. Степанов Н.Д. Погода Среднего Урала. Свердловск, 1955. 48 с.

159. Степанова М.Д. Подходы к оценке загрязнения почв и растений тяжелыми металлами // Химические элементы в системе почва растение. Новосибирск, 1982. С. 92 - 105.

160. Сукачев В.Н. О полиморфизме и апомиксисе у видов рода Adenophora Fisch. // Ботан. журн. 1940. Т. 25, № 4 5. С. 297 - 302.

161. Сыщиков Д.В. Определение степени устойчивости проростков сои к солям кадмия и никеля по показателю корневого индекса // Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты: Междунар. науч. конф.: Тез. докл. Сыктывкар, 2002. С. 224 225.

162. Тепляков Б.И., Максименко В.П., Чекуров В.М. Влияние пониженных температур на нарушение в мейозе у мягкой яровой пшеницы // Цитология и генетика. 1974. Т. 8, № 5. С. 406 410.

163. Томилова Л.И. Репродуктивная биология ярутки ложечной // Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 1990. С. 108.

164. Томилова Л.И. Репродуктивные способности некоторых эндемиков Урала // Рост, развитие и семенная продуктивность травянистых кормовых растений. Свердловск, 1987. С. 124 138.

165. Томилова Л.И., Мелехова Л.К. Семенная продуктивность некоторых скально-горностепных эндемиков Урала // Материалы по экологии и физиологии растений Уральской флоры. Свердловск, 1976. С. 3 13.

166. Третьякова И.Н., Носкова Н.Е. Пыльца сосны обыкновенной в условиях экологического стресса // Экология. 2004. № 1. С. 26 33.

167. Трубина М.Р. Эколого-генетическая структура изменчивости в популяциях скерды кровельной (Crépis tectorum L.) // Экология. 2001. № 1. С. 38-43.

168. Трубина М.Р., Махнев А.К. Возрастная структура популяций травянистых растений в условиях стресса (на примере Crépis tectorum L.) // Экология. 1999. № 2. С. 116 120.

169. Тюрина Е.В. Интродукция зонтичных в Сибири. Новосибирск, 1978.240 с.

170. Тюрина Е.В. Семенная продуктивность и коэффициент семенификации сибирских видов рода горичник // Тез. докл. IV Всесоюз. совещ. по семеноводству и семеноведению интродуцентов. Новосибирск, 1974. С. 102 — 104.

171. Федорков А.Л. Изменение в мужской генеративной сфере сосны при аэротехногенном загрязнении // Эколого-географические проблемы сохранения и восстановления лесов Севера. Архангельск, 1991. С. 296.

172. Федотов И.С., Карабань Р.Т., Тихомиров Ф.А., Сисигина Т.И. Оценка действия двуокиси серы на сосновые насаждения // Лесоведение. 1983. № 6. С. 23-27.

173. Физиология семян / Под ред. A.A. Прокофьева. М.: Наука, 1982. 317 с.

174. Филимонкова Е.Ю. Особенности плодоношения ели в придорожных насаждениях // Экология 2003: Тез. междунар. молодеж. конф. Архангельск, 2003. С. 76-77.

175. Филимонова Ю.И. К оценке качества пыльцы некоторых цветковых растений в условиях городской среды // Молодые ученые Волго-Уральского региона на рубеже веков: Тез. докл. конф. Уфа, 2001. С. 146 147.

176. Фирсова М.К. Методы определения качества семян. М.: Сельсхозлитература, 1959. 350 с.

177. Флора европейской части СССР. Д.: Наука, 1989. Т. 8. С. 62 101.

178. Флора СССР / Под ред. H.H. Цвелева. М.-Л.: Наука, 1964. Т. 29. 797 с.

179. Флора Узбекистана. Ташкент, 1962. Т. 6. 630 с.

180. Фомина Л.И. Плодоношение и семенная продуктивность Hedysarum alpinum L. в Читинской области // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. СПб, 1993. С. 109 117. (Тр. Ботан. ин-та им. В.Л. Комарова РАН; Вып. 8).

181. Фролова Н.П. Семенное воспроизводство Taraxacum officinale Wigg. в условиях техногенных загрязнений // Репродуктивная биология растений. Сыктывкар, 1998. С. 41 50. (Тр. Коми науч. центра УрО РАН; № 158).

182. Фролова Н.П. Изменчивость длины семянок в соцветиях Taraxacum officinale Wigg. из различных фитоценозов // Репродуктивная биология растений. Сыктывкар, 1999. С. 63 74. (Тр. Коми науч. центра УрО РАН; № 160).

183. Хайдекер У. Сила семян // Жизнеспособность семян. М., 1978. С. 202243.

184. Халимов Ф.М. Влияние фонового загрязнения среды пестицидами на фертильность пыльцы растений // Генетические последствия загрязнения окружающей среды мутагенными факторами. М., 1990. С. 184 185.

185. Хантемирова E.B. Реакция травянистой растительности на выбросы медеплавильного завода (ценотические и популяционные аспекты): Автореф.канд. биол. наук. Екатеринбург, 1997. 27 с.

186. Харкевич С.С. Полезные растения природной флоры Кавказа и их интродукция на Украине. Киев, 1966. 309 с.

187. Ходачек Е.А. Семенная продуктивность и урожай семян растений в тундрах Западного Таймыра // Ботан. журн. 1970. Т. 55, № 7. С. 995 1010.

188. Хохлов С.С. Эволюционно-генетические проблемы апомиксиса у покрытосеменных // Апомиксис и селекция. М., 1969. С. 7 21.

189. Хохлов С.С., Зайцева М.И., Куприянов П.Г. Выявление апомиктичных форм во флоре цветковых растений СССР: Программа, методика, результаты. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1978. 224 с.

190. Церлинг В.В. Влияние макро- и микроэлементов на прорастание пыльцы К Докл. АН СССР. 1941. Т. 32, № 6. С.439 442.

191. Частоколенко JI.B., Бондарь JI.M., Суржиков В.Д., Седова К.С. Микроспорогенез у Vicia cracca L. из популяций с антропогенным химическим загрязнением // Экология. 1991. № 5. С. 20 24.

192. Черненькова Т.В. Особенности прорастания и роста семян сосны и ели при различной загрязненности почв тяжелыми металлами К Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. M., 1987. С. 168 182.

193. Черненькова Т.В. Реакция лесной растительности на промышленные загрязнения. М.: Наука, 2002. 191 с.

194. Черненькова Т.В., Сизов И.И. Всхожесть семян и рост сеянцев сосны и ели на почвах разной загрязненности // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1986. № 4. С. 601 -609.

195. Чигуряева A.A. Палинология и апомиксис // Апомиксис и селекция. М., 1969. С. 80-86.

196. Чукпарова А.У. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L. ) как индикатор загрязнения тяжелыми металлами территории города Алматы // Вестн. Казах, ун-та. Сер. экол. 2001. № 9. С. 92 95.

197. Шварц С.С., Гуревич Э.Д., Ишенко В.Г., Соснин В.Ф. Функциональное единство популяций // Журн. общей биологии. 1972. Т. 33, № 1. С. 3 14.

198. Шварцман П.Я. Полевая практика по генетике с основами селекции: Учеб. пособие для студентов. М.: Просвещение, 1986. 111 с.

199. Шевченко C.B. Пыльца растений как индикатор загрязнения воздуха // Развитие мужской генеративной сферы растений: (Морфо-физиол. аспекты): Тез. докл. Всесоюз. симп. Симферополь, 1983. С. 94-95.

200. Шестакова Г.А., Ерлыченко Г.П. Влияние избытка некоторых микроэлементов в почве на рост, величину и качество урожая пшеницы // Минеральное питание и процессы роста и развития растений. Курск, 1988. С. 3-14.

201. Шкарлет О.Д. Влияние дымовых газов на формирование репродуктивных органов сосны обыкновенной (на примере одного из медеплавильных предприятий Урала): Автореф. дис.канд. биол. наук. Свердловск, 1974. 20 с.

202. Шкарлет О.Д. Влияние промышленного загрязнения атмосферы и почвы на размеры пыльцевых зерен сосны обыкновенной // Экология. 1972. № 1.С. 53-57.

203. Школьник М.Я. Микроэлементы в жизни растений. Л.: Наука, 1974.324 с.

204. Agarwala S.C., Sharma P.N., Chatterjee С., Sharma С.Р. Developmental and enzymatic changes during pollen development in boron deficient maize plants // J. Plant Nutr. 1983. Vol. 3, № 1 4. P. 329 - 336.

205. Baker H.G. Dimorpphism and monomorphism in the Plumbaginaceae. II. Pollen and stigmata in the genus Limonium H Ann. Bot. 1953. Vol. 17, № 67. P. 152- 158.

206. Beda H. Der Einfluß einer SCVBegasung auf Bildung und Keimkraft des Pollens von Weißtanne, Abies alba (Mill.) // Mitt. Eidgenosse. Anst. Forstl. Versuchsw. 1982. Bd. 58, № 2. S. 58 67.

207. В ussier W. Bei Nährstoffuberschus an höheren Pflanzen auftretende Symptome //Z. Pflanzenernähr, u. Bodenkunde. 1970. Bd. 125, h. 2. S. 97 110.

208. Chaney W.R., Strickland R.S. Effect of cadmium and sulphur dioxide on pollen germination // Proc. Ill North Amer. for boil, workshop. Wash. (D.C.), 1974. P. 372-373.

209. Cox R.M. Sensitivity of forest plant reproduction to long-range transported air pollutants: the effects of wet deposited acidity and copper on reproduction of Populus tremunloides // New Phytol. 1988. Vol. 110, № 1. P. 33 38.

210. Curtis W. the structure and development of some apomicts of Taraxacum II Kew. Bui. 1940. Vol. 1, № 1. P. 1 29.

211. Czuchajowska Z., Straczek T. Generative reproduction of Vaccinium myrtillus in laboratory conditions and the influence of zinc-smelter emissions on it // Acta Soc. Bot. Pol. 1981a. Vol. 50, № 4. P. 663 672.

212. Czuchajowska Z., Straczek T. Germination of Vaccinium vitis-idaea seeds originating from natural stands with differing heavy-metals pollution levels 11 Bull. Acad. Pol. Sei. Ser. Biol. 1981b. Vol. 29, № 3-4. P. 135 140.

213. Dhingra H.R., Vargnesc T.M. Effect of growth regulators on the in vitro germination and tube growth of maize (Zea mays L.) pollen from plants raised under sodium chloride salinity //New Phytol. 1985. Vol. 100, № 4. P. 563 569.

214. Doll R. Die Gattung Taraxacum. Wittenberg Lutherstadt, Ziemsen. 1974.158 S.

215. Doll R. Grundeiß der Evolution der Gattung Taraxacum Zinn. // Fed. Repert. 1982. Bd. 93, hf. 7-8. S. 481 624.

216. Ehrenberg L. Studies on the mechanism of action of ionizing radistions in plant seeds // Svensk. Kern. Tidskr. 1955. Vol. 67. P. 207-224.

217. Gregory R.P., Bradshow A.D. Heavy metal tolerance in populations of Agrostis tenuis Sibth. and other grasses // New Phytol. 1965. Vol. 64, № 1. P. 131-140.

218. Gustafsson A. Apomixis in higher plants // Lunds Universitets Arsskrift. 1946 1947, Vol. 42 - 43. S. 1 -370.

219. Gustafsson A. Zytologische und experimentelle Studien in der Gattung Taraxacum //Hereditas. 1932. Vol. 16. S. 41 62.

220. Hirose T., Kachi N. Critical plant size for flowering in biennials with special reference to their distribution in a sand dune ecosystem // Oekologia. 1982. Vol. 55. P. 281 -284.

221. Holub Z., Ostrolucka M. To the question of direct intluence of acid rains on the function of pollen of forest trees // Ecologia (ÔSSR). 1988. Vol. 7, № 3. P. 271 -280.

222. Houston D.E., Dochinger L.S. Effect of ambient air pollution on cone, seed and pollen characteristics in eastern white and red pines // Environ. Pollut. 1977. № 12. P. 1-5.

223. Howe H.F., Westley L.C. Ecology of pollination and seed dispersal // Plant ecology. Oxford, 1986. P. 185-215.

224. Keller T., Beda H. Effect of SO2 on the germination of conifer pollen // Environ. Pollut. 1984. Vol. 33, № 3. P. 237 243.

225. Masaru N., Syozo F., Saburo K. Effects of exposure to various injurious gases on germination of lily pollen // Environ. Pollut. 1976. Vol. 11, № 3. P. 181 — 187.

226. Mejnartowicz L., Lewandowski A. Effect of fluorides and sulfur dioxide on pollen germination and growth of the pollen tube // Acta Soc. Bot. Polon. 1985. Vol. 54, №2. P. 125- 129.

227. Mrkva R. Einfuss der immissionen auf die Saatgutgüte der kiefer (Pinus silvestris) im Gebiet des Fortietriebes Breslayv. (Südmären) // Acta Univers. Agricult. 1969. Bd. 38, h. 4. S. 345 360.

228. Nilsson H. Totale Invertierung der mikrotypes eines minimiareals von Taraxacum officinalis // Hereditas. 1947. Vol. 33, № 1 -2. P. 47 51.

229. Oligaard H. New species of Taraxacum from Denmark // Bot. Not. 1978. Vol. 131. S. 497- 521.

230. Perttula U. Untersuchungen über die generative Vermehrung der Blütenpflanzen in der Wald-, Hainwiesen- und Hainfelsenvegetation // Ann. Acad. Sei. Fennicae. 1941. Ser. A, 2, 8, 58. S. 25-37.

231. Richards A.J. The origin of Taraxacum agamospecies // Bot. J. Linn. Soc. 1973. Vol. 66. S. 189-211.

232. Rutishauser A. Fortpflanzungsmodus und Meiose apomiktischer Blütenpflanzen //Protoplasmat. 1967. Vol. 6, № 3. S. 3 243.

233. Sarvas R. Investigations of flowering and seed crop of Pinus silvestris 4 Metsäntutkimuslaitoksen Julkaisuiga. 1962. Vol. 54, № 4. P. 1 198.

234. Schier G.A. Response of red spruce and balsam fir seedlings to aluminum toxicity in nutrient solutions // Can. J. For. Res. 1985. Vol. 15, № 1. P. 29 33.

235. Schulz C.L., Hutchinson T.C. Metal tolerance in higher plants // Metals and Their Compounds Environ: Occurrence, Analysis and Biol. Relevance. Weinheim etc., 1991. P. 414-418.

236. Silander Jr.J.A. Neighborhood predictors of plant performance // Oecologia. 1985. Vol. 66, № 2. P. 256 263.

237. Solbrig O.T. The population biology of dandelions // Amer. Sei. 1971. Vol. 59. S. 686 694.

238. Sörensen Th., Gudjonsson G. Spontaneous Chromosome-Abberants in apomictic Taraxaca // Danske Selsk. Biol. Skr. 1946. Vol. 4, № 2. S. 3 47.

239. Soyrinki N. Studien über die generative und vegetative Vermehrung der Samenpflanzen in der alpinen Vegetation Petsamo Laplands. I. Allgemeiner Teil. // Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo.1938. Vol. 11, № 1. S. 323.

240. Spence D.H.N., Millar E.A. An experimental study of the infertility of Shetland serpentine soil // J. Ecol.1963. Vol. 5, № 6. P. 333 345.

241. Stebbins G.L. Apomixis in the Angiosperms // Bot. Rev. 1941. Vol. 7, №10. P. 56-62.

242. Thoumbis A.Y. Regulation of reproduction in Thymus capitatus under air pollution stress // Acta oecol. 1990. Vol. 11, № 3. P. 385 390.

243. Turner R.G., Gregory R.P. Jsotopes Plant Natrition and Physiolog. Vienna, 1967. 493 p.

244. Watkinson A.R. Plant population dynamics // Plant ecology. Oxford, 1986. P. 137- 184.

245. Wellington P.S. Handbook for Seedling Evaluation // Proc. Int. Seed Test. Ass. 1970. Vol. 35. P. 449-597.

246. Wright J.W., Freeland F.D. Plot size and experimental efficiency in forest genetic research // Tech. Bull. Mich. Agr. Exp. Studies. 1960. N. 280. P. 1-28.

247. Wulff E. Über Pollensterilität bei Potentilla // Österr. Bot. Z. 1909. Vol. 59. S. 52-56.

248. Zimmerman J.K., Weis J.M. Factors affecting suvivorship, growth and fruit production in a beach population of Xanthium strumarium II Can. J. Bot. 1984. Vol. 62, 10. P. 2122-2127.

Информация о работе

Северюхина, Ольга Александровна
кандидата биологических наук
Екатеринбург, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Репродуктивные особенности Taraxacum Officinale S.L. в условиях химического загрязнения среды - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы