Ценопопуляции Taraxacum officinale S. L. в условиях токсического загрязнения среды

Жуйкова, Татьяна Валерьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Ценопопуляции Taraxacum officinale S. L. в условиях токсического загрязнения среды
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Ценопопуляции Taraxacum officinale S. L. в условиях токсического загрязнения среды"

РГ6 Од ЖУЙКОВА

_ ; Татьяна Валерьевна

tf/d/tf-b/UwO

На правах рукописи УДК 574.4:504.054-034:582.998.4

ЦЕНОПОПУЛЯЦИИ TARAXACUM OFFICINALE S. L. В УСЛОВИЯХ ТОКСИЧЕСКОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ СРЕДЫ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ЕКАТЕРИНБУРГ 1999

Работа выполнена в лаборатории популяционной экотоксикологии Института экологии растений и животных Уральского отделения РАН

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор

Безель B.C.

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Позолотина В.Н.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Глотов Н.В.

доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Васильев А.Г.

Ведущая организация: Уральский государственный

университет им. A.M. Горького.

Защита состоится «¿H? » . c^y&sv- 2000 г. в часов на заседании диссертационного совета Д 002.05.01 в Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144 г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан « »_^ 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

.4,0

Нифонтова М.Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В условиях повышающегося антропогенного воздействия все более актуальными становятся проблемы, связанные с адаптацией биологических систем к действию токсических факторов. Понятие «адаптация» (в прямом переводе - «приспособление») предполагает такую перестройку системы в ответ на длительное или повторяющееся воздействие какого-либо фактора, которая позволяет ей сохранить устойчивость (Кулагин, 1974; Алексеев, 1987; Жученко, 1988; Безель и др., 1994). Адаптационные процессы возникают на всех уровнях организации живого - от цитогенетического до экосистемного. Конкретные механизмы изменений, происходящих в растительных популяциях под действием техногенного фактора могут быть разнообразны: изменения эколого-генетической, демографической и морфологической структуры ценопопуляций, в основе которых лежит полиморфизм растений, особенности накопления токсикантов растительными органами, изменение репродуктивного потенциала представителей травянистой флоры в зонах промышленного загрязнения. Однако имеющиеся сведения об этих механизмах нельзя считать исчерпывающими. Ограничена информация об адаптационных возможностях и механизмах устойчивости отдельных видов, а также о характере реакции природных популяций на антропогенный стресс.

Цель и задачи исследований: изучение ценопопуляций Taraxacum officinale s.l., произрастающих в условиях техногенного загрязнения среды и выявление механизмов, позволяющих поддерживать их структуру в устойчивом состоянии.

Работа велась по следующим основным направлениям:

1. Изучение внутрипопуляционной и морфологической структуры одуванчика,

представленного в исследуемых ценопопуляциях двумя морфологическими формами Т. dahlstedtii и Т. pectinatiforme.

2. Оценка уровня токсического воздействия на ценопопуляцию одуванчика по

содержанию тяжелых металлов в почвах и растениях.

3. Исследование эколого-демографической структуры ценопопуляций

T.qfficinale s.l. в зависимости от уровня загрязненности почв.

4. Исследование показателей жизнеспособности и металлоустойчивости

семенного потомства обеих форм одуванчика, произрастающих на участках с разным уровнем токсического загрязнения. Научная новизна работы.

1. Впервые проведено комплексное исследование растительных ценопопуля-

ций Т. officinale s.l., произрастающих в градиенте техногенной нагрузки. В структуре всех ценопопуляций представлены две морфологические формы Т. dahlstedtii и Т. pectinatiforme, из которых первая более многочисленна.

2. Впервые выявлены особенности в накоплении токсикантов растительными

органами у двух морфологических форм одуванчика, составляющих единую ценопопуляцию, в зависимости от уровня загрязнения.

3. Изучена жизнеспособность и устойчивость семенного потомства двух форм

одуванчика, произрастающих в ценопопуляциях, подверженных различному токсическому загрязнению. Впервые выявлены разные стратегии адаптации у двух морфологических форм одуванчика к токсическому загрязнению среды тяжелыми металлами.

4. Впервые изучено изменение эколого-демографической структуры ценопо-

пуляций T.qfficinale s.l. в условиях техногенного стресса. Практическая значимость работы. Проблема металлоустойчивости и выявление металлоустойчивых популяций имеет не только теоретический, но и практический интерес в связи с возможностью использования таких популяций при рекультивации отвалов горнодобывающей промышленности и озеленении техногенно загрязненных территорий. Выявленные механизмы приспособляемости растений к высокому содержанию тяжелых металлов в почве, необходимы для предсказания путей развития растительного покрова в районах с техногенным загрязнением и выработки подходов к его сохранению.

Полученные данные об уровнях накопления тяжелых металлов в почвах и растениях могут быть использованы при разработке допустимых нагрузок на экосистему и природоохранных мер.

Материалы диссертации включены в лекционные и учебно-практические курсы «Экология», «Региональная экология», «Токсикология», а так же используются при проведении полевых практик и выполнении курсовых и дипломных работ студентами химико-биологического факультета Нижнетагильского государственного педагогического института, Уральского государственного университета им. A.M. Горького и Уральского государственного педагогического университета.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Ценопопуляции одуванчика представлены двумя морфологическими форма-

ми Т. dahlstedtii и Т. pectinatiforme, первая является более многочисленной, соотношение исследуемых форм в градиенте техногенного загрязнения остается постоянным.

2. Одним из механизмов поддержания структуры ценопопуляций Т. officinale

s.l. в условиях токсического стресса являются особенности накопления и распределения токсикантов по органам у исследуемых растений.

3. При изучении семенного потомства двух форм одуванчика выявлены разные

стратегии адаптации к действию техногенного стресса. В условиях максимального загрязнения Т. dahlstedtii продуцирует высоко кондиционные семена, однако ее семенная генерация обладает низкой устойчивостью к действию тяжелых металлов и к гамма - облучению, чем у Т.pectinatiforme.

4. В градиенте токсической нагрузки ценопопуляции минимально загрязнен-

ных участков являются дефинитивными, максимально загрязненных -сукцессивными.

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на конференции молодых ученых экологов Уральского региона «Проблемы

(Екатеринбург, 1997), Региональной научно-практической конференции «Актуальные проблемы эколого-географического изучения Урала для целей оптимизации природопользования и регионализации эколого-географического образования» (Екатеринбург, 1997), молодежной конференции «Актуальные проблемы общей и прикладной экологии» (Екатеринбург, 1998), I и II Всероссийских популяционных семинарах «Экология и генетика популяций» и «Жизнь популяций в гетерогенной среде» (Йошкар-Ола, 1997, 1998), научно-практическом семинаре «Экологические проблемы промышленных регионов» (Екатеринбург, 1998), I и II Всероссийских межвузовских научных молодежных симпозиумах «Безопасность биосферы 97» и «Безопасность биосферы 98», «Безопасность биосферы 99» (Екатеринбург, 1997, 1998, 1999), конференции молодых ученых «Современные проблемы микробиологии, экологии и иммунологии» (Пермь, 1999), Всероссийской научной конференции «Развитие идей академика С.С. Шварца в современной экологии» (Екатеринбург, 1999) и других.

Публикации. По материалам исследований опубликовано 19 работ, 3 находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, приложения и списка литературы. Изложена на страницах 215 страницах машинописного текста и содержит 24 таблицы (из них 1 в приложении) и 30 рисунков (из них 3 в приложении). В списке литературы 348 источников, в том числе 122 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Растения в условиях техногенного загрязнения среды тяжелыми металлами (обзор литературы)

Представлен обзор литературы о накоплении тяжелых металлов в системе почва - растение, описаны реакции растительных популяций на повышенное содержание тяжелых металлов в среде. Проведен анализ реакции

морфологической и эколого-демографической структуры растительных популяций на антропогенное воздействие.

Глава 2. Характеристика района исследования

Исследования проводили на Среднем Урале, в районе крупного промышленного центра (г. Нижний Тагил). Участки (7 основных и 3 дополнительных) площадью около 1200 м2 каждый располагались в разных направлениях и на различном удалении от основного источника выбросов (Нижнетагильский металлургический комбинат), образуя в совокупности определенный градиент техногенной нагрузки. Они характеризовались одним типом почв - среднеподзолистый, разновидность - средний суглинок, кислотностью рН от 6,6 до 8,4, сходным видовым составом растительности (злаково-разнотравные и разнотравно-злаковые сообщества с доминированием сорных видов - одуванчика, лютика, овсяницы, мятлика, мать-и-мачехи и бобовых). Проведено ранжирование участков по содержанию цинка, меди, свинца и кадмия в почве. Суммарная токсическая нагрузка на участках изменялась от 1 до 33 отн. ед. (Жуйкова, 1997; Безель и др., 1998). В зависимости от уровня загрязнения они были отнесены к трем классическим зонам - фоновой (1.00 отн. ед.), буферной (от 2.82 до 8.38 отн. ед.) и импактной (от 22.44 до 33.00 отн. ед.).

Глава 3. Материал и методика исследований

Объектом исследования были ценопопуляции одуванчика лекарственного Taraxacum officinale s. 1. - сем. Asteraceae Dumort. (Compositae Giseke), род Taraxacum Wigg. (Флора..., 1964). Вид полиморфный. На исследованных участках произрастают две морфологические формы Т. dahlstedtii Lindb. fil. и Т. pectinatiforme Lindb. fil. Существование в широком диапазоне экологических условий, достаточно высокая толерантность, высокая семенная продуктивность, большая продолжительность жизни, легкость и доступность идентификации в природе позволяют использовать данный вид в

качестве объекта при исследованиях воздействия техногенной нагрузки на популяцию и ее механизмов устойчивости.

3.1. Материал и методика определения содержания тяжелых металлов в субстратах. Отбор и пробоподготовка почвенных и растительных образцов для химического анализа на содержание в них тяжелых металлов проводилась с использованием общепринятых методов с некоторыми модификациями (Практикум...,1989). Экстракцию подвижных форм Zn, Си, Pb, Cd осуществляли методом атомно-абсорбционного анализа на спектрофотометре AAS - 3 фирмы. «Карл Цейс». Кислотность почвы (рН водный) измеряли ионометрически (иономер И - 120.1).

3.2. Оценка ценопопуляций по соотношению морфологических форм и по изменчивости морфологических признаков. Для изучения структуры ценопопуляций в каждой из них было заложено по три трансекты шириной 1 м, расстояние между трансектами 5 м. На каждой трансекте через 80-100 см маркировалось случайным образом по 100 растений, находящихся и генеративном состоянии, у которых определяли принадлежность к той или иной морфологической форме, измеряли длину листовой пластинки, количество листьев и цветоносов на одно растение и собирали семена.

3.3. Методика исследования возрастной структуры ценопопуляций T.officinale s.l. В 1996-1998 г.г. проведены однократные учеты особей Taraxacum officinale s.l. (без внутривидового разделения на морфологические формы) находящихся в различных возрастных состояниях. Во всех исследуемых ценопопуляциях было заложено по 9 временных площадок размером 0.5 х 0.5 м, расположенных регулярно (через 5 м). При проведении периодизации онтогенеза одуванчика руководствовались концепцией дискретного описания онтогенеза для высших растений, сформулированной Т.А. Работновым (1950) и дополненной А.А. Урановым (1975) и его учениками. Выделение онтогенетических состояний T.officinale s.l. основывалось на диагнозах и ключах, разработанных И.М. Ермаковой (1983,1990).

3.4. Исследование жизнеспособности и устойчивости семенной генерации T.dahlstedtii и T.pectinatiforme к действию техногенных факторов. Исследование проводили в лабораторном эксперименте методом рулонной культуры. В качестве экспериментальных сред использовали дистиллированную воду и водные растворы солей тяжелых металлов: Для оценки устойчивости к радиационному фактору семена предварительно подвергали гамма - облучению в дозах 100, 250 и 500 Гр.

Жизнеспособность и устойчивость потомства оценивали по следующим критериям: энергии прорастания, всхожести, выживаемости одномесячных проростков, листообразованию (количество проростков с настоящим листом) частоте аномальных форм проростков, процессам повреждения и восстановления корней. По длине корня вычисляли корневой прирост и индекс устойчивости.

Глава 4. Специфика накопления тяжелых металлов в почвах и растениях

4.1. Содержание тяжелых металлов в почвах техногенно нарушенной территории. Определено содержание поллютантов в почвах на исследуемых участках. Концентрации подвижных форм металлов изменялись в следующих пределах (мкг/г): по цинку - от 19 до 901; по меди - от 12 до 113; по свинцу - от 8 до 193; по кадмию от 0.05 до 2.65. По всем изученным токсикантам отмечено превышение фоновых концентраций. Градиент общего химического загрязнения почв, выраженный через суммарную токсическую нагрузку, на рассмотренных нами участках изменялся более, чем в 30 раз.

4.2.Накопление тяжелых металлов в системе почва-растение. Химические элементы поступают из почвы в растения в пропорциях, которые требуются для процессов метаболизма. На этой основе было сделано допущение, что растения на загрязненной почве способны ограничивать поступление тяжелых металлов (Ильин, 1975). Среднее содержание металлов в корнях исследуемых форм, произрастающих в градиенте токсической

нагрузки, варьирует в следующих пределах (мкг/г): по цинку - от 20 до 100; по меди - от 10 до 27; по свинцу - от 1,3 до 5,3; по кадмию от 0.01 до 1.00.

При анализе связи между накоплением металлов корневыми системами и уровнем загрязненности почв рассмотрен массив данных, полученных на всех площадках. Для обеих форм выявлена закономерность: при увеличении концентрации тяжелых металлов в почвах возрастает их содержание в корнях. Коэффициенты ранговой корреляции Спирмена, вычисленные для оценки этой связи, во всех случаях статистически значимы (табл.1).

Таблица 1.

Коэффициенты ранговой корреляции Спирмена между содержанием тяжелых

металлов в листьях двух форм одуванчика и их концентрацией в корнях

Формы Zn Си РЬ Сй

Т. сЬИШе^п 0.46*** 0.49*** 0.15 0.81***

(п=69)

Т. ресПпаН/огте 0.57*** 0.62*** 0.05 0.74***

(п=71;

Примечание: ***-Р <0.001.

Сравнение двух морфологических форм, произрастающих в градиенте токсической нагрузки по средним значениям содержания тяжелых металлов в корнях показало, что в условиях максимального загрязнения Т.ИакЫеЖН накапливает в подземных органах цинка, свинца и кадмия больше, чем у Т.ресипаи/огте.

С другой стороны был проведен анализ статистических распределений концентраций изученных металлов в равных по объему выборках корней растений со всех участков. Показано, что доля корней с максимальным содержанием меди, цинка и кадмия у Т.ресИпаИ/огте выше, чем у ТЛаИЫеЛИ, которая представлена растениями с низким содержанием этих элементов. Обратная зависимость показана для свинца.

Рис.1. Коэффициенты накопления цинка корневой системой Т.с/аМ-(1) Т.ресИпаЧ/ог-те (2) в зависимости от его содержания в почвах.

гп

100

1000

Содержание в почве, мкг/г

Для характеристики процессов накопления химических элементов растениями использовали показатель - коэффициент накопления, равный отношению содержания элемента в корнях к таковому в почвах (КН = Скорн / Спочв), отражающий корневое поступление элементов из почвы. На рис. 1 представлена характеристика коэффициента накопления Zn в градиенте токсической нагрузки. При низких концентрациях металла в почвах отмечено снижение коэффициента накопления. В области высоких концентраций элемента в почвах происходит нарушение корневого барьера и токсикант активно накапливается в корнях, КН при этом стабилизируется. Подобная зависимость установлена по всем исследуемым металлам. Пороговые концентрации металлов в почвах, по нашим оценкам, составили, мкг/г: для свинца - 70, кадмия - 0.3, меди - 40, цинка - 100.

4.3. Накопление тяжелых металлов в системе копни - листья. Одним из общих механизмов устойчивости к тяжелым металлам является уменьшение их передвижения в надземную часть. Концентрации металлов в листьях исследуемых форм одуванчика в градиенте токсической нагрузки изменяются в следующих пределах (мкг/г): по цинку - от 24 до 124; по меди - от 10 до 20; по свинцу - от 1 до 9; по кадмию - от 0.01 до 0.61. При анализе связи между содержанием металлов в листьях и их концентрацией в корнях рассмотрен

массив данных полученных на всех площадках. Коэффициенты ранговой корреляции Спирмена, вычисленные для оценки этой связи, во всех случаях, за исключением свинца, высоко значимы. Выявлена общая закономерность для обеих форм одуванчика: при увеличении концентрации Хп, Си и Сё в корнях содержание соответствующего токсиканта в листьях возрастает.

Для характеристики процессов передвижения элементов из подземных органов в надземные использовали показатель - коэффициент передвижения (перехода), равный отношению содержания элемента в листьях к таковому в корнях (КП = С листья / С корни). Нами проанализированы два варианта: во-первых, зависимость коэффициентов перехода от содержания токсикантов в корнях и во-вторых, от токсической нагрузки на исследуемых участках.

Зависимость коэсЬфиииентов перехода от содержания металлов в корнях. Выявлена закономерность, характерная для обеих форм: с увеличением содержания Си, РЬ и Сс1 в корнях коэффициент перехода снижается (рис. 2).

►о н

К «

и к §

х ¡3 о.

п, <и СГ) и

100 10 1

ОД

Рис. 2. Коэффициенты перехода металлов в зависимости от содержания соответствующих токсикантов в корнях.

0,01 0,1 1 10 100 Содержание в корнях, мкг/г

Зависимость ■ • коэффициентов перехода тяжелых металлов от токсической нагрузки на исследуемых участках. В качестве примера рассмотрено содержание РЬ и С<1 в растительных органах Т. ¿аЫьгескИ и Т. рес-ИпаИ/огте, а так же коэффициенты перехода соответствующих металлов в листья. Показано, что на фоновом участке содержание как свинца так и кадмия в корнях и листьях выше у Т. ресМпав/огте, чем у Т. ¿акЫеск'й, а на импактном

участке картина обратная. Для коэффициентов перехода соответствующих токсикантов выявлена противоположная зависимость.

Таким образом, Т. dahlstedtii в условиях максимального загрязнения больше накапливает и прочно удерживает токсиканты в корнях. Вторая же форма в подобных условиях препятствует проникновению тяжелых металлов в корень, что так же может считаться адаптивным процессом. Различия в накоплении тяжелых металлов корневой системой и последующий переход токсикантов в надземные органы у двух форм одуванчика можно рассматривать в качестве одного из механизмов адаптации растений к повышенному содержанию тяжелых металлов в среде.

Глава 5. Эколого-демографическая и морфологическая структура Taraxacum officinale s.l. в условиях химического загрязнения среды

5.1. Внутрипопуляционная и морфологическая структура вида. В условиях загрязнения почв тяжелыми металлами произрастают две морфологические формы одуванчика - Т. dahlstedtii и Т. pectinatiforme. На всех участках первая форма более многочисленна, ее доля составляла от 56 до 90%. Показано отсутствие влияния техногенной нагрузки на соотношение форм на участках.

Анализ морфологических критериев показал, что наиболее лабильным признаком, легко реагирующим на воздействие условий окружающей среды является длина листа. Для большинства выборок установлено, что распределение особей по этому признаку не отличается от нормального (оценено с помощью критерия х2)- Имеющиеся отклонения происходят либо за счет ассиметрии, либо за счет эксцесса. Попарное сравнение растений двух форм одуванчика в пределах каждой ценопопуляции показало отсутствие различий между ними по длине листьев, что подтверждено с помощью критерия х, Р < 0.01. В зоне максимального загрязнения растения обеих форм характеризуются наименьшей длиной листьев (Р<0.01).

Признаки «количество листьев» и «число цветоносов» на одно растение в меньшей степени подвержены модифицирующему влиянию условий среды. Для всех выборок ТЛаИШеЖи и для большинства Т.ресНпаН/огтпе показано отклонение от нормального распределения исследуемых количественных признаков, обусловленное в основном отрицательной асимметрией (Кас от 1.27 до 2.58) при уровне значимости различий 0.01.

Влияния техногенной нагрузки на исследуемые показатели, оцененное методом дисперсионного анализа, статистически не достоверно. Попарное

сравнение методом % Т.сШШеЛИ и Т.ресИпаП/огте в пределах каждой зоны свидетельствует о том, что различия между ними по исследуемым количественным критериям несущественны.

5.2. Эколого-демографическая структура иекопопуляиий. Цеиопопуляции Т.о/[гста1е бЛ. в градиенте техногенной нагрузки на протяжении всего периода исследования отнесем к нормальным с полночленным возрастным спегсгром (рис. 3).

Р j i

im у

81 g2 g3

1998 1997 1996

ss s

P j i

1Ш V

«1 g2 g3

1998 1997 1996

ss s

Возрастные состояния Рис. 3. Возрастная структура ценопопуляций Т. officinale s.l. минимально (а) и максимально (б) загрязненных участков.

В условиях низкого загрязнения они находятся в дефинитивном состоянии. Подрост преобладает над репродуктивной и состарившейся частью. На долю прегенеративной фракции приходится от 71.4 до 78.9%.

Ценопопуляции максимально загрязненных участков характеризуются динамичной сменой возрастного состава в течении трех сезонов. В 1996 г. -импактная ценопопуляция старая нормальная, возрастной спектр двувершинный, максимум на группе старых генеративных особей и локальный максимум на виргинильной фракции (рис. 3). В 1997 г. - молодая нормальная с максимумом на группе ювенильных особей. Возрастной спектр 1998 года левосторонний с максимумом на прегенеративной группе.

5.3. Характеристика численности популяции.. Плотность особей на исследуемых участках варьирует в широких пределах в пространстве и во времени, однако, различия этого показателя не достоверны (табл. 2). По нашим наблюдениям изменение плотности связано с резким колебанием численности подроста и молодых генеративных растений. Численность средневозрастных и старых генеративных растений варьирует незначительно и поддерживается на достаточно высоком уровне.

5.4. Характеристика эколого-делюграфических индексов. В качестве интегральной характеристики возрастной структуры ценопопуляций был использован индекс возрастности А. Для нормирования данных проводили преобразование 2 атсвт ^р (где р - частота). В период с 1996 по 1998 г.г. возрастность фоновой и буферных ценопопуляций существенно не изменяется, хотя отмечена тенденция к уменьшению индекса возрастности (табл. 2). Показано значительное уменьшение индекса в течение трех сезонов на импактном участке. Высокий индекс возрастности в первый год исследования может быть обусловлен преобладанием в ценопопуляциях особей, находящихся в состоянии gз и бб. Достоверное снижение (Р<0.01) индекса в последующие два года обусловлено возрастанием численности подроста и как следствие сменой старой ценопопуляции молодой нормальной.

Таблица 2.

Демографические параметры ценопопуляций Taraxacum officinale s.l.

Si, п, п, Д Ii h

отн. ед шт. на ln(n+l) 2arcsin Va 2 arcsin Vli 2arcsinVl2

0,25 мг

1996 год

1,00 14,2 ± 5,6 2,65 + 0,41 0,99 ± 0,26 2,14 ±0,55 0,35 + 0,46

3,65 22,1 ±9,1 3,07 ±0,41 1,48 ±0,54 2,44 ±0,31 0,25 ± 0,42

4,03 22,4 ± 19,0 2,81 ±0,92 1,02 ±0,26 1,74 ±0,48 0,11 ±0,23

6,46 12,4 ± 7,7 3,41 ±0,21 0,78 ± 0,20 2,72 + 0,40 0,50 ± 0,33

7,09 29,8 ± 6,9 2,46 ± 0,56 0,89 ±0,17 2,07 ±0,15 0,14 ±0,38

8,38 25,7 ± 5,7 3,26 ±0,25 1,08 ±0,29 1,50 ±0,23 0,27 + 0,27

33,00 28,5 ± 10,8 3,3 ± 0,39 1,37 ±0,25 1,62 ±0,51 0,85 ±0,14

1997 год

1,00 31,0 ±7,90 3,44 ± 0,24 0,79 ± 0,29 2,24 ± 0,54 0,19 + 0,27

3,65 58,7+19,90 4,03 ± 0,34 0,78 + 0,11 2,06 ± 0,25 0,14 ±0,18

4,03 10,8 ±8,40 2,31 ±0,53 1,09 ±0,17 1,40 + 0,32 0 ± 0

6,46 46,4 + 26,1 3,59 ± 0,49 0,95 ±0,19 2,06 ± 0,47 0,46 + 0,14

7,09 39,6 ±21,8 3,73 + 0,54 0,69 ± 0,24 2,39 ±0,36 0,23 ± 0,28

8,38 85,9 ±51,4 4,29 ± 0,63 0,91 ±0,19 2,04 ±0,22 0,37 + 0,22

33,00 56,7 ± 13,6 4,01 ±0,24 0,71 ±0,14 2,25 ±0,18 0,18 ± 0,18

1998 год

1,00 44,7 ± 17,3 3,71 + 0,47 0,75 ± 0,09 2,16 ±0,19 0,19 ±0,19

3,65 68,0 ±24,4 4,15 ±0,41 0,79 ±0,28 2,37 ± 0,39 0,20 ± 0,20

4,03 106,0±42,2 4,59 ± 0,43 0,68 ± 0,09 2,28 ± 0,25 0,03 ± 0,09

6,46 27,2 ±25,2 3,95 ± 0,55 0,91 ±0,17 1,96 ±0,37 0,34 ± 0,20

7,09 59,1 ±31,7 2,94 ± 0,92 0,86 ±0,31 1,87 ±0,77 0,11 ±0,23

8,38 65,3 ± 32,2 4,04 + 0,58 0,92 ±0,13 1,86 ±0,23 0,23 + 0,22

зз;оо 34,1 ±19,3 3,38 ± 0,58 0,73 ±0,19 2,27 ±0,55 0,06 + 0,18

Примечание: Б; - суммарная токсическая нагрузка на исследуемых участках; п -плотность ценопопуляции; Д - индекс возрастности; II - индекс восстановления; 12 - индекс старения.

Индекс восстановления фоновой и буферных ценопопуляций в период 19961998 г.г. остается постоянным (табл. 2), что обусловлено достаточно стабильным соотношением доли прегенеративных и генеративных особей на этих участках. Индекс восстановления импактной ценопопуляции в 1997-1998 г.г. возрастает по сравнению с 1996 г., что является следствием увеличения доли прегенеративной фракции (45.5, 68.1, 76.3 % в соответствующие годы), доля взрослых особей уменьшается.

Индекс старения фоновой и буферной ценопопуляции в течении трех сезонов изменяется незначительно. У импактной ценопопуляций индекс старения достоверно выше в 1996 году (Р<0.05), чем в последующие годы. Изменение индекса старения на исследуемом участхе обусловлено снижением доли старых особей и увеличением молодой фракции в период с 1996 по 1998 г.г.

Исследования показали, что ценопопуляции Т.о£рста1е бЛ., произрастающие в условиях низкого загрязнения почв тяжелыми металлами могут оставаться неизменными в течение длительного периода времени и составлять устойчивую основу фитоценоза. При сложившихся условиях существования эти ценопопуляции, вероятно, достигли уравновешенного, стабильного состояния и являются дефинитивными. Ценопопуляции максимально загрязненных участков являются сукцессивными, с относительно быстро меняющимся возрастным спектром. Влияние химического стресса на наиболее загрязненных участках, проявляется главным образом в резком колебании численности растений прегенеративной фракции. Численность генеративной группы достаточно постоянна и высока, что обуславливает благополучие ценопопуляции в условиях токсического воздействия.

Глава 6. Характеристика семенного потомства двух форм одуванчика, произрастающих в градиенте техногенного загрязнения

Можно предположить, что одним из адаптационных механизмом будет выступать качественная гетерогенность семенного потомства у исследуемых форм.

6.1. Оценка индивидуальной изменчивости жизнеспособности семенного потомства. В условиях минимального загрязнения показано, что усредненные по всей выборке значения энергии прорастания (Е) и всхожести семян (В), выживаемости проростков (Вж), листообразования (Л), длины корней (Дк) у Т.ресИпаН/огте значительно выше, чем эти же показатели у Т.сЫнЫе&п (рис. 4а), что подтверждается дисперсионным анализом, Р<0.001. На участках со средним уровнем загрязнения различия между формами незначительны. Однако, в максимально загрязненной зоне картина меняется на

Показатели жизнеспособности Рис. 4. Характеристика жизнеспособности семенного потомства Т.сШгШе&и (1) и Т.ресИпаН/огте (2) из ценопопуляций фоновой (а) и импактной (б) зон.

противоположную. Средние показатели качества семян у Т.сЫъЫеёШ достоверно выше, чем у Т.ресШаИ/огте, Р<0.001 (рис. 46).

Изучение индивидуальной изменчивости растений по всем указанным критериям показало, что разница средних величин формируется за счет неравного соотношения в выборках растений с высоко кондиционным потомством и низко качественным. В работе подробно охарактеризована изменчивость всех выше перечисленных показателей жизнеспособности.

Методом двухфакторного дисперсионного анализа (модель со смешанными эффектами) показано значимое влияние токсической нагрузки в зонах произрастания материнских растений на начальные этапы онтогенеза и

ростовые критерии проростков для обеих форм (табл. 3). Выявлены высоко достоверная компонента изменчивости Р-растений и различия, обусловленные взаимодействием обоих факторов.

Различия между формами одуванчика на минимально и максимально загрязненном участке по большинству исследованных показателей подтверждено методом двухфакторного дисперсионного анализа (модель со смешанными эффектами). Анализ проводился отдельно для каждого участка по каждому критерию.

Таблица 3.

Результаты двухфакторного дисперсионного анализа жизнеспособности семенного потомства Т.сЫгШеёШ (1) и Т.ресНпаН/огте (2) в зависимости от уровня токсической нагрузки мест произрастания и вариабельности материнских растений (Р - критерий)_

Источник изменчивости Форма одуван чика Число степеней свободы Показатели жизнеспособности

Е, % В, % Вж, % Д.к, мм Л, %

Токсическая 1 5; 120 3.7** 13.9*** 11.5*** 13.5*** 6.8***

нагрузка 2 3.2* 11.6*** 10.7*** 12.8*** 13.8***

Материнские 1 9; 120 489.9'** 15.7*** 14.9*** 6.4*** 3.5***

растения 2 18.4*** 20.0*** 10.3*** 94»«* 8.3***

Взанмодейст 1 45; 120 455.6*** 16.0*** 14.8*** 8.4*** 5.6***

вие факторов 2 11.5*** 15.3*** 10.9*** 5.4*** 3.9***

Примечание: * Р < 0.05, **Р< 0.01, *** Р < 0.001.

Для более четкого выявления общей стратегии адаптации двух форм, сформировавшихся в градиенте повышающейся техногенной нагрузки, использовали относительные единицы, в качестве которых принято отношение показателей жизнеспособности семян растений с загрязненных участков к таковым у растений с фонового участка (рис. 5).

Рис. 5. Показатели жизнеспособности семенного потомства Т.сЫгЫе&и (1) и Т.ресИпаН/огте (2), -произрастающих на участках с различной токсической нагрузкой.

У потомства Т.ёаИШеЛп количественные значения всех изученных критериев по мере возрастания токсической нагрузки в местах произрастания материнских растений повышаются, а у Т.ресИпай/огте понижаются относительно фоновой выборки. Примененный нами метод множественных сравнений Шеффе показал, что между выборками Т-сЬИШеЛи из наиболее загрязненных зон и остальными участками существуют достоверные различия по всем показателям (р<0.01).

Помимо количественных показателей, характеризующих жизнеспособность семенного потомства, учитывали число аномальных растений. Анализ показал, что число семей с морфозами в разных выборках варьировало от 0 до 30 %. Между отдельными вариантами выявлены достоверные различия. Влияние токсической нагрузки на долю морфозов в выборках ТЛаИЫесЬи и отсутствие такового у Т.ресИпаИ/огше подтверждено результатами двухфакторного дисперсионного анализа.

Статистически установленная разница по числу морфозов между формами у Т.сЬИШеЛИ проявляется в увеличении показателя, в градиенте повышающейся токсической нагрузки, а у Т.ресИпаП/огте в поддержании значений на относительно постоянном уровне близком к фоновому.

6.2. Оценка металлоустойчивости семян двух Форм одуванчика. Важно выясншъ в какой степени качество семян Т.ЖгЪШе&и и Т.ресНпаН/огте из разных по уровню загрязнения ценопопуляций определяет их

ев Си о

Он

о* аз Г>

3 2,5 ё 2 £1,5

£ 1 0,5

го

оо

го го

Нагрузка в почве, отн. фона

чз разных по уровню загрязнения ценопопуляций определяет их металлоустойчивость. Воздействие растворов 2п50,, СиБО,, РЬ(Ы03)2 вызвало сннжение посевных качеств семян и темпов роста у обеих форм по сравнению с контролем, проращиваемым на воде.

Анализ индекса устойчивости к металлам, оцененного по длине корней, показал, что в градиенте повышающейся токсической нагрузки в местах произрастания материнских растений этот показатель у потомства Т.ресйпа^огте возрастает, а у второй формы снижается (рис 6). Аналогичная тенденция отмечена в варианте с Си и РЬ.

1,4

1,2

к .

§ е- 1 |10-8

я ч

0,4 0,2 0

Уровень контроля (на воде)

о са 0,8

К у е-

>я о к о 0,6

в а я 0,4

о Ьй Щ н о 0,2

к 0

Рис. 6. Характеристика листо-образования и индекса метал-лоустойчивости по корневому приросту двух форм одуванчика, произрастающих на участках с различной токсической нагрузкой в условиях провокационного воздействия Zn.

1.0 3.7-4.0 7.1-8.4 33.0 Токсическая нагрузка, отн. ед.

□ Т.ЛаИЫейШ □ Т.ресйпаШогте

Примененный нами метод множественных сравнений Шеффе показал, что между выборками ТЛаИШеЛИ из различных по загрязнению местообитаний существуют достоверные различия по корневому тесту. В условиях минимального загрязнения показатель у нее выше, чем на остальных

участках (р<0.05). Для Т.ресНпаЧ/огте показана обратная зависимость (р<0.05). Подобная закономерность проявляется и в процессе листообразования.

Показано статистически достоверное различие между исследуемыми формами одуванчика по всем изученным критериям в условиях провокации 7,п, а также различия обусловленные взаимодействием факторов. Некоторые показатели жизнеспособности семенного потомства у двух форм различались с условиях провокационного воздействия Си и Сс1. При проращивании семян из загрязненной зоны на растворах токсикантов (РЬ и С<3) не выявлено достоверной разницы по индексу металлоустойчивости исследуемых форм, при этом абсолютные значения длины корней у Т. рес1таИ/огте были выше.

6.3. Оценка специфичности адаптивных реакций морфологических форм одуванчика по их устойчивости к радиационному фактору. Важным показателем степени и характера толерантности Т. ¿аНЫесЬ'й и Т.ресИпап/огте из разных ценопопуляций является их реакция на радиационное воздействие, фактор, который в природных условиях в этом регионе не превышает фоновые значения.

Сравнение радиочувствительности семенного потомства двух морфологических форм одуванчика с участков фоновой, буферной и импактной зон методом однофакторного дисперсионного анализа показало, что различия между ними наиболее четко проявляются в условиях максимального загрязнения. Энергия прорастания и всхожесть семян, а так же выживаемость одномесячных проростков у растений импактного участка как при низкой, так и при высокой радиационной нагрузке достоверно выше у Т.ресНпаИ/огте, чем у Т.йакЫейШ. Наиболее действующей является доза 500 Гр. Реакция форм в этом случае подобна таковой при провокационном воздействии солями тяжелых металлов.

Таким образом, изучение адаптивного потенциала растений из разных ценопопуляций по устойчивости к ионизирующему излучению выявило ответную реакцию у форм аналогичную реакции при провокационном

воздействия растворами солей тяжелых металлов. Следовательно, первичный ответ на стрессовое воздействие определяется не столько спецификой действующего физического или химического фактора, сколько развертыванием генетически обусловленной ответной реакции организмов, составляющих ценопопуляцию.

Выводы:

1. В условиях загрязнения почв тяжелыми металлами произрастают две морфологические формы одуванчика (Taraxacum officinale s.l.) - Т. dahlstedtii и Т. pectinatiforme. На всех участках первая форма более многочисленна. Показано отсутствие влияния техногенной нагрузки на соотношение форм на участках.

2. Анализ уровней накопления тяжелых металлов корневыми системами одуванчика показал, что в условиях низкого загрязнения почв T.dahlstedtii накапливает токсиканты в корнях в меньшем количестве, чем T.pectinatiforme. При высоких уровнях загрязнения картина обратная.

3. Коэффициенты перехода свинца и кадмия из корней в надземные органы в наиболее загрязненной зоне выше у Т. pectinatiforme, а на менее загрязненных участках - у T.dahlstedtii. Не установлено достоверных различий между формами по коэффициентам перехода цинка и меди.

4. Влияние тяжелых металлов на морфологическую структуру одуванчика проявилось в существенном снижении размеров листьев растений обеих форм в условиях максимального загрязнения. Количество листьев и цветоносов на одно растение не зависит от токсической нагрузки. Различия между формами по всем исследуемым показателям в градиенте повышающейся токсической нагрузки недостоверны.

5. Анализ возрастной структуры ценопопуляции Т. officinale s.l. на всех участках показал, что в течение всего периода наблюдений имели место полночленные молодые или зрелые ценопопуляции.

6. Ценопопуляции T.officinale s.I., на чистых участках достигли уравновешенного, стабильного состояния и являются дефинитивными. Ценопопуляции максимально загрязненных участков сукцессивные, с относительно быстро меняющимся возрастным спектром, при постоянстве общей численности. Влияние химического стресса проявляется в резком колебании численности растений прегенеративной фракции. Доля генеративной группы постоянна и высока.

7. При изучении семенного потомства одуванчика выявлена разная стратегия адаптации двух морфологических форм к токсическому воздействию тяжелых металлов. В условиях максимального загрязнения Т. dahlstedtii продуцирует высоко кондиционные семена, однако, ее семенная генерация обладает более низким индексом устойчивости к металлам, чем у T.pectinatiforme. Первичная реакция на действие тяжелых металлов не является специфичной, при радиационном воздействии устойчивость семенного потомства T.pectinatiforme с импактного участка также остается более высокой, чем у Т.dahlstedtii.

Список работ по материалам диссертации:

1. Жуйкова Т.В. Ценопопуляции Taraxacum officinale в условиях техногенного

загрязнения почв тяжелыми металлами: уровни накопления //Проблемы изучения биоразнообразия на популяционном и экосистемном уровне. Екатеринбург, 1997. С. 73-79.

2. Жуйкова Т.В. Загрязнение почв тяжелыми металлами в городской среде

//Актуальные проблемы эколого-географического изучения Урала для целей оптимизации природопользования и регионализации образования: Тез. докл. Екатеринбург, 1997. С. 60-61.

3. Жуйкова Т.В., Сидельникова М., Позолотина В.Н. Биоиндикация

техногенного загрязнения в популяциях растений //Безопасность биосферы - 97: Тез. докл. Всерос. научн. молодежи, симпоз. Екатеринбург, 1997. С. 237-238.

4. Жуйкова Т.В., Великанова Л.В., Бухарина И.Н., Безель B.C. Структура

популяций растений в условиях техногенного загрязнения //Безопасность биосферы - 97: Тез. докл. Всерос. научн. молодежи, симпоз. Екатеринбург, 1997. С. 239-240.

5. Безель B.C., Жуйкова Т.В., Позолотина В.Н. Структура ценопопуляций

одуванчика и специфика накопления тяжелых металлов //Экология. 1998. № 5. С. 376-382.

6. Жуйкова Т.В., Позолотина В.Н., Безель B.C. Изменчивость морфологических

признаков и жизнеспособности семенного потомства Taraxacum officinale s.I. в условиях техногенной нагрузки //Жизнь популяций в гетерогенной среде. Ч. 2. Йошкар-Ола: Периодика. Марий-Ел, 1998. С. 161-172.

7. Жуйкова Т. В. Металлоустойчивость семенного потомства одуванчика

(Taraxacum officinale s.I.), произрастающего в условиях техногенной нагрузки //Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии. Екатеринбург.: Екатеринбург, 1998. С. 63-74.

8. Жуйкова Т.В., Позолотина В.Н. Оценка адаптационного потенциала

растений, произрастающих в условиях техногенного загрязнения //Проблемы индустриальных Регионов: Менеджмент и экология: Тез. докл. III международной конференции по устойчивому развитию. Запорожье, 1998. С. 88-91.

9. Жуйкова Т.В. Изменчивость жизнеспособности семенного потомства

растений в градиенте техногенной нагрузки //Тез. докл. Сыктывкар, 1998. С. 63-64.

10. Жуйкова Т. В. Растения в условиях токсического загрязнения почв

тяжелыми металлами // Антропогенное воздействие на природу Севера и его экологические последствия: Тез. докл. Всерос. совещ. Апатиты: Изд-воКНЦРАН, 1998. С. 179-180.

11. Жуйкова Т.В. Реакция структуры ценопопуляций Taraxacum officinale s.I. в

условиях техногенного загрязнения среды //Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола: Периодика, 1998. С. 230.

12. Жуйкова T.B. Растения в условиях техногенного загрязнения //Экология -

98: Тез. докл. Архангельск, 1998. С. 75.

13. Жуйкова Т.В. Безель B.C., Великанова JT.B. Специфика накопления

тяжелых металлов растениями в условиях техногенного загрязнения //Безопасность биосферы - 98: Тез. докл. Всерос. научн. молодежи, симпоз. Екатеринбург, 1998. С. 98.

14. Жуйкова Т.В. Позолотина В.Н., Сидельникова М., Яковенко Т.,

Обыденнова И.Н. Поражение и восстановление корней у двух форм Taraxacum officinale s.l. при воздействии растворов солей тяжелых металлов //Безопасность биосферы - 98: Тез. докл. Всерос. научн. молодежи, симпоз. Екатеринбург, 1998. С. 99.

15. Жуйкова Т.В., Позолотина В.Н., Безель B.C. Разные стратегии адаптации

растений к токсическому загрязнению среды тяжелыми металлами (на примере Taraxacum officinale s.l.) //Экология. 1999. № 3. С. 189-196.

16. Жуйкова Т. В. Taraxacum officinale s.l.: Реакция на градиент токсического

загрязнения //Развитие идей академика С.С. Шварца в современной экологии. Мат. конф. Екатеринбург.: Екатеринбург, 1999. С. 61-72.

17. Жуйкова Т.В., Позолотина В.Н. Популяционная адаптация растений,

произрастающих в условиях техногенного загрязнения //Современные проблемы экологии, микробиологии и иммунологии: материалы региональной конференции молодых ученых. Пермь, 1999. С. 27-29.

18. Жуйкова Т.В. Taraxacum officinale s.l.: демографическая структура

ценопопуляций в условиях техногенного загрязнения //Актуальные проблемы биологии: Тез. докл. Сыктывкар, 1999. С. 73.

19. Жуйкова Т.В. Содержание тяжелых металлов в почвах и растениях

промышленного города //Экологические и таксономические исследования на Урале. Сб. научн. тр. Н-Тагил, 1999. С. 53-59.

Подписано в печать 03.12.99 г. Формат 60 х 84 1/16. Усл. печ. л. 1.0. Заказ 1 . Тираж 100 экз. © Нижнетагильский государственный педагогический институт. 1999. 622031, г. Нижний Тагил, ул. Красногвардейская, 57. Отдел Издательских и множительных систем НТТОИ.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Жуйкова, Татьяна Валерьевна

Введение

Глава 1. Растения в условиях техногенного загрязнения среды тяжелыми металлами

1.1. Поступление, миграция и накопление тяжелых металлов в окружающей среде

1.2. Пути поступления, распределения и накопления тяжелых металлов растительными организмами

1.3. Реакция растительных популяций на повышенное содержание тяжелых металлов в среде

1.4. Характеристика специфичности устойчивости к стрессовым факторам

1.5. Реакция эколого-демографической структуры ценопопуляций на техногенное загрязнение

Глава 2. Характеристика района и объекта исследования 52 2.1. Эко лого-географическая характеристика района

2.1.1 .Геоботаническое описание участков

2.3 .Характеристика объекта исследования

Глава 3. Методы исследования

3.1. Методы определения содержания тяжелых металлов в субстратах

3.2. Оценка ценопопуляций по соотношению морфологических форм и по изменчивости морфологических признаков

3.3. Методика исследования возрастной структуры ценопопуляции Т. о$1ста1е е.!.

3.4. Исследование жизнеспособности семенной генерации

T.dahlstedtii и T.pectinatiforme и ее адаптивного потенциала к действию неспецифических факторов внешней среды

3.5.Статистические методы

Глава 4. Специфика накопления тяжелых металлов в почвах и растениях (на примере Т. officinale s.l.)

4.1. Содержание тяжелых металлов в почвах техногенно нарушенных территорий

4.2. Накопление тяжелых металлов в системе почва - корни

4.3. Накопление тяжелых металлов в системе корни - листья

Глава 5. Эколого-демографическая и морфологическая структура

Taraxacum officinale s.l. в условиях химического загрязнения среды

5.1.Внутрипопуляционная и морфологическая структура

5.2.Эколого-демографическая структура ценопопуляций 115 5.2.1.Характеристика возрастных спектров ценопопуляции Taraxacum officinale s.l.

5.2.2 .Характеристика численности популяции

5.2.3.Характеристика эколого-демографических индексов

6.1. Оценка индивидуальной изменчивости жизнеспособности семенного потомства

6.1.1 .Начальные этапы роста

6.1.2 .Характеристика ростовых процессов 136 6.1.3.Аномальное развитие

6.2. Оценка металлоустойчивости семян двух форм одуванчика 145 6.2.1 .Характеристика начальных этапов прорастания и ростовых критериев 148 6.2.2,Оценка процессов поражения и восстановления критических структур

6.3. Оценка специфичности адаптивного потенциала морфологических форм одуванчика по их устойчивости к радиационному фактору

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ценопопуляции Taraxacum officinale S. L. в условиях токсического загрязнения среды"

Понятие «адаптация» (в прямом переводе - «приспособление») предполагает такую перестройку системы в ответ на длительное или повторяющееся воздействие какого-либо фактора, которая позволяет ей сохранить устойчивость (Кулагин, 1974; Алексеев, 1987; Жученко, 1988; Безель и др.,

1994). Адаптации являются постоянно возникающими, изменяющимися, совершенствующимися и иногда исчезающими эволюционными приспособлениями организма к среде в самом широком понимании. В экологической токсикологии, изучающей функционирование систем надорганизменного ранга, можно говорить о нескольких уровнях адаптации.

Во-первых, приспособительные реакции в организмах, выраженные в разнообразной коррекции биохимических, физиологических, функциональных и иных процессов. Во-вторых, приспособительные реакции надорганизменного характера. Под термином адаптация в этом случае подразумевается поддержание популяцией некоторого нормального уровня ее функционирования за счет толерантности особей, их фертильности, плодовитости, а так же наличия генетической гетерогенности, достаточной для того, чтобы посредством отбора приспособиться к изменившимся условиям среды. Наличие в популяции особей в разной степени приспособленных к экстремальным условиям минерального питания способствует возникновению устойчивых сообществ (Алексеева-Попова и др., 1984; Семериков и Завьялова, 1990; Безель и др., 1994; Bradshaw 1952;

Wu et al., 1975b). Популяции, устойчивые к высокому содержанию тяжелых металлов в среде, впервые были выявлены в биогеохимических провинциях с природным обогащением Си, Zn, Со, Ni, Cr (Ernst, 1965). В настоящее время имеются многочисленные данные, свидетельствующие о том, что некоторые виды растений способны проявлять высокую жизнеспособность в 5 условиях токсического загрязнения почв (Алексеева-Попова и др., 1983; Bradshaw, 1952; Wilkins, 1957; Mathys, 1973; Wong, 1982 и др.). К числу таковых относятся Agrostis tenuis, A. stolonifera, Festuca ovina, F. rubra, Aster alpinus, Plantago lanceolata, Silene maritima и др. Изменение эколого-генетической структуры ценопопуляций под действием токсикантов, в основе которого лежит природный полиморфизм растений, является важнейшим путем приспособления к антропогенному стрессу, конкретные механизмы изменений могут быть разнообразны («Растения в экстремальных.», 1983).

Имеются многочисленные данные о накоплении токсикантов растительными органами и реакции последних на химическое загрязнение, но исследования, касающиеся механизмов популяционной устойчивости малочисленны. В растительных сообществах при антропогенном воздействии могут протекать преобразования, направленные на повышение устойчивости популяций к техногенным нагрузкам, за счет селективного отбора и появления более резистентных форм.

Система критериев оценки состояния фитоценозов техногенных территорий основывается на генетическом, биоценотическом, морфологическом, физиолого-биохимическом подходах к изучению природных популяций и включает такие показатели, как содержание токсикантов в почве и растениях, продуктивность, репродуктивная способность, жизнеспособность семян, уровень мутабильности, структурные, морфологические и возрастные изменения, изменения физиологических процессов и другие (Алексеева-Попова и др., 1984,1990, 1991; Косицин и др.,

1985, 1986; Семериков, Завьялова, 1990; Шматков, Грицан, 1990; Воробейчик и др., 1994; Безель и др., 1994. 1998; Трубина, 1991, 1996; Жуйкова и др.,

1997а,б, 1998; Хантемирова, 1997; Фролова, 1998 и т.д.). Накоплен большой материал, касающиеся состояния репродуктивного воспроизводства представителей травянистой флоры в зонах промышленного загрязнения

Семериков, Завьялова, 1990; Позолотина и др., 1992; Хантемирова, 1997;

Bradshaw, 1952; Wu et al., 1975b). При этом отмечается угнетение генеративной сферы растений, обусловленное ухудшением 6 жизненного состояния особей и непосредственным воздействием токсикантов на репродуктивные органы (Биоиндикация., 1988; Ставрова, 1990; Лавриенко и др., 1996; Савинов, 1998). Однако эти сведения нельзя считать исчерпывающими. Ограничена информация об адаптационных возможностях и устойчивости отдельных видов, а также и о характере реакции природных популяций на антропогенный стресс.

Цель работы: изучение ценопопуляций Taraxacum officinale s.l., произрастающих в условиях техногенного загрязнения среды и выявление механизмов, позволяющих поддерживать их структуру в устойчивом состоянии.

Исследования проводили на Среднем Урале в районе крупного промышленного центра с сетью предприятий различного профиля (горнодобывающих, металлургических, машиностроительных, химических). Объектом исследования были ценопопуляции одуванчика лекарственного {Taraxacum officinale s.l.) - многолетнего факультативного корнеотпрыскового поликарпика (Ермакова, 1990). Вид полиморфный, в его пределах различают большое количество морфологических форм (Вавилов, 1931; «Определитель.», 1994). Апомиктический тип размножения позволяет различным морфам существовать в сходных экологических условиях. На исследованных участках произрастают две формы - одуванчик Далынтедта Т. dahlstedtii Lindb. fil. и одуванчик гребенчатовидный Т. pectinatiforme Lindb. fil. («Определитель .», 1994).

Работа велась по следующим основным направлениям:

1. Изучение внутрипопуляционной и морфологической структуры одуванчика, представленного в исследуемых ценопопуляциях двумя морфологическими формами Т. dahlstedtii и Т. pectinatiforme.

2. Оценка уровня токсического воздействия на ценопопуляцию одуванчика по содержанию тяжелых металлов в почвах и растениях.

3. Исследование эколого-демографической структуры ценопопуляций

Т.officinale s.l. в зависимости от уровня загрязненности почв. 7

4. Исследование показателей жизнеспособности и металлоустойчивости семенного потомства обеих форм одуванчика, произрастающих на участках с разным уровнем токсического загрязнения.

Научная новизна работы.

1. Впервые проведено комплексное исследование растительных ценопопуляций Т. officinale s.l., произрастающих в градиенте техногенной нагрузки. В структуре всех ценопопуляций представлены две морфологические формы Т. dahlstedtii и Т. pectinatiforme, из которых первая более многочисленна.

2. Впервые выявлены особенности в накоплении токсикантов растительными органами у двух морфологических форм одуванчика, составляющих единую ценопопуляцию, в зависимости от уровня загрязнения.

3. Изучена жизнеспособность и устойчивость семенного потомства двух форм одуванчика, произрастающих в ценопопуляциях, подверженных различному токсическому загрязнению. Впервые выявлены разные стратегии адаптации у двух морфологических форм одуванчика к токсическому загрязнению среды тяжелыми металлами.

4.Впервые изучено изменение эколого-демографической структуры ценопопуляций Т.officinale s.l. в условиях техногенного стресса.

Практическая значимость работы. Проблема металлоустойчивости и выявление металлоустойчивых популяций имеет не только теоретический, но и практический интерес в связи с возможностью использования таких популяций при рекультивации отвалов горнодобывающей промышленности и озеленении техногенно загрязненных территорий. Выявленные механизмы приспособляемости растений к высокому содержанию тяжелых металлов в почве, необходимы для предсказания путей развития растительного покрова в районах с техногенным загрязнением и выработки подходов к его сохранению. Полученные данные об уровнях накопления тяжелых металлов в почвах и растениях могут быть использованы при разработке допустимых нагрузок на экосистему и природоохранных мер. 8

Основные положения, выносимые на защиту:

1) Ценопопуляции одуванчика представлены двумя морфологическими формами Т. dahlstedtii и Т. pectinatiforme, первая является более многочисленной, соотношение исследуемых форм в градиенте техногенного загрязнения остается постоянным.

2) Одним' из механизмов поддержания структуры ценопопуляций Т. officinale s.l. в условиях токсического стресса являются особенности накопления и распределения токсикантов по органам у исследуемых растений.

3) При изучении семенного потомства двух форм одуванчика выявлены разные стратегии адаптации к действию техногенного стресса. В условиях максимального загрязнения Т. dahlstedtii продуцирует высоко кондиционные семена, однако ее семенная генерация обладает низкой устойчивостью к действию тяжелых металлов и к гамма - облучению, чем у Т.pectinatiforme.

4) В градиенте токсической нагрузки ценопопуляции минимально загрязненных участков являются дефинитивными, максимально загрязненных - сукцессивными.

Благодарности. Научные идеи моих учителей - профессора, д.б.н. Безеля Виктора Сергеевича и старшего научного сотрудника, к.б.н. Позолотиной Веры Николаевны воплотились в этой работе. Их профессиональное и четкое руководство помогало мне на протяжении всего периода исследования, за это я глубоко признательна и благодарна этим людям.

Я сердечно благодарю профессора и прекрасного человека Николая Васильевича Глотова за регулярное участие и обсуждение материалов работы, за мудрые и своевременные советы.

Глубоко признательна я профессору Жуковой Людмиле Алексеевне и доценту Ведерниковой Ольге Павловне, Абрамову Николаю Васильевичу (МарГУ) за методические рекомендации в освоении популяционно-онтогенетического метода и предоставленный гербарный материал по онтогенезу растений, благодаря которым была проделана огромная работа по эколого-демографической характеристике популяций. Я искренне благодарна доценту Пигулевской Тамаре Константиновне за рекомендации в постановке и проведении экспериментальных исследований по устойчивости растений. А так же я сердечно благодарю всех сотрудников кафедры ботаники, экологии и физиологии растений Марийского госуниверситета за оказанную мне всестороннюю помощь и участие. Выражаю глубокую признательность Князеву Михаилу Сергеевичу за оказанную помощь в выборе участков и объекта исследования.

В течение всего периода работы над диссертацией я чувствовала постоянную поддержку моих вузовских коллег. Особо признательна заведующей кафедрой ботаники Нижнетагильского государственного педагогического института Мелинг Э.В., доцентам Гомжиной С.И. и Прушинской Н.М. за помощь в организации полевых исследований и моральную поддержку. Массовый полевой материал был получен во время летних полевых практик с помощью студентов химико-биологического факультета НТГПИ, которым я так же выражаю благодарность.

Выражаю благодарность инженеру Ахуновой Э.Х. за проведение химических анализов, результаты которых представлены в работе. Я так же сердечно благодарю всех сотрудников лаборатории популяционной экотоксикологии, прежде всего, Мухачеву C.B., Михайлову И.Н., Воробейчика E.JI., Бельского Е.А., Межевикину O.A. за советы и всестороннюю помощь оказанную в работе над материалами диссертации.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Жуйкова, Татьяна Валерьевна

Выводы

2. Анализ уровней накопления тяжелых металлов корневыми системами одуванчика показал, что в условиях низкого загрязнения почв Т. dahlstedtii накапливает токсиканты в корнях в меньшем количестве, чем Т. pectinatiforme. При высоких уровнях загрязнения картина обратная.

3. Коэффициенты перехода свинца и кадмия из корней в надземные органы в наиболее загрязненной зоне выше у Т. pectinatiforme, а на менее загрязненных участках - у Т .dahlstedtii. Не установлено достоверных различий между формами по коэффициентам перехода цинка и меди.

6. Ценопопуляции Т. officinale s.l., на чистых участках достигли уравновешенного, стабильного состояния и являются дефинитивными. Ценопопуляции максимально загрязненных участков сукцессивные, с относительно быстро меняющимся возрастным спектром, при постоянстве общей численности. Влияние химического стресса проявляется в резком колебании численности растений прегенеративной фракции. Доля генеративной группы постоянна и высока.

7. При изучении семенного потомства одуванчика выявлена разная стратегия адаптации двух морфологических форм к токсическому воздействию тяжелых металлов. В условиях максимального загрязнения Т. с1аНЫес1Ш продуцирует высоко кондиционные семена, однако, ее семенная генерация обладает более низким индексом устойчивости к металлам, чем у Т.ресйпай/огт е. Первичная реакция на действие тяжелых металлов не является специфичной, при радиационном воздействии устойчивость семенного потомства Т.ресНпай/огте с импактного участка также остается более высокой, чем у ТЛаНШескИ.

Заключение

В заключение работы проведем сравнение морфологических форм одуванчика Taraxacum officinale s.l, произрастающих в условиях техногенного загрязнения. Структура ценопопуляций одуванчика включает две морфологические формы T.dahlstedtii и T.pectinatiforme и остается стабильной на протяжении всего периода исследования. Численно на всех участках преобладает T.dahlstedtii. В условиях максимального загрязнения эта форма обладает более мощным корневым барьером. Накапливая тяжелые металлы в больших количествах она прочно удерживает их в корнях, препятствуя миграции в надземные органы. Для T.pectinatiforme в фоновой зоне характерно повышенное накопление всех элементов по сравнению с T.dahlstedtii, что свидетельствует о большей проницаемости мембран. В условиях высокого загрязнения накопленные в корнях токсиканты в значительных количествах поступают в вегетативные и генеративные органы. Учитывая вышесказанное, можно предположить о существовании разнонаправленных механизмов адаптации у исследуемых форм, проявляющихся в различии уровней накопления и передвижения тяжелых металлов. Т. dahlstedtii в условиях максимального загрязнения больше накапливает и прочно удерживает токсиканты в корнях. Вторая же форма в подобных условиях препятствует проникновению тяжелых металлов в корень, что так же считается адаптивным признаком. На наш взгляд подобные различия в накоплении тяжелых металлов у исследуемых форм можно рассматривать в качестве одного из механизмов поддержания устойчивой структуры ценопопуляций одуванчика.

Полученные экспериментальные результаты свидетельствуют о другой стратегии адаптации ценопопуляций Т. officinale s.l. к действию химического стресса, проявляющейся в различной жизнеспособности и металлоустойчивости семенного потомства двух форм одуванчика. У Т. dahlstedtii приспособление к существованию в условиях химического стресса

170 осуществляется путем выживания особей, семенная генерация которых обладает лучшими показателями жизнеспособности. О высокой кондиции этих семян свидетельствуют данные по проращиванию их на дистиллированной воде. На первый взгляд упомянутые выше факты указывают на преимущество Т. с1акШес1Ш в ценопопуляциях максимально загрязненных участков, следствием чего может быть полное превосходство этой формы в указанных местообитаниях. Однако, наличие в ценопопуляциях одуванчика второй формы - Т. ресЫпаИ/огте, говорит о возможности существования иного пути адаптации. Последнее обстоятельство подтверждают данные, полученные во второй серии опытов. В вариантах с внесением в раствор солей тяжелых металлов, показано, что потомство Т.ресйпаИ/огт е из импактной зоны обладает более высокой металлоустойчивостью, по сравнению со второй формой.

Возможно, одной из существующих причин установленного феномена являются особенности накопления тяжелых металлов материнскими растениями Т. с1акЫес1Ш и Т.ресШаИ/огте в условиях загрязнения почв тяжелыми металлами. Корневой барьер ТЛаНЫе<ки надежно защищает генеративную сферу от проникновения исследованных токсикантов, а семена Т. ресйпаИ/огте уже на стадии своего формирования испытывают воздействие тяжелых металлов, поскольку РЬ и Сё поступают в надземную массу в значительны количествах. Наличие корневого барьера по отношению не только к токсикантам, но и к биофильным элементам есть один из путей адаптации в условиях повышенного содержания последних в среде. Необходимо учитывать также, что присутствие в ценопопуляциях на максимально загрязненных участках особей, обладающих повышенной резистентностью к изученным токсикантам, свидетельствует о том, что в геноме этого вида есть генетические основы устойчивости, которые в экстремальных условиях под действием отбора способствуют возникновению толерантной к этим металлам популяции.

Оценка специфичности адаптивных реакций растений по их устойчивости к радиационному фактору показала, что первичный ответ на стрессовое воздействие определяется не столько спецификой действующего физического или химического фактора, сколько развертыванием генетически обусловленной ответной реакции организмов, составляющих ценопопуляцию. Разная стратегия адаптации, сформировавшаяся у двух морфологических форм одуванчика в техногенно загрязненной среде, проявилась сходным образом при дополнительном воздействии физического и химического агентов. В условиях максимального загрязнения Т.ресШаН/огте продуцировала семена, жизнеспособность которых была ниже, чем у ТЛакШе&и, однако более устойчивых как к действию тяжелых металлов, так и к облучению.

Таким образом, полученные результаты свидетельствуют о разнонаправленных стратегиях адаптации ценопопуляций Т.сфста1е бЛ. к действию химического стресса, способствующих поддержанию устойчивой внутрипопуляционной структуры. В условиях минимального загрязнения почв тяжелыми металлами они могут оставаться неизменными в течении длительного периода времени и составлять устойчивую структуру фитоценоза. Ценопопуляции максимально загрязненных участков являются сукцессивными, с относительно быстро меняющимся возрастным спектром, однако соотношение доли морфологических форм в этих же ценопопуляциях остается постоянным на протяжении всего периода исследования. Одной из причин установленного феномена является значительный исходный полиморфизм вида, допускающий разнонаправленный векторный отбор у разных морфологических форм в условиях токсического стресса.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Жуйкова, Татьяна Валерьевна, Екатеринбург

1. Алексеев Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях. JL: Агропромиздат, 1987. 142 с.

2. Алексеева-Попова Н.В. Токсичность меди и механизмы устойчивости к ней у высших растений //Регуляция—адаптационных—реакций—и продуктивности растений элементами минерального питания. Кишинев: Штиинца, 1987. С. 139-156.

3. Алексеева-Попова Н.В. Внутривидовая дифференциация дикорастущих видов под влиянием избытка тяжелых металлов в среде //Тр. биогеохим. лаб. АН СССР. 1990. Вып. 21. С. 62-71.

4. Алексеева-Попова Н.В., Косицин A.A., Игошина Т.И. Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов. Л., 1991. 214 с.

5. Алексеенко В.А. Геохимия ландшафта и окружающая среда. М.: Наука, 1990. 142 с.

6. Аревшатян И.Г. Новые данные о хромосомных числах видов Taraxacum Weber из Армении //Ботан. журн. 1970. Т. 55, № 8 С. 1167-1170.

7. Арнон Д. Микроэлементы //Микроэлементы. М., 1962. С. 9-49.

8. Артамонов В.И., Артамонова Г.М. Изменение проницаемости растительных тканей при переходе к опухолевому росту //Проблемы онкологии и терратологии растений. Л., 1975. С. 351-355.

9. Баишев К.С. Действие регуляторов роста фенольной природы на обмен нуклеиновых кислот меристематических тканей клубней картофеля //Фенольные соединения и их физические свойства. Алма-Ата, 1973. С. 7375.

10. Бак 3. Химическая защита от ионизирующей радиации. М.: Атомиздат, 1968.263 с.

11. Барсукова В. С., Гамзикова О.И., Децин Ван. Реакция пшеницы на присутствие кадмия //Сиб. экол. журн. 1995. № 6. С. 515-521.

12. Барсукова В. С. Физиолого-генетические аспекты устойчивости растений к тяжелым металлам . Новосибирск, 1997. 63 с.

13. Беданокова O.A., Воронцова Л.И., Михайлова Н.Ф. Некоторые особенности Stipa pennata L. в степях Наурзумского заповедника //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975. Т. 80, № 2. С.77-91.

14. Безель B.C., Большаков В.Н., Воробейчик Е.Л. Популяционная экотоксикология. М.: Наука, 1994. 80 с.

15. Безель B.C., Кряжимский В.Ф., Семериков Л.Ф. Экологическое нормирование антропогенных нагрузок. Методология //Экология. 1994. № 1. С. 36-47.

16. Безель B.C., Жуйкова Т.В., Позолотина В.Н. Структура ценопопуляций одуванчика и специфика накопления тяжелых металлов //Экология. 1998. № 5. С. 376-382.

17. Бидзиля Н.И., Гродзинский Д.М. Роль металлов в защите растений от лучевого поражения Uli Укр. конф. по физиологии и биохимии растений. Киев, 1964. С. 450.

18. Биоиндикация загрязнения наземных экосистем: Пер. с нем. /Под. ред. Р. Шуберта. М.: Мир, 1988. 350 с.

19. Бобовникова Ц.И., Малахов С.Г., Махонько Э.П. Система наблюдений и контроля за уровнем загрязнения почв //Тр. 1 Всесоюз. конф. по миграции загрязняющих веществ в почвах и сопредельных средах. Л., 1980. С. 5-19.

20. Бойченко Е.А. Соединения металлов в эволюции растений в биосфере //Успехи соврем, биологии. 1976. № 3. С. 378-385.

21. Большаков В.А., Гальпер Н.Я., Клименко Г.А., Лычкина Т.И. Загрязнение почв и растительности тяжелыми металлами. М.: Гидрометеоиздат, 1978. 49 с.

22. Бондарев Л.Т. Ландшафты, металлы, человек. М.: Мысль, 1976. 153 с.

23. Бондарь Л.М., Частоколенко Л.В. Существование популяций растений в условиях техногенного давления в 30-километровой зоне СХЗ: (Сиб. хим. комбинат) //Радиоадаптивность и радиоактивные элементы в среде обитания человека. Томск, 1996. С. 387-389.

24. Бурлакова Е.В. Мембрана надсистема регуляции клеточного метаболизма //Тез. докл. 4 Всесоюз. биохим. съезда. Л., 1979. С. 89-90.

25. Вавилов Н.И. Линнеевский вид как система //Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1931. Т. 26, вып. 3. С. 109-134.

26. Важенин И.Г. Диагностика плодородия почв, подверженных техногенному загрязнению //Бюл. почв. ин-таВАСХНТ. 1987. № 40. С. 40.

27. Вайцеховская Е.П. Воздействие аэропромвыбросов на травянистые растения Южного Прибайкалья. Иркутск, 1995. 11 с.

28. Варшал Г.М., Велюханова Т.В., Кощеева И .Я., Чхетия Д.Н. Химические формы и элементарные методы определения //Экоаналитика-96.: Тез. докл. Всерос. конф. по анализу объектов окруж. среды. Краснодар, 1996. С. 16-18.

29. Виноградов А.П. Основные закономерности в распределении микроэлементов между растениями и средой //Микроэлементы в жизни растений и животных. М., 1952. С. 7-20.

30. Виноградов А.П. Основные закономерности в распределении микроэлементов между растениями и средой //Микроэлементы в жизни -растений и животных. М., 1985. С. 7-20.

31. Власюк H.A., Гродзинский Д.М., Гудков И.Н. Ионы тяжелых металлов как радиопротекторы при лучевом поражении растений //Радиобиология.1966. Т. 6, вып. 4. С. 591-597.

32. Влияние химизации земледелия на содержание тяжелых металлов в почвах сельскохозяйственных угодий и продукции растениеводства. М., 1988.175 с.

33. Волынец А.П., Корнелюк В.Н. Об одной особенности действия гербицидов на фенольный комплекс растений //Физиология растений. 1973. Т. 20, вып 4. С. 844-856.

34. Воробейчик E.JL, Садыков О.Ф., Фарафонтов М.Г. Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем: (Локальный уровень). Екатеринбург: УИФ «Наука», 1994. 280 с.

35. Воробейчик Е.Л., Хантемирова Е.В. Реакция лесных фитоценозов на техногенное загрязнение: зависимость доза эффект //Экология. 1994. № 3. С. 31-43.

36. Воронцова Л.И. Изменение жизненного состояния эдификаторов растительного покрова южной полупустыни под влиянием экологических условий //Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.,1967. С. 132-154.

37. Воронцова Л.И., Жукова Л.А. Биоморфологические особенности и возрастная структура ценопопуляций плотнодерновинных злаков //Ценопопуляции растений: (Основ, понятия и структура). М., 1976. С. 107129.

38. Гамзикова О.И. Состояние исследований в области генетики минерального питания //Агрохимия. 1992. №4. С. 132-150.

39. Гармаш Г.А. Содержание свинца и кадмия в различных частях картофеля и овощей, выращенных на загрязненной этими металлами почве //Химические элементы в системе почва растение. Новосибирск, 1982. С.105-110.

40. Гармаш Н.Ю. Воздействие повышенного содержания тяжелых металлов в субстрате на пшеницу и картофель //Изв. СО АН СССР. Сер. биол. 1983. Вып.2. С. 84-87.

41. Гармаш Г.А. Закономерности накопления и распределения тяжелых металлов в почвах, находящихся в зоне воздействия металлургических предприятий //Почвоведение. 1985. № 2. С. 27-32.

42. Гераськин С.А., Дикарев В.Г., Дикарева Н.С., Удалова A.A. Влияние раздельного действия ионизирующего излучения и солей тяжелых металлов на частоту хромосомных аббераций в листовой меристеме ярового ячменя //Генетика. 1996 а. Т. 32, № 2. С. 272-278.

43. Гераськин С.А., Дикарев В.Г., Удалова A.A., Дикарева Н.С. Влияние комбинированного действия ионизирующего излучения и солей тяжелых металлов на частоту хромосомных аббераций в листовой меристеме ярового ячменя //Генетика. 1996 б. Т. 32, № 2. С. 279-288.

44. Глазовская М.А. Геохимические основы типологии и методикиисследований природных ландшафтов М.: Изд-во МГУ, 1964. 230 с.

45. Глазурина А.Н. Действие радиации на луковицы гиацинта в разные сроки развития //Бюл. Гл. бот. сада АН СССР. 1979. № 114. С. 64-69.

46. Гласс Дж., Стенли Дж. Статистические методы в педагогике и психологии. М.: Прогресс, 1976. 495 с.

47. Глотов Н.В., Максименко O.E., Орлинский Д.Б. Эколого-генетическая изменчивость клевера белого (Trifolium repens L.) В природных популяциях Среднего Приобья //Экология. 1995. № 5. С. 344-346.

48. Глотов Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений //Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар-Ола, 1998. Ч. 1. С. 146.

49. Голубева И.В. Возрастной состав и динамика численности популяций клевера горного и эспарцета песчаного в разных условиях луговой степи //Тр. центр, черноземн. заповедника. 1965. Вып. 8. С. 34-41.

50. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды и влиянии факторов среды обитания на здоровье населения Свердловской области. Екатенинбург, 1997. 239 с.

51. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. 528 с.

52. Гринь A.B., Ли С.К., Зырин Н.Г. Поступление тяжелых металлов (цинка, кадмия, свинца) в растения в зависимости от их содержания в почвах //Миграция загрязняющих веществ почвах и сопредельных средах. JL, 1980. С 198-202.

53. Гродзинский Д.М., Зезина Н.В., Гудков И.Н. Восстановление апикальной меристемы корня трансплантацией покоящегося центра //Докл. АН СССР. 1986. Т. 286, № 2. С. 487-491.

54. Гродзинский Д.М., Гудков И.Н. Пути защиты и восстановления растений при лучевом поражении //Противолучевая защита и пострадиационное восстановление растений. Киев, 1972. С. 122-165.

55. Гродзинский Д.М., Гудков И.Н. Защита растений от лучевого паражения. М.: Атомиздат, 1973. 231 с.

56. Гудериан Р. Загрязнение воздушной среды. М.: Мир, 1979. 200 с.

57. Гудков И.Н., Гродзинский Д.М. Химическая защита растений от лучевого поражения//Биологическое действие радиации. Львов, 1965. С.79-89.

58. Гудков И.Н. Нарушение митотических циклов и кинетики клеточных популяций при облучении растений //Противолучевая защита и пострадиационное восстановление растений. Киев, 1972. С. 144.

59. Гутиева Н.М. Влияние загрязненности почв техногенными выбросами на урожай и химический состав ячменя //Химия в сел. хоз-ве. 1982. №3. С. 26-28.

60. Давыдова В. Н., Моченят К.И. Содержание абсцизовой кислоты в растениях фасоли при недостатке цинка //Физиология и биохимия культурных растений. 1980. Т. 12, вып. 6. С. 588-591.

61. Деева Н.М., Мазная Е.А. Структура ценопопуляций кустарничков //Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л., 1990. С. 116-129.

62. Действие ионизирующего излучения на клеточные мембраны. М., Атомиздат, 1973. 112 с.

63. Действие ионизирующих излучений на растения: Препринт. Свердловск, 1985. 73 с.

64. Действие ионизирующих излучений на семена и вегетирующие растения: Препр. Свердловск, 1988. 63 с.

65. Диксон М., Уэбб Э. Ферменты. М.: Изд-во иностр. лит., 1961. 728 с.

66. Динева С.Б., Абрамов В.И., Шевченко В.А. Генетические последствия действия нитрата свинца на семена хронически облучаемых популяций ЛгаШсрти Млапа //Генетика. 1993. Т.29, № 11. С. 1914-1919.

67. Дмитриев М.Т., Казнина Н.И., Клименко Г.А. Загрязнение почв и растительности тяжелыми металлами. М.: Изд-во МГУ, 1989. 95 с.

68. Добровольский В.В. География микроэлементов. Глобальное рассеяние. М.: Мысль, 1983. 272 с.

69. Дончева A.B. Ландшафт в зоне воздействия промышленности. М.: Лесн. пром-сть, 1978. 96 с.

70. Достанова Р.Х., Клышев Л.К., Тойбаева К.А. Фенольные соединения корней гороха при засолении среды //Физиология и биохимия культ, растений. 1979. Т. 11, вып. 1. С. 40-47.

71. Евгеньев М.Б., Ульмасов Х.А., Молодцов В.Б., Зацепина О.Г. Белки теплового шока и адаптация к экстремальным условиям //Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар-Ола, 1988. Ч. 2. С. 144-148.

72. Егорова В.Н. Жизненный цикл сборной ежи (Dactylis glomerata L.) на пойменных лугах р. Угры. Сообщение 2 //Ъюл. МОИП. Отд. биол. 1972. Т. 77, №4. С. 118-129.

73. Егорова В.Н. Влияние хозяйственного использования на численность и возрастной спектр популяций ежи сборной на Окских лугах //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1973. Т. 78, № 6. С. 76-88.

74. Елпатьевский В.П., Аржанова B.C., Власов A.B. Взаимодействие растительности с потоком металлоносных аэрозолей //Миграция загрязненных веществ в почвах и сопредельных средах. Л., 1985. С. 97-101.

75. Еремин В.М. О влиянии свинца на структуры стебля сосны обыкновенной//Тр. Воронеж, гос. пед. ин-та. 1989. С. 25-36.

76. Ермакова И.М. Одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale Wigg.) //Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. М., 1983. С. 66-70.

77. Ермакова И.М. Одуванчик лекарственный: Номенклатура и системат. положение //Биологическая флора московской области. М., 1990. С. 210-269.

78. Животовский Л.А. Приспособленность и популяционный стресс //Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар-Ола, 1988. Ч. 2. С. 126140.

79. Жуйкова Т.В. Ценопопуляции Taraxacum officinale в условиях техногенного загрязнения почв тяжелыми металлами: уровни накопления //Проблемы изучения биоразнообразия на популяционном и экосистемном уровне. Екатеринбург, 1997 а. С. 73-79.

80. Жуйкова Т.В. Загрязнение почв тяжелыми металлами в городской среде //Актуальные проблемы эколого-географического изучения Урала для целей оптимизации природопользования и регионализации образования: Тез. докл. Екатеринбург, 1997 б. С. 60-61.

81. Жуйкова Т.В. Металлоустойчивость семенного потомства одуванчика ('Taraxacum officinale s.l.), произрастающего в условиях техногенной нагрузки //Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии. Екатеринбург, 1998 а. С. 63-74.

82. Жуйкова Т.В. Изменчивость жизнеспособности семенного потомства растений в градиенте техногенной нагрузки //Актуальные проблемы биологии: Тез. докл. Сыктывкар, 1998 б. С. 63-64.

83. Жуйкова Т.В. Реакция на градиент техногенного загрязнения //Развитие идей академика С.С. Шварца в современной экологии. Материалы конф. Екатеринбург, 1999. С. 61-72.

84. Жуйкова Т.В., Сидельникова М., Позолотина В.Н. Биоиндикация техногенного загрязнения в популяциях растений //Сб. тез. докл. Всерос. науч. молодеж. симпоз.1997а. С. 237-238.

85. Жуйкова Т.В., Позолотина В.Н. Популяционная адаптация растений, произрастающих в условиях техногенного загрязнения //Современные проблемы экологии, микробиологии и иммунологии: Материалы, регион, конф. молодых ученных. Пермь, 1999. С. 27-29.

86. Жуйкова Т.В., Позолотина В.Н., Безель B.C. Разные стратегии адаптации растений к токсическому загрязнению среды тяжелыми металлами (на примере Taraxacum officinale s.l.) //Экология. 1999. № 3. С. 189-196.

87. Жукова JI.A. Изменчивость возрастного состава популяций луговика дернистого под влиянием выпаса //Науч. докл. высш. шк. Биол. науки,. 1967. № 8. С. 66-72.

88. Жукова JI.A., Ермакова И.М. Изменение возрастного состава популяций луговика дернистого (Deschampsia caespitosa P.B.) на пойменных и материковых лугах Московской области //Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М., 1967. С. 114-131.

89. Жукова Л.А Возрастной состав популяции луговика дернистого на

90. Окских лугах при разных способах их использования //Вопросы биологии и экологии доминантов и эдификаторов растительных сообществ. Пермь, 1968. С. 68-72. (Уч. зап. Перм. пед. ин-та; Т. 64).

91. Жукова JI.A. Возрастной состав популяций луговика дернистого Deschamsia caespitosa (L.) Р.В. на пойменных пастбищах Северной Двины и Оки //Биол. науки. 1973. №7. С. 67-72.

92. Жукова JI.A. Влияние географических и антропогенных факторов на возрастноой состав ценопопуляций луговика дернистого //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1980. № 1.С. 87-100.

93. Жукова JI.A. Динамика ценопопуляций луговых растений //Динамика ценопопуляций травянистых растений. Киев, 1987. С. 9-19.

94. Жукова JI.A. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. 224 с.

95. Журавская А.Н, Позолотина В.Н. Реакция на предпосевное гамма-облучение семян у Tagetes erecta в Р и Fi поколениях //Действие ионизирующих излучений на растения: Препр. Свердловск, 1985. С. 12-22.

96. Жученко A.A. Адаптивный потенциал культурных растений: (Экол. основы). Кишинев.: Изд-во «Штиинца», 1988. 768 с.

97. Заугольнова Л.Б. Неоднороднось строения ценопопуляций во времени и пространстве: (На прим. Alussum lenense Adam.) //Ботан. журн. 1976. Т. 61, №2. С. 187-197.

98. Заугольнова Л.Б. Анализ ценопопуляций как метод изученияантропогенных воздействий на фитоценоз //Ботан. журн. 1977. Т. 62, № 12. С. 1762-1779.

99. Заугольнова Л.Б. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга: Автореф. дис. д-ра биол. наук. СПб., 1994. 70 с.

100. Зырин Н.Г., Зборищук Ю.Н. Общие закономерности распределения подвижных форм микроэлементов в почвах европейской части СССР //Микроэлементы в почвах СССР /Под ред. Н.Г. Зырина, Г.Ю. Белициной, М, 1981. С. 6-18.

101. Зырин Н.Г. Каплунова Е.В., Сердюкова A.B. Нормирование содержания тяжелых металлов в системе почва растение //Химия в сел. хоз-ве. 1985. №6. С. 45-48.

102. Ивлев A.M. Биогеохимия. М.: Высш. шк., 1986. 127 с.

103. Игошина Т.И. Особенности флоры и растительности на гипербазитах Полярного Урала: (На прим. горы Рай-Из) //Ботан. журн. 1966. Т. 51, № 3. С. 322-337.

104. Игошина Т.И., Косицин A.B. Устойчивость к свинцу карбоангидразы Mélica nutans //Ботан. журн. 1990. Т. 75, № 8. С. 1144-1150.

105. Изучение структуры и взаимоотношения ценопопуляций. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1986. 74 с.

106. Ильин В.Б. Биогеохимия и агрохимия микроэлементов в южной части Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1973. 389 с.

107. Ильин И.Б., Степанова М.Д. Относительные показатели загрязнения в системе почва растение //Почвоведение. 1979. № 11 С. 61-67.

108. Ильин В.Б., Степанова М.Д. Распределение свинца и кадмия в растениях пшеницы, произрастающей на загрязненных этими металламипочвах//Агрохимия. 1980 а. №5. С. 109-113.

109. Ильин В.Б., Степанова М.Д., Гармаш Г.А. Некоторые аспекты загрязнения среды: тяжелые металлы в системе почва-растение //Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. 1980 б. №15. С 89-94.

110. Ильин В.Б., Степанова М.Д. Тяжелые металлы защитные возможности почв и растений - урожай //Химические элементы в системе почва растение. Новосибирск, 1982. - С. 73-92.

111. Ильин В.Б. Элементарный химический состав растений. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985. 129 с.

112. Ильин В.Б. О нормировании тяжелых металлов в почве //Почвоведение. 1986. № 9. С. 90-98.

113. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в почвах Западной Сибири //Почвоведение. 1987. № 11. С. 87-94.

114. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва-растение. Новосибирск: Наука, 1991. 151 с.

115. Илькун Г.М. Загрязнение атмосферы и растения. Киев: Наук, думка, 1978. 110 с.

116. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир, 1989. 439 с.

117. Кветкина A.A. Распределение микроэлементов (В, Mn, Mo, Zn, Си, V, Fe, Cr, Ni) в органах кукурузы в онтогенезе и влияние предшественников на их накопление: Автореф. дис. канд. биол. наук. Алма-Ата, 1968. 24 с.

118. Киприянова JI.M., Лащинский H.H., Березин М.В. Особенности накопления микроэлементов в высших водных растениях заливов Новосибирского водохранилища//Сиб. экол. журн. 1995. № 6. С 526-535.

119. Климишин A.C. Структура ценопопуляций Luzula Sylvatica (Juncaceae) в растительных сообществах Украинских Карпат //Ботан. журн. 1985. Т. 70, №8. С. 1031-1039.

120. Ковалевский А.Л. Основные закономерности формирования химического состава растений //Биогеохимия растений. Улан-Удэ, 1969. С.6.28.

121. Ковалевский A.JI. Особенности формирования рудных биогеохимических ореолов. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1975. 114 с.

122. Ковальский В.В., Петрунина Н.С. Геохимическая экология и эволюция изменчивости растений //Проблемы геохимии. М., 1965. С.172-184.

123. Ковальский В.В., Андрианова Г .А., Микроэлементы в почвах СССР. М.: Наука, 1970. 178 с.

124. Ковальский В.В. Геохимическая экология. М.: Знание. 1973. 64 с.

125. Ковда ВА., Золотарева Б.Н., Скрипченко И.И. О биологической реакции растений на тяжелые металлы в среде //Докл. АН СССР. 1979. Т. 247, №3. С. 766-768.

126. Ковда В.А. Биогеохимия почвенного покрова. М.: Наука, 1985. 263 с.

127. Кожевников Н.Д. Влияние выпаса на карагановую злаково-полынную сухую степь Иссык-Кульской котловины: Автореф. дис.канд. биол. наук. М., 1963.24 с.

128. Кожевникова Н.Д., Трулевич Н.В. Сухие степи внутреннего Тянь-Шаня. Фрунзе: Илим, 1971. 211 с.

129. Колесников Б.П. Леса Свердловской области //Леса СССР. М., 1969. Т. 4. С. 64-124.

130. Колесников Б.П., Зубарева P.C., Смолоногов Е.П. Лесорастительные условия и типы лесов Свердловской области. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1973. 175 с.

131. Комарова Г.Е. Динамика фенольных соединений в вегетативных органах низколигниновых мутантов кукурузы и из нормальных аналогов //Изв. АНМССР. Сер. биол. и хим. наук, 1975. № 5. с. 26-31.

132. Комплексная экологическая оценка техногенного воздействия на экосистемы южной тайги /Под ред. A.M. Степанова. М.:ЦЕПЛ, 1992. 246 с.

133. Копылов В.А. Механизмы образования и идентификация токсических веществ хиноидной природы, образующихся в облученном организме //Радиотоксины, их природа и роль в биологическом действии радиациивысокой энергии. М., 1966. С. 18-28.

134. Корчагин A.A. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения //Полевая геоботаника. 1964. № 3. С. 63-131.

135. Косицин A.A., Алексеева-Попова Н.В., Игошина Т.И. Внутрипо-пуляционная изменчивость металлоустойчивости в некоторых южноуральских популяциях Aster alpinus (Asteraceae) //Ботан. журн. 1985. Т.70, № 8. С. 1084-1091.

136. Косицин A.A., Игошина Т.И. Действие свинца на карбоангидразу различающихся по устойчивости к нему популяций Aster alpinus (Asteraceae) //Ботан. журн. 1986. Т.71, № 1. С. 34-41.

137. Крогулевич P.E., Стом Д.И. О действии хиноидных и фенольных аналогов радиотоксинов на хромосомный аппарат //Радиобиология. 1969. Т. 9, вып. 4. С. 644-647.

138. Ксендзова Э.Н. Влияние витавакса на фракционный состав и антигрибную активность фенольных соединений пшеницы //Проблемы общей и частной фитотоксикологии. Л., 1979. С. 102-106.

139. Кузина К.И. О распределении бора и других микроэлементов в растениях//Биогеохимия растений. Улан-Удэ, 1969. С. 76-81.

140. Кузин A.M., Копылов В.А., Мельникова С.К. О влиянии ионизирующей радиации на обмен фенольных соединений в растениях //Радиобиология. 1965. Т. 5, вып. 1. С. 35-39.

141. Кузин A.M. Молекулярные механизмы стимулирующего действия ионизирующего излучения на семена растений //Радиобиология. 1972. Т. 12, вып. 5. С. 635-643.

142. Кузин A.M. Стимулирующее действие ионизирующего излучения на биологические процессы. М.: Атомиздат, 1977. 134.

143. Кузин A.M. О различии ведущих молекулярных механизмов при действии у-радиации на организм в больших и малых дозах //Изв. АН СССР. Сер. биол. 1980. №. 6. С. 883-890.

144. Кузин A.M. Структурно метаболитическая теория в радиобиологии. М.: Наука, 1986. 285 с.

145. Кукушкина Г.В., Дедерер Л.Ю. Торможение синтеза РНК пропилгаллатом в РНК-полимеразной системе //Тез. 3 Всесоюз. симпоз. по фенольным соединениям. Тбилиси, 1976. С. 148-149.

146. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда. М.: Наука, 1974. 125 с.

147. Лавриенко Е.М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения //Полевая геоботаника. М.; Л., 1959. T. I. С. 13-79.

148. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. 352 с.

149. Леванидов Л.Я., Давыдов С.Т. Марганец как микроэлемент в связи с биохимией и свойствами таннидов. Челябинск: Кн. изд-во, 1961. 188 с.

150. Левин C.B., Гузев B.C., Асеева И.В. Тяжелые металлы как фактор антропогенного воздействия на почвенную микробиоту //Микроорганизмы и охрана почв. М., 1989. С. 5-14.

151. Лопатин В.Д. Определение относительной конкурентности растений и ее изменение на сеянных лугах и под воздействием удобрений //Ботан. журн. 1973. Т. 58, №6. С. 841-847.

152. Лукина Н.В., Никонов В.В. Параметры видового разнообразия как диагностические критерии состояния лесных биогеоценозов Севера //Структура и функции наземных и водных экосистем Севера в условиях антропогенного воздействия. Апатиты, 1990. С. 33-40.

153. Мазель Ю.Я., Рачинский В.В., Фокин А.Д. Изучение поступления тяжелых металлов из различных соединений в растения методом радиоактивных индикаторов //Изв. ТСХА. 1980. № 6. С. 101-105.

154. Мазная Е.А. Лянгузова И.В. Репродуктивная способность Vaccinium Myrtillus L. в условиях атмосферного загрязнения (Кольский полуостров) //Растит, ресурсы. 1995. Т. 31, вып. 2. С. 16-25.

155. Мамаев С.А. Закономерности внутривидовой изменчивости семейства Pinacea на Урале: Автореф. дис.д-ра биол. наук. Свердловск, 1970. 54 с.

156. Маркаров A.M. Роль сульфгидрильных и дисульфидных групп белков в проницаемости клеток растений //Рост, развитие и урожайность растений в условиях Европейского северо-востока РСФСР. Вологда, 1976. Вып. 4. С. 4446.

157. Матвеев А. Р. Большой жизненный цикл тимофеевки луговой (РЫеит pratense L.) //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1972. Т. 77, №3. С.114-123.

158. Матвеев А. Р. Большой жизненный цикл, численность и возрастной состав популяции тимофеевки луговой и тимофеевки степной: Автореф. дис.канд. биол. наук. М., 1975. 25 с.

159. Матвеев Н.М., Павловский В.А., Прохорова Н.В. Экологические основы аккумуляции тяжелых металлов сельскохозяйственными растениями в лесостепном Поволжье. Самара: Изд-во «Самар. ун-т», 1997. 215 с.

160. Мальгин М.А., Пузанов A.B., Ельчининова O.A. Тяжелые металлы и мышьяк в дикорастущих лекарственных растениях Алтая //Сиб. экол. журн. 1995. №6. С 510-514.

161. Махнев А.К., Мамаев С.А. Итоги исследований по проблемам создания защитных и декоративных зеленых насаждений в условиях медеплавильных заводов на Урале //Проблемы создания защитных насаждений в условияхтехногенных ландшафтов. Свердловск, 1974. С. 3-47.

162. Махнев А.К. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура берез секции Albae и Nanae. М.: Наука. 1987. 128 с.

163. Махнев А.К., Трубина М.Р., Прямоносова С.А. Лесная растительность в окрестностях предприятий цветной металлургии //Естественная растительность промышленных и урбанизированных территоррий Урала. Свердловск, 1990. С. 3-40.

164. Метлицкий Л.Н., Озерецковецкая О.Л. Фитоиммунитет. М., 1968. 93 с.

165. Михайлов О.Ф., Пересыпкина Т.Н. Влияние рентгеновского облучения на процессы образования адвентивных органов у изолированных семядолей подсолнечника //Вопросы радиационной и химической экологии организмов: Науч. сб. Днепропетровск, 1970. Т. 14. С. 60.

166. Махонько Э.П., Малахов С.Г., Вертинская Т.К. Опыт исследования загрязнения почв металлами вокруг металлургических предприятий //Тр. инта эксперимент, метеорол. 1985. Вып. 13 (128). С. 50-59.

167. Микроэлементы в окружающей среде /Под. ред. П.А. власюка. Киев: Наук, думка, 1980. 57 с.

168. Мицкевич Б.Ф., Сущик. Ю.Я., Ермоленко В.И., Бабак К.А., Корниенко Т.Г. Бериллий в зоне гипергенеза. -Киев: Наук, думка, 1977. 167 с.

169. Мишин П.Я. Динамика содержания меди и цинка в яровой пшенице по фазам развития //Агрохимия. 1967. № 2. С. 62-66.

170. Назиров H.H. Действие радиации на физиологические и биохимические процессы у хлопчатника. Ташкент, Фан, 1969. 63 с.

171. Некоторые вопросы токсичности ионов металлов /Под ред. X. Зигель, А. Зигель. М.: Мир, 1993. 368 с.

172. Нестерова А.Н. Изменение организации меристемы главных корней проростков кукурузы при действии некоторых тяжелых металлов //Современные проблемы экологической анатомии растений: Тез. докл. 2 Всесоюз. совещ. Владивосток, 1991. С. 109-111.

173. Никольский В.И. Одуванчик Taraxacum officinale L. как возможныйобъект феногенетического мониторинга природных экосистем //Проблема устойчивости биологических систем. Харьков, 1990. С. 99-101.

174. Оболенская Л.И., Бузюкина В.В. Содержание макро- и микроэлементов в клеточных структурах при различных условиях минерального питания //Агрохимия. 1969. №8. С. 44-49.

175. Обухова А.И., Лепнева О.М. Биогеохимия тяжелых металлов в городской среде //Почвоведение. 1989. №5. С. 65-73.

176. Оголева В.П., Чердакова Л.Н. Влияние никеля на биохимические процессы в люцерне //Химия в сел. хоз-ве. 1986. № 3. С. 58-60.

177. Опекунова М.Г. Особенности накопления цинка, марганца и железа Salvia stepposa при различном уровне меди в среде обитания //Тр. 7 конф. молодых ученых Ботан. ин-та АН СССР. Л., 1985. С. 127-134.

178. Определитель сосудистых растений Среднего Урала. М.: Наука, 1994.525 с.

179. Островская Л.К., Григора М.Ю. Влияние железа на азотистый метаболизм растений гороха //Микроэлементы в сельском хозяйстве и медицине. Киев, 1969. С.39-44.

180. Парибок Т.А., Алексеева-Попова Н.В. Содержание химических элементов в растениях Полярного Урала в связи с проблемой серпентинитовой растительности//Ботан. журн. 1966. Т. 51, № 3. С. 339-353.

181. Парибок Т.А., Сазыкина H.A., Топорский В.Н. Содержание стронция и рубидия в городских растениях //Ботан. журн. 1981. Т. 74, № 4. С. 258-533.

182. Перельманом А.И. Геохимия. М.: Высш. шк., 1979. 423 с.

183. Першикова Г.В., Зырин Н.Г., Мотузова Г.В., Соловьев Г.А., Утенкова А.П., Черных H.A. Оценка фонового содержания свинца и кадмия в почвах Сихотэ-Алинского биосферного заповедника //Почвоведение. 1986. № 10.1. С.131-136.

184. Петрунина Н.С. Экология растений в районах с естественным обогащением почв тяжелыми металлами: Автореф.дис. канд. биол. наук М., 1965.20 с.

185. Петрунина Н.С. Морфолого-анатомические особенности растений, произрастающих на почвах, обогащенных тяжелыми металлами //Теоретические вопросы фитоценологии. Л., 1971. С. 142-148.

186. Петрунина Н.С. Геохимическая экология растений в провинциях с избыточным содержанием микроэлементов (Ni, Со, Мо, Cu, Pb, Zn) //Тр. биогеохим. лаб. АН СССР. 1974. Т. 13. С. 57-117.

187. Пигулевская Т.К. К вопросу о механизмах токсического действия металлов на растения //Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине. Самарканд, 1990. С. 316-317.

188. Пинский Д.Л., Фиала А., Моцик А., Душкина Л.Н. Исследование механизма поглощения меди, кадмия и цинка лугово-дерноземной карбонатной почвой//Почвоведение. 1986. №1. С. 58-66.

189. Плохинский H.A. Биометрия. Новосибирск, 1961. 364 с.

190. Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. М.: Наука, 1976. 508 с.

191. Позолотина В.Н. Влияние облучения на морфогенез сеянцев двух разноплоидных видов березы //Действие ионизирующих излучений на растения: Препр. Свердловск, 1985. С. 23-33.

192. Позолотина В.Н. Пострадиационные изменения в росте и развитии у Taraxacum officinale Wigg. //Действие ионизирующих излучений на семена и вегетирующие растения: Препр. Свердловск, 1988. С. 9-17.

193. Позолотина В.Н., Журавская А.Н. Отдаленные последствия предпосевного гамма-облучения семян Dahlia variabilis L. в поколениях Р, Fi, F2 //Действие ионизирующих излучений на семена и вегетирующие растения: Препр. Свердловск, 1988. С. 18-27.

194. Позолотина В.Н., Куликов Н.В. Особенности пострадиационноговосстановления в модельных популяциях березы //Экология. 1988. № 1. С. 28-33.

195. Позолотина В.Н. Отдаленные последствия радиационного воздействия на растения //Радиобиология. 1990. Т. 30, вып. 5. С. 655-660.

196. Позолотина В.Н., Молчанова И.В., Караваева E.H. Отдаленные последствия хронического облучения растений в зоне восточно-уральского следа//Радиобиология. 1992. Т. 36, вып. 6. С. 851-855.

197. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989. 464 с.

198. Потатуева Ю.А., Залегина В.А. Агрохимическое значение мышьяка //Агрохимия. 1981. №7. С. 139-148.

199. Пошкурлат А.П. Изменение морфологических признаков с возрастом у лапчатки прямостоячей Potentilla erecta (L.) Натре. //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1958. Т. 68. Вып. 3. С. 113-127.

200. Прокаев В.И. Физико-географическое районирование Свердловской области. Свердловск, 1976. 137 с.

201. Просянникова Е. Б. Структура зародышевого корня кукурузы в условиях низкой температуры и дефицита влаги: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 1998. 24 с.

202. Протасова H.A., Щербакова А.П., Копаева М.Т. Редкие и рассеянные элементы в почвах Центрального Черноземья. Воронеж: Изд-во Воронеж. 1992. 168 с.

203. Прохорова Н.В. Распределение тяжелых металлов в почвах и растениях в зависимости от экологических особенностей лесостепного и степного Поволжья: (На прим. Самарской обл.): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Самара, 1996. 22 с.

204. Работнов Т.А. Определение возраста и длительности жизни у многолетних травянистых растений //Успехи соврем, биологии. 1947. Т. 24, вып. 1 (4). С. 133-149.

205. Работнов Т.А. Жизненный цикл травянистых многолетних растений в луговых ценозах //Тр. БИН АН СССР. Сер. Ш. Геоботаника. 1950 а. № 6. С. 7-204.

206. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии //Проблемы ботаники. М.; JL, 1950 б.: изд-во АН СССР. С. 465-483.

207. Работнов Т.А. Taraxacum officinale Wigg. //Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М., Л., 1956. Т. 3. С. 665-671.

208. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций. //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74, № 1. С.141-149.

209. Растения в экстремальных условиях минерального питания: эколого-физиологические исследования /Под ред. М.Я. Школьника, Н.В. Алексеевой-Поповой. Л.: Наука, 1983. 176 с.

210. Ратнер Е.И. Пути приспособления растений к условиям питания катионами в почве //Проблемы ботаники. М.; Л., 1950. Вып.1. С. 427-448.

211. Рысин Л.П., Казанцева Т.Н. Метод ценопопуляционного анализа в геоботанических исследованиях //Ботан. журн. 1975. Т. 60, № 2. С.199-209.

212. Савин В.Н., Степаненко О.Г. Изменение засухоустойчивости растений, облученных у-лучами 60Со // Радиобиология. 1967. Т. 7, вып. 4. С. 619-621.

213. Савин В.Н., Степаненко О.Г. К вопросу о механизме усиления роста боковых побегов при облучении растений //Докл. АН СССР. 1970. Т. 193, № 4. С. 929-931.

214. Савин В.Н. Действие ионизирующего излучения на целостный растительный организм. М.: Энергоиздат, 1981. 120 с.

215. Савинов А.Б. Анализ фенотипической изменчивости одуванчика лекарственного (Taraxacum officinale Wigg.) из биотопов с разными уровнями техногенного загрязнения //Экология. 1998. № 5. С. 362-365.

216. Семериков Л.Ф., Завьялова Н.С. Влияние нефтяных загрязнений на изменчивость популяций канареечника тростниковидного //Экология. 1990. №2. С. 31-34.

217. Сергеев Л.И. Выносливость растений. М., 1953. 284 с.

218. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М: Наука, 1952. 391 с.

219. Серебрякова Т.И. Побегообразование и ритм сезонного развития растений заливных лугов Средней Оки: Автореф. дис.канд. биол.наук. М., 1963.24 с.

220. Скарлыгина-Уфимцева М.Д., Опекунова М.Г. Металлоустойчивость популяций Salvia stepposa Schst. в ландшафтно-геохимических условиях Южного Урала //X Всесоюз. конф. по микроэлементам в биологии: Тез. докл. Чебоксары, 1986. Т. 3. С. 94-95.

221. Сливинская Р.Б. Нарушение водного баланса растений под действием тяжелых металлов //Тез. докл. 2 Съезда Всесоюз. об-ва физиологов растений. Минск, 1992. 4.2. С. 192.

222. Смирнов Ю.С. Активность полифенолоксидазы у растений Helianthns annuus L. (Compositae) при обогащении среды микроэлементами //Ботан. журн. 1978. Т. 63, № И. С. 1636-1639.

223. Смирнов Ю.С. Общее содержание фенолов у растений Helianthus annuus L. (Compositae) при обогащении среды микроэлементами //Ботан. журн. 1982. Т. 67, № 4. С. 440-446.

224. Смирнов Ю.С., Ахметов Р.Р, Школьник М.Я. О некоторых физиологических причинах, лежащих в основе серпентинитоморфозов //Ботан. журн. 1972. Т. 57, № 10. С. 1290-1296.

225. Смирнов Ю.С., Крупникова Т.А. Формативный эффект индолилуксусной кислоты //Ботан. журн. 1978. Т. 63, № 10. С. 1485-1497.

226. Смирнова О.В. Объем счетной единицы при изучении ценопопуляций растений разных биоморф //Ценопопуляции растений: (Основ, понятия и структура). М., 1976. С. 57-74.

227. Смит У.Х. Лес и атмосфера. М.: Прогресс, 1985. 429 с.

228. Снаговская М.С. Сравнительная характеристика популяций Medicago Falcata в разных экологических условиях //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1966. Т. 71. №4. С. 51-59.

229. Сорные растения СССР {Taraxacum Wigg.). М.; Л., 1935. Т. 4. С. 330-333 с.

230. Сорочинский В.В., Гродзинский Д.М. Биогенез плазматическоймембраны облученных растительных клеток //Радиобиология. 1983. Т. 23, вып. 6. С. 802-805.

231. Ставрова Н.И. Репродуктивная деятельность сосны обыкновенной как критерий устойчивости экосистем сосновых лесов в зонах промышленного загрязнения //Проблемы устойчивости биологических систем. Харьков, 1990. С. 159-161.

232. Степанов A.M. Обоснование системы критериев для оценки химического загрязнения биосферы //Проблемы антропогенного воздействия на окружающую среду. М., 1985. С. 5-12.

233. Степанова М.Д. Микроэлементы в органическом веществе. Новосибирск: Наука, 1976. 105 с.

234. Стом Д.И. Окисление фенолов растительными тканями в экстремальных условиях //Рост, развитие и устойчивость растений. Иркутск, 1969. 4.2. С. 155-159.

235. Сторожева М.М. Тератологические явления у анемоны Pulsatilla Patens (L.) Mill. в условиях никелевого рудного поля //Тр. Биогеохим. лаб. АН СССР. 1954. Т. 10. С. 64-75.

236. Строганова М.Н., Агаркова М.Г., Жевелева Е.М., Яковлева A.C. Экологическое состояние почвенного покрова урбанизированных территорий //Экологические исследования в Москве и Московской области. М., 1990. С 127-147.

237. Сукачев В.Н. О влиянии интенсивности борьбы за существование между растениями на их развитие //Докл. СССР. 1941. Т. 30, № 8. С. 752-755.

238. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л., Гослестехиздат, 1934. 614 с.

239. Теоретические вопросы фитоиндикации. JL: Наука, 1971. 214с.

240. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. 277 с.

241. Тойкка М.А. Уровень токсичности тяжелых металлов //Микроэлементы в биосфере Карелии и сопредельных районов. Петрозаводск, 1981. С. 49-54.

242. Трубина М.Р. Аномалии у некоторых видов травянистых растений в импактных зонах промышленных предприятий //Динамика лесных фитиценозов и экология насекомых вредителей в условиях антропогенного воздействия. Свердловск, 1991. С. 96-99.

243. Трубина М.Р. Тенденции в динамике состава экоморф при аэротехногенном загрязнении //Техногенные воздействия на лесные сообщества и проблемы их восстановления и сохранения. Екатеринбург, 1992. С. 93-104.

244. Трубина М.Р. Анализ состояния травянистой растительности в условиях хронического загрязнения кислыми газами: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 1996. 24 с.

245. Трубина М.Р. Махнев А.К. Возрастная структура популяций травянистых растений в условиях стресса: (На прим. Crépis tectorum L.) //Экология. 1999. № 2. С. 116-120.

246. Трулевич Н.В. Сравнительная характеристика изменений растительного покрова и динамика популяций сухостепных пастбищ Иссык-Кульской и Нарынской котловины //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1962. Т. 67, № 4. С.48-61.

247. Трулевич Н.В. Возобновительные процессы на суходольныхпастбищах Внутреннего Тянь-Шаня: Автореф.дис.канд. биол. наук. М., 1963. 16 с.

248. Турков В.Д., Шелепина Г.А. Биологическая оценка мутагенной активности техногенной пыли и почвы по хромосомным нарушениям в клетках растений //Загрязнение среды. М., 1980. С. 43-45.

249. Уильяме Д. Металлы жизни. М.: Мир, 1975. 240 с.

250. Удрис В.Г., Нейланд Я.А. Биологическая роль цинка. Рига.: Зинатне, 1981. 174 с.

251. Умаров М.М., Азиева Е.Е. Некоторые биохимические показатели загрязнения почв тяжелыми металлами //Тяжелые металлы в окружающей среде. М., 1980. С. 109-115.

252. Уранов A.A. Жизненное состояние вида в растительном сообществе //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1960. Т. 65, № 3. С. 77-92.

253. Уранов A.A. Онтогенез и возрастной состав популяций (вместо предисловия) //Онтогенез и возрастной состав цветковых растений. М., 1967. С.3-8.

254. Уранов A.A., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития многолетних растений //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74, № 1. С. 119-134.

255. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов //Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.

256. Файтонджиев JI. Токсично действие на оловоту върху люцерна при различии степени на неутрализация не почвената киселинност //Почвознание и агрохимия. 1981. Т. 16, № 3. С. 47-53.

257. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения. М.: Наука, 1978. 240 с.

258. Фирсова В.П., Павлова Т.С., Тощев В.В., Прокопович Е.В. Сравнительное изучение содержания тяжелых металлов в лесных и пахотных почвах лесостепного Зауралья //Экология. 1997. № 2. С. 96-101.

259. Флора СССР (:Taraxacum Wigg.). М.; Л.: АН СССР, 1964. Т.29. С. 405560.

260. Флора Европейской части СССР (Taraxacum Wigg.). М.; Л., 1989. С. 61-114.

261. Фролова Н.П., Попова О.Н., Таскаев А.И. Мониторинг травянистой растительности в 30-километровой зоне Чернобыльской АЭС //Чернобыль -94: (Итоги восьми лет работы по ликвидации последствий аварии на ЧАЭС). Чернобыль, 1998. Т. 1. С. 270-279.

262. Фролова Н.П. Семенное воспроизводство Taraxacum officinale Wigg. в условиях техногенных загрязнений //Репродуктивная биология растений. Сыктывкар, 1998. С. 41-50. (Тр. Коми научн. центра УрО РАН. № 158).

263. Хантемирова Е.В. Структура ценопопуляций горца змеиного в условиях техногенного загрязнения //Экология. 1996. № 4. С. 307-309.

264. Хантемирова Е.В. Реакция травянистой растительности на выбросы медеплавильного завода (ценотические и популяционные аспекты): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 1997. 27 с.

265. Ценопопуляпии растений: (Основ, понятия и структура). М.: Наука, 1976.216 с.

266. Ценопопуляции растений: (Очерки популяц. биологии). М.: Наука, 1988.236 с.

267. Частоколенко Л.Ф., Бондарь Л.М. Цитогенетические аспекты устойчивости популяций растений к антропогенным стрессам //Проблемы устойчивости биологических систем. Харьков, 1990. С. 135-136.

268. Чернавина И.А. Физиология и биохимия микроэлементов. М., Высш. шк., 1970.310 с.

269. Черненькова Т.В., Степанов A.M., Гордеева М.М. Изменение организации лесных фитоценозов в условиях техногенеза //Журн. общей биологии. 1989. Т. 50, № 3. С. 388-394.

270. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 287 с.

271. Шилова И.И., Махнев А.К., Лукьянец А.И. Геохимическая трансформация почв и растительности в районах функционирования предприятий цветной металлургии //Экологические аспекты оптимизации техногенных ландшафтов. Свердловск, 1984. С. 14-35.

272. Шильников И.Ф., Лебедев Л.А., Лебедев С.Н. Факторы, влияющие на поступление тяжелых металлов в растения //Агрохимия. 1994. № 10. С. 94-101.

273. Шиханов Н.С., Юлушев Н.Г. О фоновом содержании некоторых микроэлементов в растениях на территории Кировской обрасти //Рациональное использование и охрана лугов Урала. Пермь, 1984. С. 127131.

274. Шихова Н.С. Биогеохимическая оценка состояния городской среды //Экология. 1997. № 2. С. 146-149.

275. Школьник М.Я. Роль и значение бора и других микроэлементов в жизни растений. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1939. 224 с.

276. Школьник М.Я., Абышева Л.Н. Влияние борной недостаточности на содержание катехинов, лейкоантоцианов и флавонолов в гречихе Fagopyrum esculentum Moench //Ботан. журн. 1971. Т. 56, № 5. С. 543-548.

277. Школьник М.Я. Микроэлементы в жизни растений. Л.: Наука, 1974. 324с.

278. Школьник М.Я., Абышева Л.Н. Влияние борной недостаточности на содержание ингибитора роста флавонол-3-гликозида и других флавоноидов у томатов //Физиология и биохимия культурных растений. 1975. Т. 7, вып. 3. С. 291-297.

279. Школьник М.Я., Абышева Л.Н Действие высоких концентраций хрома, никеля и бора на содержание флавонолов в листьях Lecopersicon esculentum. Mill. (Solanaceae) //Ботан. журн. 1982. Т. 67, № 6. С. 771-777.

280. Шорина Н.И. Характеристика природных зарослей безвременника в Западном Закавказье //Растит, ресурсы. 1965. Т. 1, вып. 4. С.154-162.

281. Шматков Г.Г., Грицан Н.П. Методология и опыт оценки состояния фитоценозов техногенных территорий //Проблемы устойчивости биологических систем. Харьков, 1990. С. 135-136.

282. Эмсли Д. Элементы. М.: Мысль, 1993. 256 с.

283. Юшков П.И. Влияние гамма-облучения семян Salix pentandra L. на прорастание и морфогенез проростков //Действие ионизирующих излучений на растения: Препр. Свердловск, 1985. С. 48-60.

284. Юшков П.И. Сравнительная радиоустойчивость семян и проростков Salix pentandra L. //Действие ионизирующих излучений на семена и вегетирующие растения: Препр. Свердловск, 1988. С. 34-43.

285. Ягодин Б.А., Виноградов С.Б., Говорина В.В. Кадмий в системе почва -удобрение растения - живые организмы и человек //Агрохимия. 1985. №5. С.23-26.

286. Ярмишко В.Т. Состояние сосновых древостоев //Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л., 1990. С. 104-109.

287. Adriano D.C. Trace elements in the terrestrial environment. N.Y. et al.: Springer Verlag, 1986. 533 p.

288. Amor S.M., АН E.M. Cytological effects of pesticides. IV Mitotic effects of somme phenols //Cytologia. 1969. Vol. 34, № 4. P. 533-540.

289. Andrzejewski M., Rosikiewicz D. Abiliti of some trace elements to form complexes with humic acids, in: Trans. 7 th Int. Symp. Humus et Planta. Praha, 1975. 107 p.

290. Antonovics J., Bradchow A.D., Turner R.G. Heavy metal tolerance in plants //Advaces in Ecologikal Research. L.; N.Y.: AcademicPress, 1971. Vol. 7. P. 2-86.

291. Augustyn D., Urbaniak H. Retention of cations of humic acids from Polish brown coal and some properties of metal-humic compounds // Paper presented at 7 th Int. Symp. Humus et Planta. Drno, Czechoslovakia, 1979. P.108.

292. Austenfeld F.A. Zur Phytotoxizitat von Nickel- und Kodaltsalzen in Hydrokultur bei Phaseolus vulgaris L. //Pflanzenernahr und Bobenkunde. 1979. Bd. 142, h 6. S. 769-777.

293. Barlow P.W., Rathfelder E.L. Cell division and regeneration in primary root meristem of Zea mays recovering from cold treatment //Environ. Exp. Bot. 1985.

294. Vol. 25, N. 4. P. 303-314.

295. Baszynsk T., Wajda L., Krôl M., Wolinska D., Krupa Z., Tukendorf A. Photosynthetic activities of cadmium-treated tomato plants //Physiol. Plant. 1980. № 4. P. 365.

296. Baumeister W. Über den Einfluss des Zinks bei Silene inflata Smith //Ber. Dtsch. bot. Ges. 1954. Bd. 67, h. 6/7. S. 205-213.

297. Bazzar F.A., Rolfe G.L., Windle P. Differing sensitivity of corn and soybean photosynthesis and transpiration to lead contamination //Enwironmental Quality. 1974. № 3. P. 156-158.

298. Beavington F. Contamination of soil With zinc, copper, lead, and cadmium in Wollongong city area //Austral. J. Soil Research. 1973. V. 11, №1. P. 27-31.

299. Bingham F.T., Page A.L., Mitchell G.A., Strong J.E. Environ. Qual., 8. 1979.202 p.

300. Bock W.J. The difinition and recognition of biological adaptation //Amer. Zool. 1980. Vol. 20, №1. P 217-227.

301. Bockheim J.G., Leide J.E. Foliar nutrient dynamics and nutrient use effeciency of oak and pine on a low-fertility soil in Wisconcin //Can. J. Forest Res. 1991. Vol. 21, № 6. P. 925-934.

302. Blake T. E. Thermodormansy in seedling Eucalyptus obligna L'Herit //Austral. Plant. Physiol. 1976. Vol. 3, № 2. P. 269-273.

303. Brächet J., Bichaut N. Influence des conditions hydriques du milieu sur la teneur en composés phénoliqques de la Calluna vulgaris L. //Acad. sei., D. 1972. T. 275, № 19. P. 2137-2139.

304. Bradshaw A.D. Population of agrostistenuisresistant to lead and zink poisoning //Nature. 1952. Vol. 169, № 3. P. 1098.

305. Bradschaw A.D. The evolution of metal tolerance and ist significance for vegetation estalishment on metal contaminated sites //Paper resented at Int. Conf. on Heavy Metals, Oct. 27, Toronto, 1975. P. 599.

306. Brande G.L., Nash A.M. Wolf W,J., Carr R.L., Chaney R.L. Cadmium and lead content of soybean products //Food Sei. 1975. Vol. 45. P. 1187.

307. Brooks R.R. Geobotany and Biogeochemistry in Mineral Exploration. N.Y.; L.: Harper and Row, 1972. 291 p.

308. Brüggemann J., Ocker H. D., Berghaffer W. Einilub des Schälvorgans auf den Schwermetallgehalt von Kartoffelerzeugnissen //Landwirt. Forsch. Sondernh. 1983. S. 39.

309. Bussler W. Bei Nährstoffuberschuß an höheren Pflanzen auftretende Symtome //Pflanzenernähr und Bodenkunde. 1970. Bd. 125, h.2. S. 97-110.

310. Chaney R. L, Hornick S.B. Accimulation and effects of cadmium on crops, paper presented at Int. Cadmium Conf., Jan. 31. San Francisco, 1977. 125 p.

311. Christiansen M.N., Cams H.R., Slyter DJ. Stimulation et solute loss from radicls of Gossypium hirsutum L. by chilling anaerobiosis and low pH //Plant Physiol. 1970. Vol. 46, № 1. P. 53-56.

312. Cierber C.B., Leonard A., Jacquet P. Toxicity, mutagenicity and teratogenicity of lead //Mutat. Res. 1980. Vol. 76, №2. P. 115-141.

313. Cottenie A., Dhaese A., Camerlynck R. Plant quality responce to the uptake of polluting elements //Qual. Plantarum. 1976. Vol. №3. P. 293-319.

314. Coughtrey P J., Martin M.H. Tolerance of Holcus lanatus to lead, zinc and cadmium in factorial combination //NewPhytol. 1978. Vol. 81, № 1. P. 147-154.

315. Cox R.M., Hutchinson T.C. Multiple metal tolerances in the growth of Deschampsia caespitosa (L) from sinbiry smelting area //New Phytol. 1980. Vol. 84, №4. P. 631-647.

316. Cunningham L.M., Collins F.W., Hutchinson T.C. Physiological and biohemical aspects of cadmium toxicity in soybean //Paper presented at. Int. Conf. on Heavy Metals in the Environment. Toronto. 1975. P. 97.

317. Curzydlo J. Selectywna uprawa roslin w sasiedztwie drog i autostrad //Mat. 3 Kraj. Konf. Pulawy. 1985. Cz. 2. S. 47-49.

318. Dabin P., Marafante E., Mousny J.M., Myttenaere C. Adsorption, distribution and bindung of cadmium and zinc in irrigated rice plants //Plant and Soil. 1978. Vol. 50. P. 329.

319. Davis B.E., Cartwringht Ju.A., Hudders G.L. Heavy metals in soil andplants of urban England //Mat. 1 Krej. Konf. Pulawy. 1978. Cz. l.S. 117-128.

320. Davis B.E. Trance element pollution //Applid Soil Trace Elements / Ed. B. Dawis. Chichester; N.Y. et al.; 1980. P. 287-352.

321. Diez Th., Krauss M. Schwermetallgehalte und Schwermetallanreicherung in landwirtschaftlich genutzten Böden Bauerns //Bauer, landwirt. Jahrb. 1992. B. 69, №3. S. 343-355.

322. Donnelly J.R., Shane J.B., Schaberg P.G. Lead mobility within the xylem of red spruce seedlings: Implications for the development of pollution histories //Environ. Qual. 1990. Vol. 19, №2. P. 268-271.

323. Ehrlich R.P., Holm R.W. The process of evolution. New York, 1963. 261 p.

324. Ernst W. Oecologishe-sociologishe Untersuchungen der Schwermetall-Pflanzengesellscaften Mitteleuropas unter Einschluss der Alpen //Abh. Landesmus. Naturk. Munsster Westfalen. 1965. Bd. 21, h. 1. S. 1-54.

325. Fernandes J.C., Henriques F.S. Biochemical, physiological, and structural effect of excess copper in plants //The Botanical Rev. 1991. Vol. 57, № 3. P. 246273.

326. Finck A. Fertilizes and Fertilization. Weinheim et ai.: Verlag Chemie, 1982.438 p.

327. Foy C.D., Chaney R.L., White M.C. The physiology of metal toxity in plants //Annu. Rev. Plant Physiol. 1978. Vol. 29, P. 511-566

328. Foy C.D. The physiology of plant adaptation to mineral stress //Iowa State J. Res. 1983. Vol. 57, № 4. P. 355-391.

329. Freedman B., Hutchinson T.C. Long-term effects of smelter pollution at Sudbeiy, Ontario, on forest community composition //Can. J. Bot. 1980. Vol. 58. P. 2123.

330. Fritz E.L., Pennypacker S.P. Attemps to use satellite to detect vegetative damage and alternation caused by air and soil pollutants //Phytopatology. 1975. Vol. 65, № 10. P. 1056-1060.

331. Fritz D., Foroughi M., Venter F. Schwermrtallgehalte in einige Gemüsearten //Landwirtschaftliche Forschung. 1976. S.-H. 33. S. 335-345.

332. Gaul H. Fur Frage der ontogenetischen Elimination mutierter Zellen nach Röntgenbestrahlung von Samen // Naturwissenschaften. 1957. Vol. 44, N. 21. P. 566-571.

333. Gekeler W., Grill E., Winnacker E., Zenk M. Survey of the plant kingdomm for the ability to bind heavy metals through phytochelatins //Naturforsch. 1989. B. 44, №5-6. S.361-369.

334. Godzik B. Accumulation of heavy metals in Biscutella laevigata (Cruciferrae) as a function of their concentration in substrate //Pol. Bot. Stud. 1991. Vol. 2. P.241-246.

335. Gordon S.A., Weber R.P. Studies on the mechanism of phytohormone damage by ionizing radiation. I. The radiosensitivity of indoleacetic acid //Plant Physiol. 1955. Vol. 30, N. 3. P 200-210.

336. Gregory R.P., Bradshaw A.D. Heavy metal tolerance in populations of Agrostis tenuis Sibth. And other grasses //NewPhytol. 1965. Vol. 64, № 1. P. 131140.

337. Grill E. Schutz der Pflanzen vor Schwermrtallen //Jahrb. Akad. Wiss. Gottingen Jahr. 1989. Göttingen, 1990. S. 21-24.

338. Gries B. Zellphysiologische Untersuchungen über die Zink-resistenz bei Galmeiökotypen und Normalformen von Silene cucubalus Wib. //Flora. Abt. B. 1966. Bd. 156, h. 3.S. 271-290.

339. Gunnarson O. Heavy metals in fertilisersdo they cause environmental and health problems //Fertilizers and Agriculture. 1983. № 5. P. 27-42.

340. Gupta U.C. //Copper in the Environment /J.O. Nriagu, ed. N.-Y., 1979. P. 255-288.

341. Halvorsen A.D., Lindsay W.L. The critical Zn 2+ concentration for corn and the nonabsorption of chelated zinc //Soil Sei. Soc. Am. 1977. Vol. 41. S. 531.

342. Herich R., Hudak J. Studium vzfahuboru k morfogenese rastlin. I. Electrönmikroskopiekestudium vplyvu boru na bunkove organely //Acta Fac. rerum natur. Univ. Comen. Formatioet prot. natur. 1979. № 4. P. 1-10.

343. Hewitt E.J. Sand and Water Culture Methods Used in the Stundy of Plant Nutrition, Commanwealth Agriculture Bureaux. Bucks., U.K., 1966. 547 s.

344. Hickey D.A., McNeilly T. Competition between metal tolerant and normal plants populations, a field experiment on normal soil //Evolution. 1975. Vol. 29, № 3. P. 458-463.

345. Hintze B., Lux W. Schwermetalluntersuchungen in Böden und Pflanzen im Südosten Hamburgs//Landwirtschaftliche Forschung. 1982. S.-H. 39. S. 457-470.

346. Hogan G.D., Gourtin G.M., Rauser W.E. The effects of soil factors on the distribution of Agrostis gigantea on a mine waste site //Can. J.Bot. 1977. Vol. 55, №8. P. 1043-1050.

347. Hoisten D. G. Studier oder staktet Taraxacum Wigg. med särstäd hanvishing till Gruppen Vulgaris. Stockholm, 1954. 124 s.

348. Holsten R.D., Sugii M., Steward F.R.S. Direct and indirect effects of radiation on plant cells: their relation to growth induction //Nature. 1965. Vol. 208, N. 5013. P. 850-856.

349. Howell R.K. Phenols, ozone and their involvement in the physiology of plant injury //Air pollution related to plant growth. Ser. 3. Washington, 1974. P. 94-105.

350. John M.K. Mercury uptace from soil by verions plant species //Bull. Enwir. Cont. Toxicol. 1972. №8. P. 77-88.

351. Jowett D. Population studies in lead tolerant Agrostis tenuis //Evolution. 1964. Vol. 18, № l.p. 70-84.

352. Kahle H., Bertela C., Noack G., Röder U., Rüther P., Breckle S. Wirkungen von Blei und Mineralstoffhaushalt von Buchenjungwuchs //Allg. Forstz. 1989. B.44, № 29-30. S. 783-788.

353. Karataglis S. S. Differential tolerance of Ägrostis tenuis populations growing at two mine soils to Cu, Zn and Pb //Phyton. 1980. Vol. 20, № 1-2. P. 1522.

354. Karataglis S. S. Influence of the soil Ca on the tolerance of Festuca rubra populations against toxic metals //Phyton. 1981. Vol. 21, № 1. P. 103-113.

355. Kiefer J. The importance of cellular energy metabolism for the sparing effect of dose fraction with electrons and ultraviolet light // Int. J. Radiat. Biol. 1971. Vol. 20, N. 4. P. 325-336.

356. Kiekens L., Cottenic A., Van Landshoot G. Chemical Activity and Biological Effect of Slude-borne Heavy Metals and Inorganic Metal Salts Added to Soils //Plant and Soil. 1984. Vol. 79, №1 P. 89-99.

357. King G.S. Direct and transmitted X-ray effects on growth of tobacco callus in vitro // Amer. J. Bot. 1949. Vol. 36, N. 3. P. 265-270.

358. Kitagishi K., Yamane J. Eds. Heavy metals pollution in soils of Japan //Jap. Sei. Soc. Press. Tokyo, 1981. P. 65-80.

359. Kowalewsski H.H., Vetter H. Möglichkeiten zur Herabsetzung der Schwermetallbelastung in Futter und Nehrung //Landwirtschaftliche Forschung, Kongressband. 1982. S.H. 39. S. 165-175.

360. Kreibig T. Die Wirkung von Teilbestrahlungen auf einige Leguminosen //Ber. Dtsch. Bot. Ges. 1960. Vol. 73, N. 4. S. 107-111.

361. Kruckeberg A.R. Intraspecific variability in the response of centrain native plant species to serpentine soil //Bot. 1951. Vol. 38, № 6. P. 408-418.

362. Mahler R.J., Bingham F.T., Page A.L., Ryan J.A. //Environ. 1982. № 11.1. P.694.

363. Marimoto R.I., Tissieras A., Georgopolus C. Thestress response, functions of the proteins, and perspectives //Stress proteins in biology and medicine. Cold Spring Harbor laboratory Press, Cold Spring Harbor. N.Y., 1990. P. 1-30.

364. Marschner H., Mengel K. Der Einfluß von Ca- und H-Ionen bei unterschildichen Stoffwechselbedingunden auf die Membranpermeabilität Jungen Gerstenwurzeln //Pflanzern. Düng. Bodenk. 1966. Bd. 112, h. 1. S. 39-49.

365. Mathys W. Vergleichende Untersuchungen der Zinkaufnahme von resistenten Populationen von Agrostis tenuisSibth //Flora. 1973. Bd, 165, h. 5. S. 492-499.

366. McGrath S.P., Baker A.J.M. Morgan A.N. et al. The effects of interactions between cadmium and aluminium on the growth of two metal-tolerant races of Holcus lanatus L. //Environ. Pollut. A. 1980. Vol. 23, № 4. P. 267-277.

367. McNeilly T., Bradshaw A.D. Evolutionary process in populations of copper tolerant Agrostis tenuis Sibth. //Evolution. 1968. Vol. 22. P. 108-118.

368. Michalski L. Effects of ionizing radiation on changes in the level of gibberellic-like substances during Scjtch pine seeds germination //Acta Soc. bot. pol. 1976. Vol. 45, N. 3. P. 263-269.

369. Miller W.P., Me Fee W.W., Kelly J.M. Mobility and retention of heavy-metals in sandy soils //Environment. Quality. 1983. Vol. 12, № 4. P. 75-86.

370. Moore D.P. Ed., University of micronutrient uptake by plants //Micronutrients inagriculture /Mortvedt J.J., Giordano P.M., Lindsay W.L. Eds.; Soil Science Society of America. Madison, 1972. S.17.

371. Nilsson H. Totale Invertirung der microtypen eines minimiareals von Taraxacum officinalis //Hereditas. 1947. Vol. 33 № 1-2.

372. Padmaja K., Prasad D. D. K., Prasad A. R. K Inhibition of chlorofyll synthesis in Phaseolus vulgaris L. seedlings by cadmium acetate //Photosynthetica. 1990. Vol. 24, № 3. P. 399-405.

373. Page A.L., Ganje T.J., Joshi M.S. Lead quantités in plants, soil, and air near some major higways California //Hilgardia. 1971. Vol. 41, № 1. P. 31.

374. Peterson P.J. The distribution of zinc 65 in Agrostis tenuis and Agrostis stolonifera tissurn //Exp. Bot. 1969. Vol. 20, №65. P. 863-875.

375. Peterson P.J. Unusual accumulations of elements by plants and animals //Sci. Prog. 1971. Vol. 59. P. 505.

376. Petin D. Ecologie de quelques végétaux metallicoles au Maroc //Oecol. Plant. 1974. T. 9, № 1. P. 37-50.

377. Pozsar B.I. Kis do zisu, akut gamma besugârzasok (60Co) serkentô hatâsa nôvenyekben //Bot. kozl. 1978. Vol. 65, N. 4. P. 221-228.

378. Qureshi J.A., Colin H.A. Metal tolerance in tissue cultures of Anthoxanthum odoratum //Plant Cell Rep. 1981. № 1. P. 80-82.

379. Qureshi J.A., Thurman D.A., Hardwicket K., Collin H.A. Uptake and accumulation of zinc, lead tolerant and copper in zinc and lead tolerant Anthoxanthum odoratum L. //New Phytol. 1985. Vol. 100, № 3. P. 429-434.

380. Raison J.K. Temperature-induced phase changes in membrane lipids and their influence on metabolic regulation //Soc. Exp. Biol.Symp. 1973. Vol. 27. P. 485-512.

381. Ramaiah K.V., Mookerjee A. Modifying effects of divalent ions on the sulfhidryl cjntent of normal and tumorous beet root tissue under thermal andgamma-irradiation stress //Experientia. 1981. Vol. 37, № 2. P. 132-134.

382. Rauser W.E. Entry of sucrose into minor veins of bean seedlingsexposed to phytotoxic burdens of Co, Ni or Zn //Plant Natur. 1981. Vol. 3, № 1-4.P. 319-328.

383. Reddy C.N., Patrick W.N. //J. Enwiron. Qual. 1977. № 6. P. 259.

384. Redolfi P.A., Cantisani S.P. Unusual phenolic compounds in the hypersensensitive reaction of Gomphrena globosa to tomato bushy stund Virus //Phytopathology. 1978. Vol. 93, № 4. P. 325-335.

385. Repp G. Die Kupferresistenz des Protoplasmas höherer Pflanzen auf Kupfererzbödeb //Protoplasma, 1963. V. 57. P. 643-659.

386. Reuther W., Labanauskas C.K. //Diagnostic Criteria For Plants and Soils /H.D. Chapman, ed. Abilene, Texas, 1966. P. 157-179.

387. Rihimi A., Byssler W. Der Einfluß unterschiedlicher Zn-Gaben auf die Enwirklung von Mais //Ibid. 1974. S. H. 31/1. S. 138-150.

388. Roach D.A., Wulff R.D. Maternal effects in plants //Ann. Rev. Ecol. Syst. 1987. №18. P. 209-235.

389. Robb J., Busch L., Rauser W.E. Zinc toxicity and xylem vessel wall alterations in white beans //Ann. Bot. 1980. Vol. 46, № 1. P. 43-50.

390. Rother J. A., Milbank J.W., Thornton I. Seasonal Fluctuation in Nitrogen Fixation (Acitylene Reduction) by Free-Living Bacteria in Soil Contaminated with Cd, Pb and Zn //J. of Soil Sei. 1982. Vol. 33, № 1. P.101-113.

391. Rothmaler W. Weitergeführt von H. Meusel und R. Scibert. Excursion. Flora für die Gebite der DDR und BRD. Berlin, 1972. 382 c.

392. Rune O. Plant life on serpentinites and related rocks in the north of Sweden //Acta Phytogeogr. Suecica. 1963. Bd. 31. S. 1-139.

393. Sauerbeck D. Welche schwermetallgechalte in Pflanzen dürfen nicht überschritten werden, um Wachstrumsbeeinträchtigungen zu vermeiden?1.ndwirtsch. Forsch. /Kongressband. 1982. S.-H. 16. S. 108-129.

394. Scheffer K., Stach W., Vardakis F., Über die Verteilung der Schvermetallen Eisen. Mangan, Kupfer und Zink in Sommergesternpflanzen //Landwirtsch. Forsch. 1979. Vol. 2. P. 326.

395. Sienkiewicz J. Effect of heavy-metals industry on plant communities //Sei. of the Total Environment. 1986. Vol. 55. P. 339-349.

396. Simon E.W. Phospolipids and membrane permeability //New Phytol. 1974. Vol. 73, №3. P. 377-420.

397. Simon E., Léfébvre C. Aspects de la tolerance aux métaux lourds chez Agrostis tenuis Sibth., Festuca ovina L. et Armeria maritima (Mill.) Willd. //Oecol.Plant. 1977. T. 12, № 2. P. 95-110.

398. Simon E. Heavy metals in soils, vegetation development and heavy metal tolerance in plant populations from metalliferrous areas //New Phytol. 1978. Vol. 81, № l.P. 175-188.

399. Smilde K.W., Kouroulakis P., van Luit B. Crop response to phosphate and lime on acid sandy soils high in zinc //Plant and Soil. 1974. Vol. 41. P. 445.

400. Smilde K.W. Heavy-Metal Accumulation in Crops Crown on Sewage Sludge Amended with Metal Solts //Plant and Soil. 1981. Vol. 62, №1. P. 3-14.

401. Strirban M., Soran V., Sparchez C., Cräcium C. The effect of atmospheric pollution on chloroplast ultrastructure under natural conditions //Ecotoxicol. A. Environ, Safety. 1979. Vol. 3, № 4. P. 369-373.

402. Taylor R.W., Allinson D.W. Influence of Pb, Cd and Ni on The Growth of Medicago Sativa (L.) //Plant and Soil. 1981. Vol. 60, № 2. P. 223-236.

403. Taylor G.J. Exclusion of metals from the symplast: a possible mechanism of metal tolerance in higher plants //Plant Natr. 1987. Vol.10, №9-16. P.1213-1222.

404. Temmerman L.O. de., Hoenig M., Scokart P.O. Determination of «normanl» levels and upper limit values of trace elements in soils //Pflanzenernähr, und Bodenkunde. 1984. Bd. 147, h. 6. S. 687-694.

405. Tessier A., Campbell P.G., Bisson M. Sequential extraction procedure for the speciation of particulate trace metals //Analytical Chem. 1979. Vol. 51. P. 844.

406. Thornton I. Metal cjntamination of soils in U.K. urban gardens: implicationshealth //Contaminated Soil (1-st Intern TNO Conf. of Contaminated Soil, Utrecht, The Netherlands, 1985). Dordrecht; Boston; Lancaster; 1986. P. 203-208.

407. Tomasevic M., Bogdanovic M., Stojnovic D. Influrnce of lead on some physiological characterstics of bean and barley //Period. Boil. 1991. Vol. 93, № 2. P.337-338.

408. Val J., Monge E. Revision actualizada del papel de los oligoelementos en plantas superiores. 2. Cine //An. Estac. exp.Aula Dei. 1990. Vol. 20, № 1-2. P. 91101.

409. Vetter H., Mahlhop R., Friichtenicht K. Immissionstoffbelastung in der Nachbarschaft einer Blei- und Zinkhiitte //Berichte liber Landwirtschaft. 1974. Bd. 52, h. 2. S. 327-350.

410. Waddington C.H. The strategy of genes. London, 1957. 234 p.

411. Weinberg E.D. Microorganisms and Minerals, Marcel Dekker. New York. 1977. 492 p.

412. Wilkins D.S. Atecnigue for the measurement of tolerance in plants //Nature. 1957. Vol. 180, № 4575. P. 37-38.

413. Wilkins D.S. The measurement of tolerance to edaphic factors by means of root growth //New Phytol. 1978. Vol. 80, № 3. P. 623-633.

414. Wilson D.O., Cline J.F. Removal of plutonium 239, tungsten - 185, and lead - 210 from soils //Nature (London). 1966. Vol. 209, № 941. P. 165-171.

415. Wong M.N. Metal Co-tolerance to copper, lead and zinc in Festuca rubra //Enwiron. Res. 1982. Vol. 29, № 1. P.42-47.

416. Wood J.M. Biological cycles for toxic elements in the environment //Science. 1974. Vol. 183. P. 1049-1059.

417. Woodhouse H.W., Walker S. The physiological basis of copper toxicity and copper toxicity and copper tolerance in higher plants, in Copper in Soil and plants, /Loneragan L.F., Robson A.D., Graham R.D. Eds., New York: Academic Press, 1981. 235 p.

418. Wu L, Bradshaw A. D. Aerial pollution and the rapid evolution of copper tolerance //Nature. 1972. V. 38. № 5360. P. 167-169.

419. Wu L., Antonovics J. Zinc and copper uptake by Agrostis stolonifera tolerant to both zinc and copper //New Phytologist. 1975 a. Vol. 75, № 2. P. 231237.

420. Wu L., Bradshaw A.D., Thurman D.A. The potential for evolution heavy metal tolerance in Agrostis stolonifera //Heredity. 1975 b. Vol. 34. P. 165-187.

421. Wu L., Thurman D.A., Bradshaw A.D. The uptace of cjpper and effect upor respiratory process of roots of copper and non-tolerant clones of Agrostis stolonifera//NewPhytologist. 1975 c. Vol. 75, № 2. P. 225-229.

422. Zimdahl R.L. Entry and movement in vegetation of lead derived from air and soil sources //Paper presented at 68t Annu. Meeting of the Air Pollution Control Association. June 15, Boston, Mass., 1975. P. 2.

423. Zimdahl R.L., Koeppe D.E. Uptake by plants //Lead in the Environment/ Bogges W.R, Wixson B.G., Eds.; Report NSF, National Science Foundation. Washington, DC. 1977. P. 99.

424. Yasui A., Koizumi H., Tsutsumi Ch. Nippon Shokuchin kogyo gakkaishi //Jap. Soc. Food Sci. and Technol. 1984. Vol. 31, № 7. P. 443-449.

Информация о работе

Жуйкова, Татьяна Валерьевна
кандидата биологических наук
Екатеринбург, 1999
ВАК 03.00.16

Диссертация

Ценопопуляции Taraxacum officinale S. L. в условиях токсического загрязнения среды - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы