Реакция ценопопуляций и травянистых сообществ на химическое загрязнение среды

Жуйкова, Татьяна Валерьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Реакция ценопопуляций и травянистых сообществ на химическое загрязнение среды
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Реакция ценопопуляций и травянистых сообществ на химическое загрязнение среды"

003477448

На правах рукописи

Жуйкова Татьяна Валерьевна

РЕАКЦИЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ И ТРАВЯНИСТЫХ СООБЩЕСТВ НА ХИМИЧЕСКОЕ ЗАГРЯЗНЕНИЕ СРЕДЫ

03.00.16 - экология 03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

2 4 СЕН 2009

Екатеринбург 2009

003477448

Работа выполнена в Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН и в ГОУ ВПО Нижнетагильской государственной социально-педагогической академии

Научный консультант -

доктор биологических наук, профессор Безель Виктор Сергеевич

Официальные оппоненты:

Ведущая организация -

доктор биологических наук, профессор Глотов Николай Васильевич, доктор биологических наук, профессор Таршис Галина Ильинична, доктор биологических наук, старший научный сотрудник Петрова Ирина Владимировна Башкирский государственный университет

Защита состоится «27» октября 2009 г. в И. часов на заседании диссертационного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202. Факс: 8(343) 260-82-56, адрес сайта: http://ipae.uran.ru. E-mail: dissovet@ipae.uran.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН, с авторефератом - на сайте ВАК: www.vak.ed.gov.ru

Автореферат разослан « » ¿¿sz^-t^Lg— 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

ЬоиоЯа^ Золотарева Н. В.

Введение

Загрязнение окружающей среды токсичными веществами и их влияние на биоту определили два основных направления экологической токсикологии: 1) изучение закономерностей накопления и распределения токсикантов в объектах природной среды, 2) изучение реакции природных систем на химическое загрязнение (Безель и др., 1994; Воробейчик и др., 1994; Безель, 2006). Теоретической основой экотоксикологии служат фундаментальные закономерности функционирования и структуры природных систем популяционного и биоцено-тического уровней. Важнейшее значение имеет общая концепция устойчивости и стабильности этих систем (Безель, 2006).

Сегодня накоплено достаточно данных о содержании химических веществ в объектах природной среды и их потоков. Однако важна оценка значимости этих показателей для судьбы популяций и биоценозов. Популяционные и биоценотические механизмы устойчивости, обеспечивающие существование растительных систем надорганизменного уровня в условиях токсического действия факторов среды, остаются малоизученными. Практически отсутствуют данные о наличии в фитоценозах барьерной системы, ограничивающей избыточное вовлечение химических элементов в биогенные циклы и тем самым защищающей от токсического воздействия организмы следующих трофических уровней. Кроме того, при оценке экотоксических эффектов в ценопопуляциях и биоценозах зачастую не учитывается влияние погодно-климатических факторов, редко рассматривается совместное действие климатических факторов и токсического воздействия.

В связи с изложенным выше целью работы было изучение реакции растительных систем на токсическое загрязнение среды тяжелыми металлами и выявление механизмов их устойчивости на популяционном и фитоценотиче-ском уровнях.

В соответствии с целью исследования были поставлены следующие задачи:

1. Анализ внутривидовой структуры модельного вида - одуванчика лекарственного Taraxacum officinale Wigg. s. 1., морфологической и демографиче-

ской структуры ценопопуляций вида, их многолетней динамики и скорости развития растений в условиях фона и загрязнения среды тяжелыми металлами.

2. Изучение семенного воспроизводства, жизнеспособности и устойчивости к тяжелым металлам потомства модельного вида, произрастающего в условиях разного химического загрязнения.

3. Оценка энергетических затрат Т. officinale на поддержание численности ценопопуляций в условиях токсического загрязнения среды.

4. Изучение реакции и механизмов устойчивости луговых сообществ территорий, подверженных в разной степени загрязнению тяжелыми металлами.

5. Выявление механизмов, ограничивающих интенсивное вовлечение химических элементов в биогенный обмен и обеспечивающих устойчивость растительных систем к химическому загрязнению на биоценотическом уровне.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Устойчивость растительных систем может быть изучена в условиях экстремального воздействия, и химическое загрязнение именно такой фактор. Важно, что в условиях загрязнения возможны конкретные количественные оценки меры воздействия. Выполненные исследования проведены на конкретной территории (район действия Нижнетагильского металлургического комбината), в конкретной природно-климатической зоне, на конкретном объекте (Т. officinale), однако реакция растительных систем на химическое загрязнение не является специфичной, поэтому полученные результаты имеют общебиологическое значение.

В ходе многолетних наблюдений за ценопопуляциями модельного вида показано, что они представлены двумя морфологическими формами (Т. off. f. dahlstedtii Lindb. fil. и T. off Л. pectinatiforme Lindb. fil.), обладающими разнонаправленными онтогенетическими стратегиями, различной чувствительностью к погодно-климатическим и токсическому факторам. Металлоустойчи-вость у f. pectinatiforme из загрязненной зоны, оцененная по индексам толерантности и листообразования, а также по процессам повреждения и восстановления корней, выше, чем у f. dahlstedtii. Изучение морфологической и онтогенетической структуры ценопопуляций, семенной продуктивности растений, жизнеспособности потомства в фоновых условиях и при токсическом воздействии показало, что химическое загрязнение модифицирует реакцию популяций на погодно-климатические факторы. Специфика воздействия поллютантов как стрессового фактора заключается в ускорении темпов развития растений на начальных этапах онтогенеза. Ответная реакция на неблагоприятные погодные

факторы проявляется в снижении доли растений прегенеративной фракции, повышении индексов старения, возрастности и эффективности ценопопуляции.

Выявлено, что в условиях химического загрязнения формируются луговые сообщества, отличающиеся от сообществ фоновой зоны систематической и биоэкологической структурой флоры, структурой доминирования видов в фи-томассе и проективном покрытии, а также пониженной продуктивностью. Все это выступает в качестве ценотического барьера, который, наряду с барьерами организменного уровня, как правило, ограничивает избыточное вовлечение тяжелых металлов в биогенный обмен.

Практическая значимость работы. Изучение защитно-приспособительных механизмов, направленных на сохранение целостности популяций растений и травянистых фитоценозов в условиях локально загрязненных территорий, важно в связи с необходимостью сохранения видового разнообразия и продуктивности этих сообществ, составления долговременных прогнозов их развития, а также определения возможностей самовозобновления и самоподцержания. Выявленные механизмы устойчивости растений к высокому содержанию тяжелых металлов в почве необходимы для предсказания путей сохранения и развития растительного покрова в районах с техногенным загрязнением. Полученные данные об уровнях накопления тяжелых металлов в почвах и растениях могут быть использованы при разработке допустимых нагрузок на экосистему и природоохранных мер.

Материалы диссертации включены в лекционные и учебно-практические курсы «Общая экология», «Региональная экология», «Экологическая токсикология», «Экология человека», читаемые автором для студентов химико-биологического факультета Нижнетагильской государственной социально-педагогической академии, а также используются при проведении полевых практик, выполнении курсовых и выпускных квалификационных работ.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Устойчивость ценопопуляций Т. officinale при различном уровне загрязнения среды определяется наличием двух морфологических форм, способных в разной степени реагировать на химический стресс. Различия между формами проявляются в онтогенетических стратегиях, морфологической структуре, семенной продуктивности, жизнеспособности и металлоустойчивости потомства, энергетических затратах на воспроизводство. В градиенте загрязнения изменяется доля участия в ценопопуляциях этих форм, что определяет экологическую пластичность вида.

2. Химическое загрязнение модифицирует реакцию ценопопуляций Т. officinale на погодно-климатические факторы. В благоприятные годы различия между f. dahlstedtii и f. pectinatiforme значимы, в неблагоприятные различия между формами одуванчика и растениями с разных по уровню загрязнения участков стираются. Неблагоприятные погодно-климатические факторы повышают энергетические затраты растений, необходимые для семенного воспроизводства ценопопуляций, произрастающих в условиях химического загрязнения.

3. В качестве факторов, ограничивающих вовлечение токсикантов в биогенный обмен, выступают накопительные способности растений, изменение видового состава фитоценозов, снижение общей продуктивности сообщества. При этом решающим является не прямое токсическое влияние возрастающих концентраций элементов в почвах, а вызванное этим формирование видового состава, отличного от фонового, и снижение общей фитомассы сообщества.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы докладывались на следующих научных конференциях, совещаниях и семинарах: I—IV, VI-X Всероссийские популяционные семинары «Экология и генетика популяций», «Жизнь популяций в гетерогенной среде», «Онтогенез и популяция», «Популяция, сообщество, эволюция», «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии», «Методы популяционной биологии», «Популяции в пространстве и во времени», «Особь и популяция - стратегия жизни», «Современное состояние и пути развития популяционной биологии» (Йошкар-Ола, 1997, 1998, 2000; Казань, 2001; Нижний Тагил, 2002; Сыктывкар, 2004; Нижний Новгород, 2005; Уфа, 2006; Ижевск, 2008); Международная научная конференция «Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты» (Сыктывкар, 2002); IV Международная научная конференция «Промислова боташка: стан та перспективи развитку» (Донецк, 2003); I Международная научно-практическая конференция «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, 2006); I—11 Всероссийские научно-практические конференции «Экология промышленного региона и экологическое образование», «Экологические системы: фундаментальные и прикладные исследования» (Нижний Тагил, 2004, 2008); IV, VI Международные научно-практические конференции «Тяжелые металлы и радионуклиды в окружающей среде» (Семипалатинск, 2006, 2008); VI Международная биогеохимическая школа «Биогеохимия в народном хозяйстве: фундаментальные основы ноосферных технологий» (Астрахань, 2008); XII съезд Русского ботанического общества (Петрозаводск, 2008).

Публикации. Опубликовано 120 работ, из них 112 по материалам диссертации, в том числе 10 статей в изданиях, рекомендуемых ВАК.

Личный вклад диссертанта. Автором или при его непосредственном участии осуществлялось планирование всех этапов работы, собран материал по внутрипопуляционной, морфологической, эколого-демографической структуре модельного вида, семенному воспроизводству, проведены лабораторные эксперименты по оценке жизнеспособности и металлоустойчивости потомства одуванчика и полевые опыты. Совместно с коллегами выполнены геоботанические описания и изучена продуктивность травянистых сообществ. Лично диссертантом и под его руководством проведен отбор и подготовлены для химического анализа образцы снега, почвы и растительного материала. Автором выполнен статистический анализ полевого и экспериментального материала, совместно с коллегами - его обсуждение и обобщение.

Благодарности. Приношу сердечную благодарность моему учителю, научному консультанту, д-р. биол. наук, профессору, заслуженному экологу РФ Виктору Сергеевичу Безелю за совместное обсуждение и обобщение материала, ценные замечания, рекомендации, советы и всестороннюю поддержку на всех этапах работы. Я благодарна моему наставнику д-р. биол. наук, зав. лабораторией популяционной радиобиологии В. Н. Позолотиной за тесное сотрудничество и поддержку на протяжении многих лет. Благодарю коллективы кафедры биологии НТГСПА, лаборатории популяционной экотоксикологии (ИЭРиЖ УрО РАН) и ее заведующего д-р. биол. наук Е. В. Воробейчика, а также канд. биол. наук, ст. науч. сотр. М. Р. Трубину и канд. биол. наук, ст. науч. сотр. М. С. Князева за всестороннюю помощь, замечания и рекомендации, сделанные в процессе выполнения работы. Выражаю искреннюю благодарность канд. биол. наук, доценту О. А. Тимохиной, канд. биол. наук, декану химико-биологического факультета НТГСПА Э. В. Мелинг, канд. биол. наук, доценту Н. М. Прушинской. Я признательна коллегам из МарГУ (г. Йошкар-Ола) -д-р. биол. наук, профессору Л. А. Жуковой, д-р. биол. наук, профессору Н. В. Абрамову, канд. биол. наук, доценту О. П. Ведерниковой, канд. биол. наук, доценту Ю. Г. Суетиной, из Института биологии Коми НЦ (г. Сыктывкар) -канд. биол. наук, ст. науч. сотр. Л. В. Тетеркж, из БашГУ (г. Уфа) - д-р. биол. наук, профессору М. М. Ишмуратовой за консультации и советы. Благодарю студентов химико-биологического факультета НТГСПА, которые в разные годы принимали участие в сборе и камеральной обработке полевого материала, постановке лабораторных экспериментов, проведении полевых опытов.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 448 страницах машинописного текста, включает 82 таблицы (из них 19 в приложении) и 75 рисунков (их них 4 в приложении). В списке литературы 729 источников, в том числе 159 на иностранных языках.

Глава 1. Проблема устойчивости растительных систем к условиям техногенно нарушенной среды

1.1 Устойчивость растений к токсикантам техногенной природы. Химическое загрязнение является не столько качественно новым, сколько количественно значимым фактором. Выживаемость растений в стрессовых условиях техногенно загрязненной среды связана с сопряженностью механизмов газо- и металлоустойчивости с другими видами устойчивости, выработанными в процессе эволюции к экстремальным факторам природной среды, особенно засухо-и зимостойкостью (Тарчевский, 1964; Николаевский, 1969; Кулагин, 1974, 1985; Тарабрин, 1974; 1979; Илькун, 1983; Урманцев, Гудсков, 1986).

1.2 Влияние тяжелых металлов на растительные системы. Анализ литературы, представленный в разделах 1.2.1-1.2.3, показывает, что сегодня накоплено достаточно данных о содержании тяжелых металлов в растительных органах, а также об эффектах организменного уровня на действие токсикантов (Ка-бата-Пендиас, Пендиас, 1989; Нестерова, 1989; Ильин, 1991; Гуральчук, 1994; Барсукова, 1997; Серегин, Иванов, 1997, 2001; Prasad, 1995; Das et al., 1997; Grant et al., 1998; Sanitá di Toppi, Cabbrielli, 1999; Rauser, 1999; Hall, 2002). Доля исследований, посвященных изучению механизмов популяционной адаптации и биоценотической устойчивости, значительно меньше. Большинство исследований биоценотического уровня посвящено анализу реакции на химическое загрязнение лесных фитоценозов и их составляющей - травяно-кустарничкового яруса (Черненькова, 19876, 2000, 2002; Махнев и др., 1990; Воробейчик, Хан-темирова, 1994; Вайцеховская, 1995; Трубина, 1996; Хантемирова, 1997;Безель, 2007, Freedman, Hutchinson, 1980; Forest Ecosystems in Industrial Regions, 1984; Pearce, 1986). Особенно мало работ, посвященных устойчивости луговых сообществ к химическому загрязнению.

При оценке экотоксических эффектов в ценопопуляциях и биоценозах зачастую не учитывается влияние погодно-климатических факторов, которые чаще всего модифицируют ответ популяций и сообществ на токсическое действие. В этой связи важно иметь достаточно длительный период наблюдений, в течение которого возможно изменение погодных факторов.

Популяционные и фитоценотические эффекты при химической деградации среды, характеризуя лишь отдельные компоненты биоценоза, не могут в полной мере отражать его состояние в качестве целостной биологической системы. Судьба биогеоценоза как комплекса живых, биокосных и косных компонентов в условиях любого вида антропогенного воздействия определяется тем, в какой мере такая система способна поддерживать необходимый уровень обмена веществ, включая круговорот химических элементов, энергии и информации внутри себя и по отношению к смежным биоценозам (Вернадский, 1965, 1967; Шварц, 1967). Ключевая роль в этих процессах принадлежит растениям. Анализ литературы показывает, что данные о наличии в фитоценозах механизмов, ограничивающих или усиливающих вовлечение химических элементов в биогенные циклы, практически отсутствуют.

Глава 2. Объект и методы исследования

2.1 Объект исследования. В качестве модельного вида в популяциокных исследованиях был выбран одуванчик лекарственный Taraxacum officinale Wigg. s. 1. - семейство Asteraceae Dumort. (Compositae Giseke), род Taraxacum Wigg. (Определитель..., 1994; Черепанов, 1995). Одуванчик - факультативый апомикт. В пределах вида различают большое количество апомиктических разновидностей - микровидов, биотипов меньшего размера, имеющих морфологические отличия, утративших способность к перекрестному опылению и существующих в одних биотопах (Аревшатян, 1970, 1975, 1984; Грант, 1984; Nilsson, 1947). В практической систематике с определенной долей условности такие группы приравниваются к «нормальным» амфимиктическим видам. Жизненная форма, структура однолетних и многолетних органов у всех микровидов комплекса Т. officinale Wigg. s. 1. одинаковы. Одуванчик - многолетний травянистый стержнекорневой факультативно корнеотпрысковый поликарпик с симпо-диальной системой вегетативных побегов (Ермакова, 1990). Биотипы различаются формой и степенью рассеченности листовой пластинки, долей и их зубцов. Повсеместная встречаемость, высокая семенная продуктивность, длительная продолжительность жизни обусловливают возможность использования данного вида для изучения экотоксических эффектов на популяционном уровне (Жуйкова, 1999). Устойчивость к химическому загрязнению на биоценотиче-ском уровне изучена на примере разнотравно-злаковых и злаково-разнотравных луговых сообществ вторичного происхождения.

2.2 Аналитическая часть: методика отбора проб почвы, снега и растений, физико-химические методы их анализа. Отбор и подготовку почвенных и рас-

тительных проб для химического анализа проводили общепринятыми методами (Алексеенко, 1990; Ильин, 1991; Методические указания..., 1992) в соответствии с ГОСТ 17.4.4.02-84, ГОСТ 28168-89. Для изучения взаимосвязи в системе «почва - растение» почву отбирали в непосредственной близости от корневых систем растений, у которых для химического анализа были взяты подземные и надземные органы. Экстракцию металлов из почвы проводили 5 %-ной HNO3, из растительных образцов - 70 %-ной HN03 или смесью HNO3 и НС1. В кислотных вытяжках почвы и растений измеряли концентрации Cr, Мп, Fe, Со, Ni, Си, Zn, Cd, Pb методом пламенной атомно-абсорбционной спектрометрии на спектрофотометре AAS 300 фирмы Perkin Elmer (Хавезов, Цалев, 1983). На основании данных о концентрации химических элементов и фитомассе отдельных видов оценивали их участие в начальном этапе биогенного обмена химических элементов (Р - вынос, мкг/м2):

P = ZCi*Mi, (1)

где С, - концентрация элемента в фитомассе г-го вида растений, мкг/г; М, - его надземная или подземная фитомассы, г/м2 (Безель, Жуйкова, 2007).

2.3 Методы изучения ценопопуляций. Для изучения внутрипопуляционной и морфологической структуры вида в ценопопуляциях у растений одуванчика, находящихся в генеративном состоянии, определяли принадлежность каждого к морфологической форме и оценивали длину листовой пластинки и генеративного побега, их число, число долей и ширину средней доли листа, диаметр корзинки у основания, ее высоту и т. д. Растения отбирали методом случайной выборки. Объем выборки для изучения внутрипопуляционной структуры вида составил 8100 растений, морфологической - 5100, Онтогенетические стратегии исследуемых форм одуванчика выделяли в соответствии с методическими рекомендациями А. Р. Ишбирдина и М. М. Ишмуратовой (Ишмуратова, Ишбир-дин, 2002,2004). Для характеристики демографической структуры ценопопуляций (на уровне вида) определяли плотность растений (шт/0.25 м2), тип онтогенетического спектра (Уранов, Смирнова, 1969; Животовский, 2001), коэффициент возрастности (Д) (Уранов, 1975), индекс эффективности (со) (Животовский, 2001), индекс восстановления (/„), индекс старения (/с) (Глотов, 1998).

Для изучения реакции мужского гаметофита на химическое загрязнение на временных препаратах определяли фертильность свежесобранной пыльцы ацетокарминовым методом (Паушева, 1974). Проанализировано 1050 временных препаратов, 10500 полей зрения. Степень дефектности пыльцы определяли согласно методикам, предложенным С. С. Хохловым с соавт. (1978), жизнеспо-

собность - методом висячей капли (Паушева, 1974; Шварцман, 1986), проращиванием в чашках Петри и на рыльце пестика (Абрамова, Карлинский, 1968).

Семенную продуктивность определяли по методикам И. В. Вайнагия (1974), Р. Е. Левиной (1981). Семенной материал собирали и анализировали по-семейно. Учитывали следующие показатели: общее число семян (шт/корз.), число выполненных и невыполненных семян (шт/корз.), массу 1000 шт. семян (г) (ГОСТ 130.56.4-67), среднюю семенную продуктивность (шт/раст.), реальную семенную продуктивность (шт/раст.) (Ходачек, 1970, 1978; Вайнагий, 1974). Объем выборки составил около 5000 растений.

Жизнеспособность семян и металлоустойчивость проростков оценивали в рулонной культуре методом корневого теста с собственными модификациями (\Vilkins, 1957, 1978; 1о\уеи, 1964), а также в чашках Петри. В качестве экспериментальных сред использовали дистиллированную воду, водные растворы солей тяжелых металлов, почву из мест произрастания материнских растений.

2.4 Фигоценотические исследования луговых сообществ. Описание видового состава травянистых сообществ проводили с использованием площадочных методов учета растительности (Учебно-полевая..., 1977; Миркин и др., 2000). На площади 100 м2 выявляли полный список присутствующих видов растений (Понятовская, 1964). Названия растений даны по сводке С. К. Черепанова (1995). Видовую насыщенность сообщества выявляли на площади размером 1 м2 (10-кратная повторность), проективное покрытие - 0.25 м2 (20-кратная по-вторность) (Миркин, Розенберг, 1978). Эколого-морфологическая характеристика видов дана по классификации жизненных форм И. Г. Серебрякова и Т. И. Серебряковой (Серебряков, 1952, 1964; Серебрякова, 1963). Экологическая характеристика местообитаний на основе геоботанических описаний с использованием шкал Л. Г. Раменского и Д. Н. Цыганова получена в программном комплексе «Есоэсак».

Продуктивность сообществ изучали методом укосов (Александрова, 1958; Дымина, 1971; ^пкотевка, 1967) на учетных площадках размером 1x1 м, 0.50x0.50 м, 0.25x0.25 м; повторность 3-10-кратная соответственно. Подземную фитомассу отбирали методом монолитов (Шалыт, 1960) с площади 0.25x0.25 м в 10-кратной повторности.

2.5 Статистический анализ результатов проведен с использованием стандартных методов описательной статистики. Нормальность выборочных распределений проверяли с помощью критерия Колмогорова - Смирнова в модификации Лиллиефорса и Шапиро-Вилка, дополняющих друг друга.

Для выявления статистически значимых различий между парными выборками использовали /-критерий Стьюдента, различие между долями выявляли с помощью F-критерия, используя ф-преобразование 2 arcsin Vp. Степень сопряженности между признаками оценивали с помощью корреляционного (вычисляли коэффициент ранговой корреляции Спирмена - rs) и регрессионного анализа, в том числе множественного регрессионного анализа (пошаговая модель). Оценку сходства вариационных рядов проводили с использованием критерия согласия г2 (Снедекор, 1961; Лакин, 1990).

Для дифференциации выборок по комплексу признаков использован пошаговый дискриминантный анализ. Значимость отдельных факторов или их совместных эффектов оценивали одно-, двух- и трехфакторным дисперсионным анализом (модели с фиксированными и смешанными эффектами). Множественные сравнения проведены ^-методом Шеффе (Гласс, Стенли, 1976). Кластерный анализ данных использован при оценке сходства уровней накопления тяжелых металлов надземными и подземными органами разных видов. Анализ данных выполнен в ПСП Statistica-6.0 (StatSoft, Inc. 1984-2001).

Глава 3. Физико-географические условия районов исследования

3.1 Физико-географические особенности Среднего Урала. Представлена характеристика географического положения (Прокаев, 1976), особенностей климата (Агроклиматические..., 1978), почвенного покрова (Урал и Приуралье, 1968), растительности Среднего Урала (Горчаковский, 1969).

3.2 Физико-географические особенности г. Нижний Тагил. Район исследования расположен в таежной географической зоне (подзона южной тайги), на территории крупного промышленного центра Свердловской области - г. Нижний Тагил (60° в. д., 58° с. ш.) (Нижний Тагил..., 1971; Климат..., 1984). Рельеф города увалисто-холмистый. Почвы дерново-среднеподзолистые и дерново-слабоподзолистые (Капустин, Корнев, 2000).

3.3 Основные источники и степень загрязнения природной среды. Промышленный комплекс представлен предприятиями черной металлургии, суммарный ежегодный выброс от промышленных источников = 200 тыс. т. Приоритетные загрязнители - полиметаллическая пыль в виде окислов (Cr, Ni, Fe, Си, Zn, Cd, Pb и др.) (О состоянии..., 2007).

3.4 Характеристика экотопов. Исследования проведены на 19 участках; 16 из них подвержены токсическому воздействию, 3 - фоновых (25-30 км от центра промышленных предприятий) (Жуйкова, 1999; Жуйкова и др., 2006). В совокупности участки образуют определенный градиент техногенной нагрузки,

что снимает возможные замечания о «мнимых повторностях» (Козлов, 2003; Козлов, Хелберт, 2006), поскольку мы делаем вывод об основных тенденциях (трендах) в градиенте загрязнения. Тип почвы на всех участках - дерново-подзолистый, разновидность - тяжелый суглинок с различной степенью опод-золенности, структура - мелкокомковатая и зернистая, рН 7.1-8.4. Подщелачи-вание почвы - результат деятельности металлургического, чугунно-литейного, коксохимического производств, огнеупорного и цементного заводов, в выбросах которых содержатся в больших количествах Са и Mg. Обеспеченность почв обменным калием высокая (10.26-16.62 мг/100 г почвы), обменными фосфатами - низкая (менее 8 мг Р2О5 на 100 г почвы).

Концентрации подвижных форм металлов в почвах (мкг/r): Zn 19-901, Cu 0.5-951, Pb 0.3-193, Cd 0.05-2.65, Со 0.4-124, Ni 0.8-18; Cr 0.6-20, Mn 56-2365, Fe 789-1332. Содержание Fe, Cr, Ni, на всех участках не выходит за пределы кларковых уровней, и поэтому эти элементы не участвуют в формировании интересующего нас градиента загрязнения. Градиент химического загрязнения почв (S¡, отн. ед.) выражен через суммарную токсическую нагрузку (Безель и др., 1998):

S,=(l(2)

где п - количество включенных в анализ химических элементов, C¡ - концентрация каждого металла в почвах на каждом участке, Сф0„- концентрация соответствующего элемента на фоновом участке. Уровень общей токсической нагрузки изменяется от 1.00 до 33.00 отн. ед., в соответствии с которым проведено ранжирование участков и выделены фоновая (S¡ = 1.00-1.47 отн. ед.), буферная (S¡ = 2.54-8.38 отн. ед.) и импактная (S¡ = 22.78-33.00) зоны. Содержание поллютантов в почве фоновых и других участков отличается (метод множественных сравнений Шеффе, р < 0.01). Аналогичные отличия показаны между участками импактной зоны и остальными.

Экологическая характеристика местообитаний (шкалы J1. Г. Раменского) на основе геоботанических описаний показала, что почти все участки по характеру увлажнения относятся к влажно-луговым (FE = 64-70 баллов), представлены плодородными почвами (NS = 10.2-12.1 баллов), по степени пастбищной дигрессии относятся к сенокосным и испытывают слабое влияние выпаса (PD = 3.2-4.0 баллов). Влажность на всех участках умеренно-переменная (VF = 8.25-10.0 баллов). Таким образом, показано высокое сходство исследуемых биотопов, за исключением содержания токсикантов в почве.

Глава 4. Популяционная структура Taraxacum officinale в условиях химического загрязнения среды

Наблюдения за ценопопуляциями Т. officinale s. 1. в период с 1996 по 2007 г. в пределах одних и тех же биотопов позволили исследовать их реакцию на химическое загрязнение при различных погодно-климатических условиях.

4.1 Внутрипопуляционная структура Т. officinale. Структуру ценопопуля-ций Т. officinale s. 1. составляют две морфологические формы: одуванчик Даль-штедта (Т. off. f. dahlstedtii Lindb. fil.) и одуванчик гребенчатовидный (7! off. f. pectinatiforme Lindb. fil.) (Жуйкова, 1999), которые различаются по степени рассеченности листовой пластинки. Более многочисленна на всех участках f. dahlstedtii (56-87 %). Доля форм в разные годы в пределах участка варьирует (■/ = 78.53; df= 20; р < 0.001). При анализе зависимости доли f. dahlstedtii от уровня химического загрязнения использовано угловое преобразование долей через 2arcsin Чр, где р~ доля формы на участке. Химическое загрязнение приводит к уменьшению в ценопопуляциях доли f. dahlstedtii. Данная зависимость аппроксимируется уравнением пораболы второго порядка: у = 2.3 - 0.08х + 0.002х2, где х - токсическая нагрузка на участке (R2 = 0.84,р < 0.001).

4.2 Морфологическая структура растений Т. officinale. Показана линейная зависимость длины и ширины листа у обеих форм одуванчика от уровня токсической нагрузки на участках (R2 = 0.51-0.94; р < 0.001): длина уменьшается с 20-24 до 11-20 см, а ширина с 2.95 до 2.37 см). Число листьев также изменяется: у растений фонового участка - с 11 до 17 шт., буферного - с 11 до 26 шт., импактного - с 13 до 18 шт.

Развитие генеративной и вегетативной сфер происходит под действием погодно-климатических факторов. Множественный регрессионный анализ показал, что число листьев зависит от гидротермического коэффициента (ГТК -отношение суммы осадков за период с температурой более 10°С к сумме температур за этот период, уменьшенной в 10 раз, Романова и др., 1993) мая текущего года (Я2 = 0.14-0.23; df = 1; 282; р < 0.01). Влияние остальных анализируемых факторов (активные температуры (t) мая и июня, осадки за период с температурой выше 10 °С в мае и июне, ГТК августа и сентября предыдущего года, ГТК всего предыдущего вегетационного периода) слабое, и в большинстве случаев статистически незначимо. Различия по длине листа и числу листьев между формами одуванчика, между растениями из разных ценопопуляций и между значениями признака в разные вегетационные сезоны подтверждены трехфакторным дисперсионным анализом (р < 0.001). Значимо влияние взаимо-

действия факторов «токсическая нагрузка-вегетационный сезон» и «токсическая нагрузка-форма».

В благоприятный год (ГТК мая = 1.4) длина листа у растений обеих форм одуванчика со всех участков была максимальной. При этом независимо от степени благоприятности года химическое загрязнение приводит к уменьшению значений этого признака. Число листьев у растений со всех участков в благоприятные годы меньше, чем в неблагоприятные (ГТК мая = 0.2-1.0). В годы с высоким ГТК в градиенте загрязнения уменьшение длины листа сопровождается увеличением их числа. В неблагоприятные годы число листьев у растений со всех участков выше, по сравнению с благоприятными. Различий между растениями из разных зон загрязнения нет. На фоновом участке длина листа и число листьев у Г (¡аИЫесШ и £ ресйпай/огте практически совпадают. Химическое загрязнение приводит к нарастанию различий между формами. При этом в условиях высокого загрязнения минимальная длина листа и максимальное число листьев характерно для £ ресНпай/огте. Противоположная реакция на загрязнение признаков длина и число листьев приводит к тому, что надземная фито-масса у исследуемых форм одуванчика остается постоянной в градиенте токсической нагрузки.

Число генеративных побегов зависит от ГТК августа и сентября предыдущего года (множественный регрессионный анализ, Яг = 0.12-0.20; с1/~ 1; 282; р < 0.001). Значимо влияние совместного действия токсической нагрузки и по-годно-климатических условий (Р (4; 1121) = 3.65; р < 0.0058). В годы, которым предшествует сухой сентябрь (ГТК = 0.5), число генеративных побегов у растений на всех участках максимально. Совместное действие неблагоприятных погодных условий и химического загрязнения приводит к снижению значений этого показателя у растений импактной территории. При недостаточном или избыточном увлажнении в сентябре у растений на всех участках число генеративных побегов меньше, чем в благоприятные годы.

Для оценки реакции морфологической структуры £ йаЬЫеЖИ и £ ресШаи/огте на климатические условия были вычислены средние квадраты расстояний Махаланобиса (рисунок 1). Анализ проведен по совокупности признаков (длина листовой пластинки, ширина левой и правой средней доли листа, количество листьев и генеративных побегов) отдельно для каждой морфологической формы на каждом исследуемом участке. Группирующая переменная -год.

к ю о 2

Рисунок 1 - Средние квадраты расстояний Махаланобиса, характеризующие близость морфологических признаков у Г ¿акШе&и (7) и {. ресИпафгте (2) в разные вегетационные сезоны

1.00 3.65 33.00 Токсическая нагрузка, отн. ед.

Вегетативная сфера f. pectinatiforme в ценопопуляции фонового участка на условия вегетационного сезона реагирует наиболее резко, с увеличением загрязнения ее ответ на погодно-климатические факторы ослабляется. Реакция вегетативной сферы f. dahlstedtii на те же факторы имеет обратный характер. Различия между f. dahlstedtii и £ pectinatiforme по совокупности морфологических признаков подтверждены дискриминантным анализом (F = 4.14; р < 0.01).

4.3 Онтогенетические стратегии f. dahlstedtii и f. pectinatiforme. Для £ dahlstedtii характерна защитная онтогенетическая стратегия (с увеличением стресса наблюдается усиление морфологической интеграции), для Т. off. f. pectinatiforme - комбинированная стрессово-защитная с чередованием стрессовой и защитной компонент (рисунок 2).

4 н

•е-

п о bd

0,55

0,45

I 0,35

0,15

Рисунок 2 - Зависимость морфологической интеграции {. dahlstedtii (/) и £ ресИпаИ/огте (2) от уровня токсической нагрузки. Я2т - среднее значение квадратов коэффициентов корреляции всех признаков (Ростова, 1999)

1.00 3.65 33.00 Токсическая нагрузка, отн. ед.

Тип онтогенетических стратегий сохраняется и у потомства исследуемых форм, выращенного в условиях выровненного почвенного фона. Разнонаправленные онтогенетические стратегий у f. dahlstedtii и f. pectinatiforme позволяют виду Т. officinale существовать в широком диапазоне экологических условий.

Это выступает в качестве механизма популяционной устойчивости к химическому прессу.

4.4 Демографические характеристики ценопопуляций

4.4.1 Плотность растений Т. officinale варьирует от 16 до 712 шт/м2. В градиенте химического загрязнения наблюдается увеличение плотности растений, наиболее выраженное на буферных участках. Показатель на фоновом участке отличается от такового на остальных (метод множественных сравнений Шеффе, F(6; 63) = 11.63;р < 0.001). Зависимость плотности растений от уровня токсической нагрузки аппроксимируется уравнением линейной регрессии: у = (14.36 ± 0.67) + (2.99 ± 0.34)xS; (Я2 = 0.52; df= 1; 68;р< 0.001).

Плотность растений в разных зонах загрязнения зависит от ГТК мая (см. таблицу). В зоне высокого загрязнения плотность также зависит от суммы активных температур мая, осадков мая за период с температурой выше 10 °С и ГТК июня. Зависимость плотности растений от большого числа климатических факторов обусловливает более частые в этой зоне по сравнению с остальными изменения данного показателя.

Таблица - Результаты множественного регрессионного анализа зависимости

плотиости растений (у) от погодно-климатических факторов (х,)

Зона загрязнения R2 Уравнение множественной регрессии

Слабое Умеренное Сильное 0.27* 0.48*** 0.68*** >> = (60.21 ± 14.35)-(16.97± 7.44)лг2 у = (106.79 ± 28.79) - (29.13 ± 7.18) х2 >> = (162.37 ± 27.56) - (51.73 ± 14.56) *г- (0.27 ± 0.08) х4 + + (1.67 ± 0.67)х6-(28.79± 11.74)х3

Примечание - Проанализированы факторы: - ГТКПрСД, года; х2 - ГТКмая; хз - ГТКИЮНЯ; х4 - сумма активных /мая; х5 - сумма активных гиюня; х6 - сумма осадков за период активных /мая; х-; - сумма осадков за период активных /июня! * -р< 0.05, ***-р< 0.001.

4.4.2 Онтогенетическая структура, индекс возрастности и средняя энергетическая эффективность ценопопуляций. В ценопопуляциях, как правило, присутствуют особи всех онтогенетических состояний. Базовый спектр характеризуется как нормальный, полночленный с преобладанием в нем группы виргинильных растений: у (16.5 %), т (20.7 %), V (33.5 %), g^ (21.5 %), g2 (3.3 %), (2.1 %), (2.0 %), 5 (0.4 %). Доминирует прегенеративная фракция (66-78 %). В отдельные годы наблюдается резкое снижение численности пост-

генеративных растении вплоть до потери полночленности из-за отсутствия 55 и s растений, а в некоторых случаях особей, находящихся в состоянии ft и g}.

По классификации Л. А. Животовского (2001) ценопопуляция Т. officinale импактного участка на протяжении всего периода исследования характеризуется как молодая, циклические изменения онтогенетического состава носят характер осцилляций (рисунок 3). В ценопопуляциях фоновой и на некоторых участках буферной зон в отдельные вегетационные сезоны отмечены флуктуа-ционные колебания онтогенетического состава, приводящие к переходу цено-популяций из класса молодых в класс зреющих, что связано с увеличением доли молодых генеративных растений (Жуйкова и др., 2001; Жуйкова, 2002).

Стабильное преобладание молодых онтогенетических групп в структуре ценопопуляций и сохранение онтогенетических спектров, близких к базовому, независимо от уровня химического загрязнения и погодно-климатических условий свидетельствует об устойчивости онтогенетической структуры ценопопуляций.

Рисунок 3 - Распределение ценопопуляций Т. officinale в координатах дельта-омега.

Д - индекс возрастности популяции Зрелая (ураН0В; 1975); со - индекс средней эффективности (Животоаский, 2001). Формулы расчета: £ Д = 1*,хю,/М, (3)

А Зреющая ^ = (4)

где кi и е, - коэффициенты возрастности и эффективности каждого онтогенетического состояния (см. Животовский, 2001); /и, и п, -абсолютное число растений г'-го онтогенетического состояния; М - численность всей

+ 3.65 О 4.03 х 6.46 ПОПУЛЯЦИИ д 8.38 о 33.00 шжуляции.

Токсическая нагрузка на участках, отн. ед.

В качестве интегральной характеристики онтогенетической структуры ценопопуляций использован индекс возрастности (формула 3). Зависимость исследуемого индекса от погодно-климатических факторов у ценопопуляций из зон слабого и умеренного загрязнения статистически незначима (множественный регрессионный анализ (пошаговая модель), R2 = 0.12-0.19; р > 0.05). Индекс возрастности ценопопуляций сильно загрязненной зоны зависит от осадков за период с температурой июня более 10 °С, суммы активных температур мая и июня и осадков мая (R2 = 0.66; р < 0.01). При этом малые суммы активных температур и небольшое количество осадков за период с температурой выше 10 °С в мае и июне способствуют повышению индекса возрастности ценопопуляций.

4.4.3 Характеристика самоподдержания ценопопуляций. Погодно-климатические условия в большей степени влияют на изменения численности растений прегенеративной фракции, зависимость которой от химического загрязнения статистически незначима (Я2 = 0.05; р > 0.05). В условиях слабого загрязнения индекс восстановления (1В - отношение доли прегенеративной фракции к сумме прегенеративной и генеративной, Глотов, 1998) зависит от суммы активных температур мая и июня текущего года и от ГТК предыдущего вегетационного периода (Д2 = 0.23-0.76; р < 0.05-0.001). В условиях сильного загрязнения /в зависит от суммы осадков за период с Г более 10 °С в мае и ГТК мая-июня (Я1 = 0.7; р < 0.001). В благоприятные годы (сумма активных температур июня равна 406^97 °С) во всех ценопопуляциях доля особей прегенеративной фракции выше по сравнению с неблагоприятными (/июня = 312-355 °С) (рисунок 4).

у = 0.84 + 0.0041п(х)

Рисунок 4 - Изменение индекса восстановления (/в) ценопопуляций Т. officinale в благоприятный (1) и неблагоприятный (2) вегетационные периоды

Токсическая нагрузка, отн. ед.

4.4.4 Баланс численности онтогенетических групп Т. officinale. Проведены наблюдения за маркированными особями прегенеративного периода и молодыми генеративными растениями. В течение вегетационного сезона регистрировали долю погибших особей и долю особей, не изменивших онтогенетическое состояние и перешедших в следующее. Наибольшие различия отмечены между юве-нильными растениями фоновой и импактной зон. На фоновом участке доля особей, перешедших из онтогенетического состояния j в im, составляет 22 %, на им-пактном - 58 % (критерий Фишера, р > 0.05). Гибель j растений в ценопопуляции фонового участка - 78 %, импактного - 40 % [р > 0.05). Последующие этапы онтогенеза активнее протекают в условиях загрязнения: меньше погибают и больше особей завершают свое развитие. Генеративная группа стабильна.

Интегральным популяционным показателем динамических процессов является индекс онтогенетического развития (/0нт.) ~ доля особей, изменивших

свое онтогенетическое состояние по отношению к общему числу растений за время наблюдения (Заугольнова, 1977, 1994). В ценопопуляциях фоновой зоны i0iIT.= 0.1, буферной - 0.13, импактной - 0.22. В разных условиях загрязнения /(шт статистически значимо различаются по критерию Фишера: фоновая - им-пактая: F (1; 345) = 9.54; р < 0.001; буферная - импактная: F (1; 347) = 4.60; р < 0.05.

Таким образом, тяжелые металлы ускоряют начальные этапы онтогенеза растений. Онтогенетическая структура ценопопуляций сильно загрязненной зоны зависит от большего числа погодно-климатических факторов по сравнению с таковой на остальных участках, что может отражать модификацию всей структуры популяции. При этом возможны потери вариант, наиболее устойчивых к действию погодно-климатических факторов. Такие растения преобладают в ценопопуляциях, расположенных в фоновой зоне и при слабом загрязнении и редко встречаются на сильно загрязненных территориях (Токсическое загрязнение..., 2005). В целом это приводит к снижению устойчивости популяции техногенно нарушенных биотопов к действию погодно-климатических факторов.

Глава 5. Семенное воспроизводство Taraxacum officinale в условиях токсического воздействия

5.1 Реакция мужского гаметофита Т. officinale на химическое загрязнение среды. При химическом загрязнении снижается фертильность пыльцы (R1 = 0.79-0.85; р < 0.05-0.01) за счет чего в ценопопуляциях появляется значительная доля растений со стерильной пыльцой. Размеры пыльцевых зерен значимо уменьшаются у f. pectinatiforme (r.„ = - 0.96; df = 7; p < 0.001), а у f. dahlstedtii отмечена только тенденция к снижению показателя (rs = - 0.18; df - 7; р > 0.7). На максимально загрязненном участке у растений f. dahlstedtii пыльца крупнее, чем у f. pectinatiforme. Различия между формами статистически значимы, что подтвердил однофакторный дисперсионный анализ (F (1; 348) = 6.82; р < 0.01). Доля особей с крупными пыльцевыми зернами уменьшается в градиенте загрязнения. В большей степени эффект поражения выражен у f. pectinatiforme.

5.2 Особенности семенной продуктивности растений Т. officinale в условиях загрязнения. Общее число и количество выполненных семян в корзинке у исследуемых форм одуванчика не зависят от уровня загрязнения (общее: rs = -0.07, -0.13;/) > 0.43-0.67; выполненных: rs = -0.03, -0.07;р > 0.69-0.88).

Наибольшее влияние (до 60%, р < 0.001) на общее число и количество выполненных семян в корзинке оказывают погодно-климатические условия и сочетанное действие химического загрязнения и климатических факторов (26 %, р < 0.01). Общее число семян в корзинке зависит от ГТК (множественный регрессионный анализ, Я2 = 0.22-0.50; с!/- 4; 65; р < 0.01-0.001), суммы осадков за период с температурой более 10 °С (Я2 = 0.26-0.65; с1/ = 4; 65; р < 0.01-0.001) и суммы активных температур (Я2 = 0.20-0.65; 4; 65; р < 0.05-0.001). Максимальные коэффициенты регрессии показаны для ГТК. Общее число семян в корзинке у обеих форм одуванчика на всех участках прямо зависит от ГТК мая текущего года. Увеличение количества осадков и как следствие ГТК в сентябре предыдущего генерации года сопровождаются повышением числа выполненных семян у растений на всех участках на следующий год.

На основании значений ГТК сентября предыдущего года исследуемые вегетационные периоды были отнесены к благоприятным (ГТК = 1.7-2.3) и неблагоприятным (ГТК = 0.1-0.7). В неблагоприятные вегетационные периоды у растений наблюдается снижение числа выполненных семян в корзинке: на фоновом и слабо загрязненном участках - в 1.5-3.5 раза, в условиях высокого загрязнения - не более чем в 1.5 раза. Число выполненных семян в корзинке независимо от загрязнения статистически значимо различается в благоприятный и неблагоприятный годы (^ (1; 54) = 5.3-78.4; р < 0.01-0.001). Вклад фактора «благоприятность года» в общую изменчивость признака в фоновой зоне составляет 40-51 % (р < 0.001), на участках с $ = 8.38-33.00 отн. ед. - 0.05-23 %, в условиях максимального загрязнения у £ йакЫейШ - 5 % (р < 0.01), у С ресйпай/огте - 23 % (р > 0.05).

Средняя семенная продуктивность (ССП) у растений одуванчика изменяется от 870 до 2700 шт., причем у £ ресйпай/огте она выше, чем у £ с1а}гЫеАИ (^(1; 916) = 11.49; р < 0.001), и возрастает у обеих морфологических форм в градиенте токсической нагрузки в благоприятные годы. Однако статистически значимая зависимость ССП от уровня загрязнения показана только у {. ресИпаИ/огте (Л2 = 0.91; р < 0.04). В неблагоприятные годы различия по этому показателю между растениями из разных ценопопуляций и между формами незначимы.

Реальная семенная продуктивность (РСП - число выполненных семян, шт/раст.) зависит от ГТК сентября предыдущего года (множественный регрессионный анализ (пошаговая модель), Я2 = 0.3-0.53; с!/= 3; 66 - 4; 65; р < 0.001). Минимальная РСП (230-893 шт/раст.), которая не завесила от уровня загрязне-

ния была зафиксирована в засушливый год (ГТКсент. = 0.1) (рис. 5). В благоприятные периоды (ГТКсент. = 1.7-2.3) РСП изменяется от 1000 до 2750 шт/раст. и увеличивается в градиенте загрязнения у обеих форм одуванчика (рисунок 5).

1) Л2 = 0.72; р с 0.05 у = 939.2 + 235.9 х

2) Л2 = 0.61,/? <0.05 у = 1068.7 + 204.9 х

3) Л2 = 0.05 у = 349.6 + 41.8 х

4) Л2 = 0.0009 у = 635.15 + 1.53 ж

_I_I_1_1

1.00 3.65-4.03 6.46-8.38 33.00 Токсическая нагрузка, от. ед.

1,3 - f dahlstedtii - ГТК = 2.3 и 0.1 соответственно;

2, 4 - f. pectinatiforme - ПК = 2.3 и 0.1 соответственно

Рисунок 5 - Изменение реальной семенной продуктивности растений в градиенте токсической нагрузки

5.3 Жизнеспособность и индивидуальная изменчивость семенного потомства Т. officinale в условиях химического загрязнения среды.

5.3.1 Оценка жизнеспособности семенного потомства. У потомства с фонового участка независимо от условий вегетационного сезона значения энергии прорастания (Е, % от числа посеянных семян на 7-й день) и всхожести (В, % от числа посеянных семян на 14-й день) семян, выживаемости проростков (Вж, % от числа взошедших на 30-й день), листообразования (Л, % проростков с настоящим листом от Вж) и длины корней (Д. к., мм) у f. pectinatiforme значимо выше, чем эти же показатели у f. dahlstedtii (критерий Фишера, F(l; 2998) = 51.9-281.9; р < 0.001) (рисунок 6). При максимальном загрязнении в зависимости от условий вегетационного периода показатели жизнеспособности у f. pectinatiforme могут быть выше (ГТКсеНт. = 0.1: F (1; 2998) = 84.2-90.3; р < 0.001), равны (ГТКсент. = 2.3) или ниже (ГТКсент. = 0.3: F (1; 2998) = = 56.7-176.6; р < 0.001), чем у f. dahlstedtii.

Длина корней у проростков изменялась от 1 до 200 мм. Изменение этого показателя в градиенте загрязнения в разные вегетационные сезоны было аналогично описанным выше критериям жизнеспособности. В неблагоприятные

Рисунок 6 -Жизнеспособность семенного потомства f! dahlstedtii (/) и f.pectinatiforme (2) из нснопопуляций фоновой (а) и ИШШОТЮЙ (б) зон в разные вегетационные сезоны (обозначения показателей см. в тексте)

годы увеличивалась доля коротко корневых проростков (Д. к. менее 20 мм). В большей степени это было выражено у потомства с импактного участка: у f dahlstedtii доля таких проростков в неблагоприятный год - 75.4 %, в благоприятный - 26.78 % (FO; J395) = 258J; р < O.ÜDJ), у í pectimtiforme 56.58 и 17.71 % соответственно (F(l; 1648) = 172.4; р < 0.001). При этом доля длинно-корневых проростков (Д. к. более 30 мм), независимо от года наблюдения, была значимо выше у f. pectinatiforme, чем у f dahlstedtii (благоприятный год -76.7% и 65.9 % соответственно (F (1; 2161) = 30.27; р < 0.001); неблагоприятный - 24,0 % и 15 % (F(l; 882) = 8.34; р< 0.001).

5.3.2 Влияние условий вегетационного сезона на семенное воспроизводство и жизнеспособность проростков Т. officinale. Для установления степени близости показателей семенной продуктивности и жизнеспособности потомства и разные вегетационные сезоны был проведен дискриминанта ый анализ. Группирующая переменная - год (2000-2006 гг.), В первом случае в анализ были включены следующие показатели, число генеративных побегов, общее число семян и число выполненных семян в корзинке, ССП и 1'СП, масса 1000 шт. выполненных семян, во втором - Е, В, Вж. Л,, Д, к. (выборки 2000-2004 гг.).

Интегральный показатель - среднее значение расстояний Махаланобиса (МБО), рассчитанных для каждого года (рисунок 7).

Семенная продуктивность растений в разные годы различается в большей степени, чем жизнеспособность потомства. В фоновой выборке различий между формами одуванчика по реакции показателей семенной продуктивности и жизнеспособности потомства на условия вегетационного периода не установлено. Высокий уровень химического загрязнения усиливает чувствительность {. ресйпаИ/огте к смене климатических условий, которая у £ ¿¡аИЫЫШ остается на уровне фона.

я ю о

0 я X

о м о.

20 15 10 5 0

1.00 3.65 8.38 33.00

1.00

3.65-8.38

33.00

Токсическая нагрузка, отн. ед.

Рисунок 7 - Средние значения квадратов расстояний Махаланобиса, характеризующие близость показателей семенной продуктивности (а) и жизнеспособности потомства (б) £ с/акк1ес1Ш (7) и Г ресЧпаИ/огте (2) в разные вегетационные сезоны

5.4 Оценка металлоустойчивости семенного потомства Г. о(йслпа1е. Проведена серия опытов по культивированию семян на водных растворах солей 2п804 (300 мг/л), СиБСМЮО мг/л), РЪ(Ш3)2 (300 мг/л) и СсШ04 (3 мг/л). Влияние поллютантов оценивали, используя вышеобозначенные показатели: энергия прорастания и всхожесть семян, выживаемость проростков, индекс устойчивости растений (/Корн) _ отношение длины корней у проростков на растворе с исследуемым металлом к таковой на воде СМПстэ, 1978), индекс развития листьев (/лист) ~ отношение числа растений с настоящими листьями на растворе с металлом к таковому на воде (Позолотина и др., 2000).

Воздействие растворов ZпS04, СиБ04, РЬ(ЫОз)2 вызвало снижение всех обозначенных показателей у обеих форм одуванчика по сравнению с контролем. Жизнеспособность проростков, /корн и /лист У потомства из фоновой зоны оказались выше у £ с/аЬШеШН, а из импактной - у Г. ресИпаИ/огте. У проростков 1". (1акЫеШи с минимально загрязненных участков (1.00-3.65 отн. ед.) индекс устойчивости к меди выше, чем с остальных (5-метод, Т7 (3; 15) = 4.56; р < 0.05). При проращивании семян из импактной зоны на растворах токсикан-

tob (Pb(N03)2 и CdSC>4 абсолютные значения длины корней у f. pectinatiforme были выше, чем у f. dahlstedtii.

Некротическое поражение корней у f. pectinatiforme выражено в меньшей степени (критерий Фишера, F (1; 298) = 7.8-43.8; р < 0.01-0.001), а восстановление (появление боковых корешков в случае некроза апикальной меристемы) -в большей (F (1; 298) = 102.7-142.0;/? < 0.001), чем у f. dahlstedtii.

Таким образом, у f. pectinatiforme из зоны загрязнения устойчивость к климатическим факторам ниже, чем у f. dahlstedtii, а металлоустойчивость, оцененная по индексам толерантности и листообразования, процессам повреждения и восстановления корней, выше. Это свидетельствует о возможной двойной стратегии адаптации ценопопуляцияй к химическому стрессу. У f. dahlstedtii приспособление к существованию в подобных условиях осуществляется путем выживания особей, семенное потомство которых обладает лучшими показателями жизнеспособности, а у f. pectinatiforme - устойчивости к металлам. Возможно, одной из причин установленного феномена является разнонаправленный отбор у разных морфологических форм в условиях токсического стресса, позволяющий поддерживать стабильную структуру ценопопуляций.

5.5 Энергетические затраты на воспроизводство. Общие энергетические затраты растений, включающие синтез пластических веществ, дыхание, прирост биомассы, производство семенного потомства и др., зависят от условий произрастания (Рахманкулова, 2002). Поскольку мы не можем рассчитать полные энергетические затраты, то учитываем лишь ту часть энергии, которая содержится в пластическом веществе семян. Оценены затраты только на семенное воспроизводство в изменяющихся погодных условиях и в зависимости от уровня загрязнения (Репродуктивные возможности..., 2002; Безель и др., 2004; Адаптационные возможности..., 2005; Токсическое загрязнение..., 2005).

На основании данных по числу (шт/раст.) и массе (г/1000 шт.) выполненных и невыполненных семян и их калорийности (4.54 и 4.11 ккал/г соответственно) (Северюхина, Жуйкова, 2003) были рассчитаны энергетические затраты растения на семенное воспроизводство и доля потерь на пустые семена в зависимости от условий вегетационного периода и уровня химического загрязнения. Энергетические затраты на разных этапах онтогенеза, оцененные через долю выживших особей, вычисляли в долях от общей энергии, потраченной материнскими растениями на формирование семян.

В благоприятный год (ГТКсент. = 2.3) доля энергетических потерь на пустые семена у обеих форм составляет 2-9 %, достигая 21 % у импактных

£ ресНпай/огте. В неблагоприятный год (ГТКсент. = 0.1) этот показатель у обеих форм был выше и варьировал от 26 до 53 %. Независимо от условий вегетационного периода у £ ¿¡аИШески под влиянием токсической нагрузки энергетические затраты на одно выполненное семя возрастают (Я2 = 0.64-0.70; с1/= 1; 5; р < 0.03-0.01), а у £ ресИпаИ/огте влияние токсической нагрузки проявляется только в благоприятный год (Я2 = 0.68; (1/= 1; 5\р < 0.03), в остальные периоды этот показатель остается неизменным в градиенте загрязнения (Репродуктивные возможности..., 2002). Чем больше число выполненных семян на растении, тем меньше энергетические затраты на отдельное выполненное семя (рисунок 8). В благоприятный год количество семян велико, а затраты на формирование выполненного семени - низкие.

0,005

Й 0,004 &

S § 0,003

II £ 1 0,002

8- 0,001

<т>

ГТК = 0.1

ГТК = 2.3

у =0.0041 -O.OOOOOlx Л 2 = 0.50 -р =0.002

Рисунок 8 - Энергетические затраты Т. officinale на формирование одного полноценного семени в зависимости от погодно-климатических факторов

0 500 1000 1500 2000 2500 Число выполненных семян на растение, uit.

От момента формирования семян до достижения растениями молодого генеративного состояния происходит поэтапное расходование материнской энергии (рисунок 9). На стадии g^ во всех ценопопуляциях реализуется примерно равный ресурс независимо от первоначальных энергетических затрат материнских растений (растения фонового участка - 4.2 %, импактного -6.0 % -

Рисунок 9 - Энергетические затраты растений на различных этапах онтогенеза.

А 3 - £ (¡аЫ.иеЖП (фоновая и импактная соответственно); 2,4 - £ ресИпаН/огте (фоновая и импактная); О. 3. - общие энергетические затраты материнских растений на воспроизводство

р j Этапы онтогенеза

соответственно 0.09 и 0.15 ккал/раст.). Избыточные энергетические затраты материнских растений следует рассматривать в качестве необходимой компенсации за возможность в этих условиях обеспечивать достаточное семенное воспроизводство (Безель и др., 2004; Адаптационные возможности..., 2005; Токсическое загрязнение..., 2005).

Глава 6. Реакция луговых сообществ на токсическое воздействие

6.1 Флора луговых сообществ фоновых и техногенно нарушенных территорий. В градиенте возрастающей токсической нагрузки наблюдается снижение видовой насыщенности сообществ: в фоновой зоне этот показатель варьирует от 19.5 до 25.2 вида/м2, в буферной - от 20.0 до 27.0, в импактной - от 5.9 до 16.6. Зависимость видовой насыщенности от уровня загрязнения аппроксимируется уравнением у = (23.99 + 1.79) - (0.47 ± 0.12)*S¡ (R2 = 0.67; d/ = 1; 6; р < 0.01). Отмечено также изменение видового состава сообществ. Коэффициент Чекановского - Съеренсена между сообществами фоновой территории равен 0.7. С ростом токсической нагрузки на участках различие между видовым составом фоновых и техногенно нарушенных сообществ увеличивается, соответственно коэффициент видового сходства снижается до 0.36 (R2 = 0.63; ¿/= 1; 6;р <0.01).

Систематическая структура. Общее число родов во флоре сообществ в условиях химического загрязнения снижается с 41 до 19 (R2 = 0.33; df = 1; 6; р = 0.14), число семейств в сообществах фоновой зоны равно 11, импактной -10-6 (R2 = 0.30; df= 1; 6;р = 0.16). Во всех исследуемых сообществах преобладают монотипные, реже олиготипные семейства. Химическое загрязнение приводит к уменьшению доли политипных семейств с 27.3 % до 13.3 % (Л2 = 0.59; df= 1; 6; р < 0.03): у = (27.58 ± 2.03) - (0.43 ± 0.15)*S,. Снижается также видовая насыщенность семейств - с 4.8 до 2.9 вида. Уменьшается коэффициент родовой насыщенности семейства (от 3.7 до 2.7 рода в семействе), при этом видовая насыщенность рода в градиенте загрязнения остается в пределах 1.15 вида.

Основу ценофлоры составляют три ведущих семейства (Asteraceae Dumort., Роасеае Barnhart, Fabaceae Lindl.), доля видов которых в градиенте загрязнения увеличивается с 57.1-58.5 % до 80 %. Далее в составе флоры сообществ, произрастающих в фоновых условиях и при среднем уровне токсической нагрузки, идут сем. Scrophulariaceae Juss. (7.7-11.4 %), Rosaceae Juss. (7.7-8.6 %), Apiaceae Lindl. (7.7-8.6 %). Наиболее чувствительны к химическому загрязнению виды семейства Apiaceae Lindl, и Rosaceae Juss., доля участия которых в видовом разнообразии сообществ снижается с увеличением загряз-

нения с 8.6 до 4.9 %. На максимально загрязненном участке представители данных семейств полностью выпадают из состава флоры.

6.2 Биоэкологическая структура луговых сообществ. В сообществах преобладают луговые виды, доля которых с увеличением токсического воздействия снижается с 74-77 % на фоновом участке до 55-64 % на импактном (Жуй-кова, Мелинг, 2008). В условиях максимального загрязнения происходит усиление роли сегетальных, эрозиофильных и рудеральных видов. В составе сообществ импактной зоны их доля возрастает в 2.5 раза по сравнению с фоновыми.

Среди гидроморф доминируют мезофиты, доля которых в условиях загрязнения снижается с 88 до 80 %, при этом усиливаются позиции ксерофитов. Сообщества представлены многолетними травами (78-95 %), роль которых с увеличением загрязнения ослабевает: на фоновом участке - 87-91 %, в сообществах буферной зоны - от 84 до 96 %, в импактной - 79-80 %, и увеличивается доля малолетников. Из малолетних видов преобладают двулетние формы, доля которых возрастает с ростом токсической нагрузки с 3 до 15%. Участие однолетних форм возрастает в фитоценозах буферных и одного из импактных участков (S, = 22.78 отн. ед.), но в условиях максимального загрязнения (S-t = 30.0 отн. ед.) их доля резко снижается до уровня фонового сообщества. Наиболее представленной группой среди многолетников являются длинно- и короткокор-невищные жизненные формы. С увеличением химического загрязнения их роль в сообществах ослабевает: фоновая зона - 47-54 %, буферная - 41-49 %, им-пактная - 29-40 %.

Вторая по количеству видов группа в сообществах фоновой зоны - многолетние коротко- и длинностержнекорневые растения, далее идут дерновин-ные и корнеотпрысковые. Группы кистекорневых и ползучих биоморф малочисленны. Надземностелющиеся растения представлены одним видом (Trifolium repens L.). При высокой токсической нагрузке представители последних трех групп не встречаются в составе сообщества. Высокие концентрации тяжелых металлов в почвах снижают долевое участие во флоре дерновинных видов с 9-15 % до 5 %. При этом доля стержнекорневых форм увеличивается с 13.2 % до 21.4 %, а доля корнеотпрысковых растений - с 5.7 до 20.0 %.

6.3 Изменение проективного покрытия в градиенте токсической нагрузки.

6.3.1 Суммарное проективное покрытие составляет 98-108 % и 66-76 %

на фоновых и импактных территориях соответственно. Зависимость показателя от уровня загрязнения аппроксимируется уравнением регрессии у = (111.74 ± 6.5) - (1.60 ± 0.45)х5| (Я2 = 0.66; df= 1; 6;р < 0.01).

6.3.2 Структура доминирования видов в проективном покрытии. Максимальное проективное покрытие видов отдельно взятого сообщества изменяется от 10.78 до 38.27 %. Виды с покрытием менее 10 % отнесены к группе «прочие». На фоновых участках покрытие доминанта составляет 21-22 %, содоми-нанта - 12-19 %, отдельных видов группы «прочие» от 0.05 до 8.49 %; на буферных покрытие доминанта - 10.75-23.06 %, содоминанта - 0.27-16.55 %, «прочие» - 0.03-9.63 %; в условиях сильного загрязнения покрытие доминанта 33.45-38.89 %, содоминанта - 23.00-30.58 %, виды группы «прочие» -0.04-5.65 %. В результате химического загрязнения снижается суммарное покрытие видов группы «прочие»: фоновая - 51-66 %, буферная - 58.54-78.96 %, импактная - 28.89-38.11 %. При сильном загрязнении, как и на фоновом участке, в сообществах выделяются один доминант и один содоминант. Однако химическое загрязнение приводит к усилению роли доминанта и содоминанта по сравнению с видами группы «прочие». Прослеживается различие между покрытием содоминантов и отдельных видов группы «прочие»: на фоновом участке покрытие содоминантов превышает максимальное покрытие видов группы «прочие» в 1.8-2.2 раза, на буферном в 1.2-1.8 раза, на импактном в 5:2-5.5 раза. Таким образом, в сообществах буферной зоны различия между содоминантами и «прочими» стираются, а в условиях высокого загрязнения усиливаются.

В качестве доминантов на фоновых участках выступают чина луговая (Lathyrus pratensis L.) или мятлик луговой (Роа pratense L.) В сообществах буферной зоны доминантами могут быть клевер луговой (Trifolium pratense L.), клевер гибридный (Т. hibridum L.), манжетка обыкновенная (Alchemilla vulgaris L. s.l.), щучка дернистая (Deschampsia caespitosa (L.) Beauv.), мятлик болотный (Роа palustris L.). В сообществах импактной зоны доминирует вейник наземный (>Calamagrostis epigeios (L.) Roth.).

6.4 Смена флористического состава в градиенте токсической нагрузки. На основании классификации И. И. Шиловой и А. И. Лукьянец (1989) выделено три группы видов:

1. неустойчивые к высоким уровням загрязнения, встречающиеся в сообществах фоновой зоны и на слабо загрязненных территориях: хвощ лесной (Equisetum sylvaticum L.), вероника длиннолистная (Veronica longifolia L.), лапчатка прямостоячая (Potentilla erecta (L.) Raeusch.), гвоздика травянка (Dianthus deltoides L.), мелколепестник едкий (Erigeron acris L.) - доля этих видов в градиенте загрязнения уменьшается с 37.1 до 25.6 %;

2. наиболее устойчивые к загрязнению виды, встреченные во всех сообществах: горошек мышиный (Vicia cracca L.), одуванчик лекарственный (Т. of-

ficinale s. 1.), бодяк щетинистый (Cirsium setosum (Willd.) Bess.), осот полевой {Sonchns arvensis L.), осот огородный (S, oleraceum L.), чина луговая (Lathyrus pratensis L.), мятлик луговой (Poa palustris L.), иван-чай узколистный ОChamaenerion angustifolium (L.) Scop.), кострец безостый (Bromopsis inermis (Leyss.) Holub.) и др.) - доля видов данной группы возрастает с 63—65 % на фоновых территориях до 76-79 % на импактных;

3. условно устойчивые виды, которые появляются в сообществах техно-генно нарушенных территорий: мелколепестник канадский (Erigeron kanadensis L.), ястребинка зонтичная (Hieracium umbellatum L.), ястребинка онежская (Hieracium onegense (Norrl.) Norrl.), чертополох курчавый (Carduus crispus L.), люцерна хмелевидная (Medicago lupulina L.), горчак желтый (Picris hieracioides L.) - доля видов этой группы в сообществах техногенно нарушенных территорий составляет 15.6-26.7 %.

6.5 Продуктивность луговых сообществ и запас фитомассы в условиях химического загрязнения среды. В разделах 6.5,1-6.5.3 представлены данные по общей продуктивности сообществ, изменению фитомассы на уровне семейств и структуре доминирования видов в надземной фитомассе. Химическое загрязнение приводит к снижению надземной и подземной фитомассы (надземная: rs =-0.47; df= 48; р < 0.001; подземная: rs = -0.70; df= 48; р < 0.001).

Множественный регрессионный анализ (пошаговая модель) показал, что продуктивность сообществ зависит от суммы активных температур мая (R2 = 0.46; р < 0.01 - прямая зависимость) и июля (R2 = 0.30-0.47; р < 0.01 - обратная зависимость) и ГТК этих же месяцев (R2 = 0.46-0.47; р < 0.01 - обратная зависимость). В благоприятные (сумма активных температур мая равна 499 °С) и средние (/мая = 284 °С) по степени благоприятности годы она снижается в градиенте загрязнения, в неблагоприятные (?мая = 244 °С) - остается на уровне фоновых (рисунок 10).

¿00 г Рисунок 10-Изменениенадземной

фитомассы в градиенте токсической нагрузки в разные по погодно-климатическим условиям вегетационные сезоны.

1 - благоприятный (Д2 = 0.85; df = 1; 3; р < 0.01); 2 - средний (R2 = 0.99; df = 1; 1; р < 0.05); 3 - неблагоприятный (R2 = 0.31;

5 10 15 20 25 d/=l;3;/»0.05) Токсическая нагрузка, отн. ед.

ГЛАВА 7. Роль травянистых растительных сообществ в формировании биогенных циклов химических элементов

Устойчивость биогеоценоза в условиях любого вида антропогенного воздействия определяется тем, в какой мере такая система способна поддерживать необходимый уровень обмена вещества. Нами рассмотрен только этап вовлечения химических элементов в биогенный обмен (вынос). Под термином «вынос» мы понимаем содержание химических элементов в надземной и подземной фи-томассах на единице площади (мкг/м2). Априори можно ожидать, что вынос определяется следующими факторами: 1) возрастающими в почвах уровнями элементов в химических формах, доступных растениям; 2) изменением видового состава фитоценозов под влиянием химического загрязнения и связанной с этим специфичностью накопления элементов и их токсичностью по отношению к различным видам; 3) снижением общей продуктивности сообщества под влиянием химического загрязнения.

7.1 Барьеры организменного уровня, регулирующие вовлечение тяжелых металлов в биогенный обмен. Проведено сравнение концентраций элементов в почве и в подземных и надземных органах растений (рисунок 11). Для всех элементов эти значения расположены ниже штриховой линии, отражающей прямую пропорциональную зависимость увеличения их содержания в почвах, что свидетельствует о наличии биогеохимических барьеров в системе «почва -корневая система - надземные органы».

3 5 Я

100

10 -

-*7

•0,01

0,1

• X 5 ж

.9,1 "

0,01

100

10-

10*

100

2 0,01 0,1

*7м

■ Си » Сс1 о РЬ ж Со о № + Мп х Сг * Ре

* Ф Ю

100

0,01 -I

Кратность изменения концентрации элементов в почвах, отн. ед. Рисунок 11 - Кратность изменения запаса химических элементов в подземной (а) и надземной (б) фитомассах луговых растений в зависимости от изменения кратности их концентраций в почвах

Концентрации металлов в надземных органах, как правило, меньше, чем в корнях тех же видов (рисунок 12). Наиболее выражены эти закономерности при накоплении РЬ в надземных органах полевицы тонкой (Agrostis tenuis Sibtb.), Cu - бедренца камнеломки (Pimpinella saxífraga L.), Zn - Álchemilla vulgaris L. В некоторых случаях наблюдали обратный эффект, когда уровень элемента в надземных органах был выше, чем в подземных. Это касается, например, накопления меди Т. officinalis и свинца Р. saxífraga.

Рисунок 12 - Концентрация цинка в подземной (1) и надземной (2) фитомассах Alchemilla vulgaris в зависимости от содержания элемента в почвах:

1) R2 = 0.52;р < 0.05;у = (22.16±19.27) + + (1.04±0.39)х;

2) R2 = 0.08; р > 0.05; у = (19.21±4.44) + + (0.06±0.04)х

Для оценки накопительных особенностей подземных и надземных органов разных видов растений проведен кластерный анализ данных. Дистанции SMD, объединяющие всю выборку растений с фонового и импактного участков по совокупности в подземной части всего перечня элементов, соответственно равны 3400 и 1300 отн. ед., для надземной части - 920 и 570 отн. ед. Это свидетельствует о сближении накопительных особенностей разных видов растений в условиях загрязнения.

7.2 Ценотические барьеры, регулирующие вовлечение химических элементов в биогенный обмен. Прямой зависимости между изменением фитомас-сы растений и содержанием в ней химических элементов не установлено (рисунок 13). Например, при увеличении надземной фитомассы Trifolium pratense L. и Роа pratensis L. (снижение уровня токсической нагрузки) содержание Zn в ней возрастает. При этом запас РЬ в фитомассе Т. pratense L. остается практически неизменным, а в фитомассе Р. pratensis L. незначительно снижается.

По мере роста токсической нагрузки общее содержание тяжелых металлов в фитомассе снижается: Zn - с 22.9 мг/м2 на фоновом участке до 12.2 мг/м2 на импактном, РЬ с 3.2 до 1.4 мг/м2, Cr с 0.38 до 0.18 мг/м2. Исключение составляет Си, накопление которой в подземной и надземной фитомассах возрастает в

Содержание в почвах, мкг/г

градиенте токсической нагрузки с 5.4 до 10.2 мг/м2. Увеличение содержания Си в надземной фитомассе может быть связано более чем с 50-кратным увеличе-

Рисунок 13 - Связь между надземной фитомассой Т. pratense (а) и Р. pratensis (б) и общим содержанием в ней свинца (/) и цинка (2)

Участие растений в формировании биогенного обмена химических элементов можно оценить по формуле (1). Суммирование ведется по всему видовому спектру растений на участке. Вклад различных семейств в общий вынос химических элементов надземной фитомассой различен. На фоновом участке 23 % Cd, 34 % Zn, 33 % Pb, а также до 50 % Си содержится в фитомассе сем. Fabaceae. Доля сем. Asteraceae в выносе химических элементов в этих условиях составляет не более 25 %, за исключением Cd, до 40 % которого выносится видами данного семейства. В фитомассе видов сем. Роасеае содержится химических элементов от 5 до 15 % на фоновом участке и достигает 20 % на максимально загрязненных территориях. По мере увеличения токсической нагрузки вклад сем. Asteraceae в общий надземный запас Zn и РЬ возрастает до 50 и 60 % соответственно. На максимально загрязненных участках основной вынос почти всех тяжелых металлов осуществляет сем. Asteraceae. Виды сем. Apiaceae накапливают на фоновой территории 20 % Си и 30 % Cd, при высоких токсических нагрузках их роль в выносе минимальна.

7.3 Оценка роли факторов, ограничивающих вовлечение металлов в биогенные циклы. Для оценки роли каждого из рассмотренных выше факторов в формировании биогенного обмена химических элементов луговыми сообществами в фоновых условиях и при химическом загрязнении среды проведен множественный регрессионный анализ. Определяющим фактором, влияющим на запас химических элементов в фитоценозе, является общая подземная и надземная фитомассы растений (R2 = 0.34-0.68; р < 0.05). Влияние возрастаю-

щих концентрации элементов в почвах на их включение в биогенный обмен статистически незначимо. Коэффициенты множественной регрессии этого показателя часто имеют отрицательное значение. Исключение составляет хром, для которого показана прямая зависимость между содержанием металла в почве и фитомассе растений (R2 = 0.38-0.53; р < 0.05). На накопление растениями Си и РЬ значимо влияет общая токсическая нагрузка (R2 = 0.46-0.74; р < 0.05), величина которой в большей степени определяется сильно возрастающими концентрациями данных элементов в почве.

Таким образом, решающее значение в накоплении химических элементов фитомассой растений имеет не прямое токсическое влияние возрастающих концентраций элементов в почвах, а вызванное этим формирование видового состава фитоценозов, отличного от фоновых, и снижение общей фитомассы сообщества.

Заключение

Рассмотренные нами реакции ценопопуляций и фитоценозов на токсическое воздействие среды, а также деформация начальных этапов биогенного обмена в луговых сообществах, несомненно, отражают конкретные условия химического загрязнения среды (определенный спектр химических элементов, уровни загрязнения почв, специфику биоценотических условий и т. д.). Вместе с тем полученные результаты имеют общий характер, сохраняющий значение для иных природно-климатических условий, качественного состава растительности и интенсивности загрязнения природной среды.

Выводы

1. Структуру исследуемых ценопопуляций Т. officinale составляют две морфологические формы - f. dahlstedtii и f. pectinatiforme, способные по-разному реагировать на условия химического стресса и погодно-климатические факторы. На всех участках более многочисленна форма f. dahlstedtii. Ее доля в отдельные годы на разных участках составляет от 56 до 87 % от общей численности. При химическом загрязнении увеличивается доля f. pectinatiforme.

2. Установлено, что исследуемые морфологические формы Т. officinale, произрастающие в условиях химического загрязнения, имеют разнонаправленные онтогенетические стратегии: £ dahlstedtii - защитную, а £ pectinatiforme - комбинированную стрессово-защитную. Это позволяет виду Т. officinale существовать в широком диапазоне токсической нагрузки и может рассматриваться в качестве одного из механизмов популяционной устойчивости к химическому стрессу.

3. В наиболее благоприятные вегетационные сезоны в градиенте повышающейся токсической нагрузки у обеих форм одуванчика увеличивается число листьев, генеративных побегов, средняя и реальная семенная продуктивность, жизнеспособность потомства. Независимо от места произрастания почти все эти показатели выше у f. pectinatiforme, чем у f. dahlstedtii. В неблагоприятные годы в градиенте токсической нагрузки показатели вегетативной и генеративной сферы у обеих форм одуванчика остаются на уровне фоновых и различия между ними становятся статистически незначимыми.

4. Металлоустойчивость у f. pectinatiforme из загрязненной зоны, оцененная по индексам толерантности и листообразования, а также по процессам повреждения и восстановления корней, выше, чем у f. dahlstedtii. Различия в семенной продуктивности, жизнеспособности и металлоустойчивости f. dahlstedtii и £ pectinatiforme позволяют ценопопуляциям стабильно поддерживать свою численность в градиенте химического загрязнения.

5. В различных погодно-климатических условиях растения тратят на семенное воспроизводство разное количество энергии. В неблагоприятный год затраты на одно выполненное семя у обеих форм Т. officinale независимо от места их произрастания больше, чем в иные годы. В ходе онтогенеза расходуется до 96 % материнской энергии, потраченной на семенное воспроизводство. Эти энергетические потери следует рассматривать в качестве необходимой компенсации за возможность обеспечивать достаточное семенное воспроизводство в исследуемых условиях.

6. Вегетативная сфера £ pectinatiforme в ценопопуляции фонового участка на условия вегетационного сезона реагирует наиболее резко, с увеличением загрязнения ее ответ на погодно-климатические факторы ослабевает. Реакция вегетативной сферы f. dahlstedtii на те же факторы имеет обратный характер. Реакция генеративной сферы, оцененная по критериям семенной продуктивности и жизнеспособности потомства, в фоновых условиях у исследуемых форм одуванчика сходная. При загрязнении чувствительность к колебаниям погоды у f. dahlstedtii остается на уровне фоновой, а у £ pectinatiforme повышается.

ков в этот период) ведут к снижению доли растений прегенеративной фракции и как следствие к повышению индексов старения, возрастности и энергетической эффективности ценопопуляций. Стабильное преобладание молодых онтогенетических групп в структуре ценопопуляций и сохранение онтогенетических спектров, близких к базовому, независимо от уровня химического загрязнения и погодно-климатических условий, свидетельствует об устойчивости онтогенетической структуры ценопопуляций.

8. В составе флоры исследуемых луговых сообществ лидируют три семейства (А$1егасеае, Роасеае и РаЬасеае), которые на фоновых участках представлены в равных долях. В условиях сильного загрязнения резко усиливается степень доминирования сем. Аз1егасеае, появляются виды сем. Вгавзюасеае, не типичные для луговых фитоценозов, уменьшается видовая насыщенность сообществ, снижается число политипных семейств.

9. В условиях высокой токсичности почв формируется биоэкологическая структура сообществ, отличающаяся от фитоценозов фоновых участков упрощенной структурой, которая представлена небольшим количеством биоморф и большей долей наиболее адаптированных к условиям данного экотопа корнеот-прысковых и стержнекорневых жизненных форм и малолетних трав. Изменяется состав гидроморф: уменьшается доля типично мезофитных видов и увеличивается - ксерофитных. Усиливается роль сегетальных, эрозиофильных и руде-ральных видов и ослабляется - типично луговых.

10. Химическое загрязнение приводит к снижению проективного покрытия видов, запаса фитомассы и продуктивности сообществ. Смена условий вегетации (суммы эффективных температур мая (прямая зависимость) и июля (обратная зависимость), суммы осадков за период с температурой выше 10 °С в мае и июле (прямая зависимость), ГТК этих месяцев) влияет на надземную фи-томассу, которая на фоновом участке в наиболее благоприятный год (ГТК 1.31.4) максимальна, в годы с избыточным (ГТК более 1.5) или недостаточным (ГТК 0.1-0.3) увлажнением снижается более чем в 4 раза. На сильно загрязненных участках в те же годы она снижается в 3 раза.

11. Установлена межвидовая и внутривидовая дифференциация растений по способности накапливать химические элементы. В градиенте химического загрязнения имеет место сближение индивидуальных накопительных особенностей растений разных видов.

12. В качестве факторов, ограничивающих вовлечение токсикантов в биогенный обмен, выступают накопительные способности растений, изменение

видового состава фитоценозов, снижение общей продуктивности сообщества. При этом решающим является не прямое токсическое влияние возрастающих концентраций элементов в почвах, а вызванная этим смена видового состава и снижение общей фитомассы сообщества.

Список основных публикаций по теме диссертации Статьи, опубликованные в журналах, рекомендованных ВАК

1. Безель В. С. Структура ценопопуляций одуванчика и специфика накопления тяжелых металлов / В. С. Безель, Т. В. Жуйкова, В. Н. Позолотина И Экология. 1998. № 5. С. 376-382.

2. Жуйкова Т. В. Разные стратегии адаптации растений к токсическому загрязнению среды тяжелыми металлами : (на примере Taraxacum officinale s. 1.) / Т. В. Жуйкова, В. Н. Позолотина, В. С. Безель // Экология. 1999. № 3. С. 189-196.

3. Позолотина В. Н. Механизмы адаптации к техногенному стрессу в ценопопу-ляциях растений (Taraxacum officinale s. 1.) / В. Н. Позолотина, В. С. Безель, Т. В. Жуйкова //Докл. АН. 2000. Т. 371, № 4. С. 565-568.

4. Жуйкова Т. В. Демографическая структура ценопопуляций Taraxacum officinale s. 1. в условиях токсического загрязнения среды / Т. В. Жуйкова, В. С. Безель, В. Н. Позолотина // Ботан. журн. 2001. Т. 86, № 8. С. 103-112.

5. Изменчивость популяционных параметров: адаптация к токсическим факторам среды / В. С. Безель, В. Н. Позолотина, Е. А. Вельский, Т. В. Жуйкова // Экология. 2001. №6. С. 447-^53.

6. Репродуктивные возможности растений в градиенте химического загрязнения среды / Т. В. Жуйкова, В. С. Безель, В. Н. Позолотина, О. А. Северюхина // Экология. 2002. №6. 431-436.

7. Токсическое загрязнение среды: что приобретает и что теряет популяция в процессе адаптации / В. С. Безель, Е. А. Вельский, Т. В. Жуйкова, О. А Северюхина // Вестн. Нижегород. ун-та им. Н. И. Лобачевского. Сер. Биология. 2005. Вып. 1 (9). С. 12-6.

8. Пути адаптации ценопопуляций одуванчика лекарственного к длительному химическому и радиационному воздействию / В. Н. Позолотина, Е. В. Антонова, В. С. Безель, Т. В. Жуйкова, О. А. Северюхина // Экология. 2006. № 6. С. 440-450.

9. Реакция мужского гаметофита Taraxacum officinale s. 1. на химическое загрязнение среды / Т. В. Жуйкова, О. А. Северюхина, В. С. Безель, Н. М. Прушинская // Сиб. экол. журн. 2007. № 3. С. 511-516.

10. Безель В. С. Химическое загрязнение среды: вынос химических элементов надземной фитомассой травянистой растительности / В. С. Безель, Т. В. Жуйкова // Экология. 2007. № 4. С. 259-267.

Публикации в научных журналах, трудах международных, всероссийских и региональных конференций

11. Жуйкова Т. В. Ценопопуляции Taraxacum officinale в условиях техногенного загрязнения почв тяжелыми металлами: уровни накопления / Т. В. Жуйкова // Проблемы изучения биоразнообразия на популяционном и экосистемном уровне : материалы конф. молодых ученых-экологов Урал, региона (1-4 апр. 1997 г.). Екатеринбург, 1997. С. 73-79.

12. Жуйкова Т. В. Изменчивость морфологических признаков и жизнеспособности семенного потомства Taraxacum officinale s. I. в условиях техногенной нагрузки / Т. В. Жуйкова, В. Н. Позолотина, В. С. Безель // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар-Ола : Периодика Марий-Эл, 1998. Ч. 2. С. 161-172.

13. Жуйкова Т. В. Металлоустойчивость семенного потомства одуванчика (Taraxacum officinale s. 1.), произрастающего в условиях техногенной нагрузки / Т. В. Жуйкова // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии : материалы конф. молодых ученых-экологов Урал, региона (21-24 апр. 1998 г.). Екатеринбург : Екатеринбург, 1998. С. 63-74.

14. Жуйкова Т. В. Taraxacum officinale s. 1.: реакция на градиент токсического загрязнения / Т. В. Жуйкова // Развитие идей академика С. С. Шварца в современной экологии : сб. тр. конф. молодых ученых-экологов Урал, региона (2-3 апр. 1999 г.). Екатеринбург : Екатеринбург, 1999. С. 61-72.

15. Жуйкова Т. В. Ценопопуляции Taraxacum officinale s. 1. в условиях токсического загрязнения среды : автореф. дис. ... канд. биол. наук / Т. В. Жуйкова. Екатеринбург, 1999. 26 с,

16. Жуйкова Т. В. Сезонная динамика ценопопуляции Taraxacum officinale s. 1. в условиях химического загрязнения среды / Т. В. Жуйкова // Ученые записки НТГПИ / Нижнетагил. гос. пед. ин-т. Нижний Тагил, 2001. С. 104-112.

17-Северюхина О. А. Реакция генеративной сферы Taraxacum officinale s. 1. на действие факторов окружающей среды / О. А. Северюхина, Т. В. Жуйкова // Биота горных территорий: история и современное состояние : материалы конф. молод, ученых, 15-19 апр. 2002 г. Екатеринбург: Академкнига, 2002. С.189-193.

18. Жуйкова Т. В. Возрастная структура популяций: многолетняя динамика и устойчивость в условиях химического загрязнения / Т. В. Жуйкова // Ученые записки НТГПИ / Нижнетагил. гос. пед. ин-т. Нижний Тагил, 2002. С. 114-122.

19. Жуйкова Т. В. Загрязнение окружающей среды тяжелыми металлами и функциональное состояние мужского гаметофита Taraxacum officinale s. 1. / Т. В. Жуйкова, О. А. Северюхина, Н. М. Прушинская // Ученые записки НТГСПА / Нижнетагил. гос. соц.-пед. акад. Нижний Тагил, 2003. С. 149-155.

20. Жуйкова Т. В. К вопросу об устойчивости биологических систем / Т. В. Жуйкова // Ученые записки НТГСПА / Нижнетагил. гос. соц.-пед. акад. Нижний Тагил, 2004. С. 59-79.

21.Северюхина О. А. Влияние температур вегетационного сезона на жизнеспособность семенного потомства Taraxacum officinale s. 1. в условиях химического загрязнения среды / О. А. Северюхина, Т. В. Жуйкова // Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды : материалы Всерос. науч. конф. Челябинск, 2004. С. 66-72.

22. Жуйкова Т. В. Трансформация травянистой растительности техногенно нарушенных территорий и оценка ее участия в биогенных циклах химических элементов / Т. В. Жуйкова, Е. С. Мордвина // Ученые записки НТГСПА / Нижнетагил. гос. соц.-пед. акад. Нижний Тагил, 2003. С. 155-165.

23.Безель В. С. Особенности онтогенеза Taraxacum officinale s. 1. в условиях химического загрязнения среды (энергетический аспект) / В. С. Безель, Т. В. Жуйкова, О. А. Северюхина // Методы популяционной биологии : сб. материалов VII Всерос. по-пуляц. семинара (Сыктывкар, 16-21 февр. 2004 г.). Сыктывкар, 2004. Ч. 1. С. 125-131.

24. Мордвина Е. С. О роли травянистой растительности в биогенных циклах химических элементов / Е. С. Мордвина, Т. В, Жуйкова // Методы популяционной биологии : сб. материалов докл. VII Всерос. популяц. семинара. Сыктывкар, 2004. Ч. 1, С. 143-44.

25. Мордвина Е. С. Сообщества травянистой растительности в условиях химического загрязнения среды / Е. С. Мордвина, Т. В. Жуйкова // Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты : материалы конф. молодых ученых, 19-23 апр. 2004 г. Екатеринбург : Академкнига, 2004. С. 146-150.

26. Северюхина О. А. Особенности репродуктивной биологии Taraxacum officinale s. 1. в разные вегетационные сезоны в градиенте химического загрязнения / О. А. Северюхина, Т. В. Жуйкова // Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты : материалы конф. молод, ученых, 19-23 апр. 2004 г. Екатеринбург : Академкнига, 2004. С. 225-231.

27. Адаптационные возможности популяций при токсическом загрязнении среды : (что теряет и что приобретает популяция в процессе адаптации) / В. С. Безель, Е. А. Вельский, Т. В. Жуйкова, О. А. Северюхина // Популяции в пространстве и времени : материалы докл. VIII Всерос. популяц. семинара, 11-15 апр. 2005 г., Н. Новгород. Н. Новгород, 2005. С. 28-31.

28.Безель В. С. Геохимическая экология травянистой растительности при химическом загрязнении среды / В. С. Безель, Т. В. Жуйкова, Е. С. Мордвина // Актуальные проблемы геохимической экологии : материалы V Междунар. биол. школы. Семипалатинск, 2005. С 18-20.

29. Жуйкова Т. В. Фитоценозы техногенно нарушенных территорий и их роль в биогенных циклах химических элементов / Т. В. Жуйкова, В. С. Безель, Е. С. Мордвина // Ученые записки НТГСПА : монография по материалам Всерос. науч.-практ. конф. «Экология промышленного региона и экологическое образование» / отв. ред. Т. В. Жуйкова. Нижний Тагил, 2006. С. 31-72.

30. Жуйкова Т. В. Химическое загрязнение среды: вынос химических элементов фитомассой травянистых растительных сообществ / Т. В. Жуйкова, B.C. Безель // Особь и популяция - стратегия жизни : материалы докл. IX Всерос. популяц. семинара, 2-6 окт. 2006 г., Уфа. Уфа : Вили Окслер, 2006. Ч. 1. С. 330-336.

31. Семенное потомство одуванчика в условиях химического и радиационного воздействия / В. С. Безель, В. Н. Позолотина, Е. В. Антонова, Т. В. Жуйкова, О. А. Северюхина II Особь и популяция - стратегия жизни : сб. материалов IX Всерос. популяц. семинара (Уфа, 2-6 окт. 2006 г.). Уфа : Вили Окслер, 2006. Ч. 1. С. 293-298.

32. Жуйкова Т. В. Химическое загрязнение среды: механизмы, ограничивающие вовлечение химических элементов в биогенные циклы / Т. В. Жуйкова // Тяжелые металлы и радионуклиды в окружающей среде : материалы IV Междунар. науч.-практ. конф. Семипалатинск, 2006. Т. 1. С. 196-204.

33.Жуйкова Т. В. Флора луговых сообществ техногенно нарушенных территорий / Т. В. Жуйкова, Э. В. Мелинг, В. С. Безель // Экологические системы: фундаментальные и прикладные исследования : сб. материалов II Всерос. науч.-практ. конф., Н. Тагил, 24-27 марта, 2008. Нижний Тагил, 2008. Ч. I. С. 151-157.

34. Жуйкова Т. В. Биоэкологическая структура флоры растительных сообществ техногенно нарушенных территорий / Т. В. Жуйкова, Э. В. Мелинг // Экология и жизнь: XIV Междунар. науч.-практ. конф., 24-25 апр. 2008 г. : сб. ст. Пенза, 2008. С. 153-156.

Подписано в печать 01.06.2009. Формат 60x84 1/16. Гарнитура Times. Печать на ризографе (офсетная). Бумага для множительных аппаратов. Усл. печ. л. 2.0. Тираж 200 экз. Заказ № 84

Оригинал-макет изготовлен в РИО НТГСПА. Отдел издательских и множительных систем НТГСПА. Адрес: 622031, г. Нижний Тагил, ул. Красногвардейская, 57

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Жуйкова, Татьяна Валерьевна

Введение

ОГЛАВЛЕНИЕ

Глава 1. Проблема устойчивости растительных систем к условиям техногенно нарушенной среды

1.1 Устойчивость растений к токсикантам техногенной природы

1.2 Влияние тяжелых металлов на растительные системы

1.2.1 Тяжелые металлы в окружающей среде: естественные

I и антропогенные источники

1.2.2 Особенности аккумуляции тяжелых металлов растениями

1.2.3 Реакция растений на действие загрязняющих веществ

Глава 2. Объект и методы исследования

2.1 Объект исследования

2.2 Аналитическая часть: методика отбора проб почвы, снега и растений, физико-химические методы их анализа

2.3 Методы изучения ценопопуляций

2.4 Фитоценотические исследования луговых сообществ

2.5 Статистический анализ результатов

Глава 3. Физико-географические условия районов исследования

3.1 Физико-географические особенности Среднего Урала

3.2 Физико-географические особенности г. Нижний Тагил

3.3 Основные источники и степень загрязнения природной среды

3.4 Характеристика экотопов

Глава 4. Популяционная структура Taraxacum officinale в условиях химического загрязнения среды

4.1 Внутрипопуляционная структура Т. officinale

4.2 Морфологическая структура растений Т. officinale

4.3 Онтогенетические стратегии f. dahlstedtii и f. pectinatiforme

4.4 Демографические характеристики ценопопуляций

4.4.1 Плотность растений Т. officinale

4.4.2 Онтогенетическая структура, индекс возрастности и средняя энергетическая эффективность ценопопуляций

4.4.3 Характеристика самоподдержания ценопопуляций

4.4.4 Баланс численности онтогенетических групп Т. officinale

Глава 5. Семенное воспроизводство Taraxacum officinale в условиях токсического воздействия

5.1 Реакция мужского гаметофита Т. officinale на химическое загрязнение среды

5.2 Особенности семенной продуктивности растений Т. officinale в условиях загрязнения

5.3 Жизнеспособность и индивидуальная изменчивость семенного потомства Т. officinale в условиях химического загрязнения среды

5.3.1 Оценка жизнеспособности семенного потомства

5.3.2 Влияние условий вегетационного сезона на семенное воспроизводство и жизнеспособность проростков Т. officinale

5.4 Оценка металлоустойчивости семенного потомства Т. officinale

5.5 Энергетические затраты на воспроизводство

Глава 6. Реакция луговых сообществ на токсическое воздействие

6.1 Флора луговых сообществ фоновых и техногенно нарушенных территорий

6.2 Биоэкологическая структура луговых сообществ

6.3 Изменение проективного покрытия в градиенте токсической нагрузки

6.3.1 Суммарное проективное покрытие

6.3.2 Структура доминирования видов в проективном покрытии

6.4 Смена флористического состава в градиенте токсической нагрузки

6.5 Продуктивность луговых сообществ и запас фитомассы в условиях химического загрязнения среды

6.5.1 Изменение общей продуктивности

6.5.2 Изменение фитомассы на уровне семейств

6.5.3 Структура доминирования видов в надземной фитомассе

Глава 7. Роль травянистых растительных сообществ в формировании биогенных циклов химических элементов

7.1 Барьеры организменного уровня, регулирующие вовлечение тяжелых металлов в биогенный обмен

7.2 Ценотические барьеры, регулирующие вовлечение химических элементов в биогенный обмен

7.3 Оценка роли факторов, ограничивающих вовлечение металлов в биогенные циклы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Реакция ценопопуляций и травянистых сообществ на химическое загрязнение среды"

Актуальность проблемы. Вследствие экстенсивного характера развития производственных сил общества растет деградация природной среды. Техногенное загрязнение в локальных масштабах достигло уровня экологически значимого фактора, лимитирующего выживаемость многих видов растений и существование природных систем. Проблема устойчивости биологических систем к токсическому фактору среды особенно остро стоит на территориях развитых горно-металлургических комплексов, к которым относится Урал. В результате длительного интенсивного воздействия предприятий горнодобывающей промышленности в городах Среднего Урала произошло колоссальное геохимическое загрязнение окружающей среды рудными и попутными компонентами, основу которых составляют металлы, представляющие наибольшую опасность из-за высокой токсичности их избыточных количеств, мутагенного и канцерогенного эффектов, долговечности и практически невыводимости из системы «почва - растения — животные — человек» (Ягодин и др., 1989; Кор-шиков, 1996; Черненькова, 2002; Титов и др., 2007 и др.).

Тяжелые металлы — элементы с плотностью больше, чем у железа (5 г/см3), и относительной атомной массой свыше 50, обладают свойствами металлов и металлоидов: Pb, Си, Zn, Cd, Со, Sb, Sn, Bi, Hg и др. (Черненькова, 2002). Среди них имеются элементы, необходимые для жизнедеятельности растений, — микроэлементы, содержащиеся в организмах в низких концентрациях (тысячные доли процента и ниже): Си, Zn, Со, Сг, Мп и др. Несмотря на то, что многие тяжелые металлы не являются необходимыми для растений, они могут активно ими поглощаться, накапливаться и мигрировать по трофическим цепям (Ильин, 1991; Cadmium accumulation., 1998). Как недостаток, так и избыток микроэлементов в почвах приводит к различным отклонениям в развитии растений (Ковальский, 1964). Таким образом, загрязнение среды может действовать в двух направлениях: с одной стороны, устранять недостаток необходимых для растений химических элементов, с другой - повышать поступление металлов до их токсичных уровней.

Загрязнение окружающей среды токсичными веществами и их влияние на биоту определили два основных направления в экологической токсикологии: 1) изучение закономерностей накопления и распределения токсикантов в объектах природной среды, 2) изучение реакции природных систем на влияние токсической нагрузки (Безель и др., 1994; Воробейчик и др., 1994; Безель, 2006).

Под влиянием токсических факторов признаки поражения могут диагностироваться на всех уровнях организации биологических систем — от молеку-лярно-генетического до биосферного. При этом ответ системы любого уровня на такое воздействие может протекать лишь в рамках эволюционно закрепленных механизмов, обеспечивающих стабильное их функционирование при изменении «традиционных» условий существования.

Выполненные в последние годы многочисленные исследования процессов химической деградации природной среды, как правило, ограничиваются изучением уровней накопления химических веществ самыми разнообразными компонентами природных экосистем. Сегодня накоплено достаточно данных о содержании тяжелых металлов в растительных органах, а также об эффектах организменного уровня на действие токсикантов (Косицин и др., 1985; Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989; Ильин, 1991; Гуральчук, 1994; Барсукова, 1997; Серегин, Иванов, 1997, 2001; Qureshi, Colin, 1981; Prasad, 1995; Das et al., 1997; Cadmium accumulation., 1998; Sanit6 di Toppi, Gabbrielli, 1999; Rauser, 1999; Hall, 2002). Подобные исследования не всегда включают описание и прогноз состояния популяций отдельных видов растительных и животных организмов. Доля исследований, посвященных изучению механизмов популяционной адаптации и биоценотической устойчивости, значительно меньше. Кроме того, большинство исследований биоценотического уровня посвящено анализу реакции на химическое загрязнение лесных фитоценозов и их составляющей - травяно-кустарничкового яруса (Черненькова, 19876, 2000, 2002; Махнев и др., 1990; Воробейчик, Хантемирова, 1994; Вайцеховская, 1995; Воздействие металлургических., 1995; Хантемирова, 1995, 1997; Трубина, 1996; Трубина, Махнев, 1997; Безель, 2006; Freedman, Hutchinson, 1980; Forest Ecosystems in Industrial Regions, 1984; Pearce, 1986). При этом работы, посвященные устойчивости луговых сообществ к химическому загрязнению, малочисленны.

Кроме того, при оценке экотоксических эффектов в ценопопуляциях и биоценозах зачастую не учитывается влияние погодно-климатических факторов. Все наблюдаемые эффекты сводятся к токсическому воздействию. Однако роль климатических факторов может оказаться намного сильнее, чем роль химического загрязнения. Токсическое воздействие чаще всего модифицирует ответ популяций и сообществ на погодно-климатические факторы. Более того, в работах редко рассматривается совместное действие факторов химической и «традиционной» природы. В этой связи важно сочетать наблюдения за популяциями и сообществами техногенно нарушенных территорий с оценкой их ответа на погодно-климатические факторы и учитывать то, что разнонаправленные реакции растительных систем на химическое загрязнение могут быть результатом разногодичных наблюдений.

Необходимо отметить также, что популяционные и фитоценотические эффекты при химической деградации среды, характеризуя лишь отдельные компоненты биоценоза или изменения в растительном покрове, не могут в полной мере отражать его состояние в качестве целостной биологической системы. Судьба биогеоценоза как комплекса живых, биокосных и косных компонентов в условиях любого вида антропогенного воздействия определяется тем, в какой мере такая система способна поддерживать необходимый уровень обмена веществ, включая круговорот химических элементов, энергии и информации внутри себя и по отношению к смежным биоценозам (Вернадский, 1965, 1967; Шварц, 1967). Ключевая роль в этих процессах принадлежит растительности. Анализ литературы показывает, что на сегодняшний день практически г отсутствуют данные о наличии в фитоценозах барьерной системы, ограничивающей избыточное вовлечение химических элементов в биогенные цикльг и тем самым защищающей организмы следующих трофических уровней от токсического воздействия.

В связи с изложенным выше целью работы было изучение реакции растительных систем" на токсическое загрязнение среды тяжелыми металлами и выявление механизмов их устойчивости на популяционном'и фитоценотиче-ском уровнях.

В соответствии с целью исследования были поставлены следующие задачи:

1. Анализ внутривидовой- структуры модельного вида - одуванчика лекарственного Taraxacum officinale Wigg. s. 1., морфологической.^демографической структуры ценопопуляций вида, их многолетней динамики и скорости развития растений в условиях фона и загрязнения среды тяжелыми металлами.

2*. Изучение семенного воспроизводства, жизнеспособности и устойчивости'к тяжелым металлам потомства модельного вида, произрастающего-в условиях разного химического загрязнения.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Устойчивость растительных систем может быть изучена в условиях экстремального воздействия, и химическое загрязнение именно такой фактор. Важно, что в условиях загрязнения возможны конкретные количественные оценки меры, воздействия. Выполненные исследования проведены на конкретной территории (район действия Нижнетагильского металлургического комбината), в конкретной природно-климатической зоне, на конкретном объекте (Г. officinale), однако реакция растительных систем на химическое загрязнение не является специфичной, поэтому полученные результаты имеют общебиологическое значение.

В ходе многолетних наблюдений за ценопопуляциями модельного вида показано, что они представлены двумя морфологическими формами (Т. off. f. dahlstedtii Lindb. fil. и Т. off. f. pectinatiforme Lindb. fil.), обладающими разнонаправленными онтогенетическими стратегиями, различной чувствительностью к погодно-климатическим и токсическому факторам. Металлоустойчи-вость у f. pectinatiforme из загрязненной зоны, оцененная по индексам толерантности и листообразования, а также по процессам повреждения и восстановления корней, выше, чем у f. dahlstedtii. Изучение морфологической и онтогенетической структуры ценопопуляций, семенной продуктивности растений, жизнеспособности потомства в фоновых условиях и при токсическом воздействии показало, что химическое загрязнение модифицирует реакцию популяций на погодно-климатические факторы. Специфика воздействия поллютантов как стрессового фактора заключается в ускорении темпов развития растений на начальных этапах онтогенеза. Ответная реакция на неблагоприятные погодные факторы проявляется в снижении доли растений прегенеративной фракции, повышении индексов старения, возрастности и эффективности ценопопуляции.

Практическая значимость работы. Изучение защитно-приспособительных механизмов, направленных на сохранение целостности популяций растений и травянистых фитоценозов в условиях локально загрязненных территорий, важно в связи с необходимостью сохранения видового разнообразия и продуктивности этих сообществ, составления долговременных прогнозов их развития, а также определения возможностей самовозобновления и самоподдержания. Выявленные механизмы устойчивости растений к высокому содержанию тяжелых металлов в почве необходимы для предсказания путей сохранения и развития растительного покрова в районах с техногенным загрязнением. Полученные данные об уровнях накопления тяжелых металлов в почвах и растениях могут быть использованы при разработке допустимых нагрузок на экосистему и природоохранных мер.

Основные положения, выносимые на защиту:

Апробация работы. Основные положения*. и результаты диссертационной работы докладывались на следующих научных конференциях, совещаниях и семинарах: I—IV, VI-X Всероссийские популяционные семинары «Экология и генетика популяций», «Жизнь популяций в гетерогенной среде», «Онтогенез и популяция», «Популяция, сообщество, эволюция», «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии», «Методы популяционной-биологии», «Популяции в пространстве и во времени», «Особь и популяция'— стратегия жизни», «Современное состояние и пути развития популяционной биологии» (Йошкар-Ола, 1997, 1998, 2000; Казань, 2001; Нижний Тагил, 2002; Сыктывкар, 2004; Нижний Новгород, 2005; Уфа, 2006; Ижевск, 2008); Всероссийское совещание «Антропогенное воздействие на природу Севера и его экологические последствия» (Апатиты, 1998); Всероссийская научная конференция «Развитие идей академика С. С. Шварца в современной экологии» (Екатеринбург, 1999); XI Международный симпозиум по биоиндикаторам «Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга» (Сыктывкар, 2001), Международная научная конференция «Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты» (Сыктывкар, 2002); IV Международная научная конференция «Промислова боташка: стан та перспективи развитку» (Донецк, 2003); Всероссийская научная школа «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: теория, методика, практика» (Киров, 2004); I Всероссийекая и I Международная научно-практические конференции «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, 2004, 2006); I-II Всероссийские научно-практические конференции «Экология промышленного региона и экологическое образование», «Экологические системы: фундаментальные и* прикладные исследования» (Нижний Тагил, 2004, 2008); V Международная биологическая школа «Актуальные проблемы геохимической экологии» (Семипалатинск, 2005); IV, VI Международные научно-практические конференции «Тяжелые металлы и радионуклиды в окружающей среде» (Семипалатинск, 2006, 2008); III Международная научно-практическая конференция «Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития» (Ишим, 2008); Международная научная конференция «Проблемы биоэкологии и пути их решения» (II Ржавитинские чтения) (Саранск, 2008); II Международная научная конференция «Природное наследие России в XXI веке» (Уфа, 2008); XII Съезд Русского ботанического общества (Петрозаводск, 2008).

Личный вклад диссертанта. Автором или при его непосредственном участии осуществлялось планирование всех этапов работы, собран материал по внутрипопуляционной, морфологической, эколого-демографической структуре модельного вида, семенному воспроизводству, проведены лабораторные эксперименты по оценке жизнеспособности и металлоустойчивости потомства одуванчика и полевые опыты. Совместно с коллегами выполнены геоботанические описания и изучена продуктивность травянистых сообществ. Лично диссертантом и под его руководством проведен отбор и подготовлены для химического анализа образцы снега, почвы и растительного материала. Автором выполнен статистический анализ полевого и экспериментального материала, совместно с коллегами — его обсуждение и обобщение.

Благодарности. Приношу сердечную благодарность моему учителю, научному консультанту, д-р биол. наук, профессору, заслуженному экологу РФ

Виктору Сергеевичу Безелю за совместное обсуждение и обобщение материала; ценные замечания, рекомендации, советы и всестороннюю поддержку на всех этапах работы.

Я благодарна моему наставнику д-р биол. наук, зав. лабораторией попу-ляционной радиобиологии Вере Николаевне Позолотиной за тесное сотрудничество и поддержку на протяжении многих лет.

Благодарю коллективы кафедры биологии НТГСПА, лаборатории попу- • ляционной экотоксикологии (ИЭРиЖ УрО РАН) и ее заведующего д-р биол. наук Е. В. Воробейчика, а также канд. биол. наук, ст: науч. сотр. М. Р. Трубину и канд. биол. наук, ст. науч. сотр. М'. С. Князева за всестороннюю помощь, замечания и рекомендации, сделанные в процессе выполнения работы. Выражаю искреннюю благодарность моим коллегам и соавторам по ряду публикаций: канд. биол. наук, доценту кафедры биологии НТГСПА О. А. Тимохиной (Севе-рюхиной), канд. биол. наук, декану химико-биологического факультета НТГСПА Э. В. Мелинг, канд., биол. наук, доценту кафедры биологии Н. М. Прушинской, преп. Е. С. Мордвиной.

Искренне признательна ректору Нижнетагильской государственной социально-педагогической. академии; д-р пед. наук, профессору В. И. Смирнову и проректору по научно-исследовательской работе канд. пед. наук, доценту С. А. Ноздрину за всестороннюю поддержку диссертационного исследования и издательской деятельности.

Выражаю благодарность коллегам, которые участвовали в проведении химико-аналитических и агрохимических исследований депонирующих, сред: Э. X. Ахуновой, Н. В. Шубиной, О. М. Рощектаевой; Н. 3:, Касимовой, А. А. Тутубалиной. Выражаю признательность О. Г. Кулинич — за предоставленные температурные сводки по г. Нижнему Тагилу.

Я признательна коллегам из Марийского государственного университета (г. Йошкар-Ола) д-р биол. наук, профессору JI. А. Жуковой, д-р биол. наук, профессору Н: В. Абрамову, канд. биол. наук, доценту О. П. Ведерниковой, канд. биол. наук, доценту Ю. Г. Суетиной за методические рекомендации в освоении популяционно-онтогенетического метода и обработку геоботанических описаний в программном комплексе «Ecoscale».

Выражаю глубокую признательность канд. биол. наук, ст. науч. сотр. JI. В. Тетерюк (Института биологии Коми НЦ, г. Сыктывкар) за консультации и методическую помощь в освоении фитоиндикационного метода по экологической характеристике местообитаний, д-р биол. наук, профессору М. М. Ишмуратовой (БашГУ, г. Уфа) за консультации и советы.

Благодарю студентов химико-биологического факультета Нижнетагильской государственной социально-педагогической академии, которые' в разные годы принимали участие в сборе и камеральной обработке полевого материала, постановке лабораторных экспериментов, проведении полевых опытов: JI. В. Ракитину, И. Н. Бухарину, Ю. Тонкову, Т. А. Касаткину, И. В. Мизитову, Ю. М. Еремину, JI. JI. Гилимшину, О. П. Писковец, Н. П. Южанину, В. А. Жуйкову, М. С. Мазурина, К. А. Чиж, К. А. Четверкину, Е. А. Григорьеву, П. В. Папулова.

Исследования были поддержаны РФФИ и РФФИ-Урал (проекты 99-05— 64587, 01-04-96402, 04-04-96129, 04-04-96099, 07-04-00075-а), ФАО (Тем-план НТГСПА, задание в 2005-2007, 2008 гг.).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 448 страницах машинописного текста, включает 82 таблицы (из них 19 в приложении) и 75 рисунков (из них 4 в приложении). В списке литературы 729 источников, в том числе 159 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Жуйкова, Татьяна Валерьевна

Выводы

1. Структуру исследуемых ценопопуляций Т. officinale составляют две морфологические формы — f. dahlstedtii и f. pectinatiforme, способные по-разному реагировать на условия химического стресса и погодно-климатические факторы. На всех участках более многочисленна форма f. dahlstedtii. Ее доля в отдельные годы на разных участках составляет от 56 до 87 % от общей численности. При химическом загрязнении увеличивается доля £ pectinatiforme.

2. Установлено, что исследуемые морфологические формы Т. officinale, произрастающие в условиях химического загрязнения, имеют разнонаправленные онтогенетические стратегии: £ dahlstedtii — защитную, a f. pectinatiforme - комбинированную стрессово-защитную. Это позволяет виду Т. officinale существовать в широком диапазоне токсической нагрузки и может рассматриваться в качестве одного из механизмов популяционной устойчивости к химическому стрессу.

4. Металлоустойчивость у f. pectinatiforme из загрязненной зоны, оцененная по индексам толерантности и листообразования, а также по процессам повреждения и восстановления корней, выше, чем у f. dahlstedtii. Различия в семенной продуктивности, жизнеспособности и металлоустойчивости f. dahlstedtii и f. pectinatiforme позволяют ценопопуляциям стабильно поддерживать свою численность в градиенте химического загрязнения.

6. Вегетативная сфера f. pectinatiforme в ценопопуляции фонового участка на условия вегетационного сезона реагирует наиболее резко, с увеличением загрязнения ее ответ на погодно-климатические факторы ослабевает. Реакция вегетативной сферы f. dahlstedtii на те же факторы имеет обратный характер. Реакция генеративной сферы, оцененная по критериям семенной продуктивности и жизнеспособности потомства, в фоновых условиях у исследуемых форм одуванчика сходная. При загрязнении чувствительность к колебаниям погоды у f. dahlstedtii остается на уровне фоновой, а у f. pectinatiforme повышается.

7. Анализ демографической структуры ценопопуляций Т. officinale показал, что они характеризуются как молодые нормальные, с левосторонним онто-гентическим спектром. Доля прегенеративной фракции составляет 66-78 %. Индекс онтогенетического развития растений импактного участка возрастает в 2 раза по сравнению с фоновым. Неблагоприятные погодно-климатические факторы (низкие активные температуры мая и июня, большое количество осадков в этот период) ведут к снижению доли растений прегенеративной фракции и как следствие к повышению индексов старения, возрастности и энергетической эффективности ценопопуляций. Стабильное преобладание молодых онтогенетических групп в структуре ценопопуляций и сохранение онтогенетических спектров, близких к базовому, независимо от уровня химического загрязнения и погодно-климатических условий, свидетельствует об устойчивости онтогенетической структуры ценопопуляций.

8. В составе флоры исследуемых луговых сообществ лидируют три семейства (Asteraceae, Роасеае и Fabaceae), которые на фоновых участках представлены в равных долях. В условиях сильного загрязнения резко усиливается степень доминирования сем. Asteraceae, появляются виды сем. Brassicaceae, не типичные для луговых фитоценозов, уменьшается видовая насыщенность сообществ, снижается число политипных семейств.

9. В условиях высокой токсичности почв формируется биоэкологическая структура сообществ, отличающаяся от фитоценозов фоновых участков упрощенной структурой, которая представлена небольшим количеством биоморф и большей долей наиболее адаптированных к условиям данного экотопа корнеот-прысковых и стержнекорневых жизненных форм и малолетних трав. Изменяется состав гидроморф: уменьшается доля типично мезофитных видов и увеличивается — ксерофитных. Усиливается роль сегетальных, эрозиофильных и руде-ральных видов и ослабляется — типично луговых.

10. Химическое загрязнение приводит к снижению проективного покрытия видов, запаса фитомассы и продуктивности сообществ. Смена условий вегетации (суммы эффективных температур мая (прямая зависимость) и июля (обратная зависимость), суммы осадков за период с температурой выше 10 °С в мае и июле (прямая зависимость), ГТК этих-месяцев) влияет на надземную фи-томассу, которая на фоновом участке в наиболее благоприятный год (ГТК 1.31.4) максимальна, в годы с избыточным (ГТК более 1.5) или недостаточным (ГТК 0.1-0.3) увлажнением снижается более чем в 4 раза. На сильно загрязненных участках в те же годы она снижается в 3 раза.

12. В качестве факторов, ограничивающих вовлечение токсикантов в биогенный обмен, выступают накопительные способности растений, изменение видового состава фитоценозов, снижение общей продуктивности сообщества.

При этом решающим является не прямое токсическое влияние возрастающих концентраций элементов в почвах, а вызванная этим смена видового состава и снижение общей фитомассы сообщества.

Заключение

Экстенсивный характер развития производственных сил общества имеет следствием растущую деградацию природной среды. Загрязнение окружающей среды токсичными веществами и их влияние на биоту определило формирование, становление и развитие новой ветви экологической науки — экологической токсикологии. На современном этапе в экотоксикологии развиваются два основных направления: в задачи первого входит изучение закономерностей накопления и распределения токсикантов в объектах природной среды; второго — изучение реакции природных систем на влияние токсической нагрузки (Безель и др., 1994; Воробейчик и др., 1994; Безель, 2006).

Теоретической основой экологической токсикологии служат фундаментальные закономерности функционирования и структуры природных систем популяционного и биоценотического уровней. Важнейшее значение имеет общая концепция устойчивости и стабильности этих природных систем (Безель, 2006).

Устойчивость растительных систем может быть изучена в условиях экстремального воздействия. Химическое загрязнение именно такой фактор. Важно, что в условиях загрязнения возможны конкретные количественные оценки меры воздействия. Выполненные исследования, несомненно, носят частный характер: приурочены к конкретным природно-климатическим условиям Среднего Урала, выполнены на конкретной территории (район действия Нижнетагильского металлургического комбината), имеющей определенный диапазон токсических нагрузок, на конкретном объекте — типичном представителе луговых сообществ (Т. officinale). Однако реакция растительных систем на химическое загрязнение не является специфичной, ряд выводов, несомненно, имеет общий характер и прямо выходит на фундаментальные закономерности, характерные для функционирования природных систем в норме и при экстремальных воздействиях. Поэтому полученные результаты имеют общебиологическое значение.

Состояние растительных систем определяется целым комплексом факторов биотической и абиотической природы. Для выделения роли токсических факторов, определения реакции популяций и сообществ на загрязнение среды и для корректности сравнения результатов были подобраны экологически идентичные территории, характеризующиеся максимальным сходством агрохимических свойств почвы, а в случае популяционных исследований - и видового состава растительных сообществ, но различающиеся уровнями загрязненности почвы химическими элементами. Концентрации таких биофильных элементов, как цинк и медь, возрастают в почве более чем в 50 и 79 раз соответственно, содержание некоторых токсикантов, например свинца и кадмия, возрастает в 24 и 53 раза, кобальта в 19 раз, марганца в 8 раз. Концентрации остальных элементов, и прежде всего железа, хрома, никеля, на всех исследуемых участках не выходят за пределы кларковых уровней этих металлов. В качестве меры нагрузки служил индекс суммарной токсической нагрузки, который изменялся от 1.0 до 33.0 отн. ед.

Важным информативным признаком при характеристике экотопа выступает видовая структура сообщества. В ходе исследования дана экологическая характеристика местообитаний с использованием методов стандартных экологических шкал Л. Г. Раменского и Д. Н. Цыганова. Участки, расположенные в градиенте химического загрязнения, характеризуются высоким сходством по различным экологическим режимам (освещения, засоления, богатства почв азотом, кислотности почв, почвенной и пастбищной дигрессии и т. д.).

Экотоксические эффекты были изучены на популяционном и биоценоти-ческом уровнях. В качестве модельного вида в популяционных исследованиях выступал Т. officinale — типичный представитель луговых сообществ. Показано, что структуру исследуемых ценопопуляций слагают две морфологические формы: f dahlstedtii и f. pectinatiforme. Численное преимущество на всех участках имеет f. dahlstedtii. Химическое загрязнение приводит к уменьшению доли f. dahlstedtii и к увеличению f. pectinatiforme.

Важными популяционными параметрами являются численность и возрастной состав, испытывающие обратимые колебания в градиенте токсической нагрузки, обусловленные изменением погодно-климатических условий. Стабильное преобладание молодых возрастных групп в структуре ценопопуляций Т. officinale и сохранение возрастных спектров, близких к базовому, независимо от уровня химического загрязнения и погодно-климатических условий, свидетельствует об устойчивости ценопопуляций. Реакция на химическое загрязнение проявляется в быстром прохождении растениями ювенильного онтогенетического состояния и задержке роста в имматурном и виргинильном. Реакция на неблагоприятные погодно-климатические факторы (низкие активные температуры мая и июня, большое количество осадков в этот период) проявляется в снижении доли растений прегенеративной фракции, и как следствие — в повышении индексов старения, возрастности и энергетической эффективности ценопопуляции.

Необходимо отметить, что параметры онтогенетической структуры ценопопуляций загрязненных территорий более чувствительны к действию погодно-климатических факторов, чем фоновых и минимально загрязненных. Последнее может быть связано с тем, что в фоновых условиях популяционные параметры могут характеризоваться некоторым частотным распределением, которое является эволюционно закрепленным и гарантирует адекватную реакцию ценопопуляции на возможные изменения традиционных погодно-климатических условий (Токсическое воздействие., 2005). Многочисленными авторами отмечается, что при химическом стрессе имеет место отклонение этих распределений в большую или меньшую сторону. При этом возможна частичная утрата популяцией свойств, необходимых для адекватного реагирования на возможные изменения естественных условий среды. Утрата части вариантов, способных адекватно реагировать на традиционные факторы, может привести к меньшей стабильности адаптированных к химическому стрессу популяций при возможных колебаниях природных условий. В этом случае, вероятно, адаптированная к токсическому стрессу популяция сохраняет тем большую способность адекватно реагировать на изменение «традиционных» природно-климатических условий, чем значительнее перекрываются частотные распределения параметров, характеризующих фоновую и подверженную загрязнению популяции. При этом наиболее ценными для жизнеспособности популяции, адаптированной к токсическому стрессу, будут те особи, которые максимально близки к модельному классу вариационного ряда параметров фона (Токсическое воздействие., 2005; Безель, 2006).

Химическое загрязнение модифицирует реакцию вегетативной и генеративной сферы f. dahlstedtii и f. pectinatiforme на конкретные условия вегетационного сезона. В наиболее благоприятные вегетационные периоды в градиенте повышающейся токсической нагрузки увеличивается число листьев, генеративных побегов, средняя и реальная семенная продуктивность, жизнеспособность потомства у обеих форм одуванчика. При этом независимо от места произрастания почти все показатели выше у £ pectinatiforme, чем у f. dahlstedtii. При неблагоприятных погодно-климатических условиях в градиенте увеличивающейся токсической нагрузки значения показателей вегетативной и генеративной сферы либо остаются на уровне фоновых у обеих форм одуванчика, либо эта зависимость сохраняется у £ pectinatiforme, а у второй формы значения показателей незначительно снижаются. При этом жизнеспособность потомства в фоновых условиях независимо от года наблюдения выше у £ pectinatiforme, а в условиях загрязнения преимущество может иметь как f. dahlstedtii, так и £ pectinatiforme. Различная семенная продуктивность, жизнеспособность и металло-устойчивость f. dahlstedtii и £ pectinatiforme позволяет ценопопуляциям ежегодно иметь в градиенте химического загрязнения необходимую долю молодых вегетирующих растений, способную стабильно поддерживать численность прегенеративной фракции.

Необходимо отметить, что устойчивость вегетативной и генеративной сферы f. dahlstedtii и f. pectinatiforme из фоновой и загрязненной зон к погод-ноклиматическим факторам неодинакова. В ценопопуляции фонового участка показатели вегетативной сферы (число листьев, длина и ширина листа и т. д.) в зависимости от условий вегетационного сезона в большей степени изменяются у £ pectinatiforme, на импактном участке — у f. dahlstedtii. Следовательно, чувствительность вегетативной сферы к погодно-климатическим факторам в градиенте увеличивающегося загрязнения у f. dahlstedtii повышается, а у второй формы снижается. По критериям семенной продуктивности и жизнеспособности потомства в фоновых условиях у исследуемых форм одуванчика сходная, а в условиях загрязнения чувствительность к колебаниям погоды выше у f. pectinatiforme, чем у f. dahlstedtii.

Наличие в исследуемых ценопопуляциях двух морфологических форм одуванчика, обладающих разной реакцией на погодно-климатические условия, 1 разными онтогенетическими стратегиями, показателями вегетативной сферы, разной семенной* продуктивностью, жизнеспособностью и металлоустойчиво-стью потомства, позволяет удерживать устойчивые позиции Т. officinale в сообществах как фоновой, так и загрязненных территорий.

Какой «ценой» достигается эта устойчивость? В ходе исследования установлено; что в благоприятный* год формируется1 большее число семян, чем в неблагоприятный, а. энергетические затраты на формирование отдельного выполненного семени меньше. В связи с этим можно предположить, что у растений в период вегетации создается некоторый энергетический ресурс, предназначенный для воспроизводства семенного потомства. В благоприятные годы энергетические затраты на одно семя низкие, следовательно, этого ресурса хватает на формирование большого числа выполненных семян. В неблагоприятных условиях (погода, химическое загрязнение) затраты на формирование выполненного семени возрастают и упомянутый ресурс может обеспечить лишь низкую семенную продуктивность. Следовательно, для поддержания численности ценопопуляций загрязненных территорий от родительских особей требуется больше репродуктивных усилий, чем на фоновых.

Полученные результаты, несомненно, носят частный характер (конкретный вид растений, определенный уровень загрязнения), однако очевиден общий вывод: в условиях химического стресса стабильное функционирование популяций'может быть обеспечено при дополнительных энергетических затратах на воспроизводство.

Реакция растительных систем биоценотического уровня на повышение уровня токсикантов в почвах проявляется в изменении флористического состава и биоэкологической структуры фитоценозов. В градиенте токсической нагрузки уменьшается видовая насыщенность сообществ. Систематическая структура фоновых и буферных участков характеризуется большим числом по-литипных семейств, которое уменьшается в условиях высокого химического загрязнения до одного или двух. Лидируют в составе флоры три семейства (Asteraceae, Poacea, Fabaceae), представленные на фоновых участках в равных долях. В градиенте токсической нагрузки типичные для луговых сообществ семейства Роасеае и Fabaceae сохраняют свои позиции. В условиях сильного загрязнения резко усиливается степень доминирования семейства Asteraceae, при этом количество видов группы прочих уменьшается, что сопровождается уменьшением числа политипных семейств, появляются виды семейства Brassicaceae, нетипичные для луговых сообществ. Доля участия видов других семейств снижается.

В условиях высокой токсичности почв формируется биоэкологическая структура сообществ, отличающаяся от фитоценозов фоновых участков упрощенной структурой, представленной небольшим количеством биоэкологических групп и большей долей наиболее адаптированных к условиям данного экотопа корнеотпрысковых и стержнекорневых жизненных форм и малолетних трав. В градиенте загрязнения наблюдается формирование экологической структуры сообществ, направленной в сторону уменьшения доли типично ме-зофитных видов и усиления ксерофитных. На техногенно нарушенных участках появляются виды, устойчивые к загрязнению, и выпадают типичные луговые виды.

Таким образом, в условиях химического загрязнения формируются луговые сообщества, отличающиеся от сообществ фоновой зоны систематической и биоэкологической структурой флоры. В градиенте загрязнения происходит изменение структуры доминирования: усиливается роль доминантов и содоминантов и ослабляется роль прочих видов.

Химическое загрязнение приводит к снижению проективного покрытия видов, запаса фитомассы и продуктивности сообществ. В качестве ведущего фактора, контролирующего разногодичные изменения продуктивности сообщества, на фоновых участках выступают погодно-климатические условия вегетационного периода. При сильном химическом загрязнении показатель определяется сочетанным действием токсической нагрузки и погодно-климатических факторов.

Важнейшая ценотическая роль фитоценоза заключается в необходимости обеспечения начального этапа биогенного обмена химических элементов, в результате чего возможно функционирование последующих трофических уровней. Интенсивность биогенных циклов определяется количеством химических элементов в почве и контролируется процессами транспорта их подвижных форм из почвы через барьеры корневой системы в надземные органы растений. В качестве факторов, ограничивающих вовлечение токсикантов в биогенный обмен, выступают: накопительные способности растений, изменение видового состава фитоценозов, снижение общей продуктивности сообщества. При этом решающим является не прямое токсическое влияние возрастающих концентраций элементов в почвах и вызванная этим смена видового состава, а снижение общей фитомассы фитоценоза.

Таким образом, совокупность полученных результатов свидетельствует о наличии в фитоценозах сложной барьерной системы, которая ограничивает избыточное вовлечение химических элементов в биогенные циклы и тем самым обеспечивает защиту от токсического действия следующих трофических уровней.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Жуйкова, Татьяна Валерьевна, Екатеринбург

1. Абрамова 3. В. Руководство к практическим занятиям по генетике / 3. В. Абрамова, О. А. Карлинский. JI. : Колос, 1968. - 192 с.

2. Агроклиматические ресурсы Свердловской области. — JI. : Гидрометеоиз-дат, 1978,- 158 с.

3. Адаптационные возможности популяций при токсическом загрязнении среды (что теряет и что приобретает популяция в процессе адаптации) /

4. Александрова В. Д. Опыт определения надземной и подземной массы растений в арктической тундре / В. Д. Александрова // Ботан. журн. 1958. -Т. 43, № 12.-С. 1748-1761.

5. Алексеев В. А. Особенности описания древостоев в условиях атмосферного загрязнения / В. А. Алексеев // Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнителей / редкол. : В. А. Алексеев и др.. Таллин, 1982.1. C. 97-115.

6. Алексеев В. А. Некоторые вопросы диагностики и классификации поврежденных загрязнением лесных экосистем / В. А. Алексеев // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение / В. А. Алексеев и др.. JL, 1990. - С. 38-54.

7. Алексеев Ю. В. Тяжелые металлы в почвах и растениях / Ю. В. Алексеев. JI. : Агропромиздат, 1987. - 142 с.

8. Алексеева-Попова Н. В. Внутривидовая дифференциация дикорастущих видов под влиянием избытка тяжелых металлов в среде / Н. В. Алексеева-Попова // Тр. биогеохим. лаб. АН СССР. 1990. - Вып. 21. - С. 62-71.

9. Алексеева-Попова Н. В. Токсическое действие свинца на высшие растения / Н. В. Алексеева-Попова // Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов / под ред. Н. В. Алексеевой-Поповой. — JL, 1991. — С. 92-99.

10. Алексеева-Попова Н. В. Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов / Н. В. Алексеева-Попова, А. В. Косицин, Т. И. Игошина. — JI. : Наука, 1991.-214 с.

11. Алексеенко В. А. Геохимия ландшафта и окружающая среда /

12. B. А. Алексеенко. М. : Наука, 1990. - 142 с.

13. Андреяшкина Н. И. Влияние тяжелого гусеничного транспорта на растительный покров подзоны типичных тундр / Н. И. Андреяшкина // Экология. — 1997.-№2.-С. 143-145.

14. Андреяшкина Н. И. К характеристике продукционного и деструкционно-го процессов в равнинных и горных тундрах Крайнего Севера / Н. И. Андреяшкина, Н. В. Пешкова // Экология. 2003. - № 2. - С. 108-114.

15. Аникеев Д. Р. Дифференциация деревьев сосны обыкновенной по комплексу признаков женской репродуктивной системы в условиях промышленного загрязнения / Д. Р. Аникеев // Лесоведение. — 1997. — № 5. С. 43-50.

16. Аревшатян И. Г. Новые данные о хромосомных числах видов Taraxacum Weber из Армении / И. Г. Аревшатян // Ботан. журн. 1970. - Т. 55, № 8.1. C.1167-1170.

17. Аревшатян И. Г. Род Taraxacum (Asteraceae) в Армянской СССР / И. Г. Аревшатян // Ботан. журн. 1984. - Т. 69, № 40. - С. 1379-1384.

18. Аревшатян И. Г. Систематика армянских видов рода Taraxacum officinale Weber : автореф. дис. . канд. биол. наук / И. Г. Аревшатян. — Ереван, 1975. — 24 с.

19. Арманд А. Д. Модель воздействия промышленных загрязнений на лесной биоценоз / А. Д. Арманд, М. А. Ведюшкин, А. М. Тарко // Влияние промыш1.\ленных предприятий на окружающую среду / отв. ред. Д. А. Криволуцкий. — М., 1987.-С. 291-296.

20. Артамонов В. И. Изменение проницаемости растительных тканей при переходе к опухолевому росту / В. И. Артамонов, Г. М. Артамонова // Проблемы онкологии и тератологии растений / под. ред. Э. И. Слепяна. Л., 1975. -С. 351-355.

21. Атлас Свердловской области / под ред. Н. А. Тютрюмова. — Екатеринбург : Изд-во Урал. Картограф, ф-ка Роскартографии, 1997. — 48 с.

22. Баевский Р. М. Прогнозирование состояния на грани нормы и патологии / Р. М. Баевский. М. : Медицина, 1979. - 143 с.

23. Баланс численности природных ценопопуляций и растений, выращенных , в искусственных посадках / Т. В. Жуйкова и др. // Экология в меняющемся мире : материалы конф. молодых ученых, 24-28 апр. 2006 г. / ИЭРиЖ УрО РАН. Екатеринбург, 2006. - С. 70-71.

24. Барсукова В. С. Физиолого-генетические аспекты устойчивости растений к тяжелым металлам / В. С. Барсукова. — Новосибирск, 1997. — 63 с.

25. Безель В. С. Популяционная экотоксикология / В. С. Безель, В. Н. Большаков, Е. Л. Воробейчик. -М. : Наука, 1994. 80 с.

26. Безель В. С. Структура ценопопуляций одуванчика и специфика накопления тяжелых металлов / В. С. Безель, Т. В. Жуйкова, В. Н. Позолотина // Экология. 1998. - № 5. - С. 376-382.

27. Безель В. С. Экологическая токсикология: популяционный и биоценоти-ческий аспекты / В. С. Безель ; под. ред. Е. В. Воробейчика. — Екатеринбург : Гощицкий, 2006. 280 с.

28. Безель В. С. Химическое загрязнение среды: участие травянистой растительности в биогенных циклах химических элементов / В. С. Безель, Т. В. Жуйкова // Экология. 2007. - № 4. - С. 259-267.

29. Белки теплового шока и адаптация к экстремальным условиям / М. Б. Ев-геньев и др. // Жизнь популяций в гетерогенной среде / [под ред. JI. А. Жуковой и др.]. Йошкар-Ола, 1998. - Ч. 2. - С. 144-148.

30. Бессонова В. П. Влияние загрязнения среды на прорастание и физиологическое состояние пыльцы некоторых древесных растений / В. П. Бессонова, И. И. Лыженко // Ботан. журн. 1991. - Т. 76, № 3. - С. 422-426.

31. Бессонова В. П. Состояние пыльцы как показатель загрязнения среды тяжелыми металлами / В. П. Бессонова // Экология. 1992. — № 4. — С. 45-50.

32. Бигон М. Экология: особи, популяции и сообщества : в 2 т. / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. М. : Мир, 1989. - Т. 2. - 477 с.

33. Биоиндикация загрязнений надземных экосистем : пер. с нем. / под ред. Р. Шуберта. М. : Мир, 1988. - 350 с.

34. Биологическая продуктивность растительности Казахстана / отв. ред. Б. А. Быков. Алма-Ата : Наука, 1974. - 287 с.

35. Биометрия : учеб. пособие / Н. В. Глотов и др. — JI. : ЛГУ, 1982. — 263 с.

36. Богдановский Г. А. Химическая экология / Г. А. Богдановский. М. : Изд-во МГУ, 1994. - 237 с.

37. Бондарь Л. М. Цитогенетический анализ популяций Vicia grassula L. в зоне действия линий высокого напряжения / Л. М. Бондарь, Н. В. Частоколенко // Экология. 1988. -№ 6. - С. 20-24.

38. Ботаника: морфология и анатомия растений : учеб. пособие / А. Е. Васильев и др.. М. : Просвещение, 1988. - 480 с.

39. Браун Д. Методы исследования и учета растительности / Д. Браун ; под ред. Т. А. Работнова. М. : Иностр. лит., 1957. - 316 с.

40. Бурлакова Е. В. Мембрана надсистема регуляции клеточного метаболизма / Е. В. Бурлакова // 4 Всесоюзный биохимический съезд : тез. докл.. -Л., 1979.-С. 89-90.

41. Быков Б. А. К методике определения продуктивности пустынных полукустарничковых пастбищ / Б. А. Быков, А. Г. Головина // Ботан. журн. 1965. — Т. 50, № 1.-С. 85-89.

42. Бюллетень Федеральной службы России по мониторингу окружающей среды. Обзор агрометеорологических условий за 2000-2001 сельскохозяйственный год на территории Свердловской области. — Екатеринбург, 2001. — № 40. 24 с.

43. Бюллетень Федеральной службы России по мониторингу окружающей среды. Обзор агрометеорологических условий за 2001—2002 сельскохозяйственный год на территории Свердловской области. — Екатеринбург, 2002. — №41.-24 с.

44. Бюллетень Федеральной службы России по мониторингу окружающей среды. Обзор агрометеорологических условий за 2002-2003 сельскохозяйственный год на территории Свердловской области. — Екатеринбург, 2003. — № 42. 24 с.

45. Бюллетень Федеральной службы России по мониторингу окружающей среды. Обзор агрометеорологических условий за 2003—2004 сельскохозяйственный год на территории Свердловской области. — Екатеринбург, 2004. — №43.-24 с.

46. Бюллетень Федеральной службы России по мониторингу окружающей среды. Обзор агрометеорологических условий за 2004—2005 сельскохозяйственный год на территории Свердловской области. — Екатеринбург, 2005. — № 44. 24 с.

47. Бюллетень Федеральной службы России по мониторингу окружающей среды. Обзор агрометеорологических условий за 2005—2006 сельскохозяйственный год на территории Свердловской области. — Екатеринбург, 2006. — № 47. 24 с.

48. Вавилов Н. И. Линнеевский вид как система / Н. И. Вавилов // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции / ВАСХНИЛ. 1931. — Т. 26, вып. 3. — С. 109-134.

49. Вайнагий И. В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L. / И. В. Вайнагий // Раст. ресурсы. 1973. - Т. 9, № 2. - С. 287-296.

50. Вайнагий И. В. О методике изучения семенной продуктивности растений / И. В. Вайнагий // Ботан. журн. 1974. - Т. 59, № 6. - С. 826-831.

51. Вайцеховская Е. Р. Воздействие промышленных эмиссий на травяные сообщества лесных экосистем / Е. Р. Вайцеховская // Биологическое разнообразие лесных экосистем / отв. ред. А. С. Исаев. М. : Россельхозакадемия, 1995. -С. 240-241.

52. Василевич А. И. Статистические методы в геоботанике / А. И. Василе-вич. М. : Наука, 1969. - 232 с.

53. Васютинский В. Ф. Хранители «старого соболя»: история трудового коллектива Нижнетагильского металлургического комбината / В. Ф. Васютинский. Свердловск : Сред.-Урал. кн. изд-во, 1990. - 415 с.

54. Ведякин А. А. О проблемах загрязнения природы России металлами и соединениями / А. А. Ведякин, JI. В. Шаумин, М. Д. Батурова // Научные и технические аспекты охраны окружающей среды : обзорная информация / ВИНИТИ. 1996.-№9.-С. 32-42.

55. Вернадский В. И. Биосфера / В. И. Вернадский. М. : Мысль, 1967.348 с.

56. Вернадский В. И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения / В. И. Вернадский. М. : Наука, 1965. - 374 с.

57. Веселова Т. В. Стресс у растений / Т. В. Веселова, В. А. Веселовский, Д. С. Чернавский. М. : Изд-во МГУ, 1993.-144 с.

58. Виноградов А. П. Основные закономерности в распределении микроэлементов между растениями и средой / А. П. Виноградов // Микроэлементы в жизни растений и животных / отв. ред. А. П. Виноградов. М., 1952. — С. 7-20.

59. Вирцавс М. В. Методическое пособие по приготовлению сухих концентратов загрязненных природных вод для химического анализа на содержание микроэлементов / М. В. Вирцавс, А. М. Степанов, В. В. Сычев. М. : ЦЭПЛ РАН, 1992.-33 с.

60. Влияние комбинированного действия ионизирующего излучения и солей тяжелых металлов на частоту хромосомных аберраций в листовой меристеме ярового ячменя / С. А. Гераськин и др. // Генетика. — 1996. — Т. 32, № 2. -С. 279-288.

61. Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова / под ред. Б. Н. Норина, В. Т. Ярмишко. — JI. : БИН, 1990.-195 с.

62. Влияние раздельного действия ионизирующего излучения и солей тяжелых металлов на частоту хромосомных аберраций в листовой меристеме ярового ячменя / С. А. Гераськин и др. //Генетика. — 1996. Т. 32, № 2. -С. 272-278.

63. Воздействие металлургических производств на лесные экосистемы Кольского полуострова / под. ред. В. В. Сычева. СПб., 1995. - 253 с.

64. Воин М. И. Геохимическая составляющая экологии горнорудных районов / М. И. Воин. М. : Геоинформарк, 1992. - 44 с. .

65. Воробейник Е. JI. Устойчивость в экологии: опыт, экспликации, понятия / Е. JL Воробейчик // Проблемы устойчивости биологических систем : Всесоюз. шк., 15-20 окт. 1990 : тез. докл.. Харьков, 1990. - С. 22-23.

66. Воробейчик Е. JI. Реакция лесных фитоценозов на техногенное загрязнение: зависимость доза эффект / Е. JI. Воробейчик, Е. В. Хантемирова // Экология. - 1994.-№ 3. - С. 31-43.

67. Воробейчик Е. JI. Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем: локальный уровень / Е. JI. Воробейчик, О. Ф. Садыков, М. Г. Фарафонтов. Екатеринбург : Наука, 1994. — 280 с.

68. Воробейчик Е. JI. Экология импактных регионов: перспективы фундаментальных исследований / Е. JI. Воробейчик // Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии : материалы VI Всерос. популяц. семинара. Нижний Тагил, 2004. - С. 36-45.

69. Воронцова JI. И. Изменение жизненного состояния эдификаторов растительного покрова южной полупустыни под влиянием экологических условий / JI. И. Воронцова // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений.-М., 1967.-С. 132-154.

70. Второва В. Н. Влияние промышленных выбросов на растительный покров северных лесных экосистем / В. Н. Второва, Н. И. Пиявченко // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. — М., 1987. — С. 143-147.

71. Выркина J1. А. Диагностика загрязнения среды по состоянию хвои / JI. А. Выркина // Проблемы рационального природопользования в Восточной Сибири. Иркутск, 1984. - С. 100-101.

72. Гашева А. Ф. Запасы фитомассы некоторых сообществ стационара «Харп» / А. Ф. Гашева // Биомасса и динамика растительного покрова и животного населения в лесотундре / АН СССР, УНЦ. Свердловск, 1974. -С. 106-107.

73. Генкель П. А. О сопряженности и конвергентной устойчивости растений / П. А. Генкель // Физиология растений. 1979. - Т. 26, вып. 5. - С. 921—931.

74. Геохимия окружающей среды / Ю. Е. Сает и др.. М. : Недра, 1990. —335 с.

75. Геохимия техногенеза / Э. В. Соботович, С. JI. Кыштинский ; АН УССР, Ин-т геохимии и физики минералов. Киев : Наук, думка, 1991. — 228 с.

76. Глазовская М. А. Геохимические основы типологии и методики исследований природных ландшафтов / М. А. Глазовская. — М. : Изд-во МГУ, 1964. — 230 с.

77. Глазурина А. Н. Действие радиации на луковицы гиацинта в разные сроки развития / А. Н. Глазурина // Бюл. гл. ботан. сада АН СССР. 1979. — № 114. — С. 64-69.

78. Гласс Дж. Статистические методы в педагогике и психологии / Дж. Гласс, Дж. Стенли. М.: Прогресс, 1976. - 495 с.

79. Глотов Н. В. Норма реакции генотипа и взаимодействие генотип — среда в природной популяции / Н. В. Глотов, В. В. Тараканов // Журн. общ. биологии — 1985. Т. 46, № 6. - С. 760-770.

80. Глотов Н. В. Об оценке параметров возрастной структуры популяции растений / Н. В. Глотов // Жизнь популяций в гетерогенной среде / под ред. Л. А. Жуковой и др.. Йошкар-Ола, 1998. - Ч. 1. - С. 146.

81. Глотов Н. В. Оценка генетической гетерогенности природных популяций: количественные признаки / Н. В. Глотов // Экология. — 1983. — № 1. — С. 3-10.

82. Глухов А. 3. Состояние пыльцы Tripleurospermum perforatum (Merat) М. Laipz и Cichorium intybus L. при загрязнении почв тяжелыми металлами / А. 3. Глухов, И. Н. Остапко, А. И. Сафонов // Промышленная ботаника. — Донецк, 2001.- Вып. 1. С. 84-87.

83. Горчаковский П. Л. Антропогенная трансформация и восстановление продуктивности луговых фитоценозов / П. Л. Горчаковский. — Екатеринбург : Екатеринбург, 1999. 156 с.

84. Горчаковский П. Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала / П. Л. Горчаковский. — Свердловск, 1969. 286 с.

85. Горчаковский П. Л. Первичная продуктивность некоторых луговых сообществ Южного Урала / П. Л. Горчаковский, В. П. Коробейникова // Экология. -1975. -№3.- С. 7-17.

86. Горчаковский П. Л. Фитоэкологическая карта Свердловской области : методика составления и система оценки антропогенных воздействий / П. Л. Горчаковский, Н. Н. Никонова, Т. В. Фамелис // Пробл. регион, экологии. 1995. — Сигнал, вып. — С. 38-47.

87. ГОСТ 17.4.3.01—83. Охрана природы. Почвы: общие требования к отбору проб. М. : Изд-во стандартов, 1984.

88. ГОСТ 17.4.4.02—84. Охрана природы. Почва: методы отбора и подготовки почв для химического, бактериологического и гельминтологического анализа. — М. : Изд-во стандартов, 1985.

89. ГОСТ 28168-89. Почвы. Отбор проб. М. : Изд-во стандартов, 1989.

90. ГОСТ 130.56.4-67. Семена деревьев и кустарников: методы определения массы 1000 семян // Правила отбора образцов и методы определения посевных качеств семян. М., 1988. - С. 60-62.

91. ГОСТ 130.56.6-75. Семена деревьев и кустарников: методы определения всхожести // Правила отбора образцов и методы определения посевных качеств семян. М., 1988. - С. 87-124.

92. Грант В. Видообразование у растений / В. Грант. — М. : Мир, 1984.528 с.

93. Григорчик Е. В. Краткое агроклиматическое описание района Нижнего Тагила Свердловской области / Е. В. Григорчик. — Свердловск, 1958. — 30 с.

94. Гришина JL И. Учет биомассы и химический анализ растений / JI. И. Гришина, Е. М. Самойлова. М. : Изд-во МГУ, 1971. - 100 с.

95. Гродзинский Д. М. Защита растений от лучевого поражения / Д. М. Грод-зинский, И. Н. Гудков. М. : Атомиздат, 1973. - 231 с.

96. Гродзинский Д. М. Системы надежности растительных организмов / Д. М. Гродзинский // Системы надежности клетки / под общ. ред. Д. М. Грод-зинского. Киев, 1977. - С. 17-29.

97. Гродзинский Д. М. Восстановление апикальной меристемы корня трансплантацией покоящегося центра / Д. М. Гродзинский, Н. В. Зезина, И. Н. Гудков // Докл. АН СССР. 1986. - Т. 286, № 2. - С. 487-491.

98. Гудериан Р. Загрязнение воздушной среды / Р. Гудериан. — М. : Мир, 1979.-200 с.

99. Гудкова А. А. Пути воздействия загрязнения атмосферы соединениями серы на наземные растения / А. А. Гудкова // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем / гл. ред. Ю: А. Израэль. JL, 1981. -Т. 4.-С. 94-121.

100. Гуральчук Ж. 3. Механизмы устойчивости растений к тяжелым металлам / Ж. 3. Гуральчук // Физиология и биохимия культур, растений. — 1994. -Т. 26, №2.-С. 107-117.

101. Давыдова М. В. Воздействие городских дымов на травянистые сосняки Южного Урала / М. В. Давыдова // Биол. науки. 1982. - № 11. - С. 71-74.

102. Данилов В. И. О структуре надземной фитомассы луговых степей Русской равнины / В. И. Данилов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1988. - Т. 93, вып. 6.-С. 51-52.

103. Деева Н. М. Структура ценопопуляций кустарничков / Н. М. Деева, Е. А. Мазная // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова / В. Т. Ярмишко и др.. JL, 1990. — С. 116-129.

104. Действие ионизирующего излучения на клеточные мембраны / под ред.

105. A. М. Кузина и др.. М. : Атомиздат, 1973. - 112 с.

106. Дженсен У. Ботаническая гистохимия / У. Дженсен. — М. : Мир, 1965. — 377 с.

107. Динева С. Б. Генетические последствия действия нитрата свинца на семена хронически облучаемых популяций Arabidopsis thaliana / С. Б. Динева,

108. B.И.Абрамов, В.А.Шевченко // Генетика. 1993. - Т. 29, № 11.1. C. 1914-1919.

109. Дмитриева Н. В. Химический (лекарственный) стресс качественная оценка токсических эффектов действия физиологически активных веществ / Н. В. Дмитриева, С. В. Нижный, И. В. Иванова // Изв. АН СССР. Сер. биол. -1982.-№3.-С. 398^405.

110. Дмитриева С. А. Кариология флоры как основа цитогенетического мониторинга / С. А. Дмитриева, В. И. Парфенов. Минск : Навука I тэхшка, 1991. -231 с.

111. Добровольский И. А. Сельскохозяйственные растения вблизи источников загрязнения среды / И. А. Добровольский // Растения и промышленная среда / Центр, респ. ботан. сад. Киев, 1971. — С. 80-86.

112. Добровольский В. В. География микроэлементов: глобальное рассеяние / В. В. Добровольский. М. : Мысль, 1983. - 272 с.

113. Добыча полезных ископаемых и геохимия природных экосистем / АН СССР, Секция хим.-технол. и биол. наук, Сов. ком. по прогр. ЮНЕСКО «Человек и биосфера». М. : Наука, 1982. — 278 с.

114. Дольник В. Р. Калорийность объектов питания и пищевые потребности птиц / В. Р. Дольник, С. Н. Постников // Энергетика питания и роста животных / отв. ред. С. Н. Постников. — Свердловск, 1990. С. 131—140.

115. Дончева А. В. Ландшафт в зоне воздействия промышленности / А. В. Дончева. М. : Лесн. пром-сть, 1978. - 96 с.

116. Достанова P. X. Фенольные соединения корней гороха при засолении среды / P. X. Достанова, Л. К. Клышев, К. А. Тойбаева // Физиология и биохимия культур, растений. 1979. — Т. 11, вып. 1. — С. 40-47.

117. Дымина Г. Д. Методика определения хозяйственной продуктивности травостоя в луговых сообществах / Г. Д. Дымина // Ботан. журн. 1971. — Т. 56, №6.-С. 807-818.

118. Егошина Т. Л. Влияние антропогенных факторов на состояние ресурсов дикорастущих плодовых и лекарственных растений (на примере Кировской области) : автореф. дис. . д-ра биол. наук : 03.00.05, 03.00.16 / Т. Л. Егошина. -Пермь, 2008. 44 с.

119. Еленевский Р. А. К вопросу о происхождении лугов / Р. А. Еленевский // Уч. зап. Горьковского ун-та. 1936. - Вып. 5. - С. 163-181.

120. Елпатьевский П. В. Геохимия миграционных потоков в природных и при-родно-техногенных геосистемах / П. В. Елпатьевский. М. : Наука, 1993. -253 с.

121. Емлин Э. Ф. Техногенез колчеданных месторождений Урала / Э. Ф. Ем-лин. Свердловск : Изд-во Урал, ун-та, 1991.-253 с.

122. Еремин В. М. Реакция древесины сосны обыкновенной на загрязнение атмосферы / В. М. Еремин, А. М. Луговской ; Воронеж, гос. ун-т. Воронеж, 1989. - 10 с. - Деп. в ВИНИТИ 25.04.89, № 2708-И89.

123. Ермакова И. М. Одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale Wigg.) / И. М. Ермакова // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений / Т. И. Серебрякова (отв. ред.). М., 1983. - С. 66-70.

124. Ермакова И. М. Одуванчик лекарственный: Номенклатура и систематическое положение / И. М. Ермакова // Биологическая флора Московской области / под ред. В. Н. Павлова и др.. М., 1990. - С. 210-269.

125. Животовский Л. А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений / Л. А. Животовский // Экология. — 2001. — № 1. — С. 3-8.

126. Жуйкова Т. В. Биоиндикация техногенного загрязнения в популяциях растений / Т. В. Жуйкова, М. Сидельникова, В. Н. Позолотина // Безопасность биосферы 97 : Всерос. науч. молодеж. симп. : тез. докл. - Екатеринбург, 1997.-С. 237-238.

127. Жуйкова Т. В. Изменчивость жизнеспособности семенного потомства растений в градиенте техногенной нагрузки / Т. В. Жуйкова // Актуальные проблемы биологии : тез. докл. — Сыктывкар, 1998а. С. 63-64.

128. Жуйкова Т. В. Разные стратегии адаптации растений к токсическому загрязнению среды тяжелыми металлами: (на примере Taraxacum officinale s. 1.) / Т. Вг. Жуйкова, В. Н. Позолотина, В. С. Безель // Экология. 19996. - № 3. -С. 189-196.

129. Жуйкова Т. В. Taraxacum officinale s. 1.: реакция на градиент техногенного загрязнения / Т. В. Жуйкова // Развитие идей академика С. С.'Шварца в современной экологии : материалы конф. Екатеринбург, 1999в. - С. 61—72.

130. Жуйкова Т. В. Ценопопуляции Taraxacum officinale s. 1. в условиях токсического загрязнения среды : автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.16 / Т. В. Жуйкова. — Екатеринбург, 1999г. 26 с.

131. Жуйкова Т. В. Демографическая структура ценопопуляций Taraxacum officinale s. 1. в условиях токсического загрязнения среды / Т. В. Жуйкова,

132. B. С. Безель, В. Н. Позолотина // Ботан. журн. 2001а. - Т. 86, № 8.1. C. 103-112.

133. Жуйкова Т. В. Сезонная динамика ценопопуляций Taraxacum officinale s. 1. в условиях химического загрязнения среды / Т. В. Жуйкова // Ученые записки НТГПИ / Нижнетагил. гос. пед. ин-т. Нижний Тагил, 2001 в. - С. 104112.

134. Жуйкова Т. В. Возрастная структура популяций: многолетняя динамика и устойчивость в условиях химического загрязнения / Т. В. Жуйкова // Ученые записки НТГПИ / Нижнетагил. гос. пед. ин-т. Нижний Тагил, 2002а. — С. 114-122.

135. Жуйкова Т. В. Временная поливариантность Taraxacum officinale s. 1. в условиях техногенного воздействия / Т. В. Жуйкова, И. В. Язькова // Актуальные проблемы биологии и экологии : IX молодеж. науч. конф. : тез. докл. -Сыктывкар, 20026. С. 46.

136. Жуйкова Т. В. К вопросу об устойчивости биологических систем / Т. В. Жуйкова // Ученые записки НТГСПА : материалы VI Всерос. популяц. семинара / Нижнетагил. гос. пед. ин-т*. — Нижний Тагил, 2004а. С. 59-80.

137. Жуйкова Т. В. Реакция фитоценозов на антропогенное воздействие / Т. В. Жуйкова, Е. С. Мордвина // Популяции в пространстве и во времени : сб. материалов VIII Всерос. популяц. семинара (Н. Новгород, 11-15 апр. 2005 г.). — Н. Новгород, 2005. С. 101-104.

138. Жуйкова Т. В. Фитоценозы техногенно нарушенных территорий и их роль в биогенных циклах химических элементов / Т. В. Жуйкова, В. С. Безель, Е. С. Мордвина // Ученые записки НТГСПА / Нижнетагил. гос. социал.-пед. акад. Нижний Тагил, 2006а. — С. 31-73.

139. Жуйкова Т. В. Биоэкологическая структура флоры растительных сообществ техногенно нарушенных территорий / Т. В. Жуйкова, Э. В. Мелинг // Экология и жизнь : материалы XIV Междунар. науч.-практ. конфер., 24-25 апр. 2008. Пенза, 2008а. - С. 153-156.

140. Жукова Л. А. Изменение возрастного состава популяции луговика дернистого под влиянием выпаса / Л. А. Жукова // Биол. науки. — 1967а. — № 8. — С. 62-72.

141. Жукова Л. А. Возрастной состав популяции луговика дернистого на Окских лугах при разных способах их использования / Л. А. Жукова // Вопросы биологии и экологии доминантов и эдификаторов растительных сообществ / Перм. пед. ин-т. Пермь, 1968. - С. 68-72.

142. Жукова Л. А. Заключение / Л. А. Жукова, Л. Б. Заугольнова, О. В. Смирнова // Динамика ценопопуляций растений / Л. А. Жукова и др.. — М., 1985. -С. 187-197.

143. Жукова Л. А. Динамика ценопопуляций луговых растений в естественных фитоценозах / Л. А. Жукова // Динамика ценопопуляций травянистых растений / отв. ред. К. А. Малиновский. Киев, 1987. - С. 9-19.

144. Жукова Л. А. Популяционная жизнь луговых растений / Л. А. Жукова. -Йошкар-Ола : Ланар, 1995. 224 с.

145. Жукова Л. А. Популяционно-онтогенетическое направление в России / Л. А. Жукова // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2001. - Вып. 5. - С. 17-24.

146. Загрязнение почв и растительности тяжелыми металлами / В. А. Большаков и др. М. : Гидрометеоиздат, 1978. — 49 с.

147. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г. Н. Зайцев. М. : Наука, 1984. - 424 с.

148. Зайцев Д. Ю. К оценке репродуктивной биологии растений городского ландшафта (на примере ежи сборной) / Д. Ю. Зайцев // Биология — наука XXI века : 7 Пущин, шк.-конф. молодых ученых (Пущино, 14—18 апр. 2003 г.) : сб. тез. Пущино, 2003. - С. 170.

149. Закономерности индукции структурных мутаций в листовой меристеме ячменя в условиях комбинированного действия ионизирующего излучения и тяжелых металлов / С. А. Гераськин и др. // Докл. РАН. — 1995. — Т. 343, № 6. С. 844-847.

150. Запрометов М. Н. Метаболизм фенольных соединений в растениях. Превращения, не связанные с гидроксилированием, дигидрированием и окислительным расщеплением / М. Н. Запрометов // Успехи соврем, биологии. — 1976. Т. 82, вып. 1 (4). - С. 47-61.

151. Запрометов М. Н. Метаболизм фенольных соединений в растениях / М. Н. Запрометов // Биохимия. 1977. — Т. 42, вып. 1. — С. 3—20.

152. Заугольнова JI. Б. Анализ ценопопуляций как метод изучения антропогенных воздействий на фитоценозы / JI. Б. Заугольнова // Ботан. журн. — 1977. — Т. 62, № 12. С. 1767-1779.

153. Заугольнова JI. Б. Типы функционирования популяций редких видов растений / JI. Б. Заугольнова, С. В. Никитина, JI. В. Денисова // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1992.-Т. 92, вып. 1.-С. 80-91.

154. Заугольнова JI. Б. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга : автореф. дис. . д-ра биол. наук / JI. Б. Заугольнова. СПб., 1994.-70 с.

155. Здоровье среды: методика оценки / В. М. Захаров и др.. — М. : Центр экол. политики России, 2000а. — 66 с.

156. Здоровье среды: практика оценки / В. М. Захаров и др.. М. : Центр экол. политики России, 20006. — 318 с.

157. Зеленчук А. Т. Особенности семенного размножения и возобновления Carlina onopordifolia (Asteraceae) в условиях Западной Подолии / А. Т. Зеленчук // Ботан. журн. 1985. - Т. 70, № 4. - С. 500-507.

158. Зеленчук Т. К. Видовой состав и количество жизнеспособных семян в почве и на ее поверхности под луговой растительностью // Ботан. журн. — 1968. Т. 53, № 12. - С. 1755-1765.

159. Злобин Ю. А. Ценопопуляционная диагностика экотопа / Ю. А. Злобин // Экология. 1980. - № 2. - С. 22-30.

160. Злобин Ю. А. Ценопопуляционный анализ в фитоценологии / Ю. А. Злобин. Владивосток : Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1984. - 59 с.

161. Злобин Ю. А. О некоторых параметрах для оценки реакции ценопопуляций на влияние антропогенных факторов / Ю. А. Злобин // Антропогенные процессы в растительности. Уфа, 1985. — С. 89—102.

162. Злобин Ю. А. Принципы и методы ценотических популяций растений / Ю. А. Злобин. Казань : Изд-во Казан, ун-та, 1989а. - 146 с.

163. Злобин Ю. А. Теория и практика оценки виталитетного состава ценопопуляций растений / Ю. А. Злобин // Ботан. журн. 19896. - Т. 74, № 6. -С. 769-781.

164. Злобин Ю. А. Популяционное и ценотическое регулирование репродукции у цветковых растений / Ю. А. Злобин // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений / Ботан. ин-т им. В. JI. Комарова РАН. — СПб., 1993. — С. 8-15.

165. Ибрагимов А. К. Об уровнях устойчивости и критическом состоянии лесных экосистем / А. К. Ибрагимов // Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степных зонах / Н. М. Матвеев (отв. ред.). — Самара, 1995. — С. 81-87.

166. Игошина Т. И. Устойчивость к свинцу карбоангидразы Melica nutans / Т. И. Игошина, А. В. Косицин // Ботан. журн. 1990. - Т. 75, № 8. -С. 1144-1150.

167. Изменчивость популяцнонных параметров: адаптация к токсическим факторам среды / В. С. Безель и др. // Экология. — 2001. № 6. — С. 447-453.

168. Изучение структуры и взаимоотношений ценопопуляций: метод, разработка для студ. биол. Спец. / Моск. гос. пед. Ин-т ; под ред. Т. И. Серебряковой. -М. :МГПИ, 198б! 73 с.

169. Ильин В. Б. Некоторые аспекты загрязнения среды: тяжелые металлы в системе почва растение / В. Б. Ильин, М. Д. Степанова, Г. А. Гармаш // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук.- 1980. - Вып. 3, № 15. - С. 89-94.

170. Ильин В. Б. О фоновом содержании тяжелых металлов в растениях / В. Б. Ильин, М. Д. Степанова // Изв. СО. АН СССР. Сер. биол. наук. 1981. -Вып. 1-, № 5. - С. 26-32.

171. Ильин В. Б. Элементарный химический состав растений / В. Б. Ильин. — Новосибирск : Наука, 1985. — 129 с.

172. Ильин В. Б. Тяжелые металлы в системе почва растение / В. Б. Ильин. — Новосибирск : Наука, 1991. — 151 с.

173. Илькун Г. М. Газоустойчивость растений / Г. М. Илькун. — Киев : Наук, думка, 1971.- 146 с.

174. Илькун Г. М. Загрязнение атмосферы и растения / Г. М. Илькун. Киев : Наук, думка, 1978. — 246 с.

175. Использование природных популяций Taraxacum officinale Wigg. для оценки состояния техногенно нарушенных территорий / Т. И. Евсеева и др. // Экология. 2002. - № 5. - С. 393-396.

176. Ишмуратова М. М. Родиола иремельская на Южном Урале / М. М. Ишмуратова. М. : Наука, 2006. - 252 с.

177. Кабата-Пендиас А. Микроэлементы в почвах и растениях / А. Кабата-Пендиас, X. Пендиас. -М. : Мир, 1989. 439 с.

178. Каменецкая И. В. Влияние метеорологических условий на семенное возобновление растений Стрелецкой степи / И. В. Каменецкая // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1949. - Т. 54, № 4. - С. 89-100.

179. Капустин В. Г. География Свердловской области / В. Г. Капустин, И. Н. Корнев. — Екатеринбург : Сред.-Урал. кн. изд-во, 1997. 288 с.

180. Капустин В. Г. Свердловская область: природа, население, хозяйство, экология : учеб. пособие для учащихся старших кл. по курсу «География

181. Свердловской области» / В. Г. Капустин, И. Н. Корнев. Екатеринбург : Изд-во Дома учителя, 2000. - 300 с.

182. Киреева Н. А. Рост и развитие сорных растений в условиях техногенного загрязнения почвы / Н. А. Киреева, А. М. Мифтахова, Г. Г. Кузяхметов // Вестн. Башк. ун-та. 2001. - № 1. - С. 32-34.

183. Клепикова Е. А. Реакция эпидермального комплекса Betula verrucosa и Plantago major на токсическое загрязнение среды / Е. А. Клепикова, В. С. Безель, Г. И. Таршис // Сиб. экол. журн. 2002. - № 1. - С. 67—70.

184. Климат Нижнего Тагила / А. А. Романец и др.. — JL : Гидрометеоиздат, 1984.- 135 с.

185. Климатологический справочник СССР по Молотовской, Челябинской, Курганской областям и Башкирской АССР / ред. А. И: Пермякова. JI. : Гидрометеоиздат, 1955. — Вып. 9а, ч. 2 : Осадки. - 378 с.

186. Ковалевская С. С. Род Taraxacum, Wigg. / С. С. Ковалевская // Флора Узбекистана / ред. А. И. Введенский. — Ташкент, 1962. Т. 6. - С. 455^177.

187. Ковалевский А. Л. Основные закономерности формирования химического состава растений // Биогеохимия растений / отв. ред. А. Л. Ковалевский. — Улан-Удэ, 1969. С. 6-28.

188. Ковалевский А. Л. Особенности формирования рудных биогеохимических ореолов / А. Л. Ковалевский. — Новосибирск : Наука, 1975. — 114 с.

189. Ковальский В. В. Геохимическая экология и эволюционная изменчивость растений / В. В. Ковальский, Н. С. Петрунина // Докл. АН СССР. 1964. — Т. 159, №5. -С. 1175-1178.

190. Ковальский В. В. Некоторые задачи геохимической экологии / В. В. Ковальский // Очерки современной геохимии и аналитической химии / отв. ред. А. И. Тугаринов. М., 1972. - С. 514-520.

191. Ковда В. А. О биологической реакции растений на тяжелые металлы в среде / В. А. Ковда, Б. Н. Золотарева, И. И. Скрипченко // Докл. АН СССР. — 1979. Т. 247, № 3. - С. 766-768.

192. Козаренко А. Е. Свинец в растениях / А. Е. Козаренко // Свинец в окружающей среде / отв. ред. В. В. Добровольский. М., 1987. — С. 71-76.

193. Козлов М. В. Мнимые повторности (Pseudoreplication) в экологических исследованиях: проблема, не замеченная российскими учеными / М. В. Козлов // Журн. общ. биологии. 2003. - Т. 64, № 4. - С. 292-307.

194. Козлов М. В. Мнимые повторности, бесплодные дискуссии и интернациональная сущность науки: ответ Д. В. Татарникову / М. В. Козлов, С. X. Хел-берт // Журн. общ. биологии. 2006. - Т. 62, № 7. - С. 145-152.

195. Колесников Б. П. Леса Свердловской области / Б. П. Колесников // Леса СССР / гл. ред. А. Б. Жуков. М. : Наука, 1969. - Т. 4. - С. 64-124.

196. Комарова Г. Е. Динамика'фенольных соединений!в вегетативных органах низколигниновых мутантов кукурузы и из нормальных аналогов / Г. Е. Комарова // Изв. АН МССР. Сер. биол. и хим. наук. 1975. - № 5. - С. 26-31.

197. Комов С. В. Введение в экологию: десять общедоступных лекций : учеб. пособие / С. В. Комов. Екатеринбург : Изд-во УрГУ, 2001. - 224 с.

198. Комплексная экологическая оценка техногенного воздействия на экосистемы южной тайги / А. М. Степанов и др.. — М. : ЦЕПЛ, 1992. — 246 с.

199. Корчагин А. А. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения / А. А. Корчагин // Полевая геоботаника / ред. : А. А. Корчагин и др.. Л., 1964. — Т. 3. - С. 63—131.

200. Коршиков И. И. Адаптация растений к условиям техногенно загрязненной среды / И. И. Коршиков. Киев : Наук, думка, 1996. — 238 с.

201. Косицин А. В. Внутрипопуляционная изменчивость металл ©устойчивости в некоторых южноуральских популяциях Aster alpinus (Asteraceae) / А. В. Косицин, Н. В. Алексеева-Попова, Т. И. Игошина // Ботан. журн. — 1985. -Т. 70, №8.-С. 1084-1091.

202. Красинский Н. П. Теоретические основы построения ассортиментов газоустойчивых растений / Н. П. Красинский // Дымоустойчивость растений и ды-моустойчивые ассортименты / под общ. ред. Н. П. Красинского. — Горький, 1950.-С. 9-109.

203. Крогулевич Р. Е. О действии хиноидных и фенольных аналогов радиотоксинов на хромосомный аппарат / Р. Е. Крогулевич, Д. И. Стом // Радиобиология. 1969. - Т. 9, вып. 4. - С. 644-647.

204. Крючков В. В. Почвенно-ботанический мониторинг в центральной части Кольского региона / В. В. Крючков, Н. Д. Сыроид // Мониторинг природной среды Кольского Севера / отв. ред. В. В. Крючков. — Апатиты, 1984. -С. 15-36.

205. Ксендзова Э. Н. Влияние витавакса на фракционный состав и антигрибную активность фенольных соединений пшеницы / Э. Н. Ксендзова // Проблемы общей и частной фитотоксикологии / М. Е. Владимирская (отв. ред.). Л., 1979.-С. 102-106.

206. Кузин А. М. Молекулярные механизмы стимулирующего действия ионизирующего излучения на семена растений / А. М. Кузин // Радиобиология. -1972. Т. 12, вып. 5. - С. 635-643.

207. Кузин А. М. О различии ведущих молекулярных механизмов при действии у-радиации на организм в больших и малых дозах / А. М. Кузин // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1980. - №. 6. - С. 883-890.

208. Кузин А. М. Стимулирующее действие ионизирующего излучения на биологические процессы / А. М. Кузин. — М. : Атомиздат, 1977. — 134 с.

209. Кузин А. М. Структурно-метаболитическая теория в радиобиологии / А. М. Кузин. М.: Наука, 1986. - 285 с.

210. Кузьмин А. В. Количественная морфогения растений: анализ корреляционных и факторных систем / А. М. Кузин. Апатиты, 1988. - 98 с.

211. Кукушкина Г. В. Торможение синтеза РНК пропилгаллатом в РНК-полимеразной системе / Г. В. Кукушкина, JI. Ю. Дедерер // 3-й Всесоюзный симпозиум по фенольным соединениям : тез. докл. — Тбилиси, 1976. — С. 148-149.

212. Кулагин Ю. 3. Газоустойчивость растений и преадаптация / Ю. 3. Кулагин // Экология. 1973. - № 2. - С. 50-54.

213. Кулагин Ю. 3. Древесные растения и промышленная среда / Ю. 3. Кулагин. М. : Наука, 1974. - 124 с.

214. Кулагин Ю. 3. Лесообразующие виды, техногенез и прогнозирование / Ю. 3. Кулагин. М. : Наука, 1980. - 116 с.

215. Кулагин Ю. 3. Индустриальная дендроэкология и прогнозирование / Ю. 3. Кулагин. М. : Наука, 1985. - 116 с.

216. Куперман Ф. М. Морфофизиология растений. Морфофизиологический анализ этапов органогенеза различных жизненных форм покрытосеменных растений / Ф. М. Куперман. М. : Высш. шк., 1977. - 287 с.

217. Куприянов П. Г. Уточнение понятий нормальная и дефектная пыльца в антморфологическом методе / П. Г. Куприянов, В. Г. Жолобова // Апомиксис и цитоэмбриология растений / Сарат. гос. ун-т. Саратов, 1975. - Вып. 3. -С. 37-52.

218. Куркин К. А. Факторы замкнутости луговых биогеоценозов / К. А. Кур-кин // Естественные кормовые угодья СССР / отв. ред. Т. А. Работнов. М., 1966.-С. 98-116.

219. Куркин К. А. Закон минимума и факторы, лимитирующие продуктивность луговых фитоценозов / К. А. Куркин // Экология. 1996а. — № 5. — С. 341-344.

220. Куркин К. А. Луговой тип растительности и его отграничение от других типов / К. А. Куркин // Ботан. журн. 19966. - Т. 81, № 1. - С. 12-20.

221. Куркин К. А. Взаимоотношения растений в луговых фитоценозах: особенности, типы, механизмы / К. А. Куркин // Экология. 1998. — № 6. -С. 419-423.

222. Куркин К. А. Фитоценотипы и эколого-ценотические потенции луговых трав / К. А. Куркин // Экология. 2002. - № 1. - С. 18-22.

223. Курсанов А. Л. Метаболизм первичной ассимиляции ионов и теория клеточных переносчиков / А. Л. Курсанов // Изв. АН CCGP. Сер. биол. 1962. -№ 5. - С. 740-753.

224. Лакин Г. Ф. Биометрия /Г. Ф. Лакин. — М. : Высш. шк., 1990. — 352 с:

225. Ламан Н. А. Экологическая обоснованность управления продукционным процессом в агрофитоценозах / Н. А. Ламан // Экология. 1996. — № 1. — С. 10-16.

226. Лебедева Л. М. Изучение пыльцы травянистых растений в условиях тех-ногенеза / Л. М. Лебедева // Промышленная ботаника : состояние и перспективы развития : тез. докл. междунар. науч. конф. Донецк, 1993. — С. 35—36.

227. Лебедева Н. В. Накопление тяжелых металлов птицами на юго-западе России / Н. В. Лебедева // Экология. 1997. - № 1- С. 45-50.

228. Лебедева Н. В. Экотоксикология и биогеохимия географических популяций птиц / Н. В. Лебедева. М. : Наука, 1999. - 199 с.

229. Леванидов Л. Я. Марганец как микроэлемент в связи с биохимией и свойствами таннидов / Л. Я. Леванидов, С. Т. Давыдов. Челябинск : Кн. изд-во, 1961.-188 с.

230. Левина Р. Е. К методике изучения распространения семян и плодов / Р. Е. Левина // Полевая геоботаника / ред. : А. А. Корчагин и др.. — М. ; Л;, 1960.-Т. 2.-С. 143-159.

231. Левина Р. Е. Репродуктивная биология семенных растений: обзор пробл. / Р. Е. Левина. М. : Наука, 1981. - 96 с.

232. Левина Р. Е. Морфология и экология плодов / Р. Е. Левина. — Л. : Наука, 1987.- 160 с.

233. Лекявичус Э. Элементы общей теории адаптации:/ Э. Лекявичус. Вильнюс : Мокслас, 1986. - 275 с.

234. Лепнева О. М. Состояние свинца в системе почва — растение в зонах влияния автомагистралей / О; М. Лепнева; А. И. Обухов // Свинец в окружающей среде / отв. ред. В. В. Добровольский. - М., 1987. - С. 149-165.

235. Лихачев Б. С. Морфологическая оценка проростков и сила роста семян / Б. С. Лихачев // Селекция и семеноводство.- 1977. № 3. - С. 67-68.

236. Лопатин В. Д. Определение относительной конкурентности растений и ее. изменение на сеянных лугах и под воздействием удобрений / В. Д. Лопатин // Ботан. журн. 1973. - Т. 58, № 6. - С. 841-847.

237. Лудникова Л. А. Развитие пыльцы у партенокарпических сортов груши / Л. А. Лудникова // Развитие мужской генеративной сферы растений: (морфо-физиол. аспекты) : Всесоюз. симп. : тез. докл. — Симферополь, 1983; — С. 43-44.

238. Лукина Н. В. Подходы к оценке биоразнообразия коренных и техногенно трансформированных лесных экосистем Севера / Н. В. Лукина, В. В. Никонов // Биологическое разнообразие лесных экосистем / отв. ред. А. С. Исаев. — М., 1995. С. 271-274.

239. Лянгузова И. В. Влияние атмосферного загрязнения на репродуктивную способность дикорастущих ягодных кустарничков сосновых лесов Кольского полуострова / И. В. Лянгузова, Е. А. Мазная // Раст. ресурсы. — 1996. Т. 32, №4.-С. 14-22.

240. Лянгузова И. В. Влияние загрязнения почвы никелем и медью на всхожесть семян и развитие всходов трех видов p. Vaccinium L. в условиях вегетационного опыта / И. В. Лянгузова, Э. М. Комалетдинова // Раст. ресурсы. — 2003. Т. 39, № 3. - С. 88-98.

241. Мазная Е. А. Репродуктивная способность Vaccinium Myrtillus L. в условиях атмосферного загрязнения: (Кольский п-ов) / Е. А. Мазная, И. В. Лянгузова // Раст. ресурсы. 1995. - Т. 31, вып. 2. - С. 16-25.

242. Мамаев С. А. Закономерности внутривидовой изменчивости семейства Pinacea на Урале : автореф. дис. . д-ра биол. наук / С. А. Мамаев. Свердловск, 1970.-54 с.

243. Мамаев С. А. Влияние промышленных загрязнений на репродуктивный процесс у сосны обыкновенной / С. А. Мамаев, О. Д. Шкарлет // Растения и промышленная среда / Центр, респ. ботан. сад. и др.. — Киев, 1971. — С. 63-65.

244. Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений / С. А. Мамаев. М. : Наука, 1972. - 289 с.

245. Мандрик В. Ю. Микроспорогенез у некоторых половых и апомиктичных видов семейства Rosaceae / В. Ю. Мандрик, Ю. Ю. Петрус // Развитие мужской генеративной сферы растений : (морфо-физиол. аспекты) : Всесоюз. симп. : тез. докл. Симферополь, 1983. - С. 45.

246. Маркин А. И. Особенности структуры лесных сообществ в разных зонах влияния Оскольского электрометаллургического комбината / А. И. Маркин // Биоиндикация и биомониторинг / отв. ред. Д. А. Криволуцкий. — М., 1991. С. 149-155.

247. Матвеев Н. М. Экологические основы аккумуляции тяжелых металлов сельскохозяйственными растениями в лесостепном Поволжье / Н. М. Матвеев, В. А. Павловский, Н. В. Прохорова. — Самара : Изд-во Самар. ун-та, 1997. -215 с.

248. Махнев А. К. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура берез секции Albae и Nanae / А. К. Махнев. — М. : Наука, 1987. 128 с.

249. Маховская М. А. Влияние промышленных загрязнителей на зольный состав листьев древесных растений и заселенность их членистоногими / М. А. Маховская, Р. И. Земкова, С. А. Кругликов // Экология. 1984. - № 3. — С. 17-22.

250. Медведев В. А. Хемотолерантность высших растений и пути ее эволюции / В. А. Медведев, В. П. Тарабрин // Антропотолерантность наземных биоценозов и прикладная экология : Прибалт, конф. : тез. докл. Таллин, 1977. — С. 143-146.

251. Мельничук Ю. П. Действие кадмия на синтез РНК белка и ДНК в меристеме зародыша корня гороха при прорастании / Ю. П. Мельничук, А. К. Лиш-ко, Ф. Л. Калинин // Физиология растений. 1982. - Т. 29, № 4. - С. 655-659.

252. Меннинг У. Д. Биомониторинг загрязнения атмосферы с помощью растений / У. Д. Меннинг, У. А. Федер. Л. : Гидрометеоиздат, 1985. — 143 с.

253. Металлоустойчивые популяции Aster Alpinus (Asteracea) на обогащенных свинцом, цинком и медью почвах луговых степей северо-востока Башкирской АССР / Н. В. Алексеева-Попова и др. // Ботан. журн. 1984. - Т. 69, № 4. -С. 466-473.

254. Методические рекомендации по геохимической оценке загрязнения территорий городов химическими элементами / сост.: Б. А. Ревич и др.. М. : ИМТРЭ, 1982. - 134 с.

255. Методические рекомендации по оценке степени загрязнения атмосферного воздуха населенных мест металлами по их содержанию в снежном покрове и почве. № 5174 / Мин-во здравоохранения СССР. М. : Минздрав СССР, 1991. — 142 с.

256. Методические рекомендации по проведению полевых и лабораторных исследований почв и растений при контроле загрязнений окружающей среды / под ред. Н. Г. Зырина и др.. М. : Гидрометеоиздат, 1981. - 98 с.

257. Методические указания по определению тяжелых металлов в почвах сельхозугодий и продукции растениеводства / подгот. : Н. А. Кузнецов и др.. — 2-е изд., перераб. и доп. М.: ЦИНАО, 1992. - 126 с.

258. Микроспорогенез у Vicia cracca L. из популяций с антропогенным химическим загрязнением / JI. Ф. Частоколенко и др. // Экология. — 1991. № 5. -С.20-24.

259. Миркин Б. М. Фитоценология: принципы и методы / Б. М. Миркин, Г. С. Розенберг. -М. : Наука, 1978. 211 с.

260. Миркин Б. М. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии / Б. М. Миркин, Г. С. Розенберг, JI. Г. Наумова. М. : Наука, 1989. - 223 с.

261. Миркин Б. М. Современная наука о растительности : учеб. для вузов / Б. М. Миркин, JI. Г. Наумова, А. И. Соломещ. М. : Логос, 2000. - 264 с.

262. Мониторинг фитопопуляций / Л. Б. Заугольнова и др. // Успехи соврем, биологии. 1993. - Т. 113, вып. 4. - С. 402-414.

263. Мордвина Е. С. О роли травянистой растительности в биогенных циклах химических элементов / Е. С. Мордвина, Т. В. Жуйкова // Методы популяцион-ной биологии : Седьмой Всерос. популяц. семинар : материалы докл. — Сыктывкар, 2004а. Ч. 1. С. 143-144.

264. Нечкина М. А. Способ биоиндикации мутагенов почвы / М. А. Нечкина, В. С. Журков // Гигиена и санитария. 1997. - № 1. - С. 48-49

265. Нешатаева В. Ю. Влияние промышленного атмосферного загрязнения на видовое разнообразие сосновых лесов Кольского полуострова / В. Ю. Нешатаева, В. Т. Ярмишко // Биологическое разнообразие лесных экосистем / отв. ред.

266. A. С. Исаев. М., 1995. - С. 283-285.

267. Нижний Тагил. 250 лет / Е. В. Боташова и др.. — 3-е изд. — Свердловск : Сред.-Урал. кн. изд-во, 1971. 126 с.

268. Нижний Тагил / сост. В. С. Ковалевич и др.. — Свердловск : Сред.-Урал, кн. изд-во, 1977. 159 с.

269. Николаева М. Г. Биология семян / М. Г. Николаева, И. В. Лянгузова, Л. М. Поздова. СПб. : БИН РАН, 1999. - 232 с.

270. Николаевский В. С. Современное состояние проблемы газоустойчивости растений / В. С. Николаевский // Газоустойчивость растений / Перм. Гос. ун-т. — Пермь, 1969. Вып. 1. - С. 5-33.

271. Николаевский В. С. Биологические основы газоустойчивости растений /

272. B. С. Николаевский. Новосибирск : Наука, 1979. — 280 с.

273. Никольский В. И. Развитие одуванчика лекарственного из семян, собранных в различных по интенсивности техногенного загрязнения местообитаниях /

274. B. И. Никольский, Н. А. Смолина // Промышленная ботаника : состояние и перспективы развития : тез. докл. междунар. науч. конф. / отв. ред. В. П. Тарабрин и др.. Донецк, 1993. - С. 42-43.

275. Никонов В. В. Миграционная способность элементов в' биосфере и коррекция их биогеохимических циклов / В. В. Никонов // Рассеянные элементы в бореальных лесах / ред. А. С. Исаев. -М., 2004. С. 313-321.

276. Носова JT. И. Всхожесть семян разновозрастных особей Gypsophila captuliflora Rupr. (Caryophyllaceae) / JT. И. Носова // Ботан. журн. — 1979. Т. 64, №7.-С. 1025-1030.

277. Носова JI. И. О семенной продуктивности Artemisia rhodantha Rupr. На Восточном Памире / JL И. Носова // Природные условия и реконструкция растительности Памира / Памир, биол. ин-т АН Тадж. ССР. — Душанбе, 1970. —1. C. 107-121.

278. Носова JL И. Продукция семян в ценопопуляциях подушковидных растений Памира/Л. И. Носова//Ботан. журн. 1983. - Т. 68, № 10.-С. 1306-1317.

279. О возможностях выявления видов — индикаторов загрязнения окружающей среды на основании анализа состояния мужской генеративной сферы у цветковых растений / Т. Д. Веселова и др. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1996. -Т. 101, вып. 4.-С. 69-72.

280. Определитель сосудистых растений Среднего Урала / П. Л. Горчаков-ский и др.. М. : Наука, 1994. - 525 с.

281. Опыт оценки состояния мужской генеративной сферы мать-и-мачехи обыкновенной в условиях воздействия факторов автодороги / К. П. Глазунова и др. // Экологическое значение автомобильных дорог : II Всесоюз. совещ.: [материалы совещ.]. М., 1990. - С. 45-59.

282. Осколков В. А. Качество пыльцы сосны обыкновенной в древостоях При-ангарья, отличающихся по уровню загрязнения / В. А. Осколков // Лесоведение.- 1998а. -№2. -С. 16-21.

283. Осколков В. А. Состояние репродуктивного процесса сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения лесов верхнего Приангарья : автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.16 / В. А. Осколков. Красноярск, 19986. — 23 с.

284. О состоянии окружающей природной среды и влиянии факторов среды обитания на здоровье населения Свердловской области в 1999 году: Гос. докл. / Правительство Свердл. обл. и др.. — Екатеринбург, 1997. 239 с.

285. О состоянии окружающей природной среды и влиянии факторов среды обитания на здоровье населения Свердловской области в 1999 году: Гос. докл. / Правительство Свердл. обл. и др.. — Екатеринбург, 2000. 256 с.

286. О состоянии окружающей природной среды и влиянии факторов среды обитания на здоровье населения Свердловской области в 2000 году: Гос. докл. / Правительство Свердл. обл. и др.. Екатеринбург, 2001. - 268 с.

287. О состоянии окружающей природной среды и влиянии факторов среды обитания на здоровье населения Свердловской области в 2001 году: Гос. докл. / Правительство Свердл. обл. и др.. Екатеринбург, 2002. - 310 с.

288. О состоянии окружающей природной среды и влиянии факторов среды обитания на здоровье населения Свердловской области в 2003 году: Гос. докл. / Правительство Свердл. обл. и др.. Екатеринбург, 2004. -296 с.

289. О состоянии окружающей природной среды и влиянии факторов среды обитания на здоровье населения Свердловской области в 2004 году: Гос. докл. / М-во прир. ресурсов Свердл. обл. и др.. Екатеринбург, 2005. - 318 с.

290. Остроумов С. А. Введение в биохимическую экологию / С. А. Остроумов. -М. : Изд-во Моск. ун-та, 1986. — 175 с.

291. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России / О. В. Смирнова и др.. М. : Науч. мир, 2000. — 196 с.

292. Павлов И. Н. Древесные растения в условиях техногенного загрязнения / И. Н. Павлов. Улан-Удэ : Изд-во БНЦ СО РАН, 2006. - 360 с.

293. Парибок Т. А. Загрязнение растений металлами и его эколого-физиоло-гические последствия / Т. А. Парибок // Растения в экстремальных условиях минерального питания / А. В. Косицин и др.. — JL, 1983. С. 82—99.

294. Парибок Т. А. Содержание стронция и рубидия в городских растениях / Т. А. Парибок, Н. А. Садыкина, В. Н. Тороторский // Ботан. журн. — 1989. — Т. 74, №4.-С. 528-533.

295. Пасынкова М. В. Зола углей как субстрат для выращивания растений / М. В. Пасынкова // Растения и промышленная среда / отв. ред. Т. С. Чибрик. -Свердловск, 1974. С. 29-45.

296. Пасынкова М. В. Влияние дымогазовых выбросов предприятий цветной металлургии на окружающую среду / М. В. Пасынкова // Растения и промышленная среда / отв. ред. С. Г. Шиятов. Свердловск, 1990. - С. 67-72.

297. Пасынкова М. В. Естественное зарастание отвалов медно-колчеданных месторождений / М. В. Пасынкова // Естественная растительность промышленных и урбанизированных территорий Урала / отв. ред. Т. С. Чибрик. Свердловск, 1979. - Вып. 6. - С. 5-22.

298. Паутов А. А. Структура листа в эволюции тополей / А. А. Паутов. СПб. : Изд-во СПбГУ, 2002. - 164 с.

299. Паушева 3. П. Практикум по цитологии растений / 3. П. Паушева. — М. : Колос, 1974.-288 с.

300. Перельман А. И. Геохимия / А. И. Перельман. М. : Высш. шк., 1979. —423 с.

301. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фауни-стических исследованиях / Ю: А. Песенко. — М. : Наука, 1982. — 286 с.

302. Петрунина Н. С. Экология растений в районах с естественным обогащением почв тяжелыми металлами : автореф. дис. . канд. биол. наук / Н: С. Петрунина. М., 1965. - 20 с.

303. Петрунина Н. С. Морфо-анатомические особенности растений, произрастающих на почвах, обогащенных тяжелыми металлами / Н. С. Петрунина // Теоретические вопросы фитоиндикации / отв. ред. А. А. Корчагин. — JL, 1971. -С. 142-148.

304. Петрунина Н. С. Геохимическая экология растений в провинциях с избыточным содержанием микроэлементов (Ni, Со, Mo, Си, Pb, Zn) / Н. С. Петрунина // Тр. биогеохим. лаб. АН СССР. 1974. - -Т. 13. - С. 57-117.

305. Петрушенко В: В. Применение метода корреляционных плеяд при оценке состояния древесных растений в" различных экологических условиях /

306. B. В. Петрушенко, Э. М. Григорян, Д. В. Азарова // Ботан. журн. — 1981. Т. 66, № 2. - С. 255-259.

307. Пешкова Н. В. Особенности ценотической регуляции уровня продуктивности разнотравно-вейниковых сообществ : (Юж. Ямал) / Н. В. Пешкова, Н. И. Андреяшкина // Экология. 1998. -№ 4. - С. 319-320.

308. Пешкова Н. В. Распределение расчетных показателей и попытка его биологической интерпретации : (на примере продукцион. характеристик злаковых сообществ) / Н. В. Пешкова, Н. И. Андреяшкина // Экология. 2003. — № 5.1. C. 330-335.

309. Пигулевская Т. К. К вопросу о механизмах токсического действия металлов на растения / Т. К. Пигулевская // Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине / ред. кол. : Б. А. Ягодин (отв. ред.). — Самарканд, 1990.-С. 316-317.

310. Плескан А. С. Качество семян Mains pallasiana Juss. из разных промышленных зон / А. С. Плескач, О. В. Злотникова // Экологическая ботаника : наука, образование, приклад, аспекты : тез. докл. — Сыктывкар, 2002. — С. 194-195.

311. Плиско М. А. Эмбриологическое изучение апомиксиса у представителей Rosaceae и Compositae / М. А. Плиско // Апомиксис и селекция / ред. кол. : С. С. Хохлов (отв. ред.) и др.. -М., 1969. С. 134-141.

312. Поддубная-Арнольди В. А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений / В. А. Поддубная-Арнольди. М. : Наука, 1976. - 508 с.

313. Поддубная-Арнольди В. А. Характер размножения некоторых каучуконосных и не каучуконосных видов рода Taraxacum L. / В. А. Поддубная-Арнольди, В. Дианова // Ботан. журн. СССР. 1937. - Т. 22, № 3. - С. 267-295.

314. Позолотина В. Н. Влияние предпосевного облучения семян на морфогенез сеянцев березы в условиях разного эдафического пространства /

315. B. Н. Позолотина // Модификация лучевого поражения семян растений / АН СССР, УНЦ, Ин-т экологии растений и животных. — Свердловск, 1983. —1. C. 13-23.

316. Позолотина В. Н. Особенности пострадиационного восстановления в модельных популяциях березы / В. Н. Позолотина, Н. В. Куликов // Экология. — 1988а. -№ 1.-С. 28-33.

317. Позолотина В. Н. Механизмы адаптации к техногенному стрессу в цено-популяциях растений (Taraxacum officinale s. 1.) / В. Н. Позолотина,

318. B. С. Безель, Т. В. Жуйкова // Докл. РАН. 2000. - Т. 371, № 4. - С. 565-568.

319. Позолотина В. Н. Отдаленные последствия действия радиации на растения / В. Н. Позолотина. — Екатеринбург : Академкнига, 2003. — 244 с.

320. Понятовская В. М. Учет обилия и характера размещения растений в сообществах / В. М. Понятовская // Полевая геоботаника / ред. А. А. Корчагин и др.. М.; Л., 1964. - Т. 3. - С. 209-299.

321. Попова О. Н. Генетическая стабильность и изменчивость семян в популяциях травянистых фитоценозов в районе аварии на Чернобыльской АЭС / О. Н. Попова, А. И. Таскаев, Н. П. Фролова. СПб. : Наука, 1992. - 144 с.

322. Практикум по общей экологии : учеб.-метод. пособие для студентов хи-мико-биол. ф-та / авт.-сост. Р. А. Вернигор. — Нижний Тагил, 2001. 71 с.

323. Практикум по основам сельского хозяйства / И. М. Ващенко и др.. — М. : Просвещение, 1991. 431 с.

324. Преображенская Е. Н. Возможная связь радиоустойчивости с филогенетической системой у культурных растений / Е. Н. Преображенская, Н.В.Тимофеев-Ресовский // Докл. АН СССР. 1962. - Т. 143, № 5.1. C. 1219-1222.

325. Программа и методические подходы к популяционному мониторингу растений / Л. А. Жукова и др. // Биол. науки. — 1989. — № 12. — С. 65-75.

326. Продуктивность луговых сообществ / В. М. Понятовская и др.. — Л. : Наука, 1978. 287 с.

327. Прокаев В. И. Физико-географическое районирование Свердловской области / В. И. Прокаев. — Свердловск : Свердл. пед. ин-т, 1976. — 136 с.

328. Промышленная ботаника / Е. Н. Кондратюк и др.. — Киев : Наук, думка, 1980.-260 с.

329. Просянникова Е. Б. Структура зародышевого корня кукурузы в условиях низкой температуры и дефицита влаги : автореф. дис. . канд. биол. наук / Е. Б. Просянникова. — Иркутск, 1998. — 24 с.

330. Пути адаптации растительных популяций к токсическому загрязнению среды / В. С. Безель и др. // Сборник аннотационных отчетов по проектам регионального конкурса РФФИ «Урал» по Свердловской области за 2002 год. — Екатеринбург, 2003. — С. 303-305.

331. Пути адаптации ценопопуляций одуванчика лекарственного к длительному химическому и радиационному воздействию / В. Н. Позолотина и др. // Экология. 2006. - № 6. - С. 440^50.

332. Работнов Т. А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии / Т. А. Работнов // Проблемы ботаники / АН СССР, Всесоюз. ботан. о-во.-М. ; Л., 1950а.-Вып. 1.-С. 465-483.

333. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т. А. Работнов // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. — 19506. Вып. 6. - С. 7-204.

334. Работнов Т. А. Что считать лугом? / Т. А. Работнов // Ботан. журн. — 1959.-Т. 44, № 1.-С. 35-43.

335. Работнов Т. А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах / Т. А. Работнов // Полевая геоботаника / ред. : А. А. Корчагин и-др.. М. ; Л., 1960. - Ч. 2. - С. 20-40.

336. Работнов Т. A. Taraxacum officinale Wigg. / Т. А. Работнов // Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР / под ред. И. В. Ларина. — М. ; Л., 1956. -Т. З.-С. 665-671.

337. Работнов Т. А. Некоторые вопросы изучения состава ценотических популяций-/ Т. А. Работнов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. - Т. 74, № 1. -С. 141-149.

338. Рак Л. Д. Особенности ассимиляционного аппарата ели в условиях атмосферного загрязнения / Л. Д. Рак // Взаимодействие между лесными экосистемами и загрязнителями / отв. ред. : Ю. Л. Мартин и др.. Таллин, 1982. -С. 24-27.

339. Раковская Э. М. Ландшафтно-экологическое изучение города Нижнего Тагила / Э. М. Раковская, Д. А. Скупкин // Теоретические и прикладные проблемы геоэкологии : междуиар. науч. конф., 26-29 сент. 2001, Минск : тез. докл. Минск, 2001. - С. 172-174.

340. Раменский Л. Г. Учет и описание растительности : (на основе проектов, метода) / Л. Г. Раменский. М. : Изд-во ВАСХНИЛ, 1937.-196 с.

341. Раменский Л. Г. Избранные работы : проблемы и методы изучения растительного покрова/Л. Г. Раменский. — Л. : Наука, 1971. -334 с.

342. Раменский Л. Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова / Л. Г. Раменский. Л. : Наука, 1978. - 115 с.

343. Распределение Cd и Fe в растениях Mesembryanthemum crystallinum при адаптации к Св-стрессу / Н. И. Шевякова и др. // Физиология растений. — 2003. Т. 50, № 5. - С. 756-763.

344. Растения в экстремальных условиях минерального питания : эколого-физиол. исслед. / под ред. М. Я. Школьника, Н. В. Алексеевой-Поповой. — Л. : Наука, 1983.- 176 с.

345. Рахманкулова 3. Ф. Энергетический баланс цельного растения в норме и при неблагоприятных внешних условиях / 3. Ф. Рахманкулова // Журн. общ. биологии. 2002. - Т. 63, № 3. - С. 239-248.

346. Реакция мужского гаметофита Taraxacum officinale s. 1. на химическое загрязнение среды / Т. В. Жуйкова и др. // Сиб. экол. журн. 2007. - № 3. -С. 511-516.

347. Реакция фитоценоза на антропогенное воздействие / Т. В. Жуйкова и др. // Экология промышленного региона и экологическое образование : материалы Всерос. науч.-практ. конф. Нижний Тагил, 2004. - С. 27-32.

348. Региональная экология : пособие для учителя / В. Н. Большаков и др.. — Екатеринбург : Сократ, 1998. 176 с.

349. Реймерс Ф. Э. Прорастание семян и температура / Ф. Э. Реймерс, И. Э. Илли. Новосибирск : Наука, 1978. — 168 с.

350. Реймерс Н. Ф. Экология: теории, законы, правила, принципы и гипотезы / Ф. Э. Реймерс. М. : Россия молодая, 1994. - 367 с.

351. Репродуктивные возможности растений в градиенте химического загрязнения среды / Т. В. Жуйкова и др. // Экология. 2002. — № 6. - С. 431-436.

352. Рожков А. С. Действие фторсодержащих эмиссий на хвойные деревья / А. С. Рожков, Т. А. Михайлова. Новосибирск : Наука, 1989. — 130 с.

353. Розенберг Г. С. К вопросу о типах устойчивости экосистем / Г. С. Розен-берг // Проблемы устойчивости биологических систем : всесоюз. шк., Севастополь, 15-20 окт. 1990 : тез. докл. Харьков, 1990. - С. 45-47.

354. Романова Э. П. Природные ресурсы мира : учеб. пособие / Э. П. Романова, Л. И. Куракова, Ю. Г. Ермакова. М. : Изд-во МГУ, 1993. - 304 с.

355. Ростова Н. С. Изменчивость системы корреляций морфологических признаков. Естественные популяции Leucanthemum vulgare Lam. / Н. С. Ростова // Ботан. журн. 1999. - Т. 84, № 11. - С. 50-66.

356. Ростова Н. С. Изменчивость системы корреляций морфологических признаков. Популяции видов рода Leucanthemum (Asteraceae) в природе и в условиях культивирования / Н. С. Ростова // Ботан. журн. 2000. — Т. 85, № 1. — С. 46-67.

357. Ростова Н. С. Корреляции: структура и изменчивость / Н. С. Ростова. -СПб. : СПбГУ, 2002. 308 с.

358. Рысин Л. П. Метод ценопопуляционного анализа в геоботанических исследованиях / Л. П. Рысин, Т. Н. Казанцева // Ботан. журн. — 1975. Т. 60, №2.-С. 199-209.

359. Савинов А. Б. Анализ фенотипической изменчивости одуванчика лекарственного (Taraxacum officinale Wigg.) из биотопов с разными уровнями техногенного загрязнения / А. Б. Савинов // Экология. 1998. — № 5. — С. 362—365.

360. Савин В. Н. Изменение засухоустойчивости растений, облученных у-лучами 60Со / В. Н. Савин, О. Г. Степаненко // Радиобиология. 1967. — Т. 7, вып. 4.-С. 619-621.

361. Савин В. Н. К вопросу о механизме усиления роста боковых побегов при облучении растений / В. Н. Савин, О. Г. Степаненко // Докл. АН СССР. 1970. -Т. 193, №4.-С. 929-931.

362. Савин В. Н. Действие ионизирующего излучения на целостный растительный организм / В'. Н. Савин. — М. : Энергоиздат, 1981. 120 с.

363. Сает Ю. Е. Геохимическая оценка техногенной нагрузки на окружающую среду / Ю. Е. Сает // Геохимия ландшафтов и география почв / под ред. А. И. Перельмана и др.. М., 1982. - С. 37^18.

364. Самосенко И: Е. Оценка состояния ценопопуляций Galium odoratum (Rubiaceae) в Западном Саяне / И: Е. Самосенко, И. С. Бянкина // Ботан. журн. -2003. Т. 88, № 4. - С. 76-81.

365. Северюхина О. А. Репродуктивные особенности Taraxacum officinale s. 1. в условиях химического загрязнения среды : автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.16 / О. А. Северюхина. Екатеринбург, 2004в. - 24 с.

366. Селье Г. На уровне целого организма / Г. Селье. — М. : Наука, 1972. —122 с.

367. Семенюк О. В. Геохимическая характеристика некоторых компонентов луговой степи Центрально-Черноземного биосферного заповедника / О. В. Семенюк, Н. В. Семенюк // Мониторинг окружающей природной среды / под общ. ред. Ю. А. Израэля. М., 1986. - С. 4-8.

368. Семериков JL Ф. Влияние нефтяных загрязнений на изменчивость популяций канареечника тростниковидного / JI. Ф. Семериков, Н. С. Завьялов // Экология. 1990. - № 2. - С. 31-34.

369. Семячков А. И. Металлы в окружающей среде горно-металлургических комплексов Урала / А. И. Семячков. Екатеринбург : Изд-во УГГГА, 2001. — 320 с.

370. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И. Г. Серебряков. М. : Наука, 1952. - 391 с.

371. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений : учеб. пособие / И. Г. Серебряков. М. : Высш. шк., 1962. - 378 с.

372. Серебряков И. Г. Жизненные формы высших растений / И. Г. Серебряков // Полевая геоботаника / ред. : А. А. Корчагин и др.. М. ; Л., 1964. - Т. 3. -С.164-205.

373. Серебрякова Т. И. Побегообразование и ритм сезонного развития растений заливных лугов Средней Оки : автореф. дис. . канд. биол. наук / Т. И. Серебрякова. М., 1963. - 24 с.

374. Сергеев М: Г. Устойчивость экологических систем: некоторые проблемы и подходы / М. Г. Сергеев // Проблемы устойчивости биологических систем : Всесоюз. шк., 15-20 окт. 1990 : тез. докл.. Харьков, 1990. - С. 43-44.

375. Серегин И. В. Является ли барьерная,функция эндодермы единственной причиной устойчивости ветвления корней к, солям тяжелых металлов? / И. В. Серегин, В. Б. Иванов // Физиология растений. — 1997. — Т. 44, № 6. -С.922-925.

376. Серегин И. В. Физиологические аспекты токсического действия кадмия и свинца на высшие растения / И. В. Серегин, В. Б. Иванов // Физиология растений. 2001. - Т. 48, № 4. - С. 606-630.

377. Серегин И. В. Фитохелатины и их роль в детоксикации кадмия у высших растений / И. В. Серегин // Успехи биол. химии. — 2001. Т. 41. - С. 283—300.

378. Серегин И. В. Физиологическая роль никеля и его токсическое действие на высшие растения / И. В. Серегин, А. Д. Кожевникова // Физиология растений. 2006. - Т. 53, № 2. - С. 285-308.

379. Сидорович Е. А. Об адаптации растений к газообразным сернистым токсикантам / Е. А. Сидорович, Н. В. Гетко // Антропотолерантность биоценозов и прикладная экология / АН ЭССР, Таллин, ботан. сад. — Таллин, 1977. -С. 150-152.

380. Сидорович Е. А. Устойчивость интродуцированных растений к газообразным соединениям серы в условиях Белоруссии / Е. А. Сидорович, Н. В. Гетко. Минск : Наука и техника, 1979. — 72 с.

381. Синская Е. Н. Динамика вида / Е. Н. Синская. — М. ; JI. : Сельхозиздат, 1948.-527 с.

382. Скрипниченко И. И. Оценка токсического действия тяжелых металлов (свинца) на растения овса / И. И. Скрипниченко, Б. Н. Золотарева // Агрохимия.-1981.-№ 1.-С. 103-109.

383. Скупкин Д. А. Месторождения полезных ископаемых на территории города Нижний Тагил / Д. А. Скупкин // Сборник трудов аспирантов и соискателей НТГПИ. Нижний Тагил, 2002. - Вып. 3. - С. 65-67.

384. Слепян Э. И. Пороки развития растений как тест в мониторинге загрязнения окружающей среды / Э. И. Слепян // Комплексный глобальный мониторинг загрязнения окружающей природной среды / гл. ред. Ю. А. Израэль. — Л., 1980.-С. 367-369.

385. Словарь ботанических терминов / под общ. ред. И. А. Дудки. Киев : Наук, думка, 1984. - 308 с.

386. Смирнов П. А. Флора Приокско-террасного государственного заповедника / П. А. Смирнов // Труды Приокско-террасного государственного заповедника. М., 1958. - Вып. 2. - 247 с.

387. Смирнов Ю. С. Формативный эффект индолилуксусной кислоты / Ю.С.Смирнов, Т. А. Крупникова // Ботан. журн. 1978. - Т. 63, № 10. — С. 1485-1497.

388. Смирнов Ю. С. Общее содержание фенолов у растений Helianthus annuus L. (Compositae) при обогащении среды микроэлементами / Ю. С. Смирнов // Ботан. журн. 1982. - Т. 67, № 4. - С. 440^146.

389. Смирнова О. В. Структура травяного покрова широколиственных лесов / О. В. Смирнова. М. : Наука, 1987. - 207 с.

390. Смит У. X. Лес и атмосфера. Взаимодействие между лесными экосистемами и примесями атмосферного воздуха / У. X. Смит. М. : Прогресс, 1985. -429 с.

391. Снакин В. В. Свинец в биосфере / В. В. Снакин // Вестн. РАН. 1998. -Т. 68, №3.-С. 214-224.

392. Снедекор Дж. У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве / Дж. У. Снедекор. М. : Сельхозиздат, 1961. - 503 с.

393. Соловьев В. А. Популяция и биоценоз : учеб. пособие / В. А. Соловьев. -Л. : ЛТА, 1985.-92 с.

394. Сорные растения СССР (Taraxacum Wigg.) / под ред. Б. А. Келера. М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1936. - Т. 4. - 414 с.

395. Состояние лесных экосистем в зоне влияния Нижнекамского промышленного комплекса / А. И. Морозкин и др. // Почвоведение. — 2001. № 12. -С. 1483-1492.

396. Сравнительное изучение содержания тяжелых металлов в лесных и пахотных почвах лесостепного Зауралья / В. П. Фирсова и др. // Экология. — 1997.-№2.-С. 96-101.

397. Ставрова Н. И. Влияние атмосферного загрязнения на возобновление хвойных пород / Н. И. Ставрова // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение/под ред. В. А. Алексеева. Л., 1990а.-С. 121-144.

398. Старикова В. В. Семенная продуктивность эспарцета песчаного / В. В. Старикова // Вопросы биологии семенного размножения / Ульянов, пед. ин-т им. И. Н. Ульянова. Саратов, 1965. — С. 55-68.

399. Стволинская Н. С. Жизнеспособность Taraxacum officinale Wigg. в популяциях города Москвы в связи с автотранспортным загрязнением / Н. С. Стволинская // Экология. 2000. - № 2. - С. 147-150.

400. Степанов А. М. Методология биоиндикации и фонового мониторинга экосистем суши / А. М. Степанов // Экотоксикология и охрана природы / отв. ред. Д. А. Криволуцкий и др.. -М., 1988. С. 28-108.

401. Сукачев В. Н. Растительные сообщества : (введение в фитоценологию) / В. Н. Сукачев. Изд. 4-е, доп. - Л.; М. : Изд-во АН СССР, 1928. - 232 с.

402. Сукачев В. Н. О полиморфизме и апомиксисе у видов рода Adenophora Fisch. / В. Н. Сукачев // Ботан. журн. 1940. - Т. 25, № 4/5. - С. 297-302.

403. Сукачев В. Н. О влиянии интенсивности борьбы за существование между растениями на их развитие / В. Н. Сукачев // Докл. АН СССР. 1941. - Т. 30, №8.-С. 752-755.

404. Сукачев В. Н. К вопросу о борьбе за существование между биотипами одного и того же вида / В. Н. Сукачев // Избр. тр. Л., 1975. — Т. 3 : Проблемы фитоценологии. - С. 126-141.

405. Сыроид Н. А. Влияние газообразных отходов промышленных предприятий на фитоценозы окружающих территорий / Н. А. Сыроид // Проблемы изучения и охраны природы Прибеломорья / ред. кол. : В. Н. Карнович (отв. ред.) и др..-Мурманск, 1987.-С. 10-41.

406. Тарабрин В. П. Адаптация растений в условиях индустриальной среды / В. П. Тарабрин // Адаптации древесных растений к экстремальным условиям среды : Всесоюз. совещ. : тез. докл. / АН СССР, Карел, фил. Петрозаводск, 1981.-С. 125-128.

407. Тарабрин В. П. Устойчивость древесных растений в условиях промышленного загрязнения окружающей среды : автореф. дис. . д-ра биол. наук / В. П. Тарабрин. Киев, 1974. - 54 с.

408. Тарчевский В. В. Влияние дымо-газовых выделений промышленных предприятий Урала на растительность / В. В. Тарчевский // Растения и промышленная среда. — Свердловск : Б. и., 1964. С. 5-69.

409. Таршис JI. Г. Структурное разнообразие подземных органов высших растений / JI. Г. Таршис. Екатеринбург : УрО РАН, 2003. — 184 с.

410. Техногеохимическая аномалия в зоне влияния Череповецкого металлургического комбината / Ю. Н. Водсеницкий и др. // Почвоведение. 1995. — № 4. - С. 498.

411. Тимофеев-Ресовский Н. В. Краткий очерк теории эволюции / Н. В. Тимофеев-Ресовский, Н. Н. Воронцов, А. В. Яблоков. -М. : Наука, 1977. — 301 с.

412. Томилова JI. И. Репродуктивная биология ярутки ложечной / JT. И. Томи-лова // Ботанические исследования на Урале / АН СССР, УрО, Ин-т экологии растений и животных. — Свердловск, 1990. — С. 108.

413. Торлопова Н. В. Влияние поллютантов на хвойные фитоценозы : на примере Сыктывкарского лесопромышленного комплекса / Н. В. Торлопова, Е. А. Робакидзе. Екатеринбург : УрО РАН, 2003. - 145 с.

414. Третьякова А. С. Синантропная флора Среднего Урала / А. С. Третьякова,

415. B. А. Мухин. Екатеринбург : Екатеринбург, 2001. - 148 с.

416. Третьякова И. Н. Пыльца сосны обыкновенной в условиях экологического стресса / И. Н. Третьякова, Н. Е. Носкова // Экология. 2004. - № 1. —1. C. 26-33.

417. Трешоу М. Диагностика влияния загрязнения воздуха и сходство симптомов / М. Трешоу // Загрязнение воздуха и жизнь растений / М. Трешоу и др..-Л., 1988.-С. 126-143.

418. Трофическая структура экосистем и экотоксикология почвенных организмов / А. Д. Покаржевский и др. // Экология. — 2000. № 3. - С. 211-218.

419. Трубина М. Р. Анализ состояния травянистой растительности в условиях хронического загрязнения кислыми газами : автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.16 / М. Р. Трубина. Екатеринбург, 1996. - 24 с.

420. Трубина М. Р. Динамика напочвенного покрова лесных фитоценозов в условиях хронического загрязнения фтором / М. Р. Трубина, А. К. Махнев // Экология. 1997. - № 2. - С. 90-95.

421. Трубина М. Р. Возрастная структура популяций травянистых растений в условиях стресса: на прим. Crepis tectorum L. / М. Р. Трубина, А. К. Махнев // Экология. 1999. - № 2. - С. 116-120.

422. Трубина М. Р. Внутрипопуляционная дифференциация скурды кровельной (Crepis tectorum L.) по скорости роста розетки и темпам развития особей : эффект последействия длительного стресса / М. Р. Трубина // Экология. — 2005. — № 4. С. 243-251.

423. Тужилкина В. В. Влияние техногенного загрязнения на фотосинтетический аппарат сосны / В.В. Тужилкина, Н. В. Ладанова, С. Н. Плюснина // Экология. 1998. - № 2. - С. 89-93.

424. Тяжелые металлы в трофических цепях лесных экосистем Среднего Урала: (экотоксикол. аспект) / В. С. Безель и др. // Урал. Радиация. Реабилитация / [отв. ред. В. Н. Чуканов]. Екатеринбург, 2004. - С. 315-339.

425. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы / Р. Уиттекер. М. : Прогресс, 1980.-327 с.

426. Урал и Приуралье / под ред. И. В. Комар, А. Г. Чикишева. М. : Наука, 1968.-461 с.

427. Урал и экология : учеб. пособие / под общ. ред. А. М. Черняева, Б. А. Ур-ванцева. 2-е изд. - Екатеринбург : Банк культур, информ., 2001. - С. 30-39.

428. Уранов А. А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1960. - Т. 65, № 3. - С. 77-92.

429. Уранов А. А. Классификация и основные черты развития многолетних растений / А. А. Уранов, О. В. Смирнова // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. — Т. 74, № 1.-С. 119-134.

430. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов / А. А. Уранов // Биол. науки. 1975. - № 2. - С. 7-34.

431. Урманцев Ю. А. Проблема специфичности и неспецифичности ответных реакций растений на повреждающие воздействия / Ю. А. Урманцев, Н. JI. Гуд-сков // Журн. общ. биологии. 1986. - Т. 47, № 3. - С. 337-349.

432. Устойчивость растений к тяжелым металлам / А. Ф. Титов и др. ; отв. ред. Н. Н. Немова ; Инт биол. Кар НЦ РАН. Петрозаводск : Карельский НЦ РАН, 2007. - 172 с.

433. Участие травянистой растительности в круговороте химических элементов / Т. В. Жуйкова и др. // Экология промышленного региона и экологическое образование : материалы Всерос. науч.-практ. конф. / отв. ред. Т. В. Жуйкова. Нижний Тагил, 2004. - С. 27-32.

434. Учебно-полевая практика по ботанике / М. А. Гуленкова и др.. М. : Просвещение, 1977. -Ч. 2.-160 с.

435. Федорова Е. В. Биоаккумуляция металлов растительностью в пределах малого аэротехногенно загрязненного водосбора / Е. В. Федорова, Г. Я. Одинцова // Экология. 2005. - № 3. - С. 26-31.

436. Физиология семян / под ред. А. А. Прокофьева. М. : Наука, 1982. —317с.

437. Фирсова М. К. Методы исследования и оценки качества семян / М. К. Фирсова. М. : Наука, 1955. - 375 с.

438. Фирсова М. К. Методы определения качества семян / М. К. Фирсова. — М. : Наука, 1969.-352 с.

439. Фитоиндикация и промышленный регион / Т. В. Жуйкова и др. // Биота горных территорий : история и современное состояние : материалы конф. молодых ученых / ИЭРиЖ УрО РАН. Екатеринбург, 2002. - С. 53-65.

440. Флора европейской части СССР. Л. : Наука, 1989. - Т. 8. - С. 62-101.

441. Флора СССР / под ред. Н. Н. Цвелева. М. ; Л. : Наука, 1964. - Т. 29.797 с.

442. Фролов А. К. Ассимиляционный аппарат некоторых древесных растений в условиях городской среды : автореф. дис. . канд. биол. наук / А. К. Фролов. -Л., 1979.-24 с.

443. Фролова Н. П. Семенное воспроизводство Taraxacum officinale Wigg. в условиях техногенных загрязнений / Н. П. Фролова // Репродуктивная биология растений / Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 1998. - С. 41-50.

444. Фролова Н. П. Изменчивость длины семянок в соцветиях Taraxacum officinale Wigg. из различных фитоценозов / Н. П. Фролова // Репродуктивная-биология растений / Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 1999. - С. 63-74.

445. Хавезов И. Атомно-абсорбционный анализ / И. Хавезов, Д. Цалев. — Л. : Химия, 1983.-144 с.

446. Хайдекер У. Сила семян / У. Хайдекер // Жизнеспособность семян / Е. Г. Роберте и др.. М., 1978. - С. 202-243.

447. Хантемирова Е. В. Трансформация лесных сообществ под влиянием техногенного загрязнения / Е. В. Хантемирова // Биологическое разнообразие лесных экосистем / отв. ред. А. С. Исаев. М., 1995. - С. 311-312.

448. Хантемирова Е. В. Структура ценопопуляций горца змеиного в условиях техногенного загрязнения / Е. В. Хантемирова // Экология. — 1996. — № 4. — С. 307-309.

449. Хантемирова Е. В. Реакция травянистой растительности на выбросы медеплавильного завода : (ценотич. и популяц. аспекты) : автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.16 / Е. В. Хантемирова. — Екатеринбург, 1997. — 27 с.

450. Харитонов Ю. Д. Биомасса подземных органов степных фитоценозов Западного Забайкалья / Ю. Д. Харитонов, Т. Г. Бойков // Экология. 1999. -№5.-С. 344-347.

451. Химический анализ воды на содержание фосфат-, нитрит-, нитрат-ионов и ряда тяжелых металлов : учеб.-метод. рекомендации / сост.: А. А. Тутубалина, Н. Г. Сергеева. Нижний Тагил, 2003. - Ч. 2. - 34 с.

452. Химические и физико-химические методы исследования почв : учеб.-метод. рекомендации для студентов / сост. : А. А. Тутубалина. — Нижний Тагил, 2004.-38 с.

453. Ходачек Е. А. Семенная продуктивность и урожай семян растений в тундрах Западного Таймыра / Е. А. Ходачек // Ботан. журн. 1970. - Т. 55, № 7. -С. 995-1010.

454. Ходачек Е. А. Семенная продуктивность растений Западного Таймыра / Е. А. Ходачек // Структура и функции биогеоценозов Таймырской тундры / отв. ред. Б. А. Тихомиров и др.. Л., 1978. - С. 166-197.

455. Хохлов С. С. Выявление апомиктичных форм во флоре цветковых растений СССР : программа, методика, результаты / С. С. Хохлов, М. И. Зайцева, П. Г. Куприянов. Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 1978. - 224 с.

456. Хромосомные числа цветковых растений / под ред. А. Л. Федорова. — Л. : Наука, 1969.-927 с.

457. Цаценкин И. А. Экологические шкалы для растений пастбищ и сенокосов горных и равнинных районов Средней Азии, Алтая и Урала / И. А. Цаценкин. — Душанбе : Дониш, 1967. 167 с.

458. Ценопопуляции растений : основные понятия и структура / Л. И. Воронцова и др.. М. : Наука, 1976. - 215 с.

459. Ценопопуляции растений: очерки популяц. биологии / Л. Б. Заугольнова и др.. М. : Наука, 1988. - 184 с.

460. Ценопопуляции растений : развитие и взаимоотношения / А. Г. Богданова и др..- М. : Наука, 1977.- 183 с.

461. Цыганов Д. Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов / Д. Н. Цыганов. М. : Наука, 1983. - 195 с.

462. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств: (в пределах бывшего СССР) / С. К. Черепанов. СПб. : Мир и семья, 1995. -992 с.

463. Черненькова Т. В. Методика комплексной оценки состояния лесных БГЦ в зоне влияния промышленных предприятий / Т. В. Черненькова // Пограничные проблемы экологии / отв. ред. Н. М. Любашевский. — Свердловск, 1986. — С. 116-127.

464. Черненькова Т. В. Структурные реакции растений южной и северной тайги на промышленное загрязнение / Т. В. Черненькова // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду / отв. ред. Д. А. Криволуцкий. — М., 19876.-С. 147-157.

465. Черненькова Т. В. Деградация северотаежных биоценозов в зоне влияния металлургического комбината / Т. В. Черненькова // Экотоксикология и охрана природы / отв. ред. Д. А. Криволуцкий. М., 1988. - С. 158-166.

466. Черненькова Т. В. Изменение организации лесных фитоценозов в условиях техногенеза / Т. В. Черненькова, А. М. Степанов, М. М. Гордеева // Журн. общ. биологии. 1989. - Т. 50, № 3. - С. 388-394.

467. Черненькова Т. В. Фитоценотические исследования ельников кус-тарничково-зеленомошных в окрестностях Мончегорского металлургического комбината / Т. В. Черненькова // Лесоведение. — 1995. — № 1. — С. 57—65.

468. Черненькова Т. В. Динамика биологическогоразнообразия таежных лесов в условиях промышленного загрязнения : автореф. дис. . д-ра биол. наук : 03.00.16 / Т. В. Черненькова. М., 2000. - 42 с.

469. Черненькова Т. В. Реакция лесной растительности на промышленное загрязнение / Т. В. Черненькова. — М. : Наука, 2002. — 191 с.

470. Черненькова Т. В. Закономерности аккумуляции тяжелых металлов сосной обыкновенной в фоновых и техногенных местообитаниях / Т. В. Черненькова // Лесоведение. 2004. - № 2. - С. 25-35.

471. Чернышенко О. В. Деревья в городе / О. В. Чернышенко // Лесохоз. ин-форм. 1999. - № 7/8. - С. 15-21.

472. Чибрик Т. С. Формирование фитоценозов на1 нарушенных промышленностью землях: (биологическая рекультивация) / Т. С. Чибрик, Ю. А. Елькин. — Свердловск : Изд-во Урал, ун-та, 1991. — 220 с.

473. Чиркова Т. В. Физиологические основы устойчивости растений / Т. В. Чиркова. СПб. : Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2002. - 244 с.

474. Чукпарова А. У. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) как индикатор загрязнения тяжелыми металлами территории города Алматы / А. У. Чукпарова // Вестн. Казах, ун-та. Сер. экол. 2001. - № 9. - С. 92-95.

475. Шалыт М. С. Вегетативное размножение и возобновление высших растений и методы его изучения / М. С. Шалыт // Полевая геоботаника / ред. : А. А. Корчагин и др.. М.; Л., 1960. - Т. 2. - С. 163-208.

476. Шварц С. С. Популяционная структура вида / С. С. Шварц // Зоол. журн. -1967. Т. 20, № 2. - С. 1457-1469.

477. Шварц С. С. Экологические аспекты эволюции / С. С. Шварц. — М. : Наука, 1980.-278 с.

478. Шварцман П. Я. Полевая практика по генетике с основами селекции : учеб. пособие для студентов / П. Я. Шварцман. — М. : Просвещение, 1986. — 111 с.

479. Шебалова Н. М. К механизмам повреждения и устойчивости сосны обыкновенной, произрастающей в зонах техногенного загрязнения / Н. М. Шебалова, JI. Г. Бабушкина // Изв. вузов, лесн. журн. 2000. - № 5/6. — С. 26-31.

480. Шевченко С. В. Пыльца растений как индикатор загрязнения воздуха / С. В. Шевченко // Развитие мужской генеративной сферы растений: (морфо-физиол. аспекты) : Всесоюз. симп. : тез. докл.. — Симферополь, 1983. -С. 94—95.

481. Шевякова Н. И. Метаболизм серы в растениях / Н. И. Шевякова. — М. : Наука, 1979.- 167 с.

482. Шелятене Я. А. Закономерности усыхания сосняков в зоне интенсивных промышленных выбросов / Я. А. Шелятене // Лесн. хоз-во. — 1988. — № 2. — С. 43-46.

483. Шенников А. П. Луговедение / А. П. Шенников. — Л. : Изд-во АН СССР, 1941.-510 с.

484. Шенников А. П. Введение в геоботанику / А. П. Шенников. — Л. : Изд-во Ленингр. ун-та, 1964. 447 с.

485. Шихова Н. С. Биогеохимическая оценка состояния городской среды / Н. С. Шихова // Экология. 1997. - № 2. - С. 146-149.

486. Шильников И. Ф. Факторы, влияющие на поступление тяжелых металлов в растения / И. Ф. Шильников, JI. А. Лебедев, С. Н. Лебедев // Агрохимия. -1994.-№ 10.-С. 94-101.

487. Шкарлет О. Д. Влияние дымовых газов на формирование репродуктивных органов сосны обыкновенной : (на примере одного из медеплавил. предприятий Урала) : автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.16 / О. Д. Шкарлет. -Свердловск, 1974. — 20 с.

488. Шкарлет О. Д. Влияние промышленного загрязнения атмосферы и почвы на размеры пыльцевых зерен сосны обыкновенной / О. Д. Шкарлет // Экология. 1972.-№ 1.-С. 53-57.

489. Школьник М. Я. Микроэлементы в жизни растений / М. Я. Школьник. — Л.: Наука, 1974.-324 с.

490. Школьник М. Я. Действие высоких концентраций хрома, никеля и бора на содержание флавонолов в листьях Lecopersicon esculentum Mill. (Solanaceae) / M. Я. Школьник, Л. Н. Абышева // Ботан. журн. 1982. - Т. 67, № 6. -С. 771-777.

491. Шмидт В. М. О корреляциях. 1. Сущность, онтогенетический и филогенетический аспекты явления биологических корреляций / В. М. Шмидт // Вестн. Ленингр. ун-та. 1979. - № 3. - С. 77-85.

492. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Л. Г. Раменский и др.. — М. : Сельхозгиз, 1956. — 471 с.

493. Эколого-химический мониторинг урбанизированных территорий на Севере (на примере г. Сыктывкара) / Б. М. Кондратенко и др.. — Сыктывкар : Коми НЦ УрО РАН, 1995. 24 с.

494. Экологический мониторинг. Методы биологического и физико-химического мониторинга : учеб. пособие / под ред. Д. Б. Гелашвили. — Н. Новгород: Изд-во ННГУ, 2003. Ч. 5. - 399 с.

495. Юшков П. И. Сравнительная радиоустойчивость семян и проростков Salix pentandra L. / П. И. Юшков // Действие ионизирующих излучений на семена и вегетирующие растения / АН СССР. УНЦ, Ин-т экологии растений и животных. Свердловск, 1988. - С. 34^13.

496. Ягодин Б. А. Кадмий в системе почва — удобрения — растения животные организмы и человек / Б. А. Ягодин, С. Б. Виноградова, В. В. Говорина // Агрохимия. - 1989. - № 5. - С. 118-130.

497. Ярмишко В. Т. Состояние сосновых древостоев / В. Т. Ярмишко // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова / В. Т. Ярмишко и др.. Л., 1990. - С. 104-109.

498. Ярошенко П. Д. Геоботаника / П. Д. Ярошенко. — М. : Просвещение, 1969.-99 с.

499. Agrawal S. В. The use of chromosomal aberrations in chilli plant as a monitoring system of sulphur dioxide pollution / S. B. Agrawal, B. R. Chaudhary // Man and ecosystems. 1989. - Vol. 2. - P. 143-147.

500. Amor S. M. Cytological effects of pesticides. IV Mitotic effects of somme phenols / S. M. Amor, E. M. Ali // Cytologia. 1969. - Vol. 34, № 4. - P. 533-540.

501. Andersson M. Toxicity and tolerance of aluminium in vascular plants / M. Andersson // Water, Air and Soil Pollut. 1988. - Vol. 39, № 3/4. - P. 439^162.

502. Antonovics J. Heavy metal tolerance in plants I J. Antonovics, A. D. Brad-chow, R. G. Turner // Ad. in Ecol. Res. 1971. - Vol. 7. - V. 2-86.

503. Antosiewicz D. M. Adaptation of plants to an environment polluted with heavy metals / D. M. Antosiewicz // Acta Soc. Bot. Pol. 1992. - Vol. 61. - P. 281-299.

504. Austenfeld F.-A. Zur phytotoxizitat von nickel- und kobaltsalzen in hydrokul-tur bei Phaseolus vulgaris L. / F.-A. Austenfeld // Z. Pflanzenernahr. Bodenkunde. -1979. -Bd. 142, ht. 6. S. 769-777.

505. Baker A. J. M. Accumulators and excluders strategies in the response of plants to heavy metals / A. J. M. Baker // J. Plant Nutr. 1981. - Vol. 3, № 1/4. -P. 643-654.

506. Beavington F. Contamination of soil With zinc, copper, lead, and cadmium in Wollongong city area / F. Beavington // Austral. J. Soil Res. 1973. - Vol. 11, № 1. -P. 27-31.

507. Beda H. Der EinfluB einer SCb-Begasung auf Bildung und Keimkraft des Pollens von WeiBtanne, Abies alba (Mill.) / H. Beda // Mitt. Eidgenosse. Anst. Forstl. Versuchsw. 1982. - Bd. 58, № 2. - S. 58-67.

508. Bednarova J. Hromadeni olova vybranymi populacemi rostlin / J. Bednarova // Cata Univ palakt. olomue fac. rerum nature. Boil. 1988. - Vol. 93, № 28. -P. 21-25.

509. Behavior of contaminant heavy metals in soil-pla system / Iimura K. et al. // Proc. Inst. Sem. SEFMIA.-Tokyo, 1977. -P: 357-365.

510. Bermadinger E. Influence of different air pollutants on the structure of needle wax of spruce (Picea abies L. Karsten ) / E. Bermadinger, D. Grill, P. Golod // Geo J. 1988.-Vol. 17, №2.-P. 289-293.

511. Blake Т. E. Thermodormansy in seedling Eucalyptus obligna L'Herit / Т. E. Blake // Austral. Plant. Physiol. 1976. - Vol. 3, № 2. - P. 269-273.

512. Borsdorf W. Fluorschaden-Weiserpflanzen in der Wildflora / W. Borsdorf // Wissenschaft. Z. der Technischen Univ. Dresden. — 1962. — № 11. — S. 659.

513. Bossavy J. Les pollutants atmospheriques, leurs effects sur la vegetation / J. Bossavy // Ann. Gembloux. 1971. - Vol. 77, № 2. - P. 163-173.

514. Brachet J. Influence des conditions hydriques du milieu sur la teneur en composes phenoliqques de la Calluna vulgaris L. / J. Brachet, N. Bichaut // Acad, sci. D. 1972. - T. 275, № 19. - P. 2137-2139.

515. Bradshaw A. D. Population of agrostistenuisresistant to lead and zink poisoning / A. D. Bradshaw // Nature. 1952. - Vol. 169, № 3. - P. 1098.

516. Brooks R. R. Geobotany and Biogeochemistry in Mineral Exploration / R. R. Brooks. — New York ; London : Harper and Row, 1972. 291 p.

517. Brune A. Differential toxicity of heavy metals is partly related to a loss of preferential extraplasmatic compartmentation: A comparison of Cd-, Mo-, Ni-, and Zn-stress / A. Brune, W. Urbach, K.-J. Dietz // New Phytol. 1995. - Vol. 129. -P. 403-409.

518. Cadmium accumulation in crops / C. A. Grant et al. // Can. J. Plant Sci. -1998.-Vol. 78.-P. 1-17.

519. Cadmium and copper interactions on the accumulation and distribution of Cd and Cu in luii-H (.Betula pendula Roth.) seedings / M. Gussarsson et al. // Plant Soil.-1995.-Vol. 171.-P. 185-187.

520. Cadmium uptake and subcellular distribution in plants Latuca sp. Cd-Mn interaction / J. Ramos et al. // Plant Sci. 2002. - Vol. 162. - P. 761-767.

521. Cataldo C. A. Cadmium uptake kinetics in intact soybean plants /

522. C. A. Cataldo, T. R. Garland, R. E. Wildung // Plant Physiol. 1983. - Vol. 73. -P. 844-848.

523. Christiansen M. N. Stimulation et solute loss from radicls of Gossypium hirsu-tum L. by chilling anaerobiosis and low pH / M. N. Christiansen, H. R. Cams,

524. D. J. Slyter // Plant Physiol. 1970. - Vol. 46, № 1. - P. 53-56.

525. Cobbett C. S. Phytochelatins and their roles in heavy metal detoxification / C. S. Cobbett // Plant Physiol. 2000. - Vol. 123. - P. 825-832.

526. Costa G. Cadmium uptake by Lupinus albus (L.): cadmium excretion, a possible mechanism of cadmium tolerance / G. Costa, J. L. Morel // J. Plant Nutr. 1993. -Vol. 16.-P. 1921-1929.

527. Costa G. Efficiency of H+-ATPase activity cadmium uptake by four cultivars lettuce / G. Costa, J. L. Morel // J. Plant Nutr. 1994. - Vol. 17. - P. 627-637.

528. Coughtrey P. J. Tolerance of Holcus lanatus to lead, zinc and cadmium in factorial combination / P. J. Coughtrey M. H. Martin // New Phytol. 1978. - Vol. 81, № l.-P. 147-154.

529. Cox R. M. Multiple metal tolerances in the growth of Deschampsia caespitosa (L) from sinbiry smelting area / R. M. Сох, Т. C. Hutchinson // New Phytol. -1980. Vol. 84, № 4. - P. 631 -647.

530. Cox R. M. Sensitivity of forest plant reproduction to long-range transported air pollutants: the effects of wet deposited acidity and copper on reproduction of Populus tremunloides / R. M. Cox // New Phytol. 1988. - Vol. 110, № 1. - P. 33-38.

531. Culter J. M. Characterization of cadmium uptake by plant tissue / J. M. Culter, D. W. Rains // Plant Physiol. 1974. - Vol. 54, № 1. - P. 67-71.

532. Czuchajowska Z. Generative reproduction of Vaccinium myrtillus in laboratory conditions and the influence of zinc-smelter emissions on it / Z. Czuchajowska, T. Straczek // Acta Soc. Bot. Pol. 1981a. - Vol. 50, № 4. - P. 663-672.

533. Czuchajowska Z. Gennination of Vaccinium vitis-idaea seeds originating from natural stands with differing heavy-metals pollution levels / Z. Czuchajowska, T. Straczek // Bull. Acad. Pol. Sci. Ser. Biol. 1981b. - Vol. 29, № 3/4. -P. 135-140.

534. Das P. Studies of cadmium toxicity in plants: a review / P. Das, S. S. Amanta-ray, G. R. Rout // Environ. Pollut. 1997. - Vol. 98, № 1. - P. 29-36.

535. Davies В. E. Trance element pollution / В. E. Davies // Applid Soil Trace Elements / Ed. B. Davies. Chichester ; New York : etc., 1980. - P. 287-352.

536. Davies В. E. Trace elements in vegetables grown on soil contaminated by base metal mining / В. E. Davies, H. M. White // J. Plant. Nutr. 1981. - Vol. 3, № 3/4. -P. 387-396.

537. Developmental and enzymatic changes during pollen development in boron deficient maize plants / S. C. Agarwala et al. // J. Plant Nutr. 1983. - Vol. 3, № 1/4.-P. 329-336.

538. De Vries W. Critical deposition levels for nitrogen and sulfurs on dutch forest ecosystems / W. De Vries // Water, Air and Soil Pollut. 1988. - Vol. 42, № 1-2. -P. 221-239.

539. Deyeva N. M. The state of bilberry in polluted and unpolluted forests of Cola peninsula / N. M. Deyeva, E. A. Maznaja // Arial pollution in Cola peninsula. Apatity, 1993.-P. 308-311.

540. Dhingra H. R. Effect of growth regulators on the in vitro germination and tube growth of maize (Zea mays L.) pollen from plants raised under sodium chloride salinity / H. R. Dhingra, Т. M. Vargnesc // New Phytol. 1985. - Vol. 100, № 4. -P. 563-569.

541. Dmovski K. Cumulation of zinc, cadmium and lead in invertebrates and in some vertebrates according to the degree of an area contamination / K. Dmovski, M. A. Karolewski // Ekologia polska. 1979. - Vol. 27, № 2. - P. 333-349.

542. Effect of cadmium stress on growth and photosynthesis of young barley (H. vulgare L.) plants. II. Structural and functional changes in the photosynthetic apparatus / A. Vassilev et al. // Bulg. J. Plant Physiol. 1995. - Vol. 21, № 4. - P. 12-21.

543. Enchanced copper tolerance in Silene vulgaris (Moench.) Garcke population from copper mines is associated with increased transcript levels of a 2b-type metal-loneins gene / N. A. L. Van Hoof et al. // Plant Physiol. 2001. - Vol. 127. -P. 1519-1526.

544. Folkson L. Deterioration of the Moss and Lichen vegetation in a forest Polluted by Heavy Metals / L. Folkson // Ambio. 1984. - Vol. 13, № 1. - P. 3^15.

545. Forest ecosystems in industrial regions / ed. by W. Grodzinski et al.. — Berlin : Springer, 1984. 227 p. - (Ecol. Stud.; № 49).

546. Forms of zinc accumulated in the hyperaccumulation Arabidopsis halleri / G. Sarret et al.// Plant Physiol. -2002.- V. 130.-P. 1815-1826.

547. Foy C. D. The physiology of metal toxity in plants / C. D. Foy, R. L. Chaney, M. C. White // Ann. Rev. Plant. Physiol. 1978. - № 29. - P. 511-566.

548. Freedman B. Long-term effects of smelter pollution at Sudbery, Ontario, on forest community composition / B. Freedman, Т. C. Hutchinson // Can. J. Bot. — 1980.-Vol. 58.-P. 2123.

549. Genotypic variation of response to cadmium toxicity in Pisum sativum L. / A. Metwally et al. // J. Exp. Bot. 2005. - Vol. 56, №. 409. - P. 1267-1279.

550. Godbold D. L. Cadmium uptake in Norway spruce (Picea abies L.) seedlings / D. L. Godbold // Tree Physiol. 1991. - № 9. - P. 349-357.

551. Godzic B. Heavy metals content in plants from zinc dumps and reference areas / B. Godzic // Polish. Bot. Stud. 1993. - Vol. 5. - P. 113-132.

552. Gordon S. A. Studies on the mechanism of phytohormone damage by ionizing radiation. I. The radiosensitivity of indoleacetic acid / S. A. Gordon, R. P. Weber // Plant Physiol. 1955. - Vol. 30, № 3. - P.* 200-210:

553. Gozdalik M. Zywotnosc pylku i nasion sosny zwyczajnej z roznych stref za-grozenia przez emisje przemyslowe / M. Gozdalik, A. Zaleski, W. Kantorowicz // Pr. Inst. bad. les. A. 1998. -№ 856/862. - P. 5^1.

554. Gregory R. P. Heavy metal tolerance in populations of Agrostis tenuis Sibth. And other grasses / R. P. Gregory, A. D. Bradshaw // New Phytol. 1965. - Vol. 64, № l.-P. 131-140:

555. Grill D. Notes of the chlorophyll-content in fumigated spruce needlens / D. Grill, I. Polz, H. Esterbauer// Arch. Ochr. Srodow. 1981. -№ 2/4. - P. 69-62.

556. Hall J. L. Cellular mechanisms for heavy metal detoxification and tolerance / J. L. Hall // J. Exp; Bot. 2002. - Vol. 53, № 366. - P. 1-11.

557. Hall J. L. Transition metal transporters in plants / J. L. Hall, L. E. Williams // J. Exp. Bot. 2003. - Vol. 54, № 393. - P. 2601-2613.

558. Haydon M. J. Transporters of ligands for essential metal ions in plants /

559. M. J. Haydon; C. S. Cobbett // New Phytol. 2007. - Vol. 174. - P. 499-506.i

560. Herich R. Studium vzfahuboru к morfogenese rastlin. I. Electronmikroskopiekestudium vplyvu born na bunkove organely / R. Herich, J. Hu-dak // Acta Fac. rerum natur. UniVol. Comen. Formatioet prot. natur. 1979. — № 4. -P. 1-10.

561. Hickey D. A. Competition between metal tolerant and normal plants populations, a field experiment on normal soil / D. A. Hickey, T. McNeilly // Evolution. — 1975. Vol. 29, №. 3. - P. 458-463.

562. Hintze B. Schwermetalluntersuchungen in Boden und Pflanzen im Sudosten Hamburgs / B. Hintze, W. Lux // Landwirtschaft. Forschung. — 1982. — Ht. 39. — S. 457-470.

563. Hogan G. D. The effects of soil factors on the distribution of Agrostis gigantea on a mine waste site / G. D. Hogan, G. M. Gourtin, W. E. Rauser // Can. J. Bot. -1977. Vol. 55, № 8. - P. 1043-1050.

564. Hofsten D. G. Studier oder staktet Taraxacum Wigg. med sarstad hanvishing till Gruppen Vulgaris / D. G. Hofsten. Stockholm : Dts Fori., 1954. - 124 s.

565. Holsten R. D. Direct and indirect effects of radiation on plant cells: their relation to growth induction / R. D. Holsten, M. Sugii, F. R. S. Steward // Nature. -1965.- Vol. 208, № 5013. P. 850-856.

566. Holub Z. To the question of direct intluence of acid rains on the function of pollen of forest trees / Z. Holub, M. Ostrolucka // Ecologia (CSSR). 1988. - Vol. 7, № 3. - P. 271-280.

567. Hoshizaki T. Pigment analysis and spectral assessment of spruce trees undergoing forest decline in N. E. United Sates and Germany / T. Hoshizaki, B. N. Rock, S. K. S. Wong // Geojornal. 1988. - Vol. 17, № 2. - P. 173-178.

568. Houston D. E. Effect of ambient air pollution on cone, seed and pollen charac-' teristics in eastern white and red pines / D. E. Houston, L. S. Dochinger // Environ. Pollut. 1977. - № 12. - P. 1-5.

569. Howell R. K. Phenols, ozone and their involvement in the physiology of plant injury / R. K. Howell // Air pollution related to plant growth. Ser. 3 / M. Dugger, ed.- Washington, 1974. P. 94-105.

570. Jalil A. Effect of cadmium on growth and uptake in cadmium and other elements by durum wheat / A. Jalil, E. Selles, J. M. Clarke // J. Plant Nutr. 1994. -Vol. l.-P. 1839-1858.

571. Jankowska K. Methos for the estimation of the disappearance rate of dead plant parts as a basis for estimation of net primary production / K. Jankowska // Contributions from the meet on primary productivity, Krakow, Apr., 1967. Krakow, 1968. -P. 14-20.

572. Jowett D. Population studies in lead tolerant Agrostis tenuis / D. Jowett // Evolution. 1964. - Vol. 18, № 1. - p. 70-84.

573. Kannan S. Absorption and transport of Pb" in young pro seedlingso / S. Kan-nan, H. Keppler // Z. Naturforsch. 1976. - Vol. 31, № 7/8. - P. 393-396.

574. Kannan S. Mechanisms of foliar uptake of plant nutrient accomplishments and prospects / S. Kannan // J. Plant Nutr. 1980. - Vol. 2, № 6. - P. 717-735.

575. Karataglis S. S. Diffirential tolerance of Agrostis tenuis populations growing at two mine soils to Cu, Zn and Pb / S. S. Karataglis // Phyton. 1980. - Vol. 20, № 1/2.-P. 15-22.

576. Karataglis S. S. Influence of the soil Cu on the tolerance of Festuca rubra populations against toxic metals / S. S. Karataglis // Phyton. 1981. - Vol. 21, № l.-P. 103-113.

577. Kiefer J. The importance of cellular energy metabolism for the sparing effect of dose fraction with electrons and ultraviolet light / J. Kiefer // Int. J. Radiat. Biol. — 1971. Vol. 20, № 4. - P. 325-336.

578. King G. S. Direct and transmitted X-ray effects on growth of tobacco callus in vitro / G. S. King // Amer. J. Bot. 1949. - Vol. 36, № 3. - P. 265-270.

579. Kontrisova Olga. Lucne spolocenstva v oblasti posobenia imisii fluoroveho typu (Ziarska Kotrina) / Olga Kontrisova. — Bratislava, 1980. — 160 s. (Biol. Prace ; Vol. 26, № 2).

580. Kovacevic G. Dry matter and leaf structure Hi young wheat plants as affected by cadmium, lead and nickel / G. Kovacevic, R. Kastori, L. J. Merkulov // Biol. Plan-tarum. 1999. - Vol. 42, № 1. - P. 119-123.

581. Kruckeberg A. R. Intraspecific variability in the response of centrain native plant species to serpentine soil / A. R. Kruckeberg // Am. j. Bot. 1951. - Vol. 38, №6.-P. 408-418.

582. Krupa Z. Cadmium-induced changes in the composition and structure of the light-harvesting chlorophyll a/b protein complex II in radish cotyledous / Z. Krupa. // Physiol. Plant. 1988. - Vol. 73, № 4. - P. 518-524.

583. Kreibig T. Die Wirkung von Teilbestrahlungen auf einige Leguminosen / T. Kreibig // Ber. Dtsch. Bot. Ges. 1960. - Vol. 73, № 4. - S. 107-111.

584. Marschner H. Der EinfluB von Ca- und H-Ionen bei unterschildichen Stoff-wechselbedingunden auf die Membranpermeabilitat Jungen Gerstenwurzeln / H. Marschner, K. Mengel // Pflanzern. Dung. Bodenk. 1966. - Bd. 112, ht. 1. -S. 39-49.

585. Masaru N. Effects of exposure to various injurious gases on germination of lily pollen / N. Masaru, F. Syozo, K. Saburo // Environ. Pollut. 1976. - Vol. 11, № 3. -P. 181-187.

586. McClenahen J.R. Community changes in a deciduous forest exposed to air pollution / J. R. McClenahen // Can. J. For. Res. 1978. - Vol. 8. - P. 432.

587. McLaughlin S. B. Effects of air pollution on forest. A critical Review / S. B. McLaughlin // J. Air Pollut. Contr. Assoc. 1985. - Vol. 35, № 5. -P. 512-534.

588. Meharg A. A. Mechanisms of plant resistance to metal and metalloid ions and potential biotechnological applications / A. A. Meharg // Plant Soil. 2005. — Vol. 274.-P. 163-174.

589. Mejnartowicz L. Effect of fluorides and sulfur dioxide on pollen germination and growth of the pollen tube / L. Mejnartowicz, A. Lewandowski // Acta Soc. Bot. Polon.- 1985. -Vol. 54, №2.-P. 125-129.

590. Merrington G. The flux of Cd, Cu, Pb and Zn in mining polluted soils / G. Merrington, B. J. Alloway // Water Air Soil Pollut. 1994. - Vol. 73. -P. 333-344.

591. Metsavaninio-K. Untersuchungen tiber das Wurzelsustem der Moorpflanzen / K. Metsavaninio. Vanamo ; Helsinki, 1931. - 117 p. - (Ann. Bot. Soc. Zool.-bot. Fenn.; Vol. 1, № 1.

592. Michalski L. Effects of ionizing radiation on changes in the level of gibberel-lic-like substances during Scjtch pine seeds germination / L. Michalski // Acta Soc. bot. pol. 1976. - Vol. 45, № 3. - P. 263-269.

593. Nilsson H. Totale Invertirung der microtypen eines minimiareals von- Taraxacum officinalis / H. Nilsson // Hereditas. 1947. - Vol. 33, № 1/2.

594. Oleksin J. Fotosynteza drezew w skazonym srodowisku / J. Oleksin // Zycie drew skazonym srod. — Worschawa ; Poznan, 1989. — P. 341—376.

595. Padmaja K. Inhibition of chlorofyll synthesis in Phaseolus vulgaris L. seedlings by cadmium acetate / K. Padmaja, D. D: K. Prasad, A. R. К Prasad // Photosyn-thetica. 1990. - Vol. 24, № 3. - P. 399-405.

596. Pearce F. The strange death of Europe's trees / F. Pearce // New Sci. — 1986. — Vol. 112, № 1537.-P. 41-45.

597. Peterson P. J. The distribution of zinc-65 in Agrostis tenuis and Agrostis stolo-nifera tissurn / P. J. Peterson // Exp. Bot. 1969. - Vol. 20, № 65. - P. 863-875.

598. Pozsar В. I. Kis do zisu, akut gamma besugarzasok (60Co) serkento hatasa novenyekben / В. I. Pozsar // Bot. kozl. 1978. - Vol. 65, № 4. - P. 221-228.

599. Prasad M. N. V. Cadmium toxicity and tolerance in vascular plants / M. N. V. Prasad // Environ. Exp. Bot. 1995. - Vol. 35. - P. 525-545.

600. Qureshi J. A. MetaL tolerance in tissue cultures of Anthoxanthum odoratum /• J. A. Qureshi, H. A. Colin // Plant Cell Rep. 1981. - № 1. - P. 80-82.

601. Raison J. K. Temperature-induced phase changes in membrane lipids and their influence on metabolic regulation / J. K. Raison // Soc. Exp. Biol.Symp. 1973. — Vol. 27.-P. 485-512.

602. Rauser W. E. Entry of sucrose into minor veins of bean seedlingsexposed to phytotoxic burdens of Co, Ni or.Zn / W. E. Rauser // Plant Natur. 1981. - Vol. 3, № 1/4.-P. 319-328.

603. Rauser W. E. Phytochelatins / W. E. Rauser // Annu. Rev. Biochem. 1990. -Vol. 59.-P. 61-86.

604. Rauser W. E. Phytochelatins and.related peptides. Structure, biosynthesis and function / W. E. Rauser // Plant Physiol. 1995. - Vol. 109. - P. 1141-1149.

605. Rauser W. E. Structure and* function of metal chelators produced by plants / W. E. Rauser // Cell Biochem. Biophys. 1999. - Vol. 31. - P. 19-48.

606. Redolfi P. A. Unusual phenolic compounds in the hypersensensitive reaction of Gomphrena globosa to tomato bushy stund Virus / P. A. Redolfi, S. P. Cantisani // Phytopathology. 1978. - Vol. 93, № 4. - P. 325-335.

607. Richards A. J. The origin of Taraxacum agamospecies / A. J. Richards // Bot. J. Linn. Soc. 1973.-Vol. 66.-P. 189-211.

608. Roach D. A. Maternal effects in plants / D. A. Roach, R. D. Wulff // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1987. - Vol. 18. - P. 209-235.

609. Robb J. Zinc toxicity and xylem vessel wall alterationns in white beans / J. Robb, L. Busch, W. E. Rauser // Ann. Bot. 1980. - Vol. 46, № 1. - P. 43-50.

610. Rosenberg C. R. Forest composition at varying distances from a coal-burning power plant / C. R. Rosenberg, D. D. Hatnik, D. D. Davis // Environ. PoIIut. 1979. -Vol. 19.-P. 307.

611. Rothmaler W. Excursionsflora fur die Gebite der DDR und BRD : Weiter-gefuhrt von H. Meusel und R. Scibert / W. Rothmaler. Berlin, 1972. - 382 s.

612. Sanita di Toppi L. Response to cadmium in higher plants / L. Sanita di Toppi, R. Gabbrielli // Environ. Exp. Bot. 1999. - Vol. 41. - P. 105-130.

613. Sarvas R. Investigations of flowering and seed' crop of Pinus silvestris / R. Sarvas // Metsantutkimuslaitoksen Julkaisuiga. 1962. — Vol. 54, № 4. - P. 1— 198.

614. Sauerbeck D. Welche schwermetallgechalte in Pflanzen dtirfen nicht tiber-schritten werden, um Wachstrumsbeeintrachtigungen zu vermeiden? / D. Sauerbeck // Landwirtsch. Forsch. Kongressbands. 1982. - Ht. 16. - S. 108-129.

615. Scott D. C. Sulfate washout rations in winter stroms / D. C. Scott // Appl Me-teorol. 1981. - Vol. 20. - P. 619-625.

616. Siedlecka A. Some aspects of interactions between heavy metals and plant mineral nutrients / A. Siedlecka // Acta Soc. Bot. Pol. 1995. - Vol. 64, № 3. -P. 262-272.

617. Sienhiegwieg J. Forest community changes as bioindicators of contaminations / J. Sienhiegwieg // Air Pollut. and forest Decline: Proc. 14 th Int. Meet. — Birmens-dorf, 1989. Vol. 1. - P. 245-248.

618. Sienkiewicz J. Effect of heavy-metals industry on plant communities / J. Sien-kiewicz // Sci. of the Total Environment. 1986. - Vol. 55. - P. 339-349.

619. Simon E. Aspects de la tolerance aux metaux lourds chez Agrostis tenuis Sibth., Festuca ovina L. et Armeria maritima (Mill.) Willd. / E. Simon, C. Lefebvre // Oecol.Plant. 1977. - T. 12, № 2. - P. 95-110.

620. Simon E. W. Heavy metals in soils, vegetation development and heavy metal tolerance in plant populations from metalliferrous areas / E. W. Simon // New Phytol. 1978.-Vol. 81, № 1.-P. 175-188.

621. Simon E. W. Phospolipids and membrane permeability / E. W. Simon // New Phytol. 1974. - Vol. 73, № 3. - P. 377-420.

622. Subcellulm localization and speciation of nickel in hyper-accumulator and non hyperaccumulator Thlaspi species / U. Kramer et al. // Plant Physiol. — 2000. — Vol. 122.-P. 1343-1353.

623. Swicboda M. A. Sosna Zwyczajna (Pinus sylvestris L.) w Polsche — jej znaeznta, stan ochrony: zagrozenia / M. A. Swicboda, A. Kalemba // Stud. Osrobka doc. Fiziogr.- 1985.-T. 13.-S. 9^19.

624. The effect of atmospheric pollution on chloroplast ultrastructure under natural conditions / M. Strirban et al. // Ecotoxicol. A. Environ, Safety. 1979. - Vol. 3, №4.-P. 369-373.

625. The isolation and characterization of Type 1 metallothionein (MT) cDNA from a heavy-metal-tolerant plant, Festuca rubra cVol. Merlin / M. Ma et al. // Plant Sci. -2003.-Vol. 164.-P. 51-60.

626. The mineral content of birds and insects in plantations of Pinus sylvestris L. / H. M. Grimshaw et al. // Oikos. 1958. - Vol. 9, № 1. - P. 26-34.

627. The molecular physiology of heavy metal transport in the Zn/Cd hyperaccumulator Thlaspi caerulescens II Proc. / N. S. Pence et al. // Natt. Acad. Sci. USA. -2000. Vol. 97. - P. 4956-4960.

628. The uptake of cadmium by Braccica chinensis and its effect on plant zinc and ' iron distribution / M. K. Wong et al. // Environ. Exp. Bot. 1984. - Vol. 24. -P. 189-195.

629. Thornton I. Metal cjntamination of soils in U.K. urban gardens: implication-shealth / I. Thornton // Contaminated Soil : (1-st Intern TNO Conf. of Contaminated Soil, Utrecht, The Netherlands, 1985). Dordrecht ; Boston ; Lancaster, 1986. -P. 203-208.

630. Tessier A. Sequential extraction procedure for the speciation of particulate trace metals / A.Tessier, P.G. Campbell, M. Bisson // Analytical Chem. 1979. -Vol. 51.-P. 844^851.

631. Treshow M. The impact of air pollutants on plant populations / M. Treshow // Phytopathology. 1968. - Vol. 58. - P. 1108-1113.

632. Tukendorf A. The response of spinach plants to excess of cooper and cadmium / A. Tukendorf// Photosynthetica. 1993. - Vol. 28. - P. 573-575.

633. Tukendorf A. The in vivo effect of cadmium on photo-cemical activities in chloroplasts of runner bean plants / A. Tukendorf, T. Baszynski // Acta Physiol. Plant. 1991.-№ 13.-P. 81-87.

634. Tyler G. Heavy metals polluting nature may reduce productivity / G. Tyler // Ambio. 1972. - Vol. 1, № 5. - P. 52-59.

635. Tyler G. Ecological effects of acid deposition / G. Tyler // Nat. Swedish Environmental Protection Board. 1984. - 254 p. - (Report PM 1636).

636. Uptake and retranslocation of leaf-applied cadmium (,09Cd) in diploid, tetra-ploid and hexaploid wheats / L. Cakmak et al. // J. Exp. Bot. 2000. - Vol. 51, №343.-P. 221-226.

637. Wagner G. J. Accumulation of cadmium in crop plants and consequences to human health / G. J. Wagner // Ad. Agron. 1993. - Vol. 51. - P. 173-212.

638. Watkinson A. R. Plant population dynamics / A. R. Watkinson // Plant ecology. Oxford, 1986. - P. 137-184.

639. Went F. W. Effects of environment of parent and grandparent generations on tuber production by potatoes / F. W. Went // Amer. J. Bot. — 1959. — Vol. 16. — P. 277-282.

640. Wierzbicka M. Lead accumulation and its translocation in roots of Allium сера L. — autoradiographic and ultrastructural studies / M. Wierzbicka // Plant Cell Environ. 1987. - Vol. 10. - P. 17-26.

641. Wilkins D. S. Atecnigue for the measurement of tolerance in plants / D. S. Wilkins // Nature. 1957. - Vol. 180, № 4575. - P. 37-38.

642. Wilkins D. S. The measurement of tolerance to edaphic factors by means of root growth / D. S. Wilkins // New Phytol. 1978. - Vol. 80, № 3. - P. 623-633.

643. Wright J. W. Plot size and experimental efficiency in forest genetic research / J. W. Wright, F. D. Freeland // Tech. Bull. Mich. Agr. Exp. Studies. 1960. - № 280. -P. 1-28.

644. Wu L. Aerial pollution and the rapid evolution of copper tolerance / L. Wu, A. D. Bradshaw //Nature. 1972. - Vol. 38, № 5360. - P. 167-169.

645. Zenk M. H. Heavy metal detoxication-in higher plants a review / M. H. Zenk // Gene. - 1996. - Vol. 179. - P. 21-30.

646. Zimmerman J. K. Factors affecting suvivorship, growth and fruit production in a beach population of Xanthium strumarium / J. K. Zimmerman, J. M. Weis // Can. J. Bot. 1984. - Vol. 62, 10. - P. 2122-2127.

Информация о работе

Жуйкова, Татьяна Валерьевна
доктора биологических наук
Екатеринбург, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Реакция ценопопуляций и травянистых сообществ на химическое загрязнение среды - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы