Онтоморфогенез и популяционный анализ стержнекорневых травянистых видов семейства Asteraceae урбаэкосистем

Ильичёва, Ольга Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Онтоморфогенез и популяционный анализ стержнекорневых травянистых видов семейства Asteraceae урбаэкосистем
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Онтоморфогенез и популяционный анализ стержнекорневых травянистых видов семейства Asteraceae урбаэкосистем"

На правах рукописи

О-кч'

ИЛЬИЧЁВА Ольга Владимировна

ОНТОМОРФОГЕНЕЗ И ПОПУЛЯЦИОИНЫЙ АНАЛИЗ СТЕРЖНЕКОРНЕВЫХ ТРАВЯНИСТЫХ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА АвТЕЯАСЕАЕ УРБАЭКОСИСТЕМ (НА ПРИМЕРЕ Г. ВОРОНЕЖА)

03.00.05-ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

ой г®

Воронеж - 2009

003461234

Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений ФГОУ ВПО «Воронежский государственный аграрный университет имени К. Д. Глинки»

Научный руководитель: кандидат биологических наук,

доцент

Олейникова Елена Михайловна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Марков Михаил Витальевич

доктор биологических наук, профессор

Крылов Артур Георгиевич

Ведущая организация:

ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт сахарной свёклы и сахара им. А.Л. Мазлумова»

Защита состоится (фвЛ^СиМ 2009 года в 14- на заседании диссер-

тационного совета Д 212.038.05 при ФГОУ ВПО «Воронежский государственный университет» по адресу: 394006, Воронеж, Университетская площадь, 1, ВГУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Воронежский государственный университет».

Автореферат разослан «¿¿_» с2009г.

Уч2ный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Барабаш

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы обусловлена малой изученностью рудерапьных стержнекорневых моно- и поликарпических видов в популяционном отношении, увеличением площадей нарушенных сообществ, в которых эти виды играют главенствующую роль. Многие из исследованных видов являются ценным лекарственным сырьём, другие же представляют собой угрозу экологической безопасности человека, на основе исследования базовых популяционных характеристик таких видов возможна разработка методов предотвращения их дальнейшего расселения- Изучение видов рудерапьных сообществ, подавляющее большинство которых являются малолетними растениями, ценно с научной точки зрения, так как «тело малолетника содержит почти полный пластический слепок онтогенеза, отражающий в своей пространственной структуре временную ритмическую последовательность образования мета-меров» (Юрцев, 1976; Марков 1989, 1991). Малолетние растения особо ярко отражают в своих пропорциях условия среды и ей изменения, а, следовательно, могут служить индикаторами экологического состояния урбаэкосистем (Григорьевская, 2003). Изучение структуры и динамики ценопопуляций компонентов нарушенных сообществ позволяет вскрыть механизмы трансформации естественного растительного покрова, являющиеся откликом на повышение интенсивности его использования.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение онтомор-фогенеза, структуры и динамики ценопопуляций модельных стержнекорневых видов семейства Asteraceae Dumort. Для достижения поставленной цели нами решались следующие задачи:

1) изучение особенностей хода онтогенеза объектов исследования;

2) выявление влияния природных условий местообитаний на семенное самоподдержание ценопопуляций и процессы побегообразования модельных видов;

3) характеристика жизненности особей, анализ возрастной, виталитетной и пространственной структуры ценопопуляций модельных видов;

4) изучение сезонной и погодичной динамики ценопопуляций модельных видов;

5) определение эколого-фитоценотической стратегии объектов исследования в ходе ординационно-классификационного анализа экологии видов.

Основные положения, выноснмые на защиту:

1. Онтогенетическая структура ценопопуляций различных видов изменяется в зависимости от эколого-фитоценотических условий и отражает биологические свойства вида и потенциал его адаптационной толерантности.

2. Тип динамики и длительность онтогенеза дву-многолетних видов определяется эколого-фитоценотическими условиями обитания, а так же антропогенной нагрузкой.

3. Отношение к факторам ординации (сукцессионное время и характер субстрата) является наиболее существенной характеристикой при выявлении эколого-фитоценотической стратегии исследованных стержнекорневых видов семейства Asteraceae.

Научная новизна исследовании. Впервые для территории г. Воронежа проведено исследование ценопопуляций 16 стержнекорневых видов-эксплерентов в сравнительно-географическом аспекте с уч&гом приуроченности к различным типам

растительных сообществ. Впервые для региона исследований описаны онтогенезы 9 видов, продемонстрирована поливариатность жизненного цикла кульбабы осенней. Охарактеризовано семенное самоподдержание и определён банк семян стержнекор-невых видов. Получены оригинальные данные о вариабельности возрастной, вита-дитетной и пространственной структуры, исследована сезонная и погодичная динамика ценопопуляций модельных видов. Определена эколого-фитоценотическая стратегия жизни объеетов исследования.

Теоретическая и практическая значимость работы. Исследования вносят вклад в популяционную биологию и экологию стержнекорневых видов-эксплерентов.

Приведённые критерии возрастных состояний, шкалы жизненности видов могут использоваться в онтогенетических и популяционных исследованиях. Результаты работы могут также применяться при составлении региональных «Биологических флор» и учебных пособий по популяциоиной биологии. Материалы диссертации по структуре ценопопуляций видов, ординационно-классификационному анализу экологии стержнекорневых видов могут быть использованы при планировании рационального использования и мониторинга сообществ антропогенно нарушенных местообитаний.

Результаты работы внедрены в учебный процесс Воронежского госагроуни-верситета им. К.Д. Глинки - используются при чтении курса «Ботаника с основами геоботаники», Воронежского государственного института физической культуры -включены в курс «Биология с основами экологии».

Апробация работы. Результаты исследований были доложены и представлены на II Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (г. Йошкар - Ола, 2006), IX Всероссийском популяционном семинаре «Особь и популяция - стратегия жизни» (г. Уфа, 2006), международной конференции «Биоморфологические исследования в современной ботанике» (г. Владивосток, 2007г.), международной конференции «Растительный мир и его охрана» (Казахстан, г. Алматы, 2007 г.), международной научной конференции, посвящённой 90-летию Воронежского отделения русского ботанического общества «Современное состояние, проблемы и перспективы региональных ботанических исследований» (Воронеж, 2008), III Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (г. Йошкар-Ола - Пущино, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе I статья в журнале, рекомендованном ВАК.

Структура н объём диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка использованной литературы, приложения. Общий объём составляет 239 страниц машинописного текста, из них 228 - основного текста. Работа включает 13 рисунков, 51 таблицу в основном тексте. Список литературы насчитывает 318 наименований, из них 20 - на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Объекты исследования, их классификация и методика работы 1.1. Классификация объектов исследования. Объектами исследований в настоящей работе являются малолетние и многолетние травянистые стержнекорневые виды семейства Asteraceae, наиболее широко представленные в урбоэкосистемах Центрального Черноземья, в частности г. Воронежа, Ближнего и Дальнего Подворо-нежья. Всего изучено 16 видов: 13 малолетних и 3 многолетних. Существующие классификации биоморф (Raunkier, 1934; Зозулин, 1961; Голубев, 1962; Серебряков 1962, 1964; Смирнова, 1987; Марков, 1991) используются для решения эколого-цеиотических и онтогенетических задач, они и определили наши подхода к классификации биоморф стержнекорневых видов семейства Asteraceae (Уранов, 1979). Нами предложена классификация биоморф, основанная на макроморфсшогических признаках (структура подземных органов, тип побегов) и длительности вегетации (Марков, 1991; Денисова, 2006).

СИСТЕМА ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ СТЕРЖНЕКОРНЕВЫХ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА ASTERACEA

Тип I. Монокарпичсские травы Класс I. Однолетники Группа 1. Незимующие (моновариантные) (Xanthium strumarium L, Bidens tripartita L, Galinsogaparviflora Cav., Pulicaria vulgaris Gaertn.)

Группа 2. Зимующие (Erigeron canadensis L., Cyclachaena xanthiifolia Fresen., Chamomilla recutita (L.) Rausch.)

Подгруппа а. Образующие розетку (Erigeron canadensis, Chamomilla

recutita)

Подгруппа б. He образующие розетку (Cyclachaena xanthiifolia) Класс II. Двулетники Группа 4. Моновариантные (только дициклический вариант)

Подгруппа а. Пояурозеточные (Arctium tomentosum Mill., A. lappa L., Onopordum acantium L., Tragopogon orientalis L.)

Группа 5. Поливариантные ( moho-, ди- и трициклические варианты) Подгруппа а. Пояурозеточные (Carduus crispus L., Erigeron acris L.) Тип II. Поликарпнческие травы Класс III. Многолетники Группа 6. Одноглавые (Chondrilla juncea Bieb.)

Группа 7. Многоглавые (Taraxacum officinale Wigg., Leontodon autumnalis L) 1.2. Особенности биологии и экологии объектов исследования. В диссертации приведены сведения об экологической приуроченности, особенностях морфологии и биологии объектов исследования, хозяйственной и лекарственной ценности одних видов и вредоносности других. Отдельно следует выделить Leontodon autumnalis: В.H. Голубев (1965) относит этот вид к кистекорневым, И. Г. Серебряков (1962) и Л.А. Жукова (1995, с. 105) определяют кульбабу осеннюю как стержнекорневое, факультативно короткокорневищное растение, относя возможные структурные изменения корневой системы к морфологической поливариатности, имеющей адаптивное значение. Подобное изменение жизненной формы под действием экофакторов, отмечено и для других видов, в частности Plantago lanceolata (Жукова, 19836; Осма-нова, 2000, 2007). В нашей, зоне по результатам исследований, поливариатность он-

тогенеза кульбабы осенней проявляется в трёх жизненных формах: стержнекорне-вой, короткокорневищной и кистекорневой. Варианты развития каждой из форм в онтогенезе описаны в главе 3.2 диссертации. Таким образом, выбор данного вида в качестве объекта исследований, обусловлен возможностью продемонстрировать пластичность стержнекорневой формы под действием изменения условий среды.

1.3. Методика исследований. Сбор материала для выполнения диссертационной работы, проводился в течение вегетационных сезонов 2005-2008 г.г. Основной счётной единицей выступала особь семенного происхождения, так как все изученные виды размножаются преимущественно семенным путем. Популяционная биология видов исследовалась с использованием популяционно-онтогеиетического подхода по общепринятым методикам (Изучение..., 1986; Ценопопуляции..., 1976, 1977, 1988). Особенности семенного возобновления видов на видовом и популяционпом уровнях исследованы с применением ряда методических разработок (Работнов, 1960; Вайнагий, 1962, 1973, 1974; Ходачек, 1970; Изучение..., 1986; Скользнева, 1996). Анализ ритма сезонного развития был осуществлён по методике И.Г. Серебрякова (1947,1961), успешно применённой многими авторами (Борисова, 1960; 1991; Борисова-Гулеикова, 1965; Антонова, 1985 и др.). Пространственная структура исследована при использовании метода картирования (Шорина, 1970; Заугольнова, Шорина, 1971; Заугольнова, 1974, 1976, 1982; Григорьева и др., 1977; Скользнева, 1996). Определение эколого-фитоценотической стратегии видов проводилось на базе полевых геоботанических исследований, в основу которых положены рекомендации, содержащиеся в известных общепринятых руководствах (Полевая геоботаника, Т. I-IV, 1959-1976; Раменский и др., 1956; Миркин, Розенберг, 1989; Миркин и др., 2001;). В частности были использованы относительные методы уч&гароли видов в сложении фитоценоза и метод Браун-Бланке (Миркин и др., 2001). Результаты статистически обработаны при помощи пакетов программ "Excel" и "Agetime".

Глава 2. Краткий очерк природных условии районов исследования

Маршрутные и стационарные исследования проводились в городе Воронеже, Ближнем и Дальнем Подворонежье, а так же в Усманском районе Липецкой области. Участки для исследования видов были выбраны на следующих территориях окрестностей города Воронежа и Ближнего Подворонежья: на северо-востоке - п. Сомове, а также участок Новоусманского района - Веневитиновский кордон; на юго-западе - лесопарковая зона Советского района, п. Тепличный, окрестности с. Малышеве, п. Тенистый; на северо-западе - п. Придонской, на севере - район ВГАУ, набережная водохранилища в районе санатория им. М. Горького, урочище Лысая гора; а также участки в Усманском районе Липецкой области (с. Савицкое, с. Изле-гоще) - для повышения репрезентативности данных. Выбор территории исследований обусловлен особенностями биологии исследованных видов и их местообитанием, разнообразием природных условий территории Подворонежья, а также необходимостью сравнения местообитаний с различной степенью антропогенной нагрузки. Очерк написан по основополагающим источникам, в которые включены описания геоморфологических, гидрофических, почвенных, климатических и фитоценотиче-ских условий районов исследования (Грищенко 1963; Физико-географическое районирование, 1961; Курдов, 1962, 1970; Адерихин, 1963; Камышев, 1978; Геоморфология..., 1969; Раскатов, 1969; Мильков, 1973, 1982; Ахтырцева.1973; Дроздов,

1973; Дроздов, Хмелев, 1973; Тахтаджян, 1978; Ахтырцев, 1982; Дроздов и др. 1982; Ахтырцев Б. П., Ахтырцев А.Б., 1993; Юрова, 1998; Барабаш, Камаева, 2007)

Глава 3. Жизненный цикл стсржнскорисвых видов семейства Astcraceae

3.1. Оитоморфогснсз и возрастные состояния однолетних и малолетних видов. Для малолетников характерен краткий полный онтогенез, поэтому их можно использовать в качестве удобных модельных объектов в популяционных исследованиях (Жукова,1995; Марьяхина, Куперман, 1972). Все 7 исследованных нами в данном разделе малолетних видов - травянистые стержнекорневые монокарпические растения: Cyclachaena xanthiifolia, Xanthium strumarium, Arctium tomentosum, A. lappa, Carduus crispus, Onopordum acantium, Erigeron acris. В онтогенезе однолетних видов выделены три периода и пять возрастных состояний. Вслед за М.В. Марковым (1986, 1990) мы считаем необоснованным выделение сенильного периода, так как после плодоношения растения отмирают без накопления отмерших частей - засыхают, во многих случаях плоды остаются на растениях, не опадая. Сенильные и субсенильные растения не обнаружены. Генеративный период мы не подразделяли на возрастные состояния, так как у этих видов они не выражаются особым набором качественных морфологических изменений.

Онтогенез малолетних видов подразделён также на три периода, но, в отличие от однолетних растений, у некоторых малолетних видов, которые анализировались по популяционным характеристикам, в генеративном периоде выделялись молодые, средневозрастные и старые особи. Следует подчеркнуть, что данное выделение, по нашему мнению, весьма условно, так как варьирование признаков между растениями, отнесёнными к различным возрастным состояниям в пределах генеративной фракции, несущественно, особенно это утверждение справедливо в отношении особей g2 и g3, кроме того, особи находятся в gi и gj непродолжительное время, часто старое генеративное состояние не диагностируется. Сенильные и субсенильные особи так же, как и у однолетних видов, не обнаружены.

Онтогенезы лопуха большого и циклахены дурнишниколистной представлены на рис. 1,2.

Рис. 1. Онтогенез лопуха большого

3.2. Формирование жизненной формы в онтогенезе н возрастные состояния многолетни* видов. В онтогенезах многолетних видов - кульбабы осенней и хондриллы ситниковой выделены 4 периода и 9 возрастных состояний - в постгенеративном периоде нет подразделения на субсенильное и сенилыгое возрастные состояния, так как обнаруживаемые старческие особи морфологически не отличались друг от друга, что дало возможность отнести все эти особи к сенильным.

Становление жизненных форм в онтогенезе малолетних, дву-многолетних и многолетних видов, позволило выделить базовые модели морфогенеза, соотнесённые с основными периодами онтогенеза, на примере трёх модельных видов. Фазы морфогенеза Arctium lappa, Erigeron acris и Leontodort autumnalis представлены ниже.

Фазы морфогенеза Arctium lappa:

1) первичный побег (р) - от начала прорастания до появления второй пары настоящих листьев. Моноподиальный тип нарастания. Тип биоморфы - моноцентрический;

2) розеточный побег (j, im, v). Особи однопобеговые с моноподиальным типом нарастания. Корень внутри выполнен. Тип биоморфы - моноцентрический;

3) полурозеточный побег (ортотропный цветоносный побег - gi, g2, g3) - от начала генеративного периода до гибели (засыхания). Особи однопобеговые. Тип нарастания моноподиальный. Корень внутри полый. Тип биоморфы - моноцентрический.

Фазы морфогенеза Erigeron acris:

2) розеточный побег (j, im, v). Особи однопобеговые с моноподиальным типом нарастания. Тип биоморфы - моноцентрический;

полурозеточиый побег (ортотропный генеративный побег - gi) - начало генерации. Особи однопобсговые с моноподиальным типом нарастания. Тип биоморфы - моноцентрический;

3) полурозеточиый побег (ортотропный генеративный побег - gi) - начало генерации. Особи однопобеговые с моноподиальным типом нарастания. Тип биоморфы -моноцентрический;

4) первичный куст (g2) - от начала симподиального нарастания до начала старения генеративных побегов. Особи многопобеговые с симподиальным типом нарастания. Тип биоморфы - моноцентрический. Многоглавый каудекс расположен компактно.

5) рыхлый куст (g3, s) - от образования вторичных вегетативных розеточных побегов или гибели части генеративных побегов в результате старения до гибели. Особи многопобеговые. Дезинтеграция отсутствует. Тип биоморфы - моноцентрический. Многоглавый каудекс расположен рыхло.

Фазы морфогенеза Leonlodon autumnalis:

1) первичный побег (р, j, im, v, gi) - от начала прорастания до начала генерации. Особи однопобеговые с моноподиальным типом нарастания. Тип биоморфы - моноцентрический;

2) первичный куст (g2) - от начала симподиального нарастания до начала посггене-ративной вегетации. Особи многопобеговые (ортотропные побеги в виде стрелок, каждая из которых заканчивается только одним соцветием) с симподиальным типом нарастания. Тип биоморфы - моноцентрический;

3) рыхлый куст (g3, s) - от образования вторичных вегетативных побегов до гибели. Особи многопобеговые. Тип биоморфы - моноцентрический. Многоглавый каудекс расположен рыхло.

3.3. Ритм сезонного развития. Исследования ритма сезонного развития, основанные на фенологических наблюдениях, проводились у 5 видов: Carduus crisptis, Taraxacum officinale, Leontodon autumnalis, Erigeron acris, Tragopogon orientalis в 2006-2007 г.г в Левобережном придолинно-террасовом и Придонском типично-лесостепном меловом физико-географических районах (Физико-географическое районирование..., 1961).

Материалы наблюдений оформлены в виде графиков и отражают ход нарастания и отмирания листьев, длительность их жизни, наличие или отсутствие зелёных листьев в зимний период, время заложения почек возобновления (Борисова-Гуленкова, 1960), периоды цветения и обсеменения, отмирания надземных побегов, отдельно для каждого района и года. Выявлены следующие особенности ритма сезонного развития исследованных видов:

1. Почки возобновления у Erigeron acris и Taraxacum officinale пролептиче-ские (биологически открытые), у Tragopogon orientalis могут быть как закрытые, так и открытые, у Leontodon autumnalis - открытые и пролептические, у Carduus crispus - открытые.

2. Формирование соцветий и цветков в почках возобновления у Taraxacum officinale и Leontodon autumnalis начинается весной и продолжается в весенне-летний период. Растения Taraxacum officinale первого года цветения зацветают один раз в конце июля, в последующие годы - дважды - в ранневесенний и летне-осенний периоды. У малолетних видов соцветия формируются только ранней весной. Волнообразный период цветения характерен для Erigeron acris в связи с ритмо-логической поливариантностыо развития, растения Carduus crispus и Leontodon аи-

lumnalis имеют растянутый период цветения, с мая до сентября у первого и с июня до ноября у второго.

3. Две генерации листьев имеют Taraxacum officinale и Leontodon autumnalis. У малолетних видов прирост листьев летне-осенней генерации происходит только в период розеточного роста.

4. Taraxacum officinale и Leontodon autumnalis имеют два пика нарастания ассимилирующей поверхности листьев: в середине апреля - начале июня и в конце августа - сентябре - Taraxacum officinale, в конце июня - начале июля и в октябре -начале ноября - Leontodon autumnalis. Второй максимум нарастания значительно уступает первому по приросту биомассы. Малолетние растения в год образования генеративных побегов имеют один максимум нарастания ассимилирующей поверхности листьев, предшествующий периоду цветения.

5. Все исследованные виды зимнезелСные. Зимуют листья второй генерации, образовывающие укороченные побеги.

3.4. Самоподдержание популяций видов. Репродуктивная способность, банк семян и особенности семенного возобновлении исследованных видов. Изучались особенности семенного возобновления 10 стержнекорневых видов семейства Астровые в течение двух вегетационных сезонов. Каждый вид исследовался в нескольких сообществах, имеющих существенные различия срсдообразующих факторов. Семенную продуктивность определяли на модельных особях в средневозрастном генеративном состоянии.

В таблице 1 представлены результаты исследования семенной продуктивности стержнекорневых видов.

Таблица 1

Семенная продуктивность стержнекорневых видов

№ м/о Виды Среднее число семянок Показатели урожайности

на соцветие на особь, РСП Коэфф семенш ициент )икации Урожай семян на 1 м2

2005 2006 2005 2006 2005 2006 2005 2006

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

1 Cyclachaena xanthiifolia 4,56 4,76 2789,12 3999 91,2 95,2 382101 61465

2 4,51 4,72 3243,72 4548 90,2 94,34 40871 51028,6

4 4,44 4,7 1758,77 2879,64 88,78 94 12487 17018,7

2 Xanthium strumarium 1,72 1,88 233,11 316,44 86 94 955,75 2041,03

16 1,87 1,92 282,33 334,77 93,5 96 4347,9 5443,4

1 Erigeron canadensis 25,19 33,16 7346,16 ГТ2456Ж 92,3 96,06 47750 113601

9 42,12 48,39 16450,39 19436,33 88 9236 85542 100291

3 Arctium lappa 19,03 24,32 1145,99 2163,51 77Д 88,86 12262,01 19171,9

17 24,1 32,13 1750,87 2913,87 79,8 80,61 8579,26 18066

3 Onopordum acantium 35,14 69,05 477,55 lifsjf 75,9 ИМДГ 2292,2 5868,5

21 34,12 50,36 381,46 1099,86 74,78 84,72 938,39 4278,5

19 31,16 72,29 512,27 1847,73 63,34 87,62 3585,9 13857,9

7 Tragopogon orientalis 31,12 43,23 656,94 1242,27 75,24 85,61 2032,57 4473,16

17 25,44 40,06 486,41 1028,74 69,7 81,54 4284,56 13719,5

16 Bidens tripartita 20,34 26,1 378,53 584,38 80,84 95,9 1839,43 5254,8

18 25,59 31,69 546,6 913,94 89,6 93 875,54 2232,36

II Taraxacum officinale 57,15 93,46 483,49 956,1 • 63,05 72,38 4731,56 3570,56

13 50,19 81,98 476,81 900,96 57,28 73,94 6559,2 7823,32

19 Chondrilla juncea 7,4 10,23 2732,54 4916,02 55,85 63,5 1257,07 3357,57

20 7,89 11,01 3989,42 6465,4 63,83 67,79 5385,7 9051,56

9 Leontodon autumnalis 24,98 40,11 294,76 629,33 60,06 71,36 1573,47 3802,05

7 20,19 33,14 256,61 573 50,02 67,19 3169,75 6390,83

Исследованные виды {Cyclachaena xanthiifolia, Xanthium strumarium, Erigeron acris, Chondrilla juncea) способны образовывать запас семян в почве, достаточный для регулярного семенного возобновления ценопопуляций, кроме того, некоторые из них формируют наземные банки семян. Большая часть семян в почве располагается на глубине 0-2 см, с этой же глубины самая значительная их доля и прорастает (от 62 до 91% в зависимости от вида). С увеличением глубины существенно уменьшается как общий запас семян, так и доля жизнеспособных.

В лабораторных опытах по проращиванию семянок Cyclachaena xanthiifolia, Arctium lappa, Chondrilla juncea были получены следующие результаты. Объекты исследований характеризуются относительно высокими показателями всхожести и энергии прорастания, причём наивысшего значения они достигают при хранении семян в течение года в условиях перепада температур, действующего как стимулятор, при прорастании на свету.

Данные исследования полевой всхожести видов, позволили сделать, что наибольший процент проросших за два года семянок отмечался у однолетнего вида Cyclachaena xanthiifolia - около 90%, наименьший - у малолетнего Onopordon acantium ~ примерно 36%. Все исследованные виды характеризуются значительным снижением числа проростков, появившихся на второй год. Самое сильное реагирование на изменение внешних условий и метеорологических факторов показали малолетние виды Arctium lappa и Onopordon acantium. У всех четырёх видов максимальное количество семянок взошло с глубины 2 см. Анализируя данные, полученные по результатам проращивания семянок в лаборатории и в естественных условиях, можно сделать вывод о том, что более высокие, по сравнению с полевой всхожестью показатели лабораторной всхожести, являются следствием общих биологических свойств изученных видов - надземного прорастания, с вынесением семядолей над поверхностью почвы, и покоя семянок, как стратегии видов-эксплерентов. подтверждением вышесказанного служат данные о всхожести семян видов, не имеющих периода покоя, и не образующих почвенных или воздушных запасов семянок, а так же характеризующихся подземным прорастанием (Полуянова, Любарский, 2008).

Глава 4. Структура ценопопуляций

4.1. Возрастная структура. Возрастная структура исследована у двух видов -двулетнего Arctium lappa и многолетнего Leontodon autumnalis. Для Arctium lappa характерно образование инвазионных, нормальных молодых и нормальных зрелых ценопопуляций. Возрастные спектры относятся к левостороннему и бимодальному типам. Ценопопуляции Leontodon autumnalis инвазионные, нормальные зрелые, ложно-стареющие и регрессивные. Возрастные спектры в графическом отображении относятся к бимодальному, левостороннему и правостороннему типам.

На рис. 1 представлены сводные возрастные спектры ценопопуляций Arctium lappa, объединенные по фактору приуроченности к различным фитоценотическим условиям.

сводный возрастной спектр ц/п рудеральных сообществ (Ni№ 1, 4, 5.13)

сводный возрастной спектр ц/п лесопарковых сообществ (NeNe 3, 10,11,12,14)

ф »3

immr

g1 J2 0

сводный возрастной спектр ц/л прибрежных сообществ {№№ 15,17)

Рис. 3. Сводные возрастные спектры ценопопуляций Arctium lappa.

Для ценопопуляций кульбабы осенней на основании признаков «молодость -старость» (Уранов, Смирнова, 1969) были проанализированы все варианты возрастных спектров (таблица 2).

Таблица 2

Распределение ценопопуляций !.еоШос!оп аШитпаПя в зависимости от возрастных показателей

Преобладающая п/группа генеративных особей М (соотношение подроста и состарившихся особей)

М >2 2>М>1 М< 1 М = 0

Молодые 8,33% - - 8,34%

Средневозрастные 25% 16,67% - -

Старые 16,67% 8,34% 8,33% 8,33%

Для большинства возрастных спектров (41,67%) характерно преобладание в генеративной фракции средневозрастных особей. По соотношению подроста и состарившихся особей в каждой ценопопуляции эти спектры делятся на чегыре группы. Первую группу (М >2) образуют ЦП, в которых подрост преобладает над се-нильными особями (25%). Плотность кульбабы осенней в среднем составляет 3,52 особи на 1 м2. Данный тип возрастного спектра типичен для вида-эксплерента в условиях рудерального сообщества. Ценопопуляции кульбабы осенней являются нормальными зрелыми в этих сообществах по причинам, связанным с длительностью

онтогенеза вида, однако при сокращённом жизненном цикле (у других видов-эксплерентов) по биологическим эндогенным (малолетники) или экзогенным причинам (многолетники и малолетники) такие ценопопуляции стремятся к инвазионному типу. В графическом отображении возрастные спектры имеют бимодальный вид.

Вторая группа (2>М>1) образована возрастными спектрами, в которых доли подроста и состарившихся особей примерно равны (16,67%). Это ценопопуляции как рудеральных, так и коренных сообществ. Плотность варьирует от 2 до 10 особей на 1 м2. Спектры бимодальные.

41,67% спектров с преобладанием в генеративной фракции старых особей в свою очередь подразделяется на четыре группы по соотношению подроста и состарившихся особей. Первая группа (М >2) образована (16,67%) возрастными спектрами ценопопуляций, в которых подрост значительно преобладает над состарившимися особями, Эта группа спектров рудеральных и луговых ценозов. Высокая численность подроста в первом случае объясняется образование свободной экологической ниши за счёт снижения видового разнообразия, во втором случае - оптимальными для данного вида условиями обитания. Спектры левостороннего типа.

Группы, где 2>М>1 (8,34%), М < 1 (8,33%) и М = 0 (8,33%) объединяют возрастные спектры цеиопопуляций, входящих в состав рудеральных и нарушенных лесных сообществ. Доля сенильных особей в таких ценопопуляциях очень велика, доля подроста ничтожно мала, или он отсутствует совсем. Такое соотношение подроста и состарившихся особей вероятнее всего связано с замедленным сукцессив-ным процессом, обусловливающим смену растительного сообщества. Возрастные спектры относятся к правостороннему типу.

Третий тип возрастных спектров (в генеративной фракции преобладают молодые особи) уступает по численности первым двум в 2,5 раза. Сюда относятся группы возрастных спектров ценопопуляций, в которых подрост преобладает над состарившимися особями (8,33%), или сенильные особи отсутствуют (8,34%) при максимуме на молодых генеративных особях. Данные возрастные спектры характерны для ценопопуляций, входящих в состав луговых ценозов. Значительное преобладание подроста или полное отсутствие сенильных особей связано, по всей видимости, в первом случае с инвазией или сменой популяционной волны, на фоне оптимальности условий обитания, во втором случае - с благоприятными эдафическими условиями. Возрастной спектр в данных группах относится к левостороннему типу. Средняя плотность ценопопуляций составила 14 особей на 1 м\

4.2. Внталнтетная структура. Виталитетная структура ценопопуляций была исследована у 5 видов: Cyclachaena xanthiifolia, Xanthium strumarium, Carduus crispus, Arctium lappa, Leontodon autumnatis. На первом этапе исследований были разработаны модификационные шкалы жизненности, основанные на размерной дифференциации особей разных возрастных состояний - 4-хбальная для Cyclachaena xanthiifolia и Xanthium strumarium, 5-бальная - для Carduus crispus, Arctium lappa, 8-бальная - для Leontodon autumnalis. На втором этапе разработанные шкалы использовались для оценки жизненности ценопопуляций в различных экологических и фитоценотических условиях.

Жизненность особей конкретного вида в ценопопуляции и виталитет ценопопуляции зависит от типа растительного сообщества, компонентом которого она является и возрастной структуры. По нашим данным, более высокой жизненностью

обладают инвазионные и нормальные зрелые ценопопуляции малолетних и многолетних видов в оптимальных условиях обитания.

В таких ценопопуляциях средний балл жизненности у Cyclachaena xanthiifolia колеблется от 2,89 до 3,29, относительная жизненность (Рот„) - от 0,72 до 0,82; у Xanthium strumarium эти показатели составили 3,12 - 3,24 и 0,73 - 0,78 соответственно. Ценопопуляции Carduus crispus и Arctium lappa, характеризующиеся высоким уровнем жизненности, имеют колебания средних баллов от 3,94 до 4,27 (Р07„ = 0,79-0,85) и от 3,85 до 4,3 (Ротя = 0,79-0,86) соответственно. Ценопопуляции Leontodon autumnalis высокого уровня жизненности имели средние баллы от 5,88 до 6,25, Ротн составил 0,73-0,78.

Средний уровень жизненности Arctium lappa и Carduus crispus отмечен для инвазионных и нормальных молодых ценопопуляций - средние баллы 2,89-3,49 (Рот„ - 0,58-0,69) и 3,03-3,55 (Pffr„ -0,61-0,71) соответственно, низший уровень - для нормальных ценопопуляций, различного уровня жизненности - средние баллы 2,65-2,81 (Рэт» - 0,53-0,56) и 2,6-2,87 (Р0„, - 0,52-0,57) соответственно. Средний и низший уровни жизненности характерны для нормальных зрелых и ложно-стареющих ценопопуляций Leontodon autumnalis - средний балл в первом случае варьирует в диапазоне 4,96-5,53, Р^п, - 0,62-0,69, средний балл во втором случае - 3,64-4,3, Рэтн -0,45-0,54.

4.3. Пространственная структура. Исследования данного аспекта популяци-онной жизни были проведены у Chondrilla juncea в двух ценопопуляциях, отличающихся фитоценотическими характеристиками, ландшафтными особенностями и ролью вида, как компонента растительного сообщества. Математическая обработка результатов исследования позволила выявить три уровня агрегированности особей и сходство пространственной структуры ценопопуляций в фитоценозах, достоверно различающихся по комплексу признаков.

В исследованных ценопопуляциях особи хондриллы ситниковой располагались контагиозно, мозаично, что предопределяется исключительно семенным способом самоподдержания вида, однако, размеры и возрастной состав, а так же уровни агрегации (порядки скоплений) скоплений, были различны. Данное заключение было получено после визуального изучения характера размещения всех зафиксированных особей, которое позволило при обработке материала разбить трансекты на последовательно расположенные участки площадью 0,25 м2,0,5 м2,1 м . После этого нам представилось возможным выделить три уровня агрегированности на участках исследований, с определённой плотностью особей на каждом из уровней (таблица 3).

Таблица 3

Численность скоплений Chondrilla juncea различных уровней агрегированности

Номер участка 1 уровень 11 уровень III уровень

I 0,86±0,11 2,02±0,41 3,17±0,52

II 1,26±0,12 1,35±0,19 3,01±0,43

Пространственная организация ценопопуляций Chondrilla juncea представлена скоплениями первого и второго порядка. Анализ возрастного состава выбранных участков позволил выявить характер возрастной структуры скоплений второго порядка и построить возрастные спектры для каждого из выделенных локусов. Попу-

ляциониые локусы образуются за счет концентрации особей, представляющих собой семенное потомство одной или нескольких генеративных особей, расположенных в центре скопления.

На рис. 4 представлено пространственное размещение особей СЬопс1гШа ]гтсеа на одном из участков (суходольный луг, склон юго-западной экспозиции). Концентрация линий (на плоскости, рис. В) и подъёмов (в Зх - мерном варианте, рис. А) указывает на повышенную плотность особей на данном участке (основание склона).

Ж,

■ 8-10 □ 6-8 0 4-6 0 2-4 В 0-2

Рис. 4. Пространственное размещение особей Chondrilla juncea. Рис. А: по оси X - число площадок по I м2 в трансекте; по оси Y - число особей на метровых площадках; по оси Z - трансекты с порядковыми номерами - Т, -Т2 - вершина склона, Т3 - Т4- основание склона. Рис. В: 0-2; 3-4; 5-7; 8-10 - число особей.

Глава 5. Динамика ценопопуляций 5.1. Сезонная динамика ценопопуляций однолетних и малолетних видов.

Исследования велись в ценопопуляциях Cyclachaena xanthiifolia и Arctium lappa.

Исследование сезонной динамики циклахены дурнишниколистной и лопуха большого проводились в разнотравном сообществе рудеральной растительности на территории лесопарка юго-западного района г. Воронежа. Наблюдения велись каждые 10-15 дней с момента схода снега до начала октября. Динамика абсолютной численности и относительной численности особей по возрастным состояниям Cyclachaena xanthiifolia и Arctium lappa в течение вегетационного сезона представлена в таблицах 3 и 4.

Таблица 3

Сезонная динамика возрастного состава ценолопуляций Сус1асИаепа хаШЫфИа

Сроки наблюдения Возрастной состав

Р j im V gi _g2 g3

30.04.06 2074 0 0 0 0 0 0

10.05.06 2146 51 0 0 0 0 0

20.05.06 412 1099 93 0 0 0 0

05.06.06 0 356 812 111 0 0 0

15.06.06 0 0 26 1100 17 0 0

30.06.06 0 0 0 85 652 394 0

10.07.06 0 0 0 39 26 1066 0

20.07.06 0 0 0 0 0 1131 0

05.08.06 0 0 0 0 0 1131 0

20.08.06 И 0 0 0 0 1130 0

05.09.06 14 0 0 0 0 1100 29

20.09.06 21 3 0 0 0 842 284

05.10.06 25 5 0 0 0 511 576

20.10.06 208 11 0 0 0 206 877

Таблица 4

Сезонная динамика возрастного состава ценопопуляций Arctium lappa

Сроки наблюдения Возрастной состав

Р j im V 6i S2 gJ

30.04.07 1003 0 0 631 27 0 0

10.05.07 1065 83 17 601 57 0 0

20.05.07 585 159 52 345 313 0 0

05.06.07 59 405 307 134 514 10 0

15.06.07 0 217 247 71 570 17 0

30.06.07 0 0 464 64 483 110 0

10.07.07 0 0 350 127 86 507 0

20.07.07 0 0 218 259 0 593 0

05.08.06 0 0 68 409 0 593 0

20.08.06 0 0 59 417 0 333 260

05.09.06 0 0 36 437 0 69 524

20.09.06 52 0 29 442 0 0 593

05.10.06 75 6 4 465 0 0 51

Биологическими предпосылками сезонной динамики ценопопуляций циклахе-ны дурнишниколистной и лопуха большого, по нашему мнению, являются следующие особенности этих видов: отсутствие вегетативного размножения; прорастание семян, приуроченное к определенному вегетационному сезону; наступление возрастных состояний приурочено к календарным срокам; сезонная ритмичность процессов отмирания; чёткий одно - и двухгодичный цикл развития (в подавляющем большинстве случаев).

Динамические процессы, таким образом, в прегенеративной и генеративной фракциях циклахены дурнишниколистной и лопуха большого протекают с различной степенью интенсивности: численность и возрастной состав подроста изменяется в течение сезона, численность генеративной фракции колеблется незначительно, а

изменение возрастного состава протекает менее интенсивно, чем в прегенеративной фракции. До начала второй декады июля (до перехода имматурных растений в вир-гинильное состояние и достижения абсолютного максимума численности особями средневозрастной генеративной фракции) можно говорить о динамических процессах у растений лопуха большого первого года жизни и динамических процессах у растений второго года жизни отдельно, так как они протекают, в некоторой степени, независимо друг от друга. Динамические процессы в генеративном периоде носят однонаправленный характер и в конечном итоге приводят к отмиранию растений. 5.2. Погодичная динамика ценопопуляций факультативно малолетних видов. Погодичная динамики ценопопуляций была исследована у факультативного двулетника Erigeron acris, сроки реализации полного онтогенеза которого могут варьировать в зависимости от условий обитания.

Погодичная динамика ценопопуляций Erigeron acris изучалась в двух растительных сообществах, расположенных в различных географических районах, отличающихся комплексом эколого-фитоценотических условий, что позволило выявить реакцию вида на влияние факторов среды. Первая ценопопуляция располагалась в разнотравном сообществе на пустыре в Советском районе г. Воронежа. Территория, на которой расположена ценопопуляция, находится под интенсивным антропогенным воздействием. Вторая ценопопуляция располагалась в бобово-разнотравном сообществе на заброшенном полевом участке, переходящем в суходольный луг в с. Савицкое, Усманского района Липецкой области.

На рис. 2 представлена погодичная динамика ценопопуляций мелколепестника едкого в разнотравном и бобово-разнотравном сообществах.

Рис. 5. Погодичная динамика Erigeron асг15 в разнотравном (1) и бобово-разнотравном (2) сообществах

Анализируя изменение численности особей и соотношения возрастных групп по годам исследований, мы пришли к выводу, что в разнотравном сообществе развитие большинства особей мелколепестника едкого происходит по двулетнему циклу. На данный факт указывают три обстоятельства: 1) отсутствие сенильных особей в течение всего 3-хгодичного цикла наблюдений и систематическая гибель генеративных особей в конце вегетационного периода; 2) характер изменения соотношения особей в прегенеративной и генеративной фракциях; 3) снижение численности виргинильных и генеративных особей в 2006 году никак не отразилось на данном показателе в последующем 2007-м, что возможно только при относительно быстром

прохождении онтогенетических состояний. Высокое значение численности ценопо-пуляции при погодичных изменениях структуры даёт возможность назвать данный тип динамики флуктуационпым.

Появление в составе ценопопуляции, расположенной в бобово-разнотравном сообществе сенильных особей указывает на реализацию онтогенеза мелколепестника едкого по типу многолетника, их число невелико по причине нахождения сообщества на начальном этапе восстановительной сукцессии после интенсивного многолетнего хозяйственного использования. Некоторое снижение общей численности ценопопуляции в 2006.году происходит за счёт гибели как виргинильных, так и старых генеративных и сенильных особей. Однако существенного снижения численности не произошло по причине увеличения числа проростков и имматурных особей. Условия засушливого вегетационного сезона 2007 года в меньшей степени повлияли на численность мелколепестника в данной ценопопуляции, по сравнению с ценопо-пуляцией, расположенной в разнотравном рудеральном сообществе. Это обстоятельство связано с экотопическими условиями местообитаний. Степень развития ценопопуляции бобово-разиотравного сообщества в основном определяет последействие удобрений, использовавшихся в течение многих лет на данном участке, а также характер почв, отличающихся большей степенью гумусированности по сравнению с бедными песками разнотравного рудерального сообщества. Следует отметить, что межвидовая конкуренция в бобово-разнотравном сообществе год от года усиливается, впрочем, пока в основном за сч&г стержнекорневых малолетних и многолетних видов. Увеличение численности генеративной фракции при относительно невысоком темпе уменьшения доли прегенеративных особей, связанном с экзогенными факторами, указывает на медленные преобразования ценопопуляции. Таким образом, данный тип динамики ценопопуляции в бобово-разнотравном сообществе представляет собой длительную сукцессию.

Трёхлетний цикл наблюдений динамических процессов в ценопопуляциях мелколепестника едкого позволил выявить общие тенденции развития ценопопуля-ций в различных ценозах и установить влияние условий обитания на продолжительность онтогенеза Егщетоп асш. В этой связи обозначились несколько наиболее вероятных факторов, отвечающих за поливариантность темпов развития ценопопуля-ций и собственно стратегию жизни вида: 1) плотность ценопопуляции, которая была значительно выше в разнотравном сообществе; 2) почвенные условия, т.е. условия минерального питания; 3) сукцессионное время; 4) конкурентные отношения; 5) антропогенная нагрузка.

Многолетний мониторинг за промаркированными особями мелколепестника едкого позволил предположить, что общая продолжительность его онтогенеза может составлять от 2 до 5-6 лет.

Наблюдение за поливариатностыо развития мелколепестника едкого позволили составить таблицу запретов и разрешений переходов (Жукова, 1995) для различных циклов развития особей вида. Доля разрешений переходов из одного возрастного состояния в другое у мелколепестника едкого при многолетнем цикле развития составила 42 %, что несколько ниже предложенного Л.А. Жуковой (1995) варианта для стержнекорневых поликарпикоа: 49,0 - 51,9 %. При малолетнем и однолетнем циклах мелколепестник канадский имеет более жёсткую программу развития и доля разрешений существенно уменьшается и составляет при малолетнем цикле развития 35,8% и 27,2% - при двулетнем.

В рамках выбранных ценозов выявлены несколько классов динамической поливариантности: нормальное развитие, ускоренное и замедленное развитие, пропуск онтогенетических состояний, вторичный покой (при многолетнем и малолетнем циклах развития).

Глава 6. Эколого-фитоцснотичсская стратегия стсржнскорнсвых видов семейства Astcraceae

В задачи исследований входило определение стратегии жизни объектов настоящей работы, посредством ординации видов вдоль комплексных градиентов ведущих факторов при известной ординации в классификационном ряду, обозначенном в общепринятых классификациях растительности (Александрова, 1969; Миркин и др., 1986 а, б, в, г, д; Миркин, Соломещ, 1989; Миркин и др., 2001).

В работе использовались два комплексных градиента - сукцессионное время в двух градациях и эдафические факторы, также в двух градациях - субстраты влажные и сухие.

Были описаны сообщества вторичных местообитаний с различным характером субстрата, находящиеся на разных стадиях восстановительных сукцессий (1-3 года-ранние, свыше 3-х лет - поздние) в целях выявления экологических и динамических закономерностей растительности нарушенных местообитаний (Ишбирдин, Миркин, 1988; Жирнова, Ямалов, Миркин, 2007).

Ключами для выявления представленности (постоянства - отношения числа площадок внутри класса (фактора), где вид встречен, к общему числу площадок класса) видов в градациях по каждому из факторов, являлись 23 основных местообитания, в каждом из которых было проведено 1-2 геоботанических описания на площадках размером 100 м2 или 625 м2. Для ординации все описания одного ключа рассматривались как одна совокупность (Миркин, Наумова, 1983) и длй каждого вида определялась его роль в растительном сообществе по шкале Браун-Бланке. Полученный материал был обработан с использованием двухфакторного дисперсионного анализа (Лакин, 1973) с целью выявления достоверности и силы влияния факторов на распределение видов. После объединения описаний по ключам, мы получили возможность составить таблицу распределения видов вдоль эдафических факторов и факторов сукцессионного времени. По результатам дисперсионного анализа влияния сукцессионных и эдафических условий на постоянство видов и данным таблицы распределения видов сделаны выводы об их эколого-фитоценотической стратегии.

1. Виды поздних стадий сукцессий отличаются от групп видов ранних стадий сукцессий (инициальных сообществ) по устойчивости к нарастающему дефициту элементов питания в почве и по широте экологической пластичности к данным изменениям (Усманов, 1988). Таким образом, виды поздних стадий сукцессий тяготеют к К-стратегии, реализуемой в адаптациях, направленных на повышение устойчивости к дефициту элементов питания и отзывчивость на колебание их содержания и соотношения в широком диапазоне концентраций: Arctium lappa, A. tomentosum, Carduus crispus, Onopordum acantiitm, Chondrilla júncea. Однако в данном случае стратегия интегрирована, т.е. является вторичной: К = f (R, S). Виды, тяготеющие к начальным стадиям сукцессий обладают типичной R-стратегией: Xanlium strumarium, Galinsoga parviflora, Cyclachaena xanthiifolia, Pulicaria vulgaris, Chamo-milla recutita, Bidens tripartita. Виды, индифферентные к фактору сукцессионного времени (или тяготеющие к поздним стадиям сукцессий), проявляют свойства пати-

ентностги или стресс-толерантиости - S-стратегия - Taraxacum officinale, Erigeron canadensis, £. acrís, Tragopogon orienlalis, Leoníodon autumnalis.

2. Наблюдается существенная взаимосвязь между тем, к сообществам какого сиктаксона вид приурочен и его отношением к факторам ординации. Объекты наших исследований встречаются в 7 классах растительности: Bidentetea tripartitae, Chenopodieatea, Artemisietea vulgaris, Galio-urticetea, Plantagenetea majoris, Molinio-arrhenatheretea, Sedo-Scleranthethea.

3. Виды класса Chenopodieatea приурочены к сообществам начальных стадий сукцессий - Xantium strumarium, Galinsoga parviflora, Cyclachaena xanthiifolia или индифферентны к фактору сукцессионного времени, как Erigeron canadensis - причём отношение к эдафичсским факторам у них самое разнообразное: они тяготеют как к влажным субстратам (Galinsoga parviflora), так и к сухим (Erigeron canadensis), кроме того, могут быть индифферентны к характеру субстрата (Xantium strumarium, Cyclachaena xanthiifolia), это объясниться тем, что эти виды могут входить в состав различных союзов и ассоциаций класса, а так же быть компонентами дериватных сообществ, представляющих собой переход между двумя классами растительности, как в случае с Cyclachaena xanthiifolia, которая относится к дериватно-му сообществу Artemisietea/Chenopodieatea.

4. Все виды, тяготеющие к сообществам начальных стадий сукцессий, являются терофитами и терофитами/гемикрипгофитами: Erigeron canadensis, Xantium strumarium, Galinsoga parviflora, Cyclachaena xanthiifolia. Pulicaria vulgaris, Chamo-milla recutita, Bidens tripartita, Erigeron acris. Виды, приуроченные к сообществам поздних стадий сукцессий, относятся к гемикриптофитам: Arctium lappa, A. tomento-sum, Carduus crispus, Onopordum acantium, Chondrilla júncea, Tragopogon orienlalis, Leontodon autumnalis, Taraxacum officinale.

5. Виды союза Arction lappae приурочены к сообществам на влажных, богатых органикой субстратах, являются гигромезофитами. Причём, по нашим визуальным наблюдениям, Arctium lappa и Arctium tomentosum тяготеют к теплым, влажным местообитаниям, a Carduus crispus - к более холодным и сухим. Все три вида тяготеют к поздним стадиям сукцессий.

6. Два вида порядка Onopordetalia acantii - Onopordum acantium и Tragopogon orienlalis - индифферентны к характеру субстрата, и являются ксеромезофктами, тяготеют к поздним стадиям сукцессий.

7. Виды класса Plantagenetea majoris отличаются разнообразием жизненных форм, отношением к фактору сукцессионного времени и характеру субстрата, что предопределено их приуроченностью к различным порядкам, союзам и ассоциациям класса. Leontodon autumnalis и Taraxacum officinale относятся к порядку Plantaginetalia magoris, являются гемикриптофитами, индифферентными к фактору сукцессионного времени. Кульбаба осенняя индифферентна к и характеру субстрата, одуванчик лекарственный предпочитает сухие почвы. Chamomilla recutita (Plantaginetalia magoris) - терофит/гемикриптофит, тяготеющий к ранним стадиям сукцессий и индифферентен к характеру субстрата, Pulicaria vulgaris (Agrostietalia stoloniferae) - терофит, тяготеющий к ранним сукцессиям и влажному субстрату (гигрофит). ..<-•.....

8. Виды порядка Festuco-Sedetalia тяготеют к сообществам продвинутым в сукцессионном ряду - Chondrilla júncea, или индифферентным к фактору сукцесси-

ониого времени - Erigeron acris, и предпочитают сухой характер субстрата (ксерофиты).

ВЫВОДЫ

1. В результате изучения онтогенетической структуры 9 стержнекорневых видов семейства Asteraceae выделены и описаны возрастные периоды и состояния данных видов в ходе индивидуального развития и обозначение базовых моделей морфогенеза малолетних, дву-многолетних и многолетних видов. У Leontodon autumnalisr установлена пластичность стержнекорневой формы, обусловленная изменениями условий среды.

2. Изученные виды характеризуются высокими показателями семенной продуктивности, что является важнейшей биологической стратегией видов-эксплерентов. Коэффициент семенификации изменяется с определённой закономерностью: у однолетних видов варьирует от 81 до 97%, у малолетников - от 64 до 90%, у многолетних видов - от 50 до 74%.

3. Стратегия модельных видов выражается относительно высокой доли жизнеспособных семянок от общего запаса их в почве, распределение семянок по профилю имеет идентичный характер у исследованных мелкосемянных видов Chondriüa juncea, Cyclachaena xanthiifolia и Erigeron acris. У Xantium strumarium - вида с семянками, укрупнёнными за счёт обёртки, их распределение по почвенным горизонтам носит иной характер - количество и жизнеспособность семянок носит не прогрессирующе убывающий, а флуктуационный характер. Исследование полевой всхожести видов подтвердило зависимость глубины проникновения жизнеспособных семянок в почву и формирования почвенных запасов от размера семянок.

4. Высокие показатели лабораторной всхожести Cyclachaena xanthiifolia, Arctium lappa, Chondrilla juncea обусловлены биологическими особенностями их прорастания - надземное с выносом семядолей, поверхностное. Для видов характерен период неглубокого физиологического покоя семянок, который обуславливает увеличение их всхожести и энергии прорастания после года хранения в условиях перепада температур.

5. Гетерогенность возрастного состава ценопопуляций носит адаптационный характер. Возрастные спектры Arctium lappa левостороннего, бимодального типов, для вида характерно образование инвазионных, нормальных молодых и нормальных зрелых ценопопуляций. Ценопопуляции Leontodon autumnalis инвазионные, нормальные зрелые, ложно-стареющие и регрессивные. Возрастные спектры в графическом отображении относятся к бимодальному, левостороннему и правостороннему типам. Возрастные спектры ценопопуляций Leontodon autumnalis отражают флуктуационный характер процессов, происходящих в фитоценозах. Возрастные спектры ценопопуляций Arctium lappa показывают соотношение особей первого и второго года жизни, и указывают на календарные сроки развития ценопопуляции.

6. Поливариатность темпов развития особей Erigeron acris наиболее сильно проявляется на популяционном уровне, т.е. в аспекте поливариантности темпов развития ценопопуляций. Длительность онтогенеза Erigeron acris предопределяется рядом факторов: 1) плотностью ценопопуляции; 2) почвенными условиями; 4) характером динамики ценопопуляции; 4) конкурентными отношениями; 5) антропогенной нагрузкой. Двулетний цикл развития в этой связи представляет собой стратегию выживания вида. Тип динамики вида, в зависимости от экотопических условий мо-

жет быть как флуктуационным, так и сукцессивным. Вид определён нами по форме поведения, в аспекте динамики, как факультативный флуктуационный эксплерент.

7. У исследованных стержнекорневых видов семейства Asteraceae выделено 3 типа эколого-фитоценотической стратегии. К конкурентным видам с интегрированной вторичной К-стратегией (К = f (R, S), толерантно-реактивные виды) относятся Arclium lappa, A. lomentosum, Carduus crispas, Onopordum acantium, Chondrilla júncea; толерантными видами являются Taraxacum offlcinále, Erigeron canadensis, E. acris, Tragopogon orienlalis, Leontodon aitlumnalis; реактивным R-сгратегами -Xantium strumarium, Galinsoga parvijlora, Cyclachaena xanthiifolia, Pulicaria vulgaris, Chamomiila recutita, Bidens tripartita.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Ильичёва О .В., Олейникова Е.М. Онтогенез циклахены дурнишниколистной и дурнишника обыкновенного // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Сб. материалов И Всероссийск. научи, коиф. - Йошкар-Ола: Мар ГУ, 2006. - С. 4345.

2. Ильичёва О.В., Никулин А.В., Олейникова Е.М. Особенности онтогенеза однолетних рудеральных растений из семейства Астровые // Успехи современного естествознания. - 2006. - Ла 6. - С. 81.

3. Ильичёва О.В. Поливариатность развития некоторых малолетних стержнекорневых рудеральных видов семейства Asteraceae окрестностей г. Воронежа // Особь и популяция - стратегия жизни. Сборник материалов IX Всероссийского по-пуляционного семинара (Уфа, 2-6 октября 2006 г.). - Уфа. Издательский дом ООО «Вилли Окслер». - 2006. -Ч. I. - С. 98-102.

4. Ильичёва О.В. Особенности методики популяционных исследований малолетних растений на примере некоторых стержнекорневых видов семейства Asteraceae // Естествознание и гуманизм. Современный мир, природа и человек: Сб. научных работ. Т.З, №3. - Томск, 2006. - С. 34-35.

5. Ильичёва О.В., Олейникова Е.М. Онтогенез лопуха большого (Arctium lappa L.) // Онтогенетический атлас растений. Йошкар-Ола: МарГу, 2007. Т. 5. С. 101-104.

6. Ильичёва О.В. Некоторые особенности популяционной биологии малолетних стержнекорневых рудеральных видов семейства Asteraceae // Флора и растительность Центрального Черноземья - 2007: Материалы научной конференции (г. Курск, 28 марта 2007 г.). - Курск, 2007. - С. 25-26.

7. Ильичёва О.В. Поливариатность развития рудеральных видов семейства Asteraceae окрестностей г. Воронежа // Биоморфологические исследования в, современной ботанике. Материалы международной конференции «Биоморфологические исследования в современной ботанике». (Владивосток, 18-21 сентября 2007г.) / Ред. О.В. Храпко. - Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2007. - С. 199-201.

8. Ильичёва О.В., Олейникова Е. М. Онтоморфогенез и возрастные группы Arctium lappa L. бассейна Среднего Дона // Растительный мир и его охрана (Труды Международной конференции «Растительный мир и его охрана», посвящённой 75-летию Института ботаники и фитоинтродукции, 12-14 сентября 2007г.). - Казахстан, Алматы. - С. 324-327.

9. Ильичёва О.В. Структура и сезонная динамика ценопопуляций Arctium lappa бассейна Среднего Дона // Современное состояние, проблемы и перспективы региональных ботанических исследований: материалы Международной научной

конференции (г. Воронеж, 6-7 февраля 2008г.). - Воронеж: Издательско-полиграфический центр ВГУ, 2008. - С. 151 -153.

10. Ильичёва О.В., Олейникова Е.М. Анализ структуры и сезонной динамики ценопопуляций малолетних стержнекорневых растений семейства Asteraceae бассейна Среднего Дона // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Сб. материалов III Всеросеийск. научн. конф. - Йошкар-Ола- Пущина: Map ГУ, 2008. - С. 363-365.

11. Ильичева О.В., Олейникова Е.М. Онтогенез и структура ценопопуляций Cyclachacna xanthiifolia (Asteraccac) в окрестностях г. Воронежа // Растительные ресурсы. - 2008. - Т. 40. Вып. 3. - С. 66-74.

12. Ильичёва О.В., Никулин A.B., Олейникова Е.М. Возрастная структура и сезонная динамика ценопопуляций малолетних стержнекорневых растений семейства Asteraceae // Успехи современного естествознания. - 2008. - № 5. - С. 61-62.

Подписано в печать 21.1.2009 г. Формат 60xS0'/|s Бумага кн.-журн.

П л. 1,3. Гарнитура Тайме. Тираж 100 экз. Заказ № 386 Типография ФГОУ ВПО ВГАУ 394087, Воронеж, ул. Мичурина, 1

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ильичёва, Ольга Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ, ИХ КЛАССИФИКАЦИЯ

И МЕТОДИКА РАБОТЫ.

1. 1. КЛАССИФИКАЦИЯ ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

1. 2. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

1. 3. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2. КРАТКИЙ ОЧЕРК ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3. ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ СТЕРЖНЕКОРНЕВЫХ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА AS-TERACEAE.

3.1. ОНТОМОРФОГЕНЕЗ И ВОЗРАСТНЫЕ СОСТОЯНИЯ ОДНОЛЕТНИХ

И МАЛОЛЕТНИХ ВИДОВ.

3.2. ФОРМИРОВАНИЕ ЖИЗНЕННОЙ ФОРМЫ В ОНТОГЕНЕЗЕ И ВОЗРАСТНЫЕ СОСТОЯНИЯ МНОГОЛЕТНИХ ВИДОВ.

3.3. РИТМ СЕЗОННОГО РАЗВИТИЯ.

3.4. САМОПОДДЕРЖАНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ ВИДОВ. РЕПРОДУКТИВНАЯ СПОСОБНОСТЬ, БАНК СЕМЯН И ОСОБЕННОСТИ СЕМЕННОГО ВОЗОБНОВЛЕН ИССЛЕДОВАННЫХ ВИДОВ.

4. СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ.

4.1. ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА.

4.2. ВИТАЛИТЕТНАЯ СТРУКТУРА.

4.2.1. Размерная дифференциация особей.

4.2.2. Оценка жизненности ценопопуляций.

4.3. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА.

5. ДИНАМИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ.

5.1. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ОДНОЛЕТНИХ И МАЛОЛЕТНИХ ВИДОВ.

5.2. ПОГОДИЧНАЯ ДИНАМИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ФАКУЛЬТАТИВНО МАЛОЛЕТНИХ ВИДОВ.

6. ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ СТРАТЕГИЯ СТЕРЖНЕКОРНЕВЫХ

ВИДОВ СЕМЕЙСТВА ASTERACEAE.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Онтоморфогенез и популяционный анализ стержнекорневых травянистых видов семейства Asteraceae урбаэкосистем"

Актуальность темы. Проблема увеличения территорий, подверженных антропогенной нагрузке, с каждым годом становится всё острее, требуя к себе самого пристального внимания. Антропогенная трансформация растительности является следствием антропогенеза, конечным результатом которого является возникновение антропогенных ландшафтов (Хмелёв, 1996; Хмелёв, Березуцкий, 2001) и активная синантропизации растительности (Горчаковский, 1984; Kostrowicki, 1982; Olaczek, 1982), сопровождающаяся многими нежелательными последствиями, такими как вымирание ряда видов растений, изменением видовой насыщенности (Аванесова, 2006), уменьшением генетического разнообразия видов, упрощением архитектуры, снижением продуктивности и стабильности растительного покрова, общим обеднением флоры. Антропогенная деградация растительности (Горчаковский, 1984) нарушенных местообитаний приводит к появлению особого вида экосистем — урбоэкосистем (Григорьевская, 2003), основными составляющими которых являются виды-эксплеренты и стресс-толеранты, которые способны существовать на таких территориях и сохранять их для будущих и настоящих сообществ, - в этом проявляется аспект положительного значения их возникновения. Однако, эти виды, будучи пособниками природы в сохранении, если и не биоразнообразия, то растительного покрова в целом, могут быть весьма неблагоприятны и даже вредны, с точки зрения экологической безопасности и здоровья человека. Чтобы бороться с увеличением площади произрастания данных видов, следует знать их эколого-биологические особенности и популяционную структуру, изучению которых уделяется незаслуженно мало внимания.

С другой стороны, наряду с отрицательным влиянием появления рудераль-ных сообществ, возникающих на месте коренных фитоценозов, отдельные виды, входящие в их состав, вносят большой вклад в динамику окружающей среды, поглощая вредные вещества, сохраняя ландшафтные особенности местности, препятствуют эрозии почв и способствуют их восстановлению. Многие виды растений являются ценными лекарственными ресурсами. Рудеральная растительность играет не последнюю роль в поддержании состава воздушной среды. Так по данным бельгийских экологов растительность пустырей и прочих «неопределённых земель» Брюсселя за год выделяет в атмосферу приблизительно такое же количество кислорода, как все парки и древесные посадки города (Горышина, 1991).

Изучение видов рудеральных сообществ, подавляющее большинство которых являются малолетними растениями, ценно с научной точки зрения, так как «тело малолетника содержит почти полный пластический слепок онтогенеза, отражающий в своей пространственной структуре временную ритмическую последовательность образования метамеров» (Юрцев, 1976; Марков 1989, 1991), с одной стороны, с другой, именно малолетние растения особо ярко отражают в своих пропорциях условия среды и её изменения, а, следовательно, могут служить индикаторами экологического состояния конкретной урбоэкосистемы (Григорьевская, 2003).

Помимо всего вышесказанного, изучение структуры и динамики ценопопу-ляций компонентов нарушенных сообществ позволяет вскрыть механизмы трансформации естественного растительного покрова, являющиеся откликом на повышение интенсивности его использования (Олейникова, 1999). Необходимо учитывать, что рудеральные сообщества могут приносить пользу человеку при рациональном их использовании, в основе которого лежит принцип управления сукцес-сиями (Ишбирдин, Миркин, 1988; Растительный покров., 1988). Имеется в ввиду способствование таким сукцессиям, в ходе которых образуется более ценное сообщество, защищающее почву от эрозии, представляющее ценность как источник корма, имеющее в своём составе много лекарственных растений и медоносов, препятствующее распространению опасных засорителей и т.д.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы — изучение онто-морфогенеза, структуры и динамики ценопопуляций модельных стержнекорневых видов семейства Asteraceae. Для достижения поставленной цели нами решались следующие задачи: 1) классификация объектов исследования; 2) изучение особенностей хода онтогенеза объектов исследования; 3) выявление влияния географического положения, природных условий местообитаний и метеорологической обстановки ряда лет на семенное самоподдержание ценопопуляций и процессы побегообразования модельных видов; 4) характеристика жизненности особей, анализ возрастной и виталентной структуры ценопопуляций модельных видов; 5) изучение сезонной и погодичной динамики ценопопуляций модельных видов; 6) определение эколого-фитоценотической стратегии объектов исследования в ходе ординационно-классификационного анализа экологии видов и геоботанической оценки растительности, компонентами которой являются фитоценозы, включающие в себя интересующие нас виды.

Основные положения, выносимые на защиту:

Научная новизна исследований. Впервые для территории бассейна Среднего Дона проведено исследование ценопопуляций 16 стержнекорневых видов-эксплерентов в сравнительно-географическом аспекте с учётом приуроченности к определённым типам растительных сообществ. Впервые описаны онтогенезы 8 видов, жизненный цикл многолетнего вида кульбабы осенней пересмотрен с учётом региональных особенностей. Охарактеризовано семенное самоподдержание и определён банк семян стержнекорневых видов. Получены оригинальные данные о вариабельности возрастной, виталитетной и пространственной структуры, разработаны шкалы жизненности для пяти стержнекорневых видов, исследована сезонная и погодичная динамика ценопопуляций модельных видов. Определена эколого-фитоценотическая стратегия жизни объектов исследования.

Приведённые критерии возрастных состояний, разработанные оригинальные шкалы жизненности видов могут использоваться в онтогенетических и попу-ляционных исследованиях. Результаты работы могут также применяться при составлении региональных «Биологических флор» и учебных пособий по популяци-онной биологии. Материалы диссертации по структуре ценопопуляций видов, ор-динационно-классификационному анализу экологии стержнекорневых видов следует учитывать при планировании рационального использования и мониторинга сообществ антропогенно нарушенных местообитаний.

Результаты работы внедрены в учебный процесс Воронежского госагроуни-верситета им. К.Д. Глинки - используются при чтении курса «Ботаника с основами геоботаники», Воронежского государственного института физической культуры - включены в курс «Биология с основами экологии».

Апробация работы. Результаты исследований представлены на II Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (г. Йошкар - Ола, 2006), IX Всероссийском популяционном семинаре «Особь и популяция — стратегия жизни» (г. Уфа, 2006), Международной конференции «Биоморфологические исследования в современной ботанике» (г. Владивосток, 2007г.), Международной конференции «Растительный мир и его охрана» (Казахстан, г. Алматы, 2007 г.), Международной научной конференции, посвященной 90-летию Воронежского отделения русского ботанического общества «Современное состояние, проблемы и перспективы региональных ботанических исследований» (Воронеж, 2008), III Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (г. Йошкар-Ола - Пущено, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 1 статья в журнале, рекомендованном ВАК.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка использованной литературы, приложения. Общий объём составляет 239 страниц, из них 228 - основного текста. Работа включает 13 рисунков, 51 таблицу. Список литературы насчитывает 318 наименований, из них 20 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Ильичёва, Ольга Владимировна

1. Накопленный опыт за годы исследований, при опоре на более ранние ис следования других авторов и литературные источники, позволил впервые описать онтогенезы 8 стержнекорневых видов, онтогенез кульбабы осенней описан с учё том региональных особенностей. У однолетних видов выделено три периода и шесть возрастных состояний. Онтогенез малолетних видов подразделён на три периода и восемь возрастных состояний. В онтогенезе многолетних видов добав ляется четвёртый, постгенеративный период, не подразделённый на возрастные состояния (только сенильное состояние). В ходе онтоморфогенеза выделены фазы морфогенеза малолетних, факультативно двулетних и многолетних видов, пред ставленные модельными видами. У малолетнего вида Arctium lappa фазы морфо генеза представлены первичным побегом (р), розеточным побегом Q-v), полурозе точным побегом (grg3)- У дву-многолетнего вида Erigeron acris выделены пять фаз морфогенеза: первичный побег (р), розеточный побег Gv), полурозеточный побег (gi), первичный куст (g2), рыхлый куст (g3,s). Многолетний вид Leontodon autumnalis претерпевает ряд метаморфоз в результате смены трёх фаз морфогене за: первичный побег (р, j-v, gj), первичный куст (g2), рыхлый куст (g3,s).2. Изучены особенности семенного возобновления, биология прорастания семян, формирования запаса семян в почве у 10 стержнекорневых видов. В ре зультате установлены основные закономерности формирования семенной продук тивности и механизмов самоподдержания ценопопуляций видов. Изменение эко лого-фитоценотических условий местообитания и метеорологических факторов по годам оказывает существенное влияние на показатели репродуктивной способ ности и семенной продуктивности. Показатели семенной продуктивности нахо дятся в прямой корреляции с уровнем жизненности особей в ценопопуляции. Так как подавляющее число изученных видов имеют довольно строгую приурочен ность к определённым местообитаниям, их ценопопуляции характеризуются вы сокими показателями относительной жизненности, поэтому на увеличение или уменьшение семенной продуктивности более выраженное влияние оказывают по годные условия. Изменение метеорологических условий вегетационного сезона в сторону ухудшения приводит к некоторому уменьшению коэффициента вариации показателей числа семяпочек и семян на соцветие. Изученные нами виды харак теризуются высокими показателями семенной продуктивности, что является важ нейшей биологической стратегией видов-эксплерентов. Коэффициент семенифи кации изменяется с определённой закономерностью: у однолетних видов варьиру ет от 81 до 97%, у малолетников - от 64 до 90%, у многолетних видов - от 50 до

74%. Исследованные стержнекорневые виды способны образовывать запас семян в почве, достаточный для регулярного семенного возобновления ценопопуляции, кроме того, некоторые из них формируют наземные банки семян. Большая часть семян в почве располагается на глубине 0-2 см, с этой же глубины самая значи тельная их доля и прорастает. С увеличением глубины существенно уменьшается как общий запас семян, так и доля жизнеспособных. При проращивании семян в лабораторных условиях установлено, что объекты наших исследований характе ризуются относительно высокими показателями всхожести и энергии прораста ния, причём наивысшего значения они достигают при хранении семян в течение года в условиях перепада температур, действующего как стимулятор, при прорас тании на свету.3. Возрастная структура ценопопуляции была изучена у двух видов: Arc tium lappa и Leontodon autumnalis. В виду невозможности составление базового возрастного спектра, для лопуха большого установлены три характерных возрас тных спектра, приуроченных к трём определённым типам местообитаний. Возрас тной спектр у лопуха большого может быть левостороннего, бимодального типов, характерно образование инвазионных, нормальных молодых и нормальных зре 198 лых ценопопуляций. Широкая экологическая пластичность кульбабы осенней не позволяет составлять сводные спектры, являющиеся модальными для определён ного набора эколого-фитоценотических условий местообитания или типа сообще ства. Однако определённые закономерности образования возрастной структуры в сходных экотопических условиях прослеживаются, подтверждая предположение об адаптационном характере гетерогенности возрастного состава ценопопуляций.Ценопопуляций Leontodon autumnalis инвазионные, нормальные зрелые, ложно стареющие и регрессивные. Возрастные спектры в графическом отображении от носятся к бимодальному, левостороннему и правостороннему типам. Возрастные спектры ценопопуляций Leontodon autumnalis отражают флуктуационный харак тер динамических процессов в фитоценозах. Возрастные спектры ценопопуляций Arctium lappa показывают соотношение особей первого и второго года жизни, и указывают на календарные сроки развития ценопопуляций.4. Нами разработаны пять шкал жизненности для одно-, мало- и многолет них видов. Для малолетних и многолетних видов дифференцированно по онтоге нетическим периодам и возрастным состояниям, у однолетников - только для особей в генеративном состоянии, ввиду низкой гетерогенности особей прегене ративного периода. Результаты изучения виталитетной структуры ценопопуляций 5 стержнекорневых видов иллюстрируют зависимость уровня жизненности осо бей в ценопопуляций от возрастной структуры последней, т.е. соотношения онто генетических групп, образующих ценопопуляцию определённого типа. То есть первопричиной виталитетной гетерогенности является набор эколого фитоценотических условий, реализованный в факторную адаптацию различных структурных компонентов ценопопуляций. В результате дифференцированного анализа виталитета ценопопуляций объектов исследования нами определено, что особи прегенеративного, генеративного и сенильного периодов мало отличаются по уровню жизненности особей и вкладу в становление общего уровня жизненно сти ценопопуляций. У однолетников и малолетников этот факт легко объясним длительностью полного онтогенеза и временем нахождения особей в каждом он тогенетическом состоянии. Необходимо отметить, что размерная поливариат 199 ность однолетних и малолетних видов не уступает по диапазону проявлений уровню поливариантности многолетних видов.5. Особи хондриллы ситниковой в исследованных ценопопуляциях имеют сходный групповой, мозаичный характер размещения. Такой характер структуры ценопопуляций связан с особенностями биологии вида (исключительно семенное возобновление, возможность существования в рамках ценопопуляций особей мо но- и поликарпических) и условиями фитоценозов, к которым вид приурочен (низкое проективное покрытие, характер субстрата).6. Динамика ценопопуляций изучена у трёх стержнекорневых видов: се зонная динамика — у циклахены дурнишниколистной и лопуха большого, пого дичная динамика у факультативно двулетнего вида мелколепестника едкого. Изу чение сезонной динамики ценопопуляций однолетников и малолетников, по на шему мнению, является наиболее интересной и информативной среди всех попу ляционных характеристик, так как отражает онтогенетическое движение особей в хронологической последовательности, определяя понятие возрастного спектра как характеристику совершенно конкретного отрезка времени. Выявление сезонной динамики этих видов, таким образом, позволяет создать более объективные моде ли возрастного спектра, не зависающие в неопределённом безвременном про странстве.7. Исследуя погодичную динамику ценопопуляций мелколепестника едкого в различных растительных сообществах в течение трёх лет, мы пришли к выводу, что на характер динамики зависит от эколого-фитоценотических условий обита ния, в частности, внутривидовой плотности и межвидовой конкуренции. Тип ди намики, в зависимости от экотопических условий может быть как флуктуацион ным, так и сукцессивным. Вид определён нами по форме поведения, в аспекте ди намики, как факультативный флуктуационный эксплерент. Нами также определе ны классы поливариантности развития ценопопуляций мелколепестника едкого: для вида характерна динамическая поливариантность или поливариантность тем пов развития, в структуру которой входят нормальное развитие, ускоренное раз витие, замедленное развитие, пропуск онтогенетических состояний, вторичный покой. Для вида характерны два цикла развития: двулетний и многолетний, по 200 этому критерии нормального развития были дифференцированы по типу онтоге нетического цикла. Нами отмечено, что большая часть особей в конкретной цено популяции развивается по какому-то определённому циклу — только двулетнему или только многолетнему, появление в ценопопуляции особей с отклонениями в темпах развития от нормальных возникает в случае наличия на территории мик ролокусов с иными экотопическими условиями. Мы предположили, что двулет ний цикл развития характерен для особей ценопопуляции, расположенных в ру деральных сообществах, характеризующихся высокой плотностью и испытываю щих умеренный антропогенный стресс, и представляет собой стратегию выжива ния вида. Таким образом достигается относительная стабильность вида в данных сообществах, на что указывает флуктуационный тип динамики ценопопуляции.Многолетний цикл развития характерен для особей в ценопопуляциях, входящих в состав сообществ преимущественно однолетних и малолетних видов, представ ляющих собой начальную стадию восстановительных сукцессии после наруше ний. Ценопопуляции вида в таких сообществах, как правило, характеризуются сукцессивным типом динамики. Однако, эти сукцессии длительные, могут иметь волнообразный характер и тенденцию к продолжению в течение многих лет. На основании многолетнего наблюдения за особями мелколепестника едкого мы спрогнозировали общую продолжительность его онтогенеза при нормальных темпах развития, а так же время нахождения в каждом возрастном состоянии, от дельно для двулетнего и многолетнего циклов развития.8. Наблюдения за поливариатностью развития особей мелколепестника ед кого позволили составить таблицы запретов и разрешений переходов в после дующее онтогенетическое состояние для различных циклов развития особей вида.Доля запретов, таким образом, в зависимости от длительности полного онтогенеза составила 27-42%, более жёсткая программа развития соответствует двулетнему циклу развития.9. Объекты настоящей работы относятся к 7 классам, согласно классифика ции растительности. Терофиты и терофиты/гемикриптофиты тяготеют к сообще ствам, находящимся на начальных стадиях сукцессии, виды, приуроченные к со обществам поздних стадий сукцессии, являются гемикриптофитами. У исследо 201 ванных стержнекорневых видов выделено 3 типа эколого-фитоценотической стратегии. К конкурентным видам с интегрированной вторичной К-стратегией (К = f (R, S), толерантно-реактивные виды) относятся Arctium lappa, A. tomentosum, Carduus crispus, Onopordum acantium, Chondrilla juncea; толерантными видами являются Taraxacum officinale, Erigeron canadensis, E. acris, Tragopogon orientalis, Leontodon autumnalis; реактивным R-стратегами - Xantium strumarium, Galinsoga parviflora, Cyclachaena xanthiifolia, Pulicaria vulgaris, Chamomilla recutita, Bidens tripartita.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ильичёва, Ольга Владимировна, Воронеж

1. Абрамова Л.М. Cyclachaena xanthiifolia (ASTERACEAE) в южных районах Предуралья (Башкортостан) // Ботан. журн. - 2003. Т. 88. № 4. - 67-75.

2. Аванесова А.А. Сукцессии степных фитоценозов Европейской лесостепи (на примере Центрально-Чернозёмного биосферного заповедника им. В.В. Алёхина): Автореф. дисс.канд. биол. наук. Воронеж, 2006. - 22 с.

3. Агаев М.Г. Онтогенетическое реагирование однолетних растений на популя- ционную плотность // Бот. Журн. - 1978. - Т.63. № 11 - 244-249.

4. Агаев М.Г. Реагирование однолетних растений на повышение плотности популяции // Ботан. журн. - 1972. . Т. 57, № 5. - 434 - 445.

5. Адерихин П.Г. Почвы Воронежской области, их генезис, свойства и краткая хозяйственная характеристика. Воронеж: ВГУ, 1963. - 264 с.

6. Александрова В.Д. Классификация растительности: Обзор принципов классификации и классификационные системы в разных геоботанических школах. Л.: Наука, 1969. - 275 с.

7. Алёхин В.В. География растений: (Основы фитогеографии, экологии и фитоценологии). М.: «Советская наука», 1944. - 456 с.

8. Алёхин В.В. Растительность СССР в основных зонах. М., «Советская наука». - 201 с.

9. ГАрепьева Л.А. Сообщества класса Plantaginetea majoris города Курска // Флора и растительность Центрального Черноземья - 2007. Материалы научной конференции. - Курск, 2007. - 70-73.

10. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. - М., 1980. - 340 с.

11. Ахтырцев Б.П. Почвенный покров // Долина Дона: природа и ландшафты - Воронеж, 1982.-С. 27-34. И.Ахтырцева Н.И. Доно-Воронежский водораздел // Подворонежье. - Воронеж, 1973.-С. 60-66.

12. Барабаш Г.И., Камаева Г.М. Микроценозы усманских лугов // Флора и растительность Центрального Черноземья - 2007. Материалы научной конференции. - Курск, 2007. - 73-74.

13. Барабаш Т.Н., Камаева Г.М., Сахапов М.Т. Некоторые рудеральные сообщества г. Воронежа и Воронежской области. - М., 1990. - 34 с. Деп. в ВИНИТИ 10.05.90, № 2493-В90.

14. Безель B.C. Жуйкова Т.В. Северюхина О.А. Особенности онтогенеза Taraxacum officinale в условиях химического загрязнения среды / Методы популяци-онных исследований. - Сыктывкар, 2004. - 125-130.

15. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. -М., 1989.-Т.1.-667 с.

16. Биологическая флора Московской области. - М., 1995. - 221 с.

17. Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений. - М., 1982. - 211с.

18. Богданова Н.Е. Особенности семенного расселения Aegopodium podagraria, Asarum europaeum, Stellaria holostea // Особь и популяция — стратегия жизни. Сб. материалов IX Всероссийского популяционного семинара. - Ч. 1. - Уфа, 2006. - 30-35.

19. Богдановская-Гиенэф и.Д. Семенное возобновление в луговых ценозах лесной зоны // Уч. Зап. Ленингр. Универ. Сер. биол. науки. 1954. - 3-47.

20. Борисова И.В. О понятиях "биоморфа", "экоморфа" и "архитектурная модель" // Ботан. журн. - 1991. - Т. 76, № 10. - 1360-1367.

21. Борисова И.В. Ритмы сезонного развития степных растений и зональных типов степной растительности Центрального Казахстана // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. - М., Л., 1965. - Вып. 17. - 65-99.

22. Борисова - Гуленкова М. А. Ритм сезонного развития растений луговой степи // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1960. - Т. 65. Вып. 6. - 78-91.

23. Брем А. Жизнь растений. - М.: Эксмо, 2004. - 976 с.

24. Былова A.M. Онтогенез и возрастные группы василька шероховатого (CEN- TAUREA SCABIOSA L.) // Вопр. морфогенеза цветковых растений и строения их популяций. - М., 1968. - 103-124.

25. Былова A.M. Большой жизненный цикл свербиги восточной // Возрастной состав ценопопуляций цветковых растений в связи с их онтогенезом. - М., 1974. -С. 152-167.

26. Былова A.M. Возрастная структура ценопопуляций щавеля конского и щавеля туполистного в разных условиях произрастания // Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны природы. - Йошкар-Ола, 1991. - 69.

27. Былова A.M. Щавель туполистный // Биол. флора Московской области. - 1995. Вып. 11.-С. 132-153.

28. Вавилов Н.И. Происхождение и география культурных растений. - Л.: Наука, 1987.-440 с.

29. Вайнагий Н.В. Анализ генеративного размножения шафрана Гейфеля (Crocus Heuffelianus Herb.) в различных высотных поясах Украинских Карпат // Проблемы внутривидовых отношений. -Томск, 1962. - 148-150.

30. Вайнагий Н.В. О методике изучения семенной продуктивности // Бот. журн. - 1974. - Т. 59. № 6. - С 826-831.

31. Василевич В.Н. Боровые пустоши севера-запада РСФСР, их динамика и положение в классификации растительности // Растительный покров антропогенных местообитаний. - Ижевск, 1988. - 121-144.

32. Василевич В.Н. Неравномерность распределения видов в сообществе и её количественный анализ // Мозаичность растительных сообществ и её динамика. -Владивосток, 1970. - 66-83.

33. Василевич В.Н. Площадь выделения локального обилия и понятие о ценокван- те // Количественные методы анализа растительности. - Рига, 1971. - 33-37.

34. Василевич В.Н. Ценоквант как наименьшая пространственная единица покрова //Ботан. журн. - 1973. - Т. 58. № 9. - 1241-1251.

35. Васильченко И.Т. Определитель всходов сорных растений. - Л.: Колос, 1979. - 343 с.

36. Васильченко Т.И. Ценопопуляции неморальных видов в условиях рекреационной дигрессии // Бот. журн. - 1989. - Т. 74, № 8. - 1165-1171.

37. Верзилина Н. Д. Онтогенез и продуктивность растений. - Воронеж, 2005. - 173 с.

38. Воронова З.П. Особенности морфогенеза некоторых форм Lupinus angustifolius 1.. и зависимость темпов органогенеза от агрометеорологических факторов // Вестник Московского университета. Отд. биол. 2007. - № 3. - 39-47.

39. Воронцова Л.И., Гатцук Л.Е., Ермакова И.М. Жизненность особей в ценопопу- ляциях // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). - М., 1976. - 44-60.

40. Воронцова Л.И., Жукова Л.А. Биоморфологические особенности и возрастная структура ценопопуляции плотнодерновинных злаков // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). - М., 1976. - 107-129.

41. Ворошилов В.Н. Материалы к флоре Воронежской области // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1947. - Т. 52. Вып. 3. - 45-53.

42. Вьюкова Н.А. Адвентивная флора Липецкой и сопредельных областей: Авто- реф. дис. ... кандидата биол. наук. - М., 1985. - 16 с.

43. Геоморфология и неотектоника территории Воронежской антеклизы. - Воронеж, 1969.- 164 с.

44. Глотов Н.В., Животовский Л. А. Биометрия. - М., 1982.- 263 с.

45. Головенкина И.А., Файзуллина Я., Жукова Л.А. Онтогенез василька сумского (Centaurea sumensis Kalen.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. - Йошкар-Ола, 2000. - 169-179.

46. Голуб В.Б. Кузьмина Е.В. Характеристика рудеральной растительности долины Нижней Волги. - Тольятти, 1993. - 64 с. Деп. в ВИНИТИ 03.11.93, № 2753 -В93.

47. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. - М., 1965. - 287 с.

48. Голубева И.В. Некоторые данные о запасе живых семян в почвах под лугово- степной растительностью // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1962. - Т. 67. Вып. 5. - 76-89.

49. Горчаковскии П.Л. Антропогенное изменение растительности: мониторинг, оценка, прогнозирование // Экология. - 1984. - № 5. - С 3-16.

50. Горышина Т.К. Растения в городе. - Л.: ЛГУ, 1991. - 152 с.

51. Грант В. Видообразование у растений. - М., 1984. - 223 с.

52. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. - М., 1967. - 28 с.

53. Григорьева Н.М. Оценка условий существования люцерны жёлтой на основе анализа структуры ценопопуляций // Применение количественных методов при изучении структуры фитоценозов. - М.,1972. 93-96.

54. Григорьева Н.М., Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Особенности пространственной структуры ценопопуляций некоторых видов растений // Ценопопуляций растений (развитие и взаимоотношения). - М., 1977. - 20-36.

55. Григорьевская А.Я. Адвентивная флора Воронежской области: Исторический, биогеографический, экологический аспекты: Монография / А.Я. Григорьев-екая, Е.А. Стородубцева, Н.Ю. Хлызова, В.А. Агафонов. - Воронеж: Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 2004. - 320 с.

56. Григорьевская А.Я. Антропогенная трансформация растительного покрова Среднерусской лесостепи: Автореф. дисс... док. географ, наук. - Воронеж, 2003. - 40 с.

57. Грищенко М.Н. Геологическое строение территории учебно-опытного лесхоза Ворон, лесотехнич. ин-та. // Науч. зап. ВЛТИ. - 1963. - Вып. 2. - 17-28.

58. Гупало П.И. Возрастные изменения и их значение в растениеводстве. - М.: Наука, 1969.- 117

59. Даровских Е.А. Типы монокарпических побегов Potamogeton lucens L. // Труды VII Междунар. конф.по морфологии растений. - М.: Ml 11 У, 2004. - 76 - 77.

60. Денисова Г.Р. Биоморфология и структура ценопопуляций некоторых сибирских видов рода Dracocophalum L. Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук. - Новосибирск, 2006. - 16 с.

61. Динамика ценопопуляций растений. - М.: Наука, 1985. - 206 с.

62. Дмитриев A.M. Луговодство с основами луговедения. - М., 1948. - 408 с.

63. Доброхотов Н.В. Семена сорных растений. - М.: Изд-во с/х литературы, журналов и плакатов, 1961. - 414 с.

64. Донскова А.А. Пространственная структура ценопопуляций клевера сходного // Онтогенез травянистых поликарпических растений. - Свердловск, 1980. - 69-74.

65. Дроздов К.А., Бережной А.В., Двуреченский В.Н., Нестеров А.И. В устье Воронежа. Ландшафтные участки Семилукского отрезка // Долина Дона. - Воронеж, 1982. - 86-98.

66. Егорова В.Н. Жизненный цикл ежи сборной (Dactylis glomerata L.) на лугах и пойме реки Угры. Сообщение 2 // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1973. - Т. 78. Вып. 3,-С. 89-94.

67. Егорова В.Н. Семенное размножение растьений в природных сообществах: Биоморфологические основы формирования плодовитости, факторы и механизмы её реализации // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1998. - Т. 103. Вып. 5. - 31-41.

68. Егорова В.Н. Структура и динамика ценопопуляций Bromus inermis L. (Роасеае) в пойменных ценозах реки Оки // Ботан. журн. - 1982. - Т. 67, № 1. -С. 71-80.

69. Ермакова И.М. Онтогенез и возрастной состав ценопопуляций луговой овсяницы (Festuca pratensis Huds.): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М.: МГПИ им. В.И. Ленина. 1972. - 15с.

70. Ермакова И.М. Жизненность ценопопуляций и методы её определения // Ценопопуляций растений (основные понятия и структура). - М., 1976. - 92-105.

71. Ермакова И.М. Метод многобальной оценки жизненности и его применение для характеристики ценопопуляций // Подходы к изучению ценопопуляций и консорций. - М., 1987. - 24-36.

72. Ермакова И.М. Одуванчик лекарственный. Номенклатура и систематическое положение // Биологическая флора Московской области / Под ред. В.Н. Павлова, Т.А. Работнова. - М., 1990. - Т. 8. - 210-269.

73. Ермакова И.М. Онтогенез тмина обыкновенного // Онтогенетический атлас лекарственных растений: Научное издание. - Т. П. - Йошкар-Ола: МарГу, 2000. -С. 95-103.

74. Ермакова И.М. Онтогенез одуванчика лекарственного // Онтогенетический атлас лекарственных растений: Научное издание. - Т. П. - Йошкар-Ола: МарГу, 2000.-С. 134-137.

75. Ермакова И.М., Сугоркина Н.С. Динамичность и устойчивость видов ценопопуляций на естественных лугах Калужской области // Динамика ценопопуляций растений. - М., 1985. - 63-82.

76. Животовский Л.А. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам // Журн. общ. биологии. - 1979. - № 4. - 587-602.

77. Животовский Л.А. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация популяций // Экология. - 2001. - № 1. - 3-7.

78. Жизнь растений / Под ред. А.Л. Тахтаджана. - М., 1980. - Т. 5(1). - 430 с.

79. Жизнь растений / Под ред. А.Л. Тахтаджана. - М., 1981. - Т. 5(2). - 511 с.

80. Жирнова Т.В., Ямалов СМ., Миркин Б.М. Степи башкирского государственного природного заповедника: анализ вклада ведущих факторов и Синтаксо-номия // Бюлл. МОИП. - 2007. - Т. 112. Вып. 5. - 36-45.

81. Жукова Л.А. Изменение возрастного состава популяций луговика дернистого на окских лугах при различной продолжительности выпаса // Биол. науки. -1967.- № 7 . - С . 67-72.

82. Жукова Л.А. Онтогенез и циклы воспроизведения растений // Журн. общ. биол. - 1983 а. - Т. 44, № 3. - 361-374.

83. Жукова Л.А. Динамика ценопопуляций луговых растений в естественных фи- тоценозах//Динамика ценопопуляций травянистых растений. - Киев, 1987. -С. 9-19.

84. Жукова Л.А., Комаров А.С. Поливариатность онтогенеза и динамика ценопопуляций растений // Журн. общ. биол. - 1990. - Т. 51, № 4. - 450-461.

85. Жукова Л.А., Комаров А.С. Количественный анализ динамической поливари- атности в ценопопуляциях подорожника большого при разной плотности посадок//Биол. науки. - 1991. - № 8. - 51-66.

86. Жукова Л.А., Шейпак О.А. Влияние гербицидов на возрастной состав ценопо- пуляций подорожника большого // Воздействие гербицидов на растения на ор-ганизменном и популяционном уровнях. - М., 1985. - 3-25.

87. Жукова Л.А. Биоразнообразие растений и популяционная морфология // В кн. Конструкционные единицы в морфологии растений. - Киров: ВГГУ, 2004. - 45 -52.

88. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. - Иошкар - Ола, 1995.-223 с.

89. Жукова Л.А., Князева И.В., Пигулевская Т.К. Онтогенез подорожника среднего // Онтогенетический атлас лекарственных растений: Научное издание. - Т. II. - Йошкар-Ола: МарГу, 2000. - 144-153.

90. Жукова Л.А., Глотов Н.В. Морфологическая поливариантность онтогенеза в природных популяциях растений // Онтогенез. - 2001. - Т. 32, № 6. - 455 — 461.

91. Жукова Л.А. Онтогенез лютика едкого // Онтогенетический атлас лекарственных растений: Научное издание. - Т. IV. - Иошкар - Ола: МарГу, 2004. -С.126-129.

92. Заугольнова Л.Б. Возрастные типы в онтогенезе ясеня обыкновенного Frax- inus escelsior L. // Вопросы морфогенеза цв. растений и строения их популяций. -М., 1968.-С. 81-102.

93. Заугольнова Л.Б. Анатомо-морфологическое строение листьев и почек у разных возрастных групп ясеня обыкновенного (Fraxinus escelsior L.) // Биол. науки. - 1971. - № 9. - 56-64.

94. Заугольнова Л.Б., Шорина Н.И. Опыт анализа размещения особей в ценопо- пуляциях // Количественные методы анализа растительности. - Рига, 1971. - 105-113.

95. Заугольнова Л.Б. Оценка степени динамичности ценопопуляций в пределах одного фитоценоза // Динамика ценопопуляций растений. - М.: Наука, 1985. -С. 45-62.

96. Заугольнова Л.Б. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга: Автореф. дисс. ... док. биол. наук. - СПб, 1994. - 70 с.

97. Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Возрастная структура ценопопуляций многолетних растений и её динамика // Журн. общ. биологии. - 1978. - Т. 39, № 6. - 849-857.

98. Злобин Ю.А. О неравноценности особей в ценопопуляциях растений // Бо- тан. журн. - 1980. - Т. 65, № 3. - 311 - 322.

99. Злобин Ю.А., Бондарева Л.Н. Эколого-ценотическая характеристика и продуктивность Hypericum perforatum L. на северо-востоке Украины (Сумская обл.) // Раст. ресурсы. - 2000. - Т. 36. Вып. 3. - 26 - 32.

100. Зозулин Г.М. Система жизненных форм высших растений // Ботан. журн. - 1961.-Т. 46. № 1.-С.1-20.

101. Иванова Т.В. Почвенный банк семян как один из механизмов самоподдержания популяций однолетников // Особь и популяция — стратегия жизни. Сб. материалов IX Всероссийского популяционного семинара. - Ч. 1. Уфа, 2006. -С. 87-91.

102. Игнатьева И.П. О жизненном цикле стержневых и кистекорневых травянистых поликарпиков // Ботан. журн. - 1965. - Т. 50, № 7. - 903 - 916.

103. Игнатьева И.П. Особенности исследования популяций травянистых растений в природных условиях и культуре // Известия АНСССР. Серия биол. -1978. - № 2. - С . 203-217.

104. Изучение структуры и взаимоотношений ценопопуляций. - М., 1986. - 74 с.

105. Ишбирдин А.Р., Миркин Б.М. Ординационно - классификационный анализ экологии рудеральных растений // Растительный покров антропогенных местообитаний. - Ижевск, 1988. - 53-66.

106. Ишбирдин А.Р. Эколого-географические закономерности синантропной флоры России. 1. Хорология основных синтаксонов растительности // Ботан. журн. - 2001. - Т. 86, № 3. - 27-36.

107. Камышев Н.С. Определитель сорных растений Центрально-Чернозёмных областей. - Воронеж: Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 1959а. - 112 с.

108. Камышев Н.С. К классификации антропохоров // Ботан. журн. - 19596. - Т. 4 4 , № П . - С . 1613-1616.

109. Камышев Н.С. Растительность Воронежской области. - Воронеж: Коммуна, 1948. - 68 с.

110. Камышев Н.С. Флора Центрального Черноземья и её анализ. - Воронеж: Изд-во ВГУ, 1978.-116 с.

111. Камышев Н.С, Хмелёв К.Ф. Растительный покров Липецкой области. - Воронеж, 1972. - 209 с.

112. Камышев Н.С. Хмелёв К.Ф. Растительный покров Воронежской области и его охрана. - Воронеж, 1976. -180 с.

113. Кашин А.С., Добрыничева Н.В., Кочанова И.С., Демочко Ю.А. Особенности семенного размножения в популяциях Chondrilla juncea и Chondrilla graminea (Asteraceae) // Ботан. журн. - 2006. - Т. 91, № 5. - 729-744.

114. Киршин И.К., Томилова Л.И. Семенная продуктивность горно-степных эндемиков Уральской флоры // Структура и динамика растительного покрова. -М., 1976.-С. 151-152.

115. Клебс Г. Произвольное изменение растительных форм. - М., 1905. - 184 с.

116. Козо-Полянский Б.М. Основный биогенетический закон с ботанической точки зрения. - Воронеж, 1937. - 256 с.

117. Комаров Н.Ф. Сорно-полевая растительность ЦЧО и борьба с нею. - Воронеж: Коммуна, 1932. - 100 с.

118. Курдов А.Г. Минимальный сток рек. - Воронеж: ВГУ, 1970. - 251 с.

119. Курдов А.Г., Протопопов В.В. Особенности гидрологического режима реки Дон // Долина Дона. - Воронеж, 1982. - 198 с.

120. Куркин К.А. Анализ провокационных ситуаций для травянистых многолетников на лугах Барабинской лесостепи // Ботан. журн. - 2007. - Т. 92. № 8. - 1171-1186.

121. Куркин К.А. Критерии, факторы, типы и механизмы устойчивости фитоце- нозов // Ботан. журн. - 1994. - Т. 79, № 1. - 3-13.

122. Куркин К.А. Опыт мониторинга пойменных лугов. Динамика устойчивости фитоценозов // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1997. - Т. 102. Вып. 5. - 37-44/

123. Куркин К.А. Системные исследования динамики лугов. - М., 1976. - 284 с.

124. Куркин К.А. Экологическая классификация пойменных лугов, как основа для изучения оптимумов видов // Ботан. журн. - 2001. - Т. 86, № 1. - 31 - 33.

125. Курченко Е.И. Динамика ценопопуляций и микроэволюционный процесс (на примере видов рода Agrostis) // Биология, эволюция, взаимоотношения популяций растений. - М., 1982. - 31-34.

126. Курченко Е.И. Особенности развития полевицы Сырейщикова (Agrostis sy- reistschikowii P. Smirn.) в условиях плотного задернения // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1972. - Т. 77. Вып. 5. - 94-102.

127. Курченко Е.И. Онтогенез и разногодичная изменчивость состава популяций полевицы тонкой // Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом.- М., 1974. - 70-87.

128. Курченко Е.И. Онтогенез и разногодичные особенности ценопопуляций полевицы собачей (Agrostis canina) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1979. - Т. 84. Вып. 4.- 44-54.

129. Курченко Е.И. Онтогенез и возрастной состав ценопопуляций полевицы северной в условиях плотного задернения //// Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1991. -Т. 96. Вып. 5. - 53-58.

130. Лакин Г.Ф. Биометрия. - М.: Высшая школа, 1980. - 293 с.

131. Ларин И.В., Бейдеман И.Н., Калинина А.В., Лавренко Е.М., Леонтьев В.Л., Сукачёв В.Н., Шифферс Е.В., Юннатов А.А. Краткое руководство для геоботанических исследований в связи с полезащитным разведением. - М., 1952. - 65 с.

132. Левин Г.Г. Жизненные циклы растений, их связи и эволюция. Ботан. жур. - 1963.-Т. 48, № 7 . - С . 74-81.

133. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений. - М., 1981. - 96 с.

134. Лебедев В.П. Онтогенез и структура ценопопуляций некоторых корнеот- прысковых сорных растений: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1984. - 15 с.

135. Лекарственные растения. Попов В.И. Шапиро Д.К., Данусевич И.К. - Минск, 1990. - 304 с.

136. Маевский П.Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР. - Л., 1964. - 202 с.

137. Маевский П.Ф. Флора средней полосы Европейской части России. - М.: КМК, 2006. - 600 с.

138. Майсурян Н.А, Атабекова А.И. Определитель семян и плодов сорных растений. - М.: Колос, 1978.-288 с.

139. Мальцев А.И. Сорная растительность и меры борьбы с ней. - М.,Л.: Сель- хозиздат, 1962. - 202 с.

140. Марков М.В. Алгоритм популяционно - ботанического анализа малолетних растений: архитектурная модель - жизненная форма — эколого-ценотическая стратегия // Биол. науки. - 1989. - Т. 11. - 90 - 104.

141. Марков М.В. Жизненный цикл двулетних растений с общебиологических позиций // Бюлл. МОИП, отд. биол. - 1991. - Т. 96, вып. 4. - 51 - 65.

142. Марков М.В. Популяционная биология растений. - Казань.: Изд-во КГУ, 1986.-109 с.

143. Марков М.В. Популяционная биология розеточных и полурозеточных малолетних растений. - Казань.: Изд-во Казанского Г.У., 1990. - 185 с.

144. Марков М.В. Структура и популяционная биология малолетних растений центра Русской Равнины: Автореф. дис...док. биол. наук / М.В. Марков. - Москва, 1992. - 35 с.

145. Марьяхина И.Я., Куперман Ф.М. Особенности органогенеза двулетних растений // В сб.: Экспериментальный морфогенез цветковых растений. - М.: Изд-воМГУ, 1972.-С. 152-156.

146. Мильков А.Р. Город Воронеж и Подворонежье // Подворонежье. - Воронеж, 1973 а. - 134 с.

147. Мильков Ф.Н. Долина Дона: природа и ландшафты. - Воронеж, 1982а. - 159 с.

148. Мильков Ф.Н. Климатические условия // Долина Дона. - Воронеж, 1982 б. - 19-21.

149. Миркин Б.М. Антропогенная динамика растительности // Итоги науки и техники. Сер. Ботаника. - Т. 5. - М.: ВИНИТИ, 1984. - 139-232.

150. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. - М.: Наука, 1985. - 136 с.

151. Миркин Б.М., Абрамов Л.М., Ишбирдин А.Р. и др. Синтаксономия руде- ральной растительности Башкирии. I. Общая характеристика синтаксономии: Класс Bidentetea tripartite - 1986 а. - Деп. ВИНИТИ. № 6743-В86. - 23 с.

152. Миркин Б.М., Абрамов Л.М., Ишбирдин А.Р. и др. Синтаксономия руде- ральной растительности Башкирии. П. Порядок Sisymbrietalia (Кл. Chenopo-dieatea). -1986 б. - Деп. ВИНИТИ. № 6744-В86. - 49 с.

153. Миркин Б.М., Абрамов Л.М., Ишбирдин А.Р. и др. Синтаксономия руде- ральной растительности Башкирии. III. Порядок Poligono-Chenopodietalia (Кл. Chenopodieatea). - 1986 в. - Деп. ВИНИТИ. № 6745-В86. - 38 с.

154. Миркин Б.М., Абрамов Л.М., Ишбирдин А.Р. и др. Синтаксономия руде- ральной растительности Башкирии. IV. Класс Artemisietea vulgaris. - 1986 г. -Деп. ВИНИТИ. № 6746-В86. - 64 с.

155. Миркин Б.М., Абрамов Л.М., Ишбирдин А.Р. и др. Синтаксономия руде- ральной растительности Башкирии. VI. Классы Plantagenetea majoris и Poligo-no- Artemisietea austriacae. - 1986 д. - Деп. ВИНИТИ. № 6748-В86. - 41 с.

156. Миркин Б.М. Современное состояние и тенденции развития классификации растительности методом Браун-Бланке // Итоги науки и техники. Сер. Ботаника. - Т. 9. - М.: ВИНИТИ, 1989. - 126 с.

157. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Градиентный анализ растительности // Успехи совр. биол. - 1983.- Т. 96. - Вып. 2. - 304-318.

158. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. - М.: Наука, 1989. - 222 с.

159. Миркин Б.М., Сахапов М.Т. О некоторых вопросах изучения растительности городов // Экология. - 1990. - № 5. - 18-29.

160. Миркин Б.М., Соломещ А.И. Синтаксономия синантропной растительности: современное состояние и тенденции развития // Журн. общ. биологии. -1989. - Т. L, № 3. - 379-387.

161. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности: Учебник. - М.: Логос, 2001. - 264 с.

162. Мотекайтите В.П. О рудеральных ассоциациях союзов Arction lappae и Aegopodion podagrariae Северной Литвы // Ботан. журн. - 1985. - Т. 70, № 12. -С. 1664-1675.

163. Никитин В.В. Сорные растения флоры СССР. - Л.: Наука, 1983. - 454 с.

164. Николаева М.Г., Лянгузова И.В., Поздова Л.М. Биология семян.- СПб.: РАН, 1999.-232 с.

165. Новиков B.C. Популярный атлас определитель. Дикорастущие растения / B.C. Новиков, И.А. Губанов. - М.: Дрофа, 2004. - 416 с.

166. Нозирова Г. Р., Черёмушкина В.А. Онтогенез змееголовника поникшего (Dracocephalum nutans) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том IV. - Йошкар-Ола, 2004. - 134-136.

167. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений: Т. 1. Теория организации биоморф. - М.: Недра, 1997. - 630 с.

168. Одум Ю. Экология. - М.: Мир, 1986. -Т.1.-376 с.

169. Олейникова Е. М. Структура и динамика ценопопуляций Cichorium intybus 1.. Русской лесостепи: Автореф. дисс... канд. биол. наук. Е. М. Олейникова. -Воронеж, 1999.-22 с.

170. Олейникова Е. М. Структура и динамика ценопопуляций Cichorium intybus 1.. Русской лесостепи. Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук. - Воронеж, 1999. -206 с.

171. Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. - М.: Изд- во «Наука», 1967. - 155 с.

172. Онтогенетический атлас лекарственных растений: Учебное пособие. Map. Гос. ун-т. Йошкар - Ола, 1997. - 239 с.

173. Онтогенетический атлас лекарственных растений: Учебное пособие. Map. Гос. ун-т. Йошкар - Ола, 2004. - Т.Т. I-IV.

174. Османова Г.О. Структура и динамика ценопопуляций Plantago lanceolata: Диссертация канд. биол. наук. 2000. - 219 с.

175. Пастушенков Л.В. Лекарственные растения / Л.В. Пастушенков, А. Л. Пас- тушенков, В. Л. Пастушенков. - Л., 1990. - 384 с.

176. Перевозникова В.Д. Запас жизнеспособных семян в почвах коренных и нарушенных биогеоценозов Среднего Приангарья // Экология. - 1994. - № 6. - 25-32.

177. Перевозникова В.Д. почвенный запас семян растительных сообществ Эвенкии // Ботан. журн. - 1997. - Т. 82, № 10. - 82-88.

178. Персикова З.И. Формирование дерновины и жизненный цикл белоуса торчащего // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1959. - Т. 64. Вып. 6. - 185-196.

179. Петров В.В. Банк семян в почвах лесных фитоценозов европейской части СССР. - М.: Изд-во МГУ, 1989. - 197с.

180. Пианки Э. Эволюционная экология. - М.: Мир. 1981. - 395 с.

181. Подходы к изучению ценопопуляций и консорций. - М., 1987. - 78 с.

182. Полевая геоботаника. - М., Л., 1959 - Т. 1. - 444 с.

183. Полевая геоботаника. - М., Л., 1960. - Т. 2. - 499 с.

184. Полевая геоботаника. - М., Л., 1964. - Т. 3. - 530 с.

185. Полевая геоботаника. - М., Л., 1972. - Т. 4. - 336 с.

186. Полевая геоботаника. - М., Л., 1976. - Т. 5. - 319 с.

187. Полуянова В.И., Любарский Е.Л. К экологии прорастания семян Adonis ver- nalis L. // Экология. - 2008. - № 1. - 70-72.

188. Попов М.Г. Род Erigeron в горах Средней Азии // Тр. БИН. - 1948. - Сер. 1. Вып. 7.

189. Пошкурлат А.П. Горицветы СССР: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1973. - 43 с.

190. Работнов Т.А. Биологические наблюдения на субальпийских лугах Северного Кавказа // Ботан. журн. - 1945. - Т. 30, № 4. - 167-177.

191. Работнов Т.И. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. - 1950 а. - Вып. 6. - 7-204.

192. Работнов Т.И. Новые данные о длительности жизни и возрастном составе популяций полукустарников и многолетних трав // Успехи современной биологии. - 19506. - Т.29. Вып. 1. - 158-160.

193. Работнов Т.И. Вопросы изучения состава ценопопуляций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. - 1950 в. - Т. 1. - 465-483.

194. Работнов Т.И. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. - М., Л., 1960. - Т. 2. - 20-40.

195. Работнов Т.А. Жизнеспособные семена в почвах природных биогеоценозов СССР // Теоретические и прикладные аспекты биогеографии. - М, 1982. - 35-39.

196. Работнов Т.А. Некоторые аспекты изучения ценотических популяций // Бют. МОИП. Отд. биол. - 1969. - Т. 74. Вып.1. - 141-149.

197. Работнов Т.А. Опыт определения возраста у травянистых растений // Бот. журн. - 1946. - № 5. - 543-580.

198. Работнов Т.А. Структура и методика изучения ценотических популяций многолетних травянистых растений // Экология. -1978. - № 2. - 5-13.

199. Работнов Т.А. Фитоценология. - М.: Изд-во МГУ, 1992. - 349 с.

200. Работнов Т.А. Экспериментальная фитоценология. - М.: Изд-во МГУ, 1987. - 160 с.

201. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель.- М., 1938. - 619 с.

202. Раменский Л.Г., Цацекин И. А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. - М., 1956. - 472 с.

203. Раскатов Г.И. Геоморфология и неотектоника территории Воронежской ан- теклизы. - Воронеж, 1969. - 164 с.

204. Растительный покров антропогенных местообитаний. Межвуз. сб. науч. тр. - Ижевск, 1988.-193 с.

205. Рахимов Биоморфологическая характеристика Ferula foctidissima // Сибирский экологический журнал. - 2007. - Т. XIV. № 3. - с. 37-40.

206. Рудаков К.М., Миркин Б.М. Градиентный анализ сегетальной растительности Башкирского Зауралья // Бот. журн. - 1986. - Т.71. № 6. - 773-780.

207. Сабинин Д.А. Физиология развития растений. - М.: АН СССР, 1963. - 196 с.

208. Серебряков И.Г. О ритме сезонного развития подмосковных лесов // Вестник Московского университета. - 1947. - № 6. - 75-108.

209. Серебряков И.Г. Ритмика сезонного развития растений и метеорологические условия // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1951. - Т. 56. Вып. 2. - 63-67.

210. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. - М., 1952.-391 с.

211. Серебряков И.Г. Ритм сезонного развития растений Хибинских тундр // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1961. - Т. 66. Вып. 5. - 78-97.

212. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. - М.: Высшая школа, 1962. - 378 с.

213. Серебрякова Т.И. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. - М., Л., 1964. - Т. 3. - 530 с.

214. Серебрякова Т.И. Некоторые итоги ритмологических исследований в разных ботанико-географических зонах СССР // Проблемы эколог. Морфологии растений. Тр. МОИП. - 1976. - Т. 42. - 216-238.

215. Серебрякова Т.И. Типы большого жизненного цикла и структура наземных побегов у цветковых растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1971. - Т. 76. Вып. 1. - 105-119.

216. Серебрякова Т.И. Об основных «архитектурных моделях» травянистых многолетников и модусах их преобразования // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1977. - Т. 82. Вып. 5. - 112-128.

217. Скляревский Л.Я., Губанов И.А. Лекарственные растения в быту. - М.: Рос- сельхозиздат, 1986. - 272 с.

218. Скользнев Н.Я. Биоэкологические особенности ковылей севера Среднерусской лесостепи: Автореф. дис. ... канд. биол. наук / Н.Я. Скользнев. - Воронеж, 2001.-22 с.

219. Скользнева Л.Н. Структура и динамика ценопопуляций Potentilla pimpinel- loides L. в Средней лесостепи: Дис. ... канд. биол. наук / Л.Н. Скользнева. - Воронеж, 1996. - 183 с.

220. Скользнева Л.Н., Кирик А.И., Агафонова В.А. Популяционная экология растений: Практический курс. - Воронеж: Воронеж. Гос. ун-т, 2003. - 120 с.

221. Скотникова М.В. Особенности популяционной биологии двух видов рода Callitriche L. // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Сб. материалов Всероссийской научной конференции (18-24 сентября). - Йошкар-Ола, 2004. - 58-59.

222. Скочилова Е.А., Пигулевская Т.К., Жукова Л.А. Морфологическая и физиологическая оценка онтогенеза Chenopodium majus L. // Бот. журн. - 2000. - Т. 85. № 1 0 . - С . 55-61.

223. Скрипчинский В.В. Некоторые вопросы теории онтогенеза растений // Биол. МОИП. Отд. биол. - 1963. - Т. 68. Вып. 3. - 61-75.

224. Смелов С П . Биологические основы луговодства. - М., 1947. - 232 с.

225. Смирнова О.В. Жизненный цикл сибирской пролески (Scilla sibirica Andr.) // Биол. науки. - 1967. - №9. - 76-84.

226. Смирнова О.В. Динамика ценопопуляций на протяжении интервалов времени разного порядка на примере сныти // Ценопопуляций растений (развитие и взаимоотношения). - М., 1977. - 57-75.

227. Смирнова О.В. Динамика ценопопуляций травянистых растений широколиственных лесов европейской части СССР // Динамика ценопопуляций растений. - М.: Наука, 1985. - 23-36.

228. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. - М., 1987.-205 с.

229. Сукачёв В.Н. О влиянии интенсивности борьбы за существование между растениями на их развитие // Докл. АН СССР. - 1941. - Т. 30, № 8. - 51-59.

230. Тахтаджян А.Л. Соотношение онтогенеза и филогенеза у высших растений // Тр. Ереван, ун-та. - 1943. - Т. 22. - 71-176.

231. Тахтаджян А.Л. Морфологическая эволюция покрытосеменных. - М., 1948.

232. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. - Л., 1978. - 246 с.

233. Тимирязев К.А. Факторы органической эволюции. Соб. Соч. - Т.5. - М., 1949. - 109-142.

234. Тихомиров В.Н. Новые материалы к флоре Воронежской области // Биологические науки. - 1987. - № 6. - 74-78.

235. Толмачёв А.И. О приложении учения А.Н. Северцова об ароморфозе к исследованию филогении растений // Ботан. журн. - 1951. - Т. 36, № 3. - 225-239.

236. Торопова Н.А. Развитие заросли пролесника Mercurialis herennis (Euphorbia- ceae) // Ботан. журн. - 1977. - Т. 62, № 1 0 . - 1433-1440.

237. Трасс Х.Х. Геоботаника: история и современные тенденции развития. - Л.: Наука, 1976.-257 с.

238. Трубин М.Р. , Махнев А.К. Возрастная структура популяций травянистых растений в условиях стресса (на примере Crepis tectorum L.) // Экология. — 1999. - № 2. - С . 116-120.

239. Туркова Н.С. Основные этапы онтогенеза и развитие генеративных органов цветковых растений // Физиология с.-х растений. - Т. 2. - М.: Изд-во МГУ, 1967.-С. 407-466.

240. Удра И.Ф. Расселение растений и вопросы палео- и биогеографии. - Киев: Думка, 1988. - 200 с.

241. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. - М.: Прогресс, 1980. - 327 с.

242. Ульянова Т.Н. Сорные растения во флоре России и сопредельных государств. - Барнаул: АзБука, 2005. - 297 с.

243. Уранов А. А., Григорьева Н.М. Изменчивость возрастных спектров жёлтой люцерны в Липецкой области // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1975. - Т. 80. Вып. 2. -С. 36-43.

244. Уранов А. А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1960. - Т. 65. Вып. 3. - 77-92.

245. Уранов А. А. Онтогенез и возрастной состав популяций (вместо предисловия) // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. - М., 1967. - 3-9.

246. Уранов А. А. Методологические основы систематики растений. - М., 1979. - 139 с.

247. Уранов А. А., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюл. МОИП. Отд. Биол. - 1969. - Т. 74. ВыпЛ.-С. 119-134.

248. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. - 1975. - № 2. - 7-34.

249. Усманов И.Ю. Дифференциация экологических ниш и минеральное питание растений в сообществах разных стадий сукцессии // Растительный покров антропогенных местообитаний. - Ижевск, 1988. - 36-43.

250. Файззулина Я., Ганич Л.Ю., Мухамедьянова Г.И., Асапова Л.З. Онтогенез цикория обыкновенного (Cicorium intybus L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. - Йошкар-Ола, 1997. - 100-104.

251. Физико-географическое районирование Центрально-Черноземных областей. - Воронеж, 1961. - 262 с.

252. Флора СССР / под ред. В.Л. Комарова. - М.: Наука, 1964. - Т. 29. - 789 с.

253. Флора СССР./ Под ред. Шишкина Б.К. - М.; Л.: АН СССР, 1962. - Т. 27. - 758 с.

254. Флора СССР. - М . , 1963. - Т. 28. 656 с.

255. Флора СССР. - М., 1959. - Т. 25. 630 с.

256. Флора СССР. - М., 1961. -Т. 26. - 599 с.

257. Фрей Т.А. Некоторые математические и фитоценотические аспекты изучения характера размещения в фитоценозе // Учён. Зап. Тартуского гос. ун-та. -1968. - Вып. 204. - Тр. по ботанике, № 8. - 59-70.

258. Хмелев К.Ф., Березуцкий М.А. Состояние и тенденции развития флоры антропогенно - трансформированных экосистем. // Общая биология. - 2001. - Т. 62. № 4 . - С . 339-351.

259. Хмелев К.Ф., Никулин А.В., Кирик А.И. Особенности онтогенеза и структура ценопопуляций Sempervivum rathenicum и Jovibarba sobolifera (Crassulaceae) бассейна Среднего Дона в связи с типом стратегии жизни // Ботан. журн. -2003.-Т. 88, №4. -С. 17-27.

260. Хмелев К.Ф. Проблемы антропогенной трансформации растительного покрова Центрального Черноземья // Состояние и проблемы экосистем Подонья. - Воронеж, 1996. - 138-143.

261. Ходачек Е.А. Запас семян в почвах тундр Таймыра и полярных пустынь Северной Земли // Ботан. журн. - 1985. - Т. 70, № 7. - 896-908.

262. Хохряков А.П. Основные закономерности эволюции онтогенеза у растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1973. - Т. 78. Вып. 1. - 59-69.

263. Хохряков А.П. Закономерности эволюции растений. - Новосибирск, 1975.

264. Хохряков А.П. Изменение образа жизни в онтогенезе // Журн. общ. биол. - 1978. - Т. 39, № 3. - 357-372.

265. Цвелёв Н.Н. О некоторых редких и заносных растениях европейской части СССР, 2 // Новости систематики высших растений. - Л., 1981. - Т. 18. - 225-331.

266. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). - М., 1976. - 216 с.

267. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). - М.,1988. - 236 с.

268. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). - М., 1977. - 183 с.

269. Чайлахян М.Х., Аксёнова Н.П., Кефели В.И. О терминологии онтогенеза растений. - М.: Наука, 1973. - 39 с.

270. Черепанов К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). - СПб., 1995. - 992 с.

271. Шорина Н.И. Возрастной спектр ценопопуляции Colchicum spesiosum Stev. в некоторых ассоциациях Западного Закавказья // Бюлл. МОИП. Отд. биол. -1967. - Т. 72. Вып. 4. - 141-142.

272. Шорина Н.И., Заугольнова Л. Б., Смирнова О.В. Биологические свойства видов и возрастной спектр ценопопуляции // Структура и динамика растительного покрова. - М., 1976. - 157-158.

273. Шорина Н.И. Особенности пространственного размещения разновозрастных особей в ценопопуляциях подснежника Воронова // Мозаичность растительных сообществ и её динамика. - Владимир, 1970. - 347-369.

274. Шорина Н.И. Сезонная динамика ценопопуляций кислицы обыкновенной в связи с особенностями её биологии // Динамика ценопопуляций растений. - М.: Наука, 1985. - 36-45.

275. Юрова Э.А. Миниатюрные травы отмелей пресных водоёмов // Бот. журн. 1988. - Т. 83, № Ю. - 58-65.

276. Юрцев Б.А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники. - В кн.: Проблемы экологической морфологии растений. -М.: Наука, 1976. - 9-54.

277. Abrahamson W. G., Gadgil M.D. Growth form and reproductive effort in golden rods (Solidago, Compositae) // Am:Nat. - 1973. - Vol. 107. - P. 651-661.

278. Community ecology / Eds. J. Diamond, T.J. Case/ Harper and Row Publishers, New York etc., 1986. - 665 p.

279. Cottam G., Curtis J. T, Catana A.J. Some sampling characteristics of series of aggregated populations // Ecology. - 1957. - Vol. 38, № 4. - P. 610-622.

280. Greig-Smith P. Pattern in vegetation // J. Ecol. - 1979. - Vol. 67, № 5. - P. 755- 779.

281. Grime J. P. Vegetation classification by reference to strategies // Nature. - 1974 -. Vol. 250.-P. 26-31.

282. Grime J. P. Plant strategies and vegetation processes. Chichester: J. Wiley publ. - 1979.-222 p.

283. Harper J. Population biology of plants. - London, N.Y., 1977. - 892 p.

284. Kostrowicki A.S. Synanthrpization as a result of environmental transformations // Memorabilia zoologica. - 1982. - 37. - P. 3-10.

285. Lonsdale W. M., Watkinson A. R. Plant geometry and self-thinning // J. Ecol. - 1983.-71.1.-P. 285-297.

286. Maarel E. van der. The Braun-Blanquet approach in.perspective // Vegetatio. - 1975. Vol. 30.-P. 213-219.

287. Mac Arthur R. H. Geographical ecology. - New York, 1972. - 319 p.

288. Mucina L. Numerical classification and ordination of ruderal plant communities of Slovakia // Vegetatio. - 1982. - Vol. 48. № 3. - P. 267-275.

289. Olaczek R. Synanthrpization of phytocoenoses // Memorabilia zoologica. - 1982. -37 .-P. 93-112.

290. Raimkiaer The life-form of plants and statistical plant geography being the collected papers of C. Raimkiaer. - 1934. - F. 2. - 104 p.

291. Roberts H. A. Seeds banks in soils // Advance Appl. Biol. - 1981. - V. 6. - P. 1- 55.

292. Schroeder F.-G. Zur Klassifizierung der Antropochoren // Vegetatio. - 1969. - Bd. 16.№5/6.-S. 225-238.

293. Silvertown J. W. Introduction to plant ecology. - L.; N.Y., 1982. - 209 p.

294. The population structure of vegetation / Ed. J. White. Dordrech; Boston; Lancaster, 1985. - Pt. III. - 666 p.

295. Westhoff V., van der Maarel E. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities Ed. R. H. Whittaker. The Hague. - 1978. - P. 287-399.

296. Williams E.D. Effects of temperature, light, nitrate and pte-chilling on seed germination of grassland plants // Ann. Appl. Boil. - 1985. - V. 103. № 1. - P. 161-162.

Информация о работе

Ильичёва, Ольга Владимировна
кандидата биологических наук
Воронеж, 2009
ВАК 03.00.05

Диссертация

Онтоморфогенез и популяционный анализ стержнекорневых травянистых видов семейства Asteraceae урбаэкосистем - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы