Биоценопопуляционные исследования кальцефильных полукустарничков Artemisia hololeuca bieb. ex bess. (Asteraceae) и silene cretacea fisch. ex spreng. (Caryophyllaceae) на территории Волгоградской области

Сидорова, Людмила Алексеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биоценопопуляционные исследования кальцефильных полукустарничков Artemisia hololeuca bieb. ex bess. (Asteraceae) и silene cretacea fisch. ex spreng. (Caryophyllaceae) на территории Волгоградской области
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биоценопопуляционные исследования кальцефильных полукустарничков Artemisia hololeuca bieb. ex bess. (Asteraceae) и silene cretacea fisch. ex spreng. (Caryophyllaceae) на территории Волгоградской области"

UUJ457768

На правах рукописи

СИДОРОВА Людмила Алексеевна

БИОЦЕНОПОПУЛЯЦИОННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ КАЛЬЦЕФИЛЬНЫХ ПОЛУКУСТАРНИЧКОВ ARTEMISIA HOLOLEUCA BIEB. EX BESS. Ç4STERACE4E) И SILENE CRETACEA FISC EL EX SPRENG. (<CARYOPHYLLACEAE) НА ТЕРРИТОРИИ ВОЛГОГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальность 03.00.05 - ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 2 ДЕК «

Волгоград - 2008

003457768

Работа выполнена на кафедре ботаники и методики преподавания биологии Волгоградского государственного педагогического университета

Ведущая организация: Саратовский государственный аграрный университет им. В.И. Вавилова

Защита диссертации состоится «25» декабря 2008 года в 10 часов на заседании Диссертационного совета ДМ 212.009.10 при Астраханском государственном университете по адресу: 414000, г. Астрахань, пл. Шаумяна, 1, Естественный институт АГУ. Тел./факс: (8512)22-82-64

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного университета.

Автореферат разослан ноября 2008 г.

Научный руководитель:

доктор биологических наук Сагалаев Вадим Александрович

Официальные оппоиеоты:

доктор биологических наук, профессор Бакташова Надежда Мацаковна

кандидат биологических наук, доцент Кособокова Светлана Рудольфовна

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук

Федотова А.В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Исследования биологических систем различного уровня сложности приобретают в последнее время все большую актуальность. При этом оценка состояния популяций живых организмов и сопоставление возможностей их развития в оптимальных условиях и в условиях антропогенного стресса представляют значительный интерес как в теоретическом, так и в прикладном аспектах.

Особое значение имеет изучение и мониторинг состояния ценопопуляций редких и нуждающихся в охране видов (Ценопопулящш ..., 1977; Юрцев, 1982; IUCN Red List Categories, 2007). Для объективной оценки популяций редких видов растений наиболее важны количественные учеты особей и изучение их пространственных и временных характеристик.

В литературе имеются сведения о распространении А. hololeuca и S. cretacea на территории региона (Абрамова, 1966,1968 а, 1973; Володина, 1969,1978,1979,1988; Литвинова, Горшкова, 1977) и немногочисленные данные о биологических особенностях этих видов (Талиев, 1904, 1905; Семенова-Тян-Шанская, 1954), но отсутствует информация по онтоморфогенезу, репродуктивной биологии А. hololeuca и S cretacea и стругаурной организации их природных ценопопуляций. Это определяет аюуальность изучения полыни беловойлочной и смолевки меловой как на организменном, так и на популящюнном уровнях.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - биоценопопуляционное изучение кальцефильных полукустарничков Artemisia hololeuca Bieb. ex Bess. (Asteraceae) и Silene cretacea Fisch, ex Spreng. (Caryophyllaceae) и оценка современного состояния их ценопопуляций на территории Волгоградской области.

Для достижения вышеуказанной цели решались следующие конкретные задачи:

1. выдашь современное распространение A. hololeuca и S. cretacea в пределах региона;

2. изучить онтоморфогенез, выделить основные качественные признаки возрастных состояний и фазы морфогенеза/), hololeuca и S cretacea;

3. выяснить закономерности репродуктивной биологии, способы самоподдержания и особенности антэколоши исследуемых видов;

4. изучить и проанализировать возрастную и пространственную структуру ценопопуляций;

5. охарактеризовать адаптивные возможности А hololeuca и S. cretáceo, выделить факторы, влияющие на состояние этих полукустарничков в условиях мелового субстрата;

6. оценить современное состояние ценопопуляций A. hololeuca и К cretáceo и разработать научно обоснованные рекомендации по их сохранению в природных местообитаниях.

Научная новшна работы. В работе впервые проведено комплексное биоценопопуляционное исследование полукустарничков - Artemisia hololeuca и Silene cretacea на онтогенетическом и попуяяционном уровнях в пределах Волгоградской области. Для каждого из этих видов разработана периодизация онтогенеза, рассмотрены и описаны фазы морфогенеза, выявлены черты сходства и различия закономерностей индивидуального развития. Изучены биология цветения, семенная продуктивность A. hololeuca и 5. cretacea. Впервые проанализированы возрастная и пространственная структура ценопопуляций A. hololeuca и S. cretacea с учетом оскозных популяционных характеристик и эколого-ценотических условий в каждом конкретном местообитании видов.

Теоретическое значение работы. Данные, полученные в результате комплексного исследования A. hololeuca и S. cretacea существенно дополняют и расширяют представления об их биологии и экологии, а также дают объективную информацию о совремешюм состоянии природных ценопопуляций исследуемых видов на территории региона. Используемые методики в дальнейшем Moiyr пркмешпъся при биоцекопопуляционном изучении других раритетных видов местной флоры, в частности, стержнекорневых и стержнепридаточнокорневых травянистых многолетников, полукустарничков и полукустарников.

Обоснованность и достоверность полученных результатов исследований обеспечено и подтверждена комплексными экспериментальными исследованиями с применением современных методов обработки данных биометрическими, популяционными, ашэкслогическими и эдафическими наблюдениями.

Практическая значимость работы заключается в возможности использования полуташых

данных для составления «Биологической флоры Волгоградской области», дня публикации »

методических разработок по изучению природных популяций редких и нуждающихся в охране видов растении флоры региона. Результаты исследований послужат базой для организации и проведения мониторинговых исследований в природных парках Волгоградской облаем. Материмы исследований могут бьггь использованы при преподавании спецкурсов для магистрантов по биологическим дисциплинам.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Особенности онгоморфогенеза полукустарничков Artemisia hololeuca и Silene

cretacea.

2. Закономерное™ репродуктивной биологии обоих видов в связи со спецификой

произрастания на меловом субстрате.

3. Характеристика демографической и пространственной структур цснопопуляций А. hololeuca и S. cretáceo в зависимости от природных и антропогенных факторов.

4. Отличительные особенности биоэкологии A. hololeuca и S. cretáceo, стратегии и тактики их адаптации к существованию на меловых обнажениях региона.

5. Современное состояние ценопопуляций изученных полукустарничков в связи с воздействием на них экологических факторов различной природы.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы были представлешл на следующих научно-пракшческих конференциях: К научно-практической конференции молодых исследователей Волгоградской области (Волгоград, 2004); I Межрегиональной научно-практической конференции «Мониторинг редких видов - важнейший элемент государственной системы экологического мониторинга и охраны биоразнообразия» (Волгоград, 2005); II научно-практической конференции «Биосистемы, биомониторинг, образование, здоровье» (Волгоград, 2006); П межрегиональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения аборигенного биоразнообразия и мониторинг популяций редких видов растений Волгоградской области» (Волгоград, 2006); общефакультетских конференциях преподавателей и сотрудников «Инновационные технологии в преподавании» (Волгоград, 2006, 2007); региональной научно-пракпиеской конференции «Музей как центр экологического просвещения: опыт инноваций» (Волгоград, 2007); конференции, посвященной памяти В.В. Благовещенского «Современные проблемы ботаники» (Ульяновск, 2007); международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию Астраханского государственного университета «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2007); III Всероссийской школы-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007); I Всероссийской молодежной научно-практической конференции ботаников «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе одна статья - в журнале, входящем в перечень ВАК и 2 находятся в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и 14 приложений. Общий объем работы составляет 284 страницы, из них 66 страниц приложения, иллюстрирована 20 таблицами и 111 рисунками. Список литературы включает 252 источника, из них 20 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Объекты, макриалы и методы исследования

Объектами исследований являются редкие виды, полукустарнички - полынь беловойлочная Artemisia hololeuca (Ásteraceae) и смолевка матовая Silene cretacea (Caryophyllaceae). В данном разделе по литературным данным приводятся сведения о систематическом положении полыни беловойлочной в системе рода Artemisia L. и смолевки меловой в системе рода Silene L., описывается современный ареал распространения исследуемых видов (Шишкин, 1936; Семенова-Тян-Шанская, 1954; Поляков, 1961 а, б; Голицын, 1965; Абрамова, 1973; Литвинова, Горшкова, 1977; Красная книга СССР, 1978, 1984; Володина, 1979; Пашков, 1985; Красная книга РСФСР, 1988; Красная книга Волгоградской области, 1992; 2006; Леонова, 1994; Цвелев, 2004; Красная книга Ростовской облает, 2004; Красная книга Украины, 1980, 1996; Маевский, 2006).

Основной материал исследования быт получен в результате маршрутно-экспедиционных и стационарных исследований в период с 2004 г. по 2008 г. на территории Волгоградской области с меловых обнажений Дона и его притоков (pp. Хопра, Иловли, Голубой). Всего было осуществлено свыше 40 экспедиционных к стационарных исследований. Кроме того, были учтены материалы фондовых коллекций гербариев МГУ (MW), ПБС РАН (МНА), БИН РАН (LE) и Волгоградского государственного педагогического университет (VOLG).

При изучении онтоморфогенеза, выделении онтогенетических состояний и описании жизненной формы были использованы общепринятые терминология и методики (Работнов, 1950, 1960; Серебряков, 1952, 1962, 1964; Серебрякова, 1971; Уранов, 1967, 1975; Мазуренко, Хохряков, 1977; Ценопопуляции растений ..., 1976, 1977, 1988; Жукова, 1983, 2001; Жукова, Комаров, 1990; Жукова, Глотов, 2001; Биоморфология ..., 2005). Детальное морфологическое изучение проводили на гербарном и фиксированном (70 этиловом спирте) материале. Объем выборки по числу проанализированных особей составил в каждом конкретном случае от 50 до 100.

Статистическая обработка результатов производилась по В.А. Вознесенскому (1969) и Г.И. Зайневу (1973), а также с помощью статистического пакета Microsoft Office Excel 2003.

Ценопопуляции A. hololeuca и S. cretacea изучались в природе в пределах конкретных популяций. Изучение структуры ценопопуляций A. hololeuca и S. cretacea проводилось по общепринятым методикам (Рабошов, 1964,1969,1978; Уранов, 1975,1977; Ценопопуляции растении ..., 1976, 1977, 1988; Изучение структуры ..., 1986; Программа и методика ..., 1986; Злобин, 1989). Геоботанические описания кальцефильных сообществ с участием A. hololeuca и S. cretacea проводились с применением стандартной методики геоботанических описаний (Полевая геоботаника, 1960). Для каждой стационарной площадки были составлены горизонтальные проекции наземной части растительности. Изучите всех необходимых параметров ценопопуляции проводилось случайно-регулярным способом заложения площадок едоль и поперек склона

Возрастая структура ценопопуляций определялась на основе учета численности особей А. hololeuca и S. cretáceo по онтогенетическим состоящим на стационарных площадках, площадь каждой из которых составляла 9 м2. Они закладывались через всю территорию обнаруженной популяции таким образом, чтобы охватить максимальное разнообразие форм микро- и мезорельефа в пределах территории популяции. Число таких площадок варьировало от 3-5 до 15-20. Всего было исследовано 15 природных цеиопопуляций A. hololeuca и 12 ценопопуляций S. cretáceo.

Классификация всех изученных ценопопуляций проведена по методу Л.А. Животовского (2001), основанного на совместном использовании индексов возрастности (Д) и индекса эффективности {to) (классификация «Delta-Omega»),

Пространственная структура ценопопуляций А. hololeuca и S. cretacea изучалась методом картирования всех особей на площадке с учетом их возрастных состояний (Ценопопуляции ..., 1976, 1988; Изучение структуры..., 1986; Программа и методика..., 1986).

Определение семенной продуктивности и всхожести семян проводилось с применением ряда стандартных методик (Работнов, 1960; Вайнашй, 1973,1974; Левина, 1983; Программа и методика..., 1986; Изучении структуры..., 1986). Особенности репродуктивной биологии и аптэколопш изучались то методике А.Н. Пономарева (1962).

Глава 2. Характеристика природных условий района исследования

В разделе на основе литературных данных (Литвинов, 1902; Дубянский, 1903, 1904, 1905; Талиев, 1906; Высоцкий, 1915; Козо-Полянский, 1931; Комаров, 1933; Алехин, 1935; Васильев, 1939; Никитин, 1958; Киреев, 1959, 1960; Брылев, 1964, 1978, 1987, 2002; Голицын, 1965; Абрамова 1973; Дегтярева, Жулвдова, 1970; Доскачи др., 1971; Черкасова, 1971; Володина, 1978,1979; Карта..., 1983; Памятники природы ..., 1987; Атлас ..., 1993; Присный, 1994; Природные условия и ресурсы ...,1995 и др.) охарактеризованы географическое положение, геоморфология, геологическое строение, климат, почвенный и растительный покров района исследования.

Глава 3. Краткий обзор литературы по изучению полукустарничков

В главе в хронологическом порядке приведен краткий литературный обзор по изучению флоры региона, в том числе исследуемых видов, начиная с первой половины XVIII века. О находках А. hololeuca и S cretacea на территории региона свидетельствуют гербарные сборы и публикации В.И. Талиева (1901), В.А. Дубянского (1903), Б.А. Келлера (1904), Т.И. Абрамовой (1966), НГ. Володиной (1972, 1977, 1975, 1979), В.А. Сагалаева (1978, 1993) и ряда других авторов. В данном разделе представлены различные точки зрения при определении понятия «полукустарничек», дается краткий обзор по проблемам изучения биологии, экологии и анатомии полукустарничков разной экологической принадлежности (Декандоль, 1816; Warming, 1909; Drude, 1913; Du-Rietz, 1931; Талиев,

1931; Алехин, 1944; Прозоровский, 1936, 1940; Козлова, 1953; Стешенко, 1953, 1956; Семеиова-Тян-Шанская, 1954; Серебряков, ¡954, 1955. 1962, 1969; Рачковская, 1957; Беспалова, 1960, 1961, 1965 и др.). Обсуждаются различные гипотезы происхождения и эволюции полукустарничков (Талиев, 1904; Warming, Graebner, 1918; Келлер, 1923;Попов, 1940; Алехин, 1944; Тахтаджян, 1948;Крашенишшков, 1946; Сеаташюза-Корчапша, 1949; Гроссгейм, 1950; Козлова, 1953; Серебряков, 1953; Серебрякова, 1954; Рачковская, 1957; Голубев, 1960,1965: Нухимовский, 1973; Беэр, 2005 и др.).

4.1. Онтогенез, биоморфолопт и основные этапы морфогенеза Artemisia hololeuca.

Сведения об о?ггоморфогенезе A. hololeuca приводятся впервые. В жизненном цикле A. hololeuca было выделено 4 периода: латентный, прегенеративный, генеративный и постгенеративный и 10 онтогенетических состояний (рис. 1).

Плод - продолговато-яйцевидная семянка, 0,1 -0,2 см дайной, поверхность светло-серого цвета, слегка шероховатая. На поверхности имеются продольные бороздки. Проростки (р) имеют два супротивных продолговатых семядольных листа и одну пару ассимилирующих листьев. Продолжительность периода около 2-4 недель.

Ювенильные растения (/) характеризуются моноподиальным нарастшшем и отмиранием семядолей. Продолжительность ювенильного состояния - 2-5 недель. Для имматурных растений (Щ типично

Глава 4. Онтоморфогенез исследуемых полукустарничков

Рис. 1. Онтогенез Artemisia hololeuca Bieb. ex Bess. (Asleraceae)

моноподиальное нарастание и боковое ветвление главного побега. Зона возобновления составляет около 03-0,5 см. Наховдение в этом состоянии около года. Виргинильные растения (V) характеризуются базисимподиальным типом ветвления. Формируется многопобсговая система, состоящая из побегов ветвления И-1У порядков. Корневая система представлена хорошо выраженным главным стержневым корнем, боковыми корнями 1-П порядков и целой системой придаточных корней. Длительность периода - 2-4 года. Генеративный период жизненного цикла А. ИоЫеиса наступает на 3-5 год развития растения и длится 5-7 лет. В начале генеративного периода (£/) к цветению переходят от 1 до 4-5 побегов, которые после плодоношения отмирают до своей базальной части. Продолжительность данного возрастного состояния - 1-2 года. Среднегенеративные растения (й) образуют хорошо развитый куст с 3-5 побегами ветвления П порвдка и многочисленными побегами замещения Ш-У порядков и максимальным количеством генеративных побегов. Генеративные побеги отличаются сложной структурой синфлоресценции: ветвление паракладиев увеличивается до П-Ш порядка, удлиняется зона обогащения, увеличивается количество корзинок на один генеративный побег. Корневая система типично стержнепридаточнокорневого типа Длительность периода - 4-5 лет. Старые генеративные особи (да) характеризуются процессами разрушения центральной части материнского куста: часть надземных побегов и главный корень фрагментарно разрушаются. Количество генеративных побегов сокращается в 2-3 раза Продолжительность периода - 1-2 года Субсенильные растения (м) характеризуются отсутствием генеративных побегов. Новообразование осуществляется главным образом на периферийных участках материнской особи. Количество побегов ветвления уменьшается до 2-3, отмирают отдельные побега Ш-1У порядков. Активно идут процессы укоренения партикул по периферии материнской особи. Сенильные растения (у) представлены парциальными вегетативными образованиями, или партикулами ). Главный стержневой корень и придаточные корни в центральной части частично отмирают, живыми остаются придаточные корни на периферийных участках. Продолжительность периода -2-4 года.

В результате исследования онтогенеза А. Ыокиса было выявлено 18 вариантов хипов развития по темпам развития и по способам размножения. Наиболее часто встречающимися в естественных условиях вариантами развития особей полыни беловойлочной являются варианты нормального развития и варианты реверсии развития. Первые варианты заключаются в последовательном прохождении всех возрастных стадий от проростков до сенильного состояния, а также в образовании на конечных этапах онтогенеза сенильно-тргшиаьпой группы особей Реверсии развития заключается в частичном омоложении особей сенильно-виргинильной группы до вирганильного состояния

По своим биоморфологическим особенностям А. ЬоЫеиса является стержпепрддаточнокорневым подушковидпым полукустарничком с удлиненными ортотропными

полурозеточными три-, полициклическими монокзрпичеекими побегами и базальной одревесневающей зоной возобновления (Беэр, 2005; Сидорова, 2007 а, б, в). В ходе исследования были выделены следующие типы надземных побегов в структуре побегозого тела особей A. hololeuca: ортотропные или косовертикальные розеточные и полурозеточные вегетативные (мою-, да-, три-, полициклические) и ортотропные полурозеточные генеративные (три-, полицитслические) монокарпические побеги. Вслед за В. Троллем (1964, а, б), в морфологической структуре монокарпического генеративного побега бьио выделено 4 зоны: зона возобноатения, зона торможения, зона обогащения и зона главного соцветия. Зона главного соцветия, или сияфлоресценция представляет собой слабо разветвленную пирамидальную метелку с многочисленными параклздиями, усложняющимися книзу. Элементарная структурная единица синфлоресценции - одиночная корзинка.

Морфологический аншшз и особенности онтогенеза A. hololeuca позволили усгановить моноцешрический тип биоморфы и две группы развития - с частичной поздней неспециализированной дезинтеграцией и полной поздней неспециализированной дезинтеграцией, которые различаются по степени автсномизации отдельных частей материнской особи (Ценопопулящш ..., 1976). Последовательность прохождения фаз морфогенеза A. hololeuca при частичной поздней неспегрюлизированной дезинтеграции в пределах моноцентрического ища следующая: первичный побег (р, j, im) —> первичный куст (v, g¡, gj, g¡) —» рыхлый куст (sí, í, л'). В пределах моиоцектрического типа биоморфы с полной поздней неспециачизированной дезинтеграцией выделяются следующие, последовательно сменяющие друг друга, фазы морфогенеза: первичный побег (р, j, im) —> первичный куст (v, g¡, gi) —> рыхлый куст (¡g¡J, g») кустящаяся партикула ss, yJ) —*■ некустящаяся партикула (s, s/).

Таким образом, особенностью морфогенеза Л. hololeuca является возможность осуществления двух вариантов развития,

4.2. Онтогенез, биоморфология и основные этапы морфогенеза Silene cretacea. Сведения об онтоморфогенезе S. cretacea приводятся впервые. В жизненном цикле 5. cretacea бьио выделено 4 периода: латентный, прегенератившлй, генеративный и постгенеративный и 10 онтогенетических состояний (рис. 2).

Проростки (р) имеют две продолговато-ланцетных семядоли и одну пару цельных, настоящих продолговатых листьев. Продолжительность периода около 1,5 месяца. Ювенильные растения (/) представляют собой моноподиально нарастающие растения с розеткой из 3-4 пар простых узколинейных листьев. Зона возобновления составляет 0,2-0,4 см. Нахождение в данном возрастном состоянии составляет 3-3,5 месяца. Имматурные растения (im) характеризуются переходом с моноподиального на базисиашодиальный тип нарастания побегов. Корневая система представлена хорошо развитым главным стержневым корнем и слабо развитыми боковыми корнями. Дгштельность

Рис. 2. Онтогенез Silene cretáceo Fisch. ex Spreng. (Caryophyllaceae)

периода варьирует от 3-5 месяцев до года. Д'и вирпшильных растений (v) характерно формирование боковых побегов П-Ш порядков. Отмечается высокая активность мерисгематической деятельности почек. Нахождение в виргиннльном состоянии - 1-3 года Генеративный период в большом жизненном цикле S. cretacea наступает на 3-4 год развития и длится 6-8 лет. У молодых генеративных растений (gi) к цветению приступают от 1 до 4-6 генеративных побегов, которые после цветения и плодоношения отмирают до базальной части. Длительность периода - 1-2 года. У среднсгенератавных растений fe) окончательно сформирован габитус, представленный системой наземных побегов I-VI порядков, стержневой корневой системой с хорошо развитым 1-2 боковыми корнями. Число генеративных побегов максимально. Развивается каудекс, диаметром 0,3-1,0 см. Продолжительность периода - 3-5 лег. Старые генеративные растения (g3) характеризуются большим количеством отмерших осей, частичным разрушением каудекса и главного корня. Каудекс достигает в диаметре 1,5-5,5 см. Длительность периода - 2-4 года. Для субсенильных растений (я) характерно отсутствие генеративных побегов. Сильно сокращается количество вегетативных побегов, которые сохраняются по периферии материнского куста Аксиллярный комплекс представлен небольшим количеством жизнеспособных почек возобновления. Почки располагаются в основании побегов III-IV порядков ветвления и на отдельных участках каудекса. Вследствие частичного некроза тканей главный корень и каудекс сильно разрушены. Продолжительность субсенильного состояния - 2-3

года. В сенильном состоянии (s) происходят глубокие и необратимые разрушения наземных осей, каудекса и корневой системы, приводящие к полной гибели растения. Продолжительность 1-2 года

Анаша онтогенетических особенностей S. cretacea позволил выделить 6 вариантов онтогенеза по темпам развития. Дня большинства модельных особей S cretacea свойственно нормальное развитие, характеризующееся последовательным прохождением особи всех возрастных состояний в большом жизненном цикле растения. В оптимальных условиях для особей 51 cretacea характерно замедленное развитие, характеризующееся медленными темпами развития в среднегенератавном возрастном состоянии. Вид в целом характеризуется узким диапазоном изменчивости способов размножения и темпов развития, длительным и устойчивым нахождением особей в каждом онтогенетическом состоянии. Это обусловлено спецификой экологии местообитания исследуемого вида (узкой экологической приуроченностью, особенностями почвенного субстрата и др.) и биологией вида (семенным возобновлением, продолжительным нахождением особей в среднегенеративком состоянии).

В результате исследований было выявлено, что по своим биоморфологичсским особенностям смолевка меловая является стержнекорневым полукустарничком, поликарпиком с многочисленными травянистыми ортотропными да-, три-, полкцгашическими далурозегочными побегами, одревесневающими в своей нижней (базалъной) части (Сидорова, 2007 в).

Надземные побега у взрослых генеративных особей 3-х типов: ортотропные розегочные и полурозеточные укороченные вегетативные, ортотропные полурозеточные удлиненные генеративные. Корневая система на протяжении всей жизни растения - стержневая.

Согласно классификации типов биоморфы по особенностям хода онтогенеза (Серебрякова, 1962; Смирнова и др., 1976) S. cretacea относится к моноцентрической жизненной форме с одним вариантом развития - с частичной поздней неспециализированной дезинтеграцией. В ходе исследования онтогенетических и биоморфологических особенностей S. cretacea была выявлена следующая последовательность прохождения фаз морфогенеза: первичный побег (р, j, im) --> первичный куст (v, gi, gi) —»рыхлый куст ([gj], g¡, ss, s).

Таким образом, процесс онтоморфогенеза S. cretacea характеризуется одним вариантом развития.

Глава 5. Вопросы репродуктивной биологии полукустарничков меловых обнажений

региона

В данном разделе приведено морфологическое описание репродуктивных органов: цветка, диаспоры и семени, рассмотрены особенности биологии и экологии цветения Artemisia hololeuca и Silene cretacea, даны сведения о потенциальной (ПСП) и реальной семенной продуктивности (РСП), жизнеспособности семян в зависимости от действия внешних факторов.

5.1. Репродуктивная биология Artemisia hololeuca. В корзинке A. hololeuca находится в среднем 4-6 краевых пестичных и 20-24 обоеполых цветка Плод - односемянная паракарпная семкнка длиною 1,5-2 мм, шириною 0,5-0,6 мм, весом 0,235-0,320 г. Корзинки у А. hololeuca - гетерогамные, полушаровидной формы; в верхней части сидячие или почти сидячие, в средней и нижней - на дгппщых псжках, поникающие. Морфологические особенности строеш1я семянок и корзинок способствуют баиистохорни.

Изучение антэкологии показало, что цветение метелки A. hololeuca происходит по акропеталыюму типу, отдельных паракладиев - по базипегальному типу. В фазе цветения выделяется 5 подфаз: расхождение лопастей венчика, раскрытие тычиночной трубки и пиление, рост столбика, расхождение лопастей рылец, увядание рылец. Суточный ритм цветения показал, что полынь беловойлочная характеризуется одним «взрывом» цветения в сутки и относится к утренней группе Польшей. Выявлена зависимость цветения A. hololeuca от условий погоды: температуры воздуха, относительной влажности и конвекционных потоков воздушных масс, имеющих наибольшую силу в утреннее время суток.

При изучении семенной продуктивности A. hololeuca и 5. cretacea определялись: ПСП -количество цветков на побег и особь, РСГ1 па побег и особь, коэффициент семенной продуктивности (Вайнапш, 1971, 1974; Левина, 1981). Для исследуемых видов определены указанные элементы семешгой продукпжюсти, которые приведены в таблице 1.

Таблица 1

Основные элементы семенной проиукшвяоет Artemisia hololeuca и Silene cretacea

Artemisia hololeuca Silerte cretacea

ПСП РСП К проя, % ПСП РСП К,:од,%

побега j особи побега особи побега j особи побега I особи 1

655,5- j 5639,6- 117,9- 619,4- 11,0-30,3 41,7- 555,8- 20,9- | 278,9- 50,2-85,0

1221,9 Í 7357,0 272,0 2032,0 171,9 1962,4 143,1 1668,6

Данные по семенной продуктивности A, hololeuca показали большую разницу между высокими показателями ПСП и низкими показателями РСП, которые, по-вцщшому, обуслоатены малоэффективными процессами развития семязачатков и созревания полноценных семян. Зависимости Кпрод. от мест обитания выявлено не было.

5.2. Репродуктивная биология Silene cretacea. Цветки Silene cretacea обоеполые и пестичные, или только обоеполые, пятимерные. Семя 0,1-0,2 см длиной, сплюснутое с боков, весом 0,490-0,530 г. Плод представляет собой лизикарпную коробочку с тремя неполными перегородками, внутри которой находятся семена. Морфолого-анатомическое строение плода способствует баллистохорному характеру распространения плодов.

Антэкологические исследования S. cretacea позволили выделить в развитии цветков 3 фазы: фазу бутонизации, фазу цветения и фазу плодоношения. В фазе цветения выделяются следующие подфазы: 1) расхождение лопастей венчика (раскрытие венчика); 2) вытягивание стилодий у пестичных цветков; 3) вытягивание тычиночных нитей у обоеполых цветков; расхождение лопастей стилодий у пестичных и расхождение тычиночных нитей трубки с дальнейшим пылением у обоеполых цветков; 4) увядание стилодий у пестичных цветков, рост и расхождение стилодий у обоеполых цветков; 5) увядание стилодий у обоеполых цветков; 6) увядание и подсыхание венчика (конец цветения). Цветение соцветия (дихазиалыюго или монохазиального) S. cretacea базипеталыгое. Продолжительность цветения одного цветка 2-3 дня, срок жизни цветка 3-5 дней. S. cretacea свойственно явление гиномоноэции. Четкого суточного ритма распускания цветков не выявлено. Раскрытие цветков происходит в любое время суток по мере их созревания. Основными опылителями являются бабочки из сем. Sphingidae.

Исследование семенной продуктивности S. cretacea показали незначительную разницу между потенциальной и реальной семенной продуктивностью, что свидетельствует о высокоэффективных процессах формирования семязачатков и созревания полноценных семян & cretacea, в отличие от показателей ПСП и РСП A. hololeuca (таблица 1). Прослеживается зависимость Кпрод. от мест произрастания вида - он выше там, где конкретное местообитание вида характеризуется наиболее оптимальными условиями для его существования, в частности, на южных пзаницах ареала распространения вида.

Анализ вариантов лабораторных опытов по определению всхожести семян полыни беловойлочной и смолевки меловой и учет атияния на них ряда факторов показал следующее: 1) непродолжительное действие отрицательных температур увеличивает дружность и энергию прорастания семян A. hololeuca и S. cretacea; 2) присутствие в субстрате карбоната кальция неоднозначно действует на прорастание семян - у S. cretacea энергия прорастания семян возрастала, а у A. hololeuca-отжалась.

Глава 6. Характеристика ценопопуляций изученных видов полукустарничков на мелах

региона

6.1. Характеристика ценопопуляций Artemisia hololeuca. В разделе приведены фитоценотичеекое описание пяти локальных популяций A. hololeuca. Отмечена зависимость основных фигоценотических показателей (флористического состава, его видового насыщения, общего проективного покрытия, доли участия и обилия исследуемого вида) от экспозиции, крутизны, характера и степени эродированносги, а также от воздействия факторов антропогенной природы.

Растительные сообщества с господством полыни беяовойлочной приурочены к повышенным формам рельефа - коренным выходам меловых обнажений с различной степенью крутизиы склонов западпой, юго-западной и южной экспозиции. В кальцефильных сооб1цествах полынь беловойлочная выступает в роли доминанта, реже содоминанта, являясь типичным ценозообразователем.

При анализе возрастной структуры ценопопуляций А. Шокиса счетной едишщей для особей прегеаеративной фракции {р,], Ьп, у) послужила особь семенного происхождения, для виргинильных, генеративных и сенкльных растешШ основной счетной единицей стало парциальное образоваше, или партикула.

На основе анализа всех полученных возрастных спегаров онтогенеииеских состояний (Ценопоиуляции ..., 1976; Изучение структуры .... 1986; Программа и методика •■•, 1986), полученных в разных природных популяциях, имеющих индивидуальные особенности эколого-ценсггической структуры, было выявлено два, наиболее часто встречающихся типа характерных онтогенетических спектра: двувершинный (бимодальный) - с абсолютным максимумом на груше виргинильных особей (v) и локальном подъеме на зрелых генеративных особях и одновершинный (левосторонний) - с абсолютным максимумом на вирпгнильных особях.

50 -

р ] |т V gl уЗ 5

Онты-енетичсские состояния

Рис. 3. Базовый возрастной спектр ценопопулящшЛггемгша Мокиса на территории региона

Левосторонний тип спектра, как наиболее часто встречающийся, выделен нами в качестве базового для территории региона (рис. 3). Наличие характерных танов спектров объясняется особенностями онтоморфогенеза вида, а также влиянием на развитие особей эдафических и орографических факторов. Наличие вегетативного способа возобжжления у А. Мокиса, способность образования парциальных образований (я*/), а также процессы частичной реверсии обусловливают базовый тип спектра Л. Ыокыса в условиях региона

По классификации Л.А. Животовского (2001) на основе индекса возрасгаости (Д) и индекса эффективности (со) выделены две категории нормальных ценопопуляций: молодые (80%) и зреющие (20%) (рис. 4).

0,55

0,35 0

0,6 1

Omega

Рис. 4. Типы реальных ценопопуляцшЫ. hololeuca по классификации «Delta-Omega» (цифрами обозначены номера отдельных ценопопулящЩ

В возрастном спектре молодых ценопопуляций преобладают особи прегенерашвной фракции. Возрастной спектр зреющих ценопопуляций представлен в одинаково равной мфе как особями прегенератавной фракции, так и генеративными растениями.

В пределах природной популяции A. hololeuca в урочище «Дунина гора» выявлены особенности пространственной структуры составляющих ее ценопопуляций. Изучена количественная характеристика имеющихся типов размещения всех особей по годам для стационарных площадок, соответствующим трем ценопопуляциям, отличающихся друг от друга степенью и характером антропогенного влияния, комплексом эдафических и микроклиматических условий. Обследование ценопопуляций и анализ полученных данных позволил выделить два типа размещения особей -групповой (контагиозный) и диффузно-групповой. Математическая обработка результатов позволила выделить от двух до трех уровней агрегированносги особей. Уровни агрегированное™ (1-Ш) формируются на последовательно расположенных участках площадью 0,25 м2, 0,5 м2 и 1 м2 . Результаты исследований на стационарных площадках показали, что по возрастному составу скопления разных уровней агрегированносги могут быть как инициальными (одновозрастными), состоящими из особей прегенерашвной фракции (р - j - im - v), так и разновозрастными, представленными прегенеративпыми особями и незначительным количество генеративных особей (g¡ - gi, реже gj). Наличие выделенных скоплений объясняется особенностями онтоморфогенеза, способностью особей A hololeuca к регулированию процессов семенного и вегетативного возобновления в зависимости от средообразующих факторов. Незначительное антропогенное воздействие на ценопопуляцию, а также активные процессы денудации способны активизировать процессы вегетативного размножения вида.

6.2. Характеристика ценопопуляций Siiene cretáceo. В разделе дано фитоценотаческое описание 6 локальных природных местообитаний £ cretáceo. Во всех исследованных ценопопуляциях

СТАРАЯ СТАРЕЮЩАЯ

ПЕРЕХОДНАЯ ЗРЕЛАЯ

МОЛОДАЯ ; «у , 1J £ 15" ♦i: lo ♦ 1 •2 • 4 » ЗРЕЮЩАЯ

смолевки меловой отмечается зависимость основных фитоценотических показателей от экспозиции, степени эродированное™ склона, фитоценотического окружения, воздействия факторов антропогенной природы. Местообитания S cretacea на территории региона характеризуются исключительной приуроченностью к каменистым выходам меловых пород. Анализ данных показал следующее: 1) наиболее круглые скопления смолевки меловой наблюдаются в верхней трети склонов, на крутых (35-50°) участках меловых обнажений южной экспозиции; 2) максимального обилия смолевка меловая достигает на карьерных участках или на эродированных склонах, где растительный покров крайне разрежен; 3) основными константными видами являются Hyssopus cretaceus, Artemisia hololeuca, Pimpinella titamphylla и др.

В результате анализа всех полученных спектров онтогенетических состояний установлено, что для смолевки меловой базовым возрастным спектром является бимодальный спектр, характеризующийся абсолютным подъемом на группе среднегенеративных особей и локальном подъеме на разных возрастных состояниях прегенеративной фракции (рис. 5).

р j im v gl д2 дЭ ss s se Онтогенетические состояния

Рис. 5. Базовый возрастной спектр ценопопуляций Silene cretacea на территории региона

Это свидетельствует о стабильном состоянии ценопопуляций вида, которое определяется регулярным семенным возобновлением и процессами пополнения, возрастного развития и отирания особей в ценопопуляциях. Выявленные частные левосторонний и центрированный типы спектров могут рассматриваться как промежуточные варианты бимодального спектра.

По классификации Л.А. Животовского (2001) на основе индекса возрастности (А) и индекса эффективности (új) ценопопуляции S. cretacea относятся к трем типам: молодому (41,7%), зреющему (16,6%) и зрелому (41,7%) типу (рис. 6).

Характерными спектрами молодых ценопопуляций S. cretacea являются левосторонние возрастные спектры с пиками на особях прегенеративной фракции (/', im) и бимодальные - с подъемами на молодых (/, im, v) и зрелых генеративных (g¿) особях. Возрастной спектр зреющих

0.55 0.35

0 0.60 1

Рис. 6. Типы реальных ценопопуляций S. cretáceo по классификации «Delta-Omega» (цифрами обозначены номера отдельных ценопопуляций)

ценопопуляций - бимодальный, который представлен в одинаковой мере как особями прегенеративной фракции, так и генеративными растениями и незначительным количеством особей постгенеративной фракции (ss, s). Во всех ценопопуляциях зрелого типа характерный возрастной спектр - центрированный с абсолютным максимумом на среднегенеративных особях.

Изучите пространственной структуры ценопопуляций S. cretáceo свидетельствует о групповом и диффузпо-групповом характере размещения особей с выявлением двух уровней агрегированное™. Первый уровень агрегированности формируется на последовательно расположенных участках площадью 0,25 м2, второй уровень - на участках площадью 0,5 м2. Образование скоплений самого низкого уровня у S. cretáceo обусловлено онтоморфологическими особенностями и спецификой семенного возобновления вида. Формирование скоплений более высоких порядков зависит от особенностей среды, в которых произрастает вид, и от его роли в конкретном растительном сообществе.

Глава 7. Проблемы охраны щученных видов полукустарничков в составе флоры

региона

В разделе на основании результатов комплексного изучения ценопопуляций кальцефильных полукустарничков Artemisia hololeuca и Silene cretáceo рассматривается жизненная стратегия этих видов в условиях мелового субстрата. Сравнительный анализ структурной организации Л. hololeuca и S. cretáceo позволил выявить у них с одной стороны, сходство типов жизненных стратегий, с другой -наличие специальных индивидуальных адаптивных возможностей. В оптимальных эколого-ценотических условиях полынь беловойлочная и смолевка меловая обладают чертами экотопических патаенгов (Sk), или толерантов (Grim, 1979; Миркин, 1985; Миркин, Наумова, 1998). В случае изменения условий произрастания под влиянием природных или антропогенных факторов А.

СТАРАЯ СТАРЕЮЩАЯ

ПЕРЕХОДНАЯ ЗРЕЛАЯ ,, ■4 /6

МОЛОДАЯ 11 , ■ 9 10 ■ S 2 ■ V* ЗРЕЮЩАЯ

hololeuca и S. cretacea могут проявлять себя как шя)енты-виоленты (SC) или как фитоценотические патиеиты (SL).

В «Красных книгах» СССР и РСФСР (1975, 1978, 1988) полынь беловойлочная указана как растение с категорией редкости 2, смолевка меловая - с категорией 3. В разделе дается оценка современного состояния всех изученных ценопопуляций A. hololeuca и 5. cretacea с учетом основных их качественных характеристик. Отмечено, что все выделенные ценопопуляций A. hololeuca находятся в хорошем и удовлетворительном состоянии. Ведущую роль в функционировании и сохранении ценопопуляций данного вида играют преимущественно эдафические и орографические экологические факторы. На состоянии ценопопуляций S. cretacea в пределах исследуемого региона сказывается их географическое положение: ценопопуляцин, находящиеся на крайнем северном пределе ареала вида, находятся в критическом состоянии.

В разделе на основе учёта биологических особенностей A. hololeuca и S. cretacea, географического положения их локальных популяций и специфики реакции на различные эдафические, орографические и антропогенные факторы рекомендуется комплекс природоохранных мероприятий для каждого го изученных видов, включающий:

!. организацию комплексного экологического мониторинга за природными ценопопуляциями полыни беловойлечной и смолевки меловой в различных точках их ареала, прежде всего в пределах природных парков «Шжнехоперский» и «Донской»;

2. контроль допустимой антропогенной нагрузки на охраняемых территориях региона;

3. научно обоснованный подход к организации пастбищной нагрузки на терргггориях, не имеющих в настоящее время природоохранного статуса (например, в Ольховском районе, на меловых обнажениях между селами Захаровкой и Каменным Бродом);

4. дополнительное создание на территории природного парка «Нижнехоперский» Волгоградской области специализированного природного заказника по охране природных популяций A. hololeuca в естественных местообитаниях; организацию аналогичного природного заказника регионального значения по сохранению природных популяций Silene cretacea на меловых обнажениях близ сел Захаровки и Михай гонки в Ольховском районе.

ВЫВОДЫ

1. Изучение современного распространения Artemisia hololeuca и Silene cretacea на территории региона позволило установить, что ареалы этих видов на обследованной территории за последние 100 лет измашлись незначительно. Было зарегистрировано исчезновение лишь двух локальных популяций S cretacea на р. Бузулуке и р. Хопре. Кроме того, обнаружено новое местонахождение А. hololeuca у хут. Барминского на р. Хопре.

2. Жизненная форма полыни беловойлочной - стержнепридаточнокорневой поликарпик без образования каудекса С ней сочетаются моноцентрический тип биоморфы, представленный двумя вариантами: с частичной поздней неспециализированной дезинтеграцией и полной поздней неспециализированной дезинтеграцией. В ходе онтогенеза A. hololeuca проходит 10 возрастных состояний; общая продолжительность жизненного цикла в природных условиях составляет от 10 до 12 лет.

Жизненная форма смолевки меловой - стержнекорневой поликарпик с образованием каудекса на поздних стадиях онтогенеза. В течение всего онтогенеза сохраняется моноцентрический тип биоморфы, в основе которого лежит частичная поздняя неспециализированная дезинтеграция особи. В ходе онтогенеза S. cretáceo проходит 10 возрастных состояний; продолжительность жизненного цикла особи в природных условиях может достигать 15 и более лет.

3. Для полыни беловойлочной выявлен суточный ритм цветения дневного типа с пиком в утренние часы, который зависит преимущественно от температуры и влажности воздуха. Анализ данных по семенной продуктивности A. hololeuca показал, что в условиях региона этот вид обладает высокими потенциальными и низкими реальными возможностями для семенного размножения. Недостаточная эффективность семенного возобновления компенсируется вегетативным размножением.

Смолёвка меловая имеет невыраженный суточный ритм цветения. Анализ данных по семенной продуктивности S. cretacea показал, что в условиях региона этот вид обладает высокими потенциальными и реальными возможностями для семенного размножения.

4. Характерной особенностью демографической структуры ценопопуляций A. hololeuca является наличие двух типов базовых онтогенетических спектров: 1) двувершинного (бимодального) -с абсолютным максимумом на виргинильных и локальном подъеме на среднегенеративных особях; 2) одновершинного (левостороннего) - с абсолютным максимумом на виргинильных особях. Это может быть связано с наличием двух способов возобновления (семенного и вегетативного). Для изученных популяций характерен групповой и диффузно-групповой тип размещения особей с выделением от двух до трех уровней агрегированносги, что, вероятно, обусловлено особенностями биологии вида, а также спецификой эдафических и орографических условий природных местообитаний.

Для изученных ценопопуляций S. cretacea выявлен один базовый тип онтогенетического спеюра - бимодальный с подъемами на особях прегенеративной фракции и на среднегенеративных особях, что обусловлено особенностями онтогенеза и диссеминадии вида Для ценопопуляций 5! cretacea характерны групповой и диффузно-групповой тип размещения особей с выделением двух уровней агрегарованносш особей. Формирование агрегаций первого уровня обусловлено онтоморфологическими особенностями и спецификой возобновления S. cretacea. Возможность

образования скоплений более высоких порядков зависит от особенностей среды, в которых произрастает вид нот роли вида в конкретном растительном сообществе.

5. Вьшвлегшые характерные особенности биоэкологии у полукустарничков A. hololeuca и S. cretacea позволяют успешно адаптироваться к произрастанию на меловом субстрате. Типы страта ни выживания этих растений сходны, но имеются существенные отличия в приспособлении к произрастанию на меловых обнажениях региона, выражающиеся в особенностях их онтоморфогскеза, в специфике репродуктивной биологии и функционирования ценогюпуляций.

6. Результата изучения цеиопопуляций A. hololeuca и S. cretacea позволили установить существенные различия в их состоянии в природных местообитаниях. Для полыни беловойлочной ведущую роль в нормальном функционировании и сохранении ценопопуляцкй играют прагмущественно эдафические и орографические экологические факторы. На состоянии ценопопуляций смолевюг меловой в пределах региона сказывается также и географическое положеше популяций: ценопопуляции, находящиеся на крайнем северном пределе ареала вида, находятся в наиболее уязвимом положении. Факторы антропогенной природа могут оказывать как деструктивное, гак и стабилизирующее воздействие на ценопопуляции обоих видов. Разработаны рекомендации по сохранению локальных ценоиопуляций названггых видов с учетом особенностей мест их произрастания и воздействия факторов различной природа.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Сидорова Л.А. Изучение популяций редких видов меловой флоры Алексеевскою района Волгоградской области / ДА. Сидорова // IX Региональная конференция молодых исследователей Волгоградской области. Направление 11 «Биология и география» (Волгоград, 9-12 ноября 2004 г.): тез. докл. - Волгоград: «Перемена», 2005, - С. 59-60.

2. Сидорова J1.A. Моттторияг редких видов на территории природного парка «Нижнехоперский» Волгоградской области / Л.А. Сидорова, М.В. Алфимова // Мониторинг редких видов - важнейший элемент государственной системы экологического мониторинга и охраны биоразнообразия / Матер, межрегион, научн.-практч. конф. (6-7 декабря 2005 г.) - Волгоград: Изд-во ВГПУ «Перемена», 2006. - С. 107-108.

3. Сидорова Л.А. Особенности жизненной формы и биолопги вегетативного размножеггия польпги беловойлочной Artemisia hololeuca Bieb. ex Bess. (.Asteraceae) на меловых обнажениях Волгоградской области / Л.А. Сидорова II Современные проблемы ботаник / Конф., посвящ. памяти В.В. Благовещенского (Ульяновск, 28 февраля - 1 марта 2007 г.): Сборник научн. стат. - Ульяновск: УлГПУ, 2007.-С. 305-311.

4. Сидорова Л.А. Особенности онтогенеза и структуры ценоиопуляций Sileiie cretacea Tisch, ex Spring. (Caryophyttaceae) на территории Волгоградской области» / Л,А. Сидорова // Бцосистемы,

5. Сидорова Л.А. Основные этапы онтогенеза Artemisia Мокиса Bieb. ex. Bess. (Asteraceae) / Л.А. Сидорова // Биосисгемы, биомониторинг, образование, здоровье / Матер, научн.-практич. конф. (Волгоград, апрель, 2006 г.). - Волгоград: Изд-во ВГПУ «Перемена», 2007. - С. 63-68.

6. Сидорова Л.А. Анализ возрастной и пространственной структуры как один из основополагающих подходов экологической оценки состояния ценопопуляций растений на примере изучения Artemisia hololeuca Bieb. ex Bess. (.Asteraceae) на территории «Нижнехоперского» природного парка Волгоградской области» / Л.А. Сидорова // Экология биосисгем: проблемы изучения, ицдикации и прогнозирования / Междунар. научно-пракгич. конф., посвящ. 75-летию Астраханского государственного университета (Астрахань, 20-25 августа 2007 г.): тез. докл. - Астрахань, 2007. - С. 52-55.

7. Сидорова Л.А. Влияние антропогенного фактора па возрастную и популяционную динамику ценопопуляций Silene cretacea Fisch, ex Spring. (Caryophyllaceae) на территории Волгоградской области / Л.А. Сидорова // Актуальные проблемы геоботаники / Ш Всероссийская школа-конференция (Карелия, Петрозаводск, 24-29 сентября 2007 г.): тез. докл. - Петрозаводск, 2007. -С. 55-57.

8. Сидорова Л.А. Биолого-ценотические особенности некоторых редких видов полукустарничков (на примере Artemisia hololeuca Bieb. ex Bess. (Asteraceae), Silene cretacea Fisch, ex Spreng. (Caryophyllaceae) и методологические аспекты их изучения на территории природных парков «Нижнехоперский» и Донской» / Л.А. Сидорова // Музей как центр экологического просвещения: опыт инноваций / Региональная научн.-практич. конф, (Волгоград, сентябрь, 2007). - Волгоград, 2007. -С. 64-69.

9. Сидорова Л.А. Морфологические особенности синфлоресценции Artemisia hololeuca Bieb. ex Bess. (Asteraceae) / Л.А. Сидорова // Перспективы развития и проблемы современной ботаники / Матер. I (II) Всероссийской молодежной научн.-практич. конф. ботаников в Новосибирске (Новосибирск, 17-21 октября 2007 г.).-Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2007.-С. 289-292.

10. Сагалаев В.А. Мониторинг популяций редких и нуждающихся в охране видов высших сосудистых растений в природных парках области / В.А. Сагалаев, Л.А. Сидорова, Н.Ю. Матвеева // Музей как центр экологического просвещения: опыт инновации / Сб. матер, региональной науч.-практ. конф. (Волгоград 27-28 сентября 2007 г). - Волгоград, 2007. - С. 14-17.

И. *Свдорова, Л.А. Эколого-демографическая структура ценопопуляций Silene cretacea Fisch, ex Spreng. (Caryophyllaceae) бассейна Среднего Дона / JLA. Свдорова // Журнал фундаментальных и прикладных исследований «Естественные науки», № 2 (23) 2008 г. -Астрахань: Изд-во «Астраханский университет». - С. 41-48.

* - публикация в печатном издании перечня ВАК РФ.

12. Сидорова Л.А. Биология цветения Silene cretáceo Fisch, ex Spreng. (Caryophyllaceae) / Л.A. Сидорова // Эколого-экономичсские оценки регионального развития. - Волгоград: Изд-во ВолГУ. - (в печати).

13. Сидорова Л.А. Цветение и плодоношение Artemisia hololeuca Bieb. ex Bess. (Asteraceae) / Л. А. Сидорова // Эколого-экономические оценки регионального развития. - Волгоград: Иэд-во ВолГУ. -(в печати).

Подписано в печать 17.11 2008 г. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Гарнитура Тайме. Усл. печ. л. 1,4. Тираж 100 экз. Заказ 262.

Издательство Волгоградского государственного университета. 400062, г. Волгоград, просп. Университетский, 100.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сидорова, Людмила Алексеевна

Введение.6

Глава 1. Объекты, материалы и методы исследования

1.1. Объекты исследования. .12

1.2. Материалы и методы исследования.14

Глава 2. Характеристика природных условий района исследования.

2.1. Географическое положение, геоморфология и геологическое строение региона.

2.2. Климатические особенности района исследования.29

2.3. Почвенный и растительный покров Волгоградской области. 30-

Глава 3. Краткий обзор литературы по изучению полукустарничков флоры меловых обнажений региона

3.1. Ботанические исследования флоры региона в ХУШ-ХХ вв. 35

3.2. Исследования биологии и экологии полукустарничков различных экологических групп.39

Глава 4. Онтоморфогенез исследуемых полукустарничков.50

4.1. Онтогенез, биоморфология и основные этапы морфогенеза

Artemisia hololeuca.

4.1.1. Периодизация онтогенеза Artemisia hololeuca.54

4.1.2. Поливариантность онтогенеза Artemisia hololeuca.63

4.1.3. Биоморфология и основные этапы морфогенеза Artemisia hololeuca.^

4.1.3.1. Биоморфологические особенности Artemisia hololeuca. 65

4.1.3.2. Особенност! i морфогенеза Artemisia hololeuca.72

4.2. Онтогенез, биоморфология и основные этапы морфогенеза

Silene cretacea.^

4.2.1. Периодизация онтогенеза Silene cretacea.76

4.2.2. Поливариантность oí 1тогенеза Silene cretacea.84

4.2.3. Биоморфология и основные этапы морфогенеза Silene -' cretacea.

4.2.3.1. Биоморфологические особенности Silene cretacea.87

4.2.3.2. Особенности морфогенеза Silene cretacea.90

Глава 5. Вопросы репродуктивной биологии полукустарничков меловых обнажений региона.

5.1. Репродуктивная биология Artemisia hololeuca.

5.1.1. Морфологические особенности цветка, диаспоры и корзинки.

5.1.2. Биология и экология цветения Artemisia hololeuca.99

5.1.3. Семенная продуктивность Artemisia hololeuca.105

5.1.4. Всхожесть Artemisia hololeuca.109-114 '

5.2. Репродуктивная биология Silene cretacea.

5.2.1. Морфологические особенности цветка, диаспоры и плода

Silene cretacea.

5.2.2. Биология и экология цветения Silene cretacea.117

5.2.3. Семенная продуктивность Silene cretacea.121

5.2.4. Всхожесть Silene cretacea.124

Глава 6. Характеристика ценопопуляций изученных видов полукустарничков на мелах региона.

6.1. Характеристика ценопопуляций Artemisia hololeuca.

6.1.1 Особенности фитоценотической структуры ценопопуляций Artemisia hololeuca.

6.1.2. Онтогенетическая (возрастная) структура ценопопуляций Artemisia hololeuca.

6.1.3. Особенности пространственной структуры ценопопуляций Artemisia hololeuca.

6.2. Характеристика ценопопуляций Silene cretacea.

6.2.1. Особенности фитоценотической структуры ценопопуляций Silene cretacea.

6.2.2. Онтогенетическая (возрастная) структура ценопопуляций Silene cretacea.

6.2.3. Особенности пространственной структуры ценопопуляций

Silene cretacea.

Глава 7. Проблемы охраны изученных видов полукустарничков в составе флоры региона.

7.1. Адаптивные возможности Artemisia hololeuca и Silene cretacea в условиях мелового субстрата.

7.2. Современное состояние и вопросы охраны ценопопуляций Artemisia hololeuca и Silene cretacea в условиях региона.

Выводы. 195

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоценопопуляционные исследования кальцефильных полукустарничков Artemisia hololeuca bieb. ex bess. (Asteraceae) и silene cretacea fisch. ex spreng. (Caryophyllaceae) на территории Волгоградской области"

Исследование биологических систем различного уровня сложности приобретают в последнее время все большую актуальность. При этом оценка состояния популяций живых организмов и сопоставление возможностей их развития в оптимальных условиях и в условиях антропогенного стресса представляют значительный интерес как в теоретическом, так и в прикладном аспектах.

Особое значение имеет изучение и мониторинг состояния ценопопуляций редких и нуждающихся в охране видов (Ценопопуляции .1977; Юрцев, 1982; IUCN Red List Categories, 2007). Состояние и динамика ценопопуляций редких видов растений может служить важным показателем для оценки как отдельных экосистем, так и их компонентов (Денисова, Белоусова, 1975; Ценопопуляции растений .1976,1977). Для объективной оценки популяций редких видов растений наиболее важны количественные учеты особей и изучение их пространственных и временных характеристик.

Наиболее полную и объективную оценку состояния ценопопуляций редких видов растений может дать комплексный подход, который должен применяться на различных уровнях - организменном, ценотическом и популяционном (Юрцев, 1982). Онтоморфогенетические методы имеют большое значение для решения проблем биологии вида, т.к. позволяют получить информацию по репродуктивной деятельности, онтоморфогенезу, познать все многообразие жизненных форм и закономерности изменений макро- и микроструктуры жизненных форм в ходе онтогенеза (Ценопопуляции растений .1977). Популяционный анализ дает объективную оценку состоянию ценопопуляций, помогает понять механизм функционирования, саморегулирования и развития ценопопуляций и фитоценозов, определить оптимальные условия для сохранения и развития вида в растительном сообществе. Комплексное использование различных методов позволяет дать объективную оценку состояния вида и определить степень угрозы его существования в ценопопуляциях, выявить адаптационные свойства вида, дающие исследователю право на дальнейшую разработку мер охраны уникальных природных компонентов природы, исходя из индивидуальных особенностей исследуемых видов (Ценопопуляции растений .1977; Красная книга РСФСР, 1988).

На меловых обнажениях Юго-Востока европейской России и, в частности, Волгоградской области распространены специфические растительные сообщества с господством полукустарничков кальцефилов (Талиев, 1904, 1905; Литвинов, 1927; Благовещенский, 1952; Абрамова, 1968 а, б; Володина, 1982). Некоторые из них являются ценозообразователями (Благовещенский, 1952; Абрамова, 1968 а, б, 1973; Володина, 1982). Среди них особый интерес представляют виды, полукустарнички Artemisia hololeuca Bieb. ex Bess. {Asteraceae) и Silene cretacea Fisch, ex Spreng. {Catyophyllaceaé), В литературе имеются сведения о распространении этих двух видов на территории региона (Абрамова, 1966,1968 а, 1973; Володина, 1969,1978,1979,1988; Литвинова, Горшкова, 1977), имеются также немногочисленные данные о биологии (Талиев, 1904, 1905; Семенова-Тян-Шанская, 1954), но отсутствует информация по онтоморфогенезу, репродуктивной биологии A. hololeuca и S. cretacea и структурной организации их природных ценопопуляций. Это определяет актуальность изучения полыни беловоплочной и смолевки меловой па организменном, ценотическом и популяционном уровнях.

Цель и задачи исследования: Цель настоящей работы -биоценопопуляционное изучение кальцефильных полукустарничков Artemisia hololeuca Bieb. ex Bess. (Asteraceae) и Silene cretacea Fisch, ex Spreng. (Caryophyllaceae) и оценка современного состояния их ценопопуляций на территории Волгоградской области.

Для достижения вышеуказанной цели решались следующие конкретные задачи:

1) выявить современное распространение Artemisia hololeuca и Silene cretacea в пределах региона;

2) изучить онтоморфогенез, выделить основные качественные признаки возрастных состояний и фазы морфогенеза^, hololeuca и S. cretacea;

3) выяснить закономерности репродуктивной биологии, способы V самоподдержания и антэкологию исследуемых видов;

4) изучить и проанализировать возрастную и пространственную организацию ценопопуляций;

5) охарактеризовать адаптивные возможности A. hololeuca и S. cretáceo., выделить факторы, влияющие на состояние этих полукустарничков в условиях мелового субстрата;

6) оценить современное состояние ценопопуляций A. hololeuca и S. cretacea и разработать научно обоснованные рекомендации по сохранению в природных местообитаниях.

Результаты выполнения поставленных задач изложены в соответствующих главах и приложениях диссертации.

Научная новизна работы. В работе впервые проведено комплексное биоценопопуляционное исследование полукустарничков - Artemisia hololeuca и Silene cretacea на онтогенетическом и популяционном уровнях в пределах Волгоградской области. Для каждого из этих видов разработана периодизация онтогенеза, рассмотрены и описаны фазы морфогенеза, выявлены черты сходства и различия закономерностей индивидуального развития. Изучены биология цветения, семенная продуктивность A. hololeuca и S. cretacea. Впервые проанализированы возрастная и пространственная структура ценопопуляций A. hololeuca и S. cretacea с учетом основных популяционных характеристик и эколого-ценотических условий в каждом конкретном местообитании видов.

Теоретическое значение работы. Данные, полученные в результате комплексного исследования A. hololeuca и S. cretacea существенно дополняют и расширяют представления об их биологии и экологии, а также дают объективную информацию о современном состоянии природных ценопопуляций исследуемых видов на территории региона. Используемые методики в дальнейшем могут применяться при биоценопопуляционпом изучении других раритетных видов местной флоры, в частности, стержнекорневых и стержнепридаточнокорневых многолетников, полукустарничков и полукустарников.

Обоснованность и достоверность полученных результатов исследований обеспечено и подтверждена комплексными экспериментальными исследованиями с применением современных методов обработки данных биометрическими, популяционными, антэколотческими и эдафическими наблюдениями.

Практическая значимость работы заключается в возможности использования полученных данных для составления «Биологической флоры Волгоградской области», для публикации методических разработок по изучению природных популяций редких и нуждающихся в охране видов растений флоры региона. Результаты исследований послужат базой для организации и проведения мониторинговых исследований в природных парках Волгоградской области. Материалы исследований Moiyr быть использованы при преподавании спецкурсов для магистрантов по биологическим дисциплинам.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Особенности онтоморфогенеза полукустарничков Artemisia hololeuca и Silene cretacea.

2. Закономерности репродуктивной биологии обоих видов в связи со спецификой произрастания на меловом субстрате.

3. Характеристика демографической и пространственной структур ценопопуляцип A. hololeuca и S. cretacea в зависимости от природных и антропогенных факторов.

4. Отличительные особенности биоэкологии A. hololeuca и S. cretacea, стратегии и тактики их адаптаций к существованию на меловых обнажениях региона.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы были представлены на следующих научно-практических конференциях: IX научно-практической конференции молодых исследователей Волгоградской области (Волгоград, 2004); I Межрегиональной научно-практической конференции «Мониторинг редких видов - важнейший элемент государственной системы экологического мониторинга и охраны биоразнообразия» (Волгоград, 2005); II научно практической конференции «Биосистемы, биомониторинг, образование, здоровье» (Волгоград, 2006); П межрегиональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения аборигенного биоразнообразия и мониторинг популяций редких видов растений Волгоградской области» (Волгоград, 2006); общефакультетских конференциях преподавателей и сотрудников «Инновационные технологии в преподавании» (Волгоград, 2006, 2007); региональной научно-практической конференции «Музей как центр экологического просвещения, опыт инноваций» (Волгоград, 2007); конференции, посвященной памяти В.В. Благовещенского «Современные проблемы ботаники» (Ульяновск, 2007); международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию Астраханского государственного университета «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2007); Ш Всероссийской школы-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007); I Всероссийской молодежной научно-практической конференции ботаников «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 2007).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 работ, в числе которых одна статья в журнале, входящем в перечень ВАК и 2 находятся в печати.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Сидорова, Людмила Алексеевна

195 ВЫВОДЫ

1. Изучение современного распространения Artemisia hololeuca и Silene cretacea на территории региона позволило установить, что ареалы этих видов на обследованной территории за последние 100 лет изменились незначительно. Было зарегистрировано исчезновение лишь двух локальных популяций S. cretacea на р. Бузулуке и р. Хопре. Кроме того, обнаружено новое местонахождение A. hololeuca у хут. Барминского на р. Хопре.

2. Жизненная форма полыни беловойлочной - стержнепридаточнокорневой поликарпик без образования каудекса. С ней сочетаются моноцентрический тип биоморфы, представленный двумя вариантами: с частичной поздней неспециализированной и полной поздней неспециализированной дезинтеграцией. В ходе онтогенеза A. hololeuca проходит 10 возрастных состояний; общая продолжительность жизненного цикла в природных условиях составляет от 10 до 12 лет.

Жизненная форма смолевки меловой - стержнекорневой поликарпик с образованием каудекса на поздних стадиях онтогенеза. В течение всего онтогенеза сохраняется моноцентрпческий тип биоморфы, в основе которой лежит частичная поздняя неспециализированная дезинтеграция особи. В ходе онтогенеза S. cretacea проходит 10 возрастных состояний; продолжительность жизненного цикла особи в природных условиях может достигать 15 и более лет.

3. Для Польши беловойлочной выявлен суточный ритм цветения дневного тттта с пиком в утренние часы, который зависит преимущественно от температуры и влажности воздуха. Анализ данных по семенной продуктивности A. hololeuca показал, что в условиях региона этот вид обладает высокими потенциальными и низкими реальными возможностями для семенного размножения. Недостаточная эффективность семенного возобновления компенсируется вегетативным размножением.

4. Характерной особенностью демографической структуры ценопопуляций A. hoíoleuca является наличие двух типов базовых онтогенетических спектров: 1) двувершинного (бимодального) - с абсолютным максимумом на виргинильных и локальном подъеме на среднегенеративных особях; 2) одновершинного (левостороннего) - с абсолютным максимумом на виргинильных особях. Это может быть связано с наличием двух способов возобновления (семенного и вегетативного). Для изученных популяций характерен групповой и диффузно-групповой тип размещения особей с выделением от двух до трех уровней агрегированности, что, вероятно, обусловлено особенностями биологии вида, а также спецификой эдафических и орографических условий природных местообита1 шй.

Для изученных ценопопуляций S. cretacea выявлен один базовый тип онтогенетического спектра - бимодальный с подъемами на особях прегенеративной фракции и на зрелых генеративных особях, что обусловлено особенностями онтогенеза и диссеминации вида. Для ценопопуляций S. cretacea характерны групповой и диффузно-групповой тип размещения особей с выделением двух уровней агрегированности особей. Формирование агрегаций первого уровня обусловлено онтоморфологическими особенностями и спецификой возобновления S. cretacea. Возможность образования скоплений более высоких порядков зависит от особенностей среды, в которых произрастает вид и от роли вида в конкретном растительном сообществе.

5. Выявленные характерные особенности биоэкологии у полукустарничков А. hoíoleuca и S. cretacea позволяют успешно адаптироваться к произрастанию на меловом субстрате. Типы стратегии выживания этих растений сходны, но имеются существенные отличия в приспособлении к произрастанию на меловых обнажениях региона, выражающиеся в особенностях их онтоморфогенеза, в специфике репродуктивной биологии и функционирования ценопопуляций.

6. Результаты изучения ценопопуляций A. hololeuca и S. cretacea позволили установить существенные различия в их состоянии в природных местообитаниях. Для полыни беловойлочной ведущую роль в нормальном функционировании и сохранении ценопопуляций играют преимущественно эдафические и орографические экологические факторы. На состоянии ценопопуляций смолевки меловой в пределах региона сказывается также и географическое положение популяций: ценопопуляции, находящиеся на крайнем северном пределе ареала вида, находятся в наиболее уязвимом положении. Факторы антропогенной природы могут оказывать как деструктивное, так и стабилизирующее воздействие на ценопопуляции обоих видов. Разработаны рекомендации по сохранению локальных ценопопуляций названных видов с учетом особенностей мест их произрастания и воздействия факторов различной природы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сидорова, Людмила Алексеевна, Волгоград

1. Абрамова Т.И. Анализ флоры меловых обнажений бассейна реки Дона на территории Ростовской и Волгоградской областей// Ботан. исслед. — Ростов-на-Дону, 1968 а.-С. 76-81.

2. Абрамова Т.И. Флора и растительность меловых обнажений степной части бассейна реки Дона в пределах Ростовской и Волгоградской областей: Автореф. дис. канд. биол. наук. — Ростов-на-Дону, 1968 6.-29 с.

3. Абрамова Т.И. Районы меловой растительности степной части бассейна р. Дона на территории Ростовской и Волгоградской областей / Т.И. Абрамова // Материалы IX научной конференции аспирантов. Серия точных и естественных наук. Ростов н/Д, 1969. С. 49-51.

4. Абрамова Т.И. Растительность меловых обнажений степной части бассейна реки Дон в Ростовской и Волгоградской областях // Бот. журн. 1973. - № 4. — С. 562-570.

5. Абрамова Т.И. Влияние субстрата на флористический состав меловой растительности Нижнего Дона / Т.И. Абрамова // Экология растений степной зоны: межвуз. сб. науч. тр. Элиста: Изд-во КГУ, 1983. С. 33-38.

6. Александров В.Г., Савченко М.И. Об ослизняющихся клетках и семянках сложноцветных // Сов. Ботаника. 1947. - Т. 15, № 3. - С. 133-144.

7. Алехин В.В. Растительность СССР в основных зонах / В кн.: Основы ботанической географии. -М.: Биомедгиз, 1936. С. 306-694.

8. Алехин В.В. География растений. (Основы фитогеографии, экологии и фитоценологии). -М., изд-во «Сов. наука», 1940. -167 с.

9. Артюшенко З.Т., Федоров Ал. А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод. Л.: Наука, 1986. - 392 с.

10. Атлас Волгоградской области. Киев: Укргеодезкартография, 1993. - 40 с.

11. Атлас Волгоградской области (карты): Изд. 3-е, перераб. и доп. Волгоград: Отрок, 2007. - 57 с.

12. Барыкина Р.П., Чубатова Н.В. Большой практикум по ботанике. Экологическая анатомия цветковых растений, учебно-методическое пособие. — М.: Т-во научн. изданий. КМК, 2005. 77 с.

13. Беспалова З.Г. К биологии размножения полыней Artemisia salina Kell. s. L., Artemisia taurica Willd. и кермека Limonium Meyeri (Boiss.) Ktze в Ногайской степи// Бот. журн. 1956. - Т. 41, № 11. - С. 1623-1629.

14. Беспалова З.Г. К биологии полукустарничков-эдификаторов фитоценозов Ногайских пустынных степей и сухих степей Центрального Казахстана // Бог. журн. 1960. — Т. 45, № 10.-С. 1462-1475.

15. Беспалова З.Г. Биология полукустарничков Ногайских пустынных степей и сухих степей Центрального Казахстана: Автореф. дис. канд. биол. наук. — Л., 1961. — 24 с.

16. Беспалова З.Г. О жизненной форме «полукустарничек»// Проблемы современной ботаники. Т.2. - М., JL: Наука, 1965. - С. 65-69.

17. Беэр A.C. Структура синфлоресценций у видов секции Campestres рода Artemisia L. (Asteraceae) и ее значение для систематики группы // Бот. журн. 2003. -Т. 88, №3.-С. 52-63.

18. Беэр A.C. Сравнительное биоморфологическое исследование восточноевропейских представителей рода Artemisia L. (Asteraceae Dumort.): Автореф. дис. канд. биол. наук. -М., 2005. 20 с.

19. Благовещенский В.В. Динамика растительности на меловых обнажениях Среднего Поволжья // Бот. журн. 1952. - Т. 37, № 4. - С. 442-457.

20. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь / П.Ю, Жмылев, Ю.Е. Алексеев, Е.А. Карпухина и др.; Учебн. пособие, изд. 2-е, испр. и доп. М.: 2005. -256 с.

21. Брылев В.А. Палеогеоморфология и неотектоника Волгоградского Поволжья: Автореф. дис. канд. географ, наук. Ростов-на-Дону, 1967. - 27 с.

22. Брылев В.А., Цыганков A.B. Геологическое строение, рельеф и геоморфологические районы //В кн.: Почвы Волгоградской области. — Волгоград: изд-во «Нижпе-Волжское», 1970 С. 22-50.

23. Брылев В.А. О развитии рельефа Нижнего Поволжья в неогене // Геоморфология,- 1978. № 3. - С. 51-56.

24. Брылев В.А., Цыганков A.B., Акуз И.К. Геоморфология Нижнего Поволжья // Геология СССР. Т. 46. М., 1970. - С. 578-604.

25. Брылев В.А. Этапы эволюции рельефа юго-востока европейской территории СССР // Геоморфология. 1987. - № 2. - С. 3-12.

26. Брылев В.А., Жбанов Ф.И., Самборский Ю.П. География Волгоградской области: Учебн. пособие. Волгоград: Нижн.-Волж. кн. изд-во, 1989. - 125 с.

27. Вайнашй И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности на примере Potentilla aurea L. // Растит, ресурсы, 1973. Т. 9, Вып. 2.-С. 287-296.

28. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Бот. журн. 1974. - Т. 59, № 6. - С. 826-831.

29. Вакулин A.A., Иванов И.В. Содержание некоторых микроэлементов в почвах и породах правобережья Волгоградской области // Крат, изложения по итогам научн.-исслед. работы за 1965. Волгоград: изд-во СХИ, 1966. - 115 с.

30. Варминг Е. Ойкологическая география растений. Введение в изучение растительных сообществ. М., 1901. — 241 с.

31. Вознесенский В.А. Первичная обработка экспериментальных данных (практические приемы и примеры). М.: Наука, Ленинград. Отд. — 1969. 84 с.

32. Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом // Сб. трудов / МГПИ им. В.И. Ленина / под ред. A.A. Уранова. М., 1974. - 260 с.

33. Володина Н.Г. Флора меловых обнажений р. Иловли / Н.Г. Володина // Материалы ХХШ науч. конф. Волгоград, 1969. - С. 97-99.

34. Володина Н.Г. Флора меловых обнажений по р. Иловле / Н.Г. Володина // Флора и экология растений Нижн. Поволжья. Волгоград: Волгоград, правда, 1974. -С. 13-28.

35. Володина Н.Г. К флоре меловых обнажений Волгоградской области / Н.Г. Володина // Бюлл. МОИП. 1978. - Т. 83, Вып. 4. - С. 142-148.

36. Володина Н.Г. Флора меловых обнажений Волгоградской области: Автореф. дис. канд. биол. наук. — М., 1979. -26 с.

37. Володина Н.Г. Флора меловых обнажений Волгоградской области / Н.Г. Володина // Флора степей и полупустынь (На примере Нижнего Поволжья). Волгоград, 1982.-С. 34-36.

38. Володина Н.Г. Об охране редких и исчезающих видов флоры меловых обнажений Волгоградской области / Н.Г. Володина // Тез. докл. межотрасл. научн.-пракгич. конф. Волгоград, 1988. - С. 22-24.

39. Володина Н.Г., Брылев В.А., Ревина A.B. Антропогенные факторы и природные факторы в динамике меловых склонов и их растительности в степной зоне // В сб.: Антропогенные воздействия на природные комплексы и экосистемы. — 1976.-С. 71-84.

40. Володина Н.Г., Коблова М.Н., Кувалдина А.И. Состояние и охрана ботанических объектов Волгоградской области / Н.Г. Володина // Тез. докл. межотрасл. научн.-практич. конф.- Волгоград, 1988. С. 5-7.

41. Володина Н.Г. Меловая флора / Н.Г. Володина, В.А. Брылев // Природа Волгоградской области. Сер. 1, Охрана растительности. Волгоград: Ниж.-Волж. кн. изд-во, 1977.-С. 137-145.

42. Воронов А.Г. О перезимовывашш травянистых растений // Бот. журн. 1953. -Т. 37, №2.-С. 173-180.

43. Воронцова ЛИ. Мультивариантность развития особей в течение онтогенеза и ее значение в регулировании численности и состава ценопопуляций растений / Л.И. Воронцова, Л.Б, Заугольнова // Журн. общ. биол. 1978. -; 4. - С. 555-562.

44. Высоцкий Г.Н. Ергеня: Культурно-фитологический очерк // Тр. Бюро по прикладной ботанике. — Пг., 1915. Т. 8, Вып. 10. -С. 1113-1443.

45. География и экология Волгоградской области / В.А. Брылев, Н.П. Дьяченко, JI.B. Романенко и др.; под общ. ред. проф. В.А. Брылева. Волгоград: Перемена, 2002.-264 с.

46. Гатцук JI.E. О внешней структуре «полудревесных растений» и возможных принципах их разграничения // Тез. докл. 5-го делегат, съезда ВБО. 1973. - С. 118119.

47. Гегучадзе Е.С. Биоморфологические особенности Artemisia dracunculus L. бассейна Среднего Дона: Автореф. дис. канд. биол. наук. Воронеж, 2002.-21 с.

48. Голицын C.B. Сниженные Альпы и меловые иссопники Среднерусской возвышенности. Воронеж, 1965.-С. 13-16.

49. Голубев В.Н. О месте полукустарничков в ряду эволюции жизненных форм от деревьев к травам // Бюлл. Главн. Ботан. сада. 1960. - Вып. 36. - С. 78-82.

50. Голубев В.Н. Некоторые закономерности эволюции биоморфологических структур растений: В кн.: Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М.: Наука, 1965. — С. 30-82.

51. Голубев В.Н. О морфогенезе моноподиальных полукустарничков Крымской Яйлы // Бюл. МОИП. отд. биол. 1968. - Т. 73, Вып. 4. - С. 63-71.

52. Голубев В.Н. О морфогенезе симподиальных полукустарничков Крымской Яйлы // Укр. ботан. журн. 1969. - № 2. - С. 37-43.

53. Голубев В.Н. К определению понятий жизненных форм полукустарничков, полукустарников, кустарничков и кустарников// Бюлл. Никитск. Ботан. сада. 1973.1. Вып. I.-C. 9-12.

54. Голубев В.Н. Проблемы эволюции жизненных форм и филогения растений// Проблемы эволюционной морфологии и биохимии в систематике и филогении растений. Киев: Наук. Думка, 1981. - С. 3-29.

55. Горшкова A.A., Семенова-Тян-Шанская А.М. О продвижении на север под влиянием пастьбы южностепных и полупустынных растений // Бот. журн. — 1952. -Т. 37,№5.-С. 671-678.

56. Горшкова A.A. Биология степных пастбищных растений Забайкалья. М.: Наука, 1966.-272 с.

57. Грейг-СмитП. Количественная экология растений. -М.: Изд-во «Мир», 1967. -359 с.

58. Григорьевская А. Я., Прохорова О. В. Сосудистые растения Воронежской области. Учебно-справочное пособие. Воронеж: Воронежский государственный университет, 2004. 145 с.

59. Гричук В. П. Исторические этапы эволюции растительного покрога юго-востока европейской части СССР в четвертичное время.//Тр. ин-та географ. АН СССР. 1951. Вып. 50. С. 5-74.

60. Гуреева И.И., Тимошок Е.Е. Онтогенез и структура ценопопуляций Gueldenstaedtia monophylla (Fabaceaé) в юго-восточном Алтае // Бот. журн. 2001. — Т. 76, №8.-С. 94-103.

61. Дегтярева Е.Т., Жулидова А.Н. Почвы Волгоградской области. — Волгоград, изд-во «Нижне-Волжское», 1970.-318 с.

62. Денисова JI.B., Белоусова JT.C. Краткая инструкция по изучению редких видов растений в заповедниках// Научные основы охраны природы. Вып. 3. - М., 1975.-С. 293-309.

63. Дорохина Л.И. Жизненные формы и эволюционные отношения в подроде Dracunculus Bess, рода Artemisia L. // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1969. - Т. 74, Вып. 4.-С. 77-89.

64. Дорохина JI.H. О жизненных формах Польшей Dracunculus (Bess.) Rydb. и переходе от трав к полукустарничкам // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1978. — Т. 83, Вып. 4.-С. 97-108.

65. Доскач А.Г. Природное районирование Прикаспийской полупустыни. М.: Наука, 1979.-142 с.

66. Дробов В.П. Краткий очерк растительности южной части Хоперского округа Донской области / В.П. Дробов // Тр. С.-Петерб. о-ва естествоисп. 1908. Т. 37, Вып. З.-С. 6-22.

67. Дубянский В.А. О характере растительности меловых обнажений меловых обнажений по исследованиям в Воронежской губернии / В.А. Дубянский // Изв. СПб. бот. сада, 1903. Т. 3, Вып. 7. С. 209-227.

68. Дубянский В.А. Отчет по исследованию меловой растительности по Хопру и нижнему течению Дона / В.А. Дубянский. // Тр. С.-Петерб. О-ва естествоисп. 1904. Т. 35, Вып. 1: Протоколы. С. 4-5.

69. Дубянский В.И. Характер растительности меловых обнажений в бассейне р. Хопра // Известия Императорского Санкт-Петербургского ботанического сада. СПб., 1905. Т. 5, Вып. 3. С. 90-110.

70. Дулепова Б.И. Экобиоморфы стержнекорневых поликарпиков Даурских степей // Экология. 1988. - №4. - С. 69-71.

71. Животовский JI.A. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений//Экология. — 2001. №1. С. 3-7.

72. Жмылев П.Ю. Эволюция жизненных форм растений: суждения и предположения//Журн. общ. биол. 2004. - Т. 65, №3. - С. 232-249.

73. Жукова J1.A. Онтогенез и циклы воспроизведения растений // Журн. общ. биологии. -1983. Т. 44, № 3. - С. 361-374.

74. Жукова JI.A. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995.-224 с.

75. Жукова JI.A. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений // Экология. 2001.-№ З.-С. 169-176.

76. Жукова JI.A., Комаров A.C. Поливариантность онтогенеза и динамика ценопопуляций растений // Журн. общ. биол. 1990. - № 4. - С. 450-461.

77. Жукова JI.A., Глотов Н.В. Морфологическая поливариантность онтогенеза в природных популяциях растений // Онтогенез. -2001. Т. 32, № 6. - С. 455-461.

78. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: «наука», 1973. 251 с.

79. Заугольнова Л.Б. Развитие клонов и некоторые черты пространственной структуры ценопопуляций Potentïlla glaucescens Willd. ex Schlecht. // Бот. журн. — 1974. Т.59, № 9. - С. 1302-1310.

80. Заугольнова Л.Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций растений / Л.Б. Заугольнова // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура).-М., 1976.-С. 81-92.

81. Заугольнова Л.Б. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, A.C. Комаров, О.В. Смирнова. М.: Наука, 1988.-184 с.

82. Заугольнова Л.Б. Типы функционирования популяций редких видов растений / Л.Б. Заугольнова, C.B. Никитина, Л.В. Денисова // Бюлл. МОИП. Отд. биол. — 1992. Т. 97, Вып. 3. - С. 80-91.

83. Зиман С.Н. Жизненные формы и биология степных растений Донбасса: АН УССР, Ин-т ботаники им. Н.Г. Холодного. Киев, «Наук, думка», 1976. - 191 с.

84. Злобин Ю.А. О неравноценности особей в ценопопуляциях растений // Бот. журн. 1980. - Т. 65, № 3. - С. 311 -322.

85. Злобин Ю.А. Популяционный анализ в фитоценологии. — Владивосток. Изд-во ДВ ПУ АН СССР, 1984. 60 с.

86. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотическпх популяций растений: Учебно-методич. пособие. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1989. - 146 с.

87. Злобин Ю.А. Репродуктивное усилие. Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепция. Т. 3. Системы репродукции. — СПб: Мир и семья, 2000. -С. 247-251.

88. Изучение структуры и взаимоотношения ценопопуляций (Методические разработки для студ. биологич. специальностей) / Отв. ред. Т.И. Серебрякова. М.: Изд-во МГТШ, 1986. - 73 с.

89. Ишмуратова М.Ю., Мангазбаева Г.З. Цветение и плодоношение Artemisia glabella Kar. et Kir. (Asteraceae)!ibот. журн. 2004. - T. 89, № 8. - С. 1351-1358.

90. Казарян В.О. Биологические основы развития и старения кустарниковых и полукустарниковых форм // Научн. труды Ереван. Гос. ун-та. 1958. - Т. 64, Вып. 7. -С. 56-62.

91. Камышев Н. С., Хмелев Н. Ф. Растительный покров Воронежской области и его охрана. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1976. — 182 с.

92. Караваев М.Н. У истоков флористики и гербарного дела в России (по материалам Гербария Московского университета) // Бюлл. Моск. о-ва исп. Природы, отд-ние биологии. -1981. Т. 81, Вып. 5. - С. 126-133.

93. Карта восстановленной растительности Центральной и Восточной Европы / Отв. Ред. С.А. Грибова, Р. Нейхейсл. -М.: 1:2500000. ИН РАН, 1989. Лист IV-V.

94. Келлер Б.А. Растительный мир русских степей, полупустынь и пустынь: Очерки экологические и фитосоциологические. Воронеж, 1923. - 184 с.

95. Келлер Б.А. Из жизни растений засоленных почв полупустыни // Юбил. сб. посвящ. И.П. Бородину, Л., 1927. С. 45-53.

96. Киреев А.Ф. Растительные комплексы Ергеней и Волго-Донского перешейка // Тр. Сталингр. с.-х. ин-та. Сталинград, 1959. Т. 9, Вып 1. — С. 185-190.

97. Киреев А.Ф. Нагорные и байрачные леса северо-запада Сталинградской области// Тр. Сталингр. с.-х. инт-та. Сталинград, 1960. Т. 11, Вып. 2. - С. 183-214.

98. Клаус К. Флоры местные приволжских стран / К. Клаус. Спб., 1852. 312с.

99. Козлова Н.А. Анатомо-экологаческая характеристика полукустарничков Восточного Крыма: Автореф. дис. канд. биол. наук. -М., 1949. 27 с.

100. Козлова Н.А. Анатомо-экологическая характеристика полукустарничков Восточного Крыма // Бот. журн. 1953. - Т. 38, № 4. - С. 497-512.

101. Козо-Полянский Б.М. В стране живых ископаемых. Очерк по истории горных боров на степной равнине. М.: ЦЧО, 1931. - 184 с.

102. Кондратюк Е. Н., Бурда Р. И., Остапко В. М. Конспект флоры юго-востока Украины. Сосудистые растения. Киев: Наукова думка, 1985.272 с.

103. Конопля О. М. Флора Луганьско'1 обласп (Сучасний стан, генезис та шляхи рацюнального використання й охорони). Ч. 1-2. Луганьск: Альма-Матер, 20022003. Ч. 1. 2002. 163 с. Ч. 2.2003. 152 с.

104. Красная книга СССР. Книга редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений. — М.: Лесная промышленность, 1978. -460 с.

105. Красная книга СССР. Книга редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений. Т. 2. Растения и грибы. Изд. 2-3, перераб. и доп. — М.: Лесная промышленность, 1984. 480 с.

106. Красная книга РСФСР (Растения) / Сост. А.Л. Тахтаджян. М.: Росагропромиздат, 1988. - 590 с.

107. Красная книга: Редкие и охраняемые растения и животные Волгоградской области / Сост. В.А. Брылев. Волгоград: Издат. отдел Волгоградинфорпечати, 1992.-148 с.

108. Красная книга Волгоградской области / Комитет охраны природы Администрации Волгоградской области. Т. 2. Растения и грибы. Волгоград: Волгоград. - 2006. - Т. 2.- 236 с.

109. Красная книга Ростовской области. Т. 2. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения грибы, лишайники и растения / Отв. ред. В.А. Миноранский. — Ростов-на-Дону: Изд-полиграф. фирма «малыш», 2004. 334 с.

110. Красная книга УССР. Киев: Наукова думка, 1980. 497 с.

111. Крашенинников ИМ. Опыт филогенетического анализа некоторых евразиатских групп рода Artemisia L. в связи с особенностями палеогеографии Евразии // Материалы по истории флоры и растительности СССР. 1946. - Вып.2. — С. 87-196.

112. Крашенинников И. М. Роль и значение ангарского флористического центра в филогенетическом развитии основных евразиатских групп Польшей подрода Euartemisia // Матер, по истории флоры и растет. СССР. Вып. 3. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958. С. 62-128.

113. Кузнецова Т.В. О комплиментарных подходах в морфологии соцветий // Бот. журн. 19926. - Т. 77, № 12. - С. 5-23.

114. Кузнецова Т.В., Пряхина Н.И., Яковлев Г.П. Соцветия. Морфологическая классификация. Санкт-Петербург, 1992. - 126 с.

115. Кувалдина А.И. «Красная книга» и охрана редких, эндемичных и реликтовых растений Волгоградской области // Тез. докл. межотрасл. научн.-практич. конф.-Волгоград, 1988.-С. 18-20.

116. Лавренко Е.М. Степи СССР // Сб. «Растительность СССР», П. 1940. - С. 167-169.

117. Левин Г.Г. Жизненные циклы растений, их связи и эволюция // Бот. журн. -1963.-Т. 48, №7.-С. 1039-1058.

118. Левина P.E. К методике изучения распространения семян и плодов // Полевая геоботаника. Л; М.: Изд-во АН СССР. - 1960. - Т. 2. - С.

119. Левина P.E. Многообразие и эволюция форм размножения растений. — М.: Уч-педгиз. 1961. - С. 71.

120. Левина P.E. Плоды. Морфология, экология, практическое значение. -Саратов: Приволжск. книжн. изд-во, 1967.-219 с.

121. Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений (Обзор проблемы). -М.: Наука, 1981.-96 с.

122. Левина P.E. Морфология и экология плодов. Л.: Наука. 1987. - 160 с. Левина Ф.Я. К биологии возобновления Польшей и других ксерофильных полукустарничков // Бот. журн. - 1953. - Т. 38, № 6. - С. 905-916.

123. Леонова Т.Г. Конспект рода Artemisia L. (Asteraceae) флоры европейской части СССР// Новости сист. высш. растений. Т. 24. Л.: Наука, 1987. С. 177-201.

124. Леонова Т.Г. Род Полынь Artemisia L.// Флора европейской части СССР. Т. 7. СПб.: Наука, 1994.-С. 150-174.

125. Липшиц С.Ю. Профессор ботаники МГУ, один из основателей Московского общества испытателей природы Г.Ф. Гофман (1761-1826) и его ученик ЛФ. Гольдбах (1793-1824). М.: Изд-во Моск. о-ва исп. природы, 1940. - 47 с.

126. Липшиц С.Ю. Русские ботаники: бпграфо-библиогр. Словарь. — М.: Изд-во МОИП, 1947. Т. 2.-336 с.

127. Литвинов Д.И. Геоботанические заметки о флоре Европейской России//Бюлл. МОИМ. 1890. - Вып. 3. - С. 322-434.

128. Литвинов Д.И. О реликтовом характере каменистых склонов в Европейской России. Критический очерк / Д.И. Литвинов //Тр. Бот. музея. Импер. АН Спб., 1902. Вып. 1.-С. 76-109.

129. Литвинова Н.П., Горшкова О.С. Об ареалах трех эндемичных видов меловых обнажений Русской равнины/ В кн.: Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии и флористики. Л.: Наука, 1977. - С. 151-155.

130. Луконина, А. В., Горбунова М.А. Некоторые данные о культуре редких растений меловых обнажений Волгоградской области в Ботаническом саду ВГГГУ // В сб.: Регион, конф. молодых исследователей Волгоградской области. Волгоград: Перемена, 2003. — С. 61—63.

131. Луконина А.В. Растительный покров Волгоградской области как источник растений для интродукции: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 2005. - 24 с.

132. Маевский П.Ф. Семейство С си уорку -Насеае Дшб. Гвоздичные // Флора средней полосы европейской части России. 10-е изд. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006 - С. 216-232.

133. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. М.: Наука, 1977.-158 с.

134. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценология. М.: Наука, 1985.- 136 с.

135. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. - 413 с.

136. Мокеева Е.А. К биологии пустынной Польши // Бюлл. Ср.-азиат. гос. ун-та. — 1945. -23. -С. 45-51.

137. Морозюк С. С. Еколопчний та географ1чний аналшз флори крейдяних вщслонень басейну р. Оверсысий Донець // Укр. ботан. журн. 1971а. Т. 28, № 2. С. 175-180.

138. Морозюк С. С. Ендем1чш рослини 1 коротка ютор1я розвитку флори крейдяних вщслонень басейну р. Оверський Донець // Укр. ботан. журн. 19716. Т. 28, №3. С. 327-331.

139. Морозюк С. С. Флора меловых обнажений бассейна реки Северский Донец: Автореф. дис. канд. биол. наук. Киев, 1971 в. - 24 с.

140. Мулкиджанян Я.И. К классификации жизненной формы полукустарничков // Проблемы современной ботаники, 1965. Т. 2. С. 88-90.

141. Недосекина Т.В. Структурная организация и состояние ценопопуляций Scutellaria supina L. (Lamiaceae) на территории Среднерусской возвышенности: Автореф. дис. канд. биол. наук. Воронеж., 2004. - 23 с.

142. Нечаева Н.Т., Василевская В.К., Антонова К.Г. Жизненные формы растений пустыни Каракумов.- М.: Наука, 1973. 244 с.

143. Никитин С.И. Освоение целинных и залежных земель Сталинградской области. Волгоград, 1960. - 164 с.

144. Новиков Г.Н. О формах размножения пустынных полукустарничков // Совет, ботаника. -1943. -№ 2. С. 109-117.

145. Носова Л.И. Потенциальная семенная продуктивность Artemisia rhodantha Rupr. (<Compositae)// Бот. журн. -1973. Т. 38, № 6. - С. 899-904.

146. Носова Л.И. Цветение и плодоношение Artemisia rhodantha Rupr. — доминанта высокогорных пустынь // Бот. журн. -1976. Т. 61, №2. - С. 226-234.

147. Носова Л.И. Семенная продуктивность Artemisia rhodantha Rupr. (Compositae) на Памире // Бот. журн. 1977. - Т. 62, №4. - С. 568-575.

148. Нухимовский Е.Л. О соотношении понятия «партикуляция» и «вегетативное размножение»// Бюлл. Моск. об-ва испытат. Природы. 1973. - Т. 78, Вып. 5. - С. 107-120.

149. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 1997.-204 е.; Т. 2.2000.-280 с.; Т. 3.2002.-279 е.; Т. 4.2004.-239 с.

150. Остапко В.М. Редкие, эндемичные и реликтовые виды флоры Донбасса, флористический анализ, пути восстановления их численности и народнохозяйственного использования: Автореф. дис. канд. биол. наук. Донбасс, 1986. — 25 с.

151. Памятники природы Волгоградской области / В.А. Брылев и др. Волгоград: Нижн.-Волж. кн. изд-во, 1987.-221

152. Пашков Г. Д. Род Artemisia L. Полынь // Флора Нижнего Дона: определитель. Ч. 2. /Под ред. Г. М. Зозулина и В. В. Федяевой. Ростов-на-Дону: Изд-во Ростов, ун-та, 1985. - С. 95-99.

153. Поляков П.П. Материалы к систематике рода полынь Artemisia L. // Труды ин-та ботаники Академии наук Казахской ССР. 1961 а. - С. 134-149.

154. Поляков П.П. Материалы к систематике рода полынь — Род Artemisia И Флора СССР. М., Л., 1961 б. Т. 26. - С. 425-631.

155. Поляков П.П. Систематика и происхождение сложноцветных. Алма-Ата: Наука, 1967.-336 с.

156. Пономарев А.Н. Изучение цветения и опыления растений / В кн.: Полевая геоботаника.-Л.; М.: Изд-во АН СССР. 1960. - Т. 2. - С. 9-18.

157. Пономарев А.Н. Некоторые аспекты антэкологических исследований: Вопросы биологии семенного размножения//Учен. зап. Ульянов, гос. пед. ин-та. — 1968. Т. 23, Вып. 3. - С. 7-13.

158. Попов Т.И. К вопросу о происхождении характерных растений меловых обнажений юго-востока Европейской части СССр / Извест. государ, географ, об-ва. Т. 70, Вып. 4,1938. С. 50-67.

159. Природные условия и ресурсы Волгоградской области / под ред. проф. В.А. Брылева. — Волгоград, изд-во Перемена, 1995. 264 с.

160. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР / Денисова Л.В., Никитина C.B., Заугольнова Л.Б. М.: Изд-воВАСХНИЛ, 1986.-34 с.

161. Прозоровский А.В. О биологических типах растений пустынь // Ботан. журн. 1936. - Т. 21, № 5. - С. 559-563.

162. Работнов Т.А. Биологические наблюдения на субальпийских лугах Северного Кавказа// Ботан. журн. 1945. - Т. 30, № 4. - С. 167-177.

163. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений // Геоботаника VI. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Т. 6. - 483 с.

164. Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. Т. 2. — Л.; М.: Изд-во АН СССР, 1960.-С. 20-39.

165. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. - Т. 74, Вып. 1. - С. 141-149.

166. Работнов Т.А. Структура и методика изучения ценотических популяций многолетних травянистых растений // Экология, 1978, № 2. С. 5-13

167. Радкевич О.Н. Особенности анатомического строения полукустарничков // Дневник Всесоюзного союза ботаников. 1928. - Вып. 3. - С. 41-46.

168. Радкевич О.Н. Шубина JI.H. Морфологические основы явления партикуляции у ксерофитов пустыни Бедпак-Дала // Тр. С ЛГУ, серия VIII, Вып. 25, 1935.-С. 145-167.

169. Растительность Европейской части СССР / С.А. Грибова, Т.Н. Исаченко, Е.М. Лавренко и др.; под ред. С.А. Грибова и др. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1980. -429 с.

170. Рачковская Е.И. Биология пустынных полукустарничков: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1953. - 25 с.

171. Рачковская Е.И. Подземные части растительных сообществ такыров и пустынных полукустарничков юго-западной Туркмении // В сбор. Такыры юго-западной Туркмении и пути их с.-х. освоения». М.: изд-во АН СССР, 1956. — 127 с.

172. Рачковская Е.И. К биологии пустынных полукустарничков // Труды Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 3. Геоботаника, 1957. С. 5-87.

173. Редкие и нуждающиеся в охране виды высших сосудистых растений флоры Волгоградской области: Метод, реком. для студ. биол. и геогр. специальностей / Сост. В.А. Сагалаев. Волгоград: Перемена, 2004. - 43 с.

174. Рысин Л.П., Казанцева Т.Н. Метод ценопопуляционного анализа в геоботанических исследованиях//Ботан. журн. — 1975. Т. 60, № 2. — С. 199-209.

175. Сагалаев В.А. Очерки истории изучения флоры Юго-Востока Европейской России: учебн.-справ. пособие. Волгоград: Перемена, 2006 а. - 224 с.

176. Сагапаев В.А. Рабочая тетрадь по мониторингу популяций редких и нуждающихся в охране высших сосудистых растений природной флоры Волгоградской области. Волгоград, 2006 б. - 15 с. рукопись.

177. Семенова-Тян-Шанская Т.И. Биология растений и динамика растительности меловых обнажений по р. Деркул/Под ред. Е.М. Лавренко и A.A. Корчагина. М.-Л.: Изд-во Академии наук СССР. - 1954. - Геоботаника. Вып. 9. - С. 578-645.

178. Сенянинова-Корчагина М.В. К вопросу о классификации жизненных форм// Уч. зап. ЛГУ, серия географ. Наук. 1949. - Т. 104, Вып.5. - С. 157-160.

179. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Изд-во «Совет. Наука», 1952.-390 с.

180. Серебряков И.Г. Биолого-морфологический и филогенетический анализ жизненных форм покрытосеменных // Учен. Зап. Моск. Гос. пед. ин-та им. В.П, Потемкина. -1954. Т. 37, каф. бот., Вып. 2. - С. 21-89.

181. Серебряков И.Г. Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений // Бюлл. Моск. об-ва испытат. природы, отд. биологии. 1955. - № 60, вып. 3. - С. 71-91.

182. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных растений. М.: Высшая школа, 1962. - 377 с.

183. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полев. геоботаника. Т. 3. -М., Л.: Наука, 1964. С. 146-208.

184. Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. Жизненные формы покрытосеменных и их эволюция в отдельных систематических группах // Ботан. журн. 1969. - Т. 54, №9.-С. 1321-1326.

185. Серебрякова Т.И. Типы большого жизненного цикла и структура наземных побегов у цветковых растений // Бюлл. МОИГТ. отд. биол. 1971. - Т. 76, Вып. 1. -С. 105-119.

186. Серебрякова Т.И. Еще раз о понятии «жизненная форма» у растений // Бюлл. МОИГТ. отд. биол. -1980. Т. 85, Вып. 6. - С. 75-86.

187. Сидорова Л.А. Морфологические особенности синфлоресценции Artemisia hololeuca Bieb. ex Bess. (Asteraceae) // В сб.: Перспективы развития и проблемы современной ботаники. Новосибирск, изд-во СО РАН, 2007 б. - С. 289-292.

188. Слугинова И.С. Семенная продуктивность редких и исчезающих видов растений меловых обнажений бассейна реки Полной (Ростовская область) // В сб.: -Перспективы разви тия и проблемы современной. Новосибирск, изд-во СО РАН, 2007.-С. 228-230.

189. Синьковский Л.П. О семенном возобновлении пустынных полукустарничков // Бот. журн. 1952. - Т. 37, № 4. - С. 522-526.

190. Синьковский Л.П. Всхожесть семян некоторых пустынных сложноцветных и приемы повышения ее // Бюлл. М. об-ва исп. природы, отд. биологии. — 1954. — Т. LIX, № 2. С. 39-55.

191. Станюкович К.В, Ход возобновления и возрастной состав популяций полукустарничков в высокогорных пустынях Восточного Памира // ДАН СССР, т. LXIV, 4. 1949. - С. 215-223.

192. Стешенко А.П. Формирование структуры полукустарничков в условиях высокогорий Памира: Автореф. канд. биол. наук. Л.: 1953. — 26 с.

193. Стешенко А.ГТ. Образование полукустарничковой формы роста в условиях высокогорий Памира// Изв. АН Тадж. ССР, отд. естеств. Наук. 1955. - Вып. 12. -С. 143-148.

194. Стешенко А.П. Формирование структуры полукустарничков в условиях высокогорий Памира// АН Тадж. СССР, L. 1956. - С. 45-51.

195. Стешенко А.П. О методах определения возраста и длительности жизни пустынных полукустарничков/ В кн.: Полевая геоботаника/ Под общ. ред. Е.М. Лавренко и A.A. Корчагина. М., Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1960. С 263278.

196. Стешенко А.П. Биология свежесобранных семян у растений высокогорий Памира // Бот. журн. 1963. - Т. 48, № 7. - С. 965-977.

197. Стешенко А.П. Определение возраста растений-полушек (Sibbaldia tetrandra Bunge.) в условиях высокогорий Памира// Ботан. журн. 1973. - Т. 58, № 7. - С. 1004-1011.

198. Талиев В.И. Меловые боры Донецкого и Волжского бассейнов / В.И. Талиев // Тр. о-ва исп. Прир. При Импер. Харьк. Ун-те. Харьков, 1896. Т. 29. С. 225-282.

199. Талиев В.И. К вопросу о реликтовой растительности / В.И. Талиев // Тр. О-ва исп. О-ва природы при Имп. Харьк. Ун-те. 1897. Т. 31. С. 113-125.

200. Талиев В.И. Растительность меловых обнажений южной России / В.И. Талиев //Тр. Общ. испыт. природы при Харьковск. ун-те. 1904. - Т. 39, вып. 1, ч. 1. - С. 1173.

201. Талиев В.И. Растительность меловых обнажений южной России / В.И. Талиев //Тр. Общ. испыт. природы при Харьковск. ун-те. 1905. - Т. 40, вып. 1, ч. 1. - С. 1279.

202. Талиев В.И. Материалы для флоры Области Войска Донского / В.И. Талиев, Г.И. Ширяев // Сб. тр. Харьк. вет ин-та. Харьков, 1906. Т. 7, Вып. 6. С. 51-65.

203. Тахтаджян А.Л. Морфологическая эволюция покрытосеменных. М., 1948. —с.196.

204. Тахтаджян А.Л. Вопросы эволюционной морфологии растений. — Л.: ЛГУ, 1954.-213 с.

205. Тахтаджян А.JI. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. — М., Л.: Наука, 1964.-235 с.

206. Уранов A.A. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1960. Т. 65, вып. 3. С. 77-92.

207. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергенетических волновых процессов// Науч. докл. Высш. шк. Биол. науки. 1975, №2.-С. 7-16.

208. Уранов A.A., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений// Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1969. Т. 74, Вып. 2. -С. 119-134.

209. Фегри К., Пэйл Л. Ван дер. Основы экологии опыления / пер. с анг. Л.В. Ковалевой, Э.Л. Миляевой; под ред. А.П. Меликяна. -М.: Мир, 1982.-379 с.

210. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976,-214 с.

211. Ценопопуляции растений (разви тие и взаимоотношения). М.: Наука, 1977.131 с.

212. Ценопопуляции растений: Очерки популяцнонной биологии / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, A.C. Комаров, О.В. Смирнова: АН СССР, МОИП. -М.: Наука, 1988.-183 с.

213. Цвелев H.H. Смолевка Silene L./ Флора Восточной Европы. Т. 1 Г.- - М. — СПб.: Товарищ, научн. изд. КМК. - 2004. - С. 233-247.

214. Цингер В.Я. Сборник сведений о флоре Средней России / В .Я. Цигер. М.: Катков, 1885.-520 с.

215. Чсрвона книга Укра'шн. Рослинний свгг. Кшв, 1996. 278 с Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Изд-во "Мир и семья-95", 1995. - 992 с.

216. Черкасова Г.И. Группировки солянковидиой полыни меловых возвышенностей Европейской части СССР и Западного Казахстана/ТВ сб.: Флора и растительность Европейской части СССР. Тр. Бот. сада МГУ. М.: изд. Моск. Ун-та. —1971. —Вып. 7.-С. 133-163.

217. Шалыт М.С. Вегетативное размножение и возобновление высших растений и методы его изучения. В кн.: Полевая геоботаника. — Л.; М.: Изд-во АН СССР. -1960.-Т. 2.-С. 84-97.

218. Шишкин Б.К. Семейство Гвоздичные Caryophyllaceae Juss. // Флора СССР. Т. 6.-М., Л.: Изд-во АН СССР, 1936. - С. 386-870.

219. Юрцев Б.А. Флора как природная система// Бюлл. Моск. об-ва исп. прир. Отд. биол. 1982. Т. 87, Вып. 4. С. 3-22.

220. Юрцев Б.А. Популяции растений как объект геоботаники, флористики, ботанической географии // Бот. журн. 1987. - Т. 72, № 5. - С. 581-590.

221. Güldenstädt J. А. Reisen dürch Russland und im Kaukasischen Gebirge. St-Petersburg, 1787. Bd. l.XXIV+511 S.

222. Grime J.P. Plant strategies and Vegetation processes. Chichester: J. Wiley publ. 1979.-222 pp.

223. Raunkiaer C. Tupes biologiques pour la geographie botanique. Kgl. Danske vid. selskab. forhandl., 5,1905. -P. 230.

224. Raunkiaer C. The life form of plants and statistica plant geography. Oxford, Clatrendon, 1934. - 632 p.

225. Du Rietz G. E. Life-forms of terrestiial flowering plants. I. Acta phytogeographica su ecica Ш. - Uppsala, 1931. - P. 232.

226. Drude O. Die Ökologie der Pflanzen. Die Wissenschaft. Einzelndarstellungen aus der Natur-Wissenschaf und deer Technik. Bd., 50, Braunschweig, 1913. - P. 89-110.

227. Köstner A. Beiträge und Wuchsfoimdifferenzierund und systematischen Jliedering von Teucrium L. I. die Infloreszenzen und Blüten. Flora, 1978. - Bd. 167, H 2, - S. 431467.

228. Köstner A. Beiträge und Wuchsformdifferenzierund und systematischen Jliedering von Teucrium L. H. Anatomie der Sprosse und Blätter. Flora, 1979. - Bd. 168. - S. 431467.

229. Köstner A. Beiträge zur Wuchsfonrtdifferenzierung und systematischen Jliedering von Teucrium L. ID. Wuchsformen und Verbreitung von Arten der Sektion Teucropsis und Teucrium. Flora, 1981. - Bd. 171. - S. 466-519.

230. Köstner A. Beiträge zur Wuchsformdifferenzierung und systematischen Jliedering von Teucrium L. TV. Wuchsformen und Verbreitung von Arten der Sektion Jsotriodon. -Flora, 1985.-Bd. 176. -S. 73-93.

231. Meusel H. Wuchsformenreichen mediten-en — mitteleuropäischer Angiospermen -Taxa. Feddes Repertorinm, 1970. - Bd. 81, Heft 1-5, Berlin. - S. 41-59.

232. Meusel H., Mörchen J. Zur ökogeographischen und morphologischen Differenzirund einigen Scrophularia Alten. - Flora, 1971.-Bd. 166, H. 1,-S. 1-20.

233. The IUCN Plant Red Data Book. Morges: IUCN, 2007. - 624 p.

234. The population structure of vegetation. Ed. White J. Dordrecht et al.: Junk Publ., 1985. 699 p.

235. Troll W. Die Infloreszenzen. Jena, 1964. Bd 1. 615 S.

236. Troll W. Die Infloreszenzen. Jena, 1964. Bd 2. Teil 1.-630 S.

237. Tutin T.G., Persson K., Gutterman W. Genus Artemisia L. // Flora Europaea. Cambridge, 1976. Vol. 4. P. 178-186.

238. Warming E. Oecology of plants: introduction to the study of plants-communities. Oxford, 1909.-P. 124.

239. Warming E. und Graebner J. Lehrbuch der ökologieschen Pflanzengeographie. 3 Aufl. Berlin, 1918.-P. 256.

Информация о работе

Сидорова, Людмила Алексеевна
кандидата биологических наук
Волгоград, 2008
ВАК 03.00.05

Диссертация

Биоценопопуляционные исследования кальцефильных полукустарничков Artemisia hololeuca bieb. ex bess. (Asteraceae) и silene cretacea fisch. ex spreng. (Caryophyllaceae) на территории Волгоградской области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы