Особенности сложения пространственно-временных рядов степных фитоценозов Центрально-Тувинской и Убсунурской котловин

Гижицкая, Светлана Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности сложения пространственно-временных рядов степных фитоценозов Центрально-Тувинской и Убсунурской котловин
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Особенности сложения пространственно-временных рядов степных фитоценозов Центрально-Тувинской и Убсунурской котловин"

На правах рукописи

ОД

ГИЖИЦКАЯ Светлана Александровна ~ л ВД 2303

Особенности сложения пространственно-временных рядов степных фитоценозов Центрально-Тувинской и Убсунурской котловин

03.00.05. - «Ботаника», 03.00.16. - «Экология»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск 2000

Работа выполнена в Новосибирском государственном педагогическом университете на кафедре ботаники и экологии

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Пивоварова Ж.Ф.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Седельников В.П.; кандидат биологических наук, с.н.с. Миронычева-Токарева Н.П.

Ведущая организация: Бурятский государственный университет

Защита состоится « »2000 г. в часов на

заседании диссертационного Совета Д 002.90.01 по защите диссертаций на соискание ученой,.степени доктора биологических наук при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: 630090, г. Новосибирск-90, ул. Золотодолинская, 101. Факс: (383-2) 301-986.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН по адресу:

630090, г. Новосибирск-90, ул. Зрлотодблинскай^О!'

Автореферат разослан « » кХЦХ^лл, ¿\_— 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета доктор биологических наук

Ершова Э.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Изучение особенностей сложения пространственно-временных рядов (ПВР) растительности как «арены» сукцессионных процессов является необходимым условием для выявления основных трендов в развитии фитоценозов изучаемого региона, поскольку они отражают совокупный отклик сообществ на режим природных нарушений. Рассмотрение ПВР как носителей восстановительных свойств растительного покрова позволит выяснять, сколько сукцессионных стадий в рядах обеспечивает их существование как самовосстанавливающейся, а значит, устойчивой системы. Информация об особенностях сложения ПВР способствует выяснению естественных механизмов восстановления растительного покрова, она важна в проектировании охраняемых природных территорий, поскольку заповеданные участки должны быть устойчивы, т.е. содержать в себе оптимальное сочетание сообществ различных сукцессионных стадий в пределах различных ПВР. Логически продолжая концепцию Зеленой книги Сибири, можно сказать, что если для сохранения вида необходимо, как минимум, существование сообщества, то гарантия сохранения сообщества - существование ПВР.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Основная цель данной работы -показать методами натурного моделирования особенности сложения ПВР степной растительности как сукцессионную систему котловин Тывы. В связи с поставленной целью решались следующие задачи:

- определить основные факторы разнообразия ПВР степных фитоценозов Тывы;

- разработать частные экологические классификации: систему жизненных типов (ЖТ) растений, выявляющую сукцессионно значимые свойства видов и систему Биотопических Комплексов (БК) растений, для диагностики эколого-ценотической роли видов, слагающих ПВР растительности котловин Тывы;

- проанализировать типы спектров ЖТ и БК для фитоценозов ПВР как показатель «зрелости» сообществ изученных котловин;

- описать методами натурного моделирования сукцессионную систему степей котловин Тывы.

ЗАЩИЩАЕМЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ

1. Разнообразие существующих фитоценозов котловин Тывы объединено в 9 исходных ПВР, соответствующих 9-ти экоклинам выделенных мезокатен.

2. Существует, согласно частной фитоценотической системе ЖТ, 15 способов реализации (стратегий) видов в сообществах. Разработанная на количественных видовых показателях классификация БК растений степных фитоценозов изученных котловин выявила 10 комплексов видов, складывающих все многообразие ПВР степной растительности.

3. Состав спектров по биотопическим комплексам и жизненным типам выявляет особенности сложения и функционально-динамические взаимосвязи серийных фитоценозов в рассматриваемых рядах.

4. Методы натурного моделирования показывают взаимосвязь между режимами естественных нарушений и особенностями сложения серийных фитоценозов ПВР, отражая сукцессионную систему котловинных степей Тывы.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Впервые для растительного покрова степей Тувинских котловин создана классификация БК растений на основе анализа их количественных показателей в сообществах, а также частная фитоценотическая система (классификация) жизненных типов. Эти экологические классификации позволили выявить сукцессионную систему растительности.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ. Результаты данной работы позволят подойти к природоохранным мероприятиям с позиции сохранения не только зональных, но и серийных сообществ. При решении вопросов сохранения и восстановления растительности необходимо заповедовать целостные ПВР как носители ее восстановительных свойств. Выявление «алгоритма» сложения ПВР степной растительности дает возможность моделировать уже на ранних стадиях ее самовосстановление в целях рекультивации.

АПРОБАЦИЯ. Материалы диссертации были доложены на Всесоюзной Конференции по почвенной зоологии (1991), на научно-практических конференциях НГПУ (1994, 1995, 1996, 1997), на семинарах лаборатории геоботаники ЦСБС СО РАН (1993, 1995, 1999), кафедры общей биологии НГУ (1991), кафедры ботаники и экологии НГПУ. По теме диссертации было опубликовано 5 работ объемом 2 п.л. Материалы диссертации были использованы в профессиональной преподавательской деятельности: при чтении лекций по общей экологии, экологии растений, охране природы, а также в разработке методики полевых практик для студентов биологических специальностей НГПУ.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Физико-географическая характеристика района исследований

Границы исследуемого ботанико-географического региона определяются факторами, лимитирующими особенности структуры и функционирования растительности. По этим признакам степи умеренного пояса и, в частности, котловинные степи Тывы, входят в аридные микротермные страны с криоксерогенной эволюцией растительности (Зозулин, 1968; Исаков и др., 1986). Центрально-Тувинская и Убсунурская котловины являются впадинами гобийского типа (Равнины и горы Сибири, 1975) и ограничены высокими горными хребтами и нагорьями (северная дуга - Западный и Восточный Саяны; южная дуга - хр. Западный и Восточный Танну-Ола, хр. Цаган-Шибэту, Сангилен). Резко-континентальный климат центра Азиатского континента еще более аридизирован макрорельефом данной территории. Эти первичные факторы (климат, рельеф) определяют границы минимально

достаточного для исследований региона. Факторы разнообразия ПВР степной растительности Тувинских котловин - экзогенные силы рельефо-образования, что обусловлено семиаридным центрально-азиатским типом эрозионного морфогенеза (Баженова и др., 1997). В этих степях эрозионный морфогенез определяется коэффициентом континентальности климата (по Симонову, 1972), равным 20-ти единицам и при среднегодовом количестве осадков от (150) 220 до 350 мм. В пределах Тувинских котловин как ландшафтно-геохимических арен выделяется совокупность ландшафтно-геохимических катен (мезокатен), являющихся «носителями» биологически значимых градиентов экологических факторов (Глазовская, 1988). Каждая мезокатена характеризуется доминирующим экзогенным процессом рельефообразования, который контролирует формирование фитоценозов и своеобразие ПВР в целом (табл.1). Анализ тесной взаимосвязи между биотой и геоморфологическими и геохимическими процессами в методах натурного моделирования (Стебаев, Пивоварова и др., 1993) позволяет выявить в исследуемом регионе основные ПВР, соответствующие установленным типам мезокатен.

Таблица 1

Основные типы мезокатен Тувинских котловин в соответствии с особенностями рельефа и основными процессами рельефообразования

1. Автоморфные катены:

1.1. Литогенные катены

1.1.1. Литогенные катены скальных склонов горных систем, _окаймляющих котловины._'_-

1.1.2 Литогенные катены останцовых гор в пределах самих котловин.

1.1.3. Пролювио-делювиогенные катены предгорных или останцовых шлейфов выноса.

1.2. Псаммогенные катены

1.2.1. Псаммогенные катены в пределах эоловых песчаных массивов.

2. Гидроморфные катены:

2.1. Аллювиогенные катены речных долин (АгК РД)

2.1.1. АгК РД бортов котловин (нижняя граница лесного пояса, степной пояс)

2.1.2. АгК РД в подгорной части котловин

2 1.3. АгК РД континентальных дельт (авто-гидроморфные катены _переходного характера)._

2.1.4. АгК РД с постоянным водотоком в днище котловин

2.2. Аллювиогенные катены озерных депрессий (или «галогенные»)

2.2.1. Аллювиогенные катены озерных депрессий разной степени

засоления / увлажнения

Глава 2. Методика сбора и анализа материала

Исследование ПВР степных фитоценозов Тувинских котловин осуществлялось в рамках Международной Программы Биосферного Мониторинга «Эксперимент Убсу-Нур» с 1989 по 1991 гг., и далее при плановых обследованиях заповедника «Убсунурская котловина» ЦСБС СО РАН в 199495 гг. Всего было обследовано 42 геоботанических профиля (450 учетных площадок), охватывающих все разнообразие ПВР Центрально-Тувинской и Убсунурской котловин в соответствии с методами натурного моделирования (Пивоварова, Стебаев, 1987). В стандартных геоботанических описаниях учетных площадок фиксировалось два количественных показателя -проективное покрытие и экземплярная (в объеме традиционных счетных единиц) насыщенность. Видовой анализ включал в себя создание частных классификаций - биотопических комплексов (БК) растений (Стебаев, 1971) на основе двух количественных показателей, и жизненных типов по сравнению площади обитания видов (всего определено и вовлечено в анализ 415 видов). Поскольку при сборе первичного материала использовался метод типической выборки, дальнейшая обработка осуществлялась по принципам кластерного анализа (Нешатаев, 1987).

Глава 3. Подходы к изучению и интерпретации особенностей сложения ПВР степной растительности

Определение ПВР как самостоятельных объектов изучения утвердилось в геоботанике с появлением методов экологических рядов (табл.2), сменив эпоху типологического подхода (Экосистемы в критических состояниях, 1989). Граничным между этими двумя подходами условно можно считать первое описание комплексов растительных сообществ Дж. Лоренца во второй половине XIX века (Александрова, 1969; Трасс, 1976). Появление комплексов как объектов изучения определило системный подход в исследованиях растительности, поскольку одним из его условий является перенос доминанты исследования со свойств объектов к их взаимосвязям. Восприятие растительности как системы предполагает исследование ее структуры. Структурный анализ - один из путей для понимания места каждого фитоценоза как элемента в системе ПВР и растительного покрова в целом. Развитие подходов к изучению и интерпретации ПВР растительности в отечественной геоботанике осуществлялось практически во всех школах (табл.2).

В истории исследования Тывы, на наш взгляд, отразилась логика развития геоботанической науки и этапы познания надценотических систем. Первым является этап описания и первичной типологии растительности региона, выявляющий компоненты надорганизменной системы тувинских степей (работы П.Н.Крылова, Б.К.Шишкина, В.В.Ревердатто и др. в период с 1892 по 1928 годы). Наиболее полно эти исследования были реализованы К.А.Соболевской, А.В.Калининой, А.И.Шретером и другими учеными в 1940-

Таблица 2

Направления, традиции и школы в отечественной геоботанике середины 70-х гг., занимающиеся проблемой ПВР растительности (по Трасс Х.Х., 1976)

Направление Базовая методико-теоретическая установка Подход к изучению ПВР РП

Биогеоценотическая школа В Н.Сукачева Биогеоценология. Комплексные биогеоцено-логические исследования Подход структурно-кинетического моделирования взаимосвязи БГЦ

Ландшафтно-филоценогенетическая школа В.Б.Сочавы Учение о геосистемах, Метод комплексной ординации (МКО). Факторально-динамические ряды Структурно-динамический подход к картированию РП

Школа экологической ординации Л Г.Раменского Правила непрерывности РП, экологической индивидуальности растительных видов, многомерности РП Континуальный подход - метод экологических рядов растительности для создания экологических шкал видов

Картографическое направление С.А,Грибовой, Т.И.Исаченко и др. Классификации пространственных сочетаний растительных сообществ Структурно-морфологический подход в геоботанической картографии

Примечание. В таблице отражены только те направления, в сфере которых изучались проблемы отражения пространственной структуры РП.

1960 гг., ими же были созданы первые схемы и классификации растительности. Следующий этап - дополняющие описания и обобщающие классификации (с 1970 г.). Он включает в себя изучение относительно полного флористического состава (работы И.М.Красноборова (1976, 1984, 1986), В.М.Ханминчуна (1975, 1980, 1985), М.Н.Ломоносовой (1977), С.А.Тимохиной (1976, 1977), Д.Н.Шауло (1982) и других ученых) и типологического разнообразия растительности (работы А.В.Куминовой (1973), Э.А.Ершовой (1981), Б.Б.Намзалова (1971-1991) и др.). Закономерный итог - создание эколого-фитоценотических построений, опубликованных в коллективной монографии «Растительный покров и естественные'кормовые угодья Тывинской АССР» (1985). В настоящий момент практически решены задачи комплекса геоботанических наук в объеме, понимаемом Г.Вальтером (1982). Надорганизменная система (в частности, и степные фитоценозы Тувинских котловин) определена только в том случае, когда выявлен состав элементов (видовой состав), границы системы, ее структура (характер связей между элементами) и функциональные свойства. Поэтому современный период изучения степной растительности Тывы является системным (синэкосистемным), содержащим в себе следующие подходы.

Функционально-экосистемный. или энергетический подход. Основная цель - изучение процессов трансформации вещества и энергии (функция саморегуляции) надорганизменной системы. Методы функционально-экосистемных исследований для травянистых экосистем (Базилевич, 1958, 1962, 1989; Титлянова, 1971) применялись Т.Г.Гильмановым (1990) в Убсунурской котловине с идентификацией математических моделей экосистем. Структурно-динамический, или субстратный подход в исследованиях растительного покрова (Сочава, 1972, 1978, 1979) применялся при классификации степей Южной Сибири Б.Б.Намзаловым (1994). В результате была описана их пространственная структура и взаимосвязи с морфоскульптурами горного рельефа. Флорогенетический, или информационно-флористический подход, реализованный в Тыве и Юго-восточном Алтае (Намзалов, Королюк, 1991; Намзалов, 1994) по принципам П.Н.Овчинникова (1947), Р.В.Камелина (1979), В.П.Седельникова (1988), позволил выявить основные направления исторического развития (саморазвития) системы степной растительности. Натурное моделирование в Тыве (Убсунурская котловина, останцовый массив Ончаалан) применялось И.В.Стебаевым (1971,1979), И.В.Стебаевым и Ж.Ф.Пивоваровой (1990, 1992), Ж.Ф.Пивоваровой (1994). Этот подход объединяет в себе биогеоценологию (Сукачев, 1942), динамическую геоморфологию и биогеохимию (Полынов, 1956; Дэвис, 1962; Глазовская, 1964) для анализа пространственно-временной динамики биогеоценозов в стоковых сериях элементарных ландшафтов, поэтому является современным воплощением биологической концепции пространства-времени Аристотеля и биогео-ценологическим выражением синергетики (Пригожин, Стенгерс, 1994). Следовательно, ПВР являются «знаковым» объектом, в процессе изучения которого можно выявить функцию самовосстановления системы.

Данная работа проведена с использованием методов натурного моделирования и представляет собой попытку интерпретации совокупности ПВР как целостной сукцессионной системы изученных степных котловин.

Глава 3. Особенности сложения ПВР степных фитоценозов Центрально-Тувинской и Убсунурской котловин

При типологии и выяснении особенностей сложения ПВР и серийных фитоценозов, их составляющих, была выбрана следующая иерархия критериев:

1. Выделение ПВР в соответствии с типом занимаемой им мезокатены.

2. Установление композиционного характера растительности мезокатены (pattern), определяемого, в свою очередь, pattern факторов среды.

3. Выделение серийных фитоценозов в пределах одного ПВР на основании сходства/отличия занимаемых катенных позиций и синэкологических характеристик, а именно: видовой состав, общее проективное покрытие, суммарное проективное покрытие, учитывающее ярусное перекрытие, экземплярная насыщенность, спектры по избранным экологическим классификациям: биотопическим комплексам, жизненным типам.

4. Типизация аналогичных серийных фитоценозов в разных ПВР проводилась по общей фитоцентрической характеристике экотопов мезокатены (относительная характеристика режимов нарушений,, а также общая энергетическая характеристика экотопов (Одум Ю., 1983)).

Аналогии между фитоценозами, слагающими различные по генезису ПВР, построены на их организационном сходстве, вызванном общностью формообразующих факторов. Поэтому в пределах каждой катены были выделены следующие экотопы:

a. Инициальные экотопы с высокой частотой нарушений, энергетически субсидируемые дополнительными естественными источниками, такими, как сила течения в поймах, гравитационные процессы на скалах, ветер, перемещающий дюны (Одум, 1983).

b. Характерные экотопы со среднёй частотой нарушений и специфическими условиями, формирующимися только в пределах данного экоклина, энергетически субсидируемые в оптимальном режиме, что приводит к формированию достаточно устойчивых сообществ. Это -горные склоны, где гравитационные силы обеспечивают приток веществ из вышерасположенных биогеоценозов; выположенные зарастающие дюны, нижние террасы. Ценозы в этих условиях можно назвать характерными и одновременно экстразональными, поскольку формируются они только при микроклимате, отличном от зонального, в соответствии с правилом предварения В.В.Алехина (1938).

c. Терминальные экотопы с минимальной частотой нарушений -плакоры без дополнительных энергетических субсидий с зональными фитоценозами, заканчивающие ПВР.

<1 Экотопы переходного характера, связывающие «полюсные» элементы в единый экоклин (Уиттекер,1981), являются экотонными (переходными) между типом а и Ь (экотонные-1), а также между Ь и с (экотонные-2).

По этим критериям была составлена интегральная матрица, объединяющая в себе всю систему ПВР и составляющих их сообществ (табл.3). Она была использована в анализе серийных фитоценозов, а также в составлении БК. - . .

Таблица 3

Матрица для сравнительного анализа ПВР, фитоценозов и видов в соответствии с принципом натурного моделирования

Мезокатены* Инициал Экотон. 1 Характер Экотон. 2 Терминал

Литогенные горных склонов (ЛГ ГС) Петрогруппировки с Berberís sibirica и др. Переходные ценозы Разл. варианты летрофитных степей Настоящие мелкодерно-винные степи с петрофитами Попынно-злаковые с Сагадапа рудтаеа...

Ролювио-делювиогенные шлейфов выноса (П-ДГ) Нет данных Петрофитные сообщества с Artemisia santoliniíolia Петрофитные сообщества с Thymus sp sp, и др. Настоящие мелкодерно-винные степи с петрофитами Настоящие мелкодерно-винные степи

Литогенные останцов (ЛГ Ост1) Петрогруппировки с Berberís sibirica и др. Переходные ценозы Обедненные столовидно-осоковые степи, др. варианты Наст, мелко-дерновинкые с Кое1епа с^ГаГа Наст, мелко-дерновинные с С1е1$1одепе$ ьдиапоъа

Псаммогенные барханоидов (ПГ) Псаммогруппи-ровки с Бromopsis korotkii и др. Переходные ценозы Псаммофитные степи с Agropiron desertorum Наст, мелко-дерновинные с псаммофитами Нет данных

Аллювиогенные речных долин в зоне нижней границы лесного пояса (АГ НЛП) Аллювио-группировки с Pentaphyiloides fruticosa и др. Фрагменты долинных лугов и кустарники Псевдотаежн. долинные еловые и листвен, леса Фрагменты мелкодерно-винных степей с петрофитами Нет данных

Аллювиогенные речных долин на бортах котловины (АГ Брт) Аллювиогруппи-ровки с Salix taraikensis и др. Наст, и заболоченные долинные луга Долинные лиственничн. разнотравн. леса Кустарниковые степи с Сагадапа Ьипде Бесстебельно-лапчатковые петроф. степи

Аллювиогенные речных долин в подгорной части, при выходе в котловину (АГ Пдг) Аллювиогруппи-ровки с Sa Их taraikensis и др. Наст, и заболоченные долинные луга Долинные тополевые леса Кустарниковые степи с Сагадапа Ьипде1 Холодно-полынно-змеевковые опуст. степи

Аллювиогенные речных долин в котловине (АГ Ктл) Аллювиопетро-группировки с Salix ledebouríana Петрофитные кустарниковые степи Серии петрофитных степей Переходные ценозы Опустыненные змеевковые степи

Аллювиогенные речных долин в зоне «висячих», континентальных дельт (АГ КД) Аллювиогруппи-ровки и пойм, кустарники Разнотравные полидоминантные луга Остепненные березовые леса Солонцеватые и мелкодерно-винные степи Опустыненные гапечно-ковылковые степи

Аллювиогенные озерных депрессий (АГОД) Галогруппировки с Suaeda comiculata Галофитные луга с Pucci-пеШа sp. sp Солонцеватые корневищные, крупнодерновин. степи Переходные ценозы Опустыненные нанофитоно-вые степи

Примечание'. В этой таблице даны условные индексы, обозначающие разные типы ПВР, сокращенные названия экотопов и наиболее типичные для них фитоценозы.

Применение экологических классификаций при анализе флористического состава ПВР Тувинских котловин

Частная система жизненных типов, выделенная в целях исследования, характеризует пути «сживания» растений и, следовательно, способы формирования фитоценозов как целостных систем. Алгоритм выделения ЖТ следующий. (1) Стандартное эколого-морфологическое описание для выделения основных для данного региона «архетипов» растений. (2) Выделение типологических единиц ЖТ по принципу объединения видов со сходным способом освоения пространства в сообществе. (3) Описание по выделенным косвенным параметрам площади обитания растений, их экологических ниш (ЭН) (Работнов, 1973; Уиттекер, 1980). Различие форм роста у растений при этом понимается как проявление дифференциации ниш (Джиплер, 1988). Для того, чтобы сравнить проявления дифференциации ниш изученных видов, необходимо привести разнообразные жизненные формы к унифицированным показателям. Поэтому были выбраны такие параметры освоения пространства в фитоценозе (площади обитания) для каждой жизненной формы, как:

• высота растений (И), позволяющая сравнить ось дифференциации в высоту, относительные единицы в данном случае отражают наиболее типичные для растений ярусы;

• структура площади обитания (5) в нижнем ярусе, косвенно отражающая ее размер: для моноцентрическихЖФ-1-2 единицы, для неявнополицентрических

- 3 единицы, и для полицентрических, клонообразующих видов, отличающихся предельно сложной и большой площадью обитания, - 5 единиц;

• интенсивность освоения уже «завоеванного» пространства (I), оценивалась по среднему числу побегов (см. табл.11), для мультипобеговых, чтобы отразить их резко отличное большое количество побегов - 5 единиц;

• время удержания площади обитания (Ц было оценено по наиболее типичной продолжительности существования побегов (минимальный балл - 1 для однолетних растений, максимальный балл - 6 для древесных ЖФ);

• общая подвижность (V) в относительных единицах была определена по интегральной оценке вегетативной и репродуктивной подвижности, так, наименее подвижными являются древесные ЖФ (1 балл), высокоподвижными

- длиннокорневищные и корнеотпрысковые формы, а также однолетние растения (6 баллов);

Таким образом, виды, предварительно объединенные в группы по эколого-морфологическим характеристикам, были вторично описаны, сточки зрения проявления их физиономического облика и особенностей жизненного цикла, по определенным параметрам. Такое вторичное унифицированное описание растений позволяет провести сравнение их дифференциации во времени и пространстве в едином масштабе, абстрагируясь от частных признаков растений, их жизненных форм. В результате были выделены применительно к исследованному региону следующие «Жизненные Типы» (табл.4).

Таблица 4

Относительная характеристика параметров площади обитания жизненных типов (ЖТ) растений, формирующих ПВР Тувинских котловин

ЖТ ь Б I 1 V

(в относительных единицах)

РорЫиэ-тип 5 1 1 6 1

ЯИос1о<1епс1гоп-тип 4 2 3 ■ 5 2

Сагадапа рудтаеа-тип 3 3 2 5 3

№порЬу{оп-тип.. .1 1 2 4 . 2

ЕрЬ|ес1га-тип - 1 ; 3 2 4 3

А^эвит-тип 1 • 1 2 3 1

ТИутиэ-тип 1 3 5 3 4

Тагахасит-тип 2 1 2 2 1

ваИит-тип 2 . 1 2 2 2

ЭНра-тип 2 2 5 2 2

\/егошса ¡псапа-тип 1 5 .5 2 4

Е1ути5-тип 2 5 . 2 2 5

1.арри1а-тип 1 1 1 1 6

СиБаЛа-тип 1 " 0 1 ' 1 6

\Лаа-тип 3 3 1 1 2

Выделенные 15 «жизненных типов» (ЖТ) отличаются друг от друга особой стратегией захвата и удержания площади обитания, а значит, являются косвенной характеристикой ниш растений в сообществе. В зависимости от особенностей экотопа и фитоценозов получают преимущества определенные ЖТ. Поэтому использование данной классификации показывает степень дифференциации ниш растений в сообществах ПВР. Большую долю видов, формирующих ПВР степных фитоценозов, составляют травянистые растения (83%). Из них на первом месте по числу видов-высоко подвижный Ё1утиз-тип (21 %), на втором - неподвижный Тагахасит-тип (19%), на третьем - продвигающийся СаПит-тип и далее - вагативный (Зозулин Г.М., 1968) 1_арри1агтип (14% и 13% соответственно). Заметное место занимает характерный для зональных сообществ ЭЙра-тип (8%). Остальные ЖТ занимают второстепенные позиции по числу видов, однако, это не всегда соответствует их ценотической значимости.

Биотопические комплексы выделены по методике И.В.Стебаева (1971), адаптированной применительно к модульным организмам - растениям. Всего для изучаемого региона было выделено 10 БК растений, отличающихся друг от. друга различной ролью в формировании растительного покрова, а значит, обладающих различными адаптационными комплексами (Пианка, 1981).

Технология выделения этих БК опиралась на количественные показатели, свидетельствующие о тяготении видов к инициальным, характерным и терминальным экотопам. Видовые данные, проективное покрытие (ПП) и экземплярная насыщенность (ЭН) были внесены в индивидуальные видовые матрицы, являющиеся стандартными для анализа как видовых, так и фитоценотических данных (табл.1). После введения этой информации в матрицы были получены картины распределения видов в исследуемом районе, или матричные ареалы (МА). Для каждого вида была вычислена преференция (предпочтение) - показатель комфортности вида в данном биотопе. Преференция свидетельствует о степени реализации вида в конкретных условиях (Стебаев, 1986) и позволяет привести к единому масштабу предпочтение растением того или иного биотопа, а вычисляется она следующим образом:

для видового ПП: Рпп= (ППх/ ППтах) х 100%; для видовой ЭН: р"^ (ЭНх/ ЭНтах) х 100%, где Р,т- преференция вида по проективному покрытию, ППх -проективное покрытие вида в данной точке, ППтах - максимальное зафиксированное проективное покрытие данного вида; Рзн - преференция вида по экземплярной насыщенности, ЭНх - экземплярная насыщенность вида в данной точке, ЭНтак - максимальная зафиксированная экземплярная насыщенность данного вида. В данном случае максимальные значения показателей видов берутся в типичных для изучаемого региона сообществах.

Однако после вычисления преференции возникли следующие сложности: Р„ и Рзн не совпадали для вида в одной точке. Для того, чтобы измерить и сравнить «стратегические» способности разных видов, было вычислено отношение Рпп к Рзн (по устному сообщению В.В.Молодцова). Таким образом, был введен коэффициент пластичности:

Кпл=Рпг/Рэц-

В результате анализа значений Кпл была выявлена «стратегическая» структура совокупности ценопопуляций каждого вида в МА. Это позволило ввести еще один критерий для определения БК. Схожие значения и расположение Кпл в матрице означают схожие способы реализации сравниваемых растений в конкретных фитоценозах. Более подробно биологическая значимость данного коэффициента была описана ранее (Гижицкая, 1994). Для окончательного разделения видов по БК были проанализированы ареалы их распространения, где изолинии объединяют участки с ранжированными значениями средних для биотопов Кпл в матрицах, форма которых соответствует таблице 3. Это позволяет анализировать смену стратегий ценопопуляций видов в пределах их распространения для изученного региона.

Виды инициальных экотопов приспособлены к интенсивному режиму нарушений, который создается гравитационными склоновыми процессами, эрозионным действием водотока, эоловыми процессами, колебаниями концентрацией солей. Как правило, они первыми заселяют обнажающиеся участки и формируют пионерные группировки. Эти растения составляют в разных типах мезокатен четыре биотопических комплекса: литогенный, аллювиогенные речной и озерный, а также псаммогенный. Эти БК, по сути, и есть «строительные блоки» азональной (или интразональной) растительности в экстремальных условиях, развитие которой определяется, в большей степени, субстратом. Для инициальных БК Кпл варьирует незначительно (20 единиц), как правило, эти виды реализуют себя за счет увеличения числа особей, а не за счет «господства ассимиляционных тканей» в ценозах.

Специфические для определенных типов мезокатен БК отличаются большим числом видов. Большинство из них формируют экстразональную растительность в долинах рек, на горных склонах. В местообитаниях, микроклимат которых подобен макроклимату той зоны, где данная растительность занимает плакоры, и частота естественных нарушений сравнима со временем, необходимым для формирования сообществ, эти комплексы создают «характерные» ценозы. Такие характерные комплексы присущи для литогенных, аллювиогенных речных и озерных рядов. Выделяется комплекс видов, которые принимают участие в организации сообществ экстразонального плана (как правило, это луговые степи) во всех типах катен, поэтому он был назван литогенно-аллювиогенным. Амплитуда между минимальными и максимальными значениями Кпл характерных БК достигает средних значений (около 35-ти единиц), за исключением древесных и некоторых кустарниковых видов, которые реализуют свою пластичность за счет освоения верхних ярусов сообщества, там, где для этого достаточна дополнительно поступающая влага. Для плакорных поверхностей был выделен комплекс растений, формирующих зональные сообщества, которые одновременно являются терминальными для всех без исключения экологических рядов. Поэтому этот БК был назван терминальным. Однолетние растения, не имеющие явного тяготения к какому-либо биотопу и встречающиеся везде, за исключением солончаков и влажных долинных лесов, были внесены в вагативный, или «странствующий» БК. По всей видимости, эти виды первыми занимают не экстремальные по своим условиям участки с «экологическим вакуумом» после повреждений (например, степные участки после повреждения растительного покрова временными водотоками). Терминальные и вагативные виды отличаются относительно высокой амплитудой Км-1 (до 50-ти единиц).

Среди описанных комплексов первое место по видовому богатству занимают инициальный и характерный аллювиогеные речные БК, а также

характерные литогенно-аллювиогенный и литогенный комплексы (доля в общем числе видов - от 13 до 19%). Остальные комплексы имеют приблизительно равное число видов (от 8 до 5%), минимальное число видов - 1% составляют характерный аллювиогенный озерный комплекс.

Анализ особенностей сложения системы ПВР изученных степных котловин методами натурного моделирования с помощью спектров ЖТ и БК показал их общие свойства и отличия. Это позволило определить структурно-динамическую функцию каждого ряда в растительности ландшафта, и значит, определить сукцессионную систему.

1. Инициальные ценозы представляют собой, как правило, пионерные группировки с доминированием инициальных БК и специфических ЖТ. Развитие растительности стартовых позиций ценоклинов обусловлено, с одной стороны, фактором случайности, сопровождающим внешние энергетические возмущения, а с другой стороны, - действием «сита» абиотической среды (Разумовский, 1981). Инициальные группировки отличаются высоким видовым богатством. Исключение составляют сообщества, где кроме динамичности среды, их развитие лимитируется экстремальными экологическими условиями (например, высокой концентрацией солей), сводя на нет случайность заселения обнажающихся участков неспециализированными видами. Хроническое уничтожение растительного покрова в этих зонах приводит к установлению режима хронического же заселения. Поэтому формирующаяся здесь растительность сохраняет за счет разнородного спектра видов потенциальную способность к различным вариантам сингенетического развития. Кроме таких стартовых группировок, в инициальных экотопах могут формироваться и азональные сообщества. Они максимально приспособлены к экстремальным условиям «постоянного омоложения». Инициальные биотопы в силу своей специфики предопределяют доминирований экзогенетических первичных сукцессий, поскольку доминирующая движущая сила изменений в сообществах -геоморфологические процессы, постоянно обнажающие субстрат. Но в поймах рек и на элевых участках горных склонов имеет место эндоэкогенез, предполагающий качественные изменения экотопа самими растениями, как правило, пойменными кустарниками и влекущими за собой вселение других видов.

2. Характерные ценозы, приуроченные к серединным позициям мезокатен, являются экстразональными. В экологически комфортном центре ценоклинов максимально реализуются варианты развития разнообразных ценозов и их комбинации. Это отражается и в спектрах БК: как правило, они здесь максимально разнообразны, то же самое касается и ЖТ. За счет более низкой частоты нарушений не ограничиваются возможности формирования субклимаксных сообществ, с одной стороны, и сохраняются стадии их демутационного восстановления, с другой. Исключение составляют те ПВР, в которых не создаются заметные микроклиматические эффекты

(аллювиогенные ПВР континентальных дельт, псаммогенные ПВР, аллювиогенные ПВР пересыхающих засоленных озер). В этом случае серединные позиции занимают комбинированные, переходные сообщества (петрофитные, псаммофитные, солонцеватые степи) с присутствием незначительных как в видовом, так и в ценотическом отношении характерных видов. Для этих позиций свойственны не столько экзогенетические дигрессии, инициируемые экзогенными силами рельефообразования, сколько сингенетические и эндоэкогенетические изменения растительности, продиктованные внутренней логикой развития сообществ. Особенно это справедливо для аллювиогенных ПВР рек с постоянным водотоком, где характерные позиции представлены долинными лесами, и эдификаторная роль древесного яруса предопределяет развитие остальных растений, что "подтверждается контрастными отличиями в видовом составе и спектрах групп по сравнению с граничащими сообществами. Особенно это характерно для тех экоклинов, где ярко выражен микроклиматический эффект. Кроме этих типов сукцессии, встречаются участки с экзогенетическими изменениями.

3. Экотонные ценозы. По направлению к терминальным позициям наблюдается постепенное выравнивание условий, увеличение площади экотопов, которые по своим характеристикам все более напоминают зональные. Поэтому сообщества, формирующиеся в этих условиях, более однородны по составу, в них уверенно завоевывают свои позиции виды терминального комплекса, и остаются виды, присущие для предшествующих серийных сообществ. Среди ЖТ начинают доминировать зональные. Таким образом, возникает своеобразный эффект фитоценотического «бутылочного горла» за счет сдерживающего воздействия зональных факторов, с одной стороны, и влияния характерных ценозов, с другой. Поэтому перед терминальными сообществами почти всегда регистрируется «скачок» вйдового богатства. Чем в большей степени выражены микроклиматические инверсии в пределах мезокатены, тем в большей степени заметен такой эффект.

4. Терминальные ценозы, заканчивающие ПВР, имеют кинетическую завершенность как концевое звено ценоклина, что доказывается однородным спектром с, практически, одним, терминальным БК, специфическим набором ЖТ, низким видовым богатством и стабильными интегральными параметрами фитоценозов. На плакорных участках, как наиболее спокойных, изменения в растительном покрове предопределяются, в большей степени биотическими взаимодействиями, что приводит к доминированию сингенетических сукцессий, предполагающих векторное развитие зональных степей. По мере продвижения к плакорам наблюдается .нарастающее влияние зональной биоты на организацию фитоценозов и их сукцессионное развитие.

Таким образом, растительность мезокатены - ПВР - неоднородена как по своим эколого-фитоценотическим (структурным) параметрам, связанным с градиентом императивных факторов, так и по сукцессионным (временным) параметрам. Совокупность коренных ассоциаций, а также все коренные и вторичные ассоциации, служащие стадиями ее становления, входят в состав ПВР фитоценозов и являются сукцессионной системой (Разумовский, 1981) вне зависимости от вида сукцессии.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Диапазон изменений императивных факторов (влажность, засоление, субстрат, частота нарушений) в экоклинах 9-ти типов мезокатен предопределяет разнообразие растительных сообществ и их функционально-динамическую роль в соответствующих 9-ти вариантах ПВР.

2 Создана частная экологическая классификация Биотопических Комплексов (БК) растений. Полученные 10 БК объединяют виды со схожей биотопической приуроченностью в исследованном регионе и формируют весь спектр серийных сообществ в существующих рядах растительности. Разработана система жизненных типов растений, которая позволила оценить способ реализации видов в экологическом пространстве исследованных фитоценозов. Выделенные на основании эколого-морфологического анализа 15 «жизненных типов» (ЖТ) отличаются друг от друга особой стратегией сохранения площади обитания, а значит, являются косвенной характеристикой экологических ниш растений.

3. В спектрах БК серийных фитоценозов ПВР отмечены следующие особенности. Инициальные сообщества формируются видами, принадлежащими разным БК с обязательным присутствием инициальных видов. Исключение составляют инициальные сообщества жестко лимитированных экотопов, в которых исключена случайность заселения из-за действия строгого экотопического отбора. Для сформированных сообществ характерны либо моночленные, либо спектры БК с явным превосходством характерных или терминальных видов. Выявленные типы спектров ЖТ для серийных фитоценозов котловинных степей позволили заключить, что инициальные ценозы формируются, как правило, немногочисленными узкоспециализированными жизненными типами. Чем более зрелым, оструктуренным является сообщество, тем более разнообразен по числу ЖТ спектр видов, их формирующих.

4. Использование метода натурного моделирования в качестве основы позволило определить особенности сложения системы ПВР как сукцессионной системы растительности изученных Тувинских котловин. Разные варианты ПВР сохраняют механизмы сукцессионного восстановления и развития растительности изученных котловин Тывы как функцию отклика на весь спектр изменений императивных факторов среды в соответствии с законом необходимого разнообразия Эшби.

Основные положения диссертации отражены в следующих публикациях автора:

Гижицкая С.А. Использование ландшафтно-биотопических комплексов в стратегии природоохранных работ // Состояние и пути сбережения генофонда диких растений и животных в Алтайском крае: Тезисы докладов к конференции. - Барнаул, 1992. - С.10.

Гижицкая С.А. Выделение биотопических комплексов растений при описании сукцессионных рядов степных фитоценозов Тувы // Сибирский экологический журнал. - Новосибирск, 1994. - № 5. - С.483-487.

Гижицкая С.А. Сукцессионная система степной растительности Тувинских котловин // Oikos. - Новосибирск, 1997. - № 1. - С. 10-17.

Гижицкая С.А. Использование метода изоквант в описании пространственно-временных рядов фитоценозов Тувы как пример системного подхода к изучению геосистем // Комплексное изучение аридной зоны Центральной Азии: Материалы международного рабочего совещания (1214 сентября 1994 г., Кызыл). - Кызыл: Изд-во ТувИКОПР СО РАН, 1998. -С.129-133.

Стебаев И.В., Пшеницына Л.Б., Молодцов В.В., Гижицкая С.А.

Растительный покров и его деструкторы - саранчовые (Acrididae) в сукцессионных рядах пересыхающих речных потоков в Убсунурской котловине Тувы // Сибирский Экологический Журнал. - Новосибирск,1999. - № 5. - С.533-543.

Подписано к печати 15.03.2000. Формат 60x84 /16. Печать RISO. Уч.-изд.л.1. Усл.п.л.1. Тираж 100 экз. Заказ № 79.

Педуниверситет, Новосибирск, 126, Вилюйская, 28

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гижицкая, Светлана Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1 Физико-географическая характеристика района исследований.

1.1 Физико-географическое обоснование границ исследуемого ботанико-географического региона.

1.2 Основные физико-географические факторы, определяющие разнообразие пространственно-временных рядов степной растительности Тувинских котловин.

Глава 2 Методы сбора и анализа материала.

2.1 Методы сбора материала и его объем.

2.2 Методы анализа материала.

Глава 3. Подходы к изучению и интерпретации особенностей сложения пространственно-временных рядов степной растительности (литературный обзор).

3.1 Определение пространственно-временных рядов растительности как самостоятельных объектов изучения.

3.2 Развитие подходов к изучению и интерпретации пространственно-временных рядов растительности.

3.3 Реализация подходов к изучению и интерпретации ПВР для степной растительности Тувинских котловин.

Глава 4. Особенности сложения пространственно-временных рядов степной растительности Тувинских котловин.

4.1 Определение границ, структуры и алгоритма исследования ботанико-географического региона.

4.2 Применение экологических классификаций при анализе флористического состава ПВР Тувинских котловин.

4.2.1 Выделение жизненных форм при анализе сложения ПВР степных фитоценозов Тувинских котловин.

4.2.2 Выделение экологических групп при анализе сложения ПВР степных фитоценозов Тувинских котловин.

4.2.3 Выделение фитоценотических (эколого-ценотических) групп видов, формирующих ПВР степных котловин Тувы.

4.2.4 Выделение биотопических комплексов растений при описании ПВР Тувинских котловин.

4.3 Анализ серийных фитоценозов и системы ПВР степной растительности.

4.3.1 Автоморфные ПВР.

4.3.1.1 Литогенные ПВР скальных склонов горных систем, окаймляющих котловины.

4.3.1.2 Пролювио-делювиогенные ПВР в пределах предгорных шлейфов выноса.

4.3.1.3 Литогенные ПВР останцовых гор в степных котловинах.

4.3.1.4 Псаммогенные ПВР Убсунурской котловины.

4.3.2 Гидроморфные ПВР.

4.3.2.1 Аллювиогенные речные ПВР.

4.3.2.2 Аллювиогенные ПВР озерных депрессий.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности сложения пространственно-временных рядов степных фитоценозов Центрально-Тувинской и Убсунурской котловин"

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. Изучение особенностей сложения пространственно-временных рядов растительности как «арены» сукцессионных процессов является необходимым условием для выявления основных трендов в развитии фитоценозов изучаемого региона. Проблемам динамики растительности в современной фитоценологии уделяется достаточное внимание (Василевич,1993). Причем в большей степени исследуются механизмы отдельных сукцессий (движущие силы, модели, этапы формирования стабильного сообщества), нежели в целом «сукцессионные системы» (Разумовский,1981). Такое положение в этой области фитоценологии связано со сложностями исследования последовательных смен растительных сообществ в режиме реального времени, с одной стороны, и сложностью интерпретации данных, полученных в результате наблюдения стадий сукцессии в различных сообществах, с другой стороны (Маргалеф,1992).

Возможным решением этой проблемы может стать изучение пространственно-временных рядов растительности в определенном ботанико-географическом регионе (Разумовский, 1981), отражающих совокупный отклик сообществ на естественный режим природных нарушений (Носс,1995), и выражающийся в последовательных сменах фитоценозов - сукцессиях. Исследования в этом направлении, включаясь в круг задач «Конвенции по биоразнообразию», позволяют частично ответить на вопрос «.почему в одних экосистемах биоразнообразие выше, чем в других, и как связаны между собой биоразнообразие и совершенство организации экосистем»? (Мордкович, 1994). Немаловажно и освещение проблемы (3-разнообразия, как одного из функциональных параметров биосферы. Подобные исследования играют значительную роль в проектировании охраняемых природных территорий. Очень важно, чтобы заповеданные участки обладали свойством восстановления, что возможно только в том случае, когда сохраняется оптимальное сочетание сообществ на различных сукцессионных стадиях, в пределах различных пространственно-временных рядов (Носс,1995).

Пространственно-временные ряды растительности являются функционально единой системой. Если для сохранения вида необходимо, как минимум, существование сообщества, то гарантия сохранения сообщества - существование пространственно-временного ряда, как «носителя» восстановительных свойств растительности. Данное рассуждение является логическим продолжением концепции Зеленой Книги Сибири (Седельников, 1996, стр.8). Изучение функционально-динамического потенциала системы растительных сообществ в ландшафте (что входит в круг задач данной работы) позволит более обоснованно подходить к выбору ключевых фрагментов степной растительности в целях охраны.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Цель данной работы - показать методами натурного моделирования особенности сложения пространственно-временных рядов степных фитоценозов как сукцессионную систему растительного покрова котловинных степей Тувы. В связи с поставленной целью решались следующие задачи:

Определить основные факторы разнообразия пространственно-временных рядов степных фитоценозов Тувы.

Разработать частные экологические классификации: систему жизненных типов (ЖТ) растений, выявляющую сукцессионно-значимые биологические свойства видов и систему Биотопических Комплексов (БК) растений, для диагностики эколого-ценотической роли видов, слагающих пространственно-временные ряды растительности степных котловин Тувы.

Проанализировать типы спектров ЖТ и БК для серийных фитоценозов котловинных степей и обосновать шкалу «зрелости» для степных фитоценозов котловин Тувы как характеристику особенностей сложения пространственно-временных рядов.

Описать сукцессионную систему степей котловин Тувы на основе методов натурного моделирования.

ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНЕСЕННЫЕ НА ЗАЩИТУ.

1. Все разнообразие существующих фитоценозов изученных котловин Тувы можно вместить в 9 исходных пространственно-временных рядов, коррелятных 9 экоклинам выделенных мезокатен.

2. Созданная частная фитоценотическая система жизненных типов позволяет выявить способы реализации (стратегию) видов в сообществах на основании структуры площади обитания отдельных растений. Разработанная на количественных видовых показателях классификация БК растений степных фитоценозов изученных котловин является достаточно точным инструментом для анализа особенностей сложения пространственно-временных рядов степной растительности, а также отражает пути сукцессионного развития фитоценозов.

3. Состав спектров по биотопическим комплексам и жизненным типам позволяют выявить особенности сложения и функционально-динамические взаимосвязи серийных фитоценозов в рассматриваемых рядах.

4. Методы натурного моделирования позволяют выявить взаимосвязь между режимами естественных нарушений и особенностями сложения серийных фитоценозов пространственно-временных рядов, отражая сукцессионную систему котловинных степей Тувы.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ. Результаты данной работы позволят подойти к природоохранным мероприятиям с позиции сохранения не только эталонных, но и серийных сообществ. Иначе говоря, при решении вопросов сохранения и восстановления растительности, необходимо заповедовать целостные пространственно-временные ряды как носители восстановительных свойств растительного покрова. Выявление "алгоритма" сложения пространственно-временных рядов степной растительности дает возможность моделировать растительность по этим принципам в целях рекультивации, проектируя уже на ранних стадиях свойство ее самовосстановления.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Впервые для растительного покрова степей Тувинских котловин создана классификация БК растений на основе анализа их количественных показателей в сообществах, а также частная фитоценотическая система жизненных типов на основе структуры и способов формирования площади обитания растений. Данные экологические классификации позволили выявить особенности сложения пространственно-временных рядов степных фитоценозов как проявления сукцессионной системы данного типа растительности.

АПРОБАЦИЯ. Материалы диссертации были доложены на Всесоюзной Конференции по почвенной зоологии (1991) в форме стендового доклада, на научно-практических конференциях (1994, 1995, 1996, 1997) НГПУ, на семинарах лаборатории геоботаники ЦСБС СО РАН (1993, 1995, 1999), кафедры общей биологии НГУ (1991), кафедры ботаники и экологии НГПУ. По теме диссертации было опубликовано 5 работ объемом 2 п.л, 1 статья сдана в печать в Журнал Общей Биологии. Материалы диссертации были использованы в профессиональной преподавательской деятельности - при чтении лекций по общей экологии, экологии растений, охране природы для студентов биологических специальностей Новосибирского государственного педагогического университета.

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА РАБОТЫ. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, списка литературы (167 наименований, в том числе 163 на русском, 4 на иностранных языках) и приложения. Текст диссертации изложен на 210 страницах, рисунков 80, таблиц 23. В приложении помещен аннотированный список видов, вовлекаемых в анализ.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Гижицкая, Светлана Александровна

ВЫВОДЫ

I Диапазон изменений императивных факторов (влажность, засоление, субстрат, частота нарушений) в экоклинах 9-ти типов мезокатен предопределяет разнообразие растительных сообществ и их функционально-динамическую роль в соответствующих 9 вариантах ПВР.

11 В результате анализа количественных показателей отдельных видов были созданы частные экологические классификации, позволившие раскрыть особенности сложения серийных фитоценозов в ПВР. а Созданные 10 Биотопических Комплексов (4 инициальных комплекса, 3 характерных, терминальный и вагативный БК) объединили виды со схожей биотопической приуроченностью в исследованном регионе, которые формируют весь спектр серийных сообществ ПВР. b Разработанная система жизненных типов растений позволила оценить способ реализации видов в экологическом пространстве исследованных фитоценозов. Выделенные на основании эколого-морфологического анализа 15-ть "жизненных типов" (ЖТ) отличаются друг от друга особой стратегией сохранения площади обитания и являются косвенной характеристикой экологических ниш растений в сообществе. Ill При изучении спектров БК и ЖТ фитоценозов в ПВР были обнаружены следующие особенности их сложения: а Инициальные группировки формируются видами, принадлежащими разным биотопическим комплексам, с обязательным присутствием инициальных видов, Причем доля инициальных БК увеличивается с возрастающим действием экотопического отбора. Для сформированных сообществ характерны простые спектры с господством характерных, терминальных БК. Ь Инициальные группировки формируются, как правило, немногочисленными узкоспециализированными жизненными типами, чем более зрелым, оструктуренным является сообщество, тем более разнообразен по числу ЖТ спектр видов, их формирующих IV Использование метода натурного моделирования в качестве основы позволило определить особенности сложения системы ПВР как сукцессионной системы растительности изученных тувинских котловин. Инициальные экотопы обусловливают развитие растительности в хроническом режиме аллогенных дигрессий/демутаций, сохраняя за счет разнородного спектра видов потенциальную способность к различным вариантам сингенетического развития. Разнообразные экстразональные сообщества центра мезокатен складываются под влиянием экологически комфортных условий. Реализация всевозможных вариантов развития разнообразных растительных сообществ и их комбинаций происходит за счет более низкой частоты нарушений, позволяющих сохранять стадии их демутационного восстановления. В результате для характерных позиций свойственны не только экзогенетические дигрессии, инициируемые экзогенными силами рельефообразования, но и реализация внутреннего потенциала фитоценозов к автогенному, эндоэкогенетическому развитию. В случае снижения микроклиматических эффектов серединные позиции занимают комбинированные, переходные сообщества, напоминающие эктонные-2 с эффектом фитоценотического "бутылочного горла". Выполняя функцию буфера между характерными сообществами и зональными степями, экотонные-2 ценозы подвержены как эндоэкогенетическим сукцессиям, связанным с процессами сживания растений, разных по экологии, так и экзогенетическим сукцессиям, вызванным привычными миграциями диаспор из пограничных фитоценозов. Терминальные позиции, заканчивающие ПВР, имеют кинетическую сингенетическую завершенность, как концевое звено ценоклина. Таким образом, разные варианты ПВР сохраняют механизмы сукцессионного восстановления и развития растительности изученных котловин Тувы, как функцию отклика на весь спектр изменений императивных факторов среды в соответствии с законом необходимого разнообразия Эшби.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Рассмотрев особенности сложения системы ПВР изученных степных котловин методами натурного моделирования мы можем выделить их общие свойства и отличия. Это позволит определить структурно-динамическую функцию каждого ряда в растительности ландшафта, и значит, определить ее сукцессионную систему.

Инициальные экотопы ПВР изученных котловин характеризуются самым интенсивным режимом естественных нарушений, отличаясь друг от друга условиями влажности, засоленности, характеристиками субстрата. Соответствующие им растительные сообщества представляют собой, как правило, пионерные группировки с доминированием специализированных видов. Развитие растительности стартовых позиций ценоклинов обусловлено, с одной стороны, фактором случайности, сопровождающим внешние энергетические возмущения, а с другой стороны - действием "сита" абиотической среды (Разумовский, 1981). Поэтому инициальные группировки растительности отличаются высоким видовым богатством. Исключение составляют сообщества в таких экотопах, где кроме динамичности среды, их развитие лимитируется экстремальными экологическими условиями (например, высокой концентрацией солей), сводя на нет случайность заселения обнажающихся участков неспециализированными видами. Хроническое уничтожение растительного покрова в этих зонах приводит к установлению режима хронического же заселения соответствующих экотопов. Поэтому формирующаяся здесь растительность редко достигает стадий финального, оформленного сообщества, сохраняя за счет разнородного спектра видов потенциальную способность к различным вариантам сингенетического развития. Говоря иными словами, инициальные ценозы находятся постоянно на той критической стадии, когда еще не произошел "выбор", ведущий к развитию, детерминированному экологическими условиями и "сживанием", обусловленным конкурентными взаимоотношениями между наиболее адаптированными видами. За счет этого сохраняется свойство открытости к любым вариантам развития. Кроме таких стартовых группировок, в инициальных экотопах могут формироваться и азональные сообщества. Они максимально приспособлены к экстремальным условиям "постоянного омоложения" (например, луговые фитоценозы).

Характерные экотопы, приуроченные к серединным позициям мезокатен, занимают экстразональные сообщества, формирующиеся в своеобразных микроклиматических условиях, обусловленных внешними энергетическими субсидиями. Их разнообразие обусловлено экологическими факторами, значения которых отличаются от зональных (например, более высокая влажность). Именно в экологически комфортном центре ценоклинов максимально реализуются всевозможные варианты развития разнообразных растительных сообществ и их комбинации. За счет более низкой частоты нарушений не ограничиваются возможности формирования субклимаксных сообществ, с одной стороны, и сохраняются стадии их демутационного восстановления, с другой. Исключение составляют те ПВР, в которых не создаются заметные микроклиматические эффекты (аллювиогенные ПВР континентальных дельт, псаммогенные ПВР, аллювиогенные ПВР пересыхающих засоленных озер). В этом случае серединные позиции занимают комбинированные, переходные сообщества (петрофитные, псаммофитные, солонцеватые степи) с присутствием незначительных как в видовом, так и в ценотическом отношении характерных видов. Таким образом, для характерных позиций свойственны не столько экзогенетические дигрессии, инициируемые экзогенными силами рельефообразования, сколько сингенетические и эндоэкогенетические изменения растительности, продиктованные внутренней логикой развития сообществ. Особенно это справедливо для аллювиогенных ПВР рек с постоянным водотоком, где характерные позиции представлены долинными лесами, и, естественно, эдификаторная роль древесного яруса во многом предопределяет развитие остальных растений, что подтверждается контрастными отличиями в видовом составе и спектрах групп по сравнению с граничащими сообществами.

Экотонные экотопы. По направлению к терминальным позициям наблюдается постепенное выравнивание условий, увеличение площади экотопов, которые по своим характеристикам все более напоминают зональные. Поэтому сообщества, формирующиеся в этих условиях, более однородны по составу, в них уверенно завоевывают свои позиции виды терминального комплекса. Тем не менее, в этих экотонных фитоценозах еще остаются виды, присущие для предшествующих серийных сообществ. Таким образом, возникает своеобразный эффект фитоценотического "бутылочного горла" за счет сдерживающего воздействия зональных факторов, с одной стороны, и влияния характерных ценозов, с другой. Поэтому перед терминальными сообществами почти всегда регистрируется "скачок" видового богатства. Причем, чем в большей степени выражены микроклиматические инверсии в пределах мезокатены и получают большее развитие экстразональные сообщества, тем в большей степени заметен такой эффект.

Терминальные экотопы, заканчивающие мезокатены, имеют кинетическую завершенность, такое же свойство присуще и соответствующим им сообществам как концевому звену ценоклина, что доказывается однородным спектром с практически одним, терминальным БК, специфическим набором жизненных типов, низким видовым богатством и стабильными интегральными параметрами фитоценозов.

Представленные тенденции справедливы для всех выделенных вариантов ПВР и их контрастных типов (рис.78). В разных рядах доминирующие сукцессии имеют свои особенности, причем эти отличия наиболее контрастны на стартовых позициях (рис.79). Инициальные экотопы в силу своей специфики предопределяют доминирование экзогенетических первичных сукцессий, поскольку доминирующая движущая сила изменений в сообществах -геоморфологические процессы, постоянно обнажающие субстрат. Но в поймах рек и на элевых участках горных склонов имеет место эндоэкогенез, предполагающий качественные изменения экотопа самими растениями, как правило, пойменными кустарниками, влекущими за собой вселение других видов (рис.79). В центре ценоклина изменения в фитоценозах в большей степени определяются логикой эндоэкогенеза, поскольку частота нарушений позволяет сформировать реальные сообщества, качественно меняющие среду (закрепление субстрата, аккумуляция влаги, формирование почв и т.п.). Особенно это характерно для тех экоклинов, где ярко выражен микроклиматический эффект. Кроме этих типов сукцессионного развития, могут встречаться участки, претерпевающие и экзогенетические изменения. На плакорных участках, как наиболее спокойных, изменения в растительном покрове предопределяются в большей степени биотическими взаимодействиями, что приводит к доминированию сингенетических сукцессий, предполагающих однонаправленное, векторное развитие зональных степей (рис.79). Таким образом, по мере продвижения к терминальным позициям наблюдается нарастающее влияние самой биоты на организацию фитоценозов и их сукцессионное развитие. Учитывая полученные результаты, можно определить временную и пространственную взаимосвязь между серийными сообществами как для всего фитоландшафта макрокатены, так и для отдельных ПВР мезокатен (рис.80)

Рис.80 Схема сукцессионных (временных) рядов in situ и экологических (пространственных) рядов растительности идеализированной макрокатены. In -начальные, инициальные стадии развития фитоценозов (пионерные группировки); Sr -промежуточные, серийные фитоценозы; KI - терминальные (субклимаксные) стадии развития фитоценозов. Штриховкой показаны господствующие стадии.

1 В пределах идеализированной макрокатены можно выделить отдельные мезокатен ы. Каждая мезокатена является системой и характеризуется режимом геохимического стока. Геохимический сток может быть разложен на отдельные составляющие: глубинный, приповерхностный, поверхностный твердый и жидкий стоки и биосток. Движущая сила поверхностного стока в я ^ l/xj /X In ч

Sr пределах мезокатены - доминирующий экзогенный процесс рельефообразования и определяющий фактор сукцессионного процесса.

2 Каждая позиция мезокатены характеризуется определенным режимом действия экологических факторов и своим режимом естественных нарушений. Следовательно, каждый биогеоценоз характеризуется специфическим структурно-кинетическим планом (Бяллович, 1973)

3 Верхние, элювиальные позиции характеризуются наиболее высокой частотой нарушений, и, следовательно, растительные сообщества периодически формирующиеся в этих условиях, имеют минимальный относительный возраст. Используя терминологию Г.Д. Дыминой (1987), СЦ здесь представлен 1-2 начальными стадиями, поскольку условия данных элювиальных ландшафтов являются экстремальными.

4 Средние, транзитные позиции характеризуются средней частотой нарушений и, следовательно, фитоценозы, формирующиеся здесь, имеют средний относительный возраст. СЦ представлен большим количеством стадий.

5 Трансэльаки (юммы) и пенеплен характеризуются минимальной частотой нарушений и максимальным относительным возрастом фитоценозов. СЦ наиболее сложен.

6 Аккумулятивные позиции вследствие эрозионной работы прибрежных вод являются экстремальными экотопами с высокой частотой нарушений. Ценозы здесь обладают малым относительным возрастом, поскольку находятся в условиях хронического восстановления по гидроморфному типу.

7 Таким образом, РП мезокатены неоднороден как по своим эколого-фитоценотическим (структурным) параметрам, связанным с градиентом императивных факторов, так и по сукцессионным (временным) параметрам. Сообщество каждой мезокатенной позиции имеет свою «экологическую историю», связанную локальным режимом естественных нарушений.

8 Для растительных ассоциаций, занимающих аналогичные мезокатенные позиции можно выделить аналогичные сукцессионные циклы, и, соответственно, терминальные стадии. Между сукцессионными циклами одной мезокатены можно выделить генетические связи, носителями которых являются пространственно-временные отношения ценопопуляций одного вида, совокупность которых и определяет «биологический» континуум.

9 Для плакорных позиций макрокатен Тувинских котловин можно выделить наиболее распространенное, зональное растительное сообщество - климакс. Для «паттерна» (Шмитхюзен, 1966) ландшафта, соответственно, можно выделить климакс-комплекс. Совокупность коренных ассоциаций климакса, а также все коренные и вторичные ассоциации, служащие стадиями ее становления и восстановления являются сукцессионной системой (Разумовский, 1981), вне зависимости от вида сукцессии. Вид сукцессии определяется общим режимом действия экологических факторов.

10 Субстратом сукцессионной системы является совокупность пространственно-временных сочетаний фитоценозов, которая является диссипативной структурой, возникающей как отклик на характерный для данного ботанико-географического региона режим естественных нарушений (или внешние энергетические возмущения). Пространственно-временные ряды отражают поле путей развития надорганизменных систем, или поле аттракторов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гижицкая, Светлана Александровна, Новосибирск

1. Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника. М., Л.: Наука, 1964. С. 315 321.

2. Александрова В.Д. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. Л.: Наука, 1969. -275 с.

3. Алехин В. В. Методика полевого изучения растительности и флоры. М.: Наркомпрос, 1938. 207 с.

4. Аптае-Саянская горная область. М.: Наука, 1969. 414 с.

5. Ананьев Г.С., Катастрофические процессы рельефообразования (понятия, методология), Экологические аспекты теоретической и прикладной геоморфологии, материалы международной конференции «III Щукинские чтения», Москва, 16-17 мая 1995. М.: 1995. С. 89-96.

6. Баженова О.И., Любимова Е.М., Рыжов Ю.В., Макаров С.А. Пространственно-временной анализ динамики эрозионных процессов на юге Восточной Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб.отд-ние, 1997. -208 с.

7. Базилевич Н.И. Малый биологический круговорот зольных веществ и азота при лугово-степном и степном почвообразовании // Почвоведение, 1958, № 12. С. 9 -28.

8. Базилевич Н.И. Обмен минеральных элементов в различных типах степей и лугов на черноземах, каштановых почвах и солонцах // Проблемы почвоведения. М.: Изд-воАН СССР, 1962. С. 148-207

9. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология: особи, популяции, сообщества. М.: Мир, 1989. Т. 1. - 666 с. ; Т.2 - 472 с.

10. Борщов И.Г. Материалы для ботанической географии Аралокаспийского края. Спб.: 1865. № 1. -190 с. (Приложение к 7-му Т. зап. императ. Акад. наук).

11. Ботт Э., Использование Microsoft Office 97, К., Диалектика, 1997. 416 с.

12. Бяллович Ю.П. Системы биогеоценозов // Проблемы биогеоценологии. М.: Наука, 1973. С. 37-47.

13. Вальтер Г. Общая геоботаника: пер. с нем. М.: Мир, 1982. 264 с.

14. Василевич В.И. Доминанты в растительном покрове // Ботан. журн., Т.76, № 12, 1991. С. 1674-1681.

15. Василевич В.И. Некоторые направления в изучении динамики растительности // Ботан. журн., 1993, Т. 78, № 10. С. 1 -15.

16. Василевич В.И., Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969. -232 с.

17. Вернадский В.И., Живое вещество, М.: Наука, 1978. 357с.

18. Волкова В.Г., Кочуров Б.И., Хакимзянова Ф.И. Современное состояние степей Минусинской котловины. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-е , 1979. -92 с.

19. Волковинцер В.И., Степные криоаридные почвы, Новосибирск: Изд-во Наука, Сиб.отд., 1978. -208 с.

20. Воронов А.Г., Геоботаника, М.: Наука, 1973. -374 с.

21. Выркин В.Б. Классификация экзогенных процессов рельефообразования // География и природные ресурсы, 1986, № 4, С. 20-24.

22. Глазовская М.А. Геохимические основы типологии и методики исследований природных ландшафтов. М.: Изд-во МГУ, 1964. 230 с.

23. Глазовская М.А. Геохимия природных и техногенных ландшафтов СССР, М., Наука, 1988. 115 с.

24. Горшкова A.A., Зверева Г.К. Экология степных растений Тувы. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-е, 1988. -116 с.

25. Грейг-Смит П., Количественная экология растений / Пер. с англ. М.: Мир, 1967. -360 с.

26. Грибова С.А., Исаченко Т.И., Картирование растительности в съемочных масштабах// Полевая геоботаника. Т. IV. Л.: 1972. С. 137 -309.

27. Гуричева H.H., Карамышева З.В., Рачковская Е.И. Опыт составления легенды к крупномасштабной карте растительности в пустынно-степной полосе Казахстана // Геоботаническое картографирование 1967. Л.: Изд-во Наука, Ленингр.отд-е, 1967. С. 57-67.

28. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша: Пер. с англ. М.: Мир, 1988. 184 с.

29. Димо H.A., Келлер Б.А В области полупустыни. Почвенные и ботанические исследования на юге Царицынского уезда Саратовской губернии. Саратов, 1907. 254 с.

30. Дохман Г.И. Материалы к истории фитоценологии. Бюлл. МОИП, отд. биол., 54, 2. 1949. С.

31. Дохман Г.И. Растительность Мугоджар. М.: Географгиз, 1954. 235 с.

32. Дылис Н.В. Межбиогеоценозные связи, их механизмы и изучение // Проблемы биогеоценологии. М.: Наука, 1973. С. 71 -79.

33. Дымина Г.Д. Онто- и филоценогенез. Объем основной эволюционирующей единицы фитоценоза. АН СССР, Сиб.отд-е, ЦСБС. Препр. Новосибирск, 1987. -53 с.

34. Дымина Г.Д. Сорная растительность Центральной Тувинской котловины // Изв. СО АН СССР Сер. биол. наук. Вып. 1. Новосибирск: Наука, Сиб.отд-е, 1983. С. 41 - 48.

35. Дэвис В. М., Геоморфологические очерки, М., Изд-во иностр.лит., 1962, 455 .

36. Ершова Э.А. Антропогенная динамика растительности юга Средней Сибири. Препринт Новосибирск: 1995. 53 с.

37. Ершова Э.А. Изменение степной растительности межгорных котловин под влиянием антропогенного фактора // Географические проблемы использования межгорных котловин Аптае-Саянской области: Тез. докл. конференции. -Барнаул, 1986. С. 61-63.

38. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Комаров A.C., Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии), М., Наука, 1988. 184 с.

39. Зонн C.B., Владимир Николаевич Сукачев: 1880 -1967. М.: Наука, 1987. -252 с.

40. Ильина И.С. Отражение пространственно-временных категорий растительности на крупномасштабных геоботанических картах II Геоботаническое картографирование 1991. Спб.: Наука, Спб. отд-е, 1992. С. 13 -21

41. Ипатов B.C., Кирикова Л.А., Фитоценология, Спб.: Изд-во Спб. ун-та, 1997. 316 с.

42. Исаков Ю.А., Казанская Н.С., Тишков A.A. Зональные закономерности динамики экосистем, М., Наука, 1986. -150 с.

43. Исаченко Т.И. О картографировании серийных и микропоясных рядов в долинах и озерных котловинах // Геоботаническое картографирование 1967. Л.: Изд-во Наука, Ленингр.отд-е, 1967. С. 42 56.

44. Ишанкулов М.Ш. Ландшафты конусов выноса аридных территорий: Автореф. . канд. геогр. наук. М., 1986. 37 с.

45. Казанская Н.С., Утехин В.Д. Опыт применения экологических шкал Л.Г. Раменского при количественном изучении динамики растительности // Ботан.журн., Т.56. № 8.-1971. С. 1135-1140.

46. Калинина A.B. Растительный покров и естественные кормовые ресурсы // Природные условия Тувинской автономной области. М.: Изд-во АН СССР, 1957. -С. 162-190.

47. Камелин Р.В. Кухистанский округ гор Средней Азии II Комаровские чтения. Л.: Наука, Ленигр.отд-е,1979. -Т.31. -117 с.

48. Касимов Н.С., Геохимия степных и пустынных ландшафтов, М., Изд-во МГУ, 1988.-254 с.

49. Коломыц Э.Г. Ландшафтные исследования в переходных зонах. М.: Наука, 1987. 120 с.

50. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. Новосибирск: Наука, Сиб.отд-е, 1976. -378 с.

51. Краукпис А.А Структурно-динамический фациальный анализ южно-таежного ландшафта Нижнего Приангарья // Южная тайга Приангарья. Л.: Наука, 1969. -с.32-119.

52. Крашенинников И.М. Цикл развития растительности долин степных зон Евразии (опыт анализа ландшафта методами ботанико-географического исследования) // Изв. Географического института, вып.З, 1922. С. 581 -597.

53. Крылов П.Н. Путевые заметки об Урянхайской земле // Зап. русск. географ, общ-ва по общей географии. Спб., 1903. Т.34. - № 2. -167 с.

54. Куминова А. В Основные ботанико-географические закономерности на карте растительности Тувы // Геоботаническое картографирование 1983. Л.: Наука, Ленингр.отд-е, 1983. С. 40 - 46.

55. Куминова A.B. Растительный покров Алтая. Новосибирск: РИО АН СССР, 1960. -450 с.

56. Куминова A.B. Характерные черты Алтае-Саянской геоботанической области // Изв. Том. отд. ВБО, 1973. Т.6. - С.23 - 34.

57. Лавренко Е.М. О фитогеосфере // Вопросы географии, 1949, вып. 15. С. 34 - 44.

58. Ломоносова М.Н. Растительность Уюкского хребта (Зап. Саян) // Растительный покров бассейна Верхнего Енисея. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-е,1977. С.41-106.

59. Лукичева А.Н., Сабуров Д.Н., Методы обработки геоботанических описаний для выделения растительных ассоциаций с учетом структуры ландшафта // Методы выделения растительных ассоциаций. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние. С. 52-79.

60. Ляпунов A.A., Яблонский C.B. теоретические проблемы кибернетики // Проблемы кибернетики М.,1963, вып. 9 № 8, С. 5 23.

61. Мазинг В.В. Теоретические и методические проблемы изучения структуры растительности. Тарту, 1969. -96 с.

62. Макмагон Дж. А., Сукцессии экосистем: предварительный сравнительный анализ // Биосферные заповедники, Труды советско-американского симпозиума. Л.: Гидрометеоиздат, 1982, с. 21-34.

63. Маргалеф Р. Облик биосферы, М., Наука, 1992. 214 с.

64. Медведев Ю.О. Опыт построения крупномасштабной карты сочетаний растительных сообществ (на примере нижнеилимской тайги). // Докл. Ин-та геогр. Сибири и Дальнего Востока, 1971, вып. 31, С. 47-57.

65. Миляева Л.С. Рельеф Тувинских котловин, Закономерности развития рельефа Северной Азии, Новосибирск, Наука, 1982. С. 106-115.

66. Миляева Л.С., Геоморфологическая формация и природно-территориальный комплекс, Системный анализ рельефа Сибири, Новосибирск, Наука. С. 87-101.

67. Миркин Б.М. Закономерности развития растительности речных пойм. М.: Наука, 1974. 172 с.

68. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985.-136 с.

69. Мордкович В.Г., Шатохина Н.Г., Титлянова А.А. Степные катены. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-е, 1985. -117 с.

70. Намзалов Б. Б. Опыт крупномасштабного картирования растительности гор Юго-Восточного Алтая // Геоботаническое картографирование 1991. П.: Наука, 1991. -С. 46-63.

71. Намзалов Б.Б. Степи Южной Сибири. Новосибирск Улан-Удэ: 1994. - 309 с.

72. Намзалов Б.Б., Королюк А.Ю. Классификация степной растительности Тувы и Юго-Восточного Алтая. Новосибирск: ЦСБС СО АН СССР. -1991. 84 с.

73. Нешатаев Ю.Н., Методы анализа геоботанических материалов, Л., Изд-во Ленингр.ун-та, 1987, 192 с.

74. Николис Г., Пригожин И. Познание сложного: введение. М.: Мир, 1990. -342 с.

75. Носс Р., Проект «Дикие земли». Стратегия сохранения дикой природы пер. с англ., Новосибирск, 1995. - 52 с.

76. Овчинников П.Н. О принципах классификации растительности //Сообщ. Тадж. фил. АН СССР, 1947. Вып.2. - С. 18 - 23.

77. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т. 1/2. - 704 с.

78. Определитель растений Тувинской АССР, Новосибирск, Наука, 1984. 335 с.

79. Пачоский И.К. Описание растительности Херсонской губернии. Херсон, 1917. Ч. 2: Степи. 336 с.

80. Печуркин Н.С. Энергия и жизнь, Новосибирск, Наука, Сиб. отд-ние, 1988. -105 с.

81. Пианка Э. Эволюционная экология: Пер. с англ. М.: Мир, 1981. 400 с.

82. Плотников В.В. Эволюция структуры растительных сообществ. М.: Наука, 1979. -275 с.

83. Полынов Б.Б. Избранные труды. М.: Изд-во АН СССР,1956. -751 с.

84. Преображенский B.C., О вертикальной поясности в межгорных котловинах // М., Изв. АН СССР, сер.география, 1958, 3, 151 168.

85. Пригожин И., Стенгерс И. Время, хаос, квант. Пер. с англ. М.: Изд-кая группа Прогресс, 1994.-272 с.

86. Природные условия Тувинской автономной области, М., АН СССР, 1957, Труды Тувинской комплексной экспедиции, 3. 277 с.

87. Проблемы теоретической геоморфологии, М., Наука, 1988, 265 с.

88. Работнов Т.А., Фитоценология, М., Изд-во МГУ, 1992. 352 с.

89. Равнины и горы Сибири, М., Наука, 1975. 352 с.

90. Разумовский С.М., Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука, 1981. -231 с.

91. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. // Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Л.: Наука, Ленингр.отд-е, 1971. С. 165 -225.

92. Раменский Л.Г. О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники // Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Л.: Наука, Ленингр.отд-е, 1971. С. 142 -165.

93. Растительные сообщества Тувы. Новосибирск: Наука, Сиб.отд-е, 1982. 208 с.

94. Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск: Наука, 1985. -256 с.

95. Ревердатто В.В. Саянская ботаническая экспедиция 1928 г. // Материалы по изучению Сибири. Новосибирск: Томск, 1931. Т.З. С.1 -44.

96. Рельеф Аптае-Саянской горной области, Новосибирск, Наука, Сиб.отд, 1988, 206.

97. Родин С.Н. Идея коэволюции. Новосибирск: Наука, Сиб.отд-е, 1991. -270 с.

98. Розенберг Г. С. Модели в фитоценологии. М.: Наука, 1984. 265 с.

99. Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-е, 1988. 222 с.

100. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений, М.: Гос.изд-во «Высшая школа», 1962. 378 с.

101. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971. -360 с.

102. Соболевская К.А. Основные моменты истории формирования флоры и растительности Тувы с третичного времени // Материалы по истории флоры и растительности СССР, М.-Л., Изд-во АН СССР, 1958, 3. С. 249-315.

103. Соболевская К.А. Растительность Тувы. Новосибирск, 1950. -140 с.

104. Сочава В. Б. Введение в учение о геосистемах. Новосибирск: Наука, 1978. -319 с.

105. Сочава В. Б. Растительный покров на тематических картах. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-е, 1979. -188 с.

106. Сочава В.Б., Классификация растительности как иерархия динамических систем // Геоботаническое картографирование 1972. Л.: 1972. С. 3-18

107. Стебаев И.В, Сагды Ч.Т., Курбатская С.С., Пивоварова Ж.Ф. Останец Ончаалан как натурная модель развития биогеоценозов стоковых серий ландшафтов Убсунурской котловины. Кызыл: Тувинское книжное изд-во, 1992. -182 с.

108. Стебаев И.В. Животное население и биогенная пространственно-функциональная организация биогеоценозов // Зоол.журн. 1979. - Т.7, вып.1. -С.5-13.

109. Стебаев И.В. Сукцессии и пространственная структура биогеоценозов в свете системной аппроксимации (на примере горных биогеоценозов Сибири) // Роль животных в функционировании экосистем. М.: Наука, 1975. С. 167 -170.

110. Стебаев И.В. Экологическое своеобразие и пространственная структура почвенно-зоологических комплексов каштановых и сопутствующих им почв гор юга Сибири: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. -1971. 55 с.

111. Стебаев И.В., Адаптация организмов, структуры популяций и сообществ насекомых в экстраконтинетальных пустынных условиях центральноазиатского типа, Организмы, популяции и сообщества в экстремальных условиях, Пущино, ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1986, 118-120 .

112. Стебаев И.В., Пивоварова Ж.Ф. Адаптационно-ценотическая специфика основных элементов биоты Убсунурской котловины, являющейся идеальной моделью для биосферного мониторинга в резкоконтинентальных условиях //

113. Советско-монгольский эксперимент «Убсу-Нур», многостороннее совещание стран-членов СЭВ, г. Кызыл, 1-10 августа 1989, Пущино, 1989, С. 7-11.

114. Стебаев И.В., Пивоварова Ж.Ф., др., Общая биогеосистемная экология, Новосибирск, Наука, 1993, 288.

115. Стебаев И.В., Сагды Ч.Т., Курбатская С.С. , Пивоварова Ж.Ф., Становление почв и их зоологических комплексов в ходе денудационного развития рельефа в криоаридных условиях Тувы II Пробл. Почв. Зоологии. Тбилиси: Мецниереба, 1987. С. 283-284.

116. Структура, фунционирование и эволюция системы биогеоценозов Барабы. Новосибирск: Наука, Сиб.отд-е, 1976. Т.1 -235 е., Т.2-495 с.

117. Сукачев В.Н. Биогеоценология и фитоценология //Докл. АН СССР. 1945 Т. 47, № 6. С. 447 449.

118. Сукачев В.Н. Идея развития в фитоценологии // Сов. ботаника. № 1-3. 1942. - С.5 -17.

119. Сукачев В.Н. О принципе генетической классификации в биогеоценологии // Журн. общ. биологии, 1944. -Т.5, № 4. С.213 -227.

120. Сукачев В.Н. Структура биогеоценозов и их динамика // Структура и формы материи, М., 1967 Наука, 560-577.

121. Тимофеев Д.А. Морфоструктуры, морфоскульптуры, рельеф и стадии их развития // Исследования взаимодействий факторов рельефообразования. Владивосток: ТИГ ДВНЦ АН СССР, 1977. С. 7 - 21.

122. Тимофеев Д. А. Современные проблемы зональности экзогенного рельефообразования, Климат, рельеф и деятельность человека, Казань, Изд-во Казанского университета, 1978, 9-21.

123. Тимохина С.А., Ханминчун В.М Allium mongolicum во флоре Тувинской АССР // Ботан.журн. 1977. - Т.62. - № 1. - С.82 - 84.

124. Тимохина С.А., Ханминчун В.М. Scorzonera ikonnikovii Lipsch. et. Krasch. -новый вид во флоре СССР // Ботан.журн. -1976. Т.61. - № 5. - С.730 - 732.

125. Титлянова A.A. Изучение биологического круговорота в биогеоценозе. Новосибирск: Наука, Сиб.отд-е, 1971. -31 с.

126. Титлянова A.A., Базилевич Н.И., др., Биологическая продуктивность травяных экосистем, Новосибирск: Наука, Сиб.отд-ние, 1988. -134 с.

127. Тишков A.A. Географические закономерности природных и антропогенных сукцессии. М.: Автореф. . д-ра геогр. наук, 1994. 81 с.

128. Топология степных геосистем. Л.: Наука, Ленингр.отд-е, 1970. 174 с.

129. Трасс Х.Х Геоботаника. История и современные тенденции развития. Л.: Наука, Ленингр.отд-е, 1976. -251 с.

130. Уиттекер Р., Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 327 с.

131. Фаглер П. Основы учения о почвах субтропических и тропических стран. М.: 1935. -63 с.

132. Философский энциклопедический словарь. М.: Советская энциклопедия, 1989.-928 с.

133. Флора Сибири Агасеае Orchidaceae. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-е, 1987. -247 с.

134. Флора Сибири Сурегасеае. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-е, 1990. -279 с.

135. Флора Сибири Lycopodiaceae Hydrocharitaceae.Новосибирск: Наука, Сиб. отд-е, 1988. -199 с.

136. Флора Сибири Роасеае. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-е, 1990. 361 с.

137. Флора Сибири Rosaceae. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-е, 1988. -199 с.

138. Хакен Г., Синергетика. М.: Мир, 1980. 213 с.

139. Ханминчун В.М. Сообщества Allium altaicum в Юго-Западной Туве и Юго-Восточном Алтае // Изв. СО АН СССР. Сер.биол.наук. - Вып. 2. -1985. - С 29 - 35

140. Ханминчун В.М. Сообщества плаунка кровяно-красного в Южной Туве // Ботан.журн. -1975. Т. 60. - № 9. - С. 1325 -1327.

141. Ханминчун В.М. Флора Восточного Танну-Ола (Южная Тува). Новосибирск. -Наука, Сиб.отд-е, 1980. -120 с.

142. Холод С.С. Крупномасштабное картирование растительности катен Субарктической тундры // Геоботаническое картографирование 1993. Спб.,1995. С. 3-21.

143. Холод С.С. Опыт анализа крупномасштабной геоботанической карты // Геоботаническое картографирование 1988. Л., 1988. С. 28 - 38.

144. Холод С.С. Структуры растительного покрова острова Врангеля как отражение ландшафтной обстановки и ее исторических изменений // Ботан.журн. 1993 Т.78 №5 С. 49-60.

145. Холод С.С. Фитокатены в растительном покрове горных территорий (на примере тундровой зоны Северо-Востока СССР) // Ботан.журн. 1991 Т.76 № 1 С. 42 51.

146. Черепанов С.К., Сосудистые растения СССР, П., Наука, Ленингр. отд-ние, 1981, 509.

147. Черепанов С.К., Сосудистые растения России и сопредельных государств, Спб., Наука, Спб. отд-е, 1995, 1015.

148. Шауло Д.Н. Флора островных степей Западного Саяна // Степная растительность Сибири и некоторые черты ее экологии. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-е, 1982. С. 117-121.

149. Шеляг-Сосонко Ю.Р., Крисаченко B.C., Мовчан Я.И. Методология геоботаники. Киев: Наукова думка, 1991. -272 с.

150. Шенников А. П. Теоретическая геоботаника за последние 20 лет // Сов. ботаника, № 5 1937.

151. Шилькрот Г.С., Кретова С.П., Смирнова Е.В. Экосистема озера Убсу-Нур -потенциал и качество воды // Информационные проблемы изучения биосферы. Убсунурская котловина природная модель биосферы. Пущино: Научный центр биол. исследований, 1990. С. 286 - 304

152. Шмитхюзен И. Общая география растений. М.: Прогресс, 1966. 309 с.

153. Шретер А.И. Состав и анализ флоры Центральной Тувы. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. - Москва. -1953. - 24 с.

154. Экосистемы в критических состояниях, М.: Наука, 1989. -155 с.

155. Элтон Ч. Экология нашествия животных и растений. М.: ИЛ, 1960. 360 с.

156. Юрцев Б.А., Основные направления современной науки о растительном покрове// Ботан. журн. 1988. - Т. 73. - № 10. - С. 1380 -1395.

157. Clements F.E. Dynamics of vegetation. Hafner. New York. 1949. 296 pp.

158. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. Chichester etc.: Wiley, 1979. 371 p.

159. Mechanisms and processes in vegetation dynamics / Special feature. Journal of vegetation science. 1993. Vol. 4/ N 2. P. 145 278.

160. Swanson, F.J. Geomorphology and Ecosystems // Forests: Fresh perspectives from ecosystem analysis. Proceed. 40th Annual Biol. Colloquium 1979. 1980. P. 159 -169

161. Аннотированный список видовформирующих ПВР степных фитоценозов Центрально-Тувинской и Убсунурской котловин

162. Виды Семейство ЖТ БК эг ФЦГ

163. Alisma plantago-aquatica L. Alismataceae 08Tx 02Ин.Аг.Р. Гг.Гдр ЮБлЛг, Вдн

164. Allium anisopodium Ledeb. Alliaceae 12EI 07X.J1.A. КсПт ОЗПтСт

165. Allium bellulum Prokh. Alliaceae 12EI ОбХ.Лг. КсПт ОЗПтСт

166. Allium clathratum Ledeb. Alliaceae 12EI 05Х.ЛГ. КсПт ОЗПтСт

167. Allium delicatulum Siev. ex Schult. & Schult, fil. Alliaceae 08Tx ОбХ.Лг. КсПт ОЗПтСт

168. Allium eduardii Steam Alliaceae 10St 07Х.Л.А. КсПт ОЗПтСт

169. Allium leucocephallum Turcz. ex Ledeb. Alliaceae 12EI 05Х.Лг. КсПт ОЗПтСт

170. Allium lineare L Alliaceae 12EI 07Х.Л.А. КсПт 04ЛгСт

171. Allium mongolicum Regel Alliaceae 10St 07Х.Л.А. КсПс ОЗПтСт

172. Allium ramosum L. Alliaceae 12EI 07Х.Л.А. Кс 04ЛгСт

173. Allium schoenoprasum L. Alliaceae 08Tx 02Ин.Аг.Р. Мз 09Лг

174. Allium senescens L. Alliaceae 10St 07Х.Л.А. КсПт ОбПтЛгСт

175. Allium stellerianum Willd. Alliaceae 12EI ОбХ.Лг. КсПт ОЗПтСт

176. Allium strictum Schrad. Alliaceae 12EI 07Х.Л.А. КсПт 04ЛгСт

177. Aegopodium alpestre Ledeb. Apiaceae 12EI ОбХ.Аг.Р. Мз 07Лс

178. Bupleurum scorzonerifolium Willd. Apiaceae 09GI 07Х.Л.А. ЭврГБ 04ЛгСт

179. Cicuta virosa L. Apiaceae 08Tx 02Ин.Аг.Р. ГгГл ЮБлЛг, Вдн

180. Kitagawia baicalensis (Redow. ex Willd.) M. Pimen. Apiaceae 08Tx 07Х.Л.А. ЭврГБПт 08ЛгЛс

181. Peucedanum falcaría Turcz. Apiaceae 08Tx ОЗИн.Аг.О. ГгГл 12Слн

182. Phlojodicarpus sibiricus (Steph. ex Spreng.) K.-Pol. Apiaceae 08Tx 01Ин.Лг. КсПт 14ПрПт

183. Pleurospermum uralense Hoffm. Apiaceae 08Tx 01Ин.Лг. КсПт 14ПрПт

184. Vincetoxicum sibiricum (L.) Decne. Asclepiadaceae 12EI 02Ин.Аг.Р. ЭврГБПт 14ПрПт

185. Asparagus pallasii Miscz. Asparagaceae 12EI ОвХ.Аг.О. ЭврГБГл 04ЛгСт

186. Achillea asiatica Serg. Asteraceae 12EI ОбХ.Аг.Р. ЭврГБ 04ЛгСт

187. Ancathia igniaria (Spreng.) DC. Asteraceae 08Tx 09Т. КсПт ОЮпСт, ОпСтПт

188. Artemisia caespitosa Ledeb. Asteraceae 08Tx 04Пм. КсПт ОЮпСт, ОпСтПт1. Продолжение таблицы

189. Artemisia commutata Bess. Asteraceae 08Tx 07Х.Л.А. ЭврГБ 04ЛгСт

190. Artemisia dracunculus L. Asteraceae 09GI 07Х.Л.А. ЭврГБ 04ЛгСт

191. Artemisia frígida Willd. Asteraceae 07Th 09T. Кс 02 Ст

192. Artemisia glauca Pall, ex Willd. Asteraceae 09GI 07Х.Л.А. Кс 04ЛгСт

193. Artemisia globosa Krasch. Asteraceae 06AI 04Пм. КсПс ОЮпСт, ОпСтПт

194. Artemisia laciniata Willd. Asteraceae 09GI ОЗИн.Аг.О. ЭврГБГл 11 ГлЛг, ГлЛгСт

195. Artemisia macrocephala Jacq. ex Bess. Asteraceae 13Lp ОЗИн.Аг.О. ЭврГБГл 11 Гл Л г, ГлЛгСт

196. Artemisia nitrosa Web. Asteraceae 09GI ОЗИн.Аг.О. МзГл 12Слн

197. Artemisia palustris L. Asteraceae 13Lp ЮВаг. ЭврГБ 02Ст

198. Artemisia pycnorhyza Ledeb. Asteraceae 08Tx ОбХ.Лг. КсПс ОЗПтСт

199. Artemisia santolinifolia Turcz. ex Bess. Asteraceae 06AI ОЧИн.Лг. ЭврГБ ОЗПтСт

200. Artemisia scoparia Waldst. & Kit. Asteraceae 13Lp ЮВаг. ЭврГБ 04ЛгСт

201. Artemisia sieversiana Willd. Asteraceae 13Lp ЮВаг. ЭврГБ 13СрЗлж

202. Artemisia tanacetifolia L. Asteraceae 09GI 07Х.Л.А. ЭврГБ 08ЛгЛс

203. Artemisia tomentella Trautv. Asteraceae 09GI ОбХ.Лг. КсПт ОЗПтСт

204. Artemisia vulgaris L. Asteraceae 09GI 02Ин.Аг.Р. ЭврГБ 14ПрПт

205. Aster alpinus L. Asteraceae 08Tx ОбХ.Лг. ЭврГБПт ОбПтЛгСт

206. Cirsium esculentum (Siev.) C.A. Mey. Asteraceae 08Tx 02Ин.Аг.Р. Мз ЮБлЛг, Вдн

207. Coluria geoides (Pall.) Ledeb. Asteraceae 08Tx ОбХ.Лг. ЭврГБПт ОбПтЛгСт

208. Crepis tectorum L. Asteraceae 13Lp ЮВаг. ЭврГБ 1ЗСрЗлж

209. Echinops humilis Bieb. Asteraceae 08Tx ОбХ.Лг. КсПт ОбПтЛгСт

210. Erigeron acris L. Asteraceae 13Lp 02Ин.Аг.Р. ЭврГБ 09Лг

211. Heteropappus altaicus (Willd.) Novopokr. Asteraceae 09GI 07Х.Л.А. ЭврГБПт 04ЛгСт

212. Inula britannica L. Asteraceae 09GI 02Ин.Аг.Р. ЭврГБ 15ПрАпПм

213. Lactuca sibirica (L.) Maxim. Asteraceae 12EI 02Ин.Аг.Р. Мз 15ПрАлПм

214. Lactuca tatarica (L.) C.A. Mey. Asteraceae 12EI ОЗИн.Аг.О. МзГл 12Слн

215. Leontopodium ochroleucum Beauverd Asteraceae 09GI ОбХ.Лг. ЭврГБПт ОбПтЛгСт

216. Neopallasia pectinata (Pall.) Poljak. Asteraceae 13Lp ЮВаг. КсПт ОЮпСт, ОпСтПт

217. Saussurea amara (L.) DC. Asteraceae 09GI ОЗИн.Аг.О. ЭврГБГл 11 ГлЛг, ГлЛгСт

218. Saussurea davurica Adams Asteraceae 09GI ОЗИн.Аг.О. МзГл 12Слн

219. Saussurea pricei Simps. Asteraceae 09GI ОбХ.Лг. КсПт ОбПтЛгСт1. Продолжение таблицы

220. Scorzonera austriaca Willd. Asteraceae 08Tx 07Х.Л.А. КсПт ОЗПтСт

221. Scorzonera ikonnikovii Lipsch. & Krasch. Asteraceae 08Tx 09T. КсПт ОЮпСт, ОпСтПт

222. Senecio erucifolius L. Asteraceae 08Tx 02Ин.Аг.Р. Мз 15ПрАпПм

223. Senecio jacobaea L. Asteraceae 13Lp 10Bar. Мз 04ЛгСт

224. Senecio nemorensis L. Asteraceae 08Tx 02Ин.Аг.Р. Мз 15ПрАлПм

225. Serratulla centauroides L Asteraceae 08Tx 04Пм. КсПс ОбПсСт

226. Serratulla marginata Tausch Asteraceae 08Tx 07Х.Л.А. КсПт 04ЛгСт

227. Tanacetum boreale Fisch, ex DC. Asteraceae 09GI ОбХ.Аг.Р. Мз 07 Л с

228. Taraxacum bessarabicum (Hörnern.) Hand.-Mazz. Asteraceae 08Tx ОЗИн.Аг.О. МзГл 12Слн

229. Taraxacum dealbatum Hand.-Mazz. Asteraceae 08Tx ОЗИн.Аг.О. МзГл 11 ГлЛг, ГлЛгСт

230. Tragopogon orientalis L. Asteraceae 13Lp ЮВаг. ЭврГБ 04ЛгСт

231. Youngia tenuicaulis (Babc. & Stebb.) Czer. Asteraceae 08Tx 01 Ин.Лг. КсПт ОЗПтСт

232. Youngia tenuifolia (Willd.) Babc. & Stebb. Asteraceae 08Tx 01 Ин.Лг. ЭврГБПт 14ПрПт

233. Berberís sibirica Pall. Berberidaceae 03Cp 01 Ин.Лг. ЭврГБПт 14ПрПт

234. Alnus fruticosa Rupr. Betulaceae 02Rh 02Ин.Аг.Р. Мз 15ПрАлПм

235. Betula microphylla Bunge Betulaceae 01 Pp ОбХ.Аг.Р. Мз 07 Л с

236. Lappula consanguínea (Fisch. & C.A. Mey.) Guerke Boraginaceae 13Lp ЮВаг. ЭврГБ 13СрЭлж

237. Lappula marginata (Bieb.) Guerke Boraginaceae 13Lp ЮВаг. КсПт ОЮпСт, ОпСтПт

238. Onosma borysthenica Klok. Boraginaceae 08Tx 07Х.Л.А. ЭврГБ 02Ст

239. Alyssum lenense Adams Brassicaceae 06AI 04Пм. КсПт ОЮпСт, ОпСтПт

240. Alyssum obovatum (C.A. Mey.) Turcz. Brassicaceae 06AI 09Т. КсПт ОЗПтСт

241. Clausia aprica (Steph.) Korn.-Tr. Brassicaceae 08Tx 05Х.Лг. ЭврГБПт ОбПтЛгСт

242. Dontostemon perennis C.A. Mey. Brassicaceae 08Tx ОбХ.Лг. КсПт ОЮпСт, ОпСтПт

243. Erysimum cheiranthoides L. Brassicaceae 13Lp 02Ин.Аг.Р. ЭврГБПт 15ПрАпПм

244. Erysimum flavum (Georgi) Bobr. Brassicaceae 08Tx 09Т. КсПт ОЮпСт, ОпСтПт

245. Lepidium affine Ledeb. Brassicaceae 09GI ОЗИн.Аг.О. МзГл 12Слн

246. Lepidium crassifolium Waldst. & Kit. Brassicaceae 08Tx ОЗИн.Аг.О. МзГл 12Слн

247. Lepidium densiflorum Schrad. Brassicaceae 13Lp ЮВаг. ЭврГБ 02 Ст

248. Microstigma deflexum (Bunge) Juz. Brassicaceae 08Tx ОбХ.Лг. КсПт ОЗПтСт

249. Ptilotrichum canescens (DC.) C.A. Mey. Brassicaceae 06AI 02Ин.Аг.Р. КсПт 15ПрАпПм

250. Pugionium pterocarpum Kom. Brassicaceae 08Tx 04Пм. КсПс ОбПсСт1. Продолжение таблицы

251. Rorippa palustris (L.) Bess. Brassicaceae 09GI 02Ин.Аг.Р. Гг.Гдр ЮБлЛг, Вдн

252. Sisymbrium heteromallum C.A. Mey. Brassicaceae 13Lp 07X.J1.A. ЭврГБПт ОЗПтСт

253. Stevenia cheiranthoides DC. Brassicaceae 08Tx 05Х.ЛГ. КсПт ОЗПтСт

254. Lonicera altaica Pall. Caprifoliaceae 02Rh ОбХ.Аг.Р. Мз 07Лс

255. Eremogone meyeri (Fenzl) Ikonn. Cariophyllaceae 06AI 05Х.Лг. КсПт ОЗПтСт

256. Cerastium arvense L. Caryophyllaceae 09GI 07Х.Л.А. ЭврГБ 04ЛгСт

257. Cerastium pusillum Ser. Caryophyllaceae 09GI 02Ин.Аг.Р. Мз 15ПрАлПм

258. Dianthus superbus L. Caryophyllaceae 12EI ОбХ.Аг.Р. Мз 07Лс

259. Dianthus versicolor Fisch, ex Link Caryophyllaceae 09GI 07Х.Л.А. ЭврГБПт ОЗПтСт

260. Gypsophila altissima L. Caryophyllaceae 08Tx 07Х.Л.А. ЭврГБ 04ЛгСт

261. Gypsophila desertorum (Bunge) Fenzl Caryophyllaceae 06AI 09T. КсПт ОЮпСт, ОпСтПт

262. Gypsophila patrinii Ser. Caryophyllaceae 06AI 05Х.Лг. КсПт ОЗПтСт

263. Si lene borysthenica (Grun.) Walters Caryophyllaceae 13Lp 04Пм. ЭврГБ ОбПсСт

264. Silene chamarensis Turcz. Caryophyllaceae 08Tx 01 Ин.Лг. МзПт 14ПрПт

265. Silene graminifolia Otth Caryophyllaceae 09GI 05Х.Лг. КсПт ОЗПтСт

266. Silene jenisseensis Willd. Caryophyllaceae 08Tx 05Х.Лг. КсПт ОбПтЛгСт

267. Silene repens Patrin Caryophyllaceae 12EI 07Х.Л.А. ЭврГБ 04ЛгСт

268. Silene viscosa (L.) Pers. Caryophyllaceae 13Lp 07Х.Л.А. ЭврГБПт ОЗПтСт

269. Stellaria bungeana Fenzl Caryophyllaceae 12EI ОбХ.Аг.Р. МзПт 07Лс

270. Stellaria dichotoma L. Caryophyllaceae 08Tx 01 Ин.Лг. КсПт ОЗПтСт

271. Atriplex fera (L.) Bunge Chenopodiaceae 13Lp ЮВаг. МзГл 12Слн

272. Atriplex sibirica L. Chenopodiaceae 13Lp ЮВаг. МзГл 12Слн

273. Bassia dasyphylla (Fisch. & C.A. Mey.) 0. Kuntze Chenopodiaceae 13Lp 04Пм. Кс ОЮпСт, ОпСтПт

274. Ceratocarpus arenarius L. Chenopodiaceae 13Lp ЮВаг. Кс ОЮпСт, ОпСтПт

275. Ceratoides papposa Botsch. & Ikonn. Chenopodiaceae 06AI 07Х.Л.А. Кс ОЮпСт, ОпСтПт

276. Chenopodium acuminatum Willd. Chenopodiaceae 13Lp ЮВаг. ЭврГБ ОЗПтСт

277. Chenopodium album L. Chenopodiaceae 13Lp ЮВаг. ЭврГБ 1ЗСрЗлж

278. Chenopodium rubrum L. Chenopodiaceae 13Lp ОЗИн.Аг.О. ЭврГБ 12Слн

279. Kochia densiflora (Moq.) Aell. Chenopodiaceae 13Lp ЮВаг. ЭврГБ 04ЛгСт

280. Kochia prostrata (L.) Schrad. Chenopodiaceae 06AI 09Т. КсПт ОЮпСт, ОпСтПт

281. Nanophyton erinaceum (Pall.) Bunge Chenopodiaceae 04Nn 09Т. КсПт ОЮпСт, ОпСтПт1. Продолжение таблицы

282. Salicornia europaea L. Chenopodiaceae 13Lp ОЗИн.Аг.О. ГгГл 12Слн

283. Salsola australis R. Br. Chenopodiaceae 13Lp 04Пм. Кс ОЮпСт, ОпСтПт

284. Salsola collina Pall. Chenopodiaceae 13Lp ЮВаг. Кс 1ЗСрЗлж

285. Suaeda corniculata (C.A. Mey.) Bunge Chenopodiaceae 13Lp ОЗИн.Аг.О. МзГл 12Слн

286. Suaeda prostrata Pall. Chenopodiaceae 13Lp ОЗИн.Аг.О. МзГл 12Слн

287. Teloxys aristata (L.) Moq. Chenopodiaceae 13Lp ЮВаг. ЭврГБ 1ЗСрЗлж

288. Convolvulus ammanii Desr. Convolvulaceae 12EI 09Т. КсПт ОЮпСт, ОпСтПт

289. Convolvulus chinensis Ker-Gawl. Convolvulaceae 15Vc 05Х.Лг. ЭврГБПт ОЗПтСт

290. Hylotelephium populifolium (Pall.) H. Ohba Crassulaceae 06AI 01Ин.Лг. КсПт 14ПрПт

291. Hylotelephium triphyllum (Haw.) Holub Crassulaceae 09GI ОбХ.Аг.Р. Кс 07Лс

292. Orostachys spinosa (L.) C.A. Mey. Crassulaceae 13Lp 07Х.Л.А. КсПт ОЗПтСт

293. Sedum hibridum L. Crassulaceae 12EI 07Х.Л.А. КсПт 05ПтЛгСт

294. Juniperus pseudosabina Fisch. & C.A. Mey. Cupressaceae 04Nn ОбХ.Аг.Р. Мз 07Лс

295. Cuscuta europaea L. Cuscutaceae 14Cs ОбХ.Аг.Р. Мз 08ЛгЛс

296. Carex acuta L. Cyperaceae 12EI 02Ин.Аг.Р. Гг.Гдр ЮБлЛг, Вдн

297. Carex amgunensis Fr. Schmidt Cyperaceae 12EI ОбХ.Аг.Р. Мз 08ЛгЛс

298. Carex capitata L. Cyperaceae 10St 02Ин.Аг.Р. Гг.Гдр ЮБлЛг, Вдн

299. Carex cespitosa L. Cyperaceae 10St 02Ин.Аг.Р. Гг,Гдр ЮБлЛг, Вдн

300. Carex curaica Kunth Cyperaceae 12EI 02Ин.Аг.Р. Мз ЮБлЛг, Вдн

301. Carex dichroa (Freyn) V. Krecz. Cyperaceae 11 Vi 02Ин.Аг.Р. Мз ЮБлЛг, Вдн

302. Carex duriuscula C.A. Mey. Cyperaceae 12EI 07Х.Л.А. КсПт 02Ст

303. Carex enervis C.A. Mey. Cyperaceae 12EI ОЗИн.Аг.О. Гг.Гдр 11 ГлЛг, ГлЛгСт

304. Carex iljinii V. Krecz. Cyperaceae 12EI ОбХ.Аг.Р. Мз 07Лс

305. Carex kirilowii Turcz. Cyperaceae 10St 01Ин.Лг. ЭврГБПт 14ПрПт

306. Carex korshinskyi Kom. Cyperaceae 12EI 05Х.ЛГ. КсПс ОЗПтСт

307. Carex media R. Br. Cyperaceae 10St 02Ин.Аг.Р. Мз 15ПрАпПм

308. Carex panicea L. Cyperaceae 12EI 02Ин.Аг.Р. Мз ЮБлЛг, Вдн

309. Carex pediformis C.A. Mey. Cyperaceae 11 Vi 07Х.Л.А. ЭврГБПт ОбПтЛгСт

310. Carex sabulosa Turcz. ex C.A. Mey. Cyperaceae 12EI 04Пм. ЭврГБПс ОбПсСт

311. Carex schmidtii Meinsh. Cyperaceae 10St ОбХ.Аг.Р. Гг.Гдр 08ЛгЛс

312. Carex supina Willd. ex Wahlenb. Cyperaceae 12EI ОбХ.Аг.Р. ЭврГБПт 08ЛгЛс1. Продолжение таблицы

313. Eleocharis palustris (L.) Roem. & Schult. Cyperaceae 12EI 02Ин.Аг.Р. Гг,Гдр ЮБлЛг, Вдн

314. Scirpus tabernaemontani C.C. Gmel. Cyperaceae 12EI 02Ин.Аг.Р. Гг.Гдр ЮБлЛг, Вдн

315. Scabiosa ochroleuca L. Dipsacaceae 08Tx 07Х.Л.А. ЭврГБ 04ЛгСт

316. Hippophaë rhamnoides L. Elaeagnaceae 03Cp 02Ин.Аг.Р. Мз 15ПрАлПм

317. Ephedra dahurica Turcz. Ephedraceae 05Eph 09T. КсПт ОЮпСт, ОпСтПт

318. Ephedra monosperma C.A. Mey. Ephedraceae 05Eph ОбХ.Лг. КсПт ОЗПтСт

319. Equisetum arvense L. Equisetaceae 12EI 02Ин.Аг.Р. Мз 09 Л г

320. Equisetum pratense Ehrh. Equisetaceae 12EI ОбХ.Аг.Р. Мз 08ЛгЛс

321. Equisetum scirpoides Michx. Equisetaceae 11 Vi 02Ин.Аг.Р. Мз 15ПрАпПм

322. Ledum palustre L. Ericaceae ОЗСр ОбХ.Аг.Р. Мз 07Лс

323. Rhododendron dauricum L. Ericaceae 02Rh 05Х.Лг. МзПт 07Лс

324. Euphorbia discolor Ledeb. Euphorbiaceae 12EI 01Ин.Лг. МзПт 14ПрПт

325. Euphorbia mongolica Prokh. Euphorbiaceae 12EI 05Х.Лг. ЭврГБПт ОЗПтСт

326. Euphorbia virgata Waldst. & Kit. Euphorbiaceae 12EI ЮВаг. ЭврГБ 1ЗСрЗлж

327. Astragalus adsurgens Pall. Fabaceae 08Tx 07Х.Л.А. ЭврГБ 04ЛгСт

328. Astragalus arkalycensis Bunge Fabaceae 08Tx 09Т. КсПт ОЮпСт, ОпСтПт

329. Astragalus brevifolius Ledeb. Fabaceae 11 Vi 04Пм. КсПс ОЮпСт, ОпСтПт

330. Astragalus dilutus Bunge Fabaceae 08Tx 09Т. КсПт ОЮпСт, ОпСтПт

331. Astragalus frigidus (L.) A. Gray Fabaceae 09GI ОбХ.Аг.Р. Мз 07Лс

332. Astragalus laguroides Pall. Fabaceae 08Tx 09Т. КсПт ОЮпСт, ОпСтПт

333. Astragalus stenoceras C.A. Mey. Fabaceae 06AI 09Т. КсПт ОЮпСт, ОпСтПт

334. Astragalus testiculatus Pall. Fabaceae 08Tx ОбХ.Лг. КсПт ОЗПтСт

335. Caragana arborescens Lam. Fabaceae 02Rh ОбХ.Аг.Р. Мз 07 Л с

336. Caragana bungei Ledeb. Fabaceae 02Rh 07Х.Л.А. ЭврГБПт ОЮпСт, ОпСтПт

337. Caragana pygmaea (L.) DC. Fabaceae ОЗСр 09Т. КсПт 02Ст

338. Caragana spinosa (L.) Vahl ex Hörnern. Fabaceae 02Rh ОбХ.Аг.Р. ЭврГБ 04ЛгСт

339. Caragana splendens Schischk. ex K. Sobol. Fabaceae 02Rh 01Ин.Лг. КсПт 14ПрПт

340. Glycyrrhiza uralensis Fisch. Fabaceae 12EI ОЗИн.Аг.О. МзГл 11ГлЛг, ГлЛгСт

341. Hedysarum fruticosum Pall. Fabaceae 06AI 04Пм. КсПс ОЮпСт, ОпСтПт

342. Lathyrus humilis (Ser.) Spreng. Fabaceae 12EI ОбХ.Аг.Р. Мз 07Лс

343. Lotus krylovii Schischk. & Serg. Fabaceae 09GI ОЗИн.Аг.О. ЭврГБ 11ГлЛг, ГлЛгСт1. Продолжение таблицы

344. Lupinaster eximius (Steph. ex Serg.) C. Presl Fabaceae 11 Vi 02Ин.Аг.Р. Мз 15ПрАпПм

345. Lupinaster pentaphyllus Moench Fabaceae 12EI ОбХ.Аг.Р. Мз 08ЛгЛс

346. Medicago falcata L. Fabaceae 08Tx 02Ин.Аг.Р. ЭврГБ 04ЛгСт

347. Medicago sativa L. Fabaceae 08Tx ЮВаг. Мз 1ЗСрЗлж

348. Melilotus officinalis (L.) Pall. Fabaceae 13Lp ЮВаг. ЭврГБ 1ЗСрЗлж

349. Onobrychis arenaria (Kit.) DC. Fabaceae 08Tx 07Х.Л.А. ЭврГБ 04ЛгСт

350. Oxytropis deflexa (Pall.) DC. Fabaceae 08Tx 02Ин.Аг.Р. Мз 15ПрАпПм

351. Oxytropis glabra (Lam.) DC. Fabaceae 11 Vi ОЗИн.Аг.О. МзГл 11 ГлЛг, ГлЛгСт

352. Oxytropis intermedia Bunge Fabaceae 08Tx 05Х.Лг. КсПт ОЗПтСт

353. Oxytropis lanuginosa Kom. Fabaceae 08Tx 04Пм. КсПс ОбПсСт

354. Oxytropis pilosa (L.) DC. Fabaceae 08Tx 07Х.Л.А. Кс 02Ст

355. Oxytropis strobilaceae Bunge Fabaceae 08Tx ОбХ.Лг. ЭврГБ ОЗПтСт

356. Oxytropis tragacantoides Fisch. Fabaceae 04Nn 04Пм. КсПт ОЮпСт, ОпСтПт

357. Thermopsis lanceolata R. Br. Fabaceae 12EI 08Х.АГ.О. ЭврГБГл 04ЛгСт

358. Vicia amoena Fisch. Fabaceae 15Vc ОбХ.Аг.Р. Мз 08ЛгЛс

359. Vicia costata Ledeb. Fabaceae 15Vc 04Пм. КсПт ОЗПтСт

360. Vicia cracca L. Fabaceae 15Vc 07Х.Л.А. ЭврГБ 04ЛгСт

361. Gentiana decumbens L. fil. Gentianaceae 08Tx ОбХ.Лг. ЭврГБ ОбПтЛгСт

362. Gentiana squarrosa Ledeb. Gentianaceae 13Lp ОбХ.Лг. Мз ОбПтЛгСт

363. Gentianella amarella (L.) Boern. Gentianaceae 13Lp ОбХ.Лг. Мз ОбПтЛгСт

364. Gentianopsis barbata (Froel.) Ma Gentianaceae 13Lp ОбХ.Аг.Р. Мз 08ЛгЛс

365. Geranium pseudosibiricum J.Mayer Geraniaceae 09GI ОбХ.Аг.Р. Мз 08ЛгЛс

366. Geranium sibiricum L. Geraniaceae 13Lp ОбХ.Аг.Р. ЭврГБ 08ЛгЛс

367. Geranium transbaicalicum Serg. Geraniaceae 09GI 02Ин.Аг.Р. ЭврГБ 09Лг

368. Grossularia aciculahs (Smith) Spach Grossulariaceae 02Rh 01Ин.Лг. МзПт 14ПрПт

369. Ribes hispidulum (Jancz.) Pojark. Grossulariaceae 02Rh ОбХ.Аг.Р. Мз 07 Л с

370. Ribes nigrum L. Grossulariaceae 02Rh ОбХ.Аг.Р. Мз 07 Л с

371. Iris humilis Georgi Iridaceae 09GI 07Х.Л.А. КсПт ОЗПтСт

372. Iris potaninii Maxim. Iridaceae 09GI 07Х.Л.А. КсПт ОЗПтСт

373. Iris ruthenica Ker = Gawl. Iridaceae 12EI ОбХ.Аг.Р. Мз 08ЛгЛс

374. Iris tenuifolia Pall. Iridaceae 10St 04Пм. КсПс ОбПсСт1. Продолжение таблицы

375. J uncus arcticus Willd. Juncaceae 12EI 02Ин.Аг.Р. Мз 09Лг

376. J uncus articulatus L. Juncaceae 12EI 02Ин.Аг.Р. Мз ЮБлЛг, Вдн

377. J uncus bufonius L. Juncaceae 13Lp 02Ин.Аг.Р. Мз 09Лг

378. J uncus compressus J acq. Juncaceae 10St ОЗИн.Аг.О. МзГл 11 ГлЛг, ГлЛгСт

379. J uncus gerardii Loisel. Juncaceae 12EI 02Ин.Аг.Р. Мз ЮБлЛг, Вдн

380. J uncus salsuginosus Turcz. ex E. Mey. Juncaceae 12EI ОЗИн.Аг.О. МзГл 11 ГлЛг, ГлЛгСт

381. Triglochin palustre L. Juncaginaceae 12EI ОЗИн.Аг.О. МзГл 11 ГлЛг, ГлЛгСт

382. Amethystea caerulea L. Lamiaceae 13Lp ЮВаг. ЭврГБПт 14ПрПт

383. Dracocephalum discolor Bunge Lamiaceae 07Th 04Пм. КсПт ОЗПтСт

384. Dracocephalum foetidum Bunge Lamiaceae 13Lp 01 Ин.Лг. ЭврГБПт 14ПрПт

385. Dracocephalum fruticulosum Steph. Lamiaceae 06AI 01Ин.Лг. КсПт 14ПрПт

386. Dracocephalum peregrinum L. Lamiaceae 09GI 02Ин.Аг.Р. КсПт 14ПрПт

387. Lagochilus ilicifolius Bunge Lamiaceae 08Tx 09Т. КсПт ОЮпСт, ОпСтПт

388. Leonurus glaucescens Bunge Lamiaceae 09GI ЮВаг. ЭврГБ 1ЗСрЗлж

389. Mentha canadensis L. Lamiaceae 12EI 02Ин.Аг.Р. Мз ЮБлЛг, Вдн

390. Nepeta sibirica L. Lamiaceae 12EI 02Ин.Аг.Р. ЭврГБПт 15ПрАлПм

391. Panzerina lanata (L.) Sojäk Lamiaceae 09GI 01 Ин.Лг. ЭврГБПт 14ПрПт

392. Phlomoides tuberosa (L.) Moench Lamiaceae 08Tx 07Х.Л.А. ЭврГБ 04ЛгСт

393. Schizonepeta annua (Pall.) Schischk. Lamiaceae 13Lp 01 Ин.Лг. КсПт 14ПрПт

394. Schizonepeta multifida (L.) Briq. Lamiaceae 09GI ОбХ.Лг. ЭврГБПт ОбПтЛгСт

395. Scutellaria tuvensis Juz. Lamiaceae 08Tx 01 Ин.Лг. КсПт 14ПрПт

396. Thymus altaicus Klok. & Shost. Lamiaceae 07Th ОбХ.Лг. ЭврГБПт ОЗПтСт

397. Thymus gobicus Tscherneva Lamiaceae 07Th ОбХ.Лг. ЭврГБПт ОЗПтСт

398. Thymus krylovii Byczennikova Lamiaceae 07Th ОбХ.Лг. ЭврГБПт ОЗПтСт

399. Thymus minussinensis Serg. Lamiaceae 07Th ОбХ.Лг. ЭврГБПт ОЗПтСт

400. Thymus mongolicus (Ronn.) Ronn. Lamiaceae 07Th ОбХ.Лг. ЭврГБПт ОЗПтСт

401. Thymus sibiricus (Serg.) Klok. & Shost. Lamiaceae 07Th ОбХ.Лг. ЭврГБПт ОЗПтСт

402. Utricularia vulgaris L. Lentibulariaceae 13Lp 02Ин.Аг.Р. Гг.Гдр ЮБлЛг, Вдн

403. Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt Liliaceae 12EI ОбХ.Аг.Р. Мз 07 Л с

404. Veratrum nigrum L. Liliaceae 08Tx ОбХ.Аг.Р. МзПт 07 Л с

405. Goniolimon speciosum (L.) Boiss. Limoniaceae 08Tx 07Х.Л.А. КсПт ОЗПтСт1. Продолжение таблицы

406. Linum perenne L. Linaceae 09GI 07Х.Л.А. ЭврГБПт 02Ст

407. Chamaenerion angustifolium (L.) Scop. Onagraceae 12EI ОбХ.Аг.Р. Мз 07 Л с

408. Chamaenerion latifolium (L.) Th. Fríes & Lange Onagraceae 12EI 02Ин.Аг.Р. МзПт 15ПрАпПм

409. Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. Orchidaceae 08Tx ОбХ.Аг.Р. Мз 04ЛгСт

410. Orobanche coerulescens Steph. Orobanchaceae 14Cs 07Х.Л.А. Кс 02Ст

411. Chelidonium majus L. Papaveraceae 09GI 02Ин.Аг.Р. МзПт 14ПрПт

412. Papaver nudicaule L. Papaveraceae 08Tx 02Ин.Аг.Р. ЭврГБПт 14ПрПт

413. Parnassia palustris L. Parnassiaceae 08Tx 02Ин.Аг.Р. Гг,Гдр ЮБлЛг, Вдн

414. Laríx sibirica Ledeb. Pinaceae 01 Pp ОбХ.Аг.Р. Мз 07 Л с

415. Picea obovata Ledeb. Pinaceae 01 Pp ОбХ.Аг.Р. Мз 07 Л с

416. Pinus sibirica Du Tour Pinaceae 01 Pp ОбХ.Аг.Р. Мз 07 Л с

417. Plantago depressa Schlecht. Plantaginaceae 13Lp ЮВаг. ЭврГБ 04ЛгСт

418. Plantago marítima L. Plantaginaceae 08Tx ОЗИн.Аг.О. МзГл 12Слн

419. Achnatherum sibiricum (L.) Keng ex Tzvel. Poaceae 10St 07Х.Л.А. ЭврГБПт 05ПтЛгСт

420. Achnatherum splendens (Trin.) Nevski Poaceae 10St 08Х.АГ.О. ЭврГБГл 04ЛгСт

421. Agropyron cristatum (L.) Beauv. Poaceae 10St 09Т. Кс 02Ст

422. Agrostis gigantea Roth Poaceae 12EI 02Ин.Аг.Р. Гг,Гдр ЮБлЛг, Вдн

423. Agrostis trinii Turcz. Poaceae 12EI 02Ин.Аг.Р. Мз 09Лг

424. Beckmannia syzigachne (Steud.) Fern. Poaceae 13Lp ОбХ.Аг.Р. Гг.Гдр ЮБлЛг, Вдн

425. Bromopsis inermis (Leyss.) Holub Poaceae 12EI 07Х.Л.А. ЭврГБ 04ЛгСт

426. Bromopsis korotkiji (Drob.) Holub Poaceae 12EI 04Пм. ЭврГБПс ОбПсСт

427. Bromopsis pumpelliana (Scribn.) Holub Poaceae 12EI 07Х.Л.А. ЭврГБ 08ЛгЛс

428. Calamagrostis epigeios (L.) Roth Poaceae 12EI 02Ин.Аг.Р. ЭврГБ 04ЛгСт

429. Calamagrostis macilenta (Griseb.) Litv. Poaceae 12EI ОбХ.Аг.Р. Мз 04ЛгСт

430. Calamagrostis pseudophragmites (Hall.fil.) Koel. Poaceae 12EI 02Ин.Аг.Р. Мз 15ПрАпПм

431. Cleistogenes songorica (Roshev.) Ohwi Poaceae 11 Vi 09Т. КсПт ОЮпСт, ОпСтПт

432. Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng Poaceae 11 Vi 09Т. КсПт ОЮпСт, ОпСтПт

433. Deschampsia cespitosa (L.) Beauv. Poaceae 10St 02Ин.Аг.Р. Мз ЮБлЛг, Вдн

434. Elymus dahuricus Turcz. ex Griseb. Poaceae 12EI ОбХ.Аг.Р. Мз 07Лс

435. Elymus fibrosus (Schrenk) Tzvel. Poaceae 12EI ЮВаг. ЭврГБ ЮСрЗлж

436. Elymus gmelinii (Ledeb.) Tzvel. Poaceae 12EI ОбХ.Аг.Р. ЭврГБПт 07Лс1. Продолжение таблицы

437. Elymus komarovii (Nevski) Tzvel. Poaceae 12EI ОбХ.Аг.Р. Мз 07Лс

438. Elymus mutabilis (Drob.) Tzvel. Poaceae 12EI ОбХ.Аг.Р. Мз 08ЛгЛс

439. Elymus sibirícus L. Poaceae 12EI 02Ин.Аг.Р. МзПт 15ПрАлПм

440. Elymus transbaicalensis (Nevski) Tzvel. Poaceae 12EI 02Ин.Аг.Р. МзПт 15ПрАпПм

441. Elytrigia geniculata (Trin.) Nevski Poaceae 11 Vi 05Х.Лг. КсПт ОЗПтСт

442. Elytrigia repens (L.) Nevski Poaceae 12EI 02Ин.Аг.Р. ЭврГБ 09Лг

443. Festuca ovina L. Poaceae 10St 07Х.Л.А. ЭврГБ 04ЛгСт

444. Festuca rubra L. Poaceae 12EI ОбХ.Аг.Р. Мз ЮБлЛг, Вдн

445. Festuca valesiaca Gaudin Poaceae 10St 09Т. Кс 02Ст

446. Helictotrichon desertorum (Less.) Nevski Poaceae 10St 09Т. Кс 02Ст

447. Helictotrichon hookeri (Scribn.) Henrard Poaceae 12EI 05Х.Лг. ЭврГБПт ОбПтЛгСт

448. Helictotrichon pubescens (Huds.) Pilg. Poaceae 12EI 07Х.Л.А. Мз 04ЛгСт

449. Helictotrichon schellianum (Hack.) Kitag. Poaceae 12EI ОбХ.Лг. ЭврГБПт 05ПтЛгСт

450. Hierochloé glabra Trin. Poaceae 12EI 02Ин.Аг.Р. Мз ЮБлЛг, Вдн

451. Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link Poaceae 12EI ОЗИн.Аг.О. МзГл 11 ГлЛг, ГлЛгСт

452. Koeleria cristata (L.) Pers. Poaceae 10St 09Т. Кс 02Ст

453. Ley mus angustus (Trin.) Pilg. Poaceae 11 Vi ОЗИн.Аг.О. ЭврГБГл 11 ГлЛг, ГлЛгСт

454. Leymus paboanus (Claus) Pilg. Poaceae 10St 08Х.АГ.О. ЭврГБГл 11 ГлЛг, ГлЛгСт

455. Leymus racemosus (Lam.) Tzvel. Poaceae 12EI 04Пм. ЭврГБПс ОбПсСт

456. Leymus ramosus (Trin.) Tzvel. Poaceae 12EI ЮВаг. ЭврГБ 1ЗСрЗлж

457. Leymus secalinus (Georgi) Tzvel. Poaceae 12EI 07Х.Л.А. ЭврГБ 11 ГлЛг, ГлЛгСт

458. Phleum phleoides (L.) Karst. Poaceae 12EI 02Ин.Аг.Р. ЭврГБ 04ЛгСт

459. Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. Poaceae 12EI ОЗИн.Аг.О. ГгГл 11 ГлЛг, ГлЛгСт

460. Poa angustifolia L. Poaceae 13Lp ОбХ.Аг.Р. ЭврГБ 08ЛгЛс

461. Poa argunensis Roshev. Poaceae 10St 07Х.Л.А. ЭврГБПт ОЗПтСт

462. Poa attenuata Trin. Poaceae 10St 07Х.Л.А. ЭврГБПт ОЗПтСт

463. Poa botryoides (Trin. ex Griseb.) Kom. Poaceae 10St 07Х.Л.А. ЭврГБПт ОЗПтСт

464. Poa krylovii Reverd. Poaceae 10St 02Ин.Аг.Р. МзПт 15ПрАлПм

465. Poa nemoralis L. Poaceae 11 Vi ОбХ.Аг.Р. Мз 07Лс

466. Poa palustris L. Poaceae 12EI ОбХ.Аг.Р. Мз 07Лс

467. Poa pratensis L. Poaceae 12EI ОбХ.Аг.Р. Мз 08ЛгЛс1. Продолжение таблицы

468. Poa reverdattoi Roshev. Poaceae 10St 07Х.Л.А. ЭврГБПт ОЗПтСт

469. Poa sibirica Roshev. Poaceae 12EI ОбХ.Аг.Р. Мз 08ЛгЛс

470. Poa transbaicalica Roshev. Poaceae 10St 07Х.Л.А. ЭврГБПт 04ЛгСт

471. Psathyrostachys juncea (Fisch.) Nevski Poaceae 12EI 07Х.Л.А. КсПт ОЗПтСт

472. Puccinellia distans (Jacq.) Pari. Poaceae 10St ОЗИн.Аг.О. МзГл 11 ГлЛг, ГлЛгСт

473. Puccinellia kreczetoviczii Bubnova Poaceae 10St ОЗИн.Аг.О. МзГл 11 ГлЛг, ГлЛгСт

474. Puccinellia tenuiflora (Grieseb.) Scribn. & Merr. Poaceae 10St ОЗИн.Аг.О. МзГл 11 ГлЛг, ГлЛгСт

475. Setaria viridis (L.) Beauv. Poaceae 13Lp ЮВаг. Мз 1ЗСрЗлж

476. Stipa capillata L. Poaceae 10St 07Х.Л.А. Кс 02Ст

477. Stipa glareosa P. Smirn. Poaceae 10St 07Х.Л.А. КсПт ОЮпСт, ОпСтПт

478. Stipa krylovii Roshev. Poaceae 10St 07Х.Л.А. Кс 02Ст

479. Stipa orientalis Trin. Poaceae 10St 05Х.ЛГ. КсПт ОЗПтСт

480. Polígala comosa Schkuhr Polygalaceae 09GI ОбХ.Лг. ЭврГБ ОЗПтСт

481. Aconogonon alpinum (All.) Schur Polygonaceae 09GI ОбХ.Лг. ЭврГБ ОбПтЛгСт

482. Atraphaxis frutescens (L.) C. Koch Polygonaceae 02Rh 07Х.Л.А. КсПт ОЗПтСт

483. Atraphaxis pungens (Bieb.) Jaub. & Spach Polygonaceae 02Rh 07Х.Л.А. КсПт ОЗПтСт

484. Fallopia convolvulus (L.) A. Löve Polygonaceae 13Lp 02Ин.Аг.Р. ЭврГБ 15ПрАлПм

485. Knorringia sibirica (Laxm.) Tzvel. Polygonaceae 09GI ОЗИн.Аг.О. МзГл 11 ГлЛг, ГлЛгСт

486. Rheum compactum L. Polygonaceae 08Tx 01Ин.Лг. ЭврГБПт 14ПрПт

487. Rumex acetosella L. Polygonaceae 08Tx 02Ин.Аг.Р. Мз 09Лг

488. Rumex thyrsiflorus Fingerh. Polygonaceae 08Tx 02Ин.Аг.Р. МзПт 09Лг

489. Potamogeton pectinatus L. Potamogetonac. 13Lp 02Ин.Аг.Р. Гг,Гдр ЮБлЛг, Вдн

490. Potamogeton perfoliatus L. Potamogetonac. 13Lp 02Ин.Аг.Р. Гг,Гдр ЮБлЛг, Вдн

491. Androsace septentrionalis L. Primulaceae 13Lp ОбХ.Лг. ЭврГБПт ОбПтЛгСт

492. Glaux maritima L. Primulaceae 09GI ОЗИн.Аг.О. МзГл 11 ГлЛг, ГлЛгСт

493. Pyrola incarnata (DC.) Freyn Pyrolaceae 12EI ОбХ.Аг.Р. Мз 07 Л с

494. Pyrola rotundifolia L. Pyrolaceae 12EI ОбХ.Аг.Р. Мз 07 Л с

495. Aconitum barbatum Pers. Ranunculaceae 09GI 07Х.Л.А. ЭврГБ 08ЛгЛс

496. Atragene sibirica L. Ranunculaceae 15Vc ОбХ.Аг.Р. Мз 07Лс

497. Clematis glauca Willd. Ranunculaceae 15Vc 07Х.Л.А. ЭврГБПт 04ЛгСт

498. Clematis latisecta (Maxim.) Prantl Ranunculaceae 15Vc 07Х.Л.А. ЭврГБПт ОбПтЛгСт1. Продолжение таблицы

499. Halerpestes salsuginosa (Pall, ex Georg!) Greene Ranunculaceae 11 Vi ОЗИн.Аг.О. ГгГл 11ГлЛг, ГлЛгСт

500. Halerpestes salsuginosa (Pall. ex Georgi) Greene Ranunculaceae 11 Vi ОЗИн.Аг.О. ГгГл 12Слн

501. Neoleptopyrum fumaroides (L.) ? Ranunculaceae 13Lp ЮВаг. ЭврГБ 1ЗСрЗлж

502. Pulsatilla patens (L.) Mill. Ranunculaceae 08Tx 07X.J1.A. ЭврГБ 04ЛгСт

503. Pulsatilla turczaninovii Kryl. & Serg. Ranunculaceae 08Tx 07Х.Л.А. ЭврГБ ОбПтЛгСт

504. Ranunculus propinquus C.A. Mey. Ranunculaceae 09GI ОбХ.Аг.Р. Мз 08ЛгЛс

505. Ranunculus propinquus C.A. Mey. Ranunculaceae 09GI ОбХ.Аг.Р. Мз 08ЛгЛс

506. Ranunculus repens L. Ranunculaceae 12EI ОбХ.Аг.Р. Мз ЮБлЛг, Вдн

507. Thalictrum flavum L. Ranunculaceae 09GI ОбХ.Аг.Р. Мз 07Лс

508. Thalictrum foetidum L. Ranunculaceae 09GI 07Х.Л.А. ЭврГБПт 04ЛгСт

509. Thalictrum minus L. Ranunculaceae 09GI ОбХ.Аг.Р. Мз 08ЛгЛс

510. Thalictrum petaloideum L. Ranunculaceae 09GI 07Х.Л.А. ЭврГБ 04ЛгСт

511. Thalictrum simplex L. Ranunculaceae 09GI ОбХ.Аг.Р. Мз 08ЛгЛс

512. Thalictrum squarrosum Steph. Ranunculaceae 09GI ОбХ.Лг. ЭврГБПт ОЗПтСт

513. Agrimonia pilosa Ledeb. Rosaceae 09GI ОбХ.Аг.Р. Мз 07Лс

514. Chamaerhodos altaica (Laxm.) Bunge Rosaceae 06AI ОбХ.Лг. ЭврГБПт ОЗПтСт

515. Chamaerhodos erecta (L.) Bunge Rosaceae 13Lp 01Ин.Лг. ЭврГБПт ОЗПтСт

516. Chamaerhodos sabulosa Bunge Rosaceae 08Tx 04Пм. ЭврГБПс ОбПсСт

517. Cotoneaster melanocarpus Fisch, ex Blytt Rosaceae 02Rh 07Х.Л.А. ЭврГБПт ОЗПтСт

518. Cotoneaster uniflorus Bunge Rosaceae 02Rh ОбХ.Аг.Р. ЭврГБПт 07 Л с

519. Pentaphylloides fruticosa (L.) 0. Schwarz Rosaceae 02Rh 02Ин.Аг.Р. Мз 15ПрАлПм

520. Potentilla acaulis L. Rosaceae 11 Vi 09Т. КсПт ОЗПтСт

521. Potentilla anserina L. Rosaceae 11 Vi 02Ин.Аг.Р. Мз ЮБлЛг, Вдн

522. Potentilla astragalifolia Bunge Rosaceae 08Tx ОбХ.Лг. КсПт ОЗПтСт

523. Potentilla bifurca L. Rosaceae 06AI 07Х.Л.А. ЭврГБПт ОбПтЛгСт

524. Potentilla confería Bunge Rosaceae 09GI ОбХ.Лг. ЭврГБПт ОЗПтСт

525. Potentilla jenissejensis Polozh. & W. Smirn. Rosaceae 08Tx 07Х.Л.А. ЭврГБПт ОбПтЛгСт

526. Potentilla longifolia Willd. ex Schlecht. Rosaceae 09GI 07Х.Л.А. ЭврГБПт 04ЛгСт

527. Potentilla multifida L. Rosaceae 09GI 07Х.Л.А. ЭврГБПт 04ЛгСт

528. Potentilla nivea L. Rosaceae 11 Vi 07Х.Л.А. ЭврГБПт 04ЛгСт

529. Potentilla ornithopoda Tausch Rosaceae 09GI 07Х.Л.А. Мз 04ЛгСт1. Продолжение таблицы

530. Potentilla sericea L. Rosaceae 08Tx 07Х.Л.А. КсПт ОбПтЛгСт

531. Rosa acicularis Lindl. Rosaceae 02Rh ОбХ.Аг.Р. ЭврГБПт 07Лс

532. Rubus saxatilis L. Rosaceae 12EI ОбХ.Аг.Р. Мз 07Лс

533. Sanguisorba officinalis L. Rosaceae 09GI ОбХ.Аг.Р. Мз 08ЛгЛс

534. Spiraea hypericifolia L. Rosaceae 03Cp 07Х.Л.А. ЭврГБПт ОЗПтСт

535. Spiraea media Franz Schmidt Rosaceae 02Rh ОбХ.Аг.Р. Мз 08ЛгЛс

536. Galium aparine L. Rubiaceae 13Lp ЮВаг. ЭврГБ ЮСрЗлж

537. Galium boreale L. Rubiaceae 09GI ОбХ.Аг.Р. ЭврГБ 08ЛгЛс

538. Galium uliginosum L. Rubiaceae 12EI 02Ин.Аг.Р. Гг.Гдр ЮБлЛг, Вдн

539. Galium vérum L. Rubiaceae 09GI 07Х.Л.А. ЭврГБ 04ЛгСт

540. Populus laurifolia Ledeb. Salicaceae 01 Pp 02Ин.Аг.Р. Мз 07Лс

541. Populus trémula L. Salicaceae 01 Pp ОбХ.Аг.Р. Мз 07Лс

542. Salix bebbiana Sarg. Salicaceae 03Cp 02Ин.Аг.Р. Мз 15ПрАпПм

543. Salix coesia Vill. Salicaceae ОЗСр 02Ин.Аг.Р. Мз 15ПрАпПм

544. Salix dasiclados Wimm. Salicaceae ОЗСр 02Ин.Аг.Р. Мз 15ПрАпПм

545. Salix ledebouriana Trautv. Salicaceae ОЗСр 02Ин.Аг.Р. Мз 15ПрАпПм

546. Salix microstachiaTurcz. ex Trautv. Salicaceae ОЗСр 02Ин.Аг.Р. Мз 15ПрАпПм

547. Salix pyrolifolia Ledeb. Salicaceae ОЗСр 02Ин.Аг.Р. Мз 15ПрАпПм

548. Salix rorida Laksch. Salicaceae 02Rh 02Ин.Аг.Р. Мз 15ПрАлПм

549. Salix rosmarinifolia L. Salicaceae ОЗСр 02Ин.Аг.Р. Мз 15ПрАлПм

550. Salix taraikensis Kimura Salicaceae ОЗСр 02Ин.Аг.Р. Мз 15ПрАпПм

551. Salix triandra L. Salicaceae ОЗСр 02Ин.Аг.Р. Мз 15ПрАпПм

552. Salix viminalis L. Salicaceae ОЗСр 02Ин.Аг.Р. Мз 15ПрАпПм

553. Thesium refractum C.A. Mey. Santalaceae 08Тх ОбХ.Лг. ЭврГБПт ОЗПтСт

554. Thesium repens Ledeb. Santalaceae 12EI ОбХ.Аг.Р. Мз 08ЛгЛс

555. Saxífraga sibirica L. Saxifragaceae 08Тх 01 Ин.Лг. ЭврГБПт 14ПрПт

556. Saxífraga spinulosa Adams Saxifragaceae 08Тх 01 Ин.Лг. ЭврГБПт 14ПрПт

557. Cymbaria daurica L. Scrophulaceae 09GI 09Т. Кс 02Ст

558. Euphrasia pectinata Ten. Scrophulariaceae 14Cs ОбХ.Аг.Р. ЭврГБ 08ЛгЛс

559. Linaria acutiloba Fisch, ex Reichenb. Scrophulariaceae 12EI 07Х.Л.А. ЭврГБПт 08ЛгЛс

560. Linaria altaica Junussov Scrophulariaceae 12EI 02Ин.Аг.Р. ЭврГБПт 15ПрАлПм1. Окончание таблицы

561. Odontites vulgaris Moench Scrophulariaceae 13Lp ЮВаг. Мз 04ЛгСт

562. Pedicularis achilleifolia Steph. Scrophulariaceae 08Tx 05Х.ЛГ. ЭврГБПт ОбПтЛгСт

563. Pedicularis myriophylla Pali. Scrophulariaceae 13Lp ОбХ.Лг. КсПт ОбПтЛгСт

564. Pedicularis resupinata L. Scrophulariaceae 09GI ОбХ.Аг.Р. Мз 07Лс

565. Veronica incana L. Scrophulariaceae 11 Vi 09T. КсПт 08ЛгЛс

566. Veronica longifolia L. Scrophulariaceae 09GI ОбХ.Аг.Р. Мз 08ЛгЛс

567. Veronica pinnata L. Scrophulariaceae 09GI 07Х.Л.А. ЭврГБПт ОЗПтСт

568. Selaginella sanguinolenta (L.) Spring Selaginellaceae 11 Vi ОбХ.Лг. КсПт ОбПтЛгСт

569. Myricaria dahurica (Willd.) Ehrenb. Tamaricaceae 03Cp 02Ин.Аг.Р. МзПт 15ПрАпПм

570. Urtica cannabina L. Urticaceae 12EI ЮВаг. Мз ЮСрЗлж

571. Vaccinium vitis-idaea L. Vacciniaceae 05Eph ОбХ.Аг.Р. Мз 07Лс

572. Patrinia sibirica (L.) Juss. Valerianaceae 08Tx 01Ин.Лг. КсПт 14ПрПт

573. Valeriana transjenissensis Kreyer Valerianaceae 08Tx ОбХ.Аг.Р. Мз 08ЛгЛс

574. Viola rupestris F.W. Schmidt Violaceae 08Tx ОбХ.Аг.Р. ЭврГБПт 08ЛгЛс

575. Woodsia ilvensis (L.) R. Br. Woodsiaceae 12EI 01Ин.Лг. МзПт 14ПрПт

576. Nitraria sibirica Pali. Zygophyllaceae 02Rh ОЗИн.Аг.О. МзГл 12Слн

577. Tribulus terrestris L. Zygophyllaceae 13Lp 08X.Ar.0- ЭврГБПт ОЗПтСт1. Жизненные типы ЖТ01 Рр Populus - тип02Rh -Rhododendron тип

578. Биотопические комплексы БК01ИнЛг Инициал-литогенный БК02ИнАгР Инициал-аллювиогенный речной БК

579. ОЗИнАгО Инициал-аллювиогенный озерный БК04Пм Псаммогенный БК05ХЛг Харатерный литогенный БК

580. МзКс, КсМз или ЭврГБ мезоксерофиты и ксеромезофиты или эвригидробионтная группа

581. МзКс/КсМз Пт или ЭврГБПт- мезоксерофиты и ксеромезофиты петрофиты

582. МзКс/КсМз Пм или ЭврГБПм- мезоксерофиты и ксеромезофиты псаммофиты

583. МзКс/КсМз Гл или ЭврГБГл- мезоксерофиты и ксеромезофиты галофиты1. Мз мезофиты1. МзПт мезофиты петрофиты

584. ГгГд гигрофиты и гидрофиты1. ГгГл гигрофиты галофиты

585. Фитоценотические группы ФЦГ

586. ОЮпСт и ОпСтПт Опустыненно-степные и опустыненно-степные петрофитные02Ст Настоящие степные1. ОЗПтСт Петрофитно-степные04ЛгСт Лугово-степные05ПтЛгСт Петрофитно-лугово-степные1. ОбПсСт Псаммофитные07Лс Лесные08ЛгЛс Лугово-лесные09Лг Настоящие луговые

587. ЮБлЛг и Вдн Болотно-луговые, водные

588. ГлЛг ГлЛгСт Галофитно-луговые, галофитно-лугово-степные 12Слн - Виды солончаковой растительности 13СрЗлж - Сорные, залежные, мусорные виды 15ПрАлПм - Пионерные аллювиально-пойменные 14ПрПт - Пионерные петрофитные

Информация о работе

Гижицкая, Светлана Александровна
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2000
ВАК 03.00.05

Диссертация

Особенности сложения пространственно-временных рядов степных фитоценозов Центрально-Тувинской и Убсунурской котловин - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы