Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Состав и структура растительности степных экосистем нагорья Сангилен

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Состав и структура растительности степных экосистем нагорья Сангилен"

На правах рукописи

Кыргыс Кежикмаа Владимировна

СОСТАВ И СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНОСТИ СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМ НАГОРЬЯ САНГИЛЕН (ЮГО - ВОСТОЧНАЯ ТЫВА)

03.00.05 - ботаника 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ 2006

Работа выполнена в Бурятском государственном университете

Научные руководители - Намзалов Бимба - Цырен Батону нкуевич

доктор биологических наук, профессор

Дубровский Николай Григорьевич

кандидат биологических наук, доцент

Официальные оппоненты: Дулепова Бэлла Ивановна

доктор биологических наук, профессор

Цэдэнгийн Жамсран

кандидат биологических наук, профессор

Ведущая организация - Центральный Сибирский ботанический сад

СО РАН, г. Новосибирск

Защита диссертации состоится «23 » марта 2006 года в 11.00 час. на заседании Диссертационного совета Д 212.022.03 при Бурятском государственном университете

по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина 24 а, в конференц-зале. Факс: (301-2)210588, e-mail namsalov@bsu.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета

Автореферат разослан февраля 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

2НА" ш°Рноева

¿ООб А

Общая характеристика работы Актуальность темы. Изучение флоры и растительности гор Южной Сибири, проблемы сохранения их биологического разнообразия составляет одно из приоритетных направлений современной биологии. Нагорье Сангилен - один из крупных горных систем Южной Сибири, составляет рубеж между аридной (пустынно-степной) и гумидной (бореальной) областями азиатского субконтинента. Степные экосистемы региона представляют особый интерес для исследователя, поскольку изучение пространственной и фитоценотической структуры позволит выявить их место в схемах ботани-ко-географического районирования, типологии поясности в горах Южной Сибири, а также позволит прогнозировать динамические процессы в природных системах. Все это способствует сохранению богатейшего цено- и генофонда флоры Сибири и Центральной Азии. Оценка современного состояния растительности экосистем особенно актуальна в настоящее время, в условиях усиливающегося антропогенного влияния на окружающую среду, они необходимы для их рационального хозяйственного использования.

Цель и задачи исследования. Целью работы является выявление состава и структуры растительности степных экосистем нагорья Сангилен Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. выявить состав флоры степей и осуществить систематический, биоморфологический и эколого-географический анализ;

2. установить особенности пространственной структуры степной растительности;

3. определить фитоценотическое разнообразие степей, дать характеристику выделенных синтаксонов;

4. оценить современное состояние степных экосистем и выделить редкие и нуждающиеся в охране виды растений и сообщества.

Защищаемые положения:

1. Флора степей нагорья Сангилен, насчитывающий 532 вида сосудистых растений (220 родов из 64 семейств), отражает особенности буферного положения территории на стыке бореальных и пустынно-степных экосистем. При этом позиции горностепных южносибирско-монгольских и цен-тральноазиатских видов ксерофитной экологии наиболее значительны.

2. Классификация степной растительности с использованием флоро-ценогенетического подхода позволила выделить 11 формаций, 7 флороце-нотипов (ФЦТ), которые объединены в три эколого-исторических ряда растительности. Однако, объективизация выделения синтаксонов может быть достигнута с использованием метода экологической ординации сообществ степей.

3. Анализ пространственной структуры степной растительности показал ее неоднородность. При этом картографические модели растительности

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ] БИБЛИОТЕКА { СПстер!— '' * О»

'I им I кял г

с выделением категорий гомогенной и гетерогенной их составляющих, являются высокоинформативными.

Методы и материалы исследований. В ходе выполнения данной работы были проведены полевые исследования с 1996 - 1998; 2002 - 2005 гг. Собран гербарный материал, включающий более 2000 гербарных листов, выполнено 260 геоботанических описаний фитоценозов. Использовались маршрутный и детально-маршрутный методы исследований. Для выявления пространственной структуры использовались результаты крупномасштабного картографирования растительности ключевых участков с использованием аэрофото- и космоснимков. Анализ дистанционных материалов проводился с применением методов ГИС-систем (программа Arc View GIS 33.).

Названия видов сосудистых растений приведены по флористической сводке С.К. Черепанова (1995).

Географические группы выделены по В.М. Ханминчуну (1980) Жизненные формы выявлены по классификации И.Г. Серебрякова (1964). Экологические группы по A.B. Куминовой (1960) При классификации растительности применялись флороценогенетические подходы (Овчинников, 1947; Камелии, 1979; Седельников, 1988). При типизации фитоценозов применена программа TURBOVEG (Hennekens, 1996). Сортировка описаний и получение групп флористически однородных описаний для последующего синтак-сономического анализа выполнялась с использованием стандартных пакетов MegaTab, основанных на методах кластерного анализа (Hill, 1979).

Научная новизна. В работе впервые проведен детальный анализ степной флоры нагорья Сангилен Последняя составлена 532 видами высших сосудистых растений Флора степного комплекса дополнена 18 новыми видами Осуществлена классификация степной растительности на основе фло-роценогенегического подхода с характеристикой выделенных синтаксонов На основе синэкологического анализа показаны региональные особенности растительности степных экосистем, с использованием дистанционных материалов (аэрофото-, космоснимков) и полевого дешифрирования, созданы крупномасштабные картографические модели растительности горнолесостепного пояса. Установлены закономерности пространственного сложения растительного покрова нагорья с выявлением основных типов территориальных единиц (комбинаций) степной растительности, показаны особенности их структуры. Изучены особенности пастбищного использования степных экосистем, закономерности их антропогенной трансформации, определены редкие и нуждающиеся в охране виды растений и фитоценозы.

Практическая значимость исследования. Полученные материалы могут быть использованы в сравнительных экологических и фитогеографиче-ских исследованиях растительности гор юга Сибири и Центральной Азии. Содержащиеся в работе материалы могут послужить ценным источником

при подготовке определителя региональной флоры, при флористическом и геоботаническом районировании, а также для экологического мониторинга и своевременного принятия мер по сохранению биологического разнообразия экосистем и выявления отрицательных воздействий на среду обитания растений и сообществ Собранные материалы пополнили гербарные фонды Бурятского и Тывинского университетов Они могут использоваться при подготовке специалистов биологов и экологов в курсах систематики растений, геоботаники и биогеографии.

Апробация работы и публикации. Материалы исследования доложены и обсуждены на Всероссийской научной конференции с международным участием «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии» (г. Улан-Удэ, 2004), на VIII Международном Убсунур-ском симпозиуме «Убсунурская котловина как индикатор биосферных процессов в Центральной Азии» (г. Кызыл, 2004), на VII Международной конференции «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов» (г. Кызыл, 2005), заседаниях кафедры ботаники БГУ (2003, 2004, 2005). Исследования были поддержаны грантом Правительства Республики Тыва (№ 54, 2005).

По теме диссертации опубликовано 9 работ, из них 6 статей и 3 тезиса.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 140 страницах. Состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения Диссертация иллюстрирована 22 рисунками (фотографии, рисунки, карты) и 14 таблицами Список литературы включает 165 наименований

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА I. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Нагорье Сангилен расположен в юго-восточной части Тувы. На западе оно граничит с восточными отрогами хребта Восточный Танну-Ола, на севере примыкает к системам Восточно-Тувинского нагорья, на востоке - к меридионально вытянутым хребтам Прихубсугулья в Монголии. Передовые гряды южного макросклона нагорья открываются в обширную пустынно-степную Убсу-Нурскую котловину. В рельефе горного массива наблюдается многообразие форм, что обусловлено сложностью геологического строения и литологической неоднородностью слагающих пород. Климат нагорья -ультраконтинентальный, с отрицательной среднегодовой температурой (- 57° С), очень высокой годовой амплитудой температур (выше 100° С), малым количеством осадков (150-250 мм/год) и их концентрированным выпадением во второй половине лета (июль - август).

Почвенный покров нагорья Сангилен отражает сложность расчлененности рельефа, многообразие подстилающих пород и особенности климата В.А. Носин (1963) приводит следующие основные категории почв- группы степного (светло-, темнокаштановые, обыкновенные и южные черноземы), таежно-лесного (серые лесные, дерново-таежные и подзолистые) и высоко-

горного (каменистые не развитые, горнотундровые) почвообразования, которые подразделяются на более мелкие единицы.

ГЛАВА II. ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗМЕЩЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ИХ ОРГАНИЗАЦИЯ

Сложность рельефа, контрастность климатического режима, большое разнообразие ландшафтов создают широкую экологическую амплитуду местообитаний растений, а в связи с этим и большое разнообразие фитоцено-зов, принадлежащих разным высотным поясам растительности. Так, по южному макросклону леса носят экспозиционный характер и представлены преимущественно травяными остепненными лиственничниками из Ьапх яЫпса, а степная растительность, господствующая на склонах южных экспозиций, на высотах более 2000 м над ур. моря непосредственно контактирует с высокогорной тундрой (рис.1) В структуре поясности Сангилена заключается ряд существенных моментов: во-первых, ввиду более южного положения горного массива в качестве базисного степного пояса выступают сухие дерновиннозлаковые степи с участием пустынно-степных видов {БЯра опеШаНя, Ва$з'ш йсяуркуНа, А1гарЬах1х рип%епв). Во-вторых, лесной пояс представляет собой сложную комбинацию лесных и степных сообществ на всем его протяжении до высокогорий, и является поясом горных степей и лесов (Юнатов, 1950). В-третьих, заметные изменения происходят в нижней полосе высокогорного пояса, где ландшафтные позиции занимают кобрези-евники с фрагментами криофитных степей, что подтверждает мнение о переходном характере растительного покрова нагорья к растительности аридных территорий

Для более детального рассмотрения пространственной структуры степной растительности на топологическом уровне были заложены серии ключевых участков, приуроченные к различным поясам, которые служили моделью пространственной их организации. В качестве ключевого участка в высокогорном поясе служил участок в урочище Качык, в лесостепном поясе - урочища Ак-Инек и Чыргал-Хаан Линии профилей и номера описаний наносились на аэрофото - и космоснимок, на основе которого в последующем была составлена подробная карта растительности и разработана легенда к ней (рис 2) В процессе картирования растительности выявлялись как гомогенные, так и гетерогенные категории Последние понимаются как территориальные единицы (ТЕ) - фитоценохоры (Сочава, 1979) или комбинации растительности в понимании С.А Грибовой и Т.И. Исаченко (1972) Типы структур растительного покрова подразделялись в зависимости от их приуроченности к формам микро- и мезорельефа на два уровня- микро- и мезокомбинации (Холод, 1989; Намзалов, 1994). Основными картируемыми единицами для гомогенной растительности приняты ассоциации, а для гетерогенной растительности - типы структурных категорий растительного покрова (комплексы, микропоясные ряды, сочетания).

I 1Ш> и Ш. Шв« СЗ» — 1---2

Рис. 1. Схема поясности растительного покрова по южному макросклону нагорья Сангилен (по Намзалову, 1985) I - степной пояс: а - сухие дерновинно-злаковые с участием пустынно-степных видов песчаные степи с кустарниками {Caragana Ьип%е1, С. pygmaea, Atrapha.xis рип2епз), б - настоящие дерновинно-злаковые степи с кустарниками (Сага£апа Ьи^е/, С ру%таеа)\ II - пояс горной степи и леса а - разнотравно-дерновинно-злаковые сгепи на южных склонах в сочетаний с травяными лиственничными лесами; б - горные луговые разнотравно-дерновинно-злаковые степи на южных склонах в сочетании с таежными травяными лесами; III - высокогорный пояс а - криофильные степи в сочетании с кобрезиевниками; б - горные тундры (ерниковые, лишайниковые, травяные); в - фрагменты горных тундр и пустошей среди каменистых россыпей 1 - граница поясов, 2 - граница подпоясов. По оси ординат - высота, м наду.м Ключевые участки. Ч- Чыргал-Хаан, А - Ак-Инек, К - Качык

Результаты анализа структуры растительности ключевого участка показали большую неоднородность сложения растительности экосистем нагорья Сангилен. Она характеризуется сложным сочетанием лесных и степных фи-тоценозов. Лесной компонент составляют остепненные лиственничники, часто по вершинам гряд отмечаются выходы коренных пород. Степи разнообразные (кустарниковые, пегрофитно-разнотравные, дерновинно-злаковые) доминируют в ландшафте (рис. 2), составляя основу сложения различных типов микро- и мезокомбинаций (табл. 1). При этом преобладают склоновые литогенные комплексы (номера легенды № 15,16,17), среди мезофитоценохор - экспозиционные сочетания (№ 19, 20, 21, 22).

В соответствии с особенностями рельефа на территории ключевых участков широко распространены разнообразные ТЕ растительности на скло-

нах, вершинах и шлейфах гряд. Структура этих комбинаций существенно изменяется в зависимости от экспозиции склонов и высотно-поясной их приуроченности, а также они связаны с динамикой увлажненности и механического состава почв.

Усла>ию обозкачЕннн:

Ш ГЮ WB ВШ ^

г :вп рщз та 321 тэг те mm Ш' iiz_' ж

1Э «П '2TI 172}

Рис 2 Фрагмент карты растительности в урочище Ак-Инек

(М 1:25000)

Легенда Гомогенная растительность.

Леса А. Таежные на горных дерново-слабоподзолистых, горнотаежно-перегнойных почвах на склонах преимущественно теневых экспозиций, террасах долин рек.

1. Лиственничные (Larix sibirica) зеленомошно - брусничные (Rhodococcum vitti-idaeá) с подлеском из Vaccinium uligmosum, Empetrum nigrum

2 Лиственничные зеленомошно-бруеничные с подлеском из Lonicera altaica

3 Лиственнично - еловый (Larix stbirtca, Picea obovata) прирусловой с зарослями ивняков, урема по долине р. Ак - Инек.

4. Лиственнично - елово - тополевый (Larix sibirica, Picea obovata, Populus laurifolia) прирусловой

Б. Травяные (остепненные) на серых лесны\. горнолесных дерновых почвах склонов северных экспозиций.

5 Лиственничные разнотравно-злаковые (Helictotrichon pubescens, Bromus pumpethanus, Dianthus superbus)

6 Лиственничные спирейно-стоповидноосочковые (Larix sibirica, Spiraea media, Carex pediformis)

Степи А. Луговые степи на черноземных щебнистых почвах по опушкам разнотравных лиственничных лесов и на перегибах склонов, в депрессиях между холмами

7 Перистоковыльные (Stipa pennata) луговые

8 Разнотравные луговые (Phleum phleoides, Hehctotrichon schellianum. Aconitum barbatum, Gentiana decumbens, Pulsatilla patens■)

Б. Разнотравно-дерновиннозлаковые сгепи на недоразвитых щебнистых, темнокаш-тановых слаборазвитых почвах на склонах гряд, увалов и на бортах долин.

9 Алтайскоовсецовые сообщества (Hehctotrichon altaicum): а) разнотравно-овсецовые (Galium verum. Astragalus miilticaulis, Peusedanum vaginatum); б) петро-фитно-разнотравно-злаково-овсецовые (Patrinia sibirica, Thalictrum foetidum, Poa attenuata).

10. Злаково-стоповидноосоковые (Carex pediformis, Poa attenuata, Koeleria cristata, Agropyron cristatum).

В. Настоящие дерновиннозлаковые степи на малоразвитых щебнистых каштановых почвах на равнинных местообитаниях и каменистых шлейфов гор.

11. Мелкодерновинно-злаково-карагановые (Caragana bungei, С pygmaea, Koeleria cristata. Festuca valesiaca, Veronica mcana, Dianthus versicolor)

12. Кустарниковые (Berberís sibirica, Caragana pygmaea) разнотравно-злаковые петрофитные (Koeleria cristata, Agropyron cristatum, Kitagawia baicalensis, Artemisia frígida).

13 Петрофитно-разнотравно-мятликовые (Poa attenuata, Potentilla sericea. Stellaria dichotoma)

Гетерогенная растительность Микрокомбинации (комплексы, серии, микропоясные ряды) Комплексы:

14 Комплекс разнотравно-восточноковыльных (a) (Stipa orientals, Cypsophylla patrinii) на щебнистых возвышениях и лапчатково-осоковых (б) (Carex duriuscula, Potentilla acaulis) степей в понижениях шлейфов склонов, а б / 8'2

15 Комплекс мелкодерновинно-злаковых (a) (Koeleria cristata, Poa attenuata, Cleistogenes sguarrosa, Festuca valesiaca, Agropyron cristatum) в мелкоземистых западинах и колюрево-тимьяново - осочковых (б) (Coluria geoides, Thymus mongohcus, Carex pedijormis) степных сообществ на щебнистых бугорках по склону гряды, а б / 7 3

16. Комплекс крыловоковыльно-холоднополынных (a) (Stipa krylovii, Artemisia frígida) на микровозвышениях и лапчатково-твердоватоосоковых (б) (Potentilla acaulis, Carex duriuscula) степей на микропонижениях шлейфов склонов и террас, а 6/6 4

Серии:

17 Серия сообществ Elytrigia gmelimi. пионерные группировки (а) (Youngia tenuifolia, Thymus mongolicus) на обнажениях коренных пород - фрагменты петро-фитных разнотравно-злаковых сообществ (б) (Agropyron cristatum, Thcthctrum foetidum, Androsace maxima, Dracocephatum discolor) на россыпях мелкого щебня и разнотравно-пырейниковых (в) (Elytrigia gmelimi, Carex pediformis, PotentiHa sericea, Silenejemseensis), а: б:в / 2:3:5 Микропоясные ряды:

18. Микропоясный ряд сообществ речных пойм: осоково-вейниковые (а) (Calamagrostis macilentha, Carex enervis) на поймах и низких террасках - мятликово-ячменные (б) (Hordeum brevisubulatum, Роа pratensis) луга - разнотравно-мятликовые (в) (Роа angustifolia, Bromopsis inermis, Potentlila btßtrca) степные сообщества на бортах надпойменных террас, а:б:в /3:5:2

II Мезокомбинации (сочетания)

Сочетания:

19. Сочетание лиственничников (Larix sibirica) разнотравно-злаковых (а) на склоне северной экспозиции с луговыми разнотравными (б) сообществами на южных инсолируемых склонах гряд, а б / 6'4

20. Сочетание лиственничников кустарниково-разнотравно-осочковых (а) (Spiraea media, Cotoneaster melanocarpus, Carex pediformis, Dianthus superbus, Lilium pilosiusculum) на северных склонах с разнотравно-дерновиннозлаковыми (б) (Helictotrichori altaicum, Роа attenuata, Koeleria cristata, Carex pediformis, Potentilla sericea) на южных каменистых склонах, а б /3:7

21. Сложное сочетание лиственничников разнотравно-злаковых (а) на склонах северо-западных экспозиций с комплексом разнотравно-восточноковыльных и лап-чатково-осочковых (б) на юго-восточных и петрофитно-разнотравных (в) (Thymus mongolicus, Dracocephatum discolor, Роа attenuata) группировок на вершинах грял, а:б:в/5.4:1

22 Сочетание разнотравно-алтайскоовсецовых сообществ (а) на склонах гряд и разнотравно-осочково-гмелинополынных (б) (Artemisia gmelinii, Сагех pediformis, Shizonepeta multißda, Potentilla gracillima) степей в ложбинах и нижних частях склонов, а:б / 7:3

Несформировавшаяся растительность

23 Петрофитные группировки на крутых склонах и осыпях (Berberis sibirica, Androsace maxima, Allium strictum).

Многообразие территориальных единиц (табл. 1) растительности в условиях преобладания в ландшафте горной экспозиционной лесостепи обуславливает развитие мезокомбинаций. Так, например, сложные сочетания в качестве элементов ТЕ включают не только разнообразные сообщества, но и микрокомбинации (серии, комплексы) (№ 21). Картометрический анализ состава структурных категорий в растительности ключевого участка выявил, что 48,2 % слагают микрокомбинации, преимущественно литогенные склоновые комплексы (№ 14, 15, 16). В составе мезокомбинаций преобладают экспозиционные сочетания травяных лиственничников с разнотравно-дерновиннозлаковыми степями и составлены 9 выделами на карта-схеме (табл.1).

Таблица 1

Типы комбинаций растительности _

Ключевой уча- Типы фитоценохор Количество Относительные

сток контуров, (в площади выде-

Ак-Инек шт.) лов, (в %)

1. Предгорья 14. Ж-► Н 4 16,7

холмисто- 15. Л -► К 3 15,8

грядовые 16. М * Н 3 7,9

(1300-1600 м) 17. 04—► П ф—р- Т 3 8,8

18 Щ#—• Ш •—• С 1 5,1

19 А*-► В 4 19,0

20 Б •-► Г 3 11,7

21 А®—► 14 •—► П 3 13,0

22 Д •-► Е 1 1,7

Всего 9 25 100

Примечание. Леса А - лиственничные разнотравно-злаковые; Б - лиственнничные кустарниково-травяные; Степи: В - луговые разнотравно-злаковые Г - разнотравно-дерновиннозлаковые; Д - разнотравно-алтайскоовсецовые, Е - разнотравно-осочково-гмелинополынные, Ж - разнотравно-восточноковыльные; 3 - осоково-крыловоковыльные: J1 - мелкодерновинно-злаковые, К - колюрево-тимьяно-осочковые, М -крыловоковыльно-холоднополынные; Н - лапчатково-твердоватоосочковые; О - пионерные петрофитные группировки, П - петрофитные разно!равно-злаковые; Т - разнотравно - пырейников<>1е; Р - ковыльково-мятликово-типчаковые; С - разнотравно-мятликовые; Луга' 111 - мятликово-ячменные; Щ - осоково-вейниковые Номера комбинаций соответствуют номерам легенды карт (рис 2) Микрокомбинации обозначены —► комплексы, ♦—► серии, ф-# микропоясные ряды; мезокомбинации:#—► простые, сложные.

В целом, анализ пространственной структуры растительности ключевого участка показал большое разнообразие типов комбинаций

ГЛАВА III. ФЛОРА СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМ 3.1 Таксономическая структура Флора Сангилена еще не была предметом специальных исследований. Однако, в ее изучении внесли вклад многие ботаники. Особенно в связи с созданием «Определителя растений Тувинской АССР» (1984) под руководством профессора И.М Красноборова. Ранее наиболее полные сведения приведены К.А. Соболевской (1953). Заметный вклад в изучение флоры Тувы также внесли И.Ю. Коропачинский (1975), С.А.Тимохина (1979), В.П Седельников (1985), Б.Б. Намзалов (1981, 1994), А.Ю. Королюк (1991) и другие. В настоящее время флора степей Сангилена насчитывает 532 вида высших сосудистых растений, принадлежащих 220 родам и 64 семействам. Она составлена на основании гербарных сборов автора и анализа публикаций отмеченных выше исследователей. В результате таксономического анализа сборов выявлено 18 видов - новых местонахождений, ранее не указывавшихся в определителе растений Тувы, из них 14 видов являются редки-

ми: Allium austrosibiricum, A stellerianum, A vodopjanovae, Coluria geoides, Scutellaria tuvensis, Oxytropis eriocarpa, Stipa pennata, Ancathia igniaria и др.

Флора степей Сангилена достаточно богата, что особенно наглядно видно, если сопоставить ее с флорами островных степей Алтая, Западной Тувы, Хакасии, Юго-Западного Прибайкалья и Прихинганья (Внутренняя Монголии). Более высокий показатель численности 10 ведущих семейств (67,1 %) связан с тем, что южный макросклон нагорья Сангилен обращен в пустынную котловину Больших Озер Монголии, что дает прирост количества видов в семействах Asteraceae, Poaceae, Fabaceae Видовое богатство этих семейств и в первую очередь семейств Chenopodiaceae, Brassicaceae характеризуют аридные черты флоры. В то же время наличие видов из семейств Ranunculaceae, Rosaceae, Caryophyllaceae, Scrophulariaceae указывают на черты бореальности. Характерной особенностью родовых спектров сравниваемых степных флор ярко выражено в видовом разнообразии четырех крупнейших родах: Artemisia, Potentilla, Oxytropis и Astragalus, что объясняется положением азиатских степей в области крупных автохтонных центров их развития, где проявляют наибольший полиморфизм и разнообразие (Банникова, 1986). В целом, степную флору Сангилена можно охарактеризовать как горную бореально - аридную, что объясняется ее приуроченностью в границах Восточносибирско-Центральноазиатского ультраконтине-тального сектора Палеарктики (Карамышева, 1993).

3.2. Биоморфологическая структура флоры

Анализ состава жизненных форм флоры степей позволяет нам заключить следующее: преобладают травянистые поликарпики - 72,7 %, при достаточном представительстве однолетников - 8 %. Значительное участие во флоре малолетников свидетельствует о связях нагорья с флористическими комплексами степей и пустынь Казахстана. Элементы последних характерны и среди многолетних дерновинных злаков Например, в степях Тувы отмечается Stipa kirghizorum. Кустарники и полукустарники составляют - 7,4 %. Большое значение имеют ксерофильные кустарники, особенно виды рода Caragana. Из семи видов караган известных в Туве, в степных сообществах Сангилена распространены 5: Caragana arborescens, С. bungei, С jubata, С spinosa, С. pygmaea.

3.3. Эколого-фитоценотическая структура флоры

При характеристике экологических особенностей флоры принята классификация экологических групп А.В Куминовой (1960). Анализ экологического спектра показал господствующие позиции ксеропетрофитов, мезоксе-рофитов и ксерофитов, что в целом составляет 80 % от состава флоры Своеобразие степям Сангилена придают высокогорные степи, сложенные преимущественно криофитами - 7,8 %. Особенности ландшафтной структуры нагорья Сангилен - наличие скалистых обнажений, щебнистость почв предгорий предопределили появление в ее флоре ксеропетрофитов 26 %.

Многие виды являются эдификаторами степных сообществ (Gypsophila patrinii, Chamaerhodos altaica, Sellaginela sanguinolenta). Интересным является участие в степных сообществах Сангилена Oxytropis tragacanthoides, иногда даже выступающего как доминант ценозов. Подобные проявления элементов оригинальных флороценотипов растительности колючеподушеч-ников Внутренней Азии в современной флоре Сангилена подчеркивают древние связи Сангилена с горами Средней Азии и Джунгарии

Более половины состава флоры приходится на горно-степные и лесостепные виды (59,1 %), собственно-степные виды составляют лишь 13,7 %, что объясняется межгорно - котловинным характером степей. Значительное богатство видов светлохвойной группы - 11,9 % свидетельствует о соответствии флоры нагорья современным зонально-климатическим условиям, входящим в пояс экстраконтинентальных гемибореальных лесов 3.5. Ареалогический анализ В соответствии с классификацией В.М. Ханминчуна (1980) все виды степной флоры разделены на 9 географических (ареальных) групп (табл 2)

Таблица 2

Соотношение различных ареальных групп

в степной флоре нагорья Сангилен_

№ Ареальная группа Число видов % от общего числа видов

1 Космополиты 9 1.7

2 Голарктическая 50 9,5

3 Евразийская 128 24

4 Азиатско-американская II 2,1

5 Северо - азиатская 122 23

6 Туранская 2 0,4

7 Центрально-азиатская 65 12.2

8 Виды гор юга Сибири, Монголии и Восточного Казахстана 97 18.2

9 Эндемы и гемиэндемики Алтае-Саянской области и Монголии 48 9,0

В степной флоре нагорья характерно участие широко распространенных голарктических и евразиатских видов. На территории Азии произрастает 332 вида (62,4%) степной флоры нагорья Сангилен, из них 9,0 % - эндемы Алтае-Саянской области и Монголии. Высокий процент эндемизма объясняется особенностями формирования флоры территории, связанной с рубежным положением горной системы на стыке многих провинций, которые явились центрами неоэндемизма. Это отражается в том, что при наличии ряда замечательных локальных эндемиков (НеЛузагит sangilense, Stevenia $ег£1еч$ка}ае и др.), во флоре богато представлены гемиэндемики-хангае-

тувинские, алтае-убсунурско-тувинские, прихубсугульско-сангиленско-восточносаянские {Potent ill a gracillima, Androsace incana, Allium eduardii). Подобный высокий процент эндемизма нагорья Сангилен также подтверждается и тем, что в ее пределах прослеживаются границы ареалов многих видов. Так, на западной границе ареала находятся Caragana jubata, Cymbaria dahurica, Potentilla acervata\ на восточной - Onosma gmelimt, Stipa orientalise на северной границе ареала - Stipa klememii, Iris loczyi, Scorzonera ikonnikovii.

В целом, современная флора нагорья Сангилен сформировалась в плейстоцене. В эпохи господства холодного и умеренно влажного климата происходило наиболее активное внедрение элементов «плейстоценового флористического комплекса». Характерным представителем данного комплекса являлся Ptilagrostis mongholica, свойственный высокогорным криофитным степям Сангилена. Именно в этот период получили наибольшее развитие криоксерофильные формации степей, представляющие оригинальные сочетания альпийцев и типичных степняков (Соболевская, 1958). Последующее потепление, наступление сухого и теплого ксеротермического климата голоцена усилили позиции степей в лесах и высокогорьях.

ГЛАВА IV. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ.

4.1. Классификация степной растительности на основе экологической

ординации сообществ и характеристика выделенных синтаксонов В основу классификации степной растительности нагорья Сангилен положена флороценогенетическая концепция П.Н. Овчинникова (1947), Р.В. Камелина (1979), Б.Б. Намзалова (1994). В качестве основных таксономических единиц классификации приняты ассоциация, формация, флороценотип и эколого-исторические ряды. Классификация степной растительности проводилась в тесной связи с экологической ординацией сообществ, позволившей выявить важные эколого-географические закономерности формирования этих степей и дать экологическую интерпретацию выделенных синтак-сономических единиц. На основании анализа и обработки 262 геоботаииче-ских описаний с использованием пакетов программ TURBOVEG и MegaTab, выделено 11 формаций, 7 флороценотипов, 3 эколого-исторических ряда горно-степной растительности (рис. 3). При выделении низших единиц растительности - ассоциаций были использованы результаты ординации фитоценозов в поле ведущих экологических факторов - степени увлажнения и богатства почв с использованием методических подходов А.Ю. Королюка и др. (Экологическая оценка...,2005). Последние показаны на примере ординации сообществ настоящих степей (рис. 4, табл 3)

Мпкр01срм||0-эуксерофнльный

Настоящие дерновинно-злаковые степи

Петрофитные степи

г 5

1 г л ее

г 1 м

С X т о с:

Я в 5 1 я 8- 1 о X 1 ||

1 1 у н

1 5 1 = 1 я

С г ® £

Рис. 3.

4.2. Характеристика синтаксонов Микротермно-эуксерофильный эколого-исторический ряд Флороценотип - Настоящие дерновинно-злаковые степи Настоящие степи на нагорье Сангилен занимают плакорные и склоновые местообитания, развиваясь на горных каштановых малоразвитых и щебнистых почвах. Основные эдификаторы: Роа attenuata, Festuca valesiaca, Stipa krylovii, Koeleria cristata, Agropyron crtstatum. Среди соэди-фикаторов наиболее обычна Caragana pygmaea, а в лесостепном поясе - С. bungei Для сообществ этой формации, не нарушенных интенсивным выпасом, типична устойчивая полидоминантность злаковой основы травостоя Выделены ассоциации: типчаково-мятликовые (Роа attenuata, Festuca valesiaca); крыловоковыльные (Stipa krylovii); караганово-мятликово-ковыльные (Caragana pygmaea, Роа attenuata, Stipa krylovii); караганово-тонконогово-типчаковые (Caragana bungei, Festuca valesiaca, Koeleria cristata).

1*5 . я ♦ 1

ш

m • • 2

Т % 3

I 13 " » .4- ■ 4

•

< i <г ». л л 9D а ** m »

Рис 4. Экологическая ординация ФЦТ настоящих дерновинно-злаковых степей Условные обозначения. Ассоциации- I - типчаково-мятликовые; 2 - крыловоковыльные; 3 - караганово-мятликово-ковыльные, 4 - караганово-тонконогово-

типчаковые

По результатам экологической ординации сообществ настоящих дерновинно-злаковых степей видно, что ассоциация караганово-тонконогово-типчаковые занимают более влажные местообитания (51-56), а типчаково-мятликовые и крыловоковыльные располагаются в самых сухих местообитаниях (42-48), промежуточное положение занимают караганово-мятликово-ковыльные. Полученные в ходе ординации кластеры сообществ четко диагностируют синтаксоны ранга ассоциаций (табл 3).

Таблица 3

Структура и видовой состав ассоциаций настоящих дерновинно-злаковых степей (фрагмент)

Флороценотип настоящие дерновиино - злаковые степи

Формации полидоминантно-мелкодерновиннозлаковая

Ассоциации 1 2 3 1

номера описаний 11 14 27 31 26 27 10 13 46 16 47 61 78 80 49 50

число видов 16 16 20 24 24 18 16 15 16 18 12 17 15 14 20 18

проект покрытие 30 25 50 50 35 30 30 30 30 35 30 30 20 30 35 30

Доминантные виды

1 Stipa krylovn 3 3 2 3 1 + 1 1 2 2 1 2 1

2 Роа attenuata + 1 1 1 + 2 2 1 2 2 2 2 2 2

3 Agropyron cristatum I 1 1 1 2 2 1 + + + 1 1 1 1

4 Koeleria cristata + 1 + 1 I 2 2 1 1 2 + 1 + 2 1 2

5 Festuca valesiaca 1 1 2 1 2 2 1 2 1 + 3 1 2 2

6 Caragana bungei 3 3 3 3 + +

7 Caragana pygmaea + 1 1 3 2 2 2

Дифференциальные виды

8 Oxytropis eriocarpa 1 + 2 1

9 Allium vodopjanovae 1 1 + +

11 Artemisia dolosa + 1 1

12 Stipa orientalis 1 + +

13 Schizonepeta inultifida + I 1 1

14 Kochia prostrata 1 1 + +

15 Thalictrum toetudum 1 + 1 1

16 Hedysarum gmelinn 1 + 1

17 Carex korshinskyi 1 1 1 1

Сопутствующие виды

19 Coluria geoides + 1 1 2 I + + 1 1 +

20 Thymus mongolicus 1 I 2 1 1 1 + + 1 + 1

22 Bupleurum scorzonenf + 1 2 1 1 2 + 1 + 1 1 1

Индифферентные виды

23 Artemisia frígida 1 1 + 1 + 1 + 1 1 1 1 + 1 + + 1

24 Potentilla acaulis + 1 1 1 1 + + 1 1 + 1 1 + 1 1

25 Carex duriuscula + 1 1 + 1 + 1 + 1 1 1 1 1 1 + 1

Примечание: Цифрами даются баллы проективного покрытия + - менее 1 % , 1 -

от 1до 5 %; 2 - от 6 до 10%; 3 - от 11 до 15 % I-1 - блоки дифференциальных

видов Ассоциации' I - крылоковыльные; 2 - караганово-тонконогово-типчаковые, 3 - караганово-мягликово-ковыльные, 4 -типчаково-мятликовые

Флороценотип - Петрофитные степи Сообщества петрофитных степей как физиономически, так и экологически значительно отличается от растительности ценозов настоящих степей. Отличия происходят за счет присоединения к злаковой основе большого числа ксеропетрофитов. Травостой сообществ разреженный, общее проективное покрытие 30-40 %. Видовая насыщенность - 20-22 вида на 100 м2. В ФЦТ выделяются две формации: восточно-ковыльная (ассоциации: разно-травно-восточноковыльная - Slip a oriental is, Gypsophyla patrinii, Ephedra monosperma, Artemisia dolosa и стоповидноосочково-восточноковыльная -Stipa orientahs, Carex pediformis, Schizonepeta multifida, Kitagawia baicalensis) и разнотравно-дерновиннозлаковая (ассоциации: холоднопо-лынно-злаковая - Artemisia frigida, Agropyron cristatum и хамеродосово-шлемниковая - Scutellaria tuvensis, Chamaerhodos altaica, Saussurea salici/olia, Orostachys spinosa, Thymus mongolians).

Флороценотип - Криофитно-степной На южном макросклоне нагорья Сангилен в особых криофитно-ксерофитных условиях, создающихся в полосе контакта тундровых и горностепных ландшафтов (1800-2300 м над у. м.) формируются сообщества -криофитных степей. Во флористическом составе преобладающие позиции занимают криофитно-степные и горностепные виды (более 60%) Травостой сообществ разреженный, проективное покрытие-30 % На пробных участках в 100 м 2 отмечены в среднем 33 вида.

В составе ФЦТ криофитных степей выделяется 3 формации: криофитно-разнотравные (ассоциация: алтайскоовсяницево-разнотравная - Festuca altaica, Hehctotrichon hookeri, Saussurea controversa, Polygonum bistorta), кобрезиевые (ассоциации: птилагростисово-кобрезиевая - Kobresia myosuroides, Ptdagrostis mongholica, Poa attenuata, Carex kirilowit и грива-стокараганово-разнотравно-кобрезиевая - Caraganajubata, Kobresia fihfoha, Pulsatilla ambigua), трагакантовоостролодочниковые (ассоциация каменистая злаково-разнотравно-трагакантовоостролодочниковая - Oxylropis tragacanthoides, Poa attenuata, Kitagawia baicalensis).

Микротермно-гемиксерофильный эколого-исторический ряд Флороценотип - Луговые степи На Сангилене луговые степи встречаются редко и приурочены к местам с аккумуляцией влаги на перегибах склонов, в депрессиях между холмами с повышенным увлажнением, по опушкам разнотравных лиственничных лесов. Сообщества луговых степей отличаются сложной вертикальной структурой, высоким проективным покрытием (80-100%). Средняя видовая насыщенность от 40 до 50 видов на пробных площадках. Для сообществ горных луговых степей особенно характерна горизонтальная неоднородность травостоя - мозаичность их сложения. Тому способствует щебнистый и

весьма динамичный субстрат горносклоновых местообитаний с развитием разнообразных форм микро- и нано-рельефа. В формации разнотравно-злаковой луговой степи выделяются ассоциации: разнотравно-злаковая

{Helictotrichon shellianun, Роа angustijolia, Phleum phleoides, Schizonepeta multifida, Hedysarum sangileme), перисгоковыльная (Stipa pennata, Helictotrichon schellianum, Carex pediformis, Veronica incana, Gentiana decumbens), разнотравная {Carex pediformis, Galim verum, Potenhlla evestita, Aconitum barbatum, Polygala hybrida). К петрофитным группировкам луговых степей мы относим сообщества осочково-колюриевой степи (Coluna geoides, Potentilla sericea, Gentiana decumbens, Carex pediformis).

Флороценотип Лугово-степные кустарники Различные виды кустарников принимают участие в составе степных фи-тоценозов нагорья Сангилен. Они располагаются по склонам различных экспозиций, в межхолмовых понижениях, на участках речных долин в условиях умеренного увлажнения на выщелоченных черноземах. Флористический состав лугово-степных кустарниковых сообществ относительно богатый, в среднем до 40 видов на 100 м". Экологический анализ состава флоры показывает незначительное участие мезофитов, при преобладании мезоксе-рофитов и ксерофитов, поэтому мы их отнесли к степям. Эти кустарниковые ценозы являются переходными от травянистых фитоценозов луговой степи к зарослям кустарников по опушкам леса. В составе формации выделяются ассоциации: дазифоровая разнотравная луговая (Pentafilloides fruticosa, Carex pediformis, Anemone sylvestris, Schizonepeta multifida, Veronica incana, Artemisia gmelinii) и злаково-разнотравно-кустарниковая (Spiraea media, Cotoneaster melanocarpus, Berberís sibirica, Carex pediformis, Helicotrichon schellianum).

Флороценотип Разнотравно-дерновиннозлаково-степной Сообщества разнотравно-дерновиннозлаковых степей генетически близки к луговым степям, с которыми вместе формируют ЭИРФ; приурочены к горным черноземным и темнокаштановым почвам, имеющим укороченный профиль и развитый гумусовый горизонт. Щебнистость хорошо выражена. Флористический состав сообществ богатый, в среднем до 45 видов на 100 м 2 Выделяются формации- алтайскоовсецовая (ассоциации: полынно-типчаково-овсецовая - Helictotrichon altaicum, Festuca valesiaca, Artemisia commutata, A gmelinii и разнотравно-овсецовая - Helictotrichon altaicum, H hookeri, Potentilla evestita, Saussurea controversa) и стоповидноосоковая (ассоциации' разнотравно-злаково-стоповидноосоковая - Carex pediformis, Helictotrichon altaicum, Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Schizonepeta multifida, Veronica incana и разнотравно-стоповидноосоковая - Carex pediformis, Potentilla evestita, Aconitum barbatum).

Мезотермно-гемиксерофильный эколого-исторический ряд Флороценотип - Сазово-степной

ФЦТ сазовых степей объединяет чиевые сообщества, приуроченные к засоленным местообитаниям, которые при сравнительной сухости поверхности грунтов отличаются чрезвычайной динамичностью экологических условий. Выделяется одна формация- чиевая с ассоциацией мелкодерновин-нозлаково-чиевой (Achnatherum splendens, Cleistogenes sguarrosa, Koeleria cristata). Сообщества данной формации встречаются по террасам долины р. Нарын. В структуре фитоценозов хорошо выражены три яруса. Проективное покрытйе-50 %. На пробных участках в 100 м 2 отмечены в среднем 20 видов растений.

Проведенные нами исследования разнообразия сообществ горно-степной растительности нагорья Сангилен позволили нам выделить 23 ассоциации, 11 формаций, 7 флороценотипов, которые объединяются в 3 эколого-исторических ряда.

ГЛАВА V. ОХРАНА И РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

Растительный покров Сангилена интенсивно используется как пастбищные угодья. Систему пастбищеоборота в регионе поддерживает традиционный для тувинцев ритм использования пастбищ с четырьмя сезонными перекочевками (летнее, осеннее, зимнее, весеннее). Летние высокогорные пастбища высокопродуктивные и способны поддерживать большую плотность скота, Например, урожайность алтайскоовсецовых степей 12-15 ц/га сухой массы (Намзалов, 1994). Участки степной растительности, приуроченные к террасам рек и подгорным шлейфам, относятся к зимним пастбищам Это в основном мелкодерновинные (типчаковые, мятликовые) степи с хозяйственной продуктивностью 3-5 ц/га. Степные пастбища Сангилена преимущественно находятся на умеренной стадии нарушенности, сильная трансформация характерна вблизи населенных пунктов, около чабанских стоя- « нок. Смена пастбищных угодий по сезонам, а также распределение выпасаемых угодий по отдельным видам скота в зависимости от типа и качества кормовых угодий способствует рациональному использованию пастбищ.

Используя положения, изложенные в Зеленой книге Сибири (1996) нами выделены сообщества, нуждающиеся в охране - реликтовые (трагаканто-воостролодочниковые, гривастокарагановые), эндемичные (тувинскошлем-никовые, перистоковыльные), а также находящиеся на границе ареалов (восточноковыльные). В отдельную группу объединены степные сообщества, в составе которых отмечены редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений {Potentilla gracillima, Allium eduardii, Hedysarum sangilense и другие), которые рекомендованы для охраны и организации мониторинга Убсунурскому кластерному биосферному заповеднику.

выводы

1. В растительном покрове нагорья Сангилен четко выражена вертикальная зональность, связанная с комплексом природных условий горной системы и характеризуется резкими различиями в растительности склонов южной и северной экспозиции. По южному макросклону леса имеют подчиненное положение, приурочиваясь исключительно к склонам северных экспозиций, а степная растительность на высоте более 2000 м над у.м. непосредственно контактирует с высокогорной тундрой.

2 Пространственная структура растительного покрова степных экосистем отличается сложностью и разнообразием. Они выражены в системах ТЕ растительности и представлены типами комбинаций в составе которых господствуют литогенные склоновые комплексы и экспозиционные сочетания, которые отражены на картографических моделях растительности нагорья Сангилен.

3. Степная флора нагорья Сангилен насчитывает 532 вида сосудистых растений, относящихся к 64 семействам и 220 родам. Пограничное положение нагорья Сангилен на стыке лесной (Южной Сибири) и пустынно-степной (Центральной Азии) областей объясняет значительное участие во флоре северо-азиатских мезоксерофитных бореальных и южносибирско-монгольских ксерофитных горностепных элементов, что позволяет охарактеризовать ее степную флору как горную бореально-аридную.

4 Классификация степной растительности нагорья Сангилен проводилась на основе данных по экологической ординации сообществ, позволившей выявить важные ценогенетические закономерности формирования этих степей и дать экологическую интерпретацию выделенным синтаксонам. На основании анализа выделено 11 формаций, 7 флороценотипов, 3 эколого-исторических ряда горно-степной растительности.

5. Растительный покров степей в настоящее время испытывает сильное влияние антропогенного фактора. На современном этапе в связи с реализацией национальной стратегии по сохранению биоразнообразия необходимо организовать комплексный мониторинг за редкими реликтовыми и эндемичными растениями и сообществами. Для рационального использования горностепной растительности в качестве кормовых угодий необходимо введение сезонной системы пастбищеоборота, соблюдение норм и правил традиционного опыта в использовании пастбищ.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Кыргыс К.В. Алтайскоовсецовые сообщества Тывы - оригинальный элемент степной растительности гор Южной Сибири / Б.Б. Намзалов, К.В. Кыргыс // Материалы I Междунар. науч.-практ. конф. «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии». - Барнаул, 2002. - С. 180-183.

2. Кыргыс К.В. О некоторых новых находках в степной флоре нагорья Сангилен (Юго-Восточная Тыва) / КВ. Кыргыс // Материалы междунар науч. школы студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий». - Абакан, 2003. - С 33.

3 Кыргыс К.В К характеристике восточно-ковыльньгх степей нагорья Сангилен / Б.Б. Намзалов, К.В Кыргыс // Байкальский экологический вестник. Растения и животные в наземных экосистемах. - Вып.З.- Улан-Удэ,

2003.-С. 50-62.

4. Кыргыс К.В. О разнообразии степных сообществ бассейна среднего течения р. Нарын / К.В. Кыргыс // Материалы Всерос. науч. конф с междунар. участием «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии». - Улан-Удэ, 2004. - С. 32-33.

5. Кыргыс К.В. Особенности пространственной структуры растительности горной лесостепи долины р. Нарын (нагорье Сангилен) / К.В Кыргыс, Б.Б. Намзалов // Материалы VIII Междунар. Убсунурского симпозиума «Убсунурская котловина как индикатор биосферных процессов в Центральной Азии». - Кызыл, 2004. - С. 83-85.

6. Кыргыс К.В. Род Карагана в степных фитоценозах нагорья Сангилен / К.В. Кыргыс // Материалы междунар. науч. школы студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» - Абакан,

2004. - С. 23-24.

7. Кыргыс К.В. Луговые степи нагорья Сангилен. особенности видового состава и ценотического разнообразия / К.В. Кыргыс // Материалы III Междунар. науч. конф., посвящ. 120-летию Гербария им П.Н. Крылова ТГУ «Проблемы изучения растительного покрова Сибири». - Томск, 2005. - С.85.

8. Кыргыс К.В. Редкие виды горных степей Убсунурской котловины (Республика Тыва) / И.М. Красноборов, A.M. Лайдып, К.В. Кыргыс // Материалы VII Междунар. конф. «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов» - Кызыл, 2005. - Т. 1. - С. 174-177

9. Кыргыс К. В. Современное состояние и вопросы охраны редких степных сообществ нагорья Сангилен / Н.Г. Дубровский, К.В Кыргыс // Материалы VII Междунар. конф. «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов». - Кызыл, 2005. - Т. 1. - С 144-148

Подписано в печать 21.02.06. Усл. печ. л 1,3. Тираж 120 экз. Заказ № 1616

Отпечатано в издательстве Бурятского госуниверситета. 67000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а.

\

l Î

löOG(\

m-45 0 2

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кыргыс, Кежикмаа Владимировна

Введение

Глава I. Природные условия района исследования

1.1. Геологическое строение и рельеф

1.2. Климат

1.3. Гидрография

1.4. Почвы

Глава II. Основные закономерности размещения растительности и пространственная их организация.

2.1. Общие закономерности и высотно-поясная структура растительности

2.2. Пространственная структура степной растительности

Глава III. Флора степных экосистем.

3.1. Таксономическая структура

3.2. Биоморфологический анализ

3.3. Эколого - фитоценотический анализ

3.4. Анализ ареалогической структуры

Глава IV. Фитоценотическое разнообразие степной растительности

4.1. Классификация степной растительности

4.2. Характеристика синтаксонов

Глава.V. Охрана и рациональное использование степной растительности

5.1. Пастбищное использование растительности степных экосистем

5.2. Редкие и нуждающиеся в охране сообщества

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Состав и структура растительности степных экосистем нагорья Сангилен"

Актуальность темы.

Растительный мир гор России в ботанико - географическом отношении изучен крайне неравномерно, что особенно ощутимо при интерпретации его на современных биогеографических картах (Огуреева, 1999). Изучение флоры и растительности гор Южной Сибири, проблемы сохранения их биологического разнообразия составляет одно из приоритетных направлений современной биологии. Одной из важнейших задач является комплексный анализ биологического разнообразия экосистем, сохранение и рациональное использование биологических ресурсов. Среди последних важнейшее значение имеет растительность как основной энергетический блок экосистем. Нагорье Сангилен - один из крупных горных систем Южной Сибири, составляет рубеж между аридной (пустынно-степной) и гумидной (бореальной) областями азиатского субконтинента. Степные экосистемы региона представляют особый интерес для исследователя, поскольку изучение пространственной и фитоценотической структуры позволит выявить их место в схемах ботанико-географического районирования, типологии поясности в горах Южной Сибири, а также позволит прогнозировать динамические процессы в природных системах. Все это способствует сохранению богатейшего цено- и генофонда флоры Сибири и Центральной Азии. Уникальность района заключается в том, что на его территории проходит крупный рубеж, разделяющий степи западного и восточного крыла Евразиатской степной области и относится к экотонным территориям между Западносибирско - Казахстанским и Восточносибирско - Цетральноазиатским секторами (Карамышева, 1993), где формируются своеобразные сообщества или сосуществование ценозов, свойственных соседствующим регионам. Характеристика современного состояния степной растительности, ее типологического многообразия, структуры и видового состава фитоценозов необходимы для рационального хозяйственного использования растительности горностепных пастбищ.

Цель и задачи исследования.

Целью работы является выявление состава и структуры растительности степных экосистем нагорья Сангилен. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. выявить состав флоры степей и осуществить систематический, биоморфологический и эколого-географический анализ;

2. установить особенности пространственной структуры степной растительности;

3. определить фитоценотическое разнообразие степей, дать характеристику выделенных синтаксонов;

4. оценить современное состояние степных экосистем и выделить редкие и нуждающиеся в охране сообщества.

Научная новизна. В работе впервые проведен детальный анализ степной флоры нагорья Сангилен. Последняя составлена 532 видами высших сосудистых растений. Флора степного комплекса дополнена 18 новыми видами. Осуществлена классификация степной растительности на основе флороценогенетического подхода с характеристикой выделенных синтаксонов. На основе синэкологического анализа показаны региональные особенности растительности степных экосистем, с использованием дистанционных материалов (аэрофото-, космоснимков) и полевого дешифрирования, созданы крупномасштабные картографические модели растительности горнолесостепного пояса. Установлены закономерности пространственного сложения растительного покрова нагорья с выявлением основных типов территориальных единиц (комбинаций) степной растительности, показаны особенности их структуры. Изучены особенности пастбищного использования степных экосистем, закономерности их антропогенной трансформации, определены редкие и нуждающиеся в охране виды растений и фитоценозы.

Практическая значимость исследования. Полученные материалы могут быть использованы в сравнительных экологических и фитогеографических исследованиях растительности гор юга Сибири и Центральной Азии. Содержащиеся в работе материалы могут послужить ценным источником при подготовке определителя региональной флоры, при флористическом и геоботаническом районировании, а также для экологического мониторинга и своевременного принятия мер по сохранению биологического разнообразия экосистем и выявления отрицательных воздействий на среду обитания растений и сообществ. Собранные материалы пополнили гербарные фонды Бурятского и Тывинского университетов. Они могут использоваться при подготовке специалистов биологов и экологов в курсах систематики растений, геоботаники и биогеографии.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Флора степей нагорья Сангилен, насчитывающий 532 вида сосудистых растений (220 родов из 64 семейств), отражает особенности буферного положения территории на стыке бореальных и пустынно-степных экосистем. При этом позиции горностепных южносибирско-монгольских и центральноазиатских видов ксерофитной экологии наиболее значительны.

2. Классификация степной растительности с использованием флороценогенетического подхода позволила выделить 11 формаций, 7 флороценотипов (ФЦТ), которые объединены в три эколого-исторических ряда растительности. Однако, объективизация выделения синтаксонов может быть достигнута с использованием метода экологической ординации сообществ степей.

3. Анализ пространственной структуры степной растительности показал ее неоднородность. При этом картографические модели растительности с выделением категорий гомогенной и гетерогенной их составляющих, являются высокоинформативными.

Методы и материалы исследований.

В ходе выполнения данной работы были проведены полевые исследования с 1996 - 1998; 2002 - 2005 гг. Собран гербарный материал, включающий более 2000 гербарных листов, выполнено 260 геоботанических описаний конкретных фитоценозов. Для полного выявления флористического и ценотического разнообразия степной растительности маршруты исследований охватывали и сопредельные территории за пределами границ ключевых участков. Для выявления пространственной структуры использовались результаты крупномасштабного картографирования растительности ключевых участков и данные геоботанических профилей с использованием аэрофото- и космоснимков. Анализ дистанционных материалов проводился с применением методов ГИС-систем (программа Arc View GIS 3.3.).

Названия видов сосудистых растений приведены по флористической сводке С.К. Черепанова (1995).

Для изучения эколого-географический и биоморфологической структуры применялись методы аналитических исследований. Географические группы выделены по В.М. Ханминчуну (1980). Жизненные формы выявлены по классификации И.Г. Серебрякова (1964). Экологические группы выделены по A.B. Куминовой (1960). Для классификации растительности применялись подходы флороценогенетического анализа (Овчинников, 1947; Камелин, 1979; Седельников, 1988; Намзалов, 1994). При типизации фитоценозов применена программа TURBOVEG. Сортировка описаний и получение групп флористически однородных описаний для последующего синтаксономического анализа выполнялась с использованием стандартных пакетов MegaTab, основанных на методах кластерного анализа (Hill, 1979). При классификации растительности с использованием экологической ординации сообществ учитывался не только полный их видовой состав, но и весовые характеристики видов - проективное покрытие и постоянство (Методическая оценка., 2005).

Апробация работы и публикации. Материалы исследования доложены и обсуждены на Всероссийской научной конференции с международным участием «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии» (г. Улан-Удэ, 2004), на VIII

Международном Убсунурском симпозиуме «Убсунурская котловина как индикатор биосферных процессов в Центральной Азии» (г. Кызыл, 2004), на VII Международной конференции «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов» (г. Кызыл, 2005), заседаниях кафедры ботаники БГУ (2003, 2004, 2005). Исследования были поддержаны грантом Правительства Республики Тыва (№ 54, 2005).

По теме диссертации опубликовано 9 работ, из них 6 статей и 3 тезиса.

Автор диссертации выражает глубокую благодарность своим научным руководителям д.б.н., профессору Намзалову Б.Б., к.б.н., доценту Дубровскому Н.Г. за помощь в проведении полевых геоботанических исследований, ценные советы и консультации. Выражаю большую признательность с.н.с., д.б.н., лаборатории геоботаники ЦСБС СО РАН АЛО. Королюку за ценные советы и консультации и помощь при овладении прораммами TURBOVEG и MegaTab. Автор благодарен сотрудникам кафедры ботаники БГУ и лично к.б.н., зав. кафедрой общей биологии ТывГУ A.M. Лайдып, помогавшим на разных этапах подготовки этой работы.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Кыргыс, Кежикмаа Владимировна

выводы

1. В растительном покрове нагорья Сангилен четко выражена вертикальная зональность, связанная с комплексом природных условий горной системы и характеризуется резкими различиями в растительности склонов южной и северной экспозиции. По южному макросклону леса имеют I подчиненное положение, приурочиваясь исключительно к склонам северных экспозиций, а степная растительность на высоте более 2000 м над у.м. непосредственно контактирует с высокогорной тундрой.

2. Пространственная структура растительного покрова степных экосистем отличается сложностью и разнообразием. Они выражены в системах ТЕ растительности и представлены типами комбинаций в составе которых господствуют литогенные склоновые комплексы и экспозиционные сочетания, которые отражены на картографических моделях растительности нагорья Сангилен.

3. Степная флора нагорья Сангилен насчитывает 532 вида сосудистых растений, относящихся к 64 семействам и 220 родам. Пограничное положение нагорья Сангилен на стыке лесной (Южной Сибири) и пустынно-степной (Центральной Азии) областей объясняет значительное участие во флоре северо-азиатских мезоксерофитных бореальных и южносибирско-монгольских ксерофитных горностепных элементов, что позволяет охарактеризовать ее степную флору как горную бореально-аридную.

4. Классификация степной растительности нагорья Сангилен проводилась на основе данных по экологической ординации сообществ, позволившей выявить важные ценогенетические закономерности формирования этих степей и дать экологическую интерпретацию выделенным синтаксонам. На основании анализа выделено 11 формаций, 7 флороценотипов, 3 эколого-исторических ряда горно-степной растительности.

5. Растительный покров степей в настоящее время испытывает сильное влияние антропогенного фактора. На современном этапе в связи с реализацией национальной стратегии по сохранению биоразнообразия необходимо организовать комплексный мониторинг за редкими реликтовыми и эндемичными растениями и сообществами. Для рационального использования горностепной растительности в качестве кормовых угодий ^ необходимо введение сезонной системы пастбищеоборота, соблюдение норм г> и правил традиционного опыта в использовании пастбищ.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кыргыс, Кежикмаа Владимировна, Улан-Удэ

1. Александрова В.Д. Классификация растительности. Л.: Наука, 1969,- 275 с.

2. Алехин В.В. Теоретические проблемы фитоценологии и степеведения. -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986.- 216с.

3. Алымбаева Ж.Б. Пространственная структура растительности экосистем высокогорий Восточного Саяна и Хамар-Дабана // Автореферат дисс. к.б.н,-Улан-Удэ, 2005.- 20 с.

4. Анкипович Е.С. Каталог флоры Республики Хакасия. Барнаул, 1999. -73 с.

5. Басхаева Т.Г. Структура растительности горной лесостепи Баргузинской долины (Северное Прибайкалье) // Автореф. дисс.к.б.н.- Улан-Удэ, 2003.22 с.

6. Банникова И.А. Растительный покров. Структура высотной поясности // Горная лесостепь Восточного Хангая. М.- Наука, 1983.- С. 89-130.

7. Банникова И.А. Классификационная схема степной растительности // Степи Восточного Хангая .- М.: Наука, 1986.- С. 17-27.

8. Варварин Б.Г. Пастбища и сенокосы Тувинской автономной области. // Тр. Тувин. с-х. опытной станции.- Кызыл, 1950. Вып. 2. С. 7-86.

9. Василевич В.И. О методах классификации растительности // Бот. журн., 1985.- Т. 70,- № 12.- С. 1596-1604.

10. Волков И.В. Подушковидные растения Юго-Восточного Алтая. Томск: Изд-во Томского госуд-го пед. ун-та, 2003.-199 с.

11. Волкова Е.А. Высокогорная растительность хребтов Южной Монголии // Растительный покров высокогорий. Сб. научных трудов. Л. - Наука. -Ленинград, отд - ние. - 1986. - С. 105 - 109.

12. Волковинцер В.И. Степные криоаридные почвы.- Новосибирск, 1978. -208 с.

13. Вульф Е.В. Понятие о реликте в ботанической географии. // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Вып. 1 М.-Л., 1941. - С. 28-60.

14. Гаджиев И.М., Королюк А.Ю., Титлянова A.A. и др. Растительность // Степи Центральной Азии.- Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002,- С. 45-83.

15. Горчаковский П.Л. Высшие синтаксоны растительности бореальных высокогорий // Седьмое Всесоюзное совещание по классификации растительности. Тез.докл. - Минск, 1989. - С. 28 - 29.

16. Горшкова A.A. Биология степных и пастбищных растений Забайкалья. М. -Л., 1966.-272 с.

17. Горшкова A.A., Зверева Г.К. Экология степных растений Тувы,-Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1982. 19-41 с.

18. Грибова С.А., Исаченко Т.И. Картирование растительности в съемочных масштабах // Полевая геоботаника.- Л., 1972.- Т. 4.- С. 137-331.

19. Грибова С.А., Карамышева З.В., Нейхейсл Р., Юрковская Т.К. Карта растительности Европы и вопросы классификации. Общие положения.//Геоботаническое картографирование Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1988.-C.3-13.

20. Гросвальд М.Г. Развитие рельефа Саяно Тувинского нагорья (оледенение, вулканизм, неотектоника). -М.:Наука, 1965. - 167 с.

21. Грубов В.И. Определитель сосудистых растений Монголии (с атласом). -Л.: Наука, 1982.-442 с.

22. Дариймаа Ш. Система видов подродов Artemisia и Dracunculus рода Artemisia (Asteraceae) Монгольской Народной Республики // Бот. жури., 1988. Вып. 73. № 10.-С. 1467-1470.

23. Дубровский Н.Г., Кыргыс К. В. Современное состояние и вопросы охраны редких степных сообществ нагорья Сангилен // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов.- Кызыл: ТувиКОПР СО РАН, 2005. Т. 1. С. 144 148.

24. Дулепова Б.И. Степи горной лесостепи Даурии.- Иркутск, 1985.- 87 с.

25. Ермаков Н.Б. Ботанико-географические особенности формирования ценофлор сухих лиственничных лесов южного макросклона хребта

26. Хорумнуг-Тайга (западная часть нагорья Сангилен) // Глобальный мониторинг и Убсунурская котловина. М., 1996. - С. 34-41.

27. Ермаков Н.Б. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Гемибореальные леса. Классификация и ординация. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2003.- 232 с.

28. Ершова Э.А., Намзалов Б.Б. Степи // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР.- Новосибирск: Наука.- Сиб. отд-ние., 1985.-С. 119-154.

29. Ершова Э.А., Намзалов Б.Б. Степные сообщества Сибири, нуждающиеся в охране // Изв. Со АН СССР.- Сер. биол. наук, 1990.- Вып.1.- С. 42-49.

30. Ефимцев H.A. Климатический очерк. // Природные условия Тувинской автономной области. М.: Изд-ство АН СССР, 1957. - С. 46-65.

31. Зверева Г.К. К характеристике жаростойкости степных и пустынных растений Центральной Тувы // Степная растительность Сибири и некоторые черты ее экологии.- Новосибирск: Наука.- Сиб. отд-ние, 1982.- С.62-68.

32. Зеленая книга Сибири: редкие и нуждающиеся в охране сообщества.-Новосибирск: Наука, 1996.- 396 с.

33. Ильин М.М. Флора пустынь Центральной Азии, ее происхождение и этапы развития // Материалы по истории флоры и растительности СССР. -М- Л. -Изд-во АН ССР, 1958. -Вып.З. С. 129-229.

34. Ильина С.И., Юрковская Т.К. Фитоэкологическое картографирование и его актуальные проблемы // Бот. журн., 1999. Т. 84.- № 12. - С. 1-6.

35. Исаченко Т.И. Сложение растительного покрова и картографирование // Геоботаническое картографирование. Л., 1969.- С. 20-33.

36. Исаченко Т.И., Юрковская Т.К. Основные типы сочетаний растительности Мещеры и отражение их на карте // Геоботаническое картографирование.- Л., 1973.- С. 3-16.

37. Калинина A.B. Растительный покров и естественные кормовые ресурсы // Природные условия Тувинской автономной области. М., 1957. С. 162-190.

38. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. JL: Наука, Ленингр. отд-ние, 1973. - 356 с.

39. Камелин Р.В. Кухистианский округ горной Средней Азии // Комаровские чтения.- Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1979.- Т. 31. 117 с.

40. Камелин Р.В. Флороценотипы растительности Монгольской Народной Республики // Бот. журн., 1987. Т.72. - 312. - С.1580 - 1595.

41. Камелин Р.В. Материалы по истории флоры Азии // Алтайская горная страна.- Барнаул, 1998. 240 с.

42. Карамышева З.В. О петро-литогенной комплексности растительного покрова каменистых степей Центрально-Казахстанского мелкосопочника // Бот. журн., 1961.-Т. 47.-№8.-С. 1183-1186.

43. Карамышева З.В. Первичные сукцессии на каменистых местообитаниях в Центрально Казахстанском мелкосопочнике // Тр. Бот. Инт - та АН СССР. -Геоботаник. Сер.З., 1963.-Вып.15.-С.146- 158.

44. Карамышева З.В., Рачковская Е.И. Ботаническая география степной части Центрального Казахстана. Л.: Наука, 1973. - 278 с.

45. Карамышева З.В. Карта растительности Монгольской Народной Республики // Геоботаническое картографирование. 1981. Л., 1981 -С.3-22.

46. Карамышева З.В. Ботаническая география степей Евразии // Степи Евразии: проблемы сохранения и восстановления.- СПб-М., 1993.- С. 6-29.

47. Карамышева З.В., Банзрагч Д. Растительность хр. Хан-Хухийн-Ула и южной части Убсунурской впадины // Структура и динамика основных экосистем МНР (БРПУ МНР. Т.8). Л.: Наука, 1976. - С. 99-124.

48. Катенин А.Е. Растительность восточного берега залива Креста (Чукотский полуостров, окрестности поселка Конергино) // Бот. журн., 1984.Т. 69.-№3.-С. 316-324.

49. Катенин А.Е. Классификация неоднородных территориальных единиц растительного покрова на примере растительности тундровой зоны // Бот. журн., 1988.-Т. 73.-№2.- С. 186-197.

50. Королюк А.Ю. Структурная организация растительного покрова и методы ее изучения (На примере Барабинской равнины) // Автореф. к.б.н. -Новосибирск: Наука, 1993. 22 с.

51. Королюк А.Ю. Растительность степного биома Южной Сибири: ценотическое разнообразие, пространственная организация // Дисс. д.б.н. -Новосибирск, 2002,- 451 с.

52. Коропачинский И.Ю. Дендрофлора Алтае Саянской горной области. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд.-ние, 1975. -290 с.

53. Коропачинский И.Ю. Деревья и кустарники Тувинской АССР. Новосибирск: Наука, Сиб. отд.-ние, 1966. 183 с.

54. Красная книга Республики Тыва. Растения. Новосибирск: Наука, 1999. -149 с.

55. Красная книга РСФСР. Растения. М.: Росагропромиздат, 1988. - 591 с.

56. Красноборов И.М., Пеньковская Е.Ф., Тимохина С.А., Ханминчун В.М. Новое дополнение к флоре Тувинской АССР // Бот. журн., 1974. Т.59. № 5. -С. 693-699.

57. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. Новосибирск: Наука, 1976.-377 с.

58. Красноборов И.М., Шауло Д.Н., Ломоносова М.Н. и др. Редкие и исчезающие виды растений Тувинской АССР. Новосибирск: Наука, 1989. -269 с.

59. Красноборов И.М., Лайдып A.M., Кыргыс К.В. Редкие виды горных степей Убсунурской котловины (Республика Тыва) // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов,- Кызыл: ТувиКОПР СО РАН, 2005. Т. 1. С. 174 - 177.

60. Крашенинников И.М. Анализ реликтовой флоры Южного Урала в связи с историей растительности и палеогеографией плейстоцена.- Сов. бот., 1937.-№ 4.-С. 16-45.

61. Кузнецов В.А. Новые данные о геологическом строении Тувы // Известия Академии Наук СССР.- Серия геологическая.- № 5.- 1946.- С. 91-103.

62. Куминова A.B. Растительный покров Алтая.- Новосибирск: РИО АН СССР.- 1960.-450 с.

63. Куминова A.B., Зверева Г.А., Ламанова Т.Г. Степи // Растительный покров Хакасии.- Новосибирск: Наука, 1976,- С. 95-153.

64. Куминова A.B. Растительный покров Улуг-Хемского района Тувинской АССР // Растительные сообщества Тувы.- Новосибирск: Наука, 1982.-С. 5-27.

65. Куминова A.B., Намзалов Б.Б. О роли караган в степных фитоценозах Тувы // Растительные сообщества Тувы.-Новосибирск:Наука, 1982.-С.201 -203.

66. Куминова A.B. Ботанико-географические закономерности растительного покрова на карте растительности Тувы // Геоботаническое картографирование.- Л.: Наука.- Ленингр. отд-ние, 1983.- С. 40-46.

67. Куминова A.B. Основные черты и закономерности растительного покрова // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР.-Новосибирск: Наука, 1985.- С. 16-45.

68. Курбатская С.С. Степные экосистемы Убсунурской котловины -природной биосферной лаборатории. Метод функциональной экологии. — ТывГУ.- Кызыл, 2001,- 104 с.

69. Кыргыс К.В., Намзалов Б.Б. К характеристике овсецовых степей нагорья Сангилен //Материалы I Международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии».- Барнаул, 2002.- С. 180183.

70. Кыргыс К.В. О некоторых новых находках в степной флоре нагорья Сангилен (Юго-Восточная Тыва) // Материалы Международной научной школы студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий». Абакан, 2003.- С. 33.

71. Кыргыс К.В. О разнообразии степных сообществ бассейна среднего течения р. Нарын // Материалы всерос. науч. конф. с междунар. участием «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутреннем Азии».- Улан-Удэ, 2004.- С. 32-33.

72. Кыргыс К.В. Род Карагана в степных фитоценозах нагорья Сангилен // Материалы Международной научной школы студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий». Абакан, 2004.- С. 23-24.

73. Лавренко Е.М. Степи СССР. // В кн.: Растительность СССР. Т. 2. М.-Л., 1940.-С. 1-268.

74. Лавренко Е.М. О флорогенетических элементах и центрах развития флоры Евразиатской степной области // Сов. Бот. 1942.-№1 - 3. - С.39 - 50.

75. Лавренко Е.М. Степи Евразиатской степной области . их география, динамика и история // Вопросы ботаники. М - Л.: Изд - во АН СССР, 1954. -Т.1.-С. 157- 173.

76. Лавренко Е.М. О некоторых основных задачах изучения географии и истории растительного покрова субаридных и аридных районов СССР и сопредельных стран // Бот. журн., 1965.- Т. 50.- № 9.- С.1260-1267.

77. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Центрально-азиатской подобласти степной области Евразии // Бот. журн., 1970. Вып.55. - № 12. -С. 609-625.

78. Лавренко Е.М., Никулина Р.И. Положение сухих степей в системе ботанико географического районирования МНР // Сухие степи МНР. Природные условия (сомон Унджул). - Л.:Наука. - Ленингр.от - ние, 1984. -С.6-10.

79. Ламанова Т.Г. Анализ каменистых степей Хакасии // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири.- Новосибирск: Наука, 1978.- С. 193-203.

80. Лайдып А.М. Конспект флоры Убсунурской котловины (Южная Тува и Северо-Западная Монголия).- Кызыл 2002.- РИО ТывГУ. -116с.

81. Мазинг В.В. Теоретические и методические проблемы изучения структуры растительности.- Тарту, 1969.- 96 с.

82. Максимович C.B., Ногина H.A. Почвы высокогорий // Почвенный покров и почвы Монголии.- М.: Наука, 1984.- С. 88-99.

83. Малышев Л.И. Генетические связи высокогорных флор Южной Сибири и Монголии // Изв. Сиб. отд. АН СССР, сер. биол.-мед. наук, 1968. Вып. 3. № 15.-С. 23-31.

84. Малышев Л.И. Флористические спектры Советского Союза // История флоры и растительности Евразии. Л.: Наука, 1972. - С. 17-40.

85. Малышев Л.И. Эндемизм в высокогорных флорах Северной Азии // Бот. журн., 1978. Т.64. № 4. с. 457-468.

86. Малышев Л.И., Соболевская К.А. Редкие и исчезающие растения Сибири // Охрана растительного мира Сибири.- Новосибирск: Наука.- Сиб.отд-ние, 1981.- С. 20-35.

87. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1984.- С. 256 с.

88. Мирошниченко Ю.М. О распространении Artemisia frígida Willd. в МНР // Бот. журн., 1965. Вып. 50. № 3. С. 420-425.

89. Назимова Д.И., Коротков И.А., Чередникова Ю.С. Основные высотно -поясные подразделения лесного покрова в горах Южной Сибири и их диагностические признаки // Структура и функционирование лесных биогеоценозов Сибири. М.: Наука, 1987. - С.30 - 64.

90. Намзалов Б.Б. Potentilla gracillima (Rosaceae) новый вид для флоры СССР // Бот. журн., 1981.- Т. 66.-№ 4.- С. 590-592.

91. Намзалов Б.Б. Пастбищная дигрессия карагановой полынно-злакововой опустыненной степи в Хемчикской котловине в Туве // Изв. СО АН СССР.-Сер. биол. наук, 1982.- Вып.З.- № 15.- С.24-34.

92. Намзалов Б.Б. Corispermum falcatum (Chenopodiaceae) и Artemisia globosa (Asteraceae) новые виды для флоры СССР // Бот. журн., 1983.- Т.68,- № 1.-С.94-95.

93. Намзалов Б.Б. Новые данные к флоре Тувинской АССР // Бот. журн., 1984.- Т.69.- № 10.- С. 1409-1411.

94. Намзалов Б.Б. Закономерности распределения растительности по южному макросклону нагорья Сангилен в Тувинской АССР // Бот. журн., 1985.- Т. 70.-№ 10.-С. 1385-1392.

95. Намзалов Б.Б. Растительность восточной части Южно-Чуйского хребта // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири.- Новосибирск: Наука, 1987.-С. 30-37. х

96. Намзалов Б.Б. Опыт крупномасштабного картографирования неоднородной растительности го Юго-Восточного Алтая // Крупномасштабное картографирование растительности.- Ленинград, 1989.-С.31-33.

97. Намзалов Б.Б., Королюк АЛО. Классификация стенной растительности Тувы и Юго-Восточного Алтая.- Новосибирск: препринт, 1991.- 84 с.

98. Намзалов Б.Б. Пространственная структура растительности богаторазнотравно-ковыльных степей юга Западно-Сибирской равнины (Северная Кулунда) // Геоботаническое картографирование.- 1994-1995.- С. 16-33.

99. Намзалов Б.Б. Степи Южной Сибири.- Новосибирск-Улан-Удэ, 1994. -309 с.

100. Намзалов Б.Б., Басхаева Т.Г. О структуре растительности горной лесостепи долины р. Джерга (Баргузинская котловина, Северное Прибайкалье) // Состояние и проблемы охраны природных комплексов

101. Северо-Восточного Прибайкалья,- Тр. госуд. заповедника «Джергинский».-Вып.2.- Улан-Удэ: Изд-во Бурят-го госун-та, 1997.- С. 44-51.

102. Намзалов Б.Б., Басхаева Т.Г. Горная лесостепь Южной Сибири (на примере Баргузинской котловины) // Научные чтения памяти академика Виктора Борисовича Сочавы.- Иркутск: Изд-во ин-та географии СО РАН, 2002.- С. 68-83.

103. Намзалов Б.Б., Кыргыс К.В. К характеристике восточно-ковыльных степей нагорья Сангилен // Байкальский экологический вестник. Растения и животные в наземных экосистемах,- Вып. № 3.- Улан-Удэ, 2003.- Изд-во: Бурятского госуниверситета, 2003,- С, 50-62.

104. Ногина H.A. Почвы и почвенный покров Монголии. М.: Наука, 1989. -190 с.

105. Номоконов Л.И., Фролова М.В., Пешкова Г.А. Растительность Приангарской лесостепи.-Иркутск, 1984.- 197 с.

106. Носин В.А. Почвы Тувы. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 342 с.

107. Овчинников П.Н. О принципах классификации растительности // Сообщ. Тадж. фил. АН СССР.-1947.- Вып. 2.- С. 18-23.

108. Овчинников П.Н. Основные моменты происхождения горных степей // Сообщ. Тадж. Фил. Ан СССР, 1948. Вып.З - С. 18 - 23.

109. Ондар С.О. Коэволюция компонентов степных экосистем.- Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2000.- С. 24 56.

110. Определитель растений Тувинской АССР. Новосибирск: Наука, Сиб. отд. 1984.-335 с.

111. Пешкова Г.А. Степи Приангарья и их связи со степями соседних территорий // Изв. Со АН СССР, 1959. -№11.- С.62 68.

112. Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири. М.: Наука, 1972. -208 с.

113. Пешкова Г.А. О роде Ptilagrostis Griseb. в Восточной Сибири // Новости систематики высших растений.- JL: Наука, 1973.-Т.70.-С. 4-10.

114. Пешкова Г.А. Флорогенетический анализ степной флоры гор южной Сибири. Новосибирск: Наука, 2001. - 200 с.

115. Положий A.B. Реликтовые и эндемичные виды бобовых во флоре Средней Сибири в аспекте ее послетретичной истории. Изв. Сиб. отд. АН СССР, 1964, - № 4. - Сер. биол.-мед. наук. - Вып. 1. - С. 3-11.

116. Положий A.B. О значении и методах изучения истории флоры. Изв. СО АН СССР. Сер.биол.-мед. наук, 1965а - № 8. - Вып. 2. - С. 3-9.

117. Полевая геоботаника // Под ред. Лавренко Е.М., Корчагина H.A.- JL: Наука, 1976.-В 5 т.-320 с.

118. Ревердатто В.В. Ледниковые реликты во флоре Хакасских степей. -Томск: Тр. Томского ун-та, 1934.- Т.86 С. 1-9.

119. Ревердатто В.В. Основные моменты развития послетретичной флоры в Средней Сибири. Сов.бот., 1940, №2. - С 48 - 64.

120. Ревердатто В.В. Некоторые замечания об «островных» степях Сибири. -Сов.бот., 1947. Т.15, №66. - С. 364 - 366.

121. Ревердатто В.В. Ледниковые и степные реликты во флоре Средней Сибири в связи с историей флоры. // Научные чтения памяти М.Г. Попова. -Вып. 1-2.-Новосибирск, 1960.-С. 111-129.

122. Рещиков М.А. Краткий очерк растительности Бурят Монгольской АССР. - Улан - Удэ: Бурятское книжное изд - во, 1958. - 94 с.

123. Рещиков М.А. Степи Западного Забайкалья // ТР. Воет Сиб. Фил. АН СССР, 1961. - Вып.34. - С.1 - 173.

124. Салатова Н.Г. Развитие сети заповедников и природных парков как основа охраны горных ландшафтов Сибири // Охрана горных ландшафтов Сибири.- Новосибирск: Наука.- Сиб. отд-ние, 1973.- С. 196-209.

125. Самбуу А.Д. Антропогенная динамика растительности Тувы,- Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2004.- 40 с.

126. Сафронова И.Н. О географии и фитоценологии степных кустарников Центрально-Казахстанского мелкосопочника // Бот. журн., 1967.- Т. 1Л1.- М.-Л.- Изд-во «Наука».- С. 844-851.

127. Седельников В.П. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд - ние., 1988. - 222 с.

128. Седельников В.П. Высокогорная растительность нагорья Сангилен (Тувинская АССР) // Бот. журн., 1984.- Т.69.-№ 3.- С. 325-333.

129. Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области.- Новосибирск, 1988.- 221 с.

130. Седельников В.П. Основные проблемы классификации высокогорной растительности Сибири // Седьмое Всесоюзное совещание по классификации растительности. Тезисы докладов.- Минск, 1989.-С 107-108.

131. Седельникова Н.В., Седельников В.П. Геоботаническая характеристика ерниковых тундр западной части нагорья Сангилен // Растительные сообщества Тувы.- Новосибирск: Наука.- Сиб. отд-ние, 1982.- С. 183-194.

132. Седельникова Н. В. Лихенофлора нагорья Сангилен. Новосибирск: Наука, 1985.-С.З-16.

133. Серебряков И.Г. Жизненные формы растений и их изучение // Полевая геоботаника.- Т.З.-М.Л.: Наука, 1964. -С. 146-208.

134. Снытко В. А., Нефедьева Л.Г., Дубинина С.С. Изменение продуктивности степных экосистем под влиянием пастбищного режима // Современные проблемы географии экосистем.- М., 1984.-С. 287-299.

135. Соболевская К.А. Растительность Тувы. Новосибирск, 1950. - 139 с.

136. Соболевская К.А. Конспект флоры Тувы. Новосибирск: Изд-во Зап. Сиб. фил. АН СССР, 1953. - 244 с.

137. Соболевская К.А. Основные моменты истории формирования флоры и растительности Тувы с третичного времени // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л., 1958, Вып. 3. - С. 249-315.

138. Соболевская К.А. Исчезающие растения Сибири в интродукции. -Новосибирск: Наука: Сиб.от-ние, 1984.-221 с.

139. Сольон Е. Пространственная структура растительности как объект исследований в экологии ландшафта // География и природные ресурсы, 1989.-№ 1.-С. 176-174.

140. Сочава В.Б. Классификация растительности и типология физико-географических фаций // Материалы по классификации растительности Урала.- Свердловск: Изд-во АН СССР Уральского филиала института биологии, 1959.- С.3-5.

141. Сочава В.Б. Растительные сообщества и динамика природных систем // Докл. Ин-та геогр. Сиб. и Дальнего Востока, 1968.- Вып. 20.- С. 12-22.

142. Сочава В.Б. Классификация растительности как иерархия динамических систем //Геоботаническое картографирование.- Л., 1972.- С. 3-18.

143. Сочава В.Б. Растительный покров на тематических картах.-Новосибирск: Наука.- Сиб. отд-ние, 1979.- 188 с.

144. Станюкович К.В. Растительность гор СССР. Душанбе, 1973. - 310 с.

145. Стойко С.М. Экологические основы охраны редких, уникальных и типичных фитоценозов//Бот. журн., 1983.-Т. 68.-№ 11.- С. 1574-1583.

146. Тимохина С.А. К флоре южного опустыненно-степного района Тувинской АССР (Эрзинский степной подрайон) // Растительный покров верхнего Енисея.- Новосибирск: Наука, 1977.- С. 15-23.

147. Флора Сибири. Новосибирск: Наука, Т. 10. - 252 е.; 1997. Т. 11. - 294 е.; 1996. Т. 12.-206 е.; 1997. Т. 13.-470 с.

148. Ханминчун В. М. Сообщества Selaginella sanguinolenta (L.) в Южной Туве // Бот. журн., 1975. Т. 60. - № 9. - С. 1325-1327.

149. Ханминчун В.М. Флора Восточного Танну-Ола (Южная Тува). -Новосибирск: Наука, Сиб.отд., 1980. 122 с.

150. Ханминчун В.М. Эндемичные и редкие виды растений криофитных степных комплексов Убсунурского заповедника и окружающих его горныхсистем // Глобальный мониторинг и Убсунурская котловина. М.: Интеллект, 1996.-С. 19-92.

151. Холбоева С.А., Намзалов Б.Б. Степи Тункинской котловины (Юго-Западное Прибайкалье).- Улан-Удэ: Изд-во Бурят, госун-та, 2000.- 116 с.

152. Холод С.С. Опыт крупномасштабного картирования тундр Западной Чукотки // Геоботаническое картографирование.- Л., 1984.- С. 45-54.

153. Холод С.С. Крупномасштабное картографирование как метод детального изучения структуры растительного покрова (на примере арктической тундры о-ва Врангеля) // Крупномасштабное картографирование.- Л., 1989.- С. 61-71.

154. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. - 990 с.

155. Черемушкина В. А. Биология луков Евразии. Новосибирск: Наука, 2004.-С. 5-34.

156. Шауло Д.Н. Флора островных степей Западного Саяна // Степная растительности Сибири и некоторые черты ее экологии. Новосибирск: Наука. Сиб.от - ние, 1982. - С. 117 - 121.

157. Шенников А.П. Луговая растительность СССР // Растительность СССР. Т. 1. - М. - Л.: Изд - во АН СССР, 1938. - С. 429 - 638.

158. Экологическая оценка флоры и растительности Центральной Якутии /Королюк А.Ю., Троева Е.И., Чересов М.М. и др. Якутск, 2005. - 108 с.

159. Юнатов A.A. Основные черты растительного покрова Монгольской Народной Республики // Тр. Монг. комиссии АН СССР, 1950. Вып. 39. -224 с.

160. Юнатов A.A. Пустынные степи Северной Гоби в Монгольской Народной Республике. Л.: Наука. Ленингр. отд - ние, 1974. - 131 с.

161. Юрцев Б.А. Реликтовые степные комплексы Северо Восточной Азии. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1981. - 168 с.

162. Юрцев Б.А. Ботанико географическая характеристика степной растительности Внутренней Аляски // Бот. журн., 1984. - Т.69. - №6 - с.743 -752.

163. Liu Shuren. Flora of the Sxilin river basin. Inner Mongolian Research Institute of steppe Ecosystem of the chinense Academy of sciens.-1993.-133 h.

164. Hill M.O. DECORANA and TWISPAN, for ordination and classification of multivariate species data: a new edition, together with supporting programs, in FORT AN 77.-Huntingdon: Institute of Terrestrial Ecology, 1979.-P.58.