Степные и залежные фитосистемы Тувы: структурно-функциональная организация и оптимизация природопользования

Дубровский, Николай Григорьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Степные и залежные фитосистемы Тувы: структурно-функциональная организация и оптимизация природопользования
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Степные и залежные фитосистемы Тувы: структурно-функциональная организация и оптимизация природопользования"

На правах рукописи

ДУБРОВСКИЙ Николай Григорьевич

СТЕПНЫЕ И ЗАЛЕЖНЫЕ ФИТОСИСТЕМЫ ТУВЫ: структурно-функциональная организация и оптимизация природопользования

03.00.05 - Ботаника 03.00.16-Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Улан-Удэ 2009

003467720

Работа выполнена на кафедре общей биологии Тывинского государственного университета и на кафедре ботаники Бурятского государственного университета

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Бимба-Цырен Батомункуевич Намзалов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Татьяна Петровна Анцупова доктор биологических наук, профессор Иван Икидиусович Ими доктор биологических наук Вера Ивановна Власенко

Ведущее учреждение: Алтайский государственный университет,

г. Барнаул

Защита состоится « /f» UVCtJ? 2009 г. в часов на заседании

диссертационного совета Д 212.022.03 в Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, Бурятский государственный университет Факс: (3012) 21-05-88; E-mail: namsalov@bsu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета

Автореферат разослан « » апреля 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, к.б.н.

Н.А.Шорноева

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Изучение растительного мира - этой сложнейшей материальной системы нашей планеты, во всем его многообразии и на всех известных уровнях организации относится к числу важнейших задач биологической науки.

Исследование современного состояния степей как наиболее широко распространенного типа растительности, слагающей основу ландшафтов как в межгорных котловинах, так и высоко в горах особенно актуально в связи с тенденцией нарастания антропогенной трансформации степных экосистем. Причем, это связано не только с пастбищной деградацией растительности, но и большими масштабами распашки степей, которые в настоящее время на больших площадях находятся в залежном режиме.

Касаясь региональных особенностей демутационных процессов, следует отметить факт развития особой мелкобурьянистой стадии, предшествующей развитию крупного бурьяна, в условиях абаканских и тувинских степей (Голубинцева, 1930; Дымина, 1983; Куминова, 1985). С другой стороны, на залежах по фону каштановых почв в Бурятии наблюдаются случаи выпадения бурьянистой стадии (Быков и др., 2003). В связи с этим возникла необходимость специального изучения особенностей зарастания заброшенной пашни, видового состава растительности, стадий зацелинения и их длительности, возможности восстановления плодородия почвы при зарастании залежей в Центрально-Тувинской котловине Республики Тыва. В настоящее время площадь пашни, подвергшейся стихийной консервации в республике по официальным данным составляет 59 тыс. га. Этой малоизученной и актуальной проблеме посвящена настоящая диссертация. Кроме этого, познание структуры и динамики растительного покрова степей, продуктивности и многообразного влияния антропогенных факторов на степные пастбища при преимущественном овцеводческом направлении хозяйства Тувы представляет также и большой практический интерес.

Цель и задачи исследования. Целью работы является выявление флористического и фитоценотического разнообразия степных и залежных фитоценозов Тувы, а также их структурно-функциональных особенностей в связи процессами демутации растительности степных залежей.

Для достижения поставленной цели предусматривались следующие задачи:

1. Выявить состав флоры степей и степных залежей осуществить систематический, биоморфологический и эколого-географический анализ;

2. Сформулировать основные положения принятой классификации и на ее основе дать полную геоботаническую характеристику выделенным таксономическим категориям степной и залежной растительности;

3. Установить основные стадии в сукцессии залежной растительности с характеристикой структуры сообществ и динамики продуктивности надземной фитомассы;

4. Исследовать микробные сообщества в опадах залежных фитоценозов и определить сезонную динамику численности микроорганизмов - бактерий деструкторов

5. Определить скорость микробиологической деструкции целлюлозы и белка в исследуемых растительных сообществах, а также изучить характер деструкции в зависимости от абиотических факторов окружающей среды (температуры и влажности)

6. Оценить современное состояние степных и залежных экосистем и выработать подходы к эколого-адаптивной концепции в природопользовании в Тыве.

Материалы и методы исследования. В ходе выполнения данной работы были проведены полевые исследования с 1995-2007 гг. Собран гербарный материал, включающий более 2300 гербарных листов, сделаны более 720 полных геоботанических описаний. Для изучения видового состава растений использовали: «Определитель растений Тувинской АССР», «Флора Сибири» и другие источники.

Сбор материала производился с использованием общепринятых методов геоботанических и флористических исследований. Проведены исследования степных и залежных фитоценозов кожуунов: Барун-Хемчикский, Улуг-Хемский, Дзун-Хемчикский, Кызылский, Тандынский, Эрзинский, Овюрский, Монгун-Тайгинский и Пий-Хемский. Названия видов сосудистых растений приведены по флористической сводке С.К. Черепанова (1995). Географические группы выделены по В.М. Ханминчуну (1980). Жизненные формы выявлены по классификации И.Г. Серебрякова (1964), экологические группы - по A.B. Куминовой (1960). ■

При классификации растительности использован доминантно-детерминантный подход, сочетающий критерии флористической и эколого-фитоценотической классификаций, обоснованной во флороценогенетической концепции П.Н.Овчинникова (1947), Р.В. Камелина (1979), Б.Б.Намзалова (1994). При систематизации фитоценозов применена компьютерная программа TURBO (VEG) для первичной обработки геоботанических описаний.

повторностях (Родин, 1968). Исследование скорости разложения растительного опада проводили методом механической изоляции (Перель, Карпачевский,1968). Общую биологическую активность растительного опада (протеазная и целлюлазная) изучали методом аппликации (Теппер и др., 1987). Учет численности микроорганизмов проводили методом предельных разведений. Аэробные и анаэробные целлюлозоразрушающие бактерии (ЦРБ) выращивали в жидкой среде Гегчинсона (Романенко, Кузнецов, 1974) с добавлением фильтровальной бумаги. Учет численности аэробных и факультативно-анаэробных протеолитиков, амилолитиков и глюколитиков проводили в агаризованной среде Пфеннига (РЬепшп§, 1965) с добавлением 1,5% пептона, крахмала и глюкозы соответственно.

Научная новизна. Впервые изучен видовой состав высших сосудистых растений степей и растительности залежной растительности региона исследования и в результате установлен список флоры степей Тувы. Последний составлен 785 видами высших сосудистых растений (272 рода и 54 семейства). Проведен разносторонний детальный анализ флоры.

Проведена оригинальная классифш&ция видового состава растительности залежей Тувы (110 видов сосудистых растений, 27 семейств и 80 родов) с установлением трех категорий -флористического комплекса залежей (ФКЗ), а именно - типично залежных, переходных и инвазийных (или случайно залежных) типов ФКЗ. Долевые соотношения последних в растительности залежей имеют индикационное значение по особенностям их демутации. Выявлено все таксономическое разнообразие степных сообществ Тувы. Осуществлена эколого-фитоценотическая классификация степной растительности с характеристикой выявленных синтаксонов. Выделено 28 формаций и 13 групп формаций, относящиеся к 4 классам формаций (или подтипам) степной растительности.

Впервые для Центрально-Тувинской котловины Тывы проведено комплексное изучение залежной растительности, выявлены особенности демутации, изучена динамика продуктивности фитоценозов, а также численности микроорганизмов, участвующих в деструкции опада. Определен вклад различных физиологических групп бактерий в аэробную и анаэробную деструкцию органического вещества растительных остатков. Даны количественные показатели о скорости разложения опада в залежных фитосистемах Тувы, изучено влияние абиотических факторов (температуры и влажности) на темпы микробиологической деструкции.

Изучены особенности пастбищного использования растительности степных экосистем, закономерностей их антропогенной трансформации и процессов демутации на залежах, а также определены приоритеты эколого-адаптивного землепользования как перспективной для сухостепных ландшафтов межгорных котловин Тувы.

Практическая значимость исследования. В результате проведенных исследований, впервые наиболее полно выяснена

типологическая структура степных пастбищ Тувы, их продуктивность, хозяйственное состояние. Полученные материалы по флоре и фитоценотическому разнообразию степей и залежей могут быть использованы в сравнительных экологических и фитогеографических исследованиях растительности гор юга Сибири и Центральной Азии. Содержащиеся в работе материалы могут послужить ценным источником при подготовке определителя региональной флоры, при флористическом и геоботаническом районировании, а также для экологического мониторинга и своевременного принятия мер по сохранению биологического разнообразия экосистем и выявления отрицательных воздействий на среду обитания растений и сообществ. Анализ результатов исследований залежных экосистем Тувы позволит обосновать новую концепцию экологического земледелия для аридных и континентальных районов Внутренней Азии. Изменение показателей почвенного плодородия при выведении пашни в залежь выявили перспективность данного приема для его восстановления.

В целом, основными результатами научно-исследовательской работы будут пользоваться другие ведомства по охране и использованию природных ресурсов Тувы, Тывинский государственный университет и другие образовательные учреждения. Собранные материалы пополнили гербарные фонды Бурятского и Тывинского госуниверситетов. Они могут использоваться при подготовке специалистов биологов и экологов в курсах систематики и экологии растений, геоботаники и биогеографии.

Защищаемые положения.

1. Флора степей Тувы, насчитывающая 785 вида высших сосудистых растений, отражает особенности буферного положения территории на стыке бореальных и пустынно-степных экосистем. При этом позиции горностепных южносибирско-монгольских и центральноазиатских видов ксерофитной экологии наиболее значительны.

2. Эколого-фитоценотическая классификация степной растительности с использованием доминатно-детерминантного подхода позволила выделить 28 формаций, 13 групп формаций и 4 класса формаций (подтипов). Однако объективизация выделения синтаксонов может быть достигнута с использованием метода экологической ординации сообществ степей.

3. Анализ видового состава растительности залежей Тувы (294 видов сосудистых растений, 110 - только в Центрально-Тувинской котловине) с дифференциацией на три типа флористических комплекса залежей (ФКЗ), а именно - типично залежных, переходных и инвазийных (или случайно залежных) позволяет прогнозировать динамические тенденции в процессах демутации и могут служить индикаторами стадий зацелинения залежей.

4. Микробиологическая деструкция растительного опада является важнейшим процессом, определяющим биологический круговорот элементов в природе. При этом вклад различных физиологических групп бактерий в аэробную и анаэробную деструкцию органического вещества растительных остатков имеют региональные особенности на различных стадиях демутации. Это касается прежде всего скорости разложения опада в условиях сухостепных экосистем Тывы.

Апробация работы. Материалы исследования доложены и обсуждены на Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Опыт и традиции этнического природопользования в Байкальской Сибири» (г. Улан-Удэ, 2003), Всероссийской научной конференции с международным участием «Проблемы сохранения разнообразия растительного* покрова Внутренней Азии» (г. Улан-Удэ, 2004), на VIII Международном Убсунурском симпозиуме «Убсунурская котловина как индикатор биосферных процессов в Центральной Азии» (г. Кызыл, 2004), на VII Международной конференции «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов» (г. Кызыл, 2005), Всероссийской конференции «Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охрана» (г. Новосибирск, 2005), Международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (г. Барнаул, 2002, 2006), Пятом международном симпозиуме «Степи Северной Азии» (г. Оренбург, 2006), Региональном научно-методологическом семинаре «Этническая экология и традиционное природопользование на рубеже веков» (г. Улан-Удэ, 2006), V научной конференции РАЕ с международным участием «Экология и рациональное природопользование», (Египет, г. Хургада 2007), Всероссийской конференции с международным участием «Синантропизация растений и животных» (г. Иркутск, 2007), Международной научной конференции «Мир кочевой цивилизации: история и современность» (г. Чита, 2007), Международной научно-практической конференции «Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона» (г. Кызыл, 2007), заседаниях кафедры ботаники БГУ и кафедры общей биологии ТывГУ (2004,2005, 2007, 2008).

Исследования были поддержаны грантом РФФИ «Разработка стратегии сохранения редких растений и фитоценозов Тувы» (2005-2006, №05-04-97279), Грант РГНФ «Комплексное социально-экологическое исследование особенностей номадного природопользования аборигенных этносов горных районов Южной Сибири. (2005-2007, № 05-06-06487а), Правительства Республики Тыва (№ 54, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 32 работы, в том числе 5 монографий и статей, из них 7 в рекомендованных ВАК изданиях.

Объем работы. Диссертационная работа изложена на 307 страницах. Состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Материал представлен 15 рисунками (схемы, диаграммы), 6 фотографиями и 36 таблицами. Список литературы насчитывает 324 наименований.

ГЛАВА I. История исследования растительности степей и залежей

Первые содержательные геоботанические и флористические сведения о растительном мире Тувы появились более ста лет назад в отчетах экспедиций, исследовавших Центральную Азию. Это путешествия Г.Н.Потанина (1876-1877 и 1879-1880 гг.), AB. Адрианова (1881 и 1883 гг.), Г.Е.Грумм-Гржимайло (1902-1903 гг.) и В.И. Дорогостайского (1907 г.) Исследователи, совершившие специальные ботанические экспедиции — П.Н.Крылов (1903) и Б.К.Шишкин (1914), X. Принтц (Printz, 1921).

Новый этап ботанических исследований Тувы относится к периоду установления Танну-Тувинской Народной Республики в 1921 г., и он связан с работами экспедиции ВАСХНИЛ, начиная с 1934 г., под руководством Б.Г.Варварина (1950). В 1928 г. работала Саянская ботаническая экспедиция Томского университета под руководством

B.В.Ревердатто (Ревердатто, 1931).

Третий этап изучения растительного покрова, в частности, горных степей Тувы начинается с 1940-х гг. С 1945 по 1949 гг. исследованиями флоры и растительности Тувы занималась К.А.Соболевская (1950, 1953, 1958). Кроме К.А. Соболевской в 1940-1960-е гг. ботанические исследования в Туве проводят А.И.Шретер (1953), А.В.Калинина (1957),

C.В.Гудошников (1964), М.А.Савич (1975).

Четвертый, современный период ботанических исследований в Туве, начинается с 1970-х гг. Они начинаются с флористических работ И.Ю.Коропачинского и И.М.Красноборова. Начиная с 1975 по 1981 гг., изучением растительного покрова Тувы занималась лаборатория геоботаники ЦСБС СО АН СССР, под руководством А.В.Куминовой. Исследования степной растительности Хемчикской котловины в Западной Туве ведет Б.Б.Намзалов (1978; 1979, 1982, 1985). Различным аспектам анализа структуры растительности и флоры горных степей региона посвятили свои работы С.А.Тимохина и В.М.Ханминчун (1976, 1977), В.М. Ханминчун (1975, 1980), М.Н. Ломоносова (1977), Э.А. Ершова (1982а, б), В.А.Шоба (1982), Г.А. Зверева (1982), М.П. Данилов (1981), А.В.Куминова (1982), Г.Г.Павлова и др., (1982), Д.Н. Шауло (1982), И.М. Красноборов (1986) и др.

После некоторого перерыва, начиная с 1995 г. и, особенно с 2000 г. возобновляются исследования растительности степных

экосистем региона с приоритетом анализа трансформации степей, изучения структурно-функциональных их особенностей. В постановке и реализации исследовательских программ степных экосистем велика роль Убсу-Нурского центра биосферных исследований под руководством В.В.Бугровского и С.С.Курбатской, а также естественнонаучных кафедр Тывинского госуниверситета с участием и координацией С.О.Ондара, Ч.Т.Сагды, Б.Б.Намзалова, Л.К.Аракчаа и Н.Г.Дубровского. Итоги исследований последнего времени отражены в ряде диссертационных работ. Публикации А.Д.Самбуу (2003,2004) и Ч.С.Кыргыс (2002), посвященны анализу продукционно-деструкционных процессов сухих степей Убсу-Нурской котловнны. Рассмотрению геоэкологических аспектов функционирования степных ландшафтов песчаных массивов Тувы посвятила свои работы С.К.Кужегет (2006). Степи нагорья Сангилен, особенности ее флористического состава, фитоценотического разнообразия и пространственной организации стали объектом исследования К.В.Кыргыс (2006). Флористические исследования в регионе продолжил А.М.Самдан (2007), раскрывший структуру флоры плато Алаш.

Таким образом, степень изученности степной растительности региона такова, что необходимо обобщение имеющихся материалов. При этом особого внимания заслуживают анализ результатов трансформации степей (пастбищного и залежного) и выявление их динамических тенденций. Залежная растительность Тувы до сих пор не была предметом специальных исследований.

ГЛАВА II. Природно-климатические особенности Тувы (орография, климат, почвы)

Тува, расположенная на юге Средней Сибири и примыкая к территории Монголии, приурочена между 49° и 52° с.ш. и 87° и 96° в.д., характеризуется сильно расчлененным рельефом. Современный макрорельеф Тувы сформировался на протяжении мезозоя и кайнозоя, причем орогенетическая активизация территории происходила по линиям древнейших тектонических разломов (Ефимцев, 1961; Девяткин, 1965; Чернов, 1988). В мезозое, в конце юры или раннего мела, устанавливается платформенный режим. В этот период на фоне медленного сводового поднятия территории преобладали процессы денудационного выравнивания. Речной сток из Тувинской котловины был направлен на юг, в сторону Гоби. Рельеф выглядел в виде низких гряд, холмисто-увалистых возвышений на фоне обширных выровненных равнин.

Новейший орогенный этап развития рельефа Алтае-Саянской области - этап альпийского тектогенеза вызвали блоковые поднятия,

выявившие уже достаточно четко основные черты современного рельефа Тувы. Это оформление Саян, образование горстового хребта Западный Танну-Ола (Маслов, 1948, Зятькова, 1969). В это же время в результате слабых восходящих движений сформировался ряд внутригорных впадин в Тувинской котловине, обособившие Хемчикскую, Улуг-Хемскую и Кызыльскую впадины, поднявшимися низкогорными грядами - Адар-Таш, Берт-Дат. Горные сооружения, испытавшие постепенное поднятие, приобрели черты резко расчлененного рельефа (Западный Саян, Шапшальский). Отдельные хребты, испытавшие более резкое вздымание, сохранили остатки поверхности выравнивания на высотах 2500-3000 м над ур. м. (Западный Танну-Ола, нагорье Сангилен). В пределах плато и нагорий характерна наибольшая дифференцированность поднятий, на фоне среднегорного сильно расчлененного рельефа возвышаются отдельные вершины до 3200-3600 м (Сангилен, Алашское плато) (рис. 1).

Рис. 1. Орографическая схема Тувы

Сложно организованная орография территории, располагающаяся в антициклоническом фасе крупнейших горных сооружений юга Сибири -Саян и Центрального Алтая, предопределила климатические условия Тувы. В целом территория находится в условиях умеренного и недостаточного увлажнения (Поликарпов и др., 1986). Распределение осадков по региону чрезвычайно неравномерное. С одной стороны, территория недоступна воздействию влажных воздушных масс западного переноса; с другой, регион открыт мощным влияниям аридного и экстраконтинентального климата Центральной Азии. Наиболее экстремальный гидротермический режим создается в дождевой тени экранирующих хребтов (юго-западные части Хемчикской и Убсу-Нурской

котловин, где сумма осадков достигает 80-150 мм в год). С другой стороны, создаются оптимальные условия на наиболее удаленных от магистральных хребтов, горных возвышениях, где транзитные воздушные потоки верхнего яруса тропосферы оставляют большую часть своей влаги. Такие ситуации создаются на северных макросклонах восточных отрогов Западного Танну-Ола, где выпадает до 700-800 (900) мм осадков, тогда как на шлейфах южного макросклона этих хребтов - всего около 100-150 мм.

Сложный рельеф и контрастный климатический режим территории определяют большое разнообразие и пространственную неоднородность почвенного покрова Тувы. Для всех типов почв характерна малая мощность почвенного профиля из-за неглубокого проникновения почвообразовательных процессов в толщу материнских пород (Кононова, 1963). Почти все типы почв в горностепных ландшафтах отличаются грубым механическим составом, содержат большое количество щебнистого материала, на небольшой глубине подстилаются осадочными или кристаллическими материнскими горными породами (Зятькова, 1969).

Степные почвы тувинских котловин относятся к почвам каштанового ряда, представленных подтипами темно-каштановых, каштановых и светлокаштановых почв. На первом месте по распространению стоят каштановые почвы (Носин,1963), по механическому составу в основном легкосуглинистые и супесчаные разновидности с неглубоким (в пределах 50 см от поверхности) залеганием щебня или песка. В целом для каштановых почв характерны малая мощность, легкий механический состав, высокое содержание скелетных включений (до 50-80%), незначительные запасы гумуса -2,3-4,0 %. Среди степных почв особого внимания заслуживают почвы верхних поясов аридных гор Тувы. Характерными чертами этих почв являются укороченный профиль, присутствие на поверхностях органно-генного грубогумусного горизонта с высоким содержанием в нем гумуса (до 12 %), слабокислой реакцией верхних горизонтов и щелочной - в нижних (Максимович, Ногина, 1984).

ГЛАВА III. Методология изучения разнообразия фитосистем

Биологическое разнообразие как фундаментальное понятие классических наук о биоте (ботаника, зоология) включает все многообразие живых организмов растений, животных и микроорганизмов, а также их сообществ и ландшафтных комплексов. Одно из самых лаконичных определений понятия «биоразнообразие» (БР) дано Б.А. Юрцевым «БР - разнообразие организмов и их природных сочетаний» (1992). Однако, автор принимая за базовый уровень видовое разнообразие по сути развивает а (альфа) - таксономическую концепцию БР,

означающая разнообразие генофонда, начиная с популяционного уровня до фено- и генотипов.

За детализацию видового разнообразия на уровне особей и популяций, полагая, что они отличаются по генетическим, фенотипическим и возрастным структурным особенностям, ратует Ю.А.Злобин (1996). Им обосновывается тезис о том, что «БР проявляется на всех уровнях организации живой материи от особей до биосферы» (с.31). Однако столь дробное подразделение категорий БР может привести к такому явлению как континуум БР. При этом мы можем «потерять» такую узловую точку проявления БР как вид. Вид, являясь системой популяций, включает все многообразие особей как структурную основу биологического вида и является удобной «инвентаризационной единицей» (Мэгарран, 1992).

Другая позиция в ориентации приоритетов к определению БР выработана в подходе А.А.Тишкова (1992). По мнению автора ключевым является «разнообразие элементов пространственно-временной структуры биомов». Это, прежде всего означает разнообразие экосистем как проявление ценофонда (Седельников, 1997). Понятие «ценофонд» отражает разнообразие биохорологических структур от уровня элементарных экосистем (сообществ), их сукцессионных серий до биомов. Суть подхода -через выявление ценофонда, разнообразия зональных экосистем с учетом редких и исчезающих его компонентов, обеспечить сохранение потенциала БР видов и их генофонда. Этих же позиций придерживается А.Ю.Королюк (1994), по его мнению «зная структуру комплекса растительности, выражающуюся в наборе и площадном соотношении слагающих его растительных сообществ, мы можем оценивать и прогнозировать присутствие на исследуемой территории, как групп, так и отдельных видов растений» (с. 590). Данный подход в какой-то мере раскрывает р (бета) компоненту БР как разнообразие сообществ.

Наиболее полным, с точки зрения принципов системности и иерархичности, остается подход Р.Уиттекера (1972). Понятие «Биоразнообразие» автор рассматривал как систему взаимодополняющих на разных уровнях структурных элементов экосистем (в данном случае экосистема рассматривается как надценотическая, ландшафтная единица). При этом уровень разнообразия видов (а), на следующем уровне рассматривается как ценотический ф) и наконец, более высокий уровень интеграции предусматривает БР определенных ландшафтов (у/гамма/разнообразие). Причем, разнообразие в пределах ландшафта означает многообразие, как видов, так и сообществ (рис. 2).

Рис. 2. Схема узловых уровней биоразнообразия фитоСистемы

По мнению многих экологов, видовое разнообразие намного сильнее связано с разнообразием сообществ и архитектурной сложностью местообитаний, т.е. ландшафтной структурой. Чем разнообразнее ландшафт, тем выше экологический объем местообитаний. Многообразие местообитаний по образному выражению Б.М.Миркина (1981, 1986), является следствием "увеличения гиперпространства ниш сообщества" (1986, с.55). Последнее означает обеспечение полноты популяционного спектра видов, включая и временной фактор связанный с микроэволюционными процессами в сообществах (формирование видов)-Выявление разнообразия сообществ как следствия реакций биоты на воздействия различных факторов среды и составляет цель измерения В-разнообразия. В данном случае ценоз или сообщество организмов является конкретным выражением р-разнообразия, также как особь - при определении а-разнообразия. Разнообразие сообществ выражается числом таксонов или типов сообществ (ассоциаций, формаций, классов и т.д.).

Особый интерес вызывает следующий уровень БР (у-разнообразие) биоты, разнообразие наименьшей биохорологической единицы ландшафта. Данный уровень понимания БР до сих пор остается достаточно неразработанным. В частности В.И.Василевич (1992) считает целесообразным рассматривать р и у - разнообразия как один тип БР. По мнению автора, смена сообществ по каким-либо градиентам (например, по ряду увлажнения) означает экологический диапазон изменений все того-же р-разнообразия, комбинации сообществ в границах ландшафтов. Подобные

территориальные системы синтаксонов называются ценохорами (Сочава, 1972) или сигматаксонами (в подходах флористической класс-сификации растительности). Сам Р. Уиттекер (1972) у-разнообразие рассматривал как общее разнообразие группы участков а и р-разнообразий, но при этом не дал четких критериев: "что нужно считать базовой счетной единицей данного разнообразия?". Однако, Р.Уиттекер выделял особую категорию разнообразия (е-эпсилон), как региональную. Сюда включались разнообразие группы территорий с однотипной генетической "конструкцией" ландшафтов. По сути это было разнообразие крупных биогеографических единиц (районов, провинций, областей).

После краткого рассмотрения общих теоретических позиций концепции биоразнообразия, рассмотрим схематическое представление методологии анализа биоразнообразия растительного мира (рис. 2). Уровень а-разнообразия показывает таксономическое разнообразие видов, которые отражены в региональных флористических сводках, определителях растений.

Р-разнообразие - разнообразие растительных сообществ или фитоценозов. Познание данного уровня начинается с установления группировок из сочетаний особей видов растений и систем их популяций в границах однородного контура земной поверхности минимальной размерности. Это исследования парцеллярной и синузиальной конструкции сообществ, явлений мозаичности и ярусности структуре сообществ, что крайне важно для определения механизмов их устойчивости. Пространственная разнообразие и временная динамика сообществ, выраженная в фенологических спектрах, сукцесссионных схемах и картографических моделях растительного покрова, а также типологическое разнообразие фитоценозов, представленная в виде иерархических схем классификации синтаксонов составляет содержание раскрытие В-разнообразия растительности.

Ландшафтное разнообразие растительности, которое трактуется как 7-разнообразие, остается еще малоразработанной. Пока не выработан единый подход в раскрытии данного уровня. В нашей трактовке это ландшафтно-геоботанические исследования, ориентированые на выявление ценотического разнообразия сообществ и внутриландшафтных структурных категорий в единстве с физико-географическими условиями -почвенными, геоморфологическими, климатическими, литологическими и т.д. Важнейшим является анализ пространственной структуры территориальных единиц растительности (ландшафтных комбинаций) с целью познания механизмов структурирования и интегрирования сообществ и комбинаций в единую "ткань" растительного покрова. Непременным условием работ является заложение эталонных полигонов с постановкой на них детального крупномасштабного картографирования растительности. Дальнейшая типизация (классификация) выделенных

однородных (сообществ) и неоднородных (комбинаций) единиц растительности полигонов дает системное представление о структуре растительного покрова регионов.

В целом, из трех базовых уровней биоразнообразия (а, р, у) ключевым представляется ландшафтная, которая включает в себя элементы первых двух - конкретные особи видов растений и фитоценозы. Действительно, вид можно сохранить, лишь сохранив сообщества, в котором он отмечается, а разнообразие ценозов является следствием разнообразия местообитаний, морфогенетических поверхностей рельефа. Отсюда каждая природная комбинация обеспечивает не только разнообразие ценозов, но и системы популяции видов растений, как структурных частей сообществ. В этом заключается системообразующая роль комбинаций ландшафтного уровня и поэтому, значимость исследований типов структур РП будет вызывать все больший интерес (Намзалов, Дубровский, 20076). В настоящей работе в соответствии с изложенной выше концепцией биоразнообразия раскрыта видовая (а) и ценотическая (р) организация растительности степей Тувы, включая их пастбищно- и залежно трансформированные варианты.

ГЛАВА IV. Степи Тувы, анализ структуры флоры степей и залежных земель

4.1. Анализ систематической, биоморфологической, экологической и ареалогической структуры флоры степей

Степи в Туве являются широко распространенным типом растительности и занимают 2811 тыс. га. (Ершова, Намзалов, 1985). Как все островные степи Южной Сибири, они приурочены к межгорным понижениям и окаймляющими их со всех сторон предгорьями хребтов и нагорий. В Туве они слагают основу ландшафтов Тувинской (Хемчикская и Улуг-Хемская) и Убсунурской котловин, ряда периферийных небольших межгорных впадин (Эдыгейская, Карахольская, Турано-Уюкская) и встречаются по южным склонам в лесном поясе всех горных систем.

Основные степные регионы:

1. Тувинская котловина (Хемчикская, Улуг-Хемская и Турано-Уюкская впадины).

2. Убсунурский (северная окраина Убсунурской котловины и южный макросклон Западного и Восточного Танну-Ола).

3. Монгун-Тайгинский (горный массив Монгун-Тайга и южный макросклон хребта Цаган-Шибэту).

Флора степей Тувы включает 785 видов, принадлежащих к 272 родам и 54 семействам. Список флоры составлен на основании гербарных сборов автора, а также анализа публикаций К.А. Соболевской (1953), И.М.Красноборова с соавторами (1973, 1975,

1980), А.В.Положий (1974, 1980), А.С.Ревушкина (1981), К.В.Кыргыс (2006), А.М.Самдан (2007) и других. Флора степей Тувы богата, что особенно наглядно видно, если сопоставить ее с флорами островных степей Алтая, Хакасии, Забайкалья. Согласно данным систематического анализа флоры, к многородовым семействам относятся: Asteraceae (31 род), Роасеае (25), Fabaceae (14), Rosaceae (10), Chenopodiaceae (13), Brassicaceae (23). По видовому составу все представленные семейства можно разделить на три основные группы:

1). В группу ведущих семейств, включающих от 20 видов и более, входят 13 семейств, их удельный вес в сложении флоры высокий - 83,7% (655 видов). Сюда входят следующие семейства: Asteraceae(120), Роасеае (89), Fabaceae (79), Rosaceae (42), Chenopodiaceae (37), Liliaceae (30).

2). Группа семейств, включающая от 4 до 19 видов, состоит из 13 семейств, в составе которых 80 видов (10,2% от флоры степей): Primulaceae (10), Umbelliferae (10), Polygonaceae (13), Caryophyllaceae (11), Gentianaceae (9), Campanulaceae (12) и др. Виды, объединенные в эти семейства, образуют группу разнотравья, ценотическая роль которой в настоящих крупнозлаковых и луговых степях становится одной из ведущих.

3). Группа семейств с небольшим числом видов (от 1 до 4) представительна: 25 семейств и. 47 видов (6,1%). Многовидовыми родами являются: Artemisia (38), Astragalus (27), Potentilla (24), Allium (22) (табл.1). Для познания флоры тех или иных регионов не менее важны роды с небольшим числом видов, особенно монотипные. Во флоре степей Тувы это - Arctogerort gramineum, Cymbaria daurica, Nitraria sibirica, Nanophyton erinaceum и др. Эти виды имеют разный генезис и в комплексе хорошо отражают сложный процесс становления флоры исследуемого региона (Дубровский, Намзалов, Кыргыс, Самдан, 2007).

Таблица 1

Количество видов основных родов флоры степей Тувы и основных районов

Количество видов Число видов в районах

Род шт. %от •

общего I II III

состава

Stipa 12 1,50 10 8 5

Festuca 10 1,27 3 6 9

Сагех 16 2,00 11 7 7

Chenopodium 9 1,15 7 7 3

Allium 22 2,80 18 9 14

Potentilla 24 3,06 11 17 8

Astragalus 27 3,40 15 20 6

Oxytropis 20 2,50 8 6 10

Saussurea 9 . 1,15 5 4 5

Artemisia 38 4,80 30 26 13

Общее число видов 785 503 367 263

Примечание. I - Тувинская котловина, II - Убсунурский, III - Монгун-Тайгинский

Экологический анализ. Разнообразие местообитаний, обусловленное расчлененностью рельефа горной страны, характером микроклимата, почв и подстилающих горных пород, наложило глубокий отпечаток на особенности флоры степей Тувы. Экологическая обстановка способствовала развитию черт ксероморфизма почти во всех биологических группах растений.

Своеобразие степям Тувы придают высокогорные степи, сложенные хриофитами (криоксерофитами), формирование которых шло в условиях гляциальных и перигляциальных ландшафтов ледникового периода (Ревердатто, 1934, 1940; Соболевская, 1948; Положий, 1964 и др.). Среди них выделяются Festuca tschujensis, F. kryloviana, Kobresia filifolia, Oxytropis macrosema, Artemisia depauperata и др.

Анализ экологического спектра _флоры степей показал преобладающее значение группы ксерофитов, а также мезоксерофитов и ксеропетрофитов, что в целом составляет 81% от всех видов. Примерно такое же соотношение сохраняется во флорах крупнодерновинных, мелкодерновинных настоящих, опустыненных и луговых степей. Многие виды из этой группы являются эдификаторами степных сообществ. Группа ксеропетрофитов как растений каменистых местообитаний составляет 26,9% от флоры степей. К этой группе мы относим следующие виды: Alyssum lenense, Orostachys spinosa, Eritrichium pectinatum, Peucedanum baicalertse, Thalictrum petaloideum, Allium stelleranum, Potenlilla soongarica, Chamaerhodos altaica, Ch. erecta, Oxytropis eriocarpa и

др.

Небольшая по числу видов группа псаммоксерофитов (2,3%) образует несомкнутую растительность на песчаных местообитаниях. Злаковую основу песчаных степей слагают Leymus racemosus, Calamagrostis epigeios, Agropyron michnoi и др.

Галоксерофиты создают структурную основу солонцеватых степей и составляют 6,5% от всей флоры степей. Для днищ котловин, надпойменных террас рек с близким залеганием грунтовых вод характерны ассоциации солонцеватых степей (чиевые, волоснецовые, прутняково-чиевые). Помимо определяющей экологической группы галоксерофитов участие в сложении солонцеватых степей принимают настоящие ксерофиты (21,7%), мезоксерофиты (37,2), ксеропетрофиты (12,4%).

Анализ состава жизненных форм в исследуемых степях Тувы также показал их особенности и своеобразие. Прежде всего, большое значение в степях Тувы имеют ксерофильные кустарники, особенно виды рода Caragana. Из семи видов караган, известных в Туве, в степных

сообществах широко распространены три: Caragana pygmaea, С. bimgei, С. spinosa. По количеству видов различных кустарников (35) степи Тувы богаче, чем соседние островные степи (Хакасские - 20 видов, Алтайские -22), и по ценотической роли в степных фитоценозах занимают одно из ведущих мест (Куминова, Намзалов, 1982).

Основу степной флоры Тувы составляет жизненная форма травянистых многолетников (79,5%). Она представлена дерновинными травянистыми многолетниками, причем, кроме обычных в степях Евразии плотнодерновинных злаков, характерны мелкие перистые ковыли - Slip a glareosa, S. orientalis. В опустыненных степях заметно повышается роль луков (Allium tenuissimum,. A. mongolicum, А. anisopodium), образующих дерновины за счет нескольких сближенных луковиц. Из корневищных биоморф травянистых многолетников ценотическую роль играют ксерофильная осочка - Careх duriuscula и виды рода Leymus в солонцеватых злаковых степях.

Группа полукустарничков представлена 27 видами, из них доминантами ценозов выступают Artemisia frígida, Kochia prostrata, Ceratoides papposa, реже - Thymus mongolicus. Кустарнички представлены Nitraria sibirica, Ephedra distachya, Oxytropis tragacanthoides, Nanophyton erinacenm. Последние три вида выступают как эдификаторы сообществ. Незначительное участие в травостое степных сообществ Тувы занимает группа одно- и двулетников (10,5%). Многие из них относятся к числу адвентивных видов (сорняки). Наиболее обычны Chenopodium aristatum, Kochia sieversiana, Artemisia anethifolia, Tribulus terrestris.

Вся флора степей делится на несколько эколого-фитоценотических групп: 1 - Высокогорно-степные виды, свойственные криофитным (высокогорным) степям. 2 - Горно-степные растения характерны местообитаниям по южным крутым склонам 3 - Лесостепные растения -виды, обычные в луговых, разнотравно-дерновиннозлаковых степях. 4 -степные растения представлена видами дерновинно-злаковых настоящих степей. 5 - пустынно-степные растения - виды, слагающие сообщества формаций опустыненных степей. 6 - солонцевато-степные виды составляют в основном гетерогенный флористический комплекс сильно остепненных чиевников. 7 - придаточные растения образуют малотипичные для степей виды, встречающиеся в качестве сорных или заносных. В среднем по всем выделенным группам более половины (67,8%) состава флоры приходится на горно-степные и лесостепные виды (табл. 4), собственно степные виды составляют лишь 28,0%. Однако анализ по районам показывает иные характеристики. С одной стороны, для Убсунурской котловины доля степных (15,8%) и пустынно-степных (9,5%) групп заметно выше, чем в других районах. С другой стороны, для нагорья Сангилен основное значение имеют лесостепные виды (30,6%) при незначительных показателях степных (13,1%) и пустынно-

степных (2,5%). Это закономерно, ибо Убсунурская котловина образует северные оконечности пустынных экосистем Северо-Западной Монголии, а Восточно-Тувинское нагорье и Сангилен - области древнего горообразования и издавна были горно-лесными районами, что и определило господство лесостепных видов.

4.2. Характеристика систематического, биоморфологического и эколого-фитоценотического состава флоры залежной растительности

Специального изучения флоры и растительности залежных земель Тувы еще не проводились. Однако изучение степной флоры проводились К.А. Соболевской (1953), A.B. Куминовой (i960), И.М. Красноборовым (1984). Заметный вклад в изучение флоры Тувы также внесли И.Ю. Коропачинский (1975), С.А. Тимохина (1977), В.П. Седельников (1985), Э.А. Ершова (1985), Б.Б. Намзалов (1981, 1985, 1994), АЛО. Королюк (1991) и др. Важные и содержательные идеи и данные в изучении адвентивной флоры, сорной и залежной растительности Тувы внесли A.B. Куминова (1985), Т.А. Терехина (2000).

Список растений описанных и изученных нами в залежных фотосистемах в Центрально-Тувинской котловине включает 110 видов сосудистых растений, относящихся к 27 семействам и 80 родам.

По количеству видов лидирующее положение занимают семейства Asteraceae, Роасеае, Brassicaceae, Fabaceae, Rosaceae. Видовое богатство семейств Asteraceae, Роасеае, Fabaceae и Chenopodiaceae характеризуют аридные черты флоры. (Юрцев, 1988). В то же время в видовом богатстве Rosaceae, Brassicaceae, Caryophyllaceae, Ranunculaceae проявляются черты гумидности климата. Обилие видов семействах Asteraceae, Роасеае и отчасти Fabaceae указывает на бореальный характер флоры, а видовое богатство семейств Brassicaceae, Rosaceae, Caryophylaceae, Boraginaceae, Chenopodiaceae подчеркивает ее аридные черты, а флора носит смешанный, бореально-степной характер (табл. 2).

Таблица 2

Ведущие семейства залежной флоры _

X« Семейство Число видов % от общего числа видов Число родов

1 Asteraceae 23 20 13

2 Роасеае 18 16 14

■з Fabaceae 10 9 7

4 Brassicaceae 9 8 9

5 Rosaceae 7 6 3

6 Caryophyllaceae 6 5 4

7 Chenopodiaceae 5 4 4

8 Boraginaceae 3 2 3

9 Apiaceae 3 2 3

10 Ranunculaceae 2 1 2

Всего. 86 73 62

Анализ жизненных форм залежной флоры Тувы на модели Центрально-Тувинской котловины позволяет нам заключить следующее: численно преобладают травянистые многолетние (поликарпы) растения (57%). Второй группой по количеству видов жизненных форм являются однолетники (монокарпы) (22%). Сюда же примыкают двулетники (9%) и 1-2 летние (6,4%) травянистые растения. Залежная флора мало представлена полукустарничками (Potentilla bifurca, P. acaulis, Artemisia frígida) (2,7%) и кустарниками (Spiraea media, Caragana pygmaea, C. bungei) (2,7%). Они уступают место травянистым растениям, так как среди сорнополевых растений кустарничков и полукустарничков очень ограниченное количество видов и их роль в засорении полей небольшая.

Итак, в залежной флоре в Центрально-Тувинской котловине мы отмечаем разнообразие жизненных форм и преобладание многолетников и однолетников. Широко распространены виды растений стержнекорневой (53/48%), корневищной (26/24%), длиннокорневищной (13/12%), кисте-корневой (11/10%), корнеотпрысковой (6/5,5%) растений, что является результатом приспособления к резким колебаниям температур и недостатку влаги. Ощутимое количество одно-, двулетних растений определяется максимумом осадков в поздне-летнее время, а также антропогенным воздействием. На каждый год на почве остается их генетический фонд - семена. Здесь монокарпы переживают неблагоприятные периоды. Среди залежных безрозеточных растений (48/43%), выделяются стержнекорневые из семейств Asteraceae, Brassicaceae, Fabaceae; розеточных (36/33%) из семейства Роасеае, Сурегасеае, а также полурозеточных (26/24%).

Экологическая структура залежной флоры отражает особенности региональных флор с позиций соответствия ее состава современным климатическим и орографическим условиям, выявляет черты, свидетельствующие об этапах эволюции флоры (Холбоева, Намзалов, 2000).

Анализ экологического спектра показал господствующие позиции ксерофитов (50/46%), мезоксерофитов (31/29%), ксеропетрофитов (8/6%), что свидетельствует о резкоконтинентальном климате Тувы. Мезофиты (17/16%), растения более умеренно влажных почв представлены средне.

В составе поясно-зональных подразделений залежной флоры выделяются следующие эколого-фитоценотических группы: собственно-степные, лесостепные, горно-степные, пустынно-степные.

В целом, во флоре преобладают собственно-степная (47/42%) группа, что связано со сглаженностью рельефа, отсутствием щебнисто-каменистых склонов. Иногда залежи размещаются на склонах увалов и шлейфах предгорий в межгорных понижениях. Эти условия отличаются стабильным увлажнением, способствующим развитию видов мезоксеро-фитной экологии лугово-степной (40/37%) группы. Они имеют широкую

экологическую амплитуду, могут произрастать в разных экологических нишах, что объясняет обширный ареал большинства видов группы.

Наибольший интерес вызывают горно-степная и пустынно-степная группы. Горно-степной (20/18%) группе характерны преобладание видов с розеточной формой роста с развитием мощных многоглавых корней. Они отличаются хорошо сбалансированным режимом и сочетание в анатоматической структуре листьев ксеро- и мезоморфных признаков (Горшкова, 1966). Пустынно-степные (43%) растения приурочены к выходам на поверхность карбонатных пород или к сильно засоленным почвам по долинам степных рек и озер (Пешкова, 2001). Анализ показал, что главнейшее значение в залежной флоре Центральной Тувы имеют степные, горно-степные и лугово-степные виды при заметном снижении пустынно-степных.

4.3. Особенности флоры залежей как индикаторов в процессах демутацин растительности; типично-залежный, переходный и инвазионный (или случайно-залежный) элементы во флоре.

В настоящее время на всех континентах* происходят интенсивные процессы синантропизации флоры и растительности, в результате чего адвентивные виды вытесняют аборигенные (Ульянова, 2005).

Под термином «адвентивная флора» мы, вслед за А.Я. Григорьевской, Е.А. Стародубцевой, Н.Ю. Хлызовым, В.А. Агафоновым (2004), М.М. Силантьевой (2006) понимаем гетерогенную по происхождению и гетерохронную по времени проникновения группу видов в составе региональной флоры, которая формируется в результате трансконтинентальных, трансзональных и межзональных миграций, осуществляющихся благодаря прямому или косвенному воздействию человека.

Адвентивная флора Тувы еще не была предметом специальных исследований. В последние годы начаты работы по залежным экосистемам Тувы (Дубровский, Ооржак 2004). Расширение ареала синантропных растений объясняется устранением конкуренции со стороны туземных видов вследствие нарушения естественных условий их произрастания или в связи с созданием искусственных местообитаний. Первоначально занесенные растения поселяются на нарушенных человеком или природными факторами среды местообитаниях, в которых у них отсутствует конкуренция с другими видами. Данную экологическую нишу в Республике Тыва освоили такие адвентивные виды как: Ceratocarpus arenarius, Cannabis ruderalis, Utrica cannabina, U. dioica, Tribulus terrestris, Chenopodium aristatum, Salsola collina, Artemisia jacutica, Neopalassia pectinata, Kochia scoparia, Convolvulus ammanii.

За счет заноса семян с посевным материалом сформировалась группа растений с широким ареалом (Куминова и др., 1985), обычные и для других районов Сибири: Setaria viridis, Avena fatua, Convolvulus

arvensis, Chenopodium album, Axyris amaranthoides, Melandrium album, Brassica campestris, Thlapsi arvense, Camelina microcarpa, Neslia paniculata, Convolvulus fischerianus, Nonea pulla, Galeopsis bifida, Cirsium setosam, Sonchus arvensis. Все эти виды требуют значительной влажности почвы и свойственны преимущественно предгорным районам. Исключение составляет Setaria viridis, встречающийся повсеместно и в большом количестве. Расселение растений с целинных земель, особенно с эродированных участков с нарушенным растительным покровом, способствовала выработке специфичных для Тувы комплекса адвентивных видов: Corispermum delicinatum, Ceratocarpus arenarius, Tribulus terrestris, Chenopodium aristatum, Lappula sguarrosa, Salsola collina, Kochia laniflora, Amaranthus blitoides, Eragrostis minor, Euphorbia humifusa, Artemisia jacutica, Neopalassia pectinata, Convolvulus ammanii. Особенно часто на легких песчаных почвах в массе встречается рогач песчаный (Ceratocarpus arenarius), проникающий с соседних участков заброшенных пашен и обочин дорог и разрастающийся на полях особенно пышно. Таким же образом ведут себя якорцы стелющиеся (Tribulus terrestris). При улучшении водного режима и развитии культурного растения эти сорняки не выносят конкуренции и из посевов вытесняются.

Кроме вышеперечисленных видов часто на больших массивах основной фон создают малолетние прутняки - Kochia scoparia, К. siversiana, к ним примешиваются Corispermum delicatum, Agriophylliim sguarrosum, Artemisia jacutica, на отдельных участках разрастается Scutellaria scordifolia или Dracocephalum foetidum.

Нами в ходе полевых исследований и анализа полученных результатов предложена систематизация флористического комплекса залежей (ФКЗ) на три группы с учетом их встречаемости и экологических особенностей видов растений:

A. Типично залежные растения (Setaria viridis, Chenopodium album, Camelina microcarpa, Lappula squarrosa, Convolvulus arvensis, Nonnea pulla, Artemisia scoparia и другие);

Б. Залежно-степные (переходные) растения, одинаково встречающиеся как в степных сообществах, так и на залежах (Cleistogenes squarrosa, Psathyrostachys juncea, Carex duriuscula, Allium anisopodium, Potentilla bifurca, Artemisia frígida и другие);

B. Спонтанно-инвазионные (случайно залежные) растения, связанные с редкими случаями внедрения видов, не свойственных залежам (Stipa capillata, Carex pediformis, Dianthus versicolor, Potentilla nudicaidis, Astragalus adsurgens, Oxytropis strobilacea, Aster alpinus и другие).

Выявленные группы видов в определенной степени относятся к индикаторам состояния залежных фитоценозов, по их относительному участию можно прогнозировать не только возраст залежей, но и позиции их в стадии восстановления. Для анализа состояния залежной

растительности Тувы мы разделили территорию внутренней части региона на три природных сектора. Западная Тува (ЗТ) рассматривается преимущественного в границах Хемчикской котловины, Центральная Тува (ЦТ) включает Чаа-Хольскую, Улуг-Хемскую котловины с включением Туранской депрессии; Восточная Тува (ВТ) охватывает восточные и юго-восточные части Центрально-Тувинской котловины с включением части предгорий нагорья Сангилен.

В результате сравнительно-сопоставительного анализа, доля всех трех компонентов ФКЗ оказалась наиболее высокой в ЦТ, соответственно А - 21,0%, Б - 6,5%, В - 9,6%. Более близки показатели по ЦТ и ВТ, в последней участие случайно-залежных видов наиболее низка (7,6%). Это указывает на низкую степень инвазии коренных степных видов на залежи, по сравнению с ЗТ и ЦТ, что может быть связана с одной стороны, с меньшими площадями залежей или с более лучшими условиями для богарного земледелия. В более аридных условиях ЗТ и ЦТ более 90% пахотных земель запущены в залежь и поэтому естественна усиленная инвазия типично степных видов.

В целом, выявленные группы видов относятся к четким индикаторам состояния залежных фитоценозов, по их соотношению можно прогнозировать в определенной степени возраст залежей, а также стадии их развития в демутационной динамике. Дальнейший глубокий анализ залежных экосистем Тувы позволит обосновать концепцию экологического земледелия для аридных и крайне континентальных районов Внутренней Азии.

ГЛАВА V. Степная и залежная растительность, характеристика разнообразия и место их в системе геоботанического районирования растительного покрова Тувы

5.1. Фитоценотическое разнообразие степной растительности и их классификация, характеристика

При классификации степной растительности Тувы мы, придерживаясь основных принципов Е.М. Лавренко (1940), следуем эколого-фитоценотическим построениям А.В.Куминовой (1960). Основные классы формаций (опустыненные, настоящие, луговые, высокогорные) степной растительности отличаются по структуре фитоценозов, видовому составу, особенностям происхождения. При выделении групп формации учитывалась роль доминирующих жизненных форм. В настоящих степях группы формаций разграничиваются по определяющей роли злаковой синузии как наиболее важного и устойчивого компонента жизненной формы (Ревердатто, 1928; Куминова и др., 1976). В условиях Тувы группа дерновинных злаков обогащается мелкими перистыми ковылями (5Ира

%1агеова, 5. опеШаИз), которые могут быть охарактеризованы как доминанты типичных опустыненно-степных сообществ.

Формации выделяются по преобладающим видам основного яруса сообществ, ассоциации, как основные низшие таксономические единицы - по доминантам основных ярусов, а также с учетом характерных видов. Каменистые, солонцеватые и песчаные степи рассматриваются нами как эдафические (почвенно-грунтовые) варианты основных классов формаций.

Классификация степной растительности проводилась в тесной связи с экологической ординацией сообществ, позволившей выявить важные эколого-географические закономерности формирования этих степей и дать экологическую интерпретацию выделенных синтаксономических единиц (Кыргыс, Дубровский, Намзалов, 2006). На основании анализа и обработки геоботанических описаний с использованием пакетов программ ТиКВОУЕО и Ме§аТаЬ, выделено 28 формаций (не включая серии дигрессионного и петрофитного ряда сообществ), 13 групп формаций, относящиеся к 4 классам формаций (или подтипам) степной растительности (см. ниже). При выделении низших единиц растительности - ассоциаций были использованы результаты ординации фитоценозов в поле ведущих экологических факторов - степени увлажнения и богатства почв с использованием методических подходов А.Ю. Королюка и др. (Экологическая оценка...,2005). Последние показаны на примере ординации сообществ настоящих степей (рис. 3, табл. 3).

я 1 * 1

■ ж ■ т 1 | - 2

% " ■ т р• 13 - . >. ••. -» ♦ ♦•»Л, 1 ! - 3

1 « 4

! ■

4 Э *2 «♦ 4« «3 Я) 52 МЩЕ 95 я*

Рис. 3. Экологическая ординацня настоящих дерновинно-злаковых

степей

Условные обозначения. Ассоциации: 1 - типчаково-мятликовые; 2 -крылово-ковыльные; 3 - караганово-мятликово-ковыльные; 4 - караганово-тонконогово-типчаковые

Таблица 3

Структура и видовой состав ассоциаций настоящих дерновинно-_злаковых степей (фрагмент)_

Класс формаций настоящие дерновинно - злаковые степи

Формации полидоминантно-мелкодерновиннозлаковая

Ассоциации 1 2 3 4

номера описаний 11 14 27 31 26 27 10 13 46 16 47 61 78 80 49 50

число видов 16 16 20 24 24 18 16 15 16 18 12 17 15 14 20 18

проект, покрытие 30 25 50 50 35 30 30 30 30 35 30 30 20 30 35 30

Доминантные виды

1 Stipa krylovii 3 3 2 3 1 + 1 1 2 2 1 2 1

2 Роа attenuata + 1 1 1 + 2 2 1 2 2 2 2 2 2

3 Agropyron cristatum 1 1 1 1 2 2 1 + + + 1 1 1 1

4 Koeleria cristata + 1 + 1 1 2 2 1 1 2 + 1 + 2 1 2

5 Festuca valesiaca 1 1 2 1 2 2 1 2 1 + 3 1 2 2

6 Caragana burtgei 3 3 3 3 + +

7 Caragana pygmaea + 1 - 1 3 2 2 2

Дифференциальные виды

8 Oxytropis eriocarpa 1 + 2 1

9 Allium vodopjanovae 1 1 + +

11 Artemisia dolosa + 1 1

12 Stipa orientalis 1 + +

13 Schizonepeta multifida + 1 1 1

14 Kochia prostrata 1 1 + +

15 Thalictrum foetudum 1 + 1 1

16 Hedysarum gmelinii 1 + 1

17 Carex korshinskyi 1 1 1 1

Сопутствующие виды

19 Coluria geoides + 1 1 2 1 + + 1 1 +

20 Thymus mongolicus 1 1 2 1 1 1 + + 1 + 1

22 Bupleurum scorzonerif. + 1 2 1 1 2 + 1 + 1 1 1

Индифферентные виды

23 Artemisia frigida 1 1 + 1 + 1 + 1 1 1 1 + 1 + + 1

24 Potentilta acaulis + 1 1 1 1 + + 1 1 + 1 1 + 1 1 +

25 Carex duriuscula + 1 1 + 1 + 1 + 1 1 1 1 1 1 + 1

Примечание: Цифрами даются баллы проективного покрытия: + - менее 1

%; 1 - от 1 до 5 %; 2 - от 6 до 10%; 3 - от 11 до 15 %. - блоки

дифференциальных видов. Ассоциации: 1 - крылоковыльные; 2 - караганово-тонконогово-типчаковые; 3 - караганово-мятликово-ковыльные; 4 - типчаково-мятликовые

Классификация степей Тувы Класс формаций - опустыненные степи. Группа формаций -

дерновинно-злаковые опустыненные степи Формация галечно-ковыльковая (БИра %1агеоъа) Группа формаций - полукустарничковые

опустыненные степи Формации: нанофитоновая (Nanophyton erinaceum), прутняковая (Kochia prostrata), терескеновая (Ceratoides papposa). Группа формаций - кустарниковые настоящие степи Формация - карагановая полынно-злаковая с караганой карликовой (Stipa glareosa, Cleistogenes squarrosa, Agropyron cristatum, Artemisia frígida, Caragana pygmaea).

Серии петрофитных группировок опустыненных степей: колючеостролодочниковая (Oxytropis tragacanthoides, О. aciphylla), дернистополынная (Artemisia caespitosa), курчавковая польшно-злаковая (Atraphaxis pungens, A. frutescens, Stipa orientalis, Agropyron cristatum, Artemisia santolinifolia), восточно-ковыльковая (Stipa orientalis)

Класс формаций - настоящие степи. Группа формаций - мелко-дерновинные степи. Формации: мелкодерновиннозлаковая полидоминантная (Роа attenuata, Festuca valesiaca, Stipa krylovii, Koeleria cristata, Agropyron cristatum), змеевковая (Cleistogenes squarrosa), крыловоковыльная (Stipa krylovii), житняковая (Agropyron cristatum), тонконоговая (Koeleria cristata), типчаковая (Festuca valesiaca). Группа формаций — крупнодерновинные степи. Формаг\ии: ковыльная (тырсовая) со Stipa capillata, овсецовая (Helictotrichon desertorum), стоповидноосоковая (Carex pediformis) Группа формаций — кустарниковые настоящие степи Формации — карагановая мелкодерновинная (Caragana pygmaea, С. bungei, Cleistogenes squarrosa, Stipa krylovii, Festuca valesiaca, Koeleria cristata), карагановая крупнодерновинная (Caragana bungei, C. pygmaea, Helictotrichon desertorum, Stipa capillata, Carex pediformis) Формации дигрессионного ряда настоящих степей: полынная (Artemisia frígida), бесстебельнолапчатковая (Potentilla acaalis), твердоватоосоковая (Carex duriuscula). Группа формаций - солонцеватые крупно-дерновинно-корневищные степи Формации - чиевая (Achnatherum splendens), волоснецовая (Leymits paboanus). Группа формаций -песчаные крупнодерновинно-корневищные степи Формации: волоснецовая (Leymus racemosus), вейниковая (Calamagrostis epigeios), пырейная (Agropyron desertorum, A. michnoi)

Серии петрофитных группировок настоящих степей: пырейная (Elytrigia gmelinii), коленчатопырейная (Elytrigia geniculata), арктогероновая (Arctogeron gramineum), хамеродосовая (Chamaerhodos ataica)

Класс формаций - луговые степи. Группа формаций - осоково-злаковые луговые степи Формация: злаковая (Phleum phleoides, Bromopsis pumpelliana, Роа stepposa, Helictotrichon schellianum) Группа формаций - разнотравные луговые степи Формация - ирисовая (Iris ruthenica), простреловая (Pulsatillapatens)

Серии иетрофитных группировок луговых степей: плаунковые (Selaginella sanguinolenta) мезопетрофитные сообщества, злаковог разнотравные закустаренные мезопетрофитные сообщества (Spiraea media, Pentaphylloides friiticosa, Cotoneaster melanocarpus, Phleum phleoides, Helictotrichon schellianum, Poa attenuata, Carex pedijormis, Buplenrum multinerve).

Класс формации - высокогорные криоксерофильные степи. Группа формации - мелкозлаковые криоксерофильные степи Формации: чуйскотипчаковая (Festuca tschujensis), ленскотипчаковая (Festuca lenemis). Группа формаций — кобрезиевые криоксерофильные степи. Формация -нителистнокобрезиевая (Kobresia filifolia.). Группа формаций разнотравные криоксерофильные степи. Формация - злаково-разнотравная (Eremogone formosa, Potentillasericea, Oxytropis macrosema, Artemisia depauperata, Festuca kryloviana,F. lenensis, Poa attenuata).

Серии петрофитных группировок высокогорных степей: разнотравно-осоково-злаковая (Poa attenuata, Koeleria altaica, Carex rupestris, Potentilla sericea), трагакантово-остролодочниковая (Oxytropis tragacanthoides, Smelovskia calycina).

Класс формаций - Настоящие дерновинно-з-лаковые степи. Настоящие степи объединяют растительные сообщества, эдификаторную роль в которых играют ксерофитные дерновинные злаки. Среди них наиболее обычны типчак, тонконог, житняк, овсец, ковыли, волоснецы. Эти степи в Туве получили широкое распространение, занимая 2209,4 тыс. га. (Ершова, Намзалов, 1985). В котловинах и межгорных депрессиях на выровненных местообитаниях они занимают огромные площади, формируя устойчивые зональные сообщества. В горных районах настоящие степи представлены исключительно петрофитными вариантами или так называемыми каменистыми степями. В зависимости от экологических условий местообитаний в Туве отмечены варианты настоящих степей: псаммофитные, господствующие на развеваемых песках и галофитные - на солонцеватых террасах долин рек и в приозерных котловинах.

По видовому составу формации настоящих степей характеризуются незначительным разнообразием и заметно обеднены по сравнению с другими островными степями Сибири, на что ранее указывали К.А. Соболевская (1950, 1958) и A.B. Калинина (1957). В экологическом спектре преобладают ксерофиты (до 80%), по характеру ареалов ведущее место занимают североазиатские и евразийские виды (50%). Формационный состав этих степей разнообразен и представлен 16 формациями.

Среди формаций настоящих степей широко распространены мелкодерновиннозлаковые полидоминантные в обширных межгорных котловинах и на склоновых местообитаниях, характерны на горных каштановых малоразвитых и щебнистых почвах. Основные эдификаторы:

Poa attenuata, Festuca valesiaca, Stipa krylovii, Koeleria cristata, Agropyron cristatum. Среди соэдификаторов наиболее обычна Caragana pygmaea, а в лесостепном поясе - С. bungei. Для сообществ этой формации, не нарушенных интенсивным выпасом, устойчивая полидоминантность злаковой основы травостоя. Выделены ассоциации: типчаково-мятликовые {Poa attenuata, Festuca valesiaca)', крыловоковыльные (Stipa krylovii)-, караганово-мятликово-ковыльные (Caragana pygmaea, Poa attenuata, Stipa krylovii); караганово-тонконогово-типчаковые (Caragana bungei, Festuca valesiaca, Koeleria cristata).

По результатам экологической ординации сообществ настоящих дерновинно-злаковых степей видно, что ассоциация караганово-тонконогово-типчаковые занимают влажные местообитания (51-56), а типчаково-мятликовые и крыловоковыльные располагаются в сухих местообитаниях (42-48), промежуточное положение занимают караганово-мятликово-ковыльные. Полученные в ходе ординации кластеры сообществ диагностируют синтаксоны ранга ассоциаций (табл. 7).

В процессе интенсивного и длительного использования злаковых мелкодерновинных степей под выпас скота происходят разрушение злаковой основы, нарушение общей структуры и деградация травостоя.

Крупнодерновинные степи занимают в Туве меньшие площади, чем мелкодерновинные, и сосредоточены в основном по окраинам котловин и низкогорным элементам рельефа. В качестве ценозообразователей выступают ковыли, овсец пустынный, осока стоповидная и другие виды.

Кустарниковые настоящие степи представлены в Туве формациями: караганниковая мелкодерновинная и караганниковая крупнодерновинная. Эдификаторную роль в этих степях играют два вида караган: Caragana pygmaea и С. bungei. Караганниковые мелкодерновинные степи встречаются в пределах степного пояса и лишь небольшими островками по южным склонам проникают в пояс лесостепи. Фитоценозы этой формации приурочены к щебнистым почвам выровненных местообитаний. В травостое доминируют Koeleria cristata, Cleistogenes squarrosa, Stipa krylovii.

Класс формаций - Опустыненные степи широко распространены в Туве, сосредоточены в пределах Тувинской и Убсунурской котловин по террасам рек, пологим шлейфам предгорий, каменистым южным склонам мелкосопочников. Это крайне аридные сообщества в условиях степного пояса, характеризующиеся низкотравным, обедненным разреженным травостоем. В экологическом спектре характерно господство ксеропетрофитов (до 70%). Географический анализ флоры показал явное преобладание центрально-азиатских видов (до 45%).

Группа формаций дерновинно-злаковых опустыненных степей как по структуре, так и по основным компонентам составляющих их растений, наиболее близка к зональным пустынным степям северогобийского типа, впервые описанным A.A. Юнатовым (1974). В составе формаций выделяются галечноковыльковые и нанофитоновые степи. В Туве Nanophyton erinaceum (джунгаро-туранский вид) в ранге эдификатора имеет свой северо-восточный предел распространения.

Класс формаций - Луговые степи. Луговые степи - наиболее мезофильный вариант степной растительности в условиях сухого и резко континентального климата Тувы — занимают площадь 244,5 тыс. га. Они отмечены по склоновым микропонижениям, впадинам между холмами и нижним частям склонов северных экспозиций на хребтах Западный Саян, Уюкский, Шапшальский, Цаган-Шибэту. Флористический состав луговых степей значительно разнообразнее, чем настоящих степей, и беднее (заметно преобладают растения-петрофиты), чем в подобных формациях луговых степей Хакасии (Куминова и др., 1976), Алтая (Куминова, 1960), Забайкалья (Рещиков, 1961; Пешкова, 1972). В травостое луговых степей в значительном обилии выступают как дерновинные (Роа attemiata, Helictotrichon desertorum), так и корневищные ксеромезофильные злаки (Phleum phleoides, Helictotrichon schellianum, Роа pratensis, Bromopsis inermis), высок процент осок (Careх pediformis, С. kirilowii, С. supina, С. obtusata); менее разнообразна группа бобовых (Onobrychis tanaitica, Oxytropis strobilacea, Astragalus adsurgens). Красочный аспект луговым степям придает довольно богатая группа разнотравья - Iris ruthenica, Aconitum barbatum, Pulsatilla patens, Bupleurum multinerve, Galium verum. Основу экологического спектра травостоя луговых степей составляет группа мезоксерофитов (40-50%). По географическому распространению преобладают евразийские и североазиатские виды (25-35%). Фитоценотический спектр луговых степей представлен злаковой, ирисовой и простреловой формациями.

Класс формаций - Высокогорные криофитные степи. На высоких выположенных водоразделах (от 2000 до 2500 м над ур. м.) по склонам Монгун-Тайги и южным макросклонам хрзб-тов Цаган-Шибэту, Западный и Восточный Танну-Ола, нагорья Сангилен в особых криофитно-ксерофитных условиях, создающихся в полосе контакта тундровых и горно-степных ландшафтов, формируются своеобразные сообщества — высокогорные степи.

Вопросы таксономического ранга высокогорных степей и место их в типе степной растительности интересовали многих исследователей. П.Н. Овчинников (1947,1948) в высокогорной растительности Средней Азии выделяет подтип - криофитные степи. A.A. Юнатов (1948,1950),

характеризуя степи Монголии, обосновывает особую группу степей с доминированием высокогорных овсяниц и кобрезий.

Сообщества высокогорных степей мы относим к классу формаций (подтипу) криофильных степей. Выделены четыре формации: мелкозлаковые (чуйскотипчаковая и ленскотипчаковая), кобрезиевая и разнотравная (Намзалов, Дубровский, 2007а).

5.2. Залежная растительность и процессы их зацелинения, основные стадии демутации

В условиях резко континентального и аридного климата Тывы развитие богарного земледелия себя не оправдала. Интерес к залежным системам особенно усилился в 90-ых годах XX столетия, в связи с развитием идей эколого-адаптивного природопользования (Помишин, 1993, Намзалов, Доржиев, 1999, Аракчаа, 2003).

Для растительности залежей Тувы характерно пятнисто-мозаичное сложение, в структуре сообществ которой трудно уловить их одновозрастность с позиций общепринятой концепции 4-ех стадийности в залежной демутации. Парадоксальная разнонаправленная векторность демутационного процесса по-видимому является следствием не только микроклиматических контрастов, но и исключительной неоднородности субстрата, механического, термического и гидрологического режимов поверхностных горизонтов почв. Виды растений различной экологии, обеспечивающие первичные стадии залежной сукцессии, оказываются в условиях достаточно неоднородных по эдафическому фону (рис. 4).

На представленном трансекте были зафиксированы ценозы как бурьянистой, так и корневищной стадий с участием плотнокустовых злаков. В процессе демутации растительности в условиях горносклонового и контрастного по экологическим условиям богарного земледелия в Тыве и Забайкалье имеют различные временные (по протяженности) и количественные (по этапам восстановления) стадии.

Демутация как сложный процесс восстановления не только естественной растительности, но и почвенного плодородия после определенного периода ее освоения под посевы культурных растений изучены в различных секторах Евразийского пространства (Голубинцева, 1930; Глумов,1953; Микляева,1996; Быков и др.,2003). Многими исследователями подчеркивается, что наличие общих черт в динамике восстановления не исключает проявления ряда региональных особенностей. Последние является следствием не только самобытности длительного этапа филоценогенеза растительности, но и природно-климатических условий современности. В результате, в демутациях могут различаться количество временных стадий и их продолжительность, состав и разнообразие видов растений в сообществах. Нередко могут выпадать отдельные стадии или напротив, могут усложняться за счет формирования особых промежуточных стадий.

Условные обозначения:

(, н

Кип

пззэ

283

1 - Крупмобурьянистая гетеропаппусоео-бодаковад

(Опют зевтт-Н&Ьгорзррт гйисм);

2 - Полынная (АНег»1$ю 4и*юайи>», А. емки, Л. аеорвпв,

.Л. ча1даг1&, А, д!аиса);

я - Вые»#'080-вдн0.петн8л0лынн8й (АЛшша атша- Со»тм>Ш тепш)',

в - Пывейно-однолегнелолымная

{АЛетгбк апяиэ*а№г>ы$),

в - Щетиммлоео-липучкоео-метельчэгополынмая (А/^омШа ¿сорапШяррШа в®й);

г - Полынная (АгЬтШа ча/длт, А. $сорапз, А Нечвг&вяа);

3 - Пырейназ с &уМд1а :

а - Вьюнкаео-пырейнад

(ЕУШдк мы® ;

- б-Полынно-пырейнаа

(В)Ща геревз -АНлтШа аижпявм);

в - Гетеропагатусоео-пырейнаа

Рис. 4. Карта-схема трансекты залежной растительности Улуг-Хемской котловины (в окрестностях с. Арыг-Узуу), июль 2004 г.

Классиками степеведения (Залесский, 1918; Лавренко, 1940; Семенова-Тян-Шанская, 1966) даны обобщающие схемы зацелинения степных залежей, они в целом состоят из 4 стадий: 1. Бурьянистая стадия (стадия полевых сорняков); 2. Корневищная стадия; 3. Стадия рыхлокустовых злаков; 4. Стадия плотнокустовых злаков (вторичная целина).

Сукцессия на залежных землях на месте сухих степей в условиях горно-котловинного рельефа Тувы имеет свою специфику и часто не укладывается в общепринятую схему, установленную в европейской части страны. Касаясь региональных особенностей демутационных процессов, следует отметить факт развития особой мелкобурьянистой стадии, предшествующей развитию крупного бурьяна, в условиях Абаканских и Тувинских степей (Голубинцева, 1930; Дымина, 1983; Куминова, 1985; Дубровский и др., 2007). С другой стороны, на залежах по фону каштановых почв в Бурятии наблюдаются случаи выпадения бурьянистых

группировок (Быков и др., 2003), при этом длиннокорневищные злаки (Elytrigia repens, Leymus chinensis) формируют монодоминантные сообщества с небольшим участием видов-монокарпиков первичной стадии, что свойственна и в условиях Тувы.

Мелкобурьяиистая стадия (описание 21) - Основным компонентом травостоя являются однолетние растения, именно они являются пионерами зарастания. Доминантами являются: Setaria viridis, Artemisia glauca, Hypecoum erectum, Субдоминант - Convolvulus arvensis, Potentilla bifurca.

Бурьянистая стадия (описание 24) - Доминанты одно-двулетние виды семейства Asteraceae: Artemisia scoparia, Artemisia sieversiana, Artemisia obtusiloba, Artemisia glauca. Субдоминантные виды: Medicago falcata, Heteropappus altaicus, Lappula microcarpa. Характерным признаком этой стадии является преобладание разнотравья. Структура травостоя трехъярусная: I ярус - Artemisia siversiana, Artemisia scoparia, II ярус -Heteropappus altaicus, III ярус - Convolvulus arvensis, Linaria vulgaris. По жизненным формам преобладают стержнекорневые растения. В практических целях залежи с этой стадией не используются, так как имеют низкую хозяйственную оценку или низкий кормозапас. Кормовое достоинство бурьянистых залежей низкое.

Корневищная стадия (описание 7) - Отмечается незначительное увеличение сорных видов. I ярус представлен - Artemisia scoparia, II ярус -Elytrigia repens, III ярус - Convolvulus arvensis, Astragalus adsurgens, Medicago falcata, Melilotus albus, Vicia cracca, Heteropappus altaicus. Доминантом этой стадии является Elytrigia repens. На этой стадии можно наблюдать образование большого количества пятен пырея, которые постепенно расширяются и вытесняют стержнекорневые растения. Залежи этой стадии используются для сенокошения, где в большей степени встречаются растения из семейства бобовых. Однако качество сена среднее, из-за присутствия сорных и ядовитых растений.

Стадия рыхлокустовых злаков (описание 16) - Ярусность слабо выражена. Доминанты - Elytrigia repens, Convolvulus arvensis, Medicago falcate, Artemisia scoparia. Вариант старовозрастной залежи на ранних стадиях зацелинения плотно кустовыми злаками, по окраине основной пахотной полосы. Эти залежи местное население в основном используют для сенокошения. Качество сена хорошее.

Стадия плотнокустовых злаков (описание 15) - Ярусность слабо выражена. Доминантами являются Carex pediformis, Cleistogenes sguarrosa, Stipa capillata, Galium verum, Heteropappus altaicus. Послезалежная целина. Крупнокрутинная от дерновинок ковылей залежь - стадия зацелинения плотнокустовыми злаками. Сообществ, находящихся на данной стадии демутации отмечено нами в незначительном количестве, одна из ключевых точек - в окрестности села Арыг-Узуу.

Схемы зарастания залежей на каштановых и светло каштановых почвах Центральной Тувы (рис. 5).

Рис. 5. Схемы зарастания залежей Примечание к схеме демутации / - IV стадии залежной сукцессии (зацелинения)

__векторы направленности сукцессии

............вектор вероятностного направления сукцессии (не

всегда наблюдаемая смена сообществ) Квадрат с жирной заключительная стадия сукцессии (вторичная целина) линией -

Квадрат с условно-заключительная стадия на залежах по фону

тонкими линиями- свеглокаштановых супесчаных почв

Так, по результатам наших исследований и данным И.П. Быкова по Бурятии (2003) на залежах по фону каштановых почв наблюдаются случаи выпадения бурьянистых группировок, при этом длиннокорневищные злаки (Elytrigia герет, Ьеутш сЫпеп51$) формируют почти монодоминантные

сообщества с небольшим участием видов - монокарпиков первичной стадии. Нами в ходе полевых, маршрутно-рекогносцировочных исследований залежной растительности были неоднократно описаны сообщества различных стадий в границах одновозрастной пахотной полосы, запущенной в режим демутации.

На рыхлокустовой стадии, вместо пырея появляются рыхло-и плотнокустовые злаки и сопутствующие им виды (Stipa capillata, Cleistogenes squarrosa, Agropyron cristatum, Convolvulus ammanii, Potentilla bifurca и др.), более приспособленные к создавшимся новым условиям почвенной среды. Процесс накопления органического вещества проходит замедленным темпом, чем на предыдущей стадии и может длиться на протяжении 10-15 лет. В этот период времени происходит перевод всего запаса элементов почвенной пищи в органическую форму, недоступную для усвоения ее рыхлокустовыми злаками (Намзалов и др., 1998; Быков, 2000).

Таким образом, демутация растительности на залежах показывает происходящие изменения в структуре ценозов, где на начальной бурьянистой стадии преобладают стержнекорневые малолетники - полыни и конопля. В дальнейшем идет насыщение ценозов видами коротко- и длиннокорневищных форм. Наблюдается образование большого количества рыхлокуетовых и плотнокустовых злаков, которые постепенно расширяются и вытесняют растения не приспособленных к сухим условиям среды. Комплексное изучение экологии залежных земель, ее растительности имеет не только большое теоретическое значение, но и практическое.

5.3. Фитогеографическое районирование важнейших степных массивов Тувы (Монгун-Тайгинская высокогорно-степная, Центрально-Тувинская сухостепная, Убсунурская опустыненно-степная) и их особенности

Выделение территорий разных рангов, растительность которых составлена неоднородными структурными типами, является целью геоботанического районирования (Сочава, 1952). Проводится оно по признаку экологической связи растительности с геофизической средой и с учетом современной динамики растительных сообществ (Сочава, 1979). Впервые дробное ботанико-географическое районирование Тувы сделано К. А. Соболевской (1950). Используя положения и принципы районирования, высказанные В.Б. Сочавой (1979) и А.В. Куминовой (1960,1971), и составленные крупно- и среднемасштабные карты растительности, на территории Тувы нами выделено пять провинций и двенадцать округов (рис. 6). Две южные провинции и два округа в них продолжаются в Монголии. Большая часть территории Тывы находится в пределах Алтае-Саянской горной области и захватывает узкую полосу на северо-западе Центральной Азии (Маскаев, Намзалов, Седельников, 1985).

Намзалову, Седельникову, 1985).

/ — Тувинская котловинная степная провинция, округ: 1.1 — Хемчикский сухостепной, 1.2 — Центральнотувинский лугово-степной, L3 — Турано-Уюкский лиственничный лугово-степной; II — Западно-Саянская горная таежная провинция, округ: II.1 — Куртушибинский остепненный кедрово-лиственничный, II.2 — Верхнехемчикский лиственничный остепненный горно-тундровый, -II. 3 — Таннуольский тундровый, остепненный лиственничный; 111 — Восточно-Саянская горная таежная провинция, округ: 111.1 — Тоджинский кедрово-лиственничный, 111.2 — Восточно-Тувинский горно-тундровый лиственничный, III. 3 — Сангиленский лиственничный горнотундровый; IV — Юго-Восточная Алтайская горная степная провинция, Монгун-Тайгинский горно-тундровый опустыненный округ', V — Убсунурская равнинная опустыненно-степная провинция, округ: V.1 — Южно-Таннуольско-Сан-гиленский степной, V.2 — Убсунурский опустыненный степной. Границы: а — провинций, б — округов.

Степи - одна из важнейших и широко распространенных типов растительности в Туве, они дифференцируются на три крупных региональных варианта. Крупнейшая из них - степи Центрально-Тувинской котловины, степи южных предгорий Танну-Ола и нагорья Сангилен составляют лишь северные окраины пустынной Убсунурской депрессии и степной массив горного узла Монгун-Тайга на юго-западе территории, в приалтайской части Тувы.

Ниже подробно рассмотрим особенности этих трех степных провинций региона.

Тувинская котловинная степная провинция. В нее входят обширные пространства Хемчикской и Улуг-Хемской котловин, несколько небольших периферических межгорных депрессий (Туранская, Уюкская, Эдыгейская, Чаа-Хольская) и предгорья хребтов Танну-Ола, Шапшальского, Западного Саяна. Днища котловин покрывают каштановые почвы, чаще всего их петрофильные варианты. В ряду горно-степных почв господствуют горные каштановые почвы, обыкновенные и южные черноземы, нередко малоразвитые и щебнистые.

Господствуют степи (50% от общей площади провинции). Они представлены разреженными и низкотравными опустыненными группировками - ковыльковыми (БНра glareosa), полынно-змеевковыми СС/еи^о^еиел зциаггоьа, БИра %1агео$а), полынно-змеевково-ковыльковыми (с караганой карликовой) и ковыльково-нанофитоновыми, а также сухими настоящими дерновинно-злаковыми степями предгорий (ковыльные с ковылем Крылова, житняковые, тонконогово-типчаковые с караганой Бунге). Небольшие массивы песчаных злаковых степей локализованы в восточной части котловины, в Хадынской озерной депрессии и в междуречье Чаргык — Шеми в Хемчикской котловине.

Луговые угодья занимают 15,2% и представлены пойменными злаковыми (ячменевые, полевицевые, бескильницевые), низинно-заболоченными осоковыми (Сагех елеп>«, С. саецпШа, С. сНсИгоа), вейниковыми (Calamagrostis neglecia) лугами. Леса представлены долинной тополевой формацией с участием лиственницы сибирской, березы мелколистной. Общие площади их незначительны. Тувинская котловина - район интенсивного хозяйственного освоения. Здесь сосредоточены основные массивы сенокосных угодий, пастбищ и пахотных земель.

На территории провинции выделено три округа: Хемчикский сухостепной, Центральнотувинский лугово-степной и Уюкский лиственничный лугово-степной. Хемчикский сухостепной округ находится в пределах Хемчикской котловины. С восточной стороны округ отделяется от Улуг-Хемской котловины средневысотным хр. Адар-Таш.

Юго-Восточная Алтайская горная степная провинция расположена в юго-западной части Тувы и отгорожена от остальной части республики на севере хр. Цаган-Шибэту. В провинции выделен один округ - Монгун-Тайгинский горнотундровый опустыненный (377,3 тыс. га). Он соприкасается с Чуйским высокогорно-степным округом подпровинции Юго-Восточный Алтай, по схеме районирования Алтая А.В.Куминовой (1960). Округ является наиболее высокогорной территорией в Туве. Его низшие отметки лежат на высотах около 1900 м, а высшие достигают 3970 м (гора Монгун-Тайга). В рельефе ярко выражено сочетание альпинотипных и гольцовых форм, что обусловливает большую комплексность в растительном покрове.

Растительный покров округа характеризуется господством высокогорной растительности и почти отсутствием лесов, занимающих всего 1 тыс. га (рис. 7). Высокогорная растительность (с высот более 2300 м) занимает более половины территории округа. Господствуют дриадовые, лишайниковые, овсяницевые и кобрезиевые тундры. Распределение их по территории округа неравномерно. Степная растительность на территории округа занимает высоты ниже 2100 м,

формируя хорошо выраженный пояс. Господствующее положение в нем имеют опустыненные и каменистые степи, приуроченные к склонам южной экспозиции со сдуваемым в зимний период снегом. В местах интенсивного выпаса формируются злаково-лапчатковые, холоднополынные, чиево-холоднополынные степи. Опустыненные и каменистые степные сообщества Монгун-Тайгинского округа аналогичны подобным сообществам Юго-Восточного Алтая и Северной Монголии. По северным склонам распространены настоящие и луговые (в местообитаниях с выраженным снеговым покровом) степи, представленные крупнодерновинными тырсовыми ценозами, мелкодерновинными, полидоминантными, злаково-осочковыми мелкодерновинными сообществами настоящих степей. Среди луговых степей преобладают разнотравные, разнотравно-злаковые, злаково-осоковые сообщества. По долинам рек в степном поясе небольшими участками распространены злаковые остепненные луга и различные их варианты. Лесная растительность представлена лиственничными и тополевыми лесами, встречающимися отдельными участками в наиболее теплых долинах рек.

щу* шш*

СцЗ.......1 ^ «'■'

9 11111 10

ДШ11 ЩЯЗ13 ЕЭ » ЕЗ »

Рис. 7. Фрагмент карты растительности Монгун-Тайгинского округа (М 1: 100 ООО).

Условные обозначения Тундры: 1 - Щебнистые лишайниковые и криофитно-разнотравные тундры; 2 - Лишайниково-дриадовые тундры; 3 -Травянистые тундры с участием овсяниц, осок и кобрезий: 4 - Ерниковые, рододендроновые тундры; Леса: 5 - Высокогорные лиственничные редколесья; 6 -Лиственничные кустарниково-гравяные; Кустарниковые заросли: 7 - Ерниковые; Степи: 8 - Высокогорные криофитные степи (крыловотипчаковые, мятликовые, кобрезиевые); 9 - Холоднополынно-змеевковые опустыненные степи; Луга: 10 -Альпийские разнотравные луга; 11 - Субальпийские разнотравно-злаковые луга; 12 - Осоковые заболоченные высокогорные луга; Растительность скал и осыпей: 13,

14 - Петрофитные группировки и единичные поселенцы на скалах; 15 -Растительные группировки на галечных наносах рек. 16 - Ледники.

В хозяйственном отношении округ является животноводческим, пашни занимают немногим более 300 га. Основное направление животноводства - овцеводство, в значительной мере - крупный рогатый скот (яки). Пастбища расположены как в степном, так и в высокогорном поясе, где выпасают овец и яков. В целом растительный покров используется под выпас относительно равномерно. Пастбищная перегрузка наблюдается только вблизи населенных пунктов, около стоянок чабанов и по долинам рек Каргы и Моген-Бурен.

Убсунурская равнинная опустыненно-степная провинция занимает южные макросклоны хребтов Западный и Восточный Танну-Ола, юго-западную покатость нагорья Сангилен и северную часть Убсунурской котловины. Южная граница провинции совпадает с государственной границей СССР, северная - проходит по водораздельной части хребтов Западный и Восточный Танну-Ола, восточная - по водоразделу рек Тес-Хем и Балыктыг-Хем, западная - по р. Барлык.

В растительном покрове хорошо выражена высотная поясность. В провинции выделяются два округа: Убсунурский опустыненно-степной и Южно-Таннуольско-Сангиленский степной.

Растительность округа характеризуется господством опустыненных степей, а по периферии, в границах нижней части горно-степного пояса, они приобретают характер сухих настоящих, дерновинно-злаковых степей. Полосу опустыненных степей формируют ковыльковые, змеевково-ковыльковые, нанофитоновые, ковыльково-нанофитоновые степи, занимающие обширные низкогорные части от приозерных равнин до предгорных шлейфов хребтов Танну-Ола. На более легких почвах шлейфов в водораздельных пологовсхолмленных равнинах междуречий (Холь-Ежу, Арасканниг-Хем, Улуг-Оруг и др.) широко распространены змеевковые степи, поднимающиеся здесь до высоты 1700 м (Ханминчун, 1980). В наиболее пониженных притеррасных частях отмечены пустынные ковыльковые степи, часто закустаренные караганой карликовой. Начиная с высоты 1300-1400 м на склонах различных экспозиций господствуют различные варианты горных петрофитных степей. Склоны южных экспозиций носят более опустыненный характер, среди разнообразия составляющих их фитоценозов выделяются полынно-ковыльковые, разнотравно-злаковые закустаренные,

разнонотравно-ковыльковые степи. На склонах северных ориентации распространены более мезофитные сообщества: осоково-злаковые, стоповидноосоковые, разнотравно-мелкозлаковые степи. В горно-степном поясе на высотах 1200-1600 м выделяются плаунковые фитоценозы.

Леса занимают незначительные площади и представлены долинными тополевыми лесами иногда с участием березы мелколистной и некоторых видов ив.

В хозяйственном отношении провинция имеет животноводческое направление, преимущественно развито овцеводство и козоводство. Каменистые злаковые степи по горным склонам используются как естественные пастбища. Обширные опустыненные степи на шлейфах и подгорных равнинах являются позднелетними и осенними пастбищами. Значительная часть их используется зимой. Существенное значение имеют долинные злаковые луга. Они высокоурожайны, хорошего качества, но занимают небольшую площадь. Здесь сосредоточены основные сенокосные угодья.

ГЛАВА VI. Продуктивность и деструкция растительного опада в залежных сообществах

Восстановление растительности на залежах протекает по типу вторичных сукцессии, относящихся к -сингенетическим сменам растительности (Зайченко, Хакимзянова, 1999; Титлянова, Афанасьева, Наумова, 1993). Изучение особенностей смены фитоценозов проводились на многолетних залежах (5-10 и более лет) в Центрально-Тувинской котловине с 2004-2007 гг. Работа по динамике продуктивности залежных фитоценозов проводилась в окрестности озера Чедер Кызылского кожууна на пробных площадках 1 м2. Для исследования были выбраны сообщества по стадиям их восстановления: 1. Полынно-коноплевая залежь (бурьянистая стадия); 2. Пырейно-гетеропаппусовая залежь (корневищная стадия); 3. Гетеропаппусово-змеевковая залежь (стадия рыхлокустовых злаков).

Общие запасы живой фитомассы в полынно-коноплевом сообществе в среднем за 2005 год составило 11,07 ц/га, а 2006 год - 11,9 ц/га. Повышение надземной биомассы у полынно-коноплевого сообщества наблюдается с июня по июль месяцы. Потом идет постепенное снижение урожайности. Запасы живой фитомассы пырейно-гетеропаппусово-вьюнкового сообщества за 2005 год составило 9,09 ц/га, а за 2006 равно 11,01 ц/га. Повышение продуктивности этого участка наблюдается с июля по август месяцы. Затем идет постепенное снижение урожайности (Ооржак, 2007). Общие запасы живой фитомассы в гетеропаппусово-змеевковом сообществе в среднем за 2005 год составило 11,5 ц/га, а 2006 год - 12,05 ц/га. Для этой залежи характерное увеличение продуктивности с июля по сентябрь месяцы.

Продуктивность в целом, на каштановых легкосуглинистых почвах, мало меняется и варьирует в пределах от 4,0 до 7,0 ц/га, однако качественный состав травостоя существенно изменился. Наибольшая продуктивность надземной фитомассы характерна для гетеропаппусово-

змеевкового сообщества в 2005-2006 годы, наименьшая - в пырейно-гетеропаппусовом сообществе. По общему запасу фитомассы все изученные залежи согласно десятибалльной шкале Н.И.Базилевич и Л.Е. Родина (1964), можно охарактеризовать как очень малопродуктивные (2 балла - общее количество биомассы от 25-50 ц/га).

В качестве основного критерия интенсивности разложения растительного материала нами была принята убыль массы образцов за определенный период. Скорость разложения растительных остатков определяется химическим составом разлагающегося материала. Высокое содержание легкорастворимых органических соединений благоприятствуют быстрой минерализации растительного опада. Убыль массы происходит за счет вымывания и выщелачивания водорастворимых веществ и их последующей утилизации микроорганизмами. Растительные остатки пырейно-гетеропаппусовом сообществе (70% за год), наиболее богаты водорастворимыми органическими веществами и • зольными элементами. А минимальная потеря массы наблюдается у полынно-коноплевого сообщества (50,4 % за год).

Интенсивность разложения модельных субстратов: белка и целлюлозы проводились с целью оценки экологических условий разложения органического вещества в различных природных условиях. Интенсивность разложения белка и целлюлозы колеблется в зависимости от времен года. В теплый период, т.е. в мае разложение целлюлозы резко увеличивается в полынно-коноплевом сообществе. В августе с увеличением микробного пула целлюлолитиков скорость разложения целлюлозы повышается до 0,12-0,13%. С понижением температуры окружающей среды интенсивность процесса падает 0,08-0,09%, а в сутки 0,003%.

Преобладающей группой микроорганизмов в микробном сообществе растительного опада являются бактерии. Большую роль в разложении растительного опада играет функциональная группа бактерий - гидролитики. В пробах растительного опада были изучены различные физиологические группы бактерий: сапрофиты (аэробы и анаэробы), протеолитики - участвующие в разложении белка (аэробы и анаэробы), амилолитики-крахмалразрушающие, целлюлолитики -

целлюлозоразрушающие (аэробы и анаэробы).

В микрофлоре в исследуемых объектах преобладающей группой микроорганизмов были сапрофиты. Максимальная численность сапрофитов (аэробов и анаэробов) в растительных опадах обнаружена в осенний период во всех исследуемых залежных фитосистемах.

Численность микроорганизмов подвержена сезонной динамике. В аэробных условиях разложение целлюлозы ведут микроорганизмы разных таксономических групп: бактерии, грибы, актиномицеты. Наиболее ярко это выражено у целлюлозоразлагающих бактерий (ЦРБ). В течение года

наблюдается рост численности ЦРБ - в начале и конце лета. Наиболее активное разрушение клетчатки отмечается при 28-30°С. Весной, с повышением температуры в воде и почве, численность бактерий начинает резко увеличиваться. Наиболее интенсивно клетчатка разлагается при влажности 70% от полной влагоемкости почвы. При осеннем понижении температуры воздуха, воды и почвы, рост микроорганизмов падает. При низких температурах (менее 8 °С) и при высоких (более 55 °С) разложение целлюлозы замедляется.

Таким образом, основными абиотическими факторами, определяющими активность микроорганизмов-деструкторов растительного опада, являются влажность и температура. Наиболее высокая скорость деструкции растительного опада наблюдается в пырейно-гетеропаппусовом сообществе. Полученные количественные данные о распространении микроорганизмов разных физиологических групп и об их активности в растительных опадах характеризует темпы минерализации органического вещества в залежных фитоценозах Центральной Тувы.

Глава VI. Залежь как фактор экологизации земледелия: ретроспективный анализ и состояние проблемы

На конференции в Рио-де-Жанейро (1992), на Саммите Тысячелетия в ООН (2000), на Всемирном Саммите по Устойчивому Развитию (ВСУР) в Йоханнесбурге (2002) и на Третьем Всемирном конгрессе по охране природы Всемирного союза по охране природы (МСОП) (Таиланд, 2004) мировое сообщество признало, что достижение Устойчивого Развития является общемировым приоритетом.

Деградация исключительно сильно трансформированных ландшафтов степной зоны, ведущая к снижению рентабельности сельского хозяйства, с одной стороны, и быстрая потеря биоразнообразия степного биома, с другой^ требуют перехода к неразрушительному использованию и сохранению степных экосистем на сельскохозяйственных землях.

Общая площадь земельного фонда Республики Тыва на 1 января 2005 года г. составила 16860,4 тыс. га. Пашни занимают 111,6 тыс. га, что составляет 5,6 % от всех сельскохозяйственных угодий или 0,7 % от общей площади земельного фонда республики. Тыва является одним из ведущих производителей животноводческой продукции Сибири, но удельный вес республики в производстве зерна составляет 0,9 %.

Данные о динамике залежной растительности в условиях Тывы в литературе отсутствуют, хотя залежная система земледелия на территории современной Тывы существовала со времени вхождения в состав СССР (1944 г.). Среди соседних регионов Восточной Сибири Республика Тыва характеризуется менее благоприятными для земледелия почвенно-климатическими условиями, в 1950 годы - незначительной распаханностью сельхозугодий, в которых почти 90 % приходится на долю пастбищ

(Солдатов, 1967). В 1930 году в валовой продукции кочевых аратских хозяйств Тувы на долю земледелия приходилось всего 11%. Всю остальную продукцию давало животноводство.

В период массового освоения новых земель в использовании земельного фонда республики были допущены ошибки. В ряде случаев распашка земель проводилось без тщательных почвенных исследований. Также отсутствие обоснованной системы целинного земледелия привело к выпадению из оборота около 20 тыс. га пашни. По данным 1973 г. из общей площади пашни республики подвержено эрозии, засолено, засорено камнями около 25 %.

Современное кризисное состояние сельского хозяйства Тывы является следствием деградации сельскохозяйственных угодий в период конца 70-х начала 90-х годов XX века. В условиях резко континентального климата Тывы развитие богарного земледелия себя не оправдала. По данным Кондратьева А.Б. и Шкоркина А.И. (1969) в Тувинской АССР пшеница во многих районах возделывается на орошаемых землях. Урожай пшеницы при орошении, в 2-3 раза выше, чем на богаре.

По данным В.А.Носина (1963) чероземы Тывы в 1960 году имели: гумуса в среднем 6,2%, а пахотный горизонт составлял 46 см., соответственно каштановые почвы: 4,8 - 40 см. К началу 1980-х годов содержание гумуса в черноземах снизилось до 2,1-2,5 %, а мощность пахотного горизонта до 31 см. Подобная картина отмечается и на каштановых почвах. Это произошло в силу того, что повсеместно без учета экологии почв внедрялась система земледелия, в которой значительное место было уделено мобилизации потенциального плодородия за счет минерализации органического вещества пашни.

Земледелие на территории современной Тывы зародилось в 1950-х годах XX века. С переходом АПК в рыночные отношения на низко плодородных почвах возделывание зерновых культур стало экономически неэффективным, поэтому около 50% пашни запущено в залежь. Исходя из этого, интересно проследить, как происходит восстановление плодородия почвы.

Период бурьянистого перелога представлен группировками: а) с участием Artemisia sieversiana, A, vulgaris, Sonchus oleraeceus, Barbarea arcuata и др.; б) при недостаточном увлажнении - мелкобурьянистые: Artemisia scoparia, Chenopodium album и другие. Виды растений имеют хорошо развитую корневую систему, проникающую иногда на глубину до метра и более, обладающие повышенной поглотительной способностью. Они поглощают из почвы те минеральные вещества, которые не доступны культурным растениям и переводят их в доступные формы в процессе биологического круговорота веществ в биогеоценозе агроэкосистемы. РН пахотного горизонта бурьянистого перелога может достигать 7,5 - 7,7; то есть повышаться по сравнению с культурной пашней на 0,4 - 0,5 единиц.

Основным доминантом корневищной стадии является Elytigia repens. Это растение встречается также в бурьянистой стадии, но оно угнетено крупно- и мелкобурьянными сорняками. В пырейном перелоге pH снижается до 7,3 - 7,35.

Рыхлодерновинная стадия характеризуется наличием злаков и разнотравья. Доминантом является Роа attenuata, Р. pratensis. Из злаков встречаются Koeleria cristata, Phleum phleoides, из разнотравья Artemisia annua, A. siversiana.

Стадия плотнокустовых растений, представлена отдельными пятнами Stipa krylovii. По фитоценотическому и физиономическому составу она медленно, но приближается к фитоценозам целинных степей и pH почвы становится близкой к нейтральной.

Агроландшафтно-экологическое районирование представляет собой единую научно-обоснованную систему деления территории, учитывающую закономерности распределения природных комплексов, а также особенности их использования в кормопроизводстве, оптимизации земельных ресурсов, рациональном природопользовании в сельском хозяйстве. Единицы районирования обоснованы системой показателей, включающей климат, структуру земельных и кормовых угодий, рельеф, почвы, растительность и их продуктивность, а также мероприятия по управлению и созданию агроэкосистем. Новые показатели, впервые используемые при районировании, делают его более наукоемким, системным и актуальным, имеющим большое практическое значение.

Увеличение производства продукции растениеводства происходит в основном за счет роста урожайности. В решении этой задачи большое значение имеет разработка и применение агротехнических мероприятий с учетом особенностей природных зон. Совершенно очевидно, что в этом важном деле большую роль играет правильное деление территории на природные зоны. Следует отметить, что опытом природного районирования территории республики в разное время занимались многие ученые - естествоиспытатели и специалисты сельского хозяйства. Природное районирование Тывы на основе материалов Тувинской комплексной экспедиции и почвенного районирования дано В.А. Носиным (1963). Солдатовым В.П. в 1967 году в соответствии с группировкой районов по сходным природным и экономическим условиям на территории Тывы выделено 4 зоны и 3 подзоны: I. Центральная зона - земледельческо-животноводческая; подзоны - подтаежная, преимущественно земледельческая и степная - животноводческо-зерновая. II. Западная зона - животноводческо-земледельческая; подзона животноводческая Монгун-Тайга. III. Южная зона - преимущественно овцеводческая. IV. Восточная зона - животноводческо-промысловая.

Тем не менее, общепринятая система деления на агрохозяйственные природные зоны в регионе все еще не сложилась. Принятое с 1963 года

разделение территории республики на десять почвенно-климатических зон с целью разработки мероприятий по увеличению производства сельскохозяйственной продукции и получившее известное распространение, нельзя признать научно обоснованным. Подходы эколого-адаптивного природопользования должна стать основой агро-экологического районирования земельных ресурсов Республики Тыва.

ВЫВОДЫ

1. Природные особенности Тувы выявили определяющую роль орографических и климатических факторов на процессы формирования степной растительности региона. Степи в Тыве составляет основу ландшафтов как межгорных котловин, так и обрамляющих их хребтов и нагорий. При этом выявлены закономерности, в условиях плакоров, подгорных равнин господствуют сообщества настоящих дерновиннозлаковых и опустыненных полукустарничковых степей. По периферии межгорных депрессий, в границах лесного и лесостепного поясов распространены фитоценозы луговых степей. В более континентальных и сухих высокогорьях юго-западной Тувы характерны сообщества криофитных степей. Во всех поясах широко развиты серии петрофитных группировок степной растительности.

2. Степная флора Тувы насчитывает 785 видов высших сосудистых растений (272 рода и 54 семейства). Анализ эколого-фитоценотических групп показал, что главнейшее значение в степях Тувы имеют горностепные и лесостепные виды при заметном снижении степных и пустынно-степных. Пограничное положение территории Тувы на стыке лесной (Южной Сибири) и пустынно-степной (Центральной Азии) областей объясняет значительное участие во флоре северо-азиатских мезоксерофитных бореальных и южносибирско-монгольских ксерофигных горностепных элементов, что позволяет охарактеризовать ее степную флору как горную бореально-гемиаридную.

3. Список растений залежных фитосистем в Центрально-Тувинской котловине включает 110 видов сосудистых растений, относящихся к 27 семействам и 80 родам. Однако, видовое богатство семейств Аз1егасеае, Роасеае, РаЪасеае характеризуют аридные черты флоры. В то же время в разнообразии видов в семействах Ко-^асеае, Вгаъв'юасеае, СагуоркуНасеае, Яапипси1асеае проявляются черты гумидности. Богатство предствителей Аэ(егасеае (33%) выражается в обилии адвентивных видов. Высокий удельный вес злаковых растений Роасеае (27%), показатель восстановления степной растительности. Оригинальная классификация видового состава растительности залежей Тувы с установлением трех категорий флористического комплекса залежей (ФКЗ), а именно - типично залежных, переходных и инвазийных (или случайно залежных) типов ФКЗ имеют индикационное значение по особенностям их демутации.

4. Эколого-фитоценотическая классификация степной растительности с использованием доминантно-детерминантного подхода позволила выделить 28 формаций, 13 групп формаций, относящиеся к 4 классам формаций (или подтипам) степной растительности. При этом объективизация выделения синтаксонов достигнута с использованием метода экологической ординации сообществ степей. Своеобразие и оригинальность степям Тувы придают сообщества опустыненных степей с эдификаторами - нанофитоном, полынью дернистой, ковылем галечным, а также заметное участие западных степных элементов (ковыль перистый, осока низкая, скабиоза бледно-желтая) в сочетании с дауро-монгольскими горностепными видами (цимбария даурская, володушка козелецелистная).

5. При изучении процессов естественного восстановления залежей Центрально-Тувинской котловины Тывы выявлены залежные стадии восстановления: бурьянистая (мелкобурьянистая), корневищная, рыхлокустовая и плотнокустовая. Уровень биологической продуктивности залежных сообществ зависит от их возраста, видового состава растений, слагающих конкретные сообщества, а также почвенно-экологических условий их местообитания. Наибольшая продуктивность надземной фитомассы характерна для сообществ рыхлокустовой стадии -гетеропаппусово-змеевковом сообществе в 2005-2006 годы. Наименьшая продуктивность наблюдается в пырейно-гетеропаппусовом сообществе, свойственной мелкобурьянисто-корневищной стадии демутации.

6. Микробиологическая деструкция растительного опада является важнейшим процессом, определяющим биологический круговорот элементов в природе. При этом вклад различных физиологических групп бактерий в аэробную и анаэробную деструкцию органического вещества растительных остатков имеют особенности на различных стадиях демутации. Динамика численности микроорганизмов-деструкторов органического вещества растительного опада залежных экосистем Центральной Тувы в зависимости от влияния абиотических факторов (температуры и влажности) по сезонам показали, что наибольшая скорость разложения белка наблюдается в ранне-осенний период, а целлюлозы -летом. При этом активность целлюлозоразлагающих бактерий наблюдается в начале и, особенно, в конце лета с повышением влажности почвы.

7. Растительный покров степей в настоящее время испытывает сильное влияние антропогенного фактора. Для рационального использования горностепной растительности в качестве кормовых угодий необходимо введение сезонной системы пастбищеоборота, соблюдение норм и правил традиционного опыта в использовании пастбищ. Особенности процессов демутации на залежах, а также результаты ретроспективного анализа в землепользовании в регионе позволили определить приоритеты эколого-адаптивного природопользования как перспективной для сухостепных ландшафтов межгорных котловин Тувы.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

Монографии:

Ондар С.О., Дубровский Н.Г. Биологические системы в разных временных масштабах. Ч. I. Организация, интеграция, регуляция и эволюция биологических систем в экологическом времени. Новосибирск: СибАГС, 2005. - 558 с.

Дубровский Н.Г., Назын-оол O.A. Зерновые культуры, возделываемые в Туве. - Кызыл: РИО ТывГУ, 2005. - 56 с.

Дубровский Н.Г.,Назын-оол O.A., Черепанов М.Е. Применение удобрений на дефлированных почвах Республики Тыва. Кызыл: ТывГУ КЦО «Аныяк», 2006. -255 с.

Ондар С.О., Дубровский Н.Г. Биологические системы в разных временных масштабах. Ч. II, III. Организация, интеграция, регуляция и эволюция биологических систем в экологическом времени. Новосибирск: СибАГС, 2006. -787 с.

Определитель растений Республики Тыва / Красноборов И.М., Ломоносова М.Н., Лайдып A.M., Шауло Д.Н., Дубровский Н.Г. и др. - Новосибирск: Наука, 2007.-335 с.

Статьи в рекомендованных ВАК изданиях:

Дубровский Н.Г. Удобрения на дефлированных почвах и продуктивность яровой пшеницы / Н.П.Аюшинов, А.А.Атыгаев, Н.Г.Дубровский, Н.Г.Солдатова, В.М.Соловьева, О.А.Назын-оол, Н.АХовалыг, Е.А.Порядина // Земледелие, №2, 2005.-С.11-12.

Дубровский Н.Г. Особенности залежной сукцессии в Туве / Н.Г.Дубровский, Б.Б.Намзалов, А.В.Ооржак // Вестник Бурятского университета: сер.2, вып.№7, 2005. - С.200-205.

Дубровский Н.Г. К классификации настоящих дерновинно-злаковых степей нагорья Сангилен (Юго-Восточная Тыва) / К.В.Кыргыс, Н.Г.Дубровский, Б.Б.Намзалов//Вестник Бурятского университета: сер.2, вып.№8, 2006. - С.122-127.

Дубровский Н.Г. К характеристике флористического комплекса залежной растительности Тывы / А.В.Ооржак, Н.Г.Дубровский // Вестник Бурятского госуниверситета: вып.№3, 2007. - С. 169-172.

Дубровский Н.Г. Продуктивность и деструкция растительного опада в залежных сообществах Тывы / А.В.Ооржак, Н.Г.Дубровский, В.Б.Дамбаев, Б.Б.Намзалов//Вестник Бурятского госуниверситета: вып. №3, 2007. - С.184-188. •

Дубровский Н.Г. Классификация и особенности демутации залежной растительности Центральной Тувы / Н.Г.Дубровский, А.В.Ооржак, Б.Б.Намзалов // Вестник Челябинского государственного педагогического университета. Биологические науки. № 2, 2009. - С. 307-322.

Дубровский Н.Г. Особенности территориального распределения и фитоценотического разнообразия растительности залежей Тувы / Н.Г.Дубровский, А.В.Ооржак // Вестник Челябинского государственного педагогического университета. Биологические науки. № 3, 2009. - С. 314-329.

В других изданиях:

Дубровский Н.Г. Рациональное использование преобразование и охрана биологических ресурсов Тувы / Н.Г.Дубровский // Сборник статей. - Кызыл, 1990. -С. 7-10.

Дубровский Н.Г. Природопользование и экологическое воспитание / Н.Г.Дуброиский, Е.Э.Ондар // Материалы Международной конференции, посвященной 70-летию тувинской письменности (11-14 сентября). - Кызыл, 2000. -С. 105-106.

Дубровский Н.Г. К развитию теории демутационного процесса и особенности флоры залежной растительности Тувы / Б.Б.Намзалов., Н.Г.Дубровский, А.В.Ооржак // Материалы Всероссийской паучно-практической конференции «Опыт и традиции этнического природопользования» (17-19 сет. 2003). - Улан-Удэ: Изд-во БГСХА, 2003. - С. 48-52.

Дубровский Н.Г. Состав удобрения «биогумус» и его влияние на рост и развитие растений в неблагоприятных условиях произрастания» / С.С.Потапова, Н.Г.Дубровский // Материалы IV съезда Докучаевского общества почвоведов «Почвы национальное достояние России» (9-13 августа 2004). Новосибирск: Наука - Центр, 2004,- С. 296-297.

Дубровский Н.Г. К анализу флоры залежной растительности Тувы / А.В.Ооржак, Н.Г.Дубровский //. Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова внутренней Азии» (7-10 сентября 2004 г.) - г. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского научного центра СО РАН, 2004, С. 128-130.

Андрейчик М.Ф., Дубровский Н.Г. Атлас облаков Республики Тыва (в летнее время года). - Кызыл, 2004. - 100 с.

Дубровский Н.Г. Условия загрязнения атмосферы горных котловин Республики Тыва / М.Ф.Андрейчик, Н.Г.Дубровский // Материалы VII Международной конференции «Природные условия, история и культура западной Монголии и сопредельных регионов» (20-22 сентября 2005 г., г. Кызыл, Россия). -Кызыл: Изд-во ТувИКОПР СО РАН, 2005. Т.2., С. 217-219.

Дубровский Н.Г. Современное состояние и вопросы охраны редких степных сообществ нагорья Сангилен / К.В. Кыргыс, Н.Г.,Дубровский // Материалы VII Междунар. конф. «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов». - Кызыл, 2005. -Т.1. - С. 144-148.

Дубровский Н.Г. Особенности использования степных пастбищ нагорья Сангилен (на примере традиций тувинского этноса) / К.В.Кыргыс, Н.Г.Дубровский, Б.Б.Намзалов // Материалы Пятой международной научно-практической конференции "Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии" (Барнаул, 21-23 ноября 2006 г.). - Барнаул: Изд-во «АзБука», 2006. - С.141-143.

Дубровский Н.Г. Основные этапы взаимоотношений в системе «ЭТНОСЫ (популяции людей) - ПРИРОДА (экосистема)» / Б.Б.Намзалов, Л.К.Аракчаа, Н.Г.Дубровский // Материалы научно-методического семинара «Этническая экология и традиционное природопользование на рубеже веков» (Улан-Удэ, 30 ноября 2006 г.). - Улан-Удэ: изд-во Бурятского госуниверситета, 2006. - С. 5-10.

Дубровский Н.Г. Залежные экосистемы Тувы: особенности флоры и демутационного процесса / Н.Г.Дубровский, Б.Б.Намзалов // Флора и растительность Алтая. Т. 11, 2006. - С. 89-93.

Дубровский Н.Г. Краткая история исследования растительности степей и залежей Тувы / Н.Г.Дубровский, Б.Б.Намзалов, А.Д.Самбуу // Биота в экосистемах гор Южной Сибири: состояние и проблемы. Байкальский экологический вестник. -Вып. 4. - Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2007. - С. 4 -15.

Дубровский Н.Г. Методология изучения разнообразия фитосистем (на примере растительности Республики Тыва) / Б.Б.Намзалов, Н.Г.Дубровский // Биота в экосистемах гор Южной Сибири: состояние и проблемы. Байкальский экологический вестник. - Вып. 4. - Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 20076.-С. 15-28.

Дубровский Н.Г. Анализ структуры флоры степей Тувы / Н.Г. Дубровский, Б.Б.Намзалов, К.В.Кыргыс, А.М.Самдан // Биота в экосистемах гор Южной Сибири: состояние и проблемы. Байкальский экологический вестник. - Вып. 4. -Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2007. - С. 28 - 39.

Дубровский Н.Г. Степная растительность Тувы, классификация и характеристика разнообразия / Б.Б.Намзалов, Н.Г.Дубровский, К.В.Кыргыс // Биота в экосистемах гор Южной Сибири: состояние и проблемы. Байкальский экологический вестник. — Вып. 4. - Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2007.-С. 42-54.

Намзалов Б.Б., Дубровский Н.Г. Очерки о высокогорных степях Тувы и Юго-Восточного Алтая - Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2007а. -37 с.

Дубровский Н.Г. О некоторых теоретических аспектах изучения залежной растительности (на примере Республики Тыва) / Н.Г.Дубровский, Б.Б.Намзалов, А.В.Ооржак // Материалы Всероссийской конференции с международным участием (Иркутск, 21-25 мая 2007 г.) "Синантропизация растений и животных". Иркутск: изд-во Института географии СО РАН им. В.Б. Сочавы, 2007. - С.35-37.

Дубровский Н.Г. К анализу степной растительности горной лесостепи хр. Тану-Ола / Б.Б.Намзалов, Н.Г.Дубровский, А.М.Монгуш // Материалы второй Международной научно-практической конференции. «Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона». - Кызыл, 2007. - С. 36-38.

Дубровский Н.Г. Род Artemisia L. на залежной флоре Центрально-Тувинской котловины / A.B. Ооржак, Н.Г. Дубровский, Б.Б. Намзалов // Материалы второй Международной научно-практической конференции. «Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона». - Кызыл, 2007. - С. 53-55.

Дубровский Н.Г. О некоторых аспектах эколого-исторического анализа землепользования в Республике Тыва / К.В.Кыргыс, Н.Г.Дубровский, Б.Б.Намзалов // Мир кочевой цивилизации: история и современность. Матер, межд. научн. конференции (10-12 октября 2007, Чита - Агинское). - Чита: Экспресс изд-во, 2007. -С. 327-330.

Дубровский Н.Г. Флора степей и залежных земель Тувы: анализ разнообразия и структуры /Б.Б.Намзалов, Н.Г.Дубровский, К.В.Кыргыс и др.// Вестник Тывинского университета. Сер. Биология. География. Химия. - Кызыл, 2009 (в печати)

Подписано в печать 06.04.09 г. Формат 60 х 841/16. Усл. печ. л. 3,2. Тираж 100. Заказ № 292

Издательство Бурятского государственного университета 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Дубровский, Николай Григорьевич

Введение 4

ГЛАВА I. История исследования растительности степей и залежей 15

ГЛАВА II. Природно-климатические особенности Тувы (орография, климат, почвы) 22

ГЛАВА III. Методология изучения разнообразия фитосистем: о некоторых современных подходах анализа 38-

ГЛАВА IV. Степи Тувы, анализ структуры флоры степей и залежных земель

4.1. Анализ систематической, биоморфологической, экологической и ареалогической структуры флоры степей 49

4.2. Характеристика систематического, эколого-биоморфологического и ареалогического состава флоры залежной растительности 65

4.3. Особенности флоры залежей как индикаторов в процессах демутации растительности; типично-залежный, переходный и инвазионный (или случайно-залежный) элементы во флоре. 79

ГЛАВА V. Степная и залежная растительность, характеристика разнообразия и место их в системе геоботанического районирования растительного покрова Тувы 79

5.1. Фитоценотическое разнообразие степной растительности и их классификация, характеристика 86

5.2. Залежная растительность и процессы их зацелинения; основные стадии в демутации - бурьянистая (мелкобурьянистая), корневищная, рыхлокустовая и плотнокустовая 124

ГЛАВА VI. Продуктивность и деструкция растительного опада в залежных сообществах

6.1. Структура залежных фитоцепозов и динамика надземной продуктивности 160

6.2. Микроорганизмы-деструкторы растительного опада. Особенности процесса деструкции опада, интенсивность и сезонная динамика 168-

ГЛАВА VII. Залежь как фактор экологизации земледелия: ретроспективный анализ и состояние проблемы

7.1. Экологические последствия антропогенной деятельности ранних исторических эпох Тувы 185

7.2. Ретроспективный анализ землепользования в регионе и некоторые идеи по выработке эколого-адаптивной концепции в природопользовании в Тыве 201

Выводы 232

Введение Диссертация по биологии, на тему "Степные и залежные фитосистемы Тувы: структурно-функциональная организация и оптимизация природопользования"

Общая характеристика работы.

Республика Тыва расположена на юге Средней Сибири и занимает площадь около 170 тыс. км2. На юге и на востоке она граничит с Монгольской Народной Республикой, на западе и севере, северо-востоке, соответственно — Республикой Горный Алтай, Красноярским краем, Иркутской областью и Республикой Бурятия. По природным условиям большая часть ее территории относится к Алтае-Саянской провинции Южносибирской горной области (Сочава, Ряшин, Белов, 1963).

Работа посвящена изучению растительного покрова степей и залежей Тувы - выяснению флористического и типологического состава, пространственного сложения, а также определению особенностей структурно-функциональной организации залежных фитоценозов различных стадий демутации.

Актуальность темы.

Изучение растительного мира - этой сложнейшей материальной системы нашей планеты, во всем его многообразии и на всех известных уровнях организации относится к числу важнейших задач биологической науки. Познание многих аспектов функционирования и развития конкретных растительных сообществ - исследование структуры, состава флоры, экологии, продуктивности, сезонной динамики, а также выяснение типологического состава и закономерностей пространственного размещения и сочетания сообществ в единый растительный покров, относится к числу фундаментальных в области ботаники и экологии растительности.

За последнее время в изучении растительного покрова Сибири сделаны большие успехи. Однако на обширных просторах Сибири отдельные части ее все еще остаются мало исследованными, к числу таких регионов и относится Тува. В связи с развитием Саянского территориально-производственного комплекса, необходимо интенсивное вовлечение богатых природных ресурсов Тувы в хозяйственный комплекс Сибирского федерального округа. Республика Тыва благодаря богатейшим залежам полезных ископаемых (Чаданский уголь, Ак-Довуракский асбест и др.) относится к значимым ресурсным регионам края (Шактаржик, 1971). Особенно актуальными является изучение растительности ресурсов этого региона, ибо Тува является одним из крупных животноводческих районов Сибири.

Изучение растительного покрова Тувы, находящейся- на границе Сибири и Монголии и составляющей рубеж между аридной (пустынно-степной) и гумидной (бореальной) областями азиатского субконтинента, представляет большой научный интерес. Уникальность региона заключается и в том, что на его территории проходит крупный рубеж, разделяющий степи западного и восточного крыла Евразиатской* степной области и относится к экотонным территориям между Западносибирско - Казахстанским и Восточносибирско Цетральноазиатским секторами (Карамышева, 1993), где формируются своеобразные сообщества или сосуществование ценозов, свойственных соседствующим регионам.

Растительность региона изучалась многими исследователями (Соболевская, 1950; Калинина, 1957; Шретер, 1957; Куминова и др., 1985 и др.), которыми были показаны общие особенности растительного покрова. Специальное изучение степей Западной Тувы осуществил Б.Б. Намзалов (1978), позднее анализ разнообразия и структуры растительности степных экосистем нагорья Сангилен выполнила К.В. Кыргыс (2006). Однако, анализ современного состояния степей как наиболее широко распространенного типа растительности, слагающей основу ландшафтов как в межгорных котловинах, так и высоко в горах особенно актуально в связи с тенденцией нарастания антропогенной трансформации степных экосистем. Причем, это связано не только с пастбищной деградацией растительности, но и большими масштабами распашки степей, которые в настоящее время на больших площадях находятся в залежном режиме. В условиях аридного и крайне континентального климата Тувы развитие богарного земледелия (без орошения) себя не оправдала. Значительные распашки в засушливых районах западной и центральной частях Тувинской котловины не дали положительных результатов. Так, в Дзун-Хемчикском и Улуг-Хемском кожунах были трансформированы под пашни 12,7 % и 13,3% от общих площадей сельскохозяйственных угодий, соответственно. В настоящее время эти земли находятся на различных стадиях залежной демутации.

Демутация как сложный процесс восстановления не только естественной растительности, но и почвенного плодородия после определенного периода ее освоения под посевы культурных растений изучены в различных секторах Евразийского пространства (Голубинцева, 1930; Глумов, 1953; Микляева, 1996; Быков и др., 2003). При этом многими исследователями подчеркивается, что наличие общих черт в динамике восстановления не исключает проявления ряда специфических региональных особенностей. Последние является следствием не только самобытности длительного этапа филоценогенеза растительности, но и природно-климатических условий современности. В результате, в демутациях могут различаться количество временных стадий и их продолжительность, состав и разнообразие видов растений в сообществах. Нередко могут выпадать отдельные стадии или напротив, могут усложняться за счет формирования особых промежуточных стадий.

Для достижения поставленной цели предусматривались следующие задачи:

4. Исследовать микробные сообщества в опадах залежных фитоценозов и определить сезонную динамику численности микроорганизмов — бактерий деструкторов

Исследования по микробиологической деструкции растительных остатков проводились в 2005-2007 гг. в Центрально-Тувинской котловине на пробных площадках, соответствующих основным стадиям зацелинения залежных фитоценозов. Продуктивность наземной фитомассы исследуемых растительных сообществ определяли методом укосов, в пяти повторностях (Родин, 1968). Исследование скорости разложения растительного опада проводили методом- механической' изоляции (Перель, Карпачевский,1968). Общую биологическую активность растительного опада (протеазная и целлюлазная) изучали методом аппликации (Теппер и др., 1987). Учет численности микроорганизмов проводили методом предельных разведений. Аэробные и анаэробные целлюлозоразрушающие бактерии (ЦРБ) выращивали в жидкой среде Гетчинсона (Романенко, Кузнецов, 1974) с добавлением фильтровальной бумаги. Учет численности аэробных и факультативно-анаэробных протеолитиков, амилолитиков и глюколитиков проводили в агаризованной среде Пфеннига (Phenning, 1965) с добавлением 1,5% пептона, крахмала и глюкозы соответственно.

272 рода и 54 семейства). Проведен разносторонний детальный анализ флоры.

Проведена оригинальная классификация видового состава растительности залежей Тувы (110 видов сосудистых растений, 27 семейств и 80 родов) с установлением трех категорий флористического комплекса залежей (ФКЗ), а именно - типично залежных, переходных и инвазийных (или случайно залежных) типов ФКЗ. Долевые соотношения последних в растительности залежей имеют индикационное значение по особенностям их демутации. Выявлено все таксономическое разнообразие степных сообществ Тувы. Осуществлена эколого-фитоценотическая классификация степной растительности с характеристикой синтаксонов. Было выделено 28 формаций и 13 групп формаций, относящиеся к 4 классам формаций (или подтипам) степной растительности.

Впервые для Централыю-Тувинской котловины Тывы проведено комплексное изучение залежной растительности, выявлены особенности демутации, изучена динамика продуктивности фитоценозов, а также численности микроорганизмов, участвующих в деструкции опада. Определен вклад различных физиологических групп бактерий в аэробную и анаэробную деструкцию органического вещества растительных остатков. Даны количественные показатели о скорости разложения опада в залежных фитосистемах Тувы, изучено влияние абиотических факторов (температуры и влажности) на темпы микробиологической деструкции.

Практическая значимость исследования. В результате проведенных исследований, впервые наиболее полно выяснена типологическая структура степных пастбищ Тувы, их продуктивность, хозяйственное состояние. Полученные материалы по флоре и фитоценотическому разнообразию степей и залежей могут быть использованы в сравнительных экологических и фитогеографических исследованиях растительности гор юга Сибири и Центральной Азии. Содержащиеся в работе материалы могут послужить ценным источником при подготовке определителя региональной флоры, при флористическом и геоботаническом районировании, а также для экологического мониторинга и своевременного принятия мер по сохранению биологического разнообразия экосистем и выявления отрицательных воздействий на среду обитания растений и сообществ. Анализ результатов исследований залежных экосистем Тувы позволит обосновать новую концепцию экологического земледелия для аридных и континентальных районов Внутренней Азии. Изменение показателей почвенного плодородия при выведении пашни в залежь выявили перспективность данного приема для его восстановления.

Защищаемые положения.

1. Флора степей Тувы, насчитывающая 785 видов высших сосудистых растений, отражает особенности буферного положения территории на стыке бореальных и пустынно-степных экосистем. При этом позиции горностепных южносибирско-монгольских и центральноазиатских видов ксерофитной экологии наиболее значительны.

2. Эколого-фитоценотическая классификация степной растительности с использованием доминантно-детерминантного подхода позволила выделить 28 формаций и 13 групп формаций и 4 формаций (подтипов). Однако объективизация выделения синтаксонов может быть достигнута с использованием метода экологической ординации сообществ степей.

3. Анализ видового состава растительности залежей Тувы (294 видов сосудистых растений, 112 - только в Центрально-Тувинской котловине) с дифференциацией на три типа флористических комплекса залежей (ФКЗ), а именно - типично залежных, переходных и инвазийных (или случайно залежных) позволяет прогнозировать динамические тенденции в процессах демутации и могут служить индикаторами стадий зацелинения залежей.

4. Микробиологическая деструкция растительного опада является важнейшим процессом, определяющим биологический круговорот элементов в природе. При этом вклад различных физиологических групп бактерий в аэробную и анаэробную деструкцию органического вещества растительных остатков имеют особенности на различных стадиях демутации. Это касается, прежде всего количественных показателей скорости разложения опада.

Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии» (г. Улан-Удэ, 2004), на VIII Международном Убсунурском симпозиуме «Убсунурская котловина как индикатор биосферных процессов в Центральной Азии» (г. Кызыл, 2004), на VII Международной конференции «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов» (г. Кызыл, 2005), Всероссийской конференции «Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охрана» (г. Новосибирск, 2005), Международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (г. Барнаул, 2002, 2006), Пятом международном симпозиуме «Степи Северной Азии» (г. Оренбург, 2006), Региональном научно-методологическом семинаре «Этническая экология и традиционное природопользование на рубеже веков» (г. Улан-Удэ, 2006), V научной конференции РАЕ с международным участием «Экология и рациональное природопользование», (Египет, г. Хургада 2007), Всероссийской конференции с международным участием «Синантропизация растений и животных» (г. Иркутск, 2007), Международной научной конференции «Мир кочевой цивилизации: история и современность» (г. Чита, 2007), Международной научно-практической конференции «Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона» (г. Кызыл, 2007), заседаниях кафедры ботаники БГУ и кафедры общей биологии ТывГУ (2004, 2005, 2007, 2008).

Исследования были поддержаны грантом РФФИ «Разработка стратегии сохранения редких растений и фитоценозов Тувы» (20052006, №05-04-97279), Грант РГНФ «Комплексное социально-экологическое исследование особенностей номадного природопользования аборигенных этносов горных районов Южной

Сибири. (2005-2007, № 05-06-06487а), Правительства Республики Тыва (№ 54, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 32 работ, в том числе 5 монографий и статей, из них 7 в рекомендованных ВАК изданиях.

Объем работы. Диссертационная работа изложена на 307 страницах. Состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Материал представлен 15 рисунками (фотографии - 6, схемы, диаграммы) и 36 таблицами. Список литературы насчитывает 324 наименований.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Дубровский, Николай Григорьевич

232 ВЫВОДЫ

1. Природные особенности Тувы выявили определяющую роль орографических и климатических факторов на процессы формирования степной растительности региона. Степи в Тыве составляет основу ландшафтов, как межгорных котловин, так и обрамляющих их хребтов и нагорий. При этом выявлены закономерности, в условиях, плакоров, подгорных равнин господствуют сообщества настоящих дерновиннозлаковых и опустыненных полукустарничковых степей. По периферии межгорных депрессий, в границах лесного и лесостепного поясов распространены фитоценозы луговых степей. В более континентальных и сухих высокогорьях юго-западной Тувы характерны сообщества криофитных степей. Во всех поясах широко развиты серии петрофитных группировок степной растительности.

2. Степная флора Тувы насчитывает 785 видов высших сосудистых растений (272 рода и 54 семейства). Анализ эколого-фитоценотических групп показал, что главнейшее значение в степях Тувы имеют горно-степные и лесостепные виды при заметном снижении степных и пустынно-степных. Пограничное положение территории Тувы на стыке лесной (Южной Сибири) и пустынно-степной (Центральной Азии) областей объясняет значительное участие во флоре североазиатских мезоксерофитных бореальных и южносибирско-монгольских ксерофитных горностепных элементов, что позволяет охарактеризовать ее степную флору как горную бореально-гемиаридную.

3. Список растений залежных фитосистем в Центрально-Тувинской котловине включает 110 видов сосудистых растений, относящихся" к 27 семействам и 80 родам. Однако, видовое богатство семейств Asteraceae, Poaceae, Fabaceae характеризуют аридные черты флоры. В то же время в разнообразии видов в семействах Rosaceae,

Brassicaceae, Caryophyllaceae, Ranunculaceae проявляются черты гумидности. Богатство предствителей Asteraceae (33%) выражается в обилии адвентивных видов: Высокий удельный вес злаковых растений Poaceae (27%), показатель восстановления степной растительности. Оригинальная классификация видового состава,растительности залежей Тувы с установлением трех категорий флористического комплекса залежей (ФКЗ), а именно — типично залежных, переходных и инвазийных (или случайно залежных) типов ФКЗ имеют индикационное значение по особенностям их демутации.

4. Эколого-фитоценотическая классификация степной растительности с использованием доминантно-детерминантного подхода позволила выделить. 28 формаций, 13 групп формаций, относящиеся к 4 классам формаций' (или подтипам) степной растительности. При этом объективизация выделения синтаксонов достигнута с использованием метода экологической ординации сообществ степей. Своеобразие и оригинальность степям Тувы придают сообщества опустыненных степей с эдификаторами — нанофитоном, полынью дернистой, ковылем галечным, а также заметное участие западных степных элементов (ковыль перистый, осока низкая, скабиоза бледно-желтая) в сочетании с дауро-монгольскими горностепными видами (цимбария даурская, володушка козелецелистная).

5. При изучении- процессов естественного восстановления залежей Центрально-Тувинской котловины Тывы выявлены залежные стадии восстановления: бурьянистая (мелкобурьянистая), корневищная, рыхлокустовая и плотнокустовая. Уровень биологической продуктивности залежных сообществ зависит от их возраста, видового состава растений, слагающих конкретные сообщества, а также почвенно-экологических условий их местообитания. Наибольшая продуктивность надземной фитомассы характерна для сообществ рыхлокустовой стадии - гетеропаппусово-змеевковом сообществе в

2005-2006 годы. Наименьшая продуктивность наблюдается в пырейно-гетеропаппусовом сообществе, свойственной мелкобурьяписто-корневищной стадии демутации.

6. Микробиологическая - деструкция растительного опада является важнейшим процессом, определяющим биологический круговорот элементов в природе. При этом вклад различных физиологических групп бактерий в аэробную и анаэробную деструкцию органического вещества растительных остатков имеют особенности на различных стадиях демутации. Динамика численности микроорганизмов-деструкторов органического вещества растительного опада залежных экосистем Центральной Тувы в зависимости от влияние абиотических факторов (температуры и влажности) по сезонам показали, что наибольшая скорость разложения белка наблюдается в ранне-осенний период, а целлюлозы - летом.

7. Растительный покров степей в настоящее время испытывает сильное влияние антропогенного фактора. Для рационального использования горностепной растительности в качестве кормовых угодий необходимо введение сезонной системы пастбищеоборота, соблюдение норм и правил традиционного опыта в использовании пастбищ. Особенности процессов демутации на залежах, а также результаты ретроспективного анализ в землепользовании в регионе позволили определить приоритеты эколого-адаптивного природопользования как перспективной для сухостепных ландшафтов межгорных котловин Тувы.

235

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Дубровский, Николай Григорьевич, Улан-Удэ

1. Алексеев Е.Б. Род овсяница (Festuca L. Роасеае) в Западной Сибири.— В кн.; Новости систематики высших растений. Л.: Наука, 19816, т. 18. С. 59—85.

2. Адрианов А.В. Очерки Минусинского края. Томск, 1904.

3. Анцупова Т.П. Семейство Liliaceae Hall. s.l. во флоре Бурятской АССР как перспективный источник алкалоидов: Автореф. дис. . доктора биол. наук. Новосибирск, 1987. - 32 с.

4. Базилевич Н.И. Обмен минеральных элементов в различных типах степей и лугов на черноземных каштановых почвах и солонцах // Проблемы почвоведения. М., 1962. - С. 148-207.

5. Базилевич Н.И., Родин Л.Е. Типы биологического круговорота зольных элементов и азота в основных природных зонах Северного полушария // Генезис/ классификация и картография почв СССР.

6. Доклады к Международному конгрессу почвоведов. М.: Наука, 1964. -С. 134-145.

7. Банникова И.А. Классификационная схема степной растительности // Степи Восточного Хангая. М.: Наука, 1986,- С. 17-27.

8. Береснева И.А. Мезо- и микроклиматические ресурсы Монгольской Народной Республики // Природные условия, растительный покров и животный мир Монголии / Сб. научных трудов. — Пущино. Н1ДБИ АН СССР. - 1988.-С.15-38.

9. Блюменталь И.Х. К вопросу о классификации степей // Академику

10. B.Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1956. - С.78-89.

11. Быков Б.А. Доминанты растительного покрова СССР. Т.2. — Алма-Ата. - 1962. - 435 с.

12. Вавилов Н.И. Пять континентов. Л.: Наука, 1987. -213 с.

13. Вайнштейн С.М. Историческая этнография тувинцев. М.: Наука, 1972.-С. 88-181.

14. Вайнштейн М.Б. Сульфатвосстанавливающие бактерии водоемов: экология и кластрирование // Прикладная биохимия и микробиология.-1996. -№1.-С. 136-143.

15. Варварин Б.Г. Дикорастущие кормовые травы Тувинской народной республики // Соц. Растениеводство. 1937. — № 21. - С.5-15.

16. Варварин Б.Г. Пастбища и сенокосы Тувинской автономной области.//Тр. Тувин. с-х. опытной станции. Кызыл, 1950. — Вып. 2. - С. 7-86.

17. Василевич В.И. Разнообразие растительности в пределах ландшафта // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. — СПб., 1992. — С.34-41.

18. Виноградский С.Н. Микробиология почвы. М.: Изд-во АН СССР, 1952.-792 с.

19. Виленский Д.Г. Материалы для флоры Самарской губернии. (Список растений, собранных в саратовском лесу Новоузенского уезда). Изв. Саратов. Обл. с.-х. опытн. Станц., т.1, в. 3-4, с. 16-36.

20. Власенко В.И. Биоразнообразие заповедных территорий Алтае-Саянской горной страны // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Красноярск: Изд-во КГПУ, 2001. - С. 76-78.

21. Воейков А.И. Новые данные о суточной амплитуде температур и особенности влияния на нее топографических условий. Избр. Соч. М., 1952.-Т. 3.-502 с.

22. Волковипцер В.И. Степные криоаридные почвы. Новосибирск.: Наука, Сиб. отд-ие, 1978. - 208 с.

23. Вульф Е.В. Историческая география растений. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1944.-545 с.

24. Высоцкий Г.Н. Ергения. Культурно-фитологический очерк // Тр. Бюро прикладной ботаники.-1915,-№ 10-11 (84). С. 1113-1436.

25. Гамзиков Г.П., Кулагина М.Н. Изменение содержания гумуса в почвах в результате сельскохозяйственного использования: Обзорная информация / ВНИИТЭИагропром. М., 1992. - 48 с.

26. Геология СССР, т. XV. Красноярский край. Часть 1. Геологическое описание. М.: Госгеолтехиздат, 1961, с. 151—160.

27. Глумов Г.А. Исследование современной динамики естественного растительного покрова Южной лесостепи Зауралья // Дисс. докт. биол. наук. 4.2. - Ленинград, 1953. - С.368-410.

28. Голубинцева В.П. Сорная растительность орошаемых и неорошаемых полей и залежей южносибирских степей. — М.-Л.: Сельхозгиз, 1930.

29. Горленко В.М., Дубинина Г.А., Кузнецов С.И. Экология водных микроорганизмов. — М.: Наука, 1977. С. 66-67.

30. Горшкова А.А. Биология степных и пастбищных растений Забайкалья. М.-Л., 1966. 272 с.

31. Горшкова А.А., Зверева Г.К. Экология степных растений Тувы. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1982. С. 19-41.

32. Горшкова А.А., Зверева Г.К. Экология степных растений Тувы. -Новосибирск. Наука. - Сиб. отд-отд.- 1988. - 116 с.

33. Григорьевская А.Я., Стародубцева Е.А., Хлызова Н.Ю., Агафонов В. А. Адвентивная флора Воронежской области: исторический, биогеографический, экологический аспекты. Воронеж: Изд-во Воронежск. ун-та, 2004. -320 с.

34. Гришкан И.Б. Разложение растительного опада в основных сообществах бассейна Верховий Колымы // Экология. 1995. - №4. - С. 9-12.

35. Гроссвальд М.Г. Развитие рельефа Саяно-Тувинского нагорья (оледенение, вулканизм, неотектоника). -М.: Наука, 1965. 167 с.

36. Гудошников С.В. Растительность Алашского плато в Западном Саяне // Изв. Томск. Отд. ВБО. Красноярск. - Т.5. - 1964. - С.31-40.

37. Гудилин, Додин А.А., Нордега. Основные черты геологического строения и металлогении восточной части Алтае-Саянской сладчатой области. /Природные условия Красноярского края. М., 1961. с. 99-125.

38. Гунин П.Д., Климанова О.А., Микляева И.М. Специфика геоэкологического мониторинга природных и природно-антропогенных экосистем Восточно- Азиатского сектора степей (на примере Восточной Монголии) // Аридные экосистемы. Т.2, №4, 1996. С.24-38.

39. Грубов В.И. Определитель сосудистых растений Монголии. — JL: Наука, 1982.-443 с.

40. Грубов В.И., Улзийхутаг Н. Плаунок кровяно-красный — эдификатор // Ботан. журн. — 1973. Т.58. - № 12. - С.1807-1808.

41. Данилов М.П. Флористические особенности каменистых местообитаний лесного пояса долины р. Сыстыг-Хем (Западный Саян) // Новые данные о фитогеографии Сибири. Новосибирск: Изд-во «Наука. Сиб. отд-ние», 1981.-С. 119-133.

42. Дариймаа Ш. Система видов подродов Artemisia и Dracunculus рода Artemisia (Asteraceae) Монгольской Народной Республики // Бот. журн., 1988. Вып. 73. № Ю. С. 1467-1470.

43. Девяткин Е.В. Кайнозойские отложения и неотектоника Юго-Восточного Алтая. М.: «Наука», 1965. - 244 с.

44. Докучаев В.В. К учению о зонах природы (Горизонтальные и вертикальные почвенные зоны). СПб. - 1899. - 28 с.

45. Дохман Г.И. Лесостепь европейской части СССР. М.: Наука, 1968. 269 с.

46. Дубровский Н.Г., Кыргыс К. В. Современное состояние и вопросы охраны редких степных сообществ нагорья Сангилен // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов.-Кызыл: ТувиКОПР СО РАН, 2005. -Т. 1. -С. 144-148.

47. Дубровский Н.Г., Ооржак А.В, Намзалов Б.Б. Классификация и особенности демутации залежной растительности Центральной Тувы / // Вестник Челябинского государственного педагогического университета. Биологические науки: № 2, 2009. С. 307-322.

48. Дубровский Н.Г., Ооржак А.В. К анализу флоры залежной растительности Тувы // Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием «Проблемы сохранения биоразнообразия Внутренней Азии». Улан-Удэ: Изд-во: БНЦ СО РАН, 2004.-С 128-130.

49. Дулепова Б.И. Степи горной лесостепи Даурии. Иркутск, 1985.87с.

50. Дулов В.И. Социально-экономическая история Тувы. XIX нач. XX вв. М., Акад. наук СССР, 1956.

51. Дулов В.И. Земледелие у тувинцев в ХТХ начале XX вв. Материалы по истории земледелия СССР. Сб. 1. М., 1952. С. 309-321.

52. Дымина Г.Д. Сорная растительность Центрально-Тувинской котловины // Изв. СО АН СССР. 1983 -№ 5. - Сер. биол. наук. - Вып. 1.-С. 41-48.

53. Ершова Э.А. Естественные кормовые угодья // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск: Наука, 1985.-С. 196-210.

54. Ершова Э. А. Антропогенная трансформация растительности юга Средней Сибири. Новосибирск, 1995. -52 с.

55. Ершова Э.А. К характеристике степной растительности гор Западной Тувы // Растительные сообщества Тувы. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1982а. - С. 109-121.

56. Ершова Э.А. Степи Угокского хребта // Степная растительность Сибири и некоторые черты ее экологии. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 19826.-С.94-108.

57. Ершова Э.А., Намзалов Б.Б. Степи // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985.-С. 119-154.

58. Ефимцев Н.А. Климатический очерк (Тувы) // Природные условия Тувинской авт. обл. Труды Тувинской компл. Экспедиции. — Вып. 3. — Москва: Издательство АН СССР, 1957. С. 46-65.

59. Ефимцев Н.А. Четвертичное оледенение Западной Тувы и восточной части Горного Алтая // Тр. геол. ин-та АН СССР. 1961. — С.155-161.

60. Ефимцев Н.А. Климат. /Природные условия Тувинской автономной области. Труды Тувинской комплексной экспедиции. М.: Изд-во АН СССР, 1967. вып. III. с. 33-45.

61. Заварзин Г.А. Бактерии и состав атмосферы. Москва: Наука. — 1984. 199 с.

62. Зайцев Н.С. О плиоценовых осадках и молодых движениях в хребте Танну-Ола. «Докл. АН СССР», 1947, т. 57, № 9.

63. Зайченко О.А., Хакимзянова Ф.И. Восстановление залежной растительности в степях Южно-Минусинской котловины //Географические и природные ресурсы. 1999. - № 40. - С.57-62.

64. Залесский К.М. Залежная и пастбищная растительность Донской области. Рост. Д.: Изд. Сенного отд. Дон. Обл. прод. упр, 1918.

65. Зверева Г.К. К характеристике жаростойкости степных и пустынных растений Центральной Тувы // Степная растительность Сибири и некоторые черты ее экологии. — Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние, 1982 - С.62-68.

66. Злобин Ю.А. Концепция биологического разнообразия и структурные уровни организации биосистем // Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг // Тез. Докл. V науч. конф. памяти А. Уранова. Кострома, 1996. - С.30-31.

67. Зятысова J1.K. Тува // Алтае-Саянская горная область. — М.: Наука. — 1969. С.333-362.

68. Игнатов М.С. Об особенностях расселения адвентивных растений // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР. -М., 1989. С.15-17.

69. Илли И.И., Щербатюк Н.В., Орехова Г.В. Особенности биогенеза отдельных тканей зародыша пшеницы в условиях различной температуры // Условия среды и продуктивность растений. Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1985. - С. 84-90.

70. Ильин М.М. Флора пустынь Центральной Азии, ее происхождение и этапы развития // Материалы по истории флоры и растительности СССР.-М.-Л.: Изд-во АН ССР, 1958. Вып.З. - С. 129-229.

71. Имшенецкий К. С. Экспериментальная изменчивость микроорганизмов. М., Изд-во АН СССР, 1956.

72. Использование соломы как органического удобрения //Под ред. Е.Н. Мишустина. М.: Наука. 1980. - 270 с.

73. Кабо P.M. Очерки истории и экономики Тувы. Т.1. Дореволюционная Тува. М.; Л., 1934.

74. Калинина А.В. Некоторые ассоциации горных степей Южного Прибайкалья //Ботан. журн. 1951. -Т.42. -№ 42. - С. 189-197.

75. Калинина А.В. Растительный покров и естественные кормовые ресурсы //Природные условия Тувинской автономной области. М.: Издательство АН СССР, 1957. - С. 162-190.

76. Камелин Р.В. Кухистианский округ горной Средней Азии //Комаровские чтения. Д.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1979. Т. 31. - 117 с.

77. Карамышева З.В. Ботаническая география степей Евразии // Степи Евразии: проблемы сохранения и восстановления. — СПб.-М., 1993. — С.6-29.

78. Карамышева З.В. Карта растительности Монгольской Народной Республики // Геоботаническое картографирование. 1981. — Л., 1981 — С.З—22.

79. Карамышева З.В. О формации киргизского ковыля (Stipeta kirghisorum) на территории Центрального Казахстана // Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии и флористики. Л.: Наука. Ленинград, отд-ние, 1977. - С.84-98.

80. Киселев С.В. Древняя история Южной Сибири. М., Акад. наук СССР, 1951. 640 с.

81. Комаров В.Л. Введение к флорам Китая и Монголии. II., Монография рода Карагана. Труды СПб бот. сада, т. XXIX , вып .II, Спб, 1908, с. 179-385.

82. Кон Ф. кспедиция в Сойотию. М., Изд. Всесоюз. Об-ва политкаторжан и ссыльнопоселенцев, 1934. Т.З.С. 112-114.

83. Кононова М.М.Органическое вещество почвы. М.: Изд-во АН СССР, 1963.-314 с.

84. Конгар Н.М. Актуальные проблемы развития сельского хозяйства в Туве. К. Тувкиниздат., 1974. С.110.

85. Королюк А.Ю. Структурная организация растительного покрова и методы ее изучения (на примере Барабинской равнины). Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 1993. - 17 с.

86. Королюк А.Ю. Сибирский экологический журнал, №6. Новосибирск. 1994. С.598-594.

87. Коропачинский И.Ю. Дендрофлора Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1975. — 290 с.

88. Красноборов И.М., Пеньковская Е.Ф., Тимохина С.А., Ханминчун В.М. Новое дополнение к флоре Тувинской АССР.- Бот. ж., 1973, т.58, №8, с.1149-1155.

89. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. — Новосибирск: Наука, 1976. 377 с.

90. Красноборов И.М. О «тундростепях» на юге Сибири // Растительный покров высокогорий. J1.: Наука. Ленинград, отд-ние, 1986. - СЛ31-137.

91. Красноборов И.М., Тимохина С.А., Ханминчун В.М. Новинки флоры Тувинской АССР // Ботан. журн. 1975. - Т.60. - № 3.- С.373-380.

92. Красноборов И. М., Ломоносова М. Н., Ханминчун В. М. и др. Пятое дополнение к флоре Тувинской АССР.— Бот. журн., 1980, т. 65, №7, с. 1024—1029.

93. Красноборов И.М., Шауло Д.Н. Hieracium tuvinicum ястребинка тувинская // Ботан. журн. - 1984. - Вып. 64. - № 4. - С. 541.

94. Крашенинников И.Н. Опыт филогенетического анализа некоторых евразийских групп рода Artemisia L. в связи с особенностями палеографии Евразии // Мат. по истории флоры и растительности СССР. -М,- Л. 1946.-Вып. 2.-С. 87-196.

95. Крылов П.Н. Путевые заметки об Урянхайской земле. Зап. РГО об общей географии. - Т.34. - №2. - СПб. - 1903.

96. Кудрявцев В.И., Кудрявцева А.И. Цветные камни и пьезооптическое сырьё Тувы. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2000. 224 с.

97. Кузнецов В. А. Новые данные о геологическом строении Тувы. Изв. АН. 1934.

98. Кужегет С.К. Песчаные ландшафты и геоэкологические особенности аридных экосистем Тувы // Автореф. дисс. .канд. геогр. наук. Улан-Удэ, 2005. - 23 с.

99. Куулар Х.Б. Геоинформационные технологии в изучении дикорастущих пищевых растений Тувы. Кызыл - 2005, ТувИКОПР СО РАН,- 84.

100. Куликов Г.Г., Быков И.П., Давыдова О.Ю. Залежь как один из путей восстановления плодородия почв // Опыт и традиции этнического природопользования в Байкальской Сибири: Матер, науч. пр. конф. — Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2001. С. 127.

101. Куминова А. В. Некоторые вопросы формирования современного растительного покрова Алтая.— В кн.: Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.— JL: Изд-во АН СССР, 1963, вып. 4, с. 438461.

102. Куминова А.В. Основные итоги изучения растительного покрова правобережья Енисея // Растительность правобережья Енисея. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1971. С.3-20.

103. Куминова А. В. Характерные черты Алтайско-Саянской геоботанйческой области.— Изв. Том. отд. Всесоюзн. ботан. о-ва, 1973, т. 6, с. 23—24.

104. Куминова А.В. Основные черты и закономерности растительного покрова // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск: Наука, 1985. - С. 16-45.

105. Куминова А.В. Растительный покров Алтая. — Новосибирск: РИО АН СССР,- 1960.-450 с.

106. Куминова А.В. Растительный покров Улуг-Хемского района Тувинской АССР // Растительные сообщества Тувы. Новосибирск: Наука, 1982.-С. 5-27.

107. Куминова А.В. Сорная, залежная и мусорная растительность //Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск: Наука, 1985. - С. 188-190.

108. Куминова А.В. Характерные черты Алтае-Саянской геоботанической области // Изв. Томск, отд. ВБО. — 1973. — Т.6. — С.23-34.

109. Куминова А.В., Зверева Г.А., Ламанова Т.Г. Степи //Растительный покров Хакасии. Новосибирск: Наука, 1976. - С. 95-153.

110. Куминова А.В., Намзалов Б.Б. О роли карагаи в степных фитоценозах Тувы // Растительные сообщества Тувы. -Новосибирск: Наука,1982.-С.201-203.

111. Куминова А.В., Седельников В.П., Маскаев Ю.М. и др. Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск: Наука, 1985.

112. Курбатская С.С. Степные экосистемы Убсунурской котловины -природной биосферной лаборатории. Метод функциональной экологии. ТывГУ. - Кызыл, 2001.- 104 с.

113. Курбатская С.С. Степные экосистемы Убсунурской котловины. Функционально-экологический анализ // Автореф. дисс. .докт. геогр. Наук. М., 2002. - 47 с.

114. Кушев С. Л. Рельеф. /Природные условия Тувинской автономной области. Труды Тувинской компл. экспедиции АН СССР, вып. 3, Изд-во АН СССР. 1957.

115. Кыргыс К.В. О некоторых новых находках в степной флоре нагорья Сангилен (Юго-Восточная Тыва) // Материалы Международной научнойшколы студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий». — Абакан, 2003. С. 33.

116. Кыргыс К.В. Состав и структура растительности степных экосистем нагорья Сангилен (Юго-Восточная Тыва) // Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2006. - 22 с.

117. Кыргыс К.В., Дубровский Н.Г., Намзалов Б.Б. К классификации настоящих дерновинно-злаковых степей нагорья Сангилен (Юго-Восточная Тыва) // Вестник Бурятского университета. Сер. 2. — Вып.8. - 2006. - С.122-127.

118. Кыргыс Ч.С. Круговорот углерода в системе «Растение почва» в степях Убсунурской котловины: Автореф. .канд. биол. Наук. - Томск: ТГУ, 2004.-24 с.

119. Лавренко Е.М. Степи СССР. // Растительность СССР. Т. 2. - МЛ, 1940.-С. 1-268.

120. Лавренко Е.М. О взаимоотношениях между растениями и средой фитоценозах // Почвоведение. 1941. - № 3. - С.42-58.

121. Лавренко А. И. Основные черты геологической истории Тувы. Докл. АН СССР. 1950. т. 75. № 2.

122. Лавренко Е.М. О мозаичности степных растительных ассоциаций, связанной с работой ветра и жизнедеятельностью караган,- Вопросы географии, вып. 24, 1951, с. 191-204.

123. Лавренко Е.М. Степи Евразиатской степной области , их география, динамика и история // Вопросы ботаники. М. - Л.: Изд — во АН СССР, 1954. - Т.1. — С. 157-173.

124. Лавренко Е.М., Никольская Н.И. Ареалы некоторых центральноазиатских и Северо-туранских видов пустынных растений и билет о ботанико-географической границе между Средней и Центральной Азией // Ботан. журн. 1963. - Т. 48. - №12. - С. 1734-1747.

125. Лавренко Е.М., Дылис Н.В. Успехи и очередные задачи изучении биогеоценоза в суши. Бот.ж, 1968, т. 53, №2.

126. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Центрально-азиатской подобласти степной области Евразии // Бот. журн., 1970. Вып.55. - № 12.-С. 609-625.

127. Лавренко Е.М. О растительности плейстоценовых перигляциальных степей СССР // Ботан. журн. 1981. - Т.66. -№ 3. - С.313-327.

128. Лебедев З.А. Основные черты геологии Тувы. Материалы экспедиции Геол. отряда. /Тр. Монг. комиссии АН СССР. 1938. № 26.

129. Леонтьев Л.Н. Краткий геологический очерк Тувы. /Труды Тувинской компл. экспедиции АН СССР. вып. 4. М. 1956.

130. Лайдып A.M. Конспект флоры Убсунурской котловины (Южная Тува и Северо-Западная Монголия). Кызыл: РИО ТывГУ, 2002. - 116с.

131. Лайдып A.M. Флора Убсунурской котловины (Центральная Азия) // Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Новосибирск, 2003. - 16 с.

132. Ламанова Т.Г. Редкие фитоценозы каменистых кустарниковых степей Центрального Алтая и их охрана // Исчезающие виды, редкие и слабо изученные растения и животные Алтайского края и проблемы их охраны. Барнаул, 1987. - С. 10-11.

133. Ломоносова М.Н. Мелкодерновинные степи с овсяницей чуйской // Новое о флоре Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1986. — С.228-236.

134. Ломоносова М.Н. Растительность Уюкского хребта (Западный Саян) // Растительный покров бассейна Верхнего Енисея. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. — С. 164-189.

135. Лукомская К.А. Микробиология с основами вирусологии. М.: Наука, 1987.-С. 192.

136. Лыков A.M. Гумус и плодородие почвы. М.: Московский рабочий, 1985.-192 с.

137. Максимович С.В., Ногина Н.А. Почвы высокогорий // Почвенный покров и почвы Монголии. М.: Наука, 1984. - С.88-99.

138. Малышев Л.И. Генетические связи высокогорных флор Южной Сибири и Монголии // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол.-мед. наук. -1968.-Вьш. 3. № 15.-С. 23-31.

139. Малышев Л.И. Флористические спектры Советского Союза // История флоры и растителыюсти Евразии. — Л.: Наука, 1972. С. 17-40.

140. Малышев Л.И. Видообразование растений в горах Сибири // Сибирский экологический журнал. 2002, № 5. - С. 531-540.

141. Манеев А.Г. Флора хребта Чихачева (Юго-Восточный Алтай) // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1985. -23 с.

142. Масарский С.И., Рейснер Г.И. Новейшие тектонические движения и сейсмичность Западного Саяна и Западной Тувы. М.: Наука, 1971. 155 с.

143. Маскаев Ю.М. Леса // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985. - С.68-107.

144. Маскаев Ю.М., Намзалов Б.Б., Седельников В.П. Геоботаническое районирование // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск: Наука, 1985. - С. 210-247.

145. Меркушева М.Г., Убугунов Л.Л., Корсунов В.М. Биопродуктивность почв сенокосов и пастбищ сухостепной зоны Забайкалья. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2006. - 515 с.

146. Методы стационарного изучения почв. М.: Наука, 1977. - С. 279280.

147. Методы экспериментальной микологии // Под. ред. В.И. Билай. Киев: Наукова Думка, 1973. с.240.

148. Микляева И.М. Восстановление степной растительности на залежных землях Восточной Монголии // Вестн. Моск. Ун-та. Сер.5 — 1996.-№1,-С. 75-81.

149. Миркин Теоретические основы современной фитоценологии. М. 1985. 136 с.

150. Миркин Б.М. Что такое растительные сообщества. — М., 1986. — 161 с.

151. Миркин Б.М. Современное состояние и тенденции развития классификации растительности методом Браун-Бланке // Итоги науки и техники. Сер. Ботаника. Т.9. М.: ВИНИТИ, 1989.126 с.

152. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Злобин Ю.А. Состояние и тенденции развития современной агроэкологии // Итоги науки и техники. Сер. Растеневодство.Т. 10. М.: ВИНИТИ, 1991. 185 с.

153. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М., 1992.- 181 с.

154. Маннай-оол М.Х. Тува в скифкое время (Уюкская культура). — М.:Изд-во: Наука, 1970. С.91-93.

155. Маннай-оол М.Х. История Тувы. Кызыл, 1996. - С.58-90.

156. Мишустин Е.Н. Ассоциации почвенных микроорганизмов. М.:Наука, 1975. 105 с.

157. Намзалов Б.Б. Закономерности высотного распределения степных сообществ Алашского плато Тувинской АССР // экология. 1979. - №. -С.43-52.

158. Намзалов Б.Б. О некоторых особенностях распределения растительности в Хемчикской котловине в Туве // Растительные ресурсы Сибири и их использование. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978. - С.4-10.

159. Намзалов Б.Б. Опыт крупномасштабного картографирования неоднородной растительности го Юго-Восточного Алтая // Крупномасштабное картографирование растительности. Ленинград, 1989. - С.31-33.

160. Намзалов Б.Б. Пастбищная дигрессия карагановой полынно-злакововой опустыненной степи в Хемчикской котловине в Туве //Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук, 1982.-Вып.З.-№ 15. - С.24-34.

161. Намзалов Б.Б. Растительность восточной части Южно-Чуйского хребта // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. -Новосибирск: Наука, 1987,- С. 30-37.

162. Намзалов Б.Б. Степи Южной Сибири. Новосибирск - Улан-Удэ, 1994.-306 с.

163. Намзалов Б.Б., Доржиев Ц.З. О некоторых экологических аспектах традиционного природопользования этносами Южной Сибири // Проблемы традиционной культуры народов Байкальского региона. — Улан-Удэ, 1999. -С. 161-164.

164. Намзалов Б.Б., Дубровский Г.Н. Очерки о высокогорных степях Тувы и Юго-Восточного Алтая. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 20076. - 37 с.

165. Намзалов Б.Б., Дубровский Н.Г., Ооржак А.В. Особенности залежной сукцессии в Туве // Вестник Бурятского университета. — Сер.2. Вып.7. - 2005. - С.200-205.

166. Намзалов Б.Б., Королюк А.Ю. Классификация степной растительности Тувы и Юго-Восточного Алтая. Препринт. — Новосибирск: ЦСБС СО РАН, 1991. 84 с.

167. Намзалов Б.Б., Кыргыс К.В. К характеристике восточно-ковыльных степей нагорья Сангилен // Байкальский экологический вестник. Растения и животные в наземных экосистемах. Вып. № 3. - Улан-Удэ, 2003. - Изд-во: Бурятского госуниверситета, 2003. - С. 50-62.

168. Наплекова Н.Н. Аэробное разложение целлюлозы микроорганизмами в почвах Западной Сибири. Новосибирск: Наука СО АН СССР, 1974. - 250 с.

169. Никитин В.В. Сорная растительность Туркмении. Ашхабад, Изд. АНТуркм. ССР, 1957, с. 118-526.

170. Никитин В.В. Сорные растения флоры СССР /Отв. ред. И.Т. Васильченко. JI: Наука, Ленинградское отделение, 1983. - 453с.

171. Никитин A.M. и др. Словарь справочник по кормопроизводству и кормлению сельско-хозяйственных животных/A.M. Никитин В. А., В. А. Коновалов, А.Т. Гвоздиковская; Под ред. A.M. Жадана. — Киев: Урожай, 1990.-286.

172. Никольский К.Н. Особенности зимнего температурного режима Тувинской автономной области. Метеорология и гидрология. 1957. № 12.

173. Нимаева С.Ш. Микробиологические исследования почв Бурятии // Экологическая оптимизация агролесоландшафтов бассейна озера Байкал. Улан-Удэ: БНЦ СО АН СССР, 1990. - С.36-44.

174. Нимаева С.Ш. Микробиология криоаридных почв. Новосибирск: Наука, 1992. - 170 с.

175. Носин В .А. Почвы Тувы. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 342 с.

176. Нурмухамбетова Г.Д. Начальная стадия зарастания залежей (на примере костанайской области) // Современные проблемы ботанической географии, картографии, геоботаники, экологии. СПб., Ботанический институт им. B.JI. Комарова РАН. 2000 224 с.

177. Обручев С. В. Развитие рельефа Восточного Саяна. Тр. Ин-та географии АН СССР. 1942. вып. 37.

178. Обручев С. В. Тектоника западной части Саяно-Байкальской каледонской складчатой зоны. Докл. АН СССР. 1948. т. 68. № 5.

179. Обручев С.В. Восточная часть Саяно-Тувинкого нагорья в четвертичное время // Изв. ВГО. 1953. - Т.85.1. - № 5. - С.533-547.

180. Овчинников П.Н. О принципах классификации растительности // Сообщ. Тадж. фил. АН СССР. 1947. - Вып. 2. - С. 18-23.

181. Овчинников П.Н. Основные моменты происхождения горных степей // Сообщ. Тадж. фил. Аи СССР, 1948. -Вып.З С. 18-23.

182. Ондар С.О. Коэволюция компонентов степных экосистем. Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2000. - 204 с.

183. Ооржак А.В., Дубровский Н.Г. К характеристике флористического комплекса залежной растительности Тывы // Вестник Бурятского госуниверситета. Вып. 3. - 2007. - С. 169-172.

184. Ооржак А.В., Дубровский Н.Г., Дамбаев В.Б., Намзалов Б.Б. Продуктивность и деструкция растительного опада в залежныхсообществах Тывы // Вестник Бурятского госуниверситета. Вып. 3. — 2007.-С. 184-188.

185. Ооржак А.В., Дубровский Н.Г., Намзалов Б.Б. Особенности залежной сукцессии в Туве // Вестник Бурятского университета. — Улан-Удэ, 2005.-С. 200-205.

186. Определитель растений Тувинской АССР / Под ред. И.М. Красноборова. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1984. — 335 с.

187. Павлова Г.Г., Ершова Э.А., Маскаев Ю.М. Растительность ключевого участка в среднем течении р. Чадан // Растительные сообщества Тувы. — Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1982. С.45-71.

188. Панкова Е.И. О применении терминов «горные» и «равнинные» к каштановым почвам Монголии // Изв. АН СССР. Сер. географ., 1964. — № 5. - С.77-79.

189. Пешкова Г.А. Краткий анализ флоры степей Приангарья // Научные чтения памяти М.Г. Попова, 1-2. Новосибирск, 1960. - С.67-99.

190. Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири. — М.: Наука, 1972.-208 с.

191. Пешкова Г.А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 2001. - 200 с.

192. Пленник Р.Я. Морфологическая эволюция бобовых Юго-Восточного Алтая. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1977. - 215 с.

193. Полевой В.В. Физиология растений.: Учеб.для биол.вузов.- М.: Высш.шк.- 1989.-464 с.

194. Положий А.В. Реликтовые и эндемичные виды бобовых во флоре Средней Сибири в аспекте ее послетретичной истории // Изв. Сиб. отд. АН СССР, 1964.-№4.-Сер. биол.-мед. наук.-Вып. 1. С. 3-11.

195. Положий А.В. О значении и методах изучения истории флоры // Изв. СО АН СССР. Сер. биол.-мед. наук, 1965 -№ 8. Вып. 2. - С. 3-9.

196. Пальмбах А.А. О чем говорят древние памятники Орхона и Енисея. «Под знаменем Ленина и Сталина», 1944, №1-2 и 3.

197. Положили А.В., Выдрина С.Н., Курбатская С.С., Седых Г.И., Суров А.Б. Дополнение к флоре Тувинской АССР // Новости систематики высших растений. 1974. - Т.2.- С.318-324.

198. Поликарпов Н. П., Чебакова Н. М., Назимова Д. И. Климат и горные леса Южной Сибири. — Новосибирск. — Наука. — Сиб. отд-ние, 1986. — 226 с.

199. Помишин С.Б. Традиционное природопользование: проблемы и потенциал. Улан-Удэ: БИРП, 1993. - 128 с.

200. Попов М.Г. Флора Средней Сибири. Т. 1-2., M.-JL: Изд-во АН СССР, 1957- 1959.-918 с.

201. Попов М.Г. Основы флорогенетики. М. JI. Изд-во АН СССР, 1963, 134 с.

202. Потанин Г.Н. Очерки Северо-Западной Монголии. — Результаты путешествия, исполненного в 1879-1880 гг. по поручению РГО, вып. 3. СПб., 1883.

203. Потанин Г.Н. Путешествия по Монголии. М.: ОГИЗ Географгиз, 1948.-481 с.

204. Почвы Горно-Алтайской автономной области. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1973. - 352 с.

205. Прудникова Т.Н. Природные закономерности развития орошаемого земледелия в Древней Туве // Автореф. дисс. канд. геогр. наук. — Красноярск, 2005. 22 с.

206. Прасолов Л.И. Южное Забайкалье (почвенно-географический очерк). Л.: Изд-во АН СССР, 1927. - 422 с.

207. Прудникова Т.Н. Природные закономерности развития орошаемого земледелия в Древней Туве: Автореф. дисс. . канд. географ, наук.-Красноярск, 2005. 22 с.

208. Раковец О.А. Неотектоника Тувы. Труды института геологии и геофизики СО АН СССР. Вып. 399. Новосибирск: Наука, 1978. с. 48-58.

209. Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск: Издательство «Наука» СО, 1985. — 256 с.

210. Растения Центральной Азии. По материалам Ботанического института им. B.JI. Комарова АН СССР. Вып.8а. Бобовые. Ч.1/Сост.Г.П. Яковлев. Л., «Наука», 1988. - 125 с.

211. Рачковская Е.И. Растительность гобийских пустынь Монголии. -СПб: Наука, 1993.- 135 с.

212. Ревердатто В.В. Ледниковые реликты во флоре Хакасских степей. — Томск: Тр. Томского ун-та, 1934. Т.86.- С. 1-9.

213. Ревердатто В.В. Некоторые замечания об «островных» степях Сибири//Сов.бот., 1947. — Т.15. — № 66. С. 364-366.

214. Ревердатто В.В. Основные моменты развития послетретичной флоры в Средней Сибири // Сов.бот. 1940. - №2. - С 48-64.

215. Ревердатто В.В. Саянская ботаническая экспедиция 1928 г. // Материалы по изучению Сибири. Томск. - Т.З. - 1931. - С. 1-44.

216. Ревушкин А.С. Высокогорная флора Шапшальского хребта // Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Томск, 1980. -20 с.

217. Ревушкин А.С. Материалы к флористическому районированию Алтае-Саянской провинции // Некоторые итоги изучения флоры и растительности Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 1987. - С.32-46.

218. Ревякин B.C. Некоторые замечания о современном оледенении Южно-Чупского хребта // Гляциология Алтая. Томск. - 1967. - Вып.5. - С.149-162.

219. Рещиков М.А. Степи Западного Забайкалья // Тр. Вост.-Сиб. фил. АН СССР, 1961.-Вып.34.-С.1-173.

220. Родевич В.И. Очерки Урянхайского края. (Монгольского бассейна Енисея). СПб., 1910.

221. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот в основных типах растительности. М.: Наука, 1968.-250с.

222. Романенко В.И., Кузнецов С.Ы. Экология микроорганизмов пресных водоемов. Л.: Наука, 1974. - С. 30.

223. Рычип Ю.В. Сорные растения. Определитель сорных растений, под редакцией проф. С.С. Станкова.М., Учпедгиз, 1952. 271 с.

224. Савостянов В.К. Развитие земледелия и стабилизация АПК в Республике. Тыва // Аграрная наука сельскому хозяйству Респ. Тыва. — Новосибирск, 2003. - С.52-56.

225. Самбуу.А.Д. Влияние выпаса на продуктивность сухих степей Убсу-Нурской котловины Тувы: Автореф. дисс. канд. биол. наук. -Новосибирск, 2001. С.23 -22.

226. Савостянов В.К. Консервация земель в аридной зоне // Аграрная наука 2004. -№1 - С. 14-16.

227. Савич М.А. Основные закономерности распределения растительного покрова хр. Цаган-Шиберту (Тувинская АССР) // Вест. МГУ. Сер. географ. 1975,-№ 6. - С. 102-106.

228. Самбуу А.Д. Изменение видового разнообразия высокогорных растительных сообществ при различных режимах выпаса // XI съезд Русск. Ботан. об-ва. Новосибирск-Барнаул, 2003. - С.156-157.

229. Самбуу А.Д. Антропогенная динамика растительности Тувы. -Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2004. 40 с.

230. Самдан A.M. Флора Алашского плато (Западный Саян): Автореф. дисс. . .канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2007. - 23 с.

231. Седельников В. П. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау.— Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1979.— 167 с.

232. Седельников В. П. Высокогорная растительность нагорья Сангилен (Тувинская АССР) // Ботан. жури. 1984. —Т. 69. — № 3. —С. 325—333. .

233. Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск, 1988. - 221 с.

234. Седельников В.П. Проблемы изучения разнообразия наземных экосистем Сибири // Сибирский экологический журнал. 1997. - № 1. — С.13-18.

235. Седел ьникова Н. В. Лихенофлора нагорья Сангилен. — Новосибирск: Наука, 1985. -С.3-16.

236. Семенова-Тян-Шанская A.M. Взаимоотношение между живой зеленой массой и мертвыми растительными остатками в лугово-степных сообществах // Биология. 1960. - № 2. - С. 97-105.

237. Семепова-Тян-Шанская A.M. Динамика степной растительности. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1966.-С. 173.

238. Серебряков И.Г. Жизненные формы растений и их изучение //Полевая геоботаника. Т.З. - М., Л.: Наука, 1964. - С. 146-208.

239. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Москва: Высшая школа, 1962. - 378 с.

240. Сечи И. Разложение клетчатки и плодородия почвы // Автореф. дисс. докт. сель.-хоз. наук. М.: Моск. сель.-хоз. акад. им. К.А. Тимирязева, 1973.

241. Соболевская К.А. О флористическом соотношении степей Тувинской области // Известия Зап.-Сиб. фил. АН СССР. Серия биолог. -1948.-Вып. 1. — С.25-37.

242. Соболевская К.А. Растительность Тувы. Новосибирск, 1950. 139 с.

243. Соболевская К.А. Конспект флоры Тувы. Новосибирск: Изд-во Зап.-Сиб. фил. АН СССР, 1953. - 244 с.

244. Соболевская К.А. Основные моменты истории формирования флоры и растительности Тувы с третичного времени // Материалы по истории флоры и растительности СССР. M.-JL, 1958. - Вып. 3. - С. 249-315.

245. Соколов И.А., Быстряков Г.М., Кулинская Е.В. К характеристике ультраконтинентального холодного аридного почвообразования // Специфика почвообразования в Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1979.-С.9-13.

246. Сорные растения СССР / Под.ред. Б.А. Келлера, В.Н. Любименко, А.И. Мальцева и др. Т. 1 (1934)-4 (1935). Изд. АН СССР. Л., 1934. 323 с.

247. Сочава В.Б. Основные положения геоботанического районирования //Ботан. Журн., 1952. Т. 37, № 37. С. 349-361.

248. Сочава В.Б., Ряшин В.А., Белов А.В. Главнейшие природные рубежи в Южной части Восточной Сибири // Докл. Ин-та геогр. Сиб. и Дальнего Востока. 1963. - № 4. - С.3-23.

249. Сочава В.Б. Классификация растительности как иерархия динамических систем // Геоботаническое картографирование. Л., 1972. -С. 3-18.

250. Сочава В.Б. Растительный покров на тематических картах. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1979. 188 с.

251. Танфпльев Г.И. Ботанико-географические исследования в степной полосе. Труды Особой экспедиции Лесн.департам., науч. отд.,Спб., 1898, т.2; Вып.2, С. 1-285.

252. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987 - 439 с.

253. Теппер Е.З., Шильникова В.К., Переверзева Г.И. Практикум по микробиологии. — М: Агропромиздат, 1987.

254. Тимохина С.А. К флоре южного опустынснно-степного района Тувинской АССР (Эрзинский степной подрайон) // Растительный покров верхнего Енисея. Новосибирск: Наука, 1977. - С. 15-23.

255. Тимохина С.А., Ханминчун B.iM. Scorzonera ikonnikovii Lipsch. et Krasch. новый вид во флоре СССР // Ботан. журн. - 1976. - Т.61. - №5. -С. 730-732.

256. Тимохина С.А., Ханминчун В.М. Об Allium mongolicum Regel во флоре АССР // Бот. журн., т. 62, № 1, 1977, с. 82-84.

257. Типы лесов гор Южной Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1980.-334.

258. Титлмнова А.А. Биологический круговорот углерода в травяных биогеоценозах. Новосибирск: Наука, 1977. - 220 с.

259. Тптлянова А.А., Тихомирова Н.А., Шатохина Н.Г. Продукционный процесс в агроценозах. Новосибирск: Наука, 1982. - 185.

260. Титлянова А.А., Афанасьева Н.А., Наумова Н.Б. Сукцессии и биологический круговорот. Новосибирск: ВО Наука, 1993. — 157 с.

261. Титлянова А.А., Булавко Т.Н., Кудряшкова Т.А. и др. Запасы и потери органического углерода в почвах Сибири // Почвоведение. -1998. — №1. — С.51-59.

262. Тишков А.А. Ценофонд: пути формирования и роль сукцессии // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб, 1992.-С.21-34.

263. Тулохонов А.К. Историко-географические аспекты связи сельского хозяйства Байкальского региона с природной средой // Изд. АН СССР. Сер. геогр.-№1.~ 1990.-38 С.

264. Флора Центральной Сибири. Новосибирск: Наука. В 14 т. - 19871997.

265. Фокин А.Д. О роли органического вещества в функционировании природных и сельскохозяйственных экосистем //Почвоведение. — 1994. — № 9. — С.40-45.

266. Хакимзянова Ф.И., Зайченко О.А. Динамика продуктивности степных сообществ острова Ольхон // Биоразнообразия растительности Байкальского региона. Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 1999. - С.83-84

267. Ханминчуи В.М. Конспект флоры хребта Восточный Танну-Ола // Растительный покров Верхнего Енисея. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1977. — С.33-163.

268. Ханминчуи В.М. Сообщества плаунка кровяно-красного в Южной Туве // Боган. журн. 1975. - Т. 60. - № 9. - С. 1325-1327.

269. Ханминчун В.М. Флора Восточного Танну-Ола (Южная Тува). — Новосибирск: Издательство Наука. Сиб. отд-ние, 1980. 120 с.

270. Холбоева С.А., Намзалов Б.Б. Степи Тункинской котловины (Юго-Западное Прибайкалье). Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2000. - 116 с.

271. Цвелев Н.Н. О происхождении и эволюции ковылей (Stipa s.l. )// Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии и флористики. Л.: Наука, 1977. С . 139-150.

272. Цвелев Н 11. Род Aconogonon (Meissn.) Reichenb. (Polygonaceae) в Восточной Европе и Северной Азии//Новости сист.высш.раст., 1993. Вып. 29 С.55-65.

273. Цвелев Н.Н. Проблемы теоретической морфологии и эволюции высших растений // Сб. избран, тр. / Под ред. Д.В. Гельтмана. М.; СПб: Товарищество научных изданий КМК, 2005. - С.363-372.

274. Цвелев Н.Н. О роде лютик (Ranunculus L, RANUNCULACEAE) в Воточной Европе // Бюлл. Моск. о-ва испыт.трир. Отд. Биол. Т.99. Вып.5. С.64-76.

275. Час i\хин В.Я., Николаевская М.А. Биологический распад и ресинтез органических веществ в природе. Л.: Наука, 1968. — С. 19-20.

276. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. -990 с.

277. Чернов Г.А. Тувинская АССР (Тува) // Рельеф Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1988. - С. 146-190.

278. Чудинова И.И. Табуляты из семейства Thamnoporidae из девонских отложении Минусинской, Тувинской и Кузнецкой котловин. Автореф. канд. дисс. М., 1955. (Палеонтол. ин-т АН СССР).

279. Шактаржик К.О. Изученность и степень освоенности природных ресурсов Тувинской АССР // Ученые записки ТНИИЯЛИ. Вып. XV. -Кызыл, 1971.-С.69-76.

280. Шауло Д.Н. Флора островных степей Западного Саяна // Степная растительности Сибири и некоторые черты ее экологии. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1982.-С.117-121.

281. Шишкин Б.К. Очерки Урянхайского края // Изв. Томск, гос. ун-та. — Т.60. Томск, 1914.

282. Шоба В.А. О горизонтальной структуре лесостепи урочища Кобак-Арга // Растительные сообщества Т) вы. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1982. - С. 168-174.

283. Шоба В.А. Растительность горной лесостепи Центрального Алтая // География и природные ресурсы. 1985. - №. 1. — С.76-82.

284. Шретер А.И. Kapia растительности Тувинской области // Природные условия Тувинской автономной области. М., 1957. - С. 190191.

285. Шретер А.И. Состав и анализ флоры Центральной Тувы // Дисс. соиск. . канд. биол. наук. МГУ, 1954.

286. Шретер А.И. Состав и структура флоры Центральной Тувы: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Москва, 1953. - 24 с.

287. Экологическая оценка флоры и растительности Центральной Якутии /Королюк А.Ю., Троева Е.И. Чересов М.М. и др. Якутск, 2005. - 108с.

288. Экологический энциклопедический словарь.// Под ред. И.И. Дегю. — Кишинев, 1989.-81 с.

289. Экономика Тувинской АССР. Кызыл: Тув. кн. Изд-во, 1973. 375 с.

290. Юнатов А. А. О поясно-зональном расчленении растительного покрова МНР,— Изв. ВГО, 1948, т. 80, вып. 4. С. 346—361.

291. Юнатов А.А. Основные черты растительного покрова Монгольской Народной Республики //Тр. Мои г. комиссии АН СССР, 1950. Вып. 39. -224 с.

292. Юнатов А.А. Пустынные степи Северной Гоби в Монгольской Народной Республике. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1974.- 131 с.

293. Юрлова С.В. Некоторые особенности почвообразования в Тувинских котловинах // Почвоведение. 1959. - №7. - С.53-70.

294. Юрцев БА. Некоторые тенденции развития метода конкретных флор // Бот. журн. 1975. - Т. 60, № 1. - С. 69-83.

295. Юрцев Б.А. Основные направления современной науки о растительном покрове // Ботан. журн. 1988. - Т.73. - № 10. - С.1380-1395.

296. Юрцев Б.А. Реликтовые степные комплексы Северо-Восточной Азии. Новосибирск: Наука. Спб. о'м-ние, 1981. - 168 с.

297. Юрцев Б.А. Эколого-географическая структура биологического разнообразия и стратегия его учета и охраны // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб, 1992. - С.7-21.

298. Яковлева Е.К. Этнографический обзор инородческого населения долины Южного Енисея. Минусинск, 1900.

299. Banishova-Frankova S. Rostl. Vyroba, 1974, Vol. 20, №8, P. 823-829.

300. Hilbig W., ICorolyuk A.Ju. Sanddunenvegetation im Uvs-nuur-Becken (Mongolei und Tuwa/Russland // Feddes Repertorium, V.l 11, N 1-2, 2000. P. 29-37.

301. Phenning N. Anreicherungskulturen Fur rote und grune schwetel bakterian// Zbl. Bakteriol. Abt. I. Orig. Suppi 1965. -Bd. I. S. 179-189.

302. Printz H. The vegetation of the Sibirien Mongolia frontiers (The Sajnsk region). Troridhjem, 1921. - 458 p.

303. Whittaker R. Evolution and measurement of species diversity // Taxon. 1972. Vol.21. N 2-3.-P. 213 -251.

Информация о работе

Дубровский, Николай Григорьевич
доктора биологических наук
Улан-Удэ, 2009
ВАК 03.00.05

Диссертация

Степные и залежные фитосистемы Тувы: структурно-функциональная организация и оптимизация природопользования - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы