Залежная растительность Центральной Тывы

Куулар, Марина Май-ооловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Залежная растительность Центральной Тывы
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Залежная растительность Центральной Тывы"

На правах рукописи 00460003{

КУУЛАР Марина Май-ооловна

ЗАЛЕЖНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ТЫВЫ: флора, фитоценология и анатомо-физиологические особенности эдификаторов

03.00.05-ботаника 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 ДПР 2010

Улан-Удэ »2010

004600087

Работа выполнена на кафедре общей биологии ГОУ ВПО «Тывинский государственный университет»

Научные руководители: Намзалов Бимба-Цыреп Батомункуевич

доктор биологических наук, профессор

Дубровский Николай Григорьевич

доктор биологических наук, доцент

Официальные оппоненты: Бэгзийн Сангндорж

доктор биологических наук

Батороева Интерна Сократовна

кандидат биологических наук, доцент

Ведущая организация: Тувинский Институт комплексного

освоения природных ресурсов СО РАН (г.Кызыл)

Защита диссертации состоится « 23 » апреля 2010 года в 9.00 часов на заседании Диссертационного совета Д 212.022.03 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а, конференц-зал.

Факс: (301-2) 210588, e-mail d21202203@mail.ru. namsalov@bsu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета.

Автореферат разослан « 20 » марта 2010 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук H.A. Шорноева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Демутация или залежная сукцессия - сложный процесс восстановления не только исходной растительности, но и почвенного плодородия после определенного периода ее освоения под посевы культурных растений изучены в различных частях Евразии (Голубинцева, 1930; Глумов, 1953; Микляева, 1996; Быков и др., 2003). Многими исследователями подчеркивается не только наличие общих черт в динамике восстановления залежей, но и проявление региональных особенностей. Это является следствием длительного этапа филогенеза растительности в результате антропогенного воздействия, но и природно-климатических условий современности. В результате, демутация имеет региональные черты в специфике временных стадий и их продолжительности, а также видового состава растений в сообществах.

Многие вопросы сложного и многофакторного процесса демутации в тувинских степях все еще слабо исследованы. В связи с этим возникла необходимость в специальном изучении особенностей восстановления структуры и видового состава сообществ залежной растительности в наиболее гумидных котловинах Центральной Тувы (Туранской и Тандин-ской), стадий зацелинения и их длительности, а также подробного изучения анатомо-физиологических особенностей эдификаторов ценозов как индикаторов процесса залежной сукцессии. В настоящее время площадь пашни, подвергшейся стихийной консервации в Республике Тыва по официальным данным составляет 59 тыс. га. Этой малоизученной и актуальной проблеме посвящена настоящая диссертация.

Цель и задачи исследования. Целью работы является выявление состава и структуры залежных фитоценозов на темно-кашта-новых и черноземных почвах Центрально-Тувинской котловины, а также изучение экологии эдификаторов в процессе демутации залежной растительности.

Для достижения поставленной цели предусматривались следующие задачи:

1. Дать характеристику природных условий Центрально-Тувинской котловины.

2. Выявить флору залежной растительности региона и осуществить анализ систематической, биоморфологической и эколого-географической ее структуры.

3. Определить фитоценотическое разнообразие залежной растительности и провести их классификацию.

4. Установить основные стадии в сукцессии залежной растительности с характеристикой структуры сообществ.

5. Исследовать анатомо-физиологические особенности эдификаторов фитоценозов в процессе восстановления залежной растительности.

Защищаемые положения

1. Флора залежей по фону темно-каштановой и черноземной почв Центральной Тувы, насчитывает 119 видов высших сосудистых растений относящихся к 27 семействам и 84 родам. При этом большим разнообразием систематического и экологического состава таксонов отличаются семейства Роасеае, Asteraceae, Brassicaceae и Rosacea, характеризующие как аридные, так гумидные черты растительности залежей. Последние семейства (крестоцветные и розовые) более свойственны залежам на черноземах.

2. Классификация залежной растительности с использованием доминант-но-детерминантного подхода позволила выделить 16 ассоциаций, б формаций и 4 флороценотипа. Установленные 4 категории высших единиц растительности соответствуют определенным этапам в многолетней динамике восстановления растительности залежей.

3. Анатомическое строение листьев и физиологические показатели (водный режим и пигментный состав) эдификаторов залежной растительности являются чуткими индикаторами изменений экологических условий в ходе демутации. При этом наиболее информативными оказываются виды с эвритопной экологией (Artemisia glauca и Heteropappus altaicus), характерные в сообществах всех стадий сукцессии. Материалы и методы исследования. В ходе выполнения данной работы были проведены полевые исследования растительности залежей в Туран-ской и Тандинской депрессиях Тувинской котловины с 2006-2009 гг. Собран гербарный материал, включающий 1000 гербарных листов, сделаны более 112 полных геоботанических описаний растительности по общепринятой методике. Для диагностики видов растений использовали: «Определитель растений Тувинской АССР» и «Флора Сибири». При классификации залежной растительности использован доминантно-детерминантный подход, сочетающий критерии флористической и эколого-фитоценотической концепции П.Н. Овчинникова (1947), Р.Н. Камелина (1979), Б.Б. Намзалова (1994). При систематизации фитоценозов применена компьютерная программа Excel для обработки геоботанических описаний.

Изучение анатомии листа, пигментного состава и водного режима растения проводились с июня 2007 года по ав1уст 2009 г. на ключевых участках (100м2) в соответствующих стадиях зацелинения залежной растительности Центральной Тувы. Анатомическую структуру листа изучали общепринятым методом (Дженсен, 1965; Пронзина, 1960), на фиксированных образцах, собранных в период цветения. Размеры и число устьиц определяли по методу Т.Н. Годнева и Г.А. Липской (1965) и выражали в мкм. Рисунки сделаны на микроскопе ТМ-1000 Tabletop Microscope (HITACHI).

Содержание пигментов в листьях залежных растений определяли в фиксированных 96% этиловым спиртом образцах, в трех повторностях. Экстракцию пигментов проводили по методу Т.Н. Годнева (1963), Н.В.

Бажановой и др. (1964). Концентрация пигментов в растворе определялась спектрофотометрически на СФ-46. Оптическая плотность D растворов измерена при длинах волн, соответствующих максимуму поглощения хло-рофиллов «а» и «б» (Шлык, 1968; Маслова и др., 1986). Расчет хлорофил-лов проводили по формуле Witermans, de Mots (Гавриленко, Ладыгина, Хандобина, 1975) на единицу сырой, сухой массы и площади листа.

1 Содержание воды в листьях модельных растений определяли в сушильном шкафу при температуре 100-105°С. Обработка исходных данных проводилась методами математической статистики (Зайцев, 1984). Достоверность различий между средними арифметическими оценивалась по критерию Стьюдента (t - критерий) при доверительном уровне Pi=95%.

Научная новизна. Впервые проведены комплексные экологические (анатомо-экофизиологические) и флоро-фитоценотическое изучение залежной растительности Центрально-Тувинской котловины. Определен список залежных растений и проведен их разносторонний анализ систематического, экологического и биоморфологического состава.

Впервые определено синтаксономическое разнообразие растительности залежей. Выявлено господство сообществ бурьянистой и корневищной стадий.

На примере 4 модельных видов растений (Artemisia glauca Pall, ex Willd., Elytrigia repens (L.) Nevski, Scabiosa ochroleuca L., Heteropappus altaicus (Willd.) Novopokr.) залежных фитоценозов обоснованы основные стадии демутации и происходящие при этом изменения экологических условий. Так, у исследованных видов на рыхлокустовой стадии усиливается опушенность листьев, уменьшаются размеры устьиц и клетки мезофилла четко дифференцированы в сравнении с образцами этих же видов на бурьянистой стадии. Результаты исследований пигментного состава у модельных растений также выявили тенденции их изменений в ходе залежной сукцессии.

Проведенные комплексные флористико-геоботанические и анатомо-физиологические исследования растительности залежей, впервые дали представления о процессах демутации на залежах по фону черноземных и темно-каштановых почв, сравнительно гумидных по экологическим условиям экосистемах в межгорных депрессиях Тувы.

Практическая значимость исследования. Анализ результатов исследований залежных экосистем Тувы позволит обосновать экологически-адаптивную концепцию земледелия для аридных и континентальных районов Внутренней Азии. Изменение показателей почвенного плодородия при выведении пашни в залежь выявили перспективность данного приема для его восстановления.

вин Центральной Тувы, а по водному режиму растений - непосредственный интерес при введении кормовых пастбищных растений в культуру.

Материалы работы могут быть использованы для преподавания курсов анатомии, экологии и физиологии растений на биологических факультетах высших учебных заведений.

Апробация работы. Материалы исследования представлены и обсуждены на заседаниях кафедры ботаники БГУ (2010), кафедры экологии и зоологии ТывГУ (2007-2009); на международных, всероссийских и региональных научно-практических конференциях: «Биоразнообразие и сохранение флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона» (Кызыл, 2007), «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2007-2009), «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2007, 2008), «Биосфера Земли: прошлое, настоящее, будущее» (Екатеринбург, 2008), «Алтай: экология и природопользование» (Бийск, 2009), «Экология и этноэколо-гические традиции народов Центральной Азии» (Кызыл, 2009) и ежегодных научных конференциях преподавателей, сотрудников и аспирантов Тывинского государственного университета (2008,2009).

По теме диссертационной работы опубликовано 14 работ, в том числе 2 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК.

Объем работы. Диссертационная работа изложена на страницах, состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа включает 21 рисунка и 16 таблиц. Список литературы насчитывает 182 наименования, из них 10 - на иностранных языках.

Автор выражает глубокую благодарность научным руководителям д-ру биол. наук, профессору Б.Б. Намзалову и д-ру биол. наук Н.Г. Дубровскому за консультации, поддержку и обсуждение результатов работы, а также преподавателям и сотрудникам кафедры общей биологии, экологии и зоологии ТывГУ, кафедры ботаники БГУ за участие и помощь в работе.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. Природные условия района исследования

В центральной части Тувы располагается обширная Центрально-Тувинская депрессия (рис. 1). Она находится в центре Азии, что определяет экстремальный режим среды, связанный с недостаточным увлажнением и крайней континентальностью климата. Общее количество осадков в северной части (г. Кызыл) колеблется в пределах 180-230 мм, в южной (с. Сосновка) - 250-350 мм. Среднегодовая температура воздуха -5-7 °С, абсолютный максимум приходится на июль +36...+39 °С, а зимой в отдельные дни температура может опускаться до -51...-54 °С. Почва замерзает до 140 см постепенно - со второй декады ноября до начала, марта, оттаивает -с конца апреля до середины июля (Гос. доклад..., 2007).

ли*

Котловины:

1 - Улуг-Хемская;

2 - Хемчикская;

3 - Турано-Уюкская

3044/^

i. То"погра.сров

[одм<1]мёка,Л

2456

£н иеей /Бь

^^лУШ^ВИТОСКАЯ кот п \

¿¿I sei Ii

<97?" <*" -gS3;

о ОСП}.

31t в

Рис. 1. Орографическая схема Центрально-Тувинской котловины

По характеру и закономерностям растительного покрова Тува принадлежит к двум крупным единицам: Алтае-Саянской горно-таежной области и области опустыненных степей и пустынь бессточных котловин Северной Монголии.

Изучение растительности залежей имеет достаточно длинную историю. В начале XX века независимо друг от друга появляются работы Г.Н. Высоцкого (1915), K.M. Залесского (1918), Е.М. Лавренко (1940), A.M. Семеновой-Тян-Шанской (1954), где даются схемы зацелинения залежей по временным стадиям и ботаническим составом на отдельных циклах и выпадением отдельных стадий. K.M. Залесский разрабатывает общую схему зацелинения залежей для степной зоны Европейской части бывшего СССР: 1. Бурьяни-стая (стадия полевых сорняков); 2. Корневищная; 3. Рыхлокустовая (стадия дерновинных злаков); 4. Плотнокустовая (вторичная целина).

В результате зацелинения формируется растительные группировки, приближающиеся по своей структуре к естественным растительным сообществам. В условиях Абаканских и Тувинских степей получают развития особая мелкобурьянистая стадия (Голубинцева, 1930; Дымина, 1983; Ку-минова, 1985). В целом, исследования процессов восстановления залежных земель усилился, в связи с развитием идей эколого-адаптивного природопользования (Тулухонов, 1990; Помишин, 1993, Намзалов, Доржиев, 1999; Быков, Намзалов, 1999; Куликов, Быков, Давыдова, 2001). Залежные фито-системы Тувы изучены A.B. Ооржак (2007). При этом основной упор был ею сделан на анализ растительности залежей по фону каштановых и свет-локаштановых почв в Центрально-Тувинской котловине.

Глава П. Флора залежной растительности 2.1. Характеристика систематического разнообразия ценофлоры

Флора (или ценофлора) сравнительно гумидных залежей по фону темно-каштановых и черноземных почв Центрально-Тувинской котловины не была предметом специальных исследований. Однако, в ее изучении внесли вклад многие ботаники. Особенно в связи с созданием «Определителя растений Тувинской АССР» (1984) под руководством профессора И.М. Крас-ноборова. Ранее наиболее полные сведения приведены К.А. Соболевской (1953). Заметный вклад в изучение флоры Тувы также внесли И.Ю. Коро-пачинский (1975), СА.Тимохина (1979), В.П. Седельников (1985), A.B. Куминова (1982, 1983, 1985), Б.Б. Намзалов (1981, 1994), А.Ю. Королюк (1991) и другие. Список залежной флоры исследованных участков Центрально-Тувинской котловины насчитывает 119 видов сосудистых растений, относящихся к 27 семействам и 84 родам. Она составлена на основании гербарных сборов автора и анализа публикаций отмеченных выше исследователей. По количеству видов лидирующее положение занимают семейства Asteraceae, Роасеае, Brassicaceae, Fabaceae, Rosaceae (табл. 1).

Таблица 1

Ведущие семейства залежной ценофлоры

№ Семейство Число видов % от общего Число

числа видов родов

1 Asteraceae 23 19 13

2 Роасеае 22 18 17

3 Fabaceae 11 9 8

4 Brassicaceae 7 6 7

5 Rosaceae 7 6 2

Всего 70 58 47

Господство Asteraceae (19%), в составе которой имеются много адвентивных видов, объясняется их экологической пластичностью и разнообразием приспособлений к переносу семян (видоизмененные листочки обертки, пап-пус и др.). Высокий удельный вес занимает семейство Роасеае (18%). Виды злаков весьма устойчивые в посевах, но многие га них не являются широко распространенными сорными растениями. Эти виды - хороший показатель восстановления степной растительности. Согласно Н.Н. Цвелеву (1994) злаки заняли ключевые позиции во многих флорах благодаря эколого-биологическим особенностям (мощная корневая система - дернина, формирующая вегетативную среду обитания, вегетативная подвижность и др.). Довольно высокое положение семейства Rosaceae (6%), в частности обусловлено полиморфизмом крупнейшего рода этого семейства - Potentilla. Это показатель отчасти и умеренно голарктического характера нашей флоры. Общее число видов в 5 ведущих семействах составляет 70 или 58% от общей флоры.

2.2. Биоморфологическая структура залежной ценофлоры

В залежной флоре Центрально-Тувинской котловины численно преобладают травянистые поликарпики - 63%. В связи со значительным дефицитом влаги в летний период приспособительная эволюция видов привела к значительному числу довольно разнообразных жизненных форм с подземными органами, служащими для переживания этого неблагоприятного периода времени, в том числе и приспособленными для вегетативного размножения. Таких форм особенно много среди монокарпов (21,9%); это двулетники и 1-2 летние травянистые растения. Во флоре залежей мало представлены полукустарнички (Artemisia frigidau и др. - 0,8%) и кустарники (Caragana pygmaea, С. Bungei- 1,7%). Они уступают место травянистым растениям. Широко распространены биоморфы травянистых поли-карпиков. Это стержнекорневые (52/44%), короткокорневищные (28/24%), длиннокорневищные (17/14%), кистекорневые (13/11%) и корнеотпрыско-вые (6/5%) растения, что является результатом приспособления к резким колебаниям температур и недостатку влаги (табл. 2).

Таблица 2

Биологический спектр залежной ценофлоры

№ Жизненные формы Число видов в%

1 Травянистые многолетники (поликарпы) 75 63,0

2 Однолетники (монокарпы) 26 21,9

3 Двулетники 9 7,6

4 Одно-, двулетники 6 5,0

5 Кустарнички 2 1,7

6 Полукустарнички 1 0,8

Всего: 119 100

Ощутимое количество одно-, двулетних растений определяется максимумом осадков в поздне-летнее время, а также антропогенным воздействием. Каждый год в почве остается их генетический фонд - семена. Среди залежных безрозеточных растений (46/39%), где в основном представлены виды стержнекорневые из семейств Asteraceae, Brassicaceae, Fabaceae.

2.3. Экологическая структура ценофлоры При характеристике экологических особенностей флоры принята классификация экологических групп A.B. Куминовой (1960). Анализ экологического спектра показал господствующие позиции ксерофитов (53/45%), мезоксерофитов (36/30%). Преобладание этих видов говорит о резкоконтинентальном климате Тувы, отличающейся крайне низкой влажностью воздуха и почвы, большими суточными и сезонными перепадами температур. Мезофиты (19/16%), растения умеренно влажных почв представлены средне. Участие галофитов (4/3%) в растительном покрове связано с засолением почвы и накоплением солей в отрицательных формах рельефа. Распределение видов по экологическим группам показано на рис. 2.

6% 3%

Рис. 2. Распределение видов по экологическим группам

А.В. Ооржак, Б.Б. Намзаловым и Н.Г. Дубровским (2005) была предложена систематизация флористического комплекса залежей (ФКЗ) на три группы - строго залежные, случайно залежные и переходные с учетом их встречаемости и экологических особенностей видов растений. Встречаемость видов на изучаемой территории дифференцируются в следующих соотношениях: строго залежных (53/44%), переходных (38/32%) и случайно залежных (28/24%) (рис. 3). К типично залежным растениям можно отнести следующие виды: Setaria viridis, Artemisia scoparia, Nonea pulla, Lap-pula microcarpa, Cannabis ruderalis, Neopallasia pectinata и др. К категории переходных видов, которые одинаково встречаются как степных, так и залежных.сообществах, можно отнести Carey, duriuscula, Artemisia frigida, Cleistogenes squarrosa, Potentilla bifurca и др. Те виды, которые внедрились случайно, и не свойственны залежам; это Stipa capillata, Carex pediformis, Dianthus versicolor, Astragalus adsurgens, Oxytropis pilosa, Aster alpinus и др. Выявленные группы видов относятся к четким индикаторам состояния залежных фитоценозов, по их соотношению можно прогнозировать возраст залежей, а также стадии их развития в залежной сукцессии.

Р Строго залежные □ Переходные И Случайно залежные

Рис. 3. Встречаемость видов (в %) по системе флористического комплекса залежей (ФКЗ)

2.4. Ареалогический анализ ценофлоры

Преобладание во флоре видов горно-степной и собственно-степной эко-лого-географических групп объясняются современными природно-климатическими условиями в котловинах Центральной Тувы, а также зонального положения степей Тывы. В соответствии с классификацией В.М. Ханминчуна (1980), все виды залежной флоры разделены на 8 географических (ареальных) групп. Во флоре характерно участие голарктических (12%)

и азиатских (12%) видов. Евразийская группа самая многочисленная и насчитывает 54 вида (45%). Космополитов - 8%. Меньшим количеством представлены азиатско-американские (3%) и туранские (2%) элементы во флоре.

Глава Ш. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЗАЛЕЖНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ 3.1. Классификация залежной растительности

В основу классификации залежной растительности Центрально-Тувинской котловины положена концепция П.Н. Овчинникова (1947), Р.В. Камелина (1973), Б.Б. Намзалова (1994). При классификации растительности залежей Центрально-Тувинской котловины нами реализован доми-нантно-детерминантный подход, в качестве детерминантов выступают диагностические группы видов, четко реагирующие на изменения факторов среды. Их присутствие позволяет разграничивать близкие фитоценозы на группы, что служат основным критерием при выделении синтаксонов.

Залежная растительность нами, вслед за A.B. Ооржак (2007), рассматривается как антропогенно обусловленный тип (флороценотип) на месте распаханных под сельскохозяйственные земли степей. Единый их генезис, связанный с коренной трансформацией сообществ степных экосистем в результате распашки, позволяет рассматривать их в рамках особого фло-роценотипа (Дубровский, Ооржак, Намзалов, 2009).

Растительность залежей в ходе дшоголетней динамики (сукцессии) проходят временные стадии (бурьянистые, корневищные, рыхлокустовые и плотно-кустовые). Последние развиваются достаточно продолжительное время (до 15 и более лет) и составляют ключевые этапы в филоценогенезе растительности залежей. Сообщества рассматриваемых стадий имеют отличительные особенности во флористическом составе и структуре, что вполне допустимо их рассматривать в ранге подтипов (или флороценотипов 2-го порядка). В соответствии с основными стадиями залежной сукцессии, правомочно выделить 4 подтипа: ФЦТ.А - бурьянистые залежи; ФЦТ.Б - корневищные залежи; ФЦТ.В - рыхлокустовые залежи; ФЦТ.Г - плотнокустовые залежи.

Формации выделяются по преобладающим биоморфам основных ярусов (подьярусов) с учетом всего флористического состава. Ассоциации объединяют фитоценозы однотипные как в отношении экологической приуроченности, так и во флористическом составе. Предварительная систематизация описаний проводилась с использованием компьютерной программы Excel.

На основании анализа и обработки 112 геоботанических описаний выделено 16 ассоциаций, 6 формаций и 4 флороценотипа (табл. 3).

В целом, классификация залежной растительности Центральной Тувы проводилась в тесной связи с экологической спецификой сообществ, позволившей выявить основные закономерности формирования растительности залежных земель и дать экологическую интерпретацию выделенным синтаксономическим единицам.

Таблица 3

Классификация залежной растительности

Залежи

Флороценотип А. Бурьянистые залежи Б. Корневищные залежи В. Рыхлокустовые залежи Г. Плотно-кустовые залежи

Формации полынные коноплевые пырейные змеевковые овсяницебые ковыльные

3.2. Характеристика выделенных синтаксонов (формации, ассоциации)

Флороценотип А. - Бурьянистые залежи

Формация полынных (Artemisia sieversiana, A. glauca, A. scoparia) залежей находятся в основном по подножиям гор, пологовым склонам невысоких грядовых увалов. Почвы темно-каштановые легкосуглинистые неравномерно щебнистые (Почвы, 1973). На бурьянистых залежах господствуют стержне-корневые однолетние травянистые растения. Видовой состав бурьянистых залежей неустойчив, чаще они полидоминантны, но на отдельных участках могут быть монодоминантными, например залежи с Cirsium setosum, Artemisia scoparia, Cannabis ruderalis и т.д. Основные доминанты: Artemisia glauca, A. scoparia, A. sieversiana, Cannabis ruderalis. Среди содоминантов наиболее обычна Heteropappus altaicus, Convolvulus arvensis. Для всех ассоциаций этой формации, типична устойчивая полидоминантность.

Бурьянистая стадия по нашим наблюдениям держится примерно 4-5 лег, они дифференцируются на мелкобурьянистые и крупнобурьянистые в зависимости от видов-доминантов. В видовом составе мелкобурьянистых залежей характерны Setaria viridis, Draba nemorosa, Brassica campestris, Capsella bursapastoris, Lappula microcarpa и т.д. Формация полынных залежей наиболее распространенная для Центрально-Тувинской котловины. Ассоциации: коно-плево-полынные (Cannabis ruderalis, Artemisia sieversiana, A. glauca, A. scoparia)', скабиозо-полынные (Scabiosa ochroleuca, Artemisia glauca, A. scoparia, A. sieversiana); бодяково-полынные (Cirsium setosum + Artemisia sieversiana, A. glauca, A. scoparia); гетеропаппусово-полынные (Heteropappus altaicus, Artemisia glauca, A. sieversiana); липучково-полынные (Lappula microcarpa, Artemisia glauca, A. scoparia, A. sieversiana) (табл. 4).

Формация коноплевых залежей (Cannabis ruderalis) отличаются всеми чертами сообществ бурьянистой стадии, это нечетко выраженная ярусная дифференциация травостоя, бедность и однотипность видового состава. Конопля успешно адаптируется к экстремальным условиям и нередко наблюдается развитие особых форм. Для них характерна низкорослость, си-зоватость листьев с более узкими долями рассечения, развитие мелких и более многочисленных цветков в соцветии и т.д.

В сообществах общее проективное покрытие (ОПП) 40-80%. Видовое разнообразие на 100 м2 составляет 14-16 видов. Доминируют Cannabis ruderalis, Artemisia scoparia, A. sieversiana.

Таблица 4

Структура и видовой состав ассоциаций полынных залежей (фрагмент)

Флороценотип ПОЛЫННЫЕ ЗАЛЕЖИ

Формации Полынные залежи

Коноплево- Скабиозо- Бодяково- Гетеропаппу Лнпучково-

Ассоциации польшныс полынные полынные сово-полынные полынные

Номера описаний 89 51 67 9 30 71 73 58 78 72 53 29 45 48 52

Число видов 16 16 16 15 14 17 16 17 19 21 16 18 21 14 16

Проективное покрытие 60 65 80 60 80 70 50 60 70 50 60 70 50 60 70

Доминантные виды

Artemisia glauca + 3 + + + 1 + 3 + 3 3 2 + 1 3

Artemisia scoparia 2 + + 2 3 2 3 1 + + 3 + 2

LArtemisia sieversiana 2 + 3 + 1 + + 2 + 3 4- 2 +

í Heteropappus altaicus + + + + 1 + + + 2 2 2 + + +

Дифференциальные виды

Brassica campestris + + + I +

Cannabis ruderalis 2 2 2 1 + г +

Capsella bursa-pastoris + + +

Scabiosa ochroleuca 2 1 2 +

Medicado fálcala + + + + + + + +

Galium verum + + + г +

Cirsium setosum + 2 2 2 г

Artemisia commutata + + +

Convolvulus ammanii + + + г

Artemisia vulgaris 1 + + + 1 + + +

Nonea pulla + + + + +

Chenopodium álbum + + г

Lappula microcarpa ■ + + + + + 2 2 1

Linaria acutiloba + + + 1 + +

Сопутствующие виды

Draba nemorosa + г + +

Artemisia /rígida + + + г + г

Silene viscosa + + г + +

Elytrigia repens + г + + г + + г + +

Индифферентные виды

Artemisia атша + +

Artemisia mongólica +

Aster alpinus + +

Avena sativa + + г

Artemisia obtusiloba + +

Dracocephahtm foetidum т

Neopallasia pectinata г +

Neslia paniculata +

Примечание: Обилие видов по 5 бальной шкале Браун-Бланке

Ассоциации: полынно-коноплевые {Artemisia scoparia, A. sieversiana, А. vulgaris, A. commutata, Cannabis ruderalis), полынно-липучково-коноплевые (Artemisia scoparia, A. glauca, Lappula microcarpa, Cannabis ruderalis).

Флороценотип Б - Корневищные залежи

В формациях пырейных залежей (Elytrigia repens) господствуют корневищные и кистекорневые, одно-, двулетние стержнекорневые травянистые растения. Основным эдификатором является Elytrigia repens, составляющая до 50% от общей массы. Данный вид часто встречается еще на бурьянистой стадии, где часто угнетен сорными растениями. Массовое развитие этого расте-

ния можно наблюдать на 6-8 год. Это объясняется особенностями размножения и ослаблением с 4-5 года конкуренции бурьянных видов. ОПП - 40-60%. Ярусность слабо выражена. Видовое разнообразие на 100 м2 составляет 11-22 видов. Среди соэдификаторов наиболее обьгчны Cleistogenes squarrosa, Heteropappus altaicus, Convolvulus arvensis, Artemisia scoparia. Выделены 5 ассоциаций: полынно-гетеропаппусово-пырейные (Artemisia scoparia, Heteropappus altaicus, Elytrigia repens); гетеропаппусово-вьюнково-пырейные (Heteropappus altaicus, Convolvulus arvensis, Elytrigia repens)-, гетероиаппусово-змеевково-пырейные (Heteropappus altaicus, Cleistogenes squarrosa, Elytrigia repens)', ковыльно-гетеропаппусово-пырейные (Stipa capillata, Heteropappus altaicus, Elytrigia repens)', смолевково-вьюнково-пырейные (Silene viscosa, Convolvulus arvensis, Elytrigia repens).

Флороценотип В - Рыхлокустовые залежи

Змеевковая формация (Cleistogenes squarrosa) приурочена к темно-каштановым, маломощным почвам. Характеризуются 12-24 видами на 100 м2. Ярусность слабо выражена. Общее проективное покрытие 40-60%. Со-доминирующими видами являются: Heteropappus altaicus, Lappula marginata, Koeleria cristata, Helictrotrichon altaicum. Увеличивается количество дерновин Koeleria cristata, Helictrotrichon altaicum, Stipa capillata. Эти особи знаменуют наступление новой стадии восстановления - плотнодерно-винной. Ассоциации: ковыльно-гетеропаппусово-змеевковые (Stipa capillata, Heteropappus altaicus, Cleistogenes squarrosa)', вьюнково-пырейно-змеевковые (Convolvulus arvensis, Elytrigia repens, Cleistogenes squarrosa).

Овсяницевая формация (Festuca valesiaca) встречается на более сухих темно-каштановых и черноземных почвах. Травостой разреженный, появляется фрагментарная дернина. Ярусность слабо выражена. Общее проективное покрытие 50%. Средняя видовая насыщенность 22-24 видов на пробную площадку. Содоминантные виды: Convolvulus arvensis, Lappula marginata Cleistogenes squarrosa, Heteropappus altaicus. Ассоциация: гете-ропаппусово-вьюнково-овсяницевая (Heteropappus altaicus, Convolvulus arvensis, Convolvulus ammanii, Festuca valesiaca).

Флороценотип Г - Плотнокустовые залежи

Формация ковыльные (Stipa capillata) занимают сравнительно небольшие площади. Они в основном находятся по окраинам основной пахотной полосы. Особенностью этого цикла являются появление плотнокустовых злаков таких как, Stipa capillata, Festuca valesiaca образующие дерновины, пространство между которыми занято различными представителями разнотравья. Формация характерна на темно-каштановых почвах. Общее проективное покрытие 50-60%. На участках в 100 м2 встречаются до 13-15 видов растений. Доминирующие злаки не образуют пятен и скоплений, а распространены диффузно. Возраст плотнокустовых залежей колеблется от 15-30 лет. Основными эдификаторами являются Stipa capillata, Cleistogenes squarrosa, Festuca valesiaca. Соэдификаторами являются Het-

eropappus altaicus, Convolvulus arvensis, Elytrigia repens, Artemisia scoparia. Ассоциации: змеевково-овсяницево-ковыльные (Cleistogenes squarrosa, Festuca valesiaca, Stipa capillata).

3.3. Особенности демутации залежной растительности, важнейшие стадии зацелинения При описании залежных сообществ Центральной Тувы выявлены бурь-янистая, корневищная, рыхлокустовая, плотнокустовая стадии зацелинения и переходные между ними. Бурьянистые перелоги условно можно разделить на мелко и крупнобурьянистые в зависимости от видов доминан-тов. Изученные залежные фитоценозы отличаются невысоким разнообразием, видовая насыщенность редко превышает 25. Характерным признаком бурьянистых залежей является преобладание однолетних стержнекор-невых растений. Демутацию залежей можно рассмотреть по схеме зацелинения залежей на темно-каштановых и черноземных почвах в Центрально-Тувинской котловине (рис.4).

Рис. 4. Схема зацелинения залежей на черноземных (а, б) и темно-каштановых почвах (в): а, в - нормальный ряд; б - ряд демутации под влиянием сенокошения

Примечание к схеме демутации'. I - IV - стадии залежной сукцессии (зацелинения); - векторы направленности сукцессии; квадрат с цветной заливкой (ГУ) - заключитель-наяхтадия сукцессии (вторичная целина)

Точный возраст многих залежей установить очень трудно, а темпы и схемы зарастания залежей, даже занимающих одинаковые экотопы, неодинаковы и зависят от многих причин. В их числе - легкий гранулометрический состав почвы, режим выпадения осадков и их перераспределение по условиям микрорельефа, а также отсутствие очагов обсеменения, в частности, удлиняют бурьянистую стадию (Быков, 2000; Давыдова, 2006).

При дальнейшем развитии пырейного перелога в почве увеличивается содержание органического вещества. Большие запасы органического вещества обеспечивают связывание распыленных частичек почвы в отдельные структур-

ные агрегаты, которые оказывают свое влияние на свойства и режимы почв: физические - пористость и плотность сложения, водный и тепловой, микробиологический и питательные режимы; физико-механические свойства - связанность и противоэрозионную устойчивость почв (Намзалов и др., 1998).

На рыхлокустовой стадии, пырей изреживается и его место занимают рыхлокустовые и дерновинные злаки, а также сопутствующие им виды -Cleistogenes squarrosa, Agropyron cristatum, Stipa capillata, Convolvulus ammanii, Potentilla bifurca и др., более приспособленные к создавшимся новым условиям почвенной среды. Процесс накопления органического вещества проходит замедленным темпом и может длиться на протяжении 13-20 лет. В этот период времени, по данным О.Ю. Давыдовой (2006) происходит перевод всего запаса элементов почвенной пищи в органическую форму, менее доступную для усвоения ее рыхлокустовыми злаками.

Касаясь региональных особенностей демутации, следует отметить развития мелкобурьянистой стадии. Кроме этого, было выявлено, что сообщества разнотравно-рыхлокустовой стадии при сенокосном использовании принимает характер длительно производной.

В целом, демутация растительности на залежах показывает происходящие изменения в структуре ценозов, где на начальной бурьянистой стадии преобладают стержнекорневые малолетники - полыни и конопля. В дальнейшем идет насыщение ценозов видами коротко и длиннокорневищных форм.

Глава IV. Эколого-физнологические особенности эдифнкаторов залежных фитоценозов 4.1. Анатомическая структура листа залежных растений

Формирование структуры растительных органов находится в прямой зависимости от конкретных условий обитания. Наиболее пластичным органом растений является лист, в строении которого отражена экологическая эволюция вида, слагающаяся под влиянием изменяющихся условий среды. Различия анатомо-морфологического строения листа у разных растений отражают те климатические условия, в которых протекала эволюция видов, так как все экологические связи растений должны рассматриваться как нечто исторически сложившееся (Пленник, 1976; Соболевская, 1977).

Исследования анатомии листа были проведены у 4 модельных растений (Полынь сизая - Artemisia glauca, Пырей ползучий - Elytrigia repens, Скабиоза бледножелтая - Scabosa ochroleuca, Гетеропаппус алтайский - Het-eropappus altaicus) в сообществах различных стадий демутации. Показатели структуры листа изученных залежных растений показаны в таблице 5.

Для изучения залежных растений на трех стадиях восстановления мы сравнивали толщину листовой пластинки, кутикулы, эпидермиса, тканей (столбчатой и губчатой), наличие вспомогательных тканей, структуру мезофилла листа, количество и размеры устьиц. Сопоставление количественных показателей анатомического строения листьев рассмотренных видов

показали их заметную изменчивость, связанную с условиями обитания. В условиях сильных ветров и высокого уровня солнечной радиации залежные растения характеризуются более толстой листовой пластинкой. По мере усиления аридности уменьшаются размеры клеток эпидермиса. Эти изменения хорошо заметны на бурьянистой стадии у Е1у1п&а герепя 17 мкм, рыхлокустовой стадии 8 мкм (далее 17/8 мкм); БсаЫоза осИго1еиса-22/16 мкм; Не(егораррш аНтсиэ -15/13 мкм.

Таблица 5

Структурная характеристика листа залежных растений (2009 г.)

Вид стадии Толщина, мкм Количество устьиц на 1 мм2 Размеры устьиц мкм(х500)

листовой пластинки кутикулы эпиде рмиса ткани

в Н В Н столбч. губч. ВЭ НЭ ВЭ НЭ

Artemisia glauca i 256±18,07 6±0,72 5±1,57 8±2,05 11Ю.97 I40t9,71 85±5,61 * 1518,05 « 17±3,40

2 257±30,19 6±0,35 5±4,40 14±1,70 11 ±0,76 12713,67 8515,61 • • * *

3 286±18,35 5±0,56 5±0,5б 12±0,71 1210,77 1S7±12,S9 91111,80 * 45±5,05 * 1710,45

Elytrigia repens 1 218±18,11 8±0,90 7±1,08 17±2,04 1310,25 - 171111,01 2511,78 3515,89 2312,94 2314,41

2 222±11,01 8±0,36 7±0,55 20±б,76 1610,25 - 178±8,21 2519,06 2512,50 31±7,68 34±1,15

3 229*13,73 7±0,36 7±0,36 810,36 1510,76 - 197113,23 30±5,76 25±9,60 30±3,35 31±1,20

Scabiosa ochroleuca 1 351±26,10 12±0,36 8±0,56 2211,83 14Ю.68 15217,34 146113,23 5514,90 5015,40 1911,43 1812,50

2 387±42,33 14±0,76 ]3±0,36 1611,25 1810,73 171111,01 159113,25 80110,58 5012,60 1910,41 2013,35

3 286±18,35 8±0,36 7±0,36 1611,74 1511,73 13319,71 116111,21 4517,10 5019,75 2013,57 2014,84

Heteropappus altaicus 1 230±11,11 9±0,36 710,36 1511,48 1412,55 114113,23 6319,71 8314,89 4517,90 1315,26 1115,06

2 203±5,80 7±0,36 6±0,37 9±1,83 1210,56 114114,68 5917,64 7516,33 8016,42 1411,30 25 ±3,29

3 24!±9,71 6±0,37 6±0,35 №0,77 1110,92 140113,23 6319,71 6517,45 7519,6 1212,41 11±7,86

Примечание: В - верхняя сторона листа, Н - нижняя сторона листа, ВЭ - верхний эпидермис, НЭ- нижний эпи-

дермис; * - измерение невозможно, из-за густой опушенносги листа, - признак отсутствует

Для растений в условиях Центральной Тывы свойственно наличие большого количества устьиц. У изученных растений оно колеблется от 25 до 83 на 1 мм2. У исследованных видов залежных растений устьица амфистоматиче-ские и расположение устьиц на поверхности листа у разных видов различное: Scabiosa ochroleuca устьица расположены на одном уровне с другими эпидер-мальными клетками, а выступающие устьица обнаружены у видов с густым опушением — Artemisia glauca, Heteropappus altaicus. Это результат адаптации растений к еще более экстремальным условиям, интенсивности освещения и влагообеспеченности в ходе залежной сукцессии. По числу и особенностям расположения соседних и околоустьичных клеток растения подразделяются на аномоцитный (Heteropappus altaicus), парацитный (Artemisia glauca, Ely-trigia repens) и анизоцитный (Scabiosa ochroleuca) типы.

Характер опушения один из важнейших адаптивных признаков. Опушение из мертвых волосков обладает повышенным термоизоляционным и отражательными свойствами, также на поверхности листа образуется зона повышенной влажности, снижающая потери воды растениями. Этими свойствами обладает Artemisia glauca, Heteropappus altaicus. По мере усиления аридности у Heteropappus altaicus 2-3 клеточные волоски замещаются на 3-4 клеточные на рыхлокустовой стадии. Кроме этого, значительно увеличивается морщинистость поверхности эпидермиса, что также указывает на повышение ксероморфности признаков (рис. 5).

бурьянистая стадия рыхлокустовая стадия

Рис. 5. Волоски на эпидермисе у Heteropappus altaicus

Адаптация растений к различным условиям среды проявляется в структуре мезофилла. У модельных растений характерны сочетание мезо- и ксе-роморфных признаков. По данным К. Эсау (1980), Д. Шийрэвдамба (1988), при низкой интенсивности света формируется гомогенный мезофилл, а усиление радиации приводит к дифференциации мезофилла на столбчатую и губчатую паренхиму. Из изученных растений дифференцированный мезофилл имеют Artemisia glauca, Scabiosa ochroleuca, Heteropappus altaicus. Эти ксероморфные растения имеют изолатеральный тип мезофилла, которые произрастают в наиболее засушливых местах обитания. Elytrigia repens как луговостепной мезоксерофит имеет плотногомогенный тип мезофилла.

4.2. Водный режим и содержание хлорофилла в листьях растений

Сведения о запасах воды в листьях и корневых системах позволяют оценить их запасающую роль и таким образом приблизиться к анализу путей регуляции водного режима растений на уровне организма в целом (Горшкова, Зверева, 1988). Исходя их этого, нами сравниваются усредненные значения уровня оводненности листьев в условиях Центральной Тывы у модельных видов в залежных сообществах различных стадий демутации и таким образом, получить данные о динамике содержания воды в них в течение летнего сезона. Максимальное содержание воды в листьях у залежных растений Центральной Тывы изменяется от 62,2 до 77,7% в зависимости от экологической приуроченности вида. Минимумы находятся в пределах 26,4 до 50,5%. Особенно низкий показатель между этими абсолютными значениями у корневищного злака Elytrigia repens (11,7%), что указывает о высокой водоудержи-вающей способности пырея. Однако это связано и с уплотнением почвы, приводящее к уменьшению аэрации. Более оводнены ткани Scabiosa ochroleuca (70,0%), Heteropappus altaicus (71,8%); максимальные показатели у Artemisia glauca (77,7%) - мезоксерофита с широкой экологической амплитудой. По мере снижения воды в листьях увеличивается диапазон значений между максимумом и минимумом, т.е. увеличивается подвижность водного запаса, что имеет важное адаптационное значение.

Один из подходов к изучению пигментов - это сравнительная характеристика содержания хлорофилла в листьях растений одних и тех же видов, произрастающих в различных условиях. Такой подход дает возможность

лучше понять роль пигментных систем в адаптации растений к экологическим условиям. Исходя их этого, нами сравниваются усредненные значения хлорофилла (а+б) у маркерных видов в залежных сообществах различных стадий демутации (табл. б).

Таблица 6

Среднее содержание хлорофилла в листьях залежных растений и соотношение его компонентов по стадиям восстановления

Стадии хлорофилл

(а+б) мг/г, сырой массы а:б

мг/г, сырой массы мг/г, сухой массы мг/дм2 «а» «б»

Бурьянистая 0,76 2,42 2,19 0,50 0,27 1,86

Корневищная 0,79 2,46 2,28 0,51 0,28 1,84

Рыхлокустовая 0,73 2,23 2,04 0,47 0,24 1,84

Среднее: 0,76 2,37 2,17 0,49 0,26 1,85

Среднее содержание пигментов в листьях растений трех стадий составляет 0,76 мг/г сырой массы. Максимальное содержание пигментов отмечено у растений корневищной стадии - 0,79 мг/г и минимальное у растений рыхлокустовой стадии - 0,73 мг/г сырой массы. Минимальное содержание пигментов в листьях растений всех стадий: у Е1у(п&а гере/к от 0,64±0,03 до 0,69±0,06 мг/г сырой массы. Одни и те же виды на разных стадиях восстановления имеют разное содержание пигментов: в листьях НМегораррш акают в бурьянистой стадии 0,76±0,04 мг/г, корневищной - 0,83±0,04 мг/г, рыхлокустовой - 0,73±0,03 мг/г сырой массы. Однако, Е1у\гщ\а герет во всех стадиях (бурьянистой стадии 0,66±0,04 мг/г, корневищной -0,69±0,06 мг/г, рыхлокустовой - 0,64±0,03 мг/г сырой массы) имеет почти одинаково низкое содержание хлорофилла, что указывает о высокой водо-удерживающей способности пырея. Однако, это связано и с уплотнением почвы, приводящее к уменьшению аэрации, при этом корни растения выдерживают засуху, ритм их развития не нарушается.

Уменьшение содержания пигментов в листьях растений, а также их общей оводненности у модельных растений в ценозах рыхлокустовой стадии объясняется заметными изменениями в структуре сообществ. Структурно-функциональные характеристики пырейно-ковыльно-змеевкового сообщества уже близки к исходным степным. В видовом составе характерен плотнокусто-вой злак ковыль-волосатик (Бпра сарйШа), проективное покрытие травостоя изреживается за счет уплотнения поверхностных горизонтов почв и в результате, создаются экологические условия близкие зональным сухостепным.

В целом, результаты наших исследований за содержанием воды и пигментов в листьях залежных растений на внутриорганизменном уровне показали сложность процесса демутации в регионе Центральной Тувы и в то

же время подтвердили специфику экологических условий формирования залежных сообществ на различных стадиях их восстановления. Это важно не только в теоретическом отношении, перспективно их индикационное значение в оценке залежных земель.

ВЫВОДЫ

1. Флоры залежной растительности Центральной Тувы в полосе предгорий на темно-каштановых и черноземных почвах включает 119 видов сосудистых растений, относящихся к 27 семействам и 84 родам. В видовом богатстве семейств А$1егасеае, Роасеае, а также Вгазьгсасеае проявляются черты гумидности черноземных залежей. Анализ видового состава растительности залежей показал высокую долю во флоре переходных (32%) и случайно залежных (24%) видов, что указывает на относительную молодость земледельческого освоения территории.

2. Классификация фитоценозов залежной растительности выявило син-таксономическое разнообразие, что отражают все временные стадии демутации. Наиболее богато представлены сообщества бурьянистой и корневищной стадий. В целом, залежная растительность как антропогенно-обусловленный тип подразделяется на 4 подтипа в соответствии основными стадиями демутации и в этом смысле они составляют определенные этапы филоценогенеза залежей/Выделено 16 ассоциаций, относящихся к 5 формациям и 4 флороценотипам.

3. Изменения экологических условий на различных стадиях демутации проявляется в структуре и особенностях анатомо-физиологических показателей у исследованных 4 видов-маркеров. Анатомическое строение листьев показали их заметную изменчивость. Особенно это характерно для полыни сизой и гетеропаппуса алтайского. В сообществах рыхлокустовой стадии, близкой по экологическим условиям к коренным гаютнокустовым, в отличие от бурьянистой у залежных растений формируются особи со значительно редуцированной листовой поверхностью, с развитием эпидермиса - морщинистых и опушенных, мощно развитым слоем кутикулы, а также мелкими и дифференцированными клетками мезофилла плотного сложения.

4. Следствием физиологической адаптации растений к экологическим услови-

ям является изменение содержания пигментов, тесно связанное с изменениями элементов структуры листа - поверхностного и внутреннего его строения. Наблюдается тенденция уменьшения пигментного состава у всех маркерных видов по стадиям демутации. Особая позиция у пырея ползучего - ксерофита с высокой водоудерживающей способностью, у которого показатели относительно стабильны независимо от стадий восстановления. Кроме этого, постепенное обезвоживание тканей растений по стадиям залежной сукцессии на протяжении вегетационного сезона связано с уменьшением водопоглощающих и водоудерживающих свойств, а также изменениями в структуре сообществ близких зональным сухостепным.

Таким образом, под покровом залежной растительности создаются условия для защиты почвы от деградации, а также в результате многолетней сукцессии растительности восстанавливается видовой состав и структура сообществ, характерный для степной растительности межгорных котловин Тувы.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В рекомендованных ВАК изданиях:

1. Куулар М.М. Особенности эколого-фитоценотической приуроченности конопли в растительности залежей Тувы / М.М. Куулар, А.В. Ооржак // Вестник Бурятского университета. Сер. 2: Биология. - Улан-Удэ: Изд-во Бурят, гос. ун-та, 2006. Вып. 9. - С. 14-20 (авторский вклад 50%).

2. Куулар М.М. О некоторых эколого-физиологических особенностях залежных

растений Центральной Тувы / М.М. Куулар, Б.Б. Намзалов // Вестник Бурятского университета. Сер.: Биология, география. - Улан-Удэ: Изд-во Бурят, гос. ун-та, 2010. Вып. 4. - С. 133-139 (авторский вклад 50%). В других изданиях:

3. Куулар М.М. Состав и анализ флоры аржаана Арголик Тандынского кожууна /

М.М. Куулар // Научные труды ТывГУ. Вып. IV. Том II. -Кызыл, РИО ТывГУ, 2006.-С. 116-117.

4. Ооржак А.В. Конопля в залежных фитоценозах Тувы: эколого-фитоценотические особенности / А.В. Ооржак, Б.Б. Намзалов, М.М. Куулар // Синантропизация растений и животных: материалы Всеросс. науч. конф. с ме-ждунар. участием. 22-25 мая 2007 г. - Иркутск, Изд-во Института географии СО РАН, 2007. - С. 250-253.

5. Куулар М.М. Залежи пырейной стадии Тандынского и Пий-Хемского кожуунов

Республики Тыва / М.М. Куулар, А.В. Ооржак, И.А. Чанзынмаа // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: материалы XI междунар. науч. школы-конф. студентов и молодых ученых. 13-15 ноября 2007 г. - Абакан: Изд-во Хакасского гос. ун-та, 2007. Вып. 11. Т. I. -С. 56.

6. Шатар С. Химическое исследование эфирных масел некоторых видов полыней в

залежных экосистемах Северной Монголии и Республики Тыва / С. Шатар, Ш. Алтанцэцэг, Б.Б. Намзалов, АВ. Ооржак, М.М. Куулар // Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона: материалы II Междунар. науч.-практ. конф. 22-27 сентября 2007 г. - Кызыл, 2007. - С. 72-73.

7. Куулар М.М. Анализ залежной флоры Центральной Тувы / М.М. Куулар, А.В.

Ооржак // Биосфера Земли: прошлое, настоящее, будущее: материалы Всеросс. конф. молодых ученых. 21-25 апреля 2008 г. - Екатеринбург: ИЭРиЖ УрО РАН, 2008.-С. 124-125.

8. Куулар М.М. Пырейные фитоценозы Тувы/ М.М. Куулар, А.В. Ооржак, Н.Г. Дубровский // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: материалы VII Междунар. науч.- практ. конф. - Барнаул, 2008. - С. 161-163.

9. Куулар М.М. Некоторые особенности водного режима залежных растений в условиях Центральной Тувы / М.М. Куулар // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: материалы XII Междунар. науч. школы-конф. студен-

тов и молодых ученых. 19-22 ноября 2008 г. - Абакан: Изд-во ХГУ им. Н.Ф. Катанова, 2008. Вып. 12. Т. I. - С. 23-24.

10. Куулар М.М. Особенности флоры залежей как индикаторов в процессах дему-тации растительности / М.М. Куулар // Научные труды Тывинского гос. ун-та.

- Кызыл: РИО ТывГУ, 2008. Вып. VI. Т. II. - С. 125-127.

11. Куулар М.М. Водный режим листьев залежных растений Центральной Тувы / М.М. Куулар // Алтай: экология и природопользование: труды VIII росс,-монгольск. науч. конф. молодых ученых и студентов. - Бийск: БПГУ им. В.М.Шукшина, 2009. - С. 147-150.

12. Куулар М.М. Эколого-физиологическое особенности видов залежных растений Центральной Тувы / М.М. Куулар // Экология и этноэкологические традиции народов Центральной Азии: материалы регионального научного семинара.

- Кызыл: Изд-во ТывГУ, 2009. - С. 22-24.

13. Куулар М.М. Содержание воды сухого вещества в листьях залежных растений Центральной Тывы / М.М. Куулар // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: материалы XIII Междунар. науч. школы-конф. студентов и молодых ученых. 02-05 декабря 2009 г. - Абакан: Изд-во ХГУ им. Н.Ф. Катанова, 2009. Вып. 13. Т. I.-С. 31-32.

14. Намзалов Б.Б. Флора степей и залежных земель Тувы: анализ разнообразия и структуры / Б.Б. Намзалов, Н.Г. Дубровский, К.В. Кыргыс, A.M. Самдан, A.B. Ооржак, М.М. Куулар // Вестник Тывинского госуниверситета. Естественные и сельскохозяйственные науки. - Кызыл: РИО ТывГУ, 2009. Вып. 2. - С. 14-22.

Подписано в печать 18.03.10. Формат 60x84 1/16. Усл. печ. л. 1,39. Тираж 100. Заказ 708.

Издательство Бурятского госуниверситета 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Куулар, Марина Май-ооловна

Введение.

ГЛАВА I. Природно-климатические условия Центральной Тывы.

1.1. Рельеф и геологическое строение.

1.2. Климат.

1.3. Почвы.

1.4. Гидрография и гидрология.

1.5. Залежная растительность и процессы их зацелинения.

ГЛАВА II. Флора залежной растительности.

2.1. Характеристика систематического разнообразия ценофлоры.

2.2. Биоморфологическая структура залежной ценофлоры.

2.3. Экологическая структура ценофлоры.

2.4. Ареалогический анализ ценофлоры.

ГЛАВА III. Фитоценотическое разнообразие залежной растительности.

3.1. Классификация залежной растительности.

3.2. Характеристика выделенных синтаксонов (формации,ассоциации).51 Флороценотип А - Бурьянистые залежи

Флороценотип Б - Корневищные залежи Флороценотип В - Рыхлокустовые залежи Флороценотип Г - Плотнокустовые залежи

3.3. Особенности демутации залежной растительности, важнейшие стадии зацелинения.68.

ГЛАВА IV. Эколого-физиологические особенности эдификаторов залежных фитоценозов Центральной Тывы.

4.1. Анатомическая структура листа залежных растений.

4.2. Водный режим и содержание хлорофилла в листьях растений.

4.3. Обсуждение.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Залежная растительность Центральной Тывы"

Актуальность темы. Демутация или залежная сукцессия - сложный процесс восстановления не только исходной растительности, но и почвенного плодородия после определенного периода ее освоения под посевы культурных растений изучены в различных частях Евразии (Голубинцева, 1930; Глумов, 1953; Быков и др., 2003). Многими исследователями подчеркивается не только наличие общих черт в динамике восстановления залежей, но и проявление региональных особенностей. Это является следствием длительного этапа филогенеза растительности в результате антропогенного воздействия, но и природно-климатических условий современности. В результате, демутация имеет региональные черты в специфике временных стадий и их продолжительности, а также видового состава растений в сообществах. Нередко отдельные стадии в демутациях бывают достаточно продолжительными или могут усложняться за счет развития самобытных фитоценозов промежуточных стадий.

Среди региональных особенностей процессов залежной сукцессии было отмечено развитие особой мелкобурьянистой стадии на залежах по фону каштановых почв Хакасии и Тувы (Голубинцева, 1930; Куминова, 1985; Ооржак, 2007). С другой стороны, на своеобразные процессы на залежах Забайкалья по фону каштановых почв сообщает И.П.Быков и др.(2003), где отмечены факты выпадения бурьянистой стадии. Однако, многие вопросы сложного и многофакторного процесса демутации в тувинских степях все еще слабо исследованы, особенно это касается растительности залежей, развивающихся по фону темнокаштановых и черноземных почв.

В связи с этим возникла необходимость в специальном изучении особенностей восстановления видового состава сообществ залежной растительности в наиболее гумидных котловинах Центральной Тувы (Туранской и Тандинской), стадий зацелинения и их длительности, а также подробного изучения анатомо-физиологических особенностей эдификаторов ценозов как индикаторов процесса восстановления залежей. В настоящее время площадь пашни, подвергшейся стихийной консервации в Республике Тыва по официальным данным составляет 59 тыс. га. Этой малоизученной и актуальной проблеме посвящена настоящая диссертация.

Цель и задачи исследования. Целью работы является выявление состава и структуры залежных фитоценозов на темно-каштановых и черноземных почвах Центрально-Тувинской котловины, а также изучение экологии эдификаторов в процессе демутации залежной растительности.

Для достижения поставленной цели предусматривались следующие задачи:

1. Дать характеристику природных условий Центральной Тывы.

3. Определить фитоценотическое разнообразие залежной растительности и провести их классификацию.

4. Установить основные стадии в сукцессии залежной растительности с характеристикой структуры сообществ.

Защищаемые положения

1. Флора залежей по фону темно-каштановой и черноземной почв Центральной Тувы, насчитывает 119 видов высших сосудистых растений относящихся к 27 семействам и 84 родам. При этом большим разнообразием систематического и экологического состава таксонов отличаются семейства Роасеае, А81егасеае, Вгаяягсасеае и Яозасеае, характеризующие как аридные, так гумидные черты растительности залежей. Последние семейства (крестоцветные и розовые) более свойственны залежам на черноземах.

2. Классификация залежной растительности с использованием доминантно-детерминантного подхода позволила выделить 16 ассоциаций, 6 формаций и 4 флороценотипа. Установленные 4 категории высших единиц растительности соответствуют определенным этапам в многолетней динамике восстановления растительности залежей, и рассматривается в ранге подтипов (флороценотипов).

Материалы и методы исследования. В ходе выполнения данной работы были проведены полевые исследования с 2006-2009 гг. Собран гербарный материал, включающий 1000 гербарных листов, сделаны 112 полных геоботанических описаний растительности по общепринятой методике. При классификации залежной растительности использован доминантно-детерминантный подход, сочетающий критерии флористической и эколого-фитоценотической концепции П.Н. Овчинникова (1947), Р.Н. Камелина (1979), Б.Б. Намзалова (1994). При систематизации фитоценозов применена компьютерная программа Excel для обработки геоботанических описаний.

Для исследования по изучению анатомии листа, пигментного состава и водного режима растения проводились с июня 2007 года по август 2009 г. на ключевых участках (100 м ) в соответствующих стадиях зацелинения залежной растительности Центрально-Тувинской котловины. Анатомическую структуру листа изучали общепринятым методом (Дженсен, 1965; Пронзина, 1960), на фиксированных образцах, собранных в период цветения. Поперечные срезы делали от руки бритвой - временные препараты. Просмотр срезов проводили методом световой микроскопии («Ampleval» Germany, DDR). Размеры и число устьиц определяли по методу Т.Н. Годнева и Г.А. Липской (1965) и выражали в мкм. Рисунки сделаны на микроскопе ТМ-1000 Tabletop Microscope (HITACHI).

Содержание пигментов в листьях залежных растений определяли в фиксированных 96% этиловым спиртом образцах, в трех повторностях. Навеска колебалась от 0,9 до 1,0 г в зависимости от интенсивности окраски растений. Экстракцию пигментов проводили по методу Т.Н. Годнева (1963), Н.В. Бажановой и др. (1964) 96% этиловым спиртом. Концентрация пигментов в растворе определялась спектрофотометрически на СФ-46. Оптическая плотность D растворов измерена при длинах волн, соответствующих максимуму поглощения хлорофиллов «а» и «б» (Шлык, 1968; Маслова и др., 1986). Расчет хлорофиллов проводили по формуле Witermans, de Mots (Гавриленко, Ладыгина, Хандобина, 1975) на единицу сырой, сухой массы и площади листа.

Содержание воды в листьях модельных растений определяли методом высушивания в сушильном шкафу при температуре 100-105 °С (Гусев, 1960). Обработка исходных данных проводилась методами математической статистики (Зайцев, 1984). Достоверность различий между средними арифметическими оценивалась по критерию Стьюдента (t - критерий) при доверительном уровне Pi=95%. Зависимость вариаций признаков оценивалась по величине коэффициента корреляции. Для изучения видового состава растений использовали «Определитель растений Тувинской АССР» (1984) и «Флора Сибири» (1987 - 2003).

Научная новизна. Впервые проведены комплексные экологические (анатомо-экофизиологические) и флоро-фитоценотическое изучение залежной растительности Центрально-Тувинской котловины. Определен список залежных растений, основанный на материалах, как собственных сборов, так и литературных данных; он включает 119 видов высших сосудистых растений относящихся к 27 семействам и 84 родам. Проведен их разносторонний анализ систематического, экологического и биоморфологического состава.

В работе впервые определено синтаксономическое разнообразие растительности залежей, где господствуют сообщества бурьянистой и корневищной стадий. Выделено 10 ассоциаций, при этом выявлено особая ценотическая роль полыни сизой — мезоксерофита лесостепной экологии.

На примере 4 модельных видов растений {Artemisia glauca Pall, ex Willd., Elytrigia repetís (L.) Nevski, Scabiosa ochroleuca L., Heteropappus altaicas (Willd.) Novopokr.) залежных фитоценозов обоснованы основные стадии демутации и происходящие при этом изменения экологических условий. Так, в анатомическом строении листьев, структуре эпидермиса и устьиц закономерны изменения в толщине мезофилла, степени опушения, числа и размеров устьиц. У исследованных видов на рыхлокустовой стадии усиливается опушенность листьев, уменьшаются размеры устьиц и клетки проводящих сосудов сужаются в сравнении с образцами этих же видов на бурьянистой стадии. Это указывает на то, что уже на третьей стадии демутации условия среды становятся близкими зональным и сообщества близки по составу и структуре условно коренным, т.е. вторично целинным.

Результаты исследований пигментного состава у модельных растений также выявили тенденции их изменений в ходе залежной сукцессии. Проведенные комплексные флористико-геоботанические и анатомо-физиологические исследования растительности залежей, впервые дали представления о процессах демутации на залежах по фону черноземных и темно-каштановых почв, сравнительно гумидных по экологическим условиям экосистемах в межгорных депрессиях Тувы.

Практическая значимость исследования. Анализ результатов исследований залежных экосистем Тувы позволит обосновать экологически-адаптивную новую концепцию земледелия для аридных и континентальных районах Внутренней Азии. Изменение показателей почвенного плодородия при выведении пашни в залежь выявили перспективность данного приема для его восстановления.

Полученные данные по содержанию и соотношению хлорофиллов «а» и «б» и морфо-анатомической структуры листа залежных растений на различных стадиях восстановления показывают адаптивный потенциал изученных видов к криоаридным условиям обитания в условиях сухих котловин Центральной Тувы, а по водному режиму растений — / непосредственный интерес при введении кормовых пастбищных растений в культуру.

Апробация работы. Материалы исследования представлены и обсуждены на заседаниях кафедры ботаники БГУ (2010), кафедры экологии и зоологии ТывГУ (2007-2009), на международных, всероссийских и региональных научно-практических конференциях «Биоразнообразие и сохранение флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона» (Кызыл, 2007), «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2007-2009), «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2007, 2008), «Биосфера Земли: прошлое, настоящее, будущее» (Екатеринбург, 2008), «Алтай: экология и природопользование» (Бийск, 2009), «Экология и этноэкологические традиции народов Центральной Азии» (Кызыл, 2009) и ежегодных научных конференциях преподавателей, сотрудников и аспирантов ТывГУ (Кызыл, 2008, 2009).

По теме диссертационной работы опубликовано 14 работ, в том числе 2 статьи в издании, рекомендованном ВАК.

Объем работы. Диссертационная работа изложена на 138 страницах, состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа включает 21 рисунка и 16 таблиц. Список литературы насчитывает 182 наименования, из них 10 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Куулар, Марина Май-ооловна

выводы

1. Список флоры залежной растительности Центральной Тувы в полосе предгорий на темнокаштановых и черноземных почвах включает 116 видов сосудистых растений, относящихся к 27 семействам и 84 родам. В видовом богатстве семейств А81егасеае, Роасеае, а также Вгаязжасеае проявляются черты гумидности черноземных залежей. Оригинальная классификация видового состава растительности залежей с установлением трех категорий флористического комлекса залежей (ФКЗ), а именно — типично залежных, переходных и инвазийных (или случайно-залежных) типов ФКЗ показала их индикационное значение, а именно высокая доля во флоре переходных (32%) и случайно залежных (24%) видов указывает на относительную молодость земледельческого освоения территории.

2. Классификация залежной растительности выявила фитоценотическое разнообразие, что отражают все временные стадии демутации. Наиболее богато представлены сообщества бурьянистой и корневищной стадий. В целом, залежная растительность как антропогенно-обусловленный тип подразделяется на 4 подтипа в соответствии основными стадиями демутации и в этом смысле они составляют определенные этапы филоценогенеза залежей. На основании анализа выделено 16 ассоциаций, относящихся к 6 формациям и 4 флороценотипам.

3. Выбор эдификаторов залежных фитоценозов в качестве маркеров* происходящих процессов в ходе демутации, был удачным и позволил обосновать изменения факторов среды (изменения температуры и влажности, плотности поверхностных горизонтов почв, проективного покрытия травостоя и т.д.) в соответствии с явлениями залежной сукцессии. Изменения экологических условий на различных стадиях демутации проявляется в структуре и особенностях анатомо-физиологических показателей исследованных 4 видов.

4. Анатомическое строение листьев рассмотренных видов показали их заметную изменчивость, связанную с условиями обитания. Особенно это характерно для полыни сизой и гетеропаппуса алтайского. В сообществах рыхлокустовой стадии, близкой по экологическим условиям к коренным плотнокустовым, в отличие от бурьянистой у залежных растений формируются особи со значительно редуцированной листовой поверхностью, с развитием эпидермиса — морщинистых и опушенных, мощно развитым слоем кутикулы, а также мелкими клетками мезофилла плотного сложения.

5. У всех исследованных видов наибольшее содержание влаги в течение летнего сезона наблюдается в молодых листьях в начале вегетации, а также в фазы бутонизации и цветения в летние месяцы, когда выпадают наиболее" обильные осадки. Постепенное обезвоживание тканей растений по стадиям залежной сукцессии на протяжении вегетационного сезона связано с уменьшением водопоглощающих и водоудерживающих свойств.

6. Следствием физиологической адаптации растений к экологическим условиям является изменение содержания пигментов, тесно связанное с изменениями элементов структуры листа — поверхностного и внутреннего его строения. Наблюдается тенденция уменьшения пигментного состава у всех маркерных видов по стадиям демутации. Особая позиция у пырея ползучего — ксерофита с высокой водоудерживающей способностью, у которого показатели относительно стабильны независимо от стадий восстановления.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Куулар, Марина Май-ооловна, Улан-Удэ

1. Аракчаа JLK. Экология рек и озер Тувы: Учебное пособие / JLK. Аракчаа, С.С. Курбатская. - Кызыл: ТывГУ, 1998. - 86 с.

2. Бажанова Н.В. Пигменты пластид зеленых растений и методика их исследований / Н.В. Бажанова, Т.Г. Маслова, H.A. Попова, О.Ф. Попова, Д.И. Сапожников, З.М. Эйдельман. M.-JL: Наука, 1964. - 121 с.

3. Банникова И.А. Классификационная схема степной растительности / И.А. Банникова // Степи Восточного Хангая. М.: Наука, 1986.- С. 17-27.

4. Бахтин Н.П. Особенности климата и агроклиматические ресурсы Тувинской АССР / Н.П. Бахтин // Сборник работ Красноярской гидрометеорологической обсерватории №1; под ред. Н.П. Бахтина. -Красноярск, 1968. С. 26-68.

5. Бедарев С.А. Транспирация некоторых растений в условиях полупустынного климата Центрального Казахстана / С.А. Бедарев // Изв. АН К аз.ССР. Сер. ботан. и почвовед. 1960. -Вып. 1. -С. 101-109.

6. Бобровская Н.И. Водный режим деревьев и кустарников пустынь / Н.И. Бобровская. Л.: Наука. Ленингр. Отд-ние, 1985. -95 с.

7. Бобровская Н.И. Водный режим растений. Комплексная характеристика пустынных экосистем Заалтайской Гоби (на примере пустынного стационара и Большого гобийского заповедника) / Н.И. Бобровская. — Пущино, 1983. С. 45-47.

8. Бобровская Н.И. Краткая характеристика водного режима некоторых растений Центрально-Казахстанского мелкосопочника / Н.И. Бобровская // Ботан. журн. 1968. - Т.53, №10. -С. 1400-1407.

9. Бобровская Н.И. О водном балансе древесных и кустарниковых видовпесчаной пустыни Каракумы / Н.И. Бобровская // Там же. 1971. - Т. 56, №3.-С. 361-368.

10. Ю.Богородицкий К.Ф. Гидроминеральные ресурсы. Природные условия Тувинской Автономной области / К.Ф. Богородицкий, В.И. Валединский //

11. Тр. Тув. компл. экспед. Вып. 3. - М.: Изд-во АН СССР, 1957. - С. 119128.

12. П.Буинова М.Г. Анатомия и пигменты листа растений Забайкалья / М.Г. Буинова. Новосибирск: Наука. Сиб. отделение, 1988. - 96 с.

13. Буинова М.Г. Содержание пигментов и анатомическая структура листа у растений Забайкалья в зависимости от условий произрастания: / М.Г. Буинова. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Томск, 1986. - 19 с.

14. Буинова М.Г. Анатомия листа растений Забайкалья / М.Г. Буинова, Н.К. Бадмаева, JI.K. Бардонова. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2002. - 152 с.

15. Буинова М.Г. Анатомическая характеристика тканей листа псаммофитов Западного Забайкалья / М.Г. Буинова, Н.К. Бадмаева, Т.Г. Бойков, Н.Е. Швецова // Проблемы изучения растительного покрова Сибири: Тез. докл. конф. Томск: ТГУ, 1995. - С. 78-80.

16. Быков И.П. Исследовательские лабораторные работы по физиологии растений: Учеб. пособие / И.П. Быков. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета , 2001. 166 с.

17. Василевич В.И. Доминантно-флористический подход к выделению растительных ассоциаций / В.И. Василевич // Бот. журн. Т.80. 1995. №6. -С. 28-39.

18. Василевская В.К. Особенности анатомического строения некоторых растений Центрального Казахстана / В.К. Василевская // Тр. ин-та / Бот. ин-т АН СССР. Сер. III, Геоботан. 19656. - Вып. 17. - С. 125-134.с

19. Василевская В.К. Формирование листа засухоустойчивых растений / В.К. Василевская. Ашхабад: Изд-во АНТ СССР, 1954. - 182 с.

20. Василевская В.К. Типы анатомического строения листьев двудольных (к методике анатомического описания) / В.К. Василевская, A.A. Бутник // Бот. журн. 1981.-Т.66. -№7.-С. 992-1001.

21. Вихирева-Васильева В.В. Анатомическое строение листа некоторых арктических осок / В.В. Вихирева-Васильева // Бот. журн. 1972. - Т. 57, №3.-С. 373-383.

22. Воейков А.И. Новые данные о суточной амплитуде температур и особенности влияния на нее топографических условий / А.И. Воейков // Избр. Соч. М., 1952. Т. 3. 502 с.

23. Воскресенский С.С. Геоморфология Сибири / С.С. Воскресенский. М.: Изд-во Московского университета, 1962. — 352 с.

24. Высоцкий Г.Н. Культурно-фитологический очерк / Г.Н. Высоцкий // Тр. Бюро прикладной ботаники. -1915.-8, № 10-11 (84). С. 1113-1436.

25. Галахов H.H. Сезонные закономерности климатического режима в Тувинской котловине / H.H. Галахов // Ученые записки ТНИИЯЛИ, вып: IX. Кызыл, 1961. - С. 90-98.

26. Гамалей Ю.В. Анатомия листа у растений пустыни Гоби / Ю.В. Гамалей // Бот. журн. 1984. - Т.69. №5. - С. 569-584.

27. Генкель П.А. Устойчивость растений к засухе и пути ее повышения / П.А. Генкель // Тр. Ин-та / ин-т физиол. растений АН СССР. 1946. Т. 5. Вып. 1.-238 с.

28. Глумов Г.А. Исследование современной динамики естественного растительного покрова Южной лесостепи Зауралья / Г.А. Глумов. Дисс. докт. биол. наук. Ленинград, 1953. - С. 368 - 410.

29. Глумов Г.А. Залежная растительность Южной лесостепи Зауралья и её классификация / Г.А. Глумов, П.Н. Красовский //Труды ин-та биологии АН СССР. Уральский филиал. Вып. 27. 1961. - С. 147-157.

30. Годнев Т.Н. Строение хлорофилла и методы его количественного определения / Т.Н. Годнев. Минск, Акад. наук СССР, 1963.

31. Годнев Т.Н. Хлорофилл. Его строение и образование в растении / Т.Н. Годнев. Минск, Акад. наук СССР, 1963. - 318 с.

32. Годнев Т.Н. К методике определения пигментов в хлоропластах растений / Т.Н. Годнев, Г.А. Липская // Физиология растений. 1965. Т. 12, вып. 3. С. 554-556.

33. Голубинцева В.П. Сорная растительность орошаемых и неорошаемых полей и залежей южносибирских степей / В.П. Голубинцева. М.- Л.: Сельхозгиз, 1930.

34. Горшкова A.A. Биология степных и пастбищных растений Забайкалья / A.A. Горшкова. М. - Л., 1966. - 272 с.

35. Горшкова A.A. Сроки зацветания растений в связи с биоморфологией / A.A. Горшкова // Экология и пастбищная дигрессия степных сообществ Забайкалья. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. — С. 43 52.

36. Горшкова A.A. Экология водного режима степных растений Забайкалья / A.A. Горшкова. Иркутск, 1971.-С.51-113.

37. Горшкова A.A. Интенсивность транспирации травянистых растений Средней Сибири / A.A. Горшкова, В.М. Буркова // Тр. Вост. Сиб. фил.- -СО АН СССР. - 1962. - Вып. 35. - С. 66 - 85.

38. Горшкова A.A. Экология степных растений Тувы / A.A. Горшкова, Г.К. Зверева. Новосибирск: Наука. СО, 1988. - С. 5-100.

39. Горшкова A.A. Экология степных растений Тувы / A.A. Горшкова, Г.К. Зверева. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1982. — 19-41 с.

40. Горышина Т.К. Содержание хлорофилла в хлоропласте в связи с экологическими условиями / Т.К. Горышина // Ботан. журн. 1988. -.Т.73. №4.-С. 547-553.• «J

41. Горышина Т.К. Экология растений / Т.К. Горышина. М.: Высшая школа, 1979.-368 с.

42. Горышина Т.К. Экология травянистых растений лесостепной дубравы / Т.К. Горышина. Л.: Изд-во ЛГУ, 1975.- 127 с.

43. Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Тыва в 2007 г. Кызыл: Изд-во ТИКОПР, 2008. - 101 с.

44. Гусев H.A. Некоторые методы исследования водного режима растений / H.A. Гусев. Л.: АН СССР, 1960.

45. Гюббенет Е.Р. Растения и хлорофилл / Е.Р. Гюббенет. М.-Л. Изд. Акад. наук СССР, 1951.-246 с.

46. Давыдова О.Ю. Изменение растительности и показателей почвенного плодородия на залежных угодьях в условиях Бурятии / О.Ю. Давыдова. Дис. канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2006. - 120 с.

47. Дервиз-Соколова Т.Г. Основные особенности анатомии листьев арктоальпийских ив и других психрофитов / Т.Г. Дервиз-Соколова // Науч: докл. высш. школы. Биол. науки. — 1981. №6. -С. 58 62.

48. Дженсен У. Ботаническая гистохимия / У. Дженсен. М.: Мир, 1965. -377 с.

49. Дымина Г.Д. Сорная растительность Центрально-Тувинской котловины / Г.Д. Дымина // Изв. СО АН СССР, 1983, № 5. Сер. биол. наук. Вып. 1. С. 41-48.

50. Ефимов М.В. Оптические параметры и динамика фотосинтетически активных пигментов в агрофитоценоза / М.В. Ефимов, М.Г. Буинова, Г.М. Ефимова // Физиология и продуктивность растений в Забайкалье. Улан-Удэ, 1977. - С. 3-45.

51. Ефимов М.В. Физиология растений в криоаридном климате / М.В. Ефимов. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988. 160 с.

52. Ефимцев H.A. Климатический очерк (Тувы) / H.A. Ефимцев // Природные условия Тувинской «авт. обл. (Труды Тувинской компл. экспедиции, вып. 3. М.: Изд-во АН СССР, 1957. - С. 46 - 65.

53. Сибири и некоторые черты ее экологии.- Новосибирск: Наука. СО, 1982.-С. 62 68.

54. Иванова JI.A. Количественная характеристика мезофилла листа растений Среднего Урала / JI.A. Иванова. Автореф. . дис. канд. биол. наук. -Екатеринбург, 2001. 23 с.

55. Иванская Э.Н. Анатомические особенности некоторых первоцветов Центрального Кавказа / Э.Н. Иванская // Бот. журн. — 1962. — Т. 47. №9. — С. 1342- 1348.

56. Измайлова H.H. Водный режим горных растений аридных областей / H.H. Измайлова // Пробл. ботаники. 1979. - Т.14, вып. 2. - С. 23 - 27.

57. Измайлова H.H. Водный режим растений горной лесостепи Восточного Хангая / H.H. Измайлова // География и динамика растительного и животного мира МНР. JL: Наука. Ленингр. отд-ние, 1978. - №10. - С. 115 - 118.

58. Измайлова H.H. О водном режиме Artemisia frígida Willd. / H.H.' Измайлова // Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии и флористики. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1977. - С. 207 - 214.

59. Калинина A.B. Растительный покров и естественные кормовые ресурсы / A.B. Калинина // Природные условия Тувинской автономной области. — М.: Изд-во АН СССР, 1957. С. 162 - 190.

60. Камелин Р.Н. Кухистианский округ горной Средней Азии / Р.Н. Камелин // Комаровские чтения. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1979. - Т.31. - 117 с.

61. Кандинский Д.Н. Восстановление степных фитоценозов Иволгинской котловины Западного Забайкалья / Д.Н. Кандинский, И.П. Быков //Опыт и традиции этнического природопользования. Материалы Всероссийской научно-практической конференции. Улан-Удэ, 2003.

62. Кахнович JI.B. Содержание пигментов в листьях растений различных экологических групп / JI.B. Кахнович, Т.В. Ракицкая // Тез. докл. 3-го делегат, собр. ВБО. Минск: Наука и техника, 1973. - С. 189 - 190.

63. Кахнович JI.B. Структурная организация фотосинтетического аппарата растений в условиях разного светового режима / JI.B. Кахнович // Оптимизация фотосинтетического аппарата воздействием разных факторов. — Минск: Наука и техника, 1976. — С. 12 13.

64. Климочкина JI.B. Водный режим пустынных растений Центрального Казахстана / JI.B. Климочкина // Тр. ин-та / Ботан. ин-т АН СССР. Сер. эксперим. ботан. 1948. - Вып. 6. - С. 275 - 294.

65. Клопова A.C. Реки. Природные условия Тувинской автономной области / A.C. Клопова // Тр. Тув. компл. экспед. Вып.З. - М.: Изд-во АН СССР, 1957.-С. 66-104.

66. Кокина С.И. Водный режим и внутренние факторы устойчивости растений песчаных пустынь Каракум / С.И. Кокина // Пробл. растениеводства освоенных пустынь. 1935. — Вып. 4. — С. 99 - 196.

67. Конгар Н.М. Система ведения сельского хозяйства в Туве. Под ред. П.Ф. Иванова, A.A. Козленко / Н.М. Конгар, В.А. Соколов, С.С. Сонам, B.C. Шелемотов. Кызыл: Тув. кн. изд-во, 1960. - 267 с.

68. Копытова Л.Д. Запас воды в сообществах и расход на транспирацию растений / Л.Д. Копытова, A.A. Горшкова // Экология и пастбищная дигрессия степных сообществ Забайкалья. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977.-С. 53 95.

69. Королюк А.Ю. Структурная организация растительного покрова и методы ее изучения (на примере Барабинской равнины) / А.Ю. Королюк. Автореф. . дис. канд. биол. наук. — Новосибирск: Наука, 1993. -22 с.

70. Коропачинский И.Ю. Дендрофлора Алтайско-Саянской горной области / И.Ю. Коропачинский. Новосибирск: Наука СО, 1975. — 290 с.

71. Костычев П.А. Очерки залежного степного хозяйства. В кн: Избранные труды / П.А. Костычев. М., 1951. - С.407-450.

72. Крашенинников И.Н. Опыт филогенетического анализа некоторых евразийских групп рода Artemisia L. в связи с особенностями палеографии Евразии / И.Н. Крашенинников // Мат. по истории флоры и растительности СССР. -М.; Л., 1946. Вып. 2. С. 87-196.

73. Куминова A.B. Растительный покров Алтая / A.B. Куминова. — Новосибирск: РИО СО АН СССР, 1960. 450 с.

74. Куминова A.B. Растительный покров Улуг-Хемского района Тувинской АССР / A.B. Куминова // Растительные сообщества Тувы.- Новосибирск: Наука, 1982.-С. 5-27.

75. Куминова A.B. Сорная, залежная и мусорная растительность / A.B. Куминова // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск: Наука, 1985. - С. 188 - 190.

76. Кушев C.JL Рельеф. Природные условия Тувинской автономной области / C.JI. Кушев // Тр. Тув. компл. экспед. АН СССР. Вып. 3. Изд-во АН СССР, 1957.-С. 11-45.

77. Кушниренко М.Д. Зеленые пластиды при водном дефиците и адаптации к засухе / М.Д. Кушниренко. Кишинев: Штиинца, 1981. - 159 с.

78. Лавренко Е.М. Степи СССР / Е.М. Лавренко // Растительность СССР. М. -Л., 1940. Т. 2.-265 с.

79. Лавренко Е.М. Успехи и очередные задачи в изучении биогеоценозов суши / Е.М. Лавренко, Н.В. Дылис // — Бот. журн, 1968, Т. 53, №2.

80. Лебедева З.А. Основные черты геологии Тувы / З.А. Лебедева // Труды монгольской комиссии №26. Материалы экспедиций геологического отряда. Выпуск №2. М. - Л.: Издательство АН СССР, 1938. - 214 с.

81. Ливеровский Ю.А. Почвы СССР. Географическая характеристика / Ю.А. Ливеровский. М.: Мысль, 1974. - 462 с.

82. Лиханов Б.П. Межгорные котловины Тувы (физико-географическая, характеристика) / Б.П. Лиханов // Уч. записки. Вып.6 - Кызыл, 1958. -с. 178.

83. Ломоносова М.Н. Конспект флоры Уюкского хребта (Западный Саян) / М.Н. Ломоносова // Систематика и география растений Сибири. -Новосибирск: Наука, 1978. С. 41-106.

84. Ломоносова М.Н. Мелкодерновинные степи с овсяницей Чуйской. Новое о флоре Сибири / М.Н. Ломоносова. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1986.-С. 228 -236.

85. Ломоносова М.Н. Растительность Уюкского хребта (Западный Саян): Растительный покров бассейна Верхнего Енисея / М.Н. Ломоносова // -Новосибирск: Наука СО, 1977. С. 164 - 189.

86. Лукьянова Л.М. Эколого-физиологические аспекты изучения пигментной системы растений. Влияние внешних факторов, сезонная и суточная динамика / Л.М. Лукьянова // Бот. журн. 1982. Т.67. №3. - С. 265 - 274.

87. Любименко В.Н. О превращениях пигментов пластид в живой ткани растения / В.Н. Любименко // Избранные труды. Киев: Изд-во АН УССР, 1963. - Т 2. -С. 140-403.

88. Микляева И.М. Восстановление степной растительности на залежных землях Восточной Монголии / И.М. Микляева // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 5. 1996.-№1,-С. 75-81.

89. ЮЗ.Миркин Б.М. Классификация растительности СССР / Б.М. Миркин. М., 1986.-С. 121 - 133.

90. Мокроносов А.Т. Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата / А.Т. Мокроносов. Свердловск: УрГУ, 1978.-С. 5-30.

91. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза / А.Т. Мокроносов. М.: Наука, 1981.-196 с.

92. Мокроносов А.Т. Методика количественной оценки структуры и функциональной активности фотосинтезирующих тканей и органов /

93. A.Т. Мокроносов, Р.А. Борзенкова // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции.— Л.: 1978. Т. 61. Вып. 3. С. 119-132.

94. Мункуева Б.Д. Адаптивные особенности анатомии листа и содержание, пигментов степных растений Восточного Забайкалья / Б.Д. Мункуева. Автореф. канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2002. - 22 с.

95. Наабер Л.Х. О пигментах растений жарких местообитаний / Л.Х. Наабер // Физиология и биохимия дикорастущих кормовых растений Узбекистана: Изд-во «Фан», УзССР, 1975. -С. 3-14.

96. Наабер Л.Х. О хлорофилле в листьях пустынных растений / Л.Х. Наабер, С.О. Фазылова // Узб. Биол. журн. 1968. - №3. - С. 33 - 36.

97. НО.Нагалевский В.Я. Экологическая анатомия растений / В.Я. Нагалевский,

98. Намзалов Б.Б. Закономерности высотного распределения степных сообществ Алашского плато Тувинской АССР / Б.Б. Намзалов // Экология. 1979. - №4. - С. 43 - 52.

99. Намзалов Б.Б. Закономерности распределения растительности по" южному макросклону нагорья Сангилен в Тувинской АССР / Б.Б. Намзалов // Бот. журн., 1985.- Т. 70. № 10. - С. 1385-1392.

100. Намзалов Б.Б. Пастбищная дигрессия карагановой полынно-злакововой опустыненной степи в Хемчикской котловине в Туве / Б.Б. Намзалов // Изв. СО АН СССР,- Сер. биол. наук, 1982.- Вып. 3.- № 15. С.24 - 34.

101. Намзалов Б.Б. Степи Южной Сибири / Б.Б. Намзалов. — Новосибирск -Улан-Удэ, 1994.-307 с.

102. Намзалов Б.Б. Бурятия: растительный мир / Б.Б. Намзалов, K.M. Богданова, И.П. Быков и др. Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 1998. - 249 с.

103. Намзалов Б.Б. О некоторых экологических аспектах традиционного природопользования этносами Южной Сибири / Б.Б. Намзалов, Ц.З. Доржиев // Проблемы традиционной культуры народов Байкальского региона. Улан-Удэ, 1999.-С. 161-164.

104. Намзалов Б.Б. Очерки о высокогорных степях Тувы и Юго-Восточного Алтая / Б.Б. Намзалов, Н.Г. Дубровский. Улан-Удэ: Изд-во Бур. гос. унта, 2007. - 37 с.

105. Никитин В.В. Сорные растения флоры СССР. Отв. ред. И.Т.-Васильченко / В.В. Никитин. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1983. - 453 е., ил.

106. Николаевская Л.Д. Особенности анатомического строения злаков-псаммофитов нижнеднепровских песков / Л.Д. Николаевская. Автореф. . канд. биол. наук. Орджоникидзе, 1968. - 23 с.

107. Николаевский В.Г. Особенности анатомической структуры листьев злаков сциофитов / В.Г. Николаевский // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. - 1972. №2. - С. 32 - 41.

108. Николаевский В.Г. Сравнительное исследование ксероморфных и мезоморфных признаков в строении листа злаков / В.Г. Николаевский // Бот. журн. 1970. - Т.56. №10. - С. 1442 - 1450.

109. Ничипорович A.A. Световое и углеродное питание растений (фотосинтез) / A.A. Ничипорович. М.: Изд-во АН СССР, 1955. - 228 с.

110. Носин В.А. Почвы Тувы / В.А. Носин. М.: Изд-во АН СССР, 1963. -342 с.

111. Ооржак A.B. Особенности залежной сукцессии в Туве / A.B. Ооржак, Н.Г. Дубровский, Б.Б. Намзалов // Вестник Бурятского университета. -Улан-Удэ, 2005. С. 200-205.

112. Определитель растений Тувинской АССР /Ломоносова М.Н., Красноборов И.М., Пеньковская Е.Ф. и др. — Новосибирск: Наука, 1984. -335 с.

113. Пешкова Г.А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири / Г.А. Пешкова. Новосибирск: Наука, 2001. - 192 с.

114. Пленник Р.Я. Морфологическая эволюция бобовых Юго-восточного Алтая / Р.Я. Пленник. Новосибирск: Наука СО, 1976. - 214 с.

115. Помишин С.Б. Традиционное природопользование: проблемы и потенциал / С.Б. Помишин. — Улан-Удэ: БИРП, 1993. -128 с.

116. Попова И.А. О пигментах листьев памирских растений / И.А. Попова // Бот. журн. 1958.-Т. 43, № 11.-С. 1550- 1561.

117. Попова И.А. Особенности пигментного комлекса растений Восточного Памира / И.А. Попова // Пробл. ботаники. -1967. Т. 9. - С. 379 - 390.

118. Пронзина М.Н. Ботаническая микротехника / М.Н. Пронзина. М.: ■ Высшая школа, 1960. — 206 с.

119. Рахимов Г.Т. Структурное и функциональное состояние хлоропластов листьев терескена в условиях различной водообеспеченности почвы / Г.Т. Рахимов, Ф.Н. Таджиев, Э. Хайдаров // Физиология и биохимия пустынных растений. — Ташкент: Фан, 1981. С. 15 - 22.

120. Рачковская Е.И. Растительность гобийских пустынь Монголии / Е.И. Рачковская. СПб: Наука, 1993. — 135 с.

121. Ревушкин A.C. Материалы к флористическому районированию Алтае-Саянской провинции / A.C. Ревушкин // Некоторые итоги изучения флоры и растительности Сибири. Томск. Изд-во ТГУ. - 1987. - С. 32 -46.

122. Самбуу А.Д. Экономическая география Республики Тыва / А.Д. Самбуу, Н.Г. Дубровский. Учебное пособие. Кызыл, 2000. - 142 с.

123. Самбуу А.Д. Антропогенная динамика растительности Тувы / А.Д. Самбуу. Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2004. - 40 с.

124. Свешникова В.М. Водный режим растений и почв высокогорных пустынь Памира / В.М. Свешникова // Тр. ин-та / Ботан. ин-т АН ТаджССР. 1962. Т. 19. - 248 с.

125. Свешникова В.М. Доминанты казахстанских степей (эколого-физиологическая характеристика) / В.М. Свешникова. JL: Наука. Ленингр. отд-ние, 1979. - 192 с.

126. Свешникова В.М. Характер водного баланса у растений пустынно-степных сообществ / В.М. Свешникова // Ботан. журн. 1963. - Т. 48, №3. - С. 313 -327.

127. Свешникова В.М. Водный режим. Пустынные степи и северные пустыни МНР / В.М. Свешникова, Н.И. Бобровская // Природные условия (Булгансомон). Л.: 1980. - С. 125 - 136.

128. Седельников В.П. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау / В.П. Седельников. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1979.- , 167 с.

129. Семенова-Тян-Шанская A.M. Восстановление растительности на степных залежах в связи с вопросом о «прохождении» видов / A.M. Семенова-Тян-Шанская // Бот. журн., №6, 1953. С. 862 - 873.

130. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений / И.Г. Серебряков. — Москва: Высшая школа, 1962. — 378 с.

131. Соболевская К.А. Конспект флоры Тувы / К.А. Соболевская. — Новосибирск: Наука, 1953. 245 с.

132. Соболевская К.А. Основные моменты истории формирования флоры й растительности Тувы с третичного времени / К.А. Соболевская // Материалы по истории флоры и растительности СССР. — М. Л., 1958, Вып. З.-С. 249-315.

133. Соболевская К.А. Пути и методы интродукции растений природной флоры в Сибири / К.А. Соболевская. Новосибирск: Наука. СО, 1977. -С. 3-28.

134. Соболевская К.А. Растительность Тувы / К.А. Соболевская. -Новосибирск: Зап. Сиб. фил. АН СССР, 1950. - 140 с.

135. Соболевская К.А. Конспект флоры Тувы / К.А. Соболевская. -Новосибирск: Изд-во Зап. Сиб. фил. АН СССР, 1953. 244 с.

136. Сочава В.Б. Классификация растительности как иерархия динамических систем / В.Б. Сочава // Геоботаническое картографирование.-Л., 1972.-С.3-18.

137. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов / А.Л. Тахтаджян. Л.: Наука, 1987.-439 с.

138. Титлянова A.A. Сукцессии и биологический круговорот / A.A. Титлянова, H.A. Афанасьева, Н.Б. Наумова. Новосибирск: ВО Наука, 1993.- 157 с.

139. Тулохонов А.К. Историко-географические аспекты связи сельского хозяйства Байкальского региона с природной средой / А.К. Тулохонов // Изд. АН СССР. Сер. Геогр. 1990. №1. - 38 с.

140. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы / Р. Уиттекер. М., 1981. - 328 с.

141. Филимонов В.П. Агроклиматические особенности Тувинской АССР /

142. B.П. Филимонов // Труды Тув. гос. с.-х. опытной станции. Кызыл, 1969.-С. 7-36.

143. Флора Центральной Сибири. Под ред. Л.И. Малышева, Г.А. Пешкова -Новосибирск: Наука СО РАН СССР. 1979 - 1012 с.

144. Ханминчун В.М. Флора Восточного Танну-Ола: (Юж. Тува). Отв. ред. И.М. Красноборов / В.М. Ханминчун. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1980. -121 с.

145. Холбоева С.А., Намзалов Б.Б. Степи Тункинской котловины (Юго-Западное Прибайкалье) / С.А. Холбоева, Б.Б. Намзалов. Улан-Удэг Изд-во БГУ, 2000.-116 с.

146. Цвелев H.H. Злаки СССР / H.H. Цвелев. — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1976.-788 с.

147. Цельникер Ю.Л. Репликация хлоропластов, ее регуляция и значение для фотосинтеза / Ю.Л. Цельникер // Мезоструктуры функциональность активность фотосинтетического аппарата. Свердловск: Ур. ГУ, 1978. —1. C. 31 -46.

148. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств / С.К. Черепанов. СПб: Мир и семья, 1995. - 992 с.

149. Шийрэвдамба Ц. Анатомическая характеристика растений основных природных зон и поясов Монгольской народной республики / Ц. Шийрэвдамба. Автореф. . канд. биол. наук. Л., 1989. — 19 с.

150. Шийрэвдамба Ц. Предварительные итоги анатомических исследований растений основных ботанико-географических зон Монголии / Ц. Шийрэвдамба // Тр. молодежной конференции ботаников г. Ленинграда. Л.: Наука, 1988. Ч. 2. - С. 221 - 227.

151. Шретер А.И. Состав и анализ флоры Центральной Тувы / А.И. Шретер. Дис. канд. биол. наук. МГУ, 1957.

152. Шульгин И.А. Растение и солнце / И.А. Шульгин. — Л.: Гидрометеоиздат, 1973.-251 с.

153. Шульгин И.А. Солнечная радиация и фотоморфогенез зеленого растения / И.А. Шульгин. Автореф. . дис. докт. биол. наук. Л.: 1970. -30 с.

154. Эсау К. Анатомия растений / К. Эсау. М.: Мир, 1969. - 564 с.

155. Эсау К. Анатомия семенных растений / К. Эсау. М.: Мир, 1980. - 558 с.

156. Юрцев Б.А. Основные направления современной науки о растительном покрове / Б.А. Юрцев // Бот. журн. 1988 . Т. 73, - № Ю. - С. 1380 - 1395.

157. Bissing D.R. Evolution of leaf architecture in the chaparal species Fremontodendron californicum ssp. Californicum (Sterculiaceae). / D.R. Bissing // Amer. J. Bot., 1982. Vol. 69. №6. P. 957 972.

158. Bocher T.W. Anatomical studies in xerophytic apophyllous plants / T.W. Bocher, O.B. Lyshede // II. Additional spesies from South American srub steppes, Kon. Danske Yidenskab. Biol. Skr., 1972. 18. - 137 p.

159. Chang Zhao-yang. An anatomic structure of young stalks and leaves of some kinds Caragana and their ecological fitness / Chang Zhao-yang, Zang Ming-Li. // Bull. Bot. Res., 1997. -17. №1. C. 67 - 71.

160. Egle R. Menge und Yeroilthis der pigmente / R. Egle // Encyclopedia of plant physiol. Berlin Cottingen, 1960. P. 444 - 588.

161. Ehleringer J.R. Pubescence and leaf spectral characteristics in a desert shrub Encelia farinose / J.R. Ehleringer, O. Bjorkman // Ecologia, 1978. Vol. 36. №2. P. 151 -622.

162. Fahn A. Some anatomical adaptations of desert plants / A. Fahn //-Phytomorphology, 1964. Vol. 14. №1. P. 93 103.

163. Holloway P.J. Structure and histochemistry of plant cuticular membranes an overview / P.J. Holloway // The plant cuticle. London, 1982. P. 1 32.

164. Hull H.M. Environmental influcences on cuticle development and resultant foliar penetration / H.M. Hull, H.L. Morton, J.R. Wharru // Bot. Rev, 1975. . Vol. 41. №4. P. 421 -452.

165. Pyykko M. The leaf anatomy of East Patagonian planys / M. Pyykko // Ann. Bot. Fenn, 1966. Vol. 3. №4. P. 453-622.

166. Tieszen G.L. Pigments structure of some Arctic Tundra communities / G.L. Tieszen, P.L. Jonson // Ecology. 1968. Vol. 49. №2.

Информация о работе

Куулар, Марина Май-ооловна
кандидата биологических наук
Улан-Удэ, 2010
ВАК 03.00.05

Диссертация

Залежная растительность Центральной Тывы - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы