Экология фитосистем залежной растительности Центрально-Тувинской котловины (Республика Тыва)

Ооржак, Анета Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология фитосистем залежной растительности Центрально-Тувинской котловины (Республика Тыва)
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Экология фитосистем залежной растительности Центрально-Тувинской котловины (Республика Тыва)"

На правах рукописи

ООРЖАК АНЕТА ВИКТОРОВНА

ЭКОЛОГИЯ ФИТОСИСТЕМ ЗАЛЕЖНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЦЕНТРАЛЬНО-ТУВИНСКОЙ КОТЛОВИНЫ (РЕСПУБЛИКА ТЫВА)

03 00 05 - ботаника 03 00 16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ 2007

ООЗ161762

003161762

Работа выполнена в Бурятском государственном университете

Научные руководители - Намзалов Бимба - Цырен Батомункуевич

доктор биологических наук, профессор

Официальные оппоненты Плешанов Андрей Сергеевич

доктор биологических наук

Ведущая организация - Убсунурский центр биосферных

исследований СО РАН (г. Кызыл)

Защита диссертации состоится « 13 » ноября 2007 года в 14°° час на заседании Диссертационного совета Д 212 022 03 при Бурятском государственном университете

по адресу 670000, г Улан-Удэ, ул Смолина 24 а, в конференц-зале Факс (301-2)210588, d21202203@mail ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета

Автореферат разослан « 12 » октября 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета,

Дубровский Николай Григорьевич

кандидат биологических наук, доцент

Давыдова Оксана Юрьевна

кандидат биологических наук

Н А Шорноева

Обшая характеристика работы Актуальность темы. Демутацня как сложный процесс восстановления не только естественной растительности, но и почвенного плодородия после определенного периода ее освоения под посевы культурных растений изучены в различных секторах Евразийского пространства (Голубинцева, 1930, Глумов, 1953 Микляева, 1996, Быков и др , 2003) При >том многими исследователями подчеркивается, что наличие общих черт в динамике восстановления не исключает, проявления ряда специфических черт региональных особенностей Последнее является следствием не только самобытности длительного этапа филогенеза растительности, но и природно-климатических условий современности В результате, в демутациях могут различаться количество временных стадий и их продолжительность, состав и разнообразие видов растений в сообществах Нередко могут выпадать отдельные стадии или напротив, могут усложняться за счет формирования особых промежуточных стадий

Касаясь региональных особенностей демутационных процессов, следует отметить факт развития особой мел кобур V, я н и сто й стадии, предшествующей развитию крупного бурьяна, в условиях абаканских и тувинских степей (Голубинцева, 1930, Дымина, 1983, Куминова, 1985) С другой стороны, на залежах по фону каштановых почв в Бурятии наблюдаются случаи выпадения бурьянистой стадии (Быков и др , 2003)

В связи с этим возникла необходимость в специальном изучении особенностей зарастания заброшенной пашни, видового состава растительности, стадий зацелинения и их длительности, возможности восстановления плодородия почвы при зарастании залежей в Центрально-Тувинской котловине В настоящее время площадь пашни, подвергшейся стихийнои консервации в республике по официальным данным составляет 59 тыс га Этой малоизученной и актуальной проблеме посвящена настоящая диссертация

Цель и задачи исследования Цель работы - выявление состава и структуры особенностей восстановления залежной растительности и микробиологической деструкции опада Центрально-Тувинскои котловины

Для достижения поставленной цели предусматривались следующие

задачи

1 Выявить состав флоры залежной растительности, дать анализ ее систематической, экологической и географической структуры

2 Установить фитоценотическое разнообразие залежной растительности и обосновать их классификацию с характеристикой синтаксонов

3 Выявить особенности демутации и динамики продуктивности надземной фитомассы залежных фитоценозов

4 Определить специфику микробиологической деструкции опада залежей, их сезонную динамику

5 И ¡учить влияние абиотических факторов окружающей среды (температуры и влажности) на характер микробиологической деструкции

Защищаемые положения.

1 Залежная флора Центрально-Тувинской котловины насчитывает 110 видов высших сосудистых растений относящихся к 27 семействам и 80 родам, отражает особенности залежных сукцессии Тувы При этом наибольшим разнообразием систематического и экологического состава растений характеризуются сообщества бурьянистой и корневищной стадий, что указывает на относительную молодость земледельческого освоения края

2 Классификация залежной растительности с использованием доминантно-детерминантного подхода позволила выделить 20 ассоциаций, 6 формаций и 4 флороценотипа Последние составляют определенные этапы в мноюлетней динамике филоценогенез растительности залежей и рассматривается в ранге подтипов

3 Вклад различных физиологических групп бактерий в деструкцию растительных остатков имеют региональные особенности В условиях аридных экосистем Тувы это отражается в скорости разложения опада по сезонам с наибольшими показателями позднелетнее-осенний период

Материалы и методы исследования. В ходе выполнения данной работы были проведены полевые исследования с 2005-2007 гг Собран гербарный материал, включающий более 2000 гербарных листов, сделаны 120 полных геоботанических описаний растительности по общепринятой методике

Сбор материала производился маршрутными и детально-маршрутными методами геоботанических исследований (Малышев, 1972, Юрцев, 1975) При классификации залежной растительности использован доминантно-детерминантный подход, сочетающий критерии флористической и эколого-фитоценотической концепции П Н Овчиникова (1947), РН Камелина (1979), Б Б Намзалова (1994) При систематизации фитоценозов применена компьютерная программа ТиЯВО(УЕС) для первичной обработки геоботанических описаний

Для исследования по изучению микробиологической деструкции растительных остатков проводились с мая 2005 года по октябрь 2006 г на пробных площадках (1м2) на соответствующих стадиях зацелинения залежной растительности Продуктивность наземной фитомассы исследуемых растительных сообществ определяли методом укосов, в пяти повторностях (Родин 1968) Для изучения видового состава растений использовали «Определитель растений Тувинской АССР» (1984), «Флора Сибири» (19872003)

Исстедование скорости разложения и абиотических факторов (температуры и влажности) в лабораторных условиях растительного опада проводили методом механической изоляции (Перель, Карпачевский, 1968)

Общую биологическую активность растительного опада (протеазная и целлюлазная) изучали методом аппликации (Теппер и др , 1987)

Учет численности микроорганизмов проводили методом предельных разведений А)робные и анаэробные целтюлозоразрушаюгцие бактерии (ЦРБ) выращивали в жидкой среде Гетчинсона (Романенко, Кузнецов, 1974) с добавлением фильтровальной бумаги Учет численности аэробных и факультативно-анаэробных протеолитиков, амилолитиков и глюколитиков проводили в агаризованнои среде Пфеннига (Phenning, 1965) с добавлением 1,5% пептона, крахмала и глюкозы соответственно

Научная новизиа. Впервые для Центрально-Тувинской котловины проведено комплексное изучение залежных фитоценозов Выявлено разнообразие залежных растений, по материалам собственных сборов и литературных данных, флора включает 110 видов высших сосудистых растений относящихся к 27 семействам и 80 родам В систематическом составе флоры встречаются таксоны как аридных (Astetасеае, Chenopodtaceaé) так и гумидных (Brassicaceae Ranimculaceae) флористических центров В биоморфологическом спектре высока доля монокарпиков мезоксерофитой (32'29%) и ксерофитной (50/46%) экологии преимущественно с широким евразийским типом apena (50/45%) Фитоценотическое разнообразие залежной растительности региона получило системное обобщение в схеме классификации растите тьности залежей В результате выделено 20 ассоциаций 6 формаций и 4 флороценотипа Последние рассматриваются как временные стадии восстановления или филоценогенеза залежной растительности и соответствует основным 4 стадиям демутации растительности Изучена динамика численности микроорганизмов которые участвуют в деструкции опада Проведенные исследования впервые дали представление о структуре и деятельности микробных сообществ растительного опада залежных систем Тувы Определен вклад различных физиологических групп бактерий в аэробную и анаэробную деструкцию органического вещества растительных остатков Впервые даны котичественные показатели о скорости разложения растительного опада в залежных фитоценозах Тувы и изучено влияние абиотических факторов (температуры и влажности) на темпы микробиологической деструкции

Практическая значимость исследования. Анализ результатов исследований залежных экосистем Тувы позволит обосновать новую концепцию экологического земледелия для аридных и континентальных районов Внутренней Азии Изменение показателей почвенного плодородия при выведении пашни в залежь выявили перспективность данного приема для ею восстановления

Содержащиеся в работе материалы могут послужить ценным источником для экологического мониторинга трансформации экосистем региона, использоваться в программах научно-исследовательских работ, региональных ведомств по охране и использованию природных ресурсов Тувы Они могут послужить основой подготовки спецкурсов на биологических

и экологических специальностях в ВУЗах и других образовательных учреждениях

Лпробаипя работы Материалы исследования доложены и обсуждены на заседаниях кафедры ботаники БГУ (2005-2007) Представлялись в пятой международной научно-практической конференции «Проблемы Ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2006), Южно-Сибирской международной научной конференции молодых ученных «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2006), Всероссийской конференции молодых ученных «Экология в современном мире Взгляд научной молодежи» (Улан-Удэ 2007), Всероссийской научной конференции с международным участием «Синантропизация растений и животных» (Иркутск, 2007), во второй международной научно-практической конференции «Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона» (Кызыл, 2007)

По теме диссертационной работы опубликовано 13 работ, из них 2 в рекомендованном ВАК издании

Объем работы. Диссертационная работа изложена на 1ЪЪ страницах Состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложения Материал представлен _45_ рисунками (фотографии, рисунки, диаграммы) и таблицами Список литературы насчитывает ''^^наименований, из них 5 на иностранных языках

Автор выражает глубокую благодарность научным руководителям д б н , профессору Б Б Намзалову и к б н, ректору ТывГУ Н Г Дубровскому, а также сотрудникам лаборатории микробиологии ИОЭБ СО РАН д б н Б Б Намсараеву, к б н В Б Дамбаеву и преподавателям сотрудникам кафедры ботаники БГУ

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА I. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Рельеф межгорных котловин Тувы изучался в разные годы в составе единой геоморфологической единицы на северо-востоке Монголии (Лебедева, 1938 Кушев, 1957, Лиханов, 1956, Зятькова, 1977, Чичагов, 1998, 1999) В центральной части Тувы располагается обширная Центрально-Тувинская депрессия Она протянулась между Западным Саяном и хребтом Танну-Ола а на востоке - между хребтами академика Обручева и Сенгилен и состоит из котловин различных размеров разделенных небольшими горными хребтами и массивами Хемчикская, Улуг-Хемская, Турано-Уюкская котловины (Кушев, 1957) Все эти котловины в литературе обычно объединяются под общим названием Центрально-Тувинской котловиной (рис 1)

В рельефе горного массива наблюдается многообразие форм, что обусловлено сложностью геологического строения и литологической неоднородностью слагающих пород Среднегодовая температура воздуха -5-7° С Среднемесячная температура января -34° С, июля +18°, в среднем за год выпадает 200-230 мм осадков, в то время низкогорьях 300 мм В целом климат котловины резкоконтинентальный холодная малоснежная зима, теплое лето.

малое количество осадков и большая амплитуда абсолютных и суточных температур (Ефим цел. 1957. 1961).

Put. 1 Орог рафи ческа« схема Ценчрндьнп-Туищгскйй котЩаи нъл

В целом климат котловины резкоконтинентальный: холодная малоснежная зима, теплое лето, малое количество осадков й большая амплитуда абсолютных и суточных температур (Ефим и ев. 1957, 196 I). Широко рас фостраисиы тч ВИ черноземного типа, однако ел но и ной фон ередней части котловины образуют каштановые маломощные легкоеу глинистые почвы. Значительные площади, особенно в южной части Кызыл cito го района, заняты песками (i loen'.о 1963). По долинам рек, на древних террасах, холмисто-увалистых междуречьях, подгорных шлейфах южных склонов распространены стенные криоаридные почвы (Волокинцер, 1978),

Залежная растительность и процессы их ишелннении

Первые описания залежной растительности появились в середине XIX века, когда на юге Европейской части России больший площади перепаханных степей превратил Hei. в бурьян истые или пырянные залежи, что явилось следствием господствовавшей в то время чад еж ной системы земледелия В начале XX века независимо друг от друга появляются работы Т.Н. Высоцкого (1915), K.M. Зал ее с ко го (1918), Е.М. Лавренко. (1940), A.M. Семеновой-Тян-

I Панской, (1954), где даются схемы запел мнения залежей по временным стадиям и ботаническим составом на отдельных циклах. В по нремя K.M. Залесский разрабатывает общую схему зацелинения залежей для степной зоны Европейской части бывшего СССР: I. Бурьян истая (стадия полевых сорняков). 2. Корневищная: 3. Рыхлокустоная (стадия дерновинных злаков); 4.

II лот но кустовая (вторичная целина).

ГГо И.М. Крашенинникову и Г.Л, Глумову демутаимя - tío сложный процесс восстановлен ся естественной растительности и почвенного плодородия после определенного периода ее оевоения под посечь; культурными растениями. Одним из приемов восстановления почвенного плодородия является перевод пашни в залежь, или «естественное залужение>> пли демутэиией залежей (demiiiatio squaloris). В результате зацелинения

образуется растительный покров, приближающийся по своей структуре к естественным растительным сообществам

Следующий этап связан с восстановлением сельского хозяйства после Великой отечественной войной и поднятием целины в 50-х годах XX века Были опубликованы много работ за рубежом, особенно в США, значительная часть территории, которой занята степями (прериями) В этих работах можно было наблюдать чаше всего бурьянистую и плотнокустовую стадии, а между основными стадиями существует ряд переходных Касаясь региональных особенностей демутационных процессов, следует отметить факт развития особой мелкобурьянистой стадии, предшествующей развитию крупного бурьяна в условиях Абаканских и Тувинских степей (Голубинцева, 1930, Дымина, 1983, Куминова, 1985) В Республике Бурятия изучение по восстановлению залежных земель в последние годы усилился, в связи с развитием идей эколого-адаптивного природопользования (Тулухонов, 1990, Помишин 1993, Намзалов, Доржиев, 1999, Быков, Намзалов, 1999, Куликов, Быков, Давыдова, 2001, Быков, 2002, Быков, Куликов, Давыдова, 2003, Кандинский, Быков, 2003) Так, по данным И П Быкова и др (2003) на залежах по фону каштановых почв Бурятии наблюдаются случаи выпадения бурьянистых группировок, при этом длиннокорневищные злаки (ЕЫп^ш герет, Ьеутт сИтепыч) формируют почти монодоминантные сообщества с небольшим участием видов - монокарпиков первичной стадии

ГЛАВА II ФЛОРА ЗАЛЕЖНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ

2.1. Характеристика систематического разнообразия ценофлоры

Залежная флора Центрально-Тувинской котловины не была предметом специальных исследований Однако, в ее изучении внесли вклад многие ботаники Особенно в связи с созданием «Определителя растений Тувинской АССР» (1984) под руководством профессора ИМ Красноборова Ранее наиболее полные сведения приведены К А Соболевской (1953) Заметный вклад в изучение флоры Тувы также внесли ИЮ Коропачинский (1975), С А Тимохйиа (1979), ВП Седельников (1985), А В Куминова (1982 1983, 1985), ББ Намзалов (1981, 1994), АЮ Королюк (1991) и другие В настоящее время список залежной флоры Центрально-Тувинской котловины насчитывает 1 10 видов сосудистых растений, относящихся к 27 семействам и 80 родам Она составлена на основании гербарных сборов автора и анализа публикаций отмеченных выше исследователей По количеству видов лидирующее положение занимают семейства Ач1егасеае, Роасеае Вга^<исасеае, РаЬасеае, Иомзсеае (табл 1) Таб ища I

Ведущие семейства залежной флоры

№ Семейство Число видов % от общего числа видов Число родов

1 Аыегасеае 23 20 13

2 Роасеае 18 16 14

3 РаЬасеае 10 9 7

4 Вга55/сасеае 9 8 9

5 | Новасеае 7 6 3

Всего 66 61 46

Семейство Asteraceae (20%), где имеются много адвентивных видов преимущественно рудералов, что объясняет экотогическои пластичностью и разнообразием приспособлений к переносу семян в семействе (видоизмененные листочки обертки, паппус и др ), что способствует большой амплитуде распространения Высокий удельный вес занимает семейство Роасеае (16%) Весьма устойчивые в посевах, но не являются широко распространенными сорными растениями Это семейство, идет как показатель восстановления степной растительности Согласно Н Н Цвелеву (1994) эта группа растений заняла ключевые позиции во многих флорах благодаря эколого-биологическим особенностям (мощная корневая система - дернина, формирующая вегетативную среду обитания, вегетативная подвижность и др ) Довольно высокое положение семейства Rosaceae обусловлено полиморфизмом крупнейшего рода этого семейства - Potentilla Это показатель отчасти и умеренно голарктическою характера нашей флоры Общее число видов в 5 ведущих семействах составляет 66 или 61% от общей фпоры

2.2. Бпоморфологнческая структура залежной ценофлоры

Анализ жизненных форм залежной флоры Централыю-Тувинскои котловины позволяет нам заключить следующее численно преобладают травянистые поликарпики - 58% В связи со значительным дефицитом влаги в летний период приспособительная эволюция видов залежных сообществ привела к значительному числу довольно разнообразных жизненных форм с подземными органами, служащими для переживания этою неблагоприятного периода времени, в том числе и приспособленными для вегетативного размножения Таких форм особенно много среди монокарпов (22%) Сюда же примыкают двулетники (8,2%) и 1-2 летние (6,4%) травянистые растения Залежная флора мало представлена полукустарничками (Kothia prosUaia írlemnia frígida) (1,8%) И кустарниками (Spuaea media Caragana p\°maea ( bunga) (2,7%) Они уступают место травянистым растениям, так как их роль в засорении полей небольшая Широко распространены виды растений стержнекорневой (54/49%), корневищной (25/23%), длиннокорневишной (13/12%), кистекорневои (12/10%), корнеотпрысковой (6/5,5%) биоморф растений, что является результатом приспособления к резким котебаниям температур и недостатку влаги (табл 2)

lañimi j2

Биологический спектр залежной флоры__

№ Жизненные формы Число видов в%

1 Травянистые многолетники (поликарпы) 64 58

2 Однолетники (монокарпы) 25 22

3 Двулетники 9 82

4 Одно- двулетники 7 64

5 Полукустарнички 2 1 8

6 Кустарнички 3 27

Всего 110 100

Ощутимое количество одно-, двулетних растений определяется максимумом осадков в иоздне-летнее время, а также антропогенным

рпдействием. Каждый год на почве остается их генетический фонд - семена. Здесь монокарпы переживают неблагоприятные периоды. Среди надежных оезрозеточных растений (47/43%), где в ос каинам представлены стержнекорнсвые из семейств А.\1ег(1сес/е, ВгаХя/сасЩе, РаШсаае.

2.3. Зкапо! ическан структура «еноф.иоры

! 1ри характеристике экологических особенностей флоры принята классификация экологических групп Л. В, Куминовой (1960). Анализ экологического спектра показал господствующие позиции ксерофитов (50/46%), мезоксерофитон (3-/29%), кееропетрофитов (8/6%). Преобладание этих ¡зидов говорит 0 резкоконтинентальном климате Тувы, отличающийся крайне низкой влажностью воздуха и почвы, большими суточными и сезонными перепадами температур. Мезофиты (17/16%), растения умеренно влажных почв представлены средне. Участие галофитов (3/3%) в растительном гюкроне связано с засолением и накоплением солей в почвах отрицательных формах рельефа. Распределение видов по экологическим группам показано на рис.2.

Ьолее гюлови.иы состава флоры приходится на собственно-степные (42%) и лутово-счепиые виды (37 %}, гор но-степные виды составляют (18 %) и пустынно-степные виды, которые произрастают в условиях крайней сухости

Нами предложена систематизация флористического комплекса залежей (ФКЗ) на три группы с учетом их встречаемости и экологических особенностей индо» растений, Встречаемость míaos tts изучаемой территории строго залежных (45/40%). переходных (37/34%), случайно залежных (28/26%) показано на схеме (рис, 3). К' типично залежным растениям можно отнести Seiaria viridis Artemisia, acoparai. ^onea pulía, Lappula microcarpa, Cannabis rudera!is. SeopaUaaia pccunaM и др. А переходным растениям, которые одинаково встречающиеся как степных так и залежяых сообществах относят; Аф/mhi frígida. Clclstogews щццггша РolemiUa bifurca и др. Те, которые внедрились случайно, iie свойственных залежам Siipa capilleta, Сагех pediformis. Ütanihus-versicolor. Astraguliis adsiirgens, Oxyiropif pilosa. Aster alpinus и др. Выявленные группы видов относятся к четким индикаторам состояния залежных фитоценочов. по щ соотношению можно прогнозировать в определенной степени возраст залежей, а также стадии их развития в демутаиионноЙ динамике.

(3%).

ES ксерофиты ЕЭ м<мо ксерофит й

□ Миофн ты

О кс с рои строфи i ы

□ l3.Kl(f)Jl ш

Сне. 2, Ра си («Явление иидон но дологическим группам

aj -

-in ..

и»

Q 1Г.Н/.Ч1 i t и 1.Л I V.

& I <1

□ f.'ivMJiiinü • '■< * HMf 1 '

Г[1

Pnç,}. IÎCI речаемисгъ видов ("%) no cur теме ijj.riipiK'in<t£cK«i<i комгин'кон залежей

Преобладание видов горпо-степмой и собственно-стенной евразийских (н том числе цептральноазиатских) групп объясняются временными условиями, зонального положения степей Тувы.

Ii соответствии с классификацией реоэлементов В,М. Ханмипчуна (1980) н залежной флоре котловины характерно участие голарктических (12%), центральноазиатских (12%) и азиатских (12%) видов. Меньшим количеством цредстащжны йъиатеко-американская (3,6%), южно-сибирская (5,5%), Тур а дека я (1.8%) а реал о ni чес кие группы.

Глава 11L Ф НТОЦКH ОТ И Ч 1С КО!' PAiHOObPAÎHl.

ЗАЛЕЖНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

3.1. Классификация залежной растительности

В основу классификации залежной растительности Централ ьно-Тувииской кот;ювинь1 положена концепция H.H. Овчинникова (1947), P.D. Каманина (1973), Б.Б. Намзалова (1994). При классификации растительности залежей Центрально-Тувинской котловины нами реализован доминаптно-детерминантный по ахо а. а качестве детерминанте» а^ступают диагностические i руппы видов четко реагирующие на изменения фак торов среды. Их присутствие позволяет разграничивать близкие фитоиенозы на группы, что служат основным критерием мри выделении синтаксонов.

Залежная растительность нами рассматривается как антропогенно обусловленный тип (флороценОтиП) на месте распаханных под сельскохозяйственные земли степей. Единый их генезис, связанный с коренной трансформацией сообществ степных экосистем в результате распашки, позволяет рассматривать их в рамках особого флор о цен от ипа.

Растительность залежей в ходе многолетней динамики (сукцессии) приходят ряд временных стадий (бурьянистые, корневищные, рыхлокустовые и плотнокустовые). 11оследние развиваются достаточно продолжительное время (до 10 и более лет ) и составляют определенные этапы в филоценогепезе растительности залежей. Сообщества этих стадия имеют отличительные особенности во флористическом составе и структуре, что вполне допустимо их рассматривать в ранге подтипов (или флороценотииов 2-го порядка). В соответствии с основными стадиями залежной сукцессии, правомочно выделить 4 подтипа: ФЦТ.А - бурьяинстые залежи; ФЦТ.Б - корневищные залежи: ФЦТ.В - рыхлокустовые залежи: ФЦТ .1 - плотнокустовые залежи.

Формации выделяются по преобтадаюшей биоморфе основных ярусов (подъярусов) с учетом всего флористического состава Ассоциации объединяют фитоценозы однотипные как в отношении экологической приуроченности, так и во флористическом составе Предварительная систематизация описаний проводилась с использованием компьютерной программы классификации растительности ' TURBO (VEG)"

На основании анализа и обработки 120 геоботанических описаний выделено 20 ассоциаций, 6 формаций и 4 флороценотипа (рис 4) В целом, классификация залежной растительности Центрально-Тувинской котловины проводилась в тесной связи с экологической спецификой сообществ, позволившей выявить основные закономерности формирования растительности залежных земель и дать экологическую интерпретацию выделенным синтаксономическим единицам

Рис 4 С хемл классификации залежной pací и re и, нос ni

3.2 Характеристика выделенных синтаксонов (формации, ассоциации) Флороценотип А. - Бурьянистые залежи На бурьянистых залежах господствуют стержнекорневые однолетние травянистые растения Видовой состав бурьянистых залежей неустойчив, чаще они полидоминантны, но на отдельных участках могут быть монодоминанты, например залежи с Cirsaim setasum, Artemisia scoparia, Cannabis ruderahs и тд Основные доминанты Анетта glauca Artemisia scoparia Íiíemisia sie\erstana Cannabis ruderalis Среди содоминантов наиболее обычна Ueteropappits cdlaitus ( oinolvulus anensis Для всех ассоциаций этой формации, типична устойчивая полидоминантность видов из рода Artemisia L Доминирующие виды на участке ассоциации могут образовывать большие пятна и скопления, редко распространены диффузно В некоторых сообществах видны участки обнаженной поверхности, отдельные виды представлены единичными особями значительно удаленными друг от друга В возрасте 2-3 лет они характеризуются пестрой растительностью Бурьянистые залежи можно разделить на мелкобурьянистые и крупнобурьянистые в зависимости от видов-доминантов Мелкобурьянистые залежи со смешанной залежной растительностью обычно характеризуются большим количеством мелкобурьянных сорняков, в первую очередь Setaria viridis. Dt aba nemorosa

Первая стадия по нашим наблюдениям держится примерно до 3-5 лет Затем сменяется смешанной растительностью, где встречаются бурьянные стержнекорневые и корневищные растения

Формация П0.1ЫИНЫХ (Irte/msia sicnersiana Utemisia glauca titeniisiu se apuna) залежей Сообщества данной формации находятся в основном по подножиям гор, пологовым склонам невысоких грядовых увалов Почвы каштановые супесчаные и легкосуглинистые неравномерно щебнистые (Почвы, 1973) Полынные залежи наиболее распространенны в Центрально-Тувинской котловине Общее проективное покрытие (ОПП) 50-70% Видовое разнообразие на 100 м2 составляет 15-20 видов Ассоциации коноплево-полынные (Cannabis niderahs irlemitia ne\eisiana, Irtemisia glauca Ailenusia scopana), липучково-полынные {Lappula microcarpa írtemisui glauca Aitemisia scopana irtemisia siexersiana), бодяково-полынные (С irsium setosum, irtemisia glauca irtemiua scopana irtemisia sieversiana), неопалласиево-полынные (\eopallasia pectinala - Attemisia sieversiana Artemisia glauca Artemisia scopana) скердово-полынные (( repn tcctorum \ncmisia glauca Artemisia scopana Aitemisia sie\ei s lana) (табл 3)

1абчица 3

Структура и видовой состав ассоциаций полынных залежей (фрагмент)

Ф MipoiieHoi ни Нотынные |а.1ежи

Формации 1 lo 1ЫННЫ1 ¡а%*и

VcoiH.jiii.M КОНОП 1СвО IHHIIIIHblL ЧНП\ lkí?BO noihlHHbk H^onai i ÍCIICBO ПС 1ЫННЫС починные ( Kl.p ÍORO l?0 lilHHHt

1 lOMcpn OI1HL 1Н НИ 60 j 64 61 6 4 l >1 X 44 I 4 ■■2 27 2X O 71 42 10 44 Ч-,

Чис к» нvi тон 24 и 21 24 IK 17 16 И 20 17 10 1 1 12 14 16 I-- 17

Проект покрытие* M) 6(1 M) 70 60 M) M) 40 40 60 MI 40 40 4!) 60 40 70 >0

Доминантные виды

Aru ntí\i i i, /i а/с i i + 4 * 1 4 * 4 * * ♦ + + 1

■\rh tnisi 1 МИ/Ч/ГШ 3 2 2 1 1 3 1 1 1 3 * * + г 3 3 1

irh Ollsli) MI ur\ í'»ll + 2 1 2 1 ♦ + + + ♦ 2 2 2 + + 2 1

l/íti /"/'«Y>/'7n ii/t m tis +■ + + ♦ 4 4 + + 1 3 2 2 1 + + + +

( iimnlx iihi^ <»чi(nn + + + 1 4 2 t 4- 1 + 4- + * +

Дифференциальные виды

Untss u( LííW/Ч Strts + 4 4 +

( Itnimhiч rtuAru/is * ♦ 2 4 Г r + + +

( tpsílUt hi/rsu ptt\!</ri\ + 4 + +

1 иплн'1 > hitaren + 4 T * + * +

I mana acuti/oha r f 4 * * + + + + + г

1 4[>¡>n¡,i fue rucarpa + + 4 4- * 2 4 + + + + +

l!\4sí\(timts nt^ir + 4 + +

/ (l/Kí'UI titUlt o * Ч-

StopalluMii pccurohi + + ♦ +

( i rat „.urpus annonus +

( nn\ n/\ iiln\ amrrni'itt + + + + r

( tr\ итмЮмрп + r r + + + +

Arte misto íiiinrviitcitn r r + + 2 4

l¿ippuUi ni trámalo + + + ♦ +

( upi\ /¡.ногат r + + + ♦ 2

(nt/ium u гит + г + + + 1 г + + 2 1

\hd<<ц,(» hikoto r + + + F

Сопутствующие виды

¡ ^п/Ыг /?< пь>Г"\о V + + F r +

\i.sln, ixiHUItlolü + + Г r r + +

í his'„ums s^utrn^a + + + + + + +

Utunis o turulo + +

Ач >H,\hI V til^tifi s + + + + +

+ г

1 iMrt^a ii/'c r + ♦ + + + + r + r

lili.IUi.il IlllantO - 1 - - LI - 1 1 1 1 r I

llHW##«j>e*ritMe виды

f otíHiilhi hmasLttltilu r r -f + г

Ath litis и t tihtusl/o^n + + + +

•4\rt r a/pmu\ + + + +

A\inti,ll/us lli/sltr^iHs + + + +

( hituifioJtum álbum + + r +

Sitarlo \ irnhs + r r ♦ + r

i,,a>ULo ,гнana + r +

1 >UI»lhlt S ursHlllor r + г r

A\rn;>\ mu iris /(lili rn + +

S'/i/'i w4mn r + +

S wmhrinm pn/\nun phi m r +

/ DtLl) t <'V/!<lb/fK> г ♦

"Приме 1Яние Ори гис пи юв uno по > ñu ibHOlt iiik.ltl bpiwt Ьчанм.

Сообщества формаций коноплевых залежей (Cannabis ruderalis) отличаются всеми чертами сообществ бурьянистой стадии, это нечетко выраженная ярусная дифференциация травостоя, бедность и однотипность видового состава Конопля успешно адаптируется к экстремальным условиям и нередко наблюдается развитие особых форм Для них характерна низкорослость сизоватость листьев с более узкими долями рассечения, развитие мелких и более многочисленных цветков в соцветии и тд Эти своеобразные ксероморфные особи конопли вполне благополучно развиваются на залежах бурьянистой стадии на месте сухих дерновиннозлаковых степей Общее проективное покрытие (ОПП) 40-60% Видовое разнообразие на 100 м2 составляет 14-20 видов По жизненным формам преобладают травянистые стержнекорневые растения Доминирующими видами ЯВЛЯЮТСЯ Cannabis ruderalis. Artemisia scoparia Artemisia steversiana Содоминантные виды /leteropappus altaicus Comolvulus arvensis Ассоциации lio imiiiio-коноп 1евые (Artemisia scoparia Artemisia ítlCVSfS IClftll / irtemisia \ulgaris htemisia tommulala Cannabis ruderalis) нолынно-крупконо-коионлсвые ( \rlemisia stoparia Draba nemorosa, Cannabis ruderalis) польшно-липучково-коноплевые (Aitemisia scoparia Artemisia glauca Lappula nucrocarpa (armabis ruderalis)

Флороценотип Б - Корневищные залежи

В ценозах пырейных залежей (Elytrigia repens), типичны представители (корневищной стадии), где господствуют корневищные и кистекорневые, одно и двулетние стержнекорневые травянистые растения Основным эдификатором является Elytrigia repens, составляющая до 50% от общей массы Данный вид часто встречается еще на бурьянистой стадии, где часто угнетен сорными растениями, а кроме того еще не успел в достаточной степени разрастись и распространиться Массовое развитие этого растения можно наблюдать на 6-7 год Это объясняется особенностями размножения и ослаблением с 3-4 года конкуренции бурьянных видов ОПП 40-60% Ярусность слабо выражена Видовое разнообразие на 100 м2 составляет 15-21 видов Среди соэдификаторов наиболее обычна Clentogenes squarrosa Heteropappus allaieus Convohulus arvensis Artemisia scoparia Выделены 6 ассоциаций корневищных залежей гетеропаппусово-змеевково-пырейные {Heteropappus allaieus, Cleistogenes squarrosa, Elytrigia repens), липучково-вьюнково-пырейные (lappula margínala Lappula microtarpa. Convolvulus arvensis

Uytrigia repens), гегеропаппусово-шети ни kobo-пырей ные (Heteropappus altwuis Setcu/a vindis, Üvtngia rcpens), гетеропаппусово-гречишно-пырейные (Heteropappm altaicas Fagopyrum esculentum Hlytngia wpens), КОВЫЛЬНО-гетеропаппусово-пырейные (S'tipa capiHata, Heteropappus altaicus Uvtrigia repens), смолевково-выонково-пырейные (Silene viscosa Convohidus аттапи, С onvohulus an ens is Llytngia repem)

Флороцснотнп В - Рыхлокустовые залежи Змеевковая формация (Cleistogenes squarrosa) характерна на рыхлокуетовой стадии и приурочена к каштановым, маломощным, супесчаным почвам Характеризуются 20-24 видами на 100 м2 Ярусность слабо выражена Общее проективное покрытие 40-60% Содоминирующими видами являются Heteropappus altaicus, Lappula margínala Koeleria сristala, Hehctrotrichon altatcum Увеличивается количество дерновин Cleistogenes squarrosa, Koeleria a is tat a, Hehctrotrichon altaicum, Stipa tapillala Эти особи знаменуют наступление новой стадии восстановления - плотнодерновинной Ассоциации ковыльно-гетеропаппусово-змеевковые (Slipa capillata, Heteropappus altaicus, Cleistogenes squarrosa), вьюнково-пырейно-змеевковые (Convolvulus arvensts, Elvtrigta repens, Cleistogenes squarrosa)

Овсецовая формация (Hehctrott ichon altatcum) встречается на более сухих горнокаштановых почвах Травостой разреженный, появляется дернина Ярусность слабо выражена Общее проективное покрытие 40-50% Средняя видовая насыщенность 16-18 видов на пробную площадку Содоминантные виды Convolvulus arvensts, Lappula margínala Cleistogenes squarrosa, Heteropappus altaicus Ассоциации гетеропаппусово-вьюнково-овсеиовые (Heteropappus altaicus, Convolvulus arvensts, Convolvulus ammanu, Hehctrotrichon altatcum), тонконогово-лапчатково-овсецовые (Koeleria erislata Polenttlla bifurca, Hehctrotrichon altatcum)

Флороценотнп Г - Плотнокустовые залежи Плотнокустовая стадия знаменует этап вторичного зацелинения Индикаторами данной стадии - появление особей ковылей (Stipa capillata, Stipa krylovu) Они в основном находятся по окраинам основной пахотной полосы Ковыльные (Stipa capillata) вторичные степи занимают сравнительно небольшие площади Особенностью этого цикла являются появление плотнокустовых злаков таких как Stipa capillata, Hehctrotrichon altaicum образующие дерновины, пространство между которыми занято различными представителями разнотравья Формация характерна на сухих каштановых щебнистых почвах Общее проективное покрытие 50-60% На участках в 100 м~ встречаются до 11-13 видов растений Доминирующие злаки не образуют пятен и скоплений, а распространены диффузно Возраст плотнокустовых залежей колеблется от 15-20 лет Основными эдификаторами являются Stipa capillata, Cleistogenes squatrosa, Hehctrotrichon altatcum Соэдификаторами являются Heteropappus altaicus, Convolvulus arvensts, Elytrigia repens, Artemisia scoparta Ассоциации змеевково-тонконогово-ковыльные (Cleistogenes

\quanosa кос'/епа сгЫМа Ьира ссцпНша), полынно-овсецово-ковыльные ( \rlemisia \сорапа (г(с)шч(о ме\егчшпа 1г1етта (п£1с1а Не1н1го1гк1юп а/кисит Л///Ж са/>1На1а)

3.3. Особенности демуташш залежной растительности, важнейшие стадии зацелинения

Сукцессия на залежных землях на месте сухих степей в условиях горнокотловинного рельефа Тувы имеет свою специфику При описании залежных сообществ Тувинской котловины выявлены бурьянистая, корневищная, рыхлокустовая плотнокустовая стадии зацелинения и переходные между ними Бурьянистые перелоги условно можно разделить на мелко- и крупнобурьянистые в зависимости от видов доминантов Изученные залежные фитоценозы отличаются невысоким биоразнообразием среднее число видов не превышает 20 Характерным признаком бурьянистых залежей является преобладание однолетнич стержнекорневых растений Демутацию залежей можно рассмотреть по схеме зацелинения залежей на каштановых легкосуглинистых и светлокаштановых супесчаных почвах в Центрально-

1'ис 1 Схема мнслиненнм !а южей на каипамопых 1си.'и(\1 иишсп.и н сис■ юкаппамоных с>1ксчаны\ почвах *Примечаши к схеме зему (ашш I - IV - стадии залежной сукцессии (зацелинения) - векторы направленности сукцессии

--► - вектор вероятностного направления сукцессии

(не всегда наблюдаемая смена сообществ) Квадрат с жирнои - заключительная стадия сукцессии (вторичная целина) пиниеи

Квадрат с тонкими - условно-заключительная стадия на залежах пиниями по фону светлокаштановых супесчаных почв

В рельефе горного массива наблюдается многообразие форм что обусловлено сложностью геологическою строения и диалогической неоднородностью слагающих пород Среднегодовая температура воздуха -5-7° С Среднемесячная температура января -34° С, мюля +18° в среднем за год выпадает 200-230 мм осадков, в то время низкоюрьях 300 мм В целом климат котловины резкоконтинентальный холодная малоснежная зима, теплое лею малое количество осадков и большая амплитуда абсолютных ц суточных температур (Ефимцев,1957, 1961) На рыхлокустовой стадии, пыреи изреживается и на его место занимают рыхлокустовые и дерновинные злаки и сопутствующие им виды (Cleistogenes squarrosa, Agropyron cnstuluni Siipa capillata Convolvulus ammumi, Potentilla btfutta и др ), более приспособленные к создавшимся новым условиям почвенной среды Процесс накопления органического вещества проходит, как и в период пырейного, но более, замедленным темпом и может длиться на протяжении 10-15 лет В этот период времени происходит перевод всего запаса элементов почвенной пищи в органическую форму, недоступную для усвоения ее рыхлокустовыми злаками Они в первую очередь начинают ощущать недостаток воды, чотя они сами более приспособлены к экономичному испарению В силу такого состояния условий почвенной среды рыхлокустовые злаки сменяются плотнокустовыми видами В целом важную роль в демутации залежей играет влажность почвы, плотность субстрата, изменение агрегатного состояния почв, мощность ветоши, а также особенности их деструкции

Таким образом, демутация растительности на залежах показывает происходящие изменения в структуре ценозов, где на начальной бурьянистой стадии преобладают стержнекорневые малолетники - полыни и конопля [3 дальнейшем идет насыщение ценозов видами коротко и длиннокорневищныч форм Диагностическим видом и основным доминантом залежных сообществ корневищной стадии является Elvlrigia г с pens Далее роль рыхло- и плотнокустовых злаков усиливается, которые постепенно вытесняют растения не приспособленных к сухим условиям среды

ГЛАВА IV Дему1ация залежной растительности, динамика продуктивности и особенности микробиологической деструкции 4.1. Структура залежных фитоценозов и динамика надземной продуктивности залежей

Восстановление растительности на залежах протекает по типу вторичных сукцессий, относящихся к сингенетическим сменам растительности (Зайченко Хакимзянова, 1999, Титлянова, Афанасьева, Наумова, 1993)

1 участок По.1Ы1шо-коноп'1евая инешь характеризуется незначительным видовым разнообразием при полном доминировании основных ценозообразователей Видны участки обнаженной поверхности, отдельные виды представлены единичными особями значительно удаленными друг от друга, ярусность слабо выражена Общее проективное покрытие 3040% Видовое разнообразие на I м2 составляет 1 1 видов Почва каштановая маломощная, легкосуглинистая По жизненным формам преобладают

травянистые стержнекорневые растения Доминирующими видами являются Artemisia scoparia, Artemisia steversiana, Cannabis ruderalis Субдоминантные виды Hyoscyamus mger, Neopallasia pectmata Общие запасы живой фитомассы в полынно-коноплевом сообществе в среднем за 2005 год составило 11,5 ц/га, а 2006 год - 12,05 ц/га Повышение надземной биомассы у полынно-коноплевого сообщества наблюдается с июня по июль месяцы Потом идет постепенное снижение урожайности

II участок Вьюпково-пырейная зшежь характеризуется также незначительным видовым разнообразием, где основным доминантом и содоминантом являются Elytrigia repens, Convolvulus arvensis, Heteropappus altaicus Количество видов на 1 м" составляет 8 видов Не видны участки обнаженной поверхности, ярусность слабо выражена Общее проективное покрытие 40-50% Почва каштановая, маломощная, легкосуглинистая Запасы живой фитомассы вьюнково-пырейного сообщества за 2005 год составило 9,09 ц/га, а за 2006 равно 11,01 ц/га Повышение продуктивности этого участка наблюдается с июля по август месяцы Затем идет постепенное снижение урожайности Залежи этой стадии используются для сенокошения, где в большей степени встречаются растения из семейства бобовых Однако качество сена среднее, из-за присутствия сорных и ядовитых растений (Ооржак, 2007)

III участок Вилъчатолапчатково-змеевковая иие.жь характеризуется видами на 1м2 Ярусность слабо выражена Общее проективное покрытие 4050% Почва каштановая, маломощная, легкосуглинистая Доминирующими видами являются Potentilla bifurca, Cleistogenes squarrosa Увеличивается количество дерновин Cleistogenes squarrosa, Stipa capillata Эти особи знаменуют наступление новой стадии восстановления - плотнодерновинной Общие запасы живой фитомассы в вильчатолапчатково-змеевковом сообществе в среднем за 2005 год составило 11,07 ц/га, а 2006 год -11,9 ц/га Для этой залежи характерное увеличение продуктивности с июня по июль месяцы Эти залежи местное население в основном используют для сенокошения Качество сена хорошее

В целом продуктивность, на каштановых легкосуглинистых почвах, варьирует в ценозах от 4,0-7,0 ц/га, однако качественный состав травостоя существенно изменился Наибольшая продуктивность надземной фитомассы характерна для полынно-коноплевом сообществе в 2005-2006 годы Наименьшая наблюдается в вьюнково-пырейном сообществе По общему запасу фитомассы все изученные залежи согласно десятибалльной шкале Н И Базилевич и Jl Е Родина (1964), можно охарактеризовать как очень малопродуктивные (2 балла - общее количество биомассы от 25-50 ц/га

4 2 Микроорганизмы-деструкторы растительного опада. Бактерии

В растительных опадах определены общая численность сапрофитов, факультативно-анаэробных и аэробных протеолитиков, глюколитиков, амилолитиков и целлюлотитиков Были изучены различные физиологические группы бактерий сапрофиты (аэробы и анаэробы), протеолитики -

участвующие в разложении белка (аэробы и анаэробы), амилолитики-крахмалразрушающие, целтюлолитики -целлюлозоразрушающие (аэробы и анаэробы)

В микрофлоре в исследуемых объектах преобладающей группой микроорганизмов были сапрофиты Их численность колеблется от К)3 до 107 кл/г В разлагающихся растительных остатках численность сапрофитов больше, чем в зеленой массе на 1-3 порядка Максимальная численность сапрофитов (аэробов и анаэробов) в растительных опадах обнаружена в осенний период во всех исследуемых залежных фитосистемах (табл 4)

Численность микроорганизмов подвержена сезонной динамике Целлюлоза, основной биополимер растений, представляет собой один из важнейших субстратов в процессе разложения растительного опада После отмирания растений оно подвергается разложению как аэробными, так и анаэробными целлюлозоразлагающими бактериями (ЦРБ) В течение года наблюдается рост численности ЦРБ - в начале и конце лета (табл 4) Iабтицл 4

Динамика численности сапрофитов и целлюлолитиков растительного __опала _

Сообщество Численность сапрофитов /целлюлолитиков клеток/т сухого растительного остатка

июнь 2005/2006 август 2005/2006 октябрь 2005/2006

аэробы анаэробы аэробы анаэробы аэробы анаэробы

Полынно-коноплевое 10*710" 106/105 10°/10" 106/106 10°/10ь ю'/ю5 Ю6/Ю" 106/105 10'/10J ю'/ю" 106/10" 106/10"

Вьюнково пырейное 10°/10" 107/10" 10°/10° 105/1 о5 10°/10= 106/105 Ю'/Ю" ю6/ю" Ю'/Ю3 ю'/ю" IOVIO3 106/104

Вильчатолапчатково-змеевковое 105/10ь 106/10" 10°/10° 105/105 10c/105 107/106 10s/10" Ю7/Ю5 10 /10" ю'/ю" ю'/ю5 106/104

Примечание верхним ряд данные ~sa 2005 гол нижний -2006 юда

Численность протеолитиков и амилолитиков также подвержена сезонной динамике хоть и в менее выраженной форме Максимальная численность этой группы выявлено в конце лета и осенью В это время их численность равна 105 - 107 кл/г В растительном опаде в вьюнково-пырейном и вильчатолапчатково-змеевковом сообществах численность данных групп бактерий дает резкий рост до 107 в летне-осенний период Таковы же закономерности по численности амилолитиков в исследуемых растительных сообществах

4.3. Микробиологическая деструкция растительного опада, а также модельных субстратов: белка и целлюлозы и влияние на нее температуры, влажности.

Ведущую роль в круговороте веществ играют и микроорганизмы-деструкторы Им принадлежит значительная роль в формировании плодородия почв Поэтому микроорганизмы, являются основными участниками процесса деструкции органического вещества растительного материала

В качестве основного критерия интенсивности разложения растительного материала нами была принята убыль массы образцов за определенный период

Весна с повышенной влажностью и большими перепадами температур является благоприятным временем для разложения растительных остатков. В период с 1 7.05.06 по 20.0h.0bi-. наблюдается увеличение скорости разложения растительного опада в исследуемых залежных фитоценоза*, особенно в вьюнково-пырейном сообществе (рис.6.).

Потери» веса растительного опада в этом сообществе составила 37%. I{¿«более оптимальна для жизнедеятельности Шикрооюнизмоу являются

■J| vil к У

Рис 6. Í'коростi, разложения píítniic.ibiiorttопадасообществ п 2(Н){, г. (в %

(II iicxo iiinü afííojtuíí но» сухой няшчк'и),

влажность 60-80% от полной влагоемкости почв и температуре 30-35"С, хотя разложение может происходить « при низкой температуре. В июле разложение растительного опада во всех сообществах была замедлена. Дест рукционные процессы замедлены, несмотря на оптимальные значения температуры. Это связано с недостаточным количеством влаги, ведущим к иссушению почв.

В весенний и ранне-осенний период характеризуется усиление деятельности микроорганизмов, что связано с избытком доступной пиши, хорошим увлажнением и умеренными температурами, по разложение органического вещества происходит до поздней осени.

Скорость разложения растительных остатков определяется химическим составом разлагающегося материала. Высокое содержание легкорастворимых органических соединений благолрия гствуют быстрой минерализации растительного опада. Убыль массы происходит за счет вымывания и выщелачивания водорастворимых веществ и их последующей утилизации микроорганизмами. Растительные остатки вильчатолапчатково-змеевковом сообществе (81.8% за год), наиболее богаты водорастворимыми органическими веществами и зольными элементами, А минимальная потеря массы наблюдается у пол ын но-конопле кого сообщества (60,4 % за год).

Скорость разложения модельных субстратов; белка и целлюлозы проводились с целыо оценки экешн ических условий разложения органического №ш,ества в различных природных условиях. 'Лнтёйсминистр разложения белка и целлюлозы колеблется в зависимости от времен года. В холодный период, с октября по май разлагается всего 0,04-0.05% целлюлозы (табл. 5) и 0.34-0,36 % белка.

I aii nma 5

Скорость разложения целлюлозы в залежных сообществах в 2006 г , в%

Разложение целлюлозы (общ и сут ) в %

Экосистема 15 10 05 17 05 06 17 05 06 20 06 06 20 06 06 24 07 06 24 07 06 25 08 06 25 08 06 24 09 06 24 09 06 15 10 06 15 10 05 15 10 06

Полынно-коноплевая (3-4 год) 0,05 0.11 0 003 0.10 0 003 0.12 0 004 0,12 0,10 06

0 0002 0 004 0 004

Вьюнково-пырейная (5-6 год) 0,04 0,10 0,12 0,13 0 004 0,12 0,03 0 59

0 0001 0 003 0 003 0 004 0 004

Вильчатолапчатко во-змеевковая (10-12 год) 0,04 0.09 0 0027 0,11 0 003 0,12 0.13 0.09 Q 58

0 0001 0 004 0 004 0 004

Примечание к чисптслс - рапожсммс cvRupara ¡а вссь срок жикниции ¡начснак il -pat юлите в cv i ки

Это связано с неблагоприятными условиями Целлюлоза является основным компонентом растительного материала Интенсивность этого процесса напрямую зависит от активности целлюлолитиков и подвержена сезонной динамике В теплый и влажный период, те в мае-июне разложение целлюлозы резко увеличивается в полынно-коноплевом сообществе В августе с увеличением микробного пула целлюлолитиков скорость разложения целлюлозы повышается до 0,12-0,13% С понижением температуры окружающей среды интенсивность процесса падает 0,08-0,09%, а в сутки 0 003%

Деструкция белка в вьюнково-пырейном сообществе составляет 0,36% а в сутки 0,001% Максимальных значений скорости разложения белка достигает в период с августа по октябрь 0,36-0,40%, а в сутки разлагается 0,016 - 0,012% Это свидетельствует о довольно высокой активности микроорганизмов- деструкторов в летний и ранне-осений периоды, где наиболее благоприятные гидротермические условия для их роста и развития Самая низкая активность микроорганизмов отмечена в июле 0,20-0,22% где более сухая погода Разложение белка по сравнению с целлютозой гораздо выше, так как белок является более доступным субстратом для микроорганизмов, чем целлюлоза

С целью выявления влияния температуры и влажности на деструкцию органического вещества в лабораторных условиях, в микрокосме, при экспозиции один месяц было изучено влияние влажности (20, 40, 60, 80% при t =25"С) на микробиологическую деструкцию растительного опада и модельных субстратов фото-(желатин) и фильтровальной бумаги (целлюлоза) Максимальная активность микроорганизмов отмечена при влажности 60-80% и температуре 25"С В этих условиях разла!ается 10-17,6% растительных остатков, что в сутки составляет 0,33-0,58% Скорость разложения целлюлозы составила в сутки - от 0,76 до 1,2%, белка - от 0,93 до 2,1 %

При изучении влияния температуры на микробиологическую активность выявлено, что наибольшая потеря веса растительного опада, целлюлозы и белка набчюдае1ся при температуре 25"С При 2-4°С все процессы замедляются При оптимальных значениях влажности 60-80% и

температуры 25°С отмечается максимальная активность микроорганизмов растительного опада

ВЫВОДЫ

1 При изучении процессов естественного восстановления залежей Центрально-Тувинской котловины выявлены стадии восстановления бурьянистая, (мелкобурьянистая), корневищная, рыхлокустовая и плотнокустовая Под покровом залежной растительности создаются условия для защиты почвы от деградации, а также в результате многолетней сукцессии растительности восстанавливается видовой состав, характерный степной растительности межгорных котловин Тувы

2 Список залежных растений в Центрально-Тувинской котловине включает 110 видов сосудистых растений, относящихся к 27 семействам и 80 родам Залежи отличаются невысоким биоразнообразием, видовая насыщенность редко превышает 11 на пробных площадках Разнообразие видов из семейств ЖГегасеае, Роасеае, ГаЬасеае характеризуют аридные черты флоры, то же время, в участии Ночасеае, Вгаччюасеае, СагуорНуПасеае, /?,апипси1асеае проявляются черты гумидности При этом высокая доля Лыегасеае (33%) достигается за счет адвентивных видов, а обилие злаков Роасеае (27%) показатель восстановления степной растительности

3 Классификация залежной растительности показало, что фитоценотическое разнообразие залежной растительности отражают все временные стадии демутации Наиболее богато представлены сообщества бурьянистой и корневищной стадии, что указывает на молодость залежных сукцессии в регионе В целом залежная растительность - антропогенно-обусловленный тип растительности, который подразделяется на 4 подтипа в соответствии основным стадиям демутации и в этом смысле они составляют определенные этапы филоценогенеза растительности залежей Выделено 6 формаций и 20 ассоциаций

4 Уровень биологической продуктивности залежных сообществ зависит от их возраста, видового состава сообществ и почвенно-экологических условий их местообитания В целом продуктивность залежных фитоценозов на каштановых легкосуглинистых почвах равно 4,0-7,0 ц/га, однако качественный состав травостоя существенно изменяется Наибольшая продуктивность надземной фитомассы характерна для сообщества с бурьянистой стадией Наименьшая свойственна для корневищной стадии в вьюнково-пырейном сообществе Обычно минимальная продуктивность отмечается в весенний и раннелетний периоды

5. Динамика численности микроорганизмов-деструкторов органического вещества растительного опада залежных экосистем Центральной Тувы показало что в разложении растительного опада участвуют аэробные, факультативно анаэробные бактерии Наибольшая скорость разложения белка наблюдается в весенний и ранне-осенний период, а целлюлозы - в начале лета 2006 г. это свидетельствует о наиболее благоприятным гидротермическим условиям для их роста и развития

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ В рекомендованных ВАК изданиях

1 Ооржак А В. Особенности залежной сукцессии в Туве / А В Ооржак, Б Б Намзалов, Н Г Дубровский// Вестник Бурятского университета сер 2, вып №7, 2005, с 200-205

2 Ооржак A.B. Продуктивность и деструкция растительного опада в залежных сообществах Тывы / А В Ооржак, Н Г Дубровский, В Б Дамбаев Ь Б Намзалов // Вестник Бурятского госуниверситета сер вып №3, 2007. с 184-188 (Принято в печать 2006 г )

В других изданиях:

1 Дубровский Н Г К развитию теории демутационного процесса и особенности флоры залежной растительности Тувы / Н Г Дубровский, Б Б Намзалов, А.В Ооржак // Материалы научно практической конференции (чтения памяти проф С Б Помишина) «Опыт и традиции этнического природопользования в Байкальской Сибири» Улан-Удэ, 2003 - С 48-52

2 Дубровский Н Г К анализу флоры залежной растительности Тувы / Н Г Дубровский, A.B. Ооржак II Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием «Проблема сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии» - Улан-Удэ, 2004 - С 128-130

3 Ооржак A.B. Сезонная динамика численности бактерий-деструкторов растительного опада залежных сообществ Центрально-Тувинской котловины в Туве / А В Ооржак, Б Б Намзалов, В Б Дамбаев // Материалы четвертой Российской конференции посвященная 100- летию Черепнина «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» Серия 2 Выпуск 7 Красноярск, 2006, С 216-221

4 Ооржак А.В Растительный покров залежных фитосистем Центрально-Тувинской котловины РТ/ А В Ооржак, Б Б Намзалов //Материалы международной научной школы студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» - Абакан, 2006 - С 35-36

5 Ооржак A.B. Продуктивность и видовой состав залежных сообществ Центрально-Тувинской котловины РТ / А В Ооржак Б Б Намзалов //Материалы пятой международной научно-практической конференции «Проблемы Ботаники Южной Сибири и Монголии» - Барнаул, 2006 - С 183184

6 Ооржак А В. Современное состояние залежных сообществ и их использование в Улуг-Хемском кожууне Республики Тыва / Ооржак А В //Материалы Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в современном мире взгляд научной молодежи» - Улан-Удэ, 2007 - С 292-294

7 Ооржак A.B. Особенности микробиологического разложения растительного опада в залежных сообществах центральной Гувы / А В Ооржак, В Б Дамбаев //Материалы Всероссийской конференции молодых

ученых «Экология в современном мире взгляд научной молодежи» - Улан-Удэ. 2007 -С 199-200

8 Ооржаи А В. Конопля в залежных фитоценозах Тувы эколого-фитоценотические особенности / А В Ооржак, Б Б Намзалов, М М Куулар //Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием «Синантропизация растений и животных» - Иркутск, 2007 - С 250253

9 Ооржак А.В. Род Artemisia L на залежной флоре Центрально-Тувинской котловины / А В Ооржак, НГ Дубровский, Б Б Намзалов //Материалы второй Международной научно-практической конференции «Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона» - Кызыл, 2007 - С 53-55

10 Шатар С Химическое исследование эфирных масел некоторых видов полыней в залежных экосистемах Северной Монголии и Республики Тыва/ С Шатар, Ш Алтанцэцэг, Б Б Намзалов, А В. Ооржак, М М Куулар //Материалы второй Международной научно-практической конференции «Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона» - Кызыл, 2007 - С 72-73

11 Куулар М М Cannabis ruderahs в залежных фитоценозах Центральной Тувы/ ММ Куулар, А В. Ооржак, А И Доржу//Материалы второй Международной научно-практической конференции «Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона» - Кызыл, 2007 -С 33-36

1 lo шисано в печать 1 I 10 2007 i Формат 60x84 1/16 Уст lia i Тираж 120 >к¡ 'iara¡.Vi> 2.2./S

Отпечатано в иглакльыве Ь>ря1скою locyiiuBcpcmeia 670000 г У мн-У » > i Смолина 24 а

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ооржак, Анета Викторовна

Введение.3-8 стр.

ГЛАВА I. Природно-климатические особенности Центрально-Тувинской котловины

1.1. Рельеф и геологическое строение.9

1.2. Климат.11

1.3. Почвы.13

1.4. Гидрография и гидрология.16

1.5. Залежная растительность и процессы их зацелинения.18

ГЛАВА II. Флора залежных фитоценозов Центрально-Тувинской котловины.31

2.1. Характеристика систематического разнообразия ценофлоры.33

2.2. Биоморфологическая структура залежной ценофлоры.35

2.3. Экологическая структура ценофлоры.38

2.4. Ареалогический анализ ценофлоры.43

ГЛАВА III. Фитоценотическое разнообразие залежной растительности.

3.1. Классификация залежной растительности.46

3.2. Характеристика выделенных сиитаксопов (формации, ассоциации).55

3.3. Особенности демутации залежной растительности, важнейшие стадии зацелинения.72

ГЛАВА IV. Демутация залежной растительности, динамика продуктивности и особенности микробиологической деструкции

4.1. Структура залежных фитоценозов и динамика надземной продуктивности залежей.81

4.2. Микроорганизмы-деструкторы растительного опада. Бактерии.87

4.3. Микробиологическая деструкция растительного опада, а также модельных субстратов: белка и целлюлозы и влияние на нее температуры и влажности.94

Выводы.101

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология фитосистем залежной растительности Центрально-Тувинской котловины (Республика Тыва)"

Актуальность темы. Демутация как сложный процесс восстановления не только естественной растительности, но и почвенного плодородия после определенного периода ее освоения под посевы культурных растений изучены в различных секторах Евразийского пространства (Голубинцева, 1930; Глумов, 1953; Микляева, 1996; Быков и др., 2003). При этом многими исследователями подчеркивается, что наличие общих черт в динамике восстановления не исключает, проявления ряда специфических черт региональных особенностей. Последнее является следствием не только самобытности длительного этапа филогенеза растительности, но и природно-климатических условий современности. В результате, в демутациях могут различаться количество временных стадий и их продолжительность, состав и разнообразие видов растений в сообществах. Нередко могут выпадать отдельные стадии или напротив, могут усложняться за счет формирования особых промежуточных стадий.

Касаясь региональных особенностей демутационных процессов, следует отметить факт развития особой мелкобурьянистой стадии, предшествующей развитию крупного бурьяна, в условиях абаканских и тувинских степей (Голубинцева, 1930; Дымина, 1983; Куминова, 1985). С другой стороны, на залежах по фону каштановых почв в Бурятии наблюдаются случаи выпадения бурьянистой стадии (Быков и др., 2003).

В связи с этим возникла необходимость специального изучения особенностей зарастания заброшенной пашни, видового состава растительности, стадий зацелинения и их длительности, возможности восстановления плодородия почвы при зарастании залежей в Центрально-Тувинской котловине республики Тыва. В настоящее время площадь пашни, подвергшейся стихийной консервации в республике по официальным данным составляет 59 тыс.га. Этой малоизученной и актуальной проблеме посвящена настоящая диссертация.

Цель и задачи исследования. Цель работы - выявление состава и структуры, особенностей восстановления залежной растительности и микробиологической деструкции опада Центрально-Тувинской котловины.

Для достижения поставленной цели предусматривались следующие задачи:

1. Выявить состав флоры залежной растительности, дать анализ ее систематической, экологической и географической структуры.

2. Установить фитоценотическое разнообразие залежной растительности и обосновать их классификацию с характеристикой синтаксонов.

3. Выявить особенности демутации и динамики продуктивности надземной фитомассы залежных фитоценозов.

4. Определить специфику микробиологической деструкции опада залежей, их сезонную динамику.

5. Изучить влияние абиотических факторов окружающей среды (температуры и влажности) на характер микробиологической деструкции

Защищаемые положения.

1. Залежная флора Центрально-Тувинской котловины насчитывает 110 видов высших сосудистых растений относящихся к 27 семействам и 80 родам, отражает особенности залежных сукцессий Тувы. При этом наибольшим разнообразием систематического и экологического состава растений характеризуются сообщества бурьянистой и корневищной стадий, что указывает на относительную молодость земледельческого освоения края.

2. Классификация залежной растительности с использованием доминантно-детерминантного подхода позволила выделить 20 ассоциаций, 6 формаций и 4 флороценотипа. Последние составляют определенные этапы в многолетней динамике филоценогенез растительности залежей и рассматривается в ранге подтипов.

3. Вклад различных физиологических групп бактерий в деструкцию растительных остатков имеют региональные особенности. В условиях аридных экосистем Тувы это отражается в скорости разложения опада по сезонам с наибольшими показателямипозднелетнее-осенний период. ^

Материалы и методы исследования. В ходе выполнения данной работы были проведены полевые исследования с 2005-2007 гг. Собран гербарный материал, включающий более 2000 гербарных листов, сделаны 120 полных геоботанических описаний растительности по общепринятой методике.

Сбор материала производился маршрутными и детально-маршрутными методами геоботанических исследований (Малышев, 1972; Юрцев, 1975). При классификации залежной растительности использован доминантно-детерминантный подход, сочетающий критерии флористической и эколого-фитоценотической концепции П.Н. Овчиникова (1947), Р.Н. Камелина (1979), Б.Б. Намзалова (1994). При систематизации фитоценозов применена компьютерная программа Т1ЖВО(УЕО) для первичной обработки геоботанических описаний.

Для исследования по изучению микробиологической деструкции растительных остатков проводились с мая 2005 года по октябрь 2006 г. на пробных площадках (1м ) на соответствующих стадиях зацелинения залежной растительности. Продуктивность наземной фитомассы исследуемых растительных сообществ определяли методом укосов, в пяти повторностях (Родин, 1968). Для изучения видового состава растений использовали: «Определитель растений Тувинской АССР» (1984), «Флора Сибири» (1987-2003).

Исследование скорости разложения и абиотических факторов (температуры и влажности) в лабораторных условиях растительного опада проводили методом механической изоляции (Перель, Карпачевский, 1968). Общую биологическую активность растительного опада (протеазная и целлюлазная) изучали методом аппликации (Теппер и др., 1987).

Учет численности микроорганизмов проводили методом предельных разведений. Аэробные и анаэробные целлюлозоразрушающие бактерии

ЦРБ) выращивали в жидкой среде Гетчинсона (Романенко, Кузнецов, 1974) с добавлением фильтровальной бумаги. Учет численности аэробных и факультативно-анаэробных протеолитиков, амилолитиков и глюколитиков проводили в агаризованной среде Пфеннига (Phenning, 1965) с добавлением 1,5% пептона, крахмала и глюкозы соответственно.

Научная новизна. Впервые для Центрально-Тувинской котловины проведено комплексное изучение залежных фитоценозов. Выявлено разнообразие залежных растений, по материалам собственных сборов и литературных данных, флора включает 110 видов высших сосудистых растений относящихся к 27 семействам и 80 родам. В систематическом составе флоры встречаются таксоны как аридных (Asteraceae, Chenopodiaceae) так и гумидных (Brass icaceae, Ranunculaceae) флористических центров. В биоморфологическом спектре высока доля монокарпиков мезоксерофитой (32/29%) и ксерофитной (50/46%) экологии, преимущественно с широким евразийским типом ареала (50/45%). Фитоценотическое разнообразие залежной растительности региона получило системное обобщение в схеме классификации растительности залежей. В результате выделено 20 ассоциаций, 6 формаций и 4 флороценотипа. Последние рассматриваются как временные стадии восстановления или филоценогенеза залежной растительности и соответствует основным 4 стадиям демутации растительности. Изучена динамика численности микроорганизмов, которые участвуют в деструкции опада. Проведенные исследования впервые дали представление о структуре и деятельности микробных сообществ растительного опада залежных систем Тувы. Определен вклад различных физиологических групп бактерий в аэробную и анаэробную деструкцию органического вещества растительных остатков. Впервые даны количественные показатели о скорости разложения растительного опада в залежных фитоценозах Тувы и изучено влияние абиотических факторов (температуры и влажности) на темпы микробиологической деструкции.

Практическая значимость исследования. Анализ результатов исследований залежных экосистем Тувы позволит обосновать новую концепцию экологического земледелия для аридных и континентальных районов Внутренней Азии. Изменение показателей почвенного плодородия при выведении пашни в залежь выявили перспективность данного приема для его восстановления.

Содержащиеся в работе материалы могут послужить ценным источником для экологического мониторинга трансформации экосистем региона, использоваться в программах научно-исследовательских работ, региональных ведомств по охране и использованию природных ресурсов Тувы. Они могут послужить основой подготовки спецкурсов на биологических и экологических специальностях в ВУЗах и других образовательных учреждениях.

Апробация работы. Материалы исследования доложены и обсуждены на заседаниях кафедры ботаники БГУ (2005-2007). Представлялись в пятой международной научно-практической конференции «Проблемы Ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2006), Южно-Сибирской международной научной конференции молодых ученных «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2006), Всероссийской конференции молодых ученных «Экология в современном мире: Взгляд научной молодежи» (Улан-Удэ, 2007), Всероссийской научной конференции с международным участием «Синантропизация растений и животных» (Иркутск, 2007), во второй международной научно-практической конференции «Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона» (Кызыл, 2007).

По теме диссертационной работы опубликовано 13 работ, из них 2 в рекомендованном ВАК издании.

Объем работы. Диссертационная работа изложена на 133 страницах. Состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложения. Материал представлен 18 рисунками (фотографии, рисунки, диаграммы) и 16

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Ооржак, Анета Викторовна

101 выводы

1. При изучении процессов естественного восстановления залежей Центрально-Тувинской котловины выявлены стадии восстановления: бурьянистая, (мелкобурьянистая), корневищная, рыхлокустовая и плотнокустовая. Под покровом залежной растительности создаются условия для защиты почвы от деградации, а также в результате многолетней сукцессии растительности восстанавливается видовой состав, характерный степной растительности межгорных котловин Тувы.

2. Список залежных растений в Центрально-Тувинской котловине включает 110 видов сосудистых растений, относящихся к 27 семействам и 80 родам. Залежи отличаются невысоким биоразнообразием, видовая насыщенность редко превышает 11 на пробных площадках. Разнообразие видов из семейств А$1егасеае, Роасеае, РаЬасеае характеризуют аридные черты флоры, то же время, в участии Яояасеае, Вга$$1сасеае, СагуоркуИасеае, Яапипси1асеае проявляются черты гумидности. При этом высокая доля ЛяГегасеае (33%) достигается за счет адвентивных видов, а обилие злаков Роасеае (27%) показатель восстановления степной растительности.

3. Классификация залежной растительности показало, что фитоценотическое разнообразие залежной растительности отражают все временные стадии демутации. Наиболее богато представлены сообщества бурьянистой и корневищной стадии, что указывает на молодость залежных сукцессий в регионе. В целом залежная растительность - антропогенно-обусловленный тип растительности, который подразделяется на 4 подтипа в соответствии основным стадиям демутации и в этом смысле они составляют определенные этапы филоценогенеза растительности залежей. Выделено 6 формаций и 20 ассоциаций.

4. Уровень биологической продуктивности залежных сообществ зависит от их возраста, видового состава сообществ и почвенно-экологических условий их местообитания. В целом продуктивность залежных фитоценозов на каштановых легкосуглинистых почвах равно 4,0-7,0 ц/га, однако качественный состав травостоя существенно изменяется. Наибольшая продуктивность надземной фитомассы характерна для сообщества с бурьянистой стадией. Наименьшая свойственна для корневищной стадии в вьюнково-пырейном сообществе. Обычно минимальная продуктивность отмечается в весенний и раннелетний периоды.

5. Динамика численности микроорганизмов-деструкторов органического вещества растительного опада залежных экосистем Центральной Тувы показало, что в разложении растительного опада участвуют аэробные, факультативно анаэробные бактерии. Наибольшая скорость разложения белка наблюдается в весенний и ранне-осенний период, а целлюлозы - в начале лета 2006 г., это свидетельствует о наиболее благоприятным гидротермическим условиям для их роста и развития.

103

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ооржак, Анета Викторовна, Улан-Удэ

1. Аврорин М.А. Растительность разновозрастных залежей Каменной степи// Тр. Ботанического института им. Комарова. Серия 3. Геоботаника. -Вып. 1.- 1934.-С. 187-195.

2. Базилевич Н.И. Обмен минеральных элементов в различных типах степей и лугов на черноземных каштановых почвах и солонцах// Проблемы почвоведения.- М., 1962. С. 148-207.

3. Банникова И.А. Классификационная схема степной растительности // Степи Восточного Хангая .- М.: Наука, 1986,- С. 17-27.

4. Билай В.И. Методы экспериментальной микологии. Киев: Наукова Думка, 1973.

5. Билай В.И., Шематюк Е.Г. Микробиол. журн. 1974. Т.З, с. 303.

6. Богородицкий К.Ф., Валединский В.И. Гидроминеральные ресурсы //Природные условия Тувинской Автономной области. Тр. Тув. компл. экспед. Вып. 3. -М.: Изд-во АН СССР, 1957.-С. 119-128.

7. Большой практикум по микробиологии /Учебное пособие для гос. Ун-ов СССР/ред. Проф. Г.Л. Селибера М.: Высшая школа, 1962 - 491 с.

8. П.Бурюхаев С.П. Микробная деструкция органического вещества в болотных экосистемах дельты р. Селенга: автореф. дисс. канд.биол. наук/ С.П. Бурюхаев. Улан-Удэ, 2000. - 21 с.

9. Буянтуева Л.Б. Микробиологическая деструкция растительного опада лесостепных экосистем Восточного Забайкалья. Канд. дисс., Улан-Удэ, 1999. С. 125.

10. Быков И.П., Куликов Г.Г., Давыдова О.Ю. Влияние типа почв на биоразнообразие и продуктивность залежных фитоценозов // Проблемы интродукции растений в Байкальской Сибири: Материалы регионального научно- практического семинара. Улан-Удэ, 2003. -С. 72-75.

11. Василевич В.И. Доминантно-флористический подход к выделению растительных ассоциаций // Бот.журн. Т.80. 1995. №6. С. 28-39.

12. П.Васильевич В.И. О методах классификации растительности // Бот. журн., 1985.-Т. 70.-№ 12.-С. 1596-1604.

13. Варварин Б.Г. Пастбища и сенокосы Тувинской автономной области. // Тр. Тувин. с-х. опытной станции.- Кызыл, 1950. Вып. 2. С. 7-86.

14. Вайнштейн М.Б. Сульфатвосстанавливающие бактерии водоемов: экология и кластрирование // Прикладная биохимия и микробиология.-1996.-№1.-С. 136-143.

15. Вильямс В.Р. Собрание сочинений. Т.З. Земледелие (1892-1919). М., 1949.-С. 131-512.

16. Вильяме В.Р. Собрание сочинений. Т. 6. Земледелие с основами почвоведения (1927-1938). М., 1951. - С.320-350.

17. Виноградский С.Н. Микробиология почвы. М.: Изд-во АН СССР, 1952. -792 с.

18. Воейков А.И. Новые данные о суточной амплитуде температур и особенности влияния на нее топографических условий. Избр. Соч. М., 1952. Т. 3.-502 с.

19. Волкова В.Г. Крупномасштабное картографирование стадий восстановления степных фитоценозов Хакасии// Геоботаническое картографирование. Л.: «Наука», 1983. - С.51 -59.

20. Волковинцер В.И. Степные криоаридные почвы. Новосибирск.: Наука, Сиб. отд-ие, 1978.-208 с.

21. Высоцкий Г.Н. Ергения. Культурно-фитологический очерк// Тр. Бюро прикладной ботаники. 1915. - 8, № 10-11 (84). - С. 1113-1436.

22. Гамзиков Г.П., Кулагина М.Н. Изменение содержания гумуса в почвах в результате сельскохозяйственного использования: Обзорная информация. / ВНИИТЭИагропром. М., 1992. - 48 с.

23. Глумов Г.А. Исследование современной динамики естественного растительного покрова Южной лесостепи Зауралья: Автореф. дисс. докт. биол. наук. 4.2. Ленинград, 1953. - С.368-410.

24. Глумов Г.А., Красовский П.Н. Залежная растительность Южной лесостепи Зауралья и её классификация//Труды ин-та биологии АН СССР. Уральский филиал. Вып. 27. 1961. -С.147-157.

25. Голубинцева В.П. Сорная растительность орошаемых и неорошаемых полей и залежей южносибирских степей. М.- Л.: Сельхозгиз, 1930.

26. ЗГГордягин А. Материалы для познания почв и растительности Западной Сибири. Труды О-ва естествоиспыт. при каз. гос. ун-те, т. XXXIV, Вып. 3, 1901.

27. Горленко В.М., Дубинина Г.А., Кузнецов С.И. Экология водных микроорганизмов. -М.: Наука, 1977. С. 66-67.

28. Горшкова A.A. Биология степных и пастбищных растений Забайкалья. М.- Л., 1966. -272 с.

29. Горшкова A.A., Зверева Г.К. Экология степных растений Тувы.-Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1982,- 19-41 с.

30. Горшкова А. А., Зверева Г. К. Экология степных растений Тувы. — Новосибирск. —Наука. —Сиб. отд-ние. — 1988. — 116 с.

31. Гришкан И.Б. Разложение растительного опада в основных сообществах бассейна Верховий Колымы// Экология. 1995.- №4. - С. 9-12.

32. Гродзинский A.M. Биологические методы хозяйствования//Интродукция и акклиматизация растений. Киев: Наук думка, 1988. - С.3-6.

33. Давыдова О.Ю. Изменение растительности и показателей почвенного плодородия на залежных угодьях в условиях Бурятии. -Канд. дисс, Улан-Удэ, 2006. 120 с.

34. Дымина Г.Д. Сорная растительность Центрально-Тувинской котловины // Изв. СО АН СССР, 1983, № 5. Сер. биол. наук. Вып. 1. С. 41 -48.

35. Ершова Э.А. Естественные кормовые угодья // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск: Наука, 1985.-С. 196-210.

36. Ершова Э.А., Намзалов Б.Б. Степи// Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР.- Новосибирск: Наука.-Сиб. отд-ние., 1985.-С. 119-154.

37. Имшенецкий К.С. Экспериментальная изменчивость микроорганизмов. М., Изд-во АН СССР, 1956.

38. Использование соломы как органического удобрения //Под ред. E.H. Мишустина. М.: Наука.- 1980. 270 с.

39. Калинина A.B. Растительный покров и естественные кормовые ресурсы // Природные условия Тувинской автономной области. М. -Издательство АН СССР, 1957.-С. 162-190.

40. Каменной степи//Ботанический журнал. 1956.-т.41 - №1.-С.43-62.

41. Камышев Н.С. Закономерности развития залежной растительности. -М.: 1956.

42. Кандинский Д.Н., Быков И.П. Восстановление степных фитоценозов Иволгинской котловины Западного Забайкалья //Опыт и традиции этнического природопользования. Материалы Всероссийской научно-практической конференции. Улан-Удэ, 2003.

43. Кауричева И.С., Гречина И.П. Почвоведение. М: Колос, 1969.

44. Клоиова A.C. Реки //Природные условия Тувинской автономной области. Тр. Тув. компл. экспед. - Вып.З. - М.: Изд-во АН СССР, 1957. - С. 66 -104.

45. Королюк А.Ю. Структурная организация растительного покрова и методы ее изучения (На примере Барабинской равнины) // Автореф. к.б.н.- Новосибирск: Наука, 1993. 22 с.

46. Коропачинский И.Ю. Дендрофлора Алтайско-Саянской горной области.- Новосибирск: «Наука» СО, 1975.-290 с.

47. Костычев П.А. Очерки залежного степного хозяйства /В кн: Избранные труды.-М., 1951.-С.407-450.

48. Крашенинников И.М. Геоботанический очерк Троицкого округа Уральской области. Труды биол. ин-та при Пермском гос. ун-те, т. II, вып. 1,1928.

49. Крашенинников И.Н. Опыт филогенетического анализа некоторых евразийских групп рода Artemisia L. в связи с особенностями палеографии Евразии // Мат. по истории флоры и растительности СССР. -М.; JL, 1946. Вып. 2. С. 87-196.

50. Крылов П.Н. Очерк растительности Сибири. Томск, 1919.-24с.

51. Крылов П.Н. Путевые заметки об Урянхайской земле. -Зап. РГО об общей географии, т. 34, №2, СПб, 1903.

52. Куликов Г.Г., Быков И.П., Давыдова О.Ю. Залежь как один из путей восстановления плодородия почв // Опыт и традиции этническогоприродопользования в Байкальской Сибири: Матер, науч. пр. конф. -Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2001.-127 с.

53. Куминова A.B. Растительный покров Алтая. Новосибирск: РИО СО АН СССР, 1960.-450 с.

54. Куминова A.B. Основные черты и закономерности растительного покрова // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР,- Новосибирск: Наука, 1985.- С. 16-45.

55. Куминова A.B. Растительный покров Улуг-Хемского района Тувинской АССР // Растительные сообщества Тувы.- Новосибирск: Наука, 1982.-С. 527.

56. Куминова A.B. Сорная, залежная и мусорная растительность //Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР.-Новосибирск: Наука, 1985.-С. 188-190.

57. Курбатская С.С. Степные экосистемы Убсунурской котловины -природной биосферной лаборатории. Метод функциональной экологии. -ТывГУ.- Кызыл, 2001.- 104 с.

58. Кушев СЛ. Рельеф //Природные условия Тувинской автономной области. Тр. тув. компл. экспед. АН СССР. Вып. 3. Изд-во АН СССР, 1957.-С. 11 45.

59. Кыргыс Ч.С. Круговорот углерода в системе «Растение почва» в степях Убсунурской котловины: Автореф. .канд. биол. Наук. - Томск: ТГУ, 2004.-24 с.

60. Лавренко Е.М. Степи СССР //Растительность СССР.-М.-Л., 1940. Т. 2. -265 С.

61. Лавренко Е.М., Дылис Н.В. Успехи и очередные задачи в изучении биогеоценозов суши. Бот.ж, 1968, т. 53, №2.

62. Лебедева З.А. Основные черты геологии Тувы // Труды монгольской комиссии №26. Материалы экспедиций геологического отряда. Выпуск №2. М.-Л.: Издательство АН СССР, 1938. - 214 с.

63. Леонтьев Л.Н., Шахунова П.А. Природные условия Тувинской АССР. -Москва, изд-во АН СССР, 1957.

64. Лиханов Б.П. Межгорные котловины Тувы, (физико-географическая характеристика)//Уч.записки.-Вып.6 Кызыл, 1958. - с. 178.

65. Ломоносова М.Н. Растительность Уюкского хребта (Западный Саян) // Растительный покров бассейна Верхнего Енисея. Новосибирск: «Наука» СО, 1977.-С. 164-189.

66. Ломоносова М.Н. Конспект флоры Уюкского хребта (Западный Саян) // Систематика и география растений Сибири. Новосибирск: Наука, 1978. -С. 41-106.

67. Ломоносова М.Н. Мелкодерновинные степи с овсяницей чуйской // Новое о флоре Сибири. — Новосибирск. — Наука. Сиб. отд-ние. — 1986. — С. 228—236.

68. Лукомская К.А. Микробиология с основами вирусологии. М.: Наука, 1987.-С. 192.

69. Лыков A.M. Гумус и плодородие почвы. М.: Московский рабочий, 1985.- 192 с.

70. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1984.- С. 256 с

71. Мамаева Г.Г. Новый этап в почвоводоохранной политике США // Земледелие. 1996. - №2. - С.42-43.

72. Марынич О.В., Рачковская Е.И., Садвокасов P.E., Темирбеков С.С. Перспективы восстановления залежей в Северном Казахстане //Степной бюллетень № 12,2002. С. 1 -4.

73. Меркулова H.A. Современной состояние залежей ОАО «Алтайское» Алтайского района Республики Хакасия и некоторые рациональные пути их улучшения и использования //Флора и растительность Сибири и

74. Дальнего Востока: Мат. IV Росс. конф. Краснояр. гос. пед. ун-т. -Красноярск, 2006. -340 с.

75. Меркушева М.Г., Убугунов JI.JI., Корсунов В.М. Биопродуктивность почв сенокосов и пастбищ сухостепной зоны Забайкалья. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2006. - 515 с.

76. Методы стационарного изучения почв. М.: Наука, 1977. С. 279-280.

77. Методы экспериментальной микологии // Под.ре. В.И. Билай. Киев: Наукова Думка, 1973.-c.240.

78. Микляева И.М. Восстановление степной растительности на залежных землях Восточной Монголии //Вестн. Моск. Ун-та. Сер.5 1996. - №1. -С. 75-81.

79. Миркин Б.М. Классификация растительности СССР. М., 1986. - С. 121133.

80. Миркин и др. Современная наука о растительности. М.: «Логос», 2000. - 263 с.

81. Мишустин E.H. Ассоциации почвенных микроорганизмов. М: Наука, 1975,47-105с.

82. Намзалов Б. Б. О некоторых особенностях структуры злаково-полынно-караганниковой степи в Западной Туве.—Изв. Сиб. отд. АН СССР, 1978, № 15. Сер. биол., вып. 3, с. 36—44.

83. Намзалов Б.Б. Закономерности высотного распределения степных сообществ Алашского плато Тувинской АССР // Экология. 1979. - №4. -С.43-52.

84. Намзалов Б.Б. Пастбищная дигрессия карагановой полынно-злакововой опустыненной степи в Хемчикской котловине в Туве //Изв. СО АН СССР.- Сер. биол. наук, 1982.- Вып.З.- № 15.- С.24-34.

85. Намзалов Б.Б. Закономерности распределения растительности по южному макросклону нагорья Сангилен в Тувинской АССР // Бот. журн., 1985.- Т. 70.-№ 10.- С. 1385-1392.

86. Намзалов Б.Б. Степи Южной Сибири. Новосибирск - Улан-Удэ, 1994. -306 с.

87. Намзалов Б.Б., Богданова K.M., Быков И.П. и др. Растительный мир. -Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 1998. 249 с.

88. Намзалов Б.Б., Доржиев Ц.З. О некоторых экологических аспектах традиционного природопользования этносами Южной Сибири // Проблемы традиционной культуры народов Байкальского региона. -Улан-Удэ, 1999.-С. 161-164.

89. Намзалов Б.Б., Дубровский Н.Г. Очерки о высокогорных степях Тувы и Юго-Восточного Алтая Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2007.-37 с.

90. Намзалов Б.Б., Ершова Э.А. Редкие степные сообщества Западной Тувы //Бот. журн.- 1981 Т. 66,№9.-С. 1320-1325.

91. Намзалов Б.Б., Королюк А.Ю. Классификация степной растительности Тувы и Юго-Восточного Алтая,- Новосибирск: препринт, 1991.- 84 с.

92. Наплекова H.H. Аэробное разложение целлюлозы микроорганизмами в почвах Западной Сибири. Новосибирск: Наука СО АН СССР, 1974. -С.37-142. (250).

93. Никитин В.В. Сорные растения флоры СССР/Отв. ред. И.Т. Васильченко.- J1: Наука, Ленинградское отделение, 1983. 453с.

94. Нимаева С.Ш. Микробиологические исследования почв Бурятии. В кн. Экологическая оптимизация агролесоландшафтов бассейна озера Байкал.- Улан-Удэ: БНЦ СО АН СССР, 1990. С.36-44.

95. Нимаева С.Ш. Микробиология криоаридных почв. Новосибирск: Наука, 1992.- 170 с.

96. Носин В.А. Почвенный покров //Природные условия Тувинской автономной области. Тр. тув. компл. экспед. М.: Изд-во АН СССР, 1957.-С. 129-161.

97. Ооржак A.B., Дубровский Н.Г., Намзалов Б.Б. Особенности залежной сукцессии в Туве //Вестник Бурятского университета. Улан-Удэ, 2005. С. 200-205.115.0ндар С.О. Коэволюция компонентов степных экосистем.- Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2000,- С. 24 56.

98. Определитель растений Тувинской АССР / Под ред. И.М. Красноборова-Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1984. 335 с.

99. Петров Б.Ф. Почвы Алтайско-Саянской области //Труды.Почв. ин-та им. В.В. Докучаева АН СССР. М., 1952.-Т.35.-С 1-245.

100. Пешкова Г.А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 2001. - 192 с.

101. Помишин С.Б. Традиционное природопользование: проблемы и потенциал. Улан-Удэ: БИРП, 1993. -128 с.

102. Почвы Горно-Алтайской автономной области. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1973.-352 с.

103. Прудникова Т.Н. Природные закономерности развития орошаемого земледелия в Древней Туве: Автореф. дисс. канд. географ.наук.-Красноярск, 2005. 22 с.

104. Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск: Издательство «Наука» СО, 1985. - 256 с.

105. Рачковская Е.И. Растительность гобийских пустынь Монголии. СПб: Наука, 1993.- 135 с.

106. Ревушкин A.C. Материалы к флористическому районированию Алтае-Саянской провинции // Некоторые итоги изучения флоры и растительности Сибири. Томск. — Изд-во ТГУ. — 1987. — С. 32—46.

107. Родин JI.E., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот в основных типах растительности.- М.: Наука, 1968,250с.

108. Романенко В.И., Кузнецов С.Н. Экология микроорганизмов пресных водоемов. JL: Наука, 1974. - С. 30.

109. Самбуу А.Д. Влияние выпаса на продуктивность степей Убсунурской котловины в Туве. Автореф. канд.биол.наук. Томск, 2001. - 23 с.

110. Самбуу А.Д. Антропогенная динамика растительности Тувы.- Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2004.- 40 с.

111. Санданова И.Б. Микробиологическая деструкция растительного опада степных экосистем Юго-Восточного Забайкалья. Канд. дисс., Улан-Удэ -2007. 125 с.

112. Седельников В. П. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау.— Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1979.— 167 с.

113. Седельникова Н. В. Лихенофлора нагорья Сангилен. Новосибирск: Наука, 1985.-С.З-16.

114. Семенова-Тян-Шанская A.M. Восстановление растительности на степных залежах в связи с вопросом о «прохождении» видов. Бот. журн., №6, 1953.-С. 862-873.

115. Семенова-Тян-Шанская A.M. Взаимоотношение между живой зеленой массой и мертвыми растительными остатками в лугово-степных сообществах //биология. 1960. - № 2. - С. 97-105.

116. Семенова-Тян-Шанская A.M. Динамика степной растительности. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1966. - С. 173.

117. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Москва: Высшая школа, 1962. - 378 с.

118. Серебряков И.Г. Жизненные формы растений и их изучение // Полевая геоботаника.-Т.З.-М.Л.: Наука, 1964. -С. 146-208.

119. Сечи И. Разложение клетчатки и плодородия почвы. Автореф. дис. док. с-х. наук. М.: Моск. с-х. акад. им. К.А. Тимирязева, 1973.

120. Соболевская К.А. Растительность Тувы. Новосибирск, 1950. - 139 с.

121. Соболевская К.А. Конспект флоры Тувы. Новосибирск, 1953. - 245 с.

122. Соболевская К.А. Основные моменты истории формирования флоры и растительности Тувы с третичного времени // Материалы по истории флоры и растительности СССР. M.-JL, 1958, Вып. 3. - С. 249-315.

123. Сочава В.Б. Классификация растительности как иерархия динамических систем // Геоботаническое картографирование.- JI., 1972.- С. 3-18.

124. Сукачева В.Н., Дымеса Н.Г. Программа и методика биогеоценологических исследований. -М: Наука, 1966.

125. Танфильев Г.И. Ботанико-географические исследования в степной полосе. Труды Особой экспедиции Лесн.департам., науч. отд.,Спб., 1898, т.2, Вып.2,С. 1-285.

126. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987 - 439 с.

127. Теппер Е.З., Шильникова В.К., Переверзева Г.И. Практикум по микробиологии М: Агропромиздат, 1987.

128. Тимохина С.А. К флоре южного опустыненно-степного района Тувинской АССР (Эрзинский степной подрайон) // Растительный покров верхнего Енисея,- Новосибирск: Наука, 1977.- С. 15-23.

129. Титлянова A.A. Биологический круговорот углерода в травяных биогеоценозах. Новосибирск: Наука, 1977. - 220 с.

130. Титлянова A.A., Тихомирова H.A., Шатохина Н.Г. Продукционный процесс в агроценозах. Новосибирск: Наука, 1982. - 185.

131. Тихомирова H.A., Шатохина Н.Г. Продукционный процесс в агроценозах. Новосибирск: Наука, 1982. - 185.

132. Титлянова A.A. Антропогенная трансформация травяных экосистем умеренной зоны // Изв.АН СССР. Сер.биол.наук,- 1983.-Вып.2, №10.- С. 9-22.

133. Титлянова A.A., Афанасьева H.A., Наумова Н.Б. Сукцессии и биологический круговорот. Новосибирск: ВО Наука, 1993. - 157 с.

134. Титлянова A.A., Булавко Т.И., Кудряшкова Т.А. и др. Запасы и потери органического углерода в почвах Сибири // Почвоведение. 1998. - №1. -С.51-59.

135. Тугунаев B.B. Растительность молодых залежей центральной Удмуртаи//Структура и динамика растительного покрова. М., 1976. -С.41-42.

136. Тугунаев В.В., Пестерева Т.А. Динамика растительности на заброшенных пахотных угодьях южной части Вятско-Камского бассейна (Удмуртия) //Ботанический журнал. 1976. - Т.61. - №9. - С. 1265-1272.

137. Тулохонов А.К. Историко-географические аспекты связи сельского хозяйства Байкальского региона с природной средой //Изд. АН СССР. Сер. геогр. 1990. №1.-38 С.

138. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М., 1981. 328 с.

139. Филимонов В.П. Агроклиматические особенности Тувинской АССР //Труды Тувинской гос. с.-х. опытной станции. Кызыл, 1969. - С. 7-36.

140. Флора Центральной Сибири. Под ред. Л.И. Малышева, Г.А. Пешкова-Новосибирск: Наука СО РАН СССР. 1979 - 1012 с.

141. Фокин А.Д. О роли органического вещества в функционировании природных и сельскохозяйственных экосистем //Почвоведение. 1994. -№ 9. - С.40-45.

142. Хакимзянова Ф.И., Зайченко O.A. Динамика продуктивности степных сообществ острова Ольхон.// Биоразнообразия растительности Байкальского региона.- Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 1999. С.83-84

143. Ханминчуи В.М. Флора Восточного Танну-Ола (Южная Тува). -Новосибирск: Издательство «Наука» СО, 1980. 120 с.

144. Холбоева С.А., Намзалов Б.Б. Степи Тункинской котловины (Юго-Западное Прибайкалье). Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2000. - 116 с.

145. Цвелев H.H. Злаки СССР. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1976. - 788 с.

146. Частухин В.Я., Николаевская М.А. Биологический распад и ресинтез органических веществ в природе. Л.: Наука, 1968. - С. 19-20.

147. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. - 990 с.

148. Чимитдоржиева Г.Д., Абашеева Н.Е. Источники гумусообразование в лесных и лесостепных ландшафтах Бурятии // Научно-техническийбюллетень ВАСХНИЛ СО Сиб. НИИ земледелия и химизации сельского хозяйства. Вып. 40. Новосибирск, 1987. - С.31-35.

149. Чичагов В.П. Ураган 1980 г. в Восточной Монголии и особенности эолового рельефообразования в Центральной и Восточной Азии. М.: инс-т геогр. РАН, 1998. - 204 с.

150. Чичагов В.П. Эоловый рельеф Восточной Монголии. М.: Инс-т геогр. РАН, 1999.-269 с.

151. Шуровенков Б.Г. О динамике растительного покрова на разновозрастных залежах // Ботанический журнал. 1956. - Т.41. - №6. -С. 880-883.

152. Шретер А.И. Состав и анализ флоры Центральной Тувы. Канд. дисс., МГУ, 1957.

153. Экологический энциклопедический словарь.// Под ред. И.И. Дегю. -Кишинев, 1989.-С.81.

154. Юрцев Б.А. Некоторые тенденции развития метода конкретных флор // Бот. журн. 1975. - Т. 60, №1. - С. 69-83.

155. Юрцев Б. А. Основные направления современной науки о растительном покрове // Ботан. журн. 1988 . —Т. 73, —№ 10. —С. 1380—1395.

156. Banishova-Frankova S. Rostí. Vyroba, 1974, vol. 20, №8, p. 823-829.

157. Daubenmire R. Plant succession on abandoned fields and fire influences in steppe area in Southeastern Washington// Northwest Ses. vol.49, № 1. -1975. -P.32-40.

158. Phenning N. Anreicherungskulturen Fur rote und gruñe schwetel bakterian// Zbl. Bakteriol. Abt. I. Orig. Suppi 1965.-Bd. I. S. 179-189.

159. Quartermann E. Early plant succession on abandoned cropland in the Central Basin of Tenessee// Ecology. Vol.38, № 2. - 1957. - P.82-87.

160. Widdel F. Anaerober abbau von fettsaurend benzoesaure durch neu isolierte arten sulfatreduzieren des bakterien. Diss. Ph. D. Gottingen. 1980.-443 s.

Информация о работе

Ооржак, Анета Викторовна
кандидата биологических наук
Улан-Удэ, 2007
ВАК 03.00.05

Диссертация

Экология фитосистем залежной растительности Центрально-Тувинской котловины (Республика Тыва) - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы