Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Лишайники Алтая и Кузнецкого Нагорья

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Лишайники Алтая и Кузнецкого Нагорья"

и 2 :

АКАДЕМИЯ НАУК СССР

ОРДЕНА ЛЕНИНА СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ЦЕНТРАЛЬНЫЙ СИБИРСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД

СЕДЕЛЬНИКОВА Нелля Васильевна

ЛИШАЙНИКИ АЛТАЯ И КУЗНЕЦКОГО НАГОРЬЯ

03.00.05 — Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Новосибирск - 1991

Работа выполнена в Центральном сибирском'ботаническом саду СО ЛН СССР.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Н.С.Голубкою

доктор биологических наук, профессор А.Б.Положил доктор биологических наук H.H.Латинский

Ведущее учреждение - Институт экологии растеши1, и животных УрО АН СССР, СЕердловск

Защита диссертации состоится 392 г.

■ в "{О " часов на заседании специализированного совета Д 002. SÜ.0I при Центральном сибирском ботаническом саде С0_ АН СССР. 630020, Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО АН СССР

Автореферат разослан '"frt" SjußxLjbSi'^ 19э2г.

Ученый секретарь

специализированного совета", к.б.н. ч

1 .АЗ.

РЫДАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОШ

.Предлагаемая работа посвящена лихенофлористической характе-"" йстийе Алтая и Кузнецкого нагорья, определению особенностей таксономической структуры, биоморфологического и экологического составов, выяснению географического распространения лишайников, генезиса флоры. Большое внимание уделено вопросу сохранения среди лишайников реликтов третичных широколиственных лесов, а также роли лишайников в структуре различных растительных сообществ.

Обоснование теш исследований. Изучение растительного покрова Сибири невозможно представить без лишайников - одного из сановных его компонентов, которые наряду с другими организмами служат индикатором жизненной активности, саморегуляции и относительной устойчивости биогеоценозов. Находясь в тех нэ условиях, что и высшие растения, лишайники и в историческом плане раз~ вивались подобным образом, причем высокая экологическая пластичность этих комплексных организмов позволила игл сохраниться там, где цветковые растения погибли. Поэтому исследования лишайников необходимы для решения многих слсшшх проблем истории Флоры. В настоящее время основная масса литературных сведений по лишайникам относится к Европейской части Союза, тогда как по Сибири и Дальнему Востоку сведения ограничивались эпизодическими наблюдениями, а некоторые сибирские области, такие,как Горная Шо-рия и Кузнецкий Алатау, до конца шестидесятых годов не изучались совсем.

Актуальность проблемы. В связи с биологическим своеобразием лишайников как комплексных организмов, которое реализуется в их удивительных жизненных возможностях, данные растения представляют ценный фактический материал для познания экологической приуроченности видов к определенным субстратам, типам местообитаний, распределения в фитоценозах и по поясам не только для исследуемого региона, но гораздо больших территорий. Изучение лихено-фяоры района исследования, находящегося на стыке двух природных зон северного полушария - гумвдной бореадьной и аридной степной важно не только для познания закономерностей ее формирования, а также для формирования флоры лишайников Центральной и Северной Азии.

ной Азии.

Характер рельефа Алтая и Кузнецкого нагорья, вертикальная поясность, разнообразие слагающих пород, различные типы расти- -тельных сообществ - от лишайниковых тундр до черневых лесов, своеобразная геологическая история - все это отразилось на составе лихенофлоры, определило важность ее исследования для познания состава лишайников в целом СССР и Азии, выяснения истории флоры, роли лишайников в различных растительных сообществах. Данной группе низших растений в силу высоких адаптивных способностей и экологической пластичности принадлежа? ключевые позиции в зарастании горных пород, в связи с чем они завоевывают ландшафтную роль в высокогорьях Северной Азии. Однако изучению этих вопросов, имеющих актуальное значение для познания закономерностей формирования растительности, в том числе и лишайниковой, црепятствует слабая обследованность Алтае-Саянской горной области, куда входит изучаемый регион, слабая оснащенность Сибири кадрами лихенологов.

Для познания генезиса флоры и растительности Сибири большую научную ценность изучение лихенофлоры имеет в связи с хорошо еще пока сохранившимися видами лишайников, особенно черневых лесов Горной Шории и Алтая, - реликтами третичной неморальной флоры - достоверного источника информации о растительности прошлых эпох. Актуальность возрастает в связи с усилением освоения сибирских территорий, вовлечением их в сферу хозяйственной деятельности человека, что ведет к уничтожению отдельных видов, растительных сообществ, в целом трансформации флор. Все это ц обусловило выбор темы, так как без знания состава, структуры, современного состояния невозможно сохранение и рациональное использование такого важнейшего компонента наземных экосистем, как лишайники.

Цели и задачи исследования. Основной целью работы является лихенофлористическая характеристика Алтая и Кузнецкого нагорья, современное ее состояние, некоторые перспективы использования и охраны. Для решения этой цели были поставлены следующие задачи: выяснение состава лихенофлоры, особенностей его структуры, биологического, экологического, географического, генетического анализа флоры, анализа реликтовых элементов флоры. Важной задачей было показать место и роль лишайников в структуре растите-

льного покрова Алтая и Кузнецкого нагорья. При решении этих задач, в ходе обработки фактического материала перед автором данной работы встали некоторые методические и теоретические проблемы, для решения которых были приняты определенные позиции.

Положения, вынесенные на защиту. На защиту выносятся следующие вопросы: I. Эколого-историческая обусловленность видового состава лихенофлоры и причины, определяющие особенности ее структуры. 2. Закономерности поясно-зонального и широтного распределения лишайников, а также основные направления возможного происхождения и развития географических групп лихенофлоры. 3. Обусловленность сохранения реликтов третичной неморальной флоры и их генезис. 4. Обоснование роли лишайников в структуре растительного покрова и причины, вызывающие ее дифференциацию.

Научная новизна работы. Определен уровень видового разнообразия лихенофлоры крупного региона, которое является самым значительным не только для Сибири, но и для всех известных и сравнительно богатых в видовом отношении регионов СССР. Впервые проведен сравнительный анализ лихенофлор с использованием методики, разработанной Б.А. Ырцевым и Б.И. Сешадннм (1980), а также рангового коэффициента корреляции Спирмена,.позволивших, с одной стороны, показать степень пересечения флор, а, с другой стороны, подтвердить изменения, происходящие в процессе исторического развития в спектрах ведущих семейств и родов. Впервые для всего региона дана биоморфологическая, экологическая и географическая характеристика флоры лишайников, проведен генетический анализ лихенофлоры, позволивший представить ее как сложный комплекс видов разного происхождения. Проанализировано 108 видов лишайников -реликтов третичной широколиственной флоры, характеризующихся разным генезисом, свидетельствующих о том, что в формировании неогеновой флоры Сибири важная роль принадлежит ее автохтонному развитию. Впервые в СССР выявлена роль лишайников в различных фитоценозах. всех поясов, позволившая в лесном поясе на основе анализа ценотическн активных лишайников-эпифитов четко проследить разницу мезду формацией черневых лесов, для которой подтверждено название "аиЪпеяюгооа" и светлохвойных лесов, с полной уверенностью отнесенных к бореальным сообществам. Выявленная значительная роль лихепосинузий дает более полную и четкую картину о структуре горных экосистем.

Практическая ценность. Полученные данные ло лихенофлористи-ческой характеристике Алтая и Кузнецкого нагорья необходимы для успешного решения как научных, так и практических задач. Данные но видовому составу могут использоваться при написании Определителей лишайников СССР, а также при составлении Определителей лишайников Сибири. Сведения по биоморфологической характеристике, по экологической приуроченности видов, по их роли в фитоце-нозах дают возможность для создания ресурсоведческих и прогнозных карт и справочников, без которых невозможно рациональное освоение территорий. Данные по запасам лишайникового сырья, перспективного для использования в антибиотической промышленности и в других лекарственных целях, могут служить основой для составления текущих и перспективных планов заготовок. Выделен ряд реликтов третичных широколиственных лесов, четыре из которых ухе занесены в Красную книгу СССР, подготовлен список редких видов, включенных во второе издание Красной книги СССР. Важнейшим условием сохранения этих видов является сохранение ценозов, где данные виды существуют в наше время, для чего необходима охрана эталонных участков.

Апробация работы. Основные положения работы докладывались: на 1-й конференции по споровым растениям Украины (Киев, 1969), на У11 Всесоюзном совещании по вопросам изучения и освоения флоры и растительности высокогорий (Новосибирск, 1977), на У1 конференции по споровым растениям Средней Азии и Казахстана (Душанбе, 1978), на Всесоюзном совещании по брио-лихенологичес-ким исследованиям высокогорных районов и севера СССР (Кировск, 1981), на сессии научного координационного Совета ботанических садов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 1983), на УН конференции по споровым растениям Средней Азии и Казахстана (Алма-Ата, 1984), на научной сессии ЦСБС СО АН СССР (Новосибирск, 1986).

Объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав и выводов, изложенных на 348 страницах машинописного текста. Список литературы включает 668 наименований (460 - отечественных и 208 - иностранных авторов).

ПЕИРОДШЕ УСЛОВИЯ

Алтай и х<узнецкое нагорье являются частями Алтае-Саянской

горной области. .Хребты Алтая обрашяюг Западную Сибирь с юга, г с востока и севера от них расположено Кузнецкое нагорье, граничащее на востоке и западе с Кузнецкой, Минусинской и Чулымо-Еш-сейской котловинами.

Исследуемый регион в целом представляет хорошо геоморфологически отчлененную западную часть гор Южной Сибири, по районированию В.Н. Олюнина (1975), относится я двум геоморфологическим областям - Алтайского нагорья и Салаирско-Кузнецкого, первое т которых представляет собой сводово-глыбовые резко и глубоко расчлененные эрозионно-денудационнне и ледниково-эрозиэнные горы .с северо-западным и субширотным простиранием морфоструктур; втс рое - сводово-глыбовые эрозионно-денудационные горы, слабо расчлененные с северо-западным простиранием морфоструктур.

В целом характерной особенностью изучаемого региона являете! постепенное повышение абсолютных высот от северной оконечности Кузнецкого Алатау (500-1000 м) к Юго-Восточно.'ду Алтаю (свыше 3000 м над ур.м.>. Одновременно с этим увеличивается и расчлененность гор, достигающая максимальной величины в районе Севере Чуйского, Шю-Чуйского и Катунского хребтов, рельеф которых имеет ярко выраженный альпийский облик. Несмотря на различия з рельефе и абсолютные высоты отдельных хребтов, и для Алтая,и для Кузнецкого Алатау характерно широкое распространение в высокогорной части древних поверхностей выравнивания, где сформировался комплекс экологических условий, максимально благоприятных для произрастания многих групп лишайников. Именно к поверхностям выравнивания приурочены наиболее крупные массивы лишайниковых тундр.

Согласно ботанико-географическому районирсваячл АЛ:, клиновой (1960), Алтай и Кузнецкое нагорье входят в Алтайско-Салнс-кую геоботаническую провинцию, граница которой совпадают с границами Алтае-Саянской горной области. На территории Алтайско-Саянской провинции, соотвествующей Горному Алтаю, выделяются четыре геоботанические подпровинции: Северный Алтай, Западный Алтай, Центральный Алтай и Юго-Восточный Алтай, включающие II округов. Горная Ыория включает Кондомо-Мрасский таежный район и юмшй подрайон Томь-Кондомского предгорного переходного района. Кузнецкий Алатау принадлежит двум округам: Восточно-Кузнецко-Алатаускому средаегорному темнохвойно-светлохвойному и Балыксин-скому горному черневому.

ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ФЛОРЫ ЛИШАИ! ШКОВ

История изучения растительного покрова Алтая и Кузнецкого нагорья сравнительно длительная и литературные данные по ним обширны. Но лишайникам в этих исследованиях уделялось очень мало -внимания. Упоминая о 2-3-5, в лучшем случае 10 видах, можно встретить в геоботанических описаниях.

При всей скудости сведений о лишайниках их гораздо больше для Алтая, чем для Кузнецкого нагорья. Сообщения о лишайниках Алтая приводятся в предварительных отчетах о ботанических исследованиях и в ряде ботанических работ (Леман, 1903; Кузнецов, 1912, 1913, 1914; Хребтов, 1919; Ревердатто, 1921; Семенов, 1921,1922; Кушшова, I960), но в основном они ограничены и заключаются в перечислении обычных видов и форм. Среди этих работ выделяются исследования Б.А. Келлера (1914) и М.С. Хоыутовой и да. (1938), в нервом из которых указаны 35 видов лишайников, во втором - 37 видов.

Среди непосредственно лихенологических работ следует отметить труды Э. Вайнио (Vainio, 1887, 1997, 1986, 1897-1898), A.A. Еленкина (1904, 1921), U.U. Томина (1931), в которых сообщаются и некоторые сведения по лишайникам Алтая.

Одной из первых попыток осветить лихенооадору Алтая являлась работа К.А. Рассадиной (1938), содержащая 146 видов лишайников, до последнего времени остающаяся наиболее обширной сводкой по лишайникам Алтая. В связи с явным недостатоком данных планомерное изучение Горного Алтая было начато автором в 1967 г. в Ту-рочакском р-не, затем продолжено в 1981, 1983-1984 гг. в Кош-Агачском, 1йебалинском, Усть-Коксинском и Улаганском р-нах. В 1982 г. в этом исследовании принимала участие Т.В. Ыакрый, собирающая лихенологический материал по экспериментальному хозяйству поселка Черга Ьебалинского района. Результаты ее исследований освещены в статье (1.1акрыи, 1986).

Но Кузнецкому Алатау сведения о лишайниках отсутствовали совсем, а по Горной Шории 3 вида приводил Э. Ва]шио (Vainio, 1896) и 23 вида указаны в геоботанической работе В.И. Баранова и М.Н. Смирнова (1931). Начиная с 1967 г. планомерными лихено-логическими исследованиями была охвачена Горная Нория, а -с 1972 по 1975 гг. - Кузнецкий Алатау.

Для Алтая автором собрано свыше 80üu пакетов лихенологичес-

кого гербария и сделано свыше 700 геоботанических описаний, для Кузнецкого нагорья собрано свыше 10000 пакетов лпхенологическо-го гербария и сделано свыше 1000 геоботанических описаний. Ли-хенологический материал по плоскогорью Укок Кои-Агачского района, собранный в 1985-1986 гг. передан Б.Б. Намзаяовым. Результаты исследований опубликованы в ряде работ (Водопьянова, 1970, 1970а, 1971, 1971а, I97IÓ, 1973, Седельникова, 1974, 1976, 1977, 1977а, 19776, 1978, 1978а, 1980, 1981, 1982, 1982а, 1983, 1984, 1984а, 1986, 1987, 1988, 1990, Седельникова, Седельников, IS79). lía основе результатов собственных исследований и обобщения литературных данных была опубликована монография "Лш!айнинЕ Алтая и Кузнецкого нагорья" (1990), конспект лихенофшоры которой послужил основой для анализа флоры лишайников этого региона.

АНАЛИЗ ДШЗЮШОРй АЛТАЯ И КУЗНЕЦКОГО НАГОРЬЯ

Таксономический анализ

Уровень видового разнообразия лихенофшоры Алтая и Кузнецкого нагорья определяется 913 видами, относящимися к 181 роду из 47 семейств. Наиболее крупные по числу видов 14 семейств (табл. I) включают 691 вид (75,5% от общего числа видов). На остальные 33 семейства приходится 221 вид (около 24,2$). К одновидоеым в лн-хенофлоре Алтая и Кузнецкого нагорья относятся 7 семейств. Почти треть семейств флоры лишайников составляют дву- и одноеидо-вые, что может свидетельствовать о сложности процесса флороге-неза, о сравнительно немаловажной роли миграция в нем.

Расположение ведущих но числу видов родов Алтая и Кузнецкого нагорья отображено в табл. 2, которая свидетельствуем о тси, что наиболее крупные по числу видов 22 рода из 181 включают 53,225?, т.е. немногим более половины зсех видов. К двувидсзнм родам в лихенофлоре Алтая и Кузнецкого нагорья относятся 23 рода, 78 родов являются одновидовыми.

Анализ родового спектра лихенофдоры показывает, насколько неравномерно распределяются виды среди родов. Так, первые 10 из ведущих родов флоры, составляющие всего лишь I/I8 часть всего родового спектра, охватывают 33,3$ от общего числа видов. Все 22 рода, включенные в состав ведущих и составляющие почти 1/8 часть родов, содержат немногим более половины всего видового состава. Почти 56^ всех родов флоры лишайников являются одно-

Таблица I

Соотношение основных семейств по числу видов и родов Алтая и Кузнецкого нагорья

Место во флоре по числу видов Семейство Число абсолютное видов % от общего числа видов Число родов

I Ьес1с1еасеае 107 И,7 28

2 РЬузсаасеае 74 8,1 13

3 Ьесапогасеае 69 7,6 8

4 РагтеНасеае 67 7,3 8

5 С1ас1оп1асеае 57 6,2 2

6 Уеггисаг1асеае 46 5,0 9

7 Teloзclliзtaceae 45 4,9 7

8 изпеасеае 42 4,6 8

9 ^зр^сШасеае 41 4,5 5

10 Асагозрогасеае 38 4,2 7

II РехЧизаггасеае 30 з,з 3

12 Collemataceae 26 2,8 2

13 ишЬШсаг1асеае 25 2,7 2

14 Ре11;1£егасеае 24 2,6 2

Всего 691 75,5

и двувидовшли, охватывавдили лишь 13,5^ всех ввдов флоры. Таким образом, в лихенофлоре Алтая и Кузнецкого нагорья прослеживается концентрация видов в сравнительно небольшом числе родов и семейств, что подтверждает представление об автохтонном развитии лихенофлоры.

Особенности таксоно.'.шческой структуры лихенофлоры

Количественные характеристики лихенофлоры, анализ соотношений различных систематических групп являются ванными показателями, отражающими степень гетерогенности территории, разнообразие физико-географических условий, особешюсти флорогенеза. Большой интерес представляет сравнение состава лихенофлоры Алтая и Кузнецкого нагорья с составом флор соседних территорий, чтобы

Таблица 2

Крупнейшие по числу видов роды лихенофлоры Алтая и Кузнецкого нагорья

Род Число видов % от общего числа видов Род Число видов % от общего числа видов

Cladonia 52 5,70 Pertusaria 18 1,97

Lecanora 47 5,15 Buellia 16 1,75

Parmelia 36 3,94 Rhizocarpon 16 1,75

Aspicilia 35 3,83 Stereocaulon 16 1,75

Acarospora 27 2,96 Rinodina 16 1,75

Caloplaca 26 2,85 Verrucaria 15 1,64

Lecidea 23 2,52 Usnea 15 1,64

Umbilicaria 20 2,19 Ramalina 14 1,5о

Cetraria 19 2,08 Bryoria 13 1,42

Peltigera 19 2,08 Physcia 13 1,42

Collema 18 1,97 Arthonia 12 1,31

Всего 486 53,22

выяснить ее положение в ряду близких флор лишайников, определить степень ее богатства и самобытности.

Целесообразно сравнить лихенофлору Алтая и Кузнецкого ногорья с монгольской, как одной из наиболее полно изученных в пределах умеренной Азии, особенно благодаря исследованиям отечественных ли-хенологов Н.С. Голубковой (1981, 1983) и Л.Г. Еязрова (1983, 1989), и равновеликой, хотя но площади Монголия значительно превышает изученный автором регион. Сравнение проводилось и с имеющимися оригинальными данными по флоре лишайников 'Восточного Саяна.

Интересно отметить, что даме не прибегая к математическим методам при сопоставлении составов лихенофлор Алтая и Кузнецкого нагорья, а также Ыонгодип, видно большое сходство этих лихенофдор. Во флоре характеризуемого региона и Монголии по 8 порядков, основу лихенофлор составляют видп лорвдка Ьесапоги1ез. Из ост.члышх 7

порядков особого внимания заслуживает в анализируемой флоре сравнительное богатство видов порядка Аг-Ыюп1а1ез, так как выявляет некоторые важные особенности лихенофлоры Алтая и Кузнецкого нагорья в отличие от Монголии. Эти особенности заключается в том, что концентрация видов сем.Аг^оп1асеае, благодаря которому достигнуто высокое представительство порядка АгЧЬопХа-1ее, характерна для тропических и субтропических лихенофлор, подобная концентрация в типично бореальной флоре может быть показателем особого флорогенеза и значительного возраста лихенофлоры.

Лихенофлора Алтая и Кузнецкого нагорья насчитывает 47 семейств, для флоры лишайников Монголии известно 41 семейство. Показательно, что составы ведущих семейств сопоставляемых лихенофлор отличаются лишь одним семейством: в характеризуемой флоре

- Рег1;гшаг1асеае, в МОНГОЛЬСКОЙ - ИсМпасеае.

Значительно большие различия характеризуемой лихенофлоры и монгольской проявились при сравнении ведущих родов. Как и но количеству семейств, флора Алтая и Кузнецкого нагорья гораздо богаче монгольской по числу родов (соотвественно 181 и 161 род). Составы ведущих родов в сравниваемых флорах отличаются четырьмя родами: в лихенофлоре Алтая и Кузнецкого нагорья - это РехЧива-

гЛа, stereocaulonI ИатаЦла и Аг-Ыюп1а, еще более подчеркивающие особенности ее флорогенеза, так как центр видообразования Аг^оп1а - тропические и субтропические области земли, а центр видообразования НашаИпа -древнее Средиземноморье; в лихенофлоре Монголии - ЭТО Еш1оругеп1ш1, РЬаеорЬуос1а, Нуровупт1а И Саш1е1аг1е11а.

При сравнении лихенофлор использовалась методика, разработанная Б.А. Юрцевым и Б.И. Семкиным (1980), а также ранговый коэффициент корреляции Спирмена (Лакин, 1968), позволяющие, с одной стороны провести и наглядно показать с помощью мер включения и 1фугов Эйлера степень пересечения флор на уровне семейств и родов, а, с другой стороны, определить изменение мест (рангов) ведущих семейств и родов, т.е. подтвердить происходящие изменения (если таковые имеются) в процессе исторического развития в спектрах ведущих семейств и родов.

Сопоставление на уровне семейств систематических спектров характеризуемой лихенофлоры с монгольской показало, что флора лишайников Алтая и Кузнецкого нагорья представляет единое целое с флорой Монголии. Более того, по степени пересечения кругов

Бйлера видно, что лихенофлора Монголии практически целиком включена (рис. а) во флору Алтая и Кузнецкого нагорья. f.'epa вклгь ченкя лихенофлоры Алтая с Кузнецким нагорьем во флору ликайни-ков i/онголии составила 0,851, а флоры Монголии во флору Алтая и Кузнецкого нагорья - 0,976. Специфическим для Монголии является лишь I семейство, а для исследуемого региона - 7. Как известно, связи на уровне семейств - наиболее древние, и полученные данные хорошо отралсают эти связи, сохранившиеся на семейственном уровне до настоящего времени. Лихенофлоры Горней Шсрим и Кузнецкого Алатау полностью включены во флору Алтая, являясь лишь ее частями, что отображено на рис. з, с. То ке самое мешю сказать и о флорах лишайников Хангая и Монголии (рис. <1, г). Следовательно, лихенофлора Алтая дане без Кузнецкого нагоры: являетол эталошой, репрезентативной для всей Алтае-Саянской горней области .

Аналогичные отношения наблццаются и при сравнении полных ро-* дозых спектров лихенофлор Алтая с Кузнецким нагорьем и Монго-л'Ei, Алтая и Горной Нория, Алтая и Кузнецкого Алатау, Алтая и Хангая, Алтая и Монголии. Полученный материал, по сразнехис полных семейственных и родоззых спектров (но родовым спектрам .материал содержится в диссертации) очень хоро;:;о лроиллзострирэ-вал тесноту наиболее древних связей лнхенсзфлор Алтая, Kysnoinio-го нагорья и Ионголии.

При сравнении спектров только ведущих семейств и родов использовался ранговый коэффициент корреляции. В это сравнение включены и ведунье части семейственного к родового спектров Восточного Саяна.

Ранговый коэффициент корреляции при сопоставлении 1*1 ведущих семейств Алтая с Кузнецким Алатау раЕен 0,851, с Восточным Са-янсм - 0,889, Хангаем - 0,779, Монголией - 0,789. Несколько иная картина вырисовывается при сравнении 22 ведущих родов. Если ранговые коэффициенты корреляции Алтая с Кузнецким Алатау и Восточным Саяном довольно зысокие и соответственно равны 0,903 и 0,811, то с другими лихсчофлорами происходит резкое уменьшение его значения: у Алтая с Хангаем он составил 0,282, у объединенной лихенофлоры Алтая и Кузнецкого нагорья с Монголией -0,245. Полученные закономерности хорошо объясняются с позиций флорогенеза. Лихенофлоры Алтая (особенно гумидных его частей), Горной кюрии, Кузнецкого Алатау и Восточного Саяна в четверти-

'ио. 2 Сравнение лихвнофлор с помощью кругов Эйлера и мер включения на семейственном уровне: а) Алтая и Кузнецкого нагорья (АКН) о Монголией (М); в) Алтая (А) о Горной Шорией (Ш; с) Алтая (А) с Кузнецким Алатау (КА); а.) Алтая (А) о Хангаем(ХН); £) Алтая (А) о Монголией (М)

М I мм диаметра:1 семейотво

Область пересечения флор (число общих семейств

чный период продолжали развиваться в очень близких физико-географических и экологических условиях, что позволило ведущим семействам и родам исходной лихенофлоры сохранить свои позиции и видовое многообразие. Дихенофяора же Монголии, включая Хангай, с образованием орографического экрана в виде Аятае-Саянской горной области и в связи с резкой аридизацией климата в четвертичное время, сохранив наиболее консервативные семейственные и в значительной мере родовые связи по полному спектру, постепенно изменяли свой видовой состав, что нашло отражение в изменении видовой насыщенности ведущих родов, и, как следствие этого, в изменении их места в головной части спектра, приведшей по данному показателю к резкому отчленению лихенофлоры Монголии от флоры Алтая и Кузнецкого нагорья.

Биоморфологический анализ

При выполнении ценотических исследований применялись преимущественно 3 основных морфологических типа лишайников, кроме которых в связи с определенной ролью в фитоценозах использовались II более дробных биоморф.

Анализ основных жизненных форм лишайников Алтая и Кузнецкого нагорья показал преобладание во всех растительных поясах как и во всех типах растительных сообществ видов с жизненной формой накипного слоевища. Значительное представительство в каждом поясе видов с указанной биоморфой можно объяснить тем, что это наиболее примитивные в анатомо-морфологическом плане растения, являющиеся пионерами в заселении различных субстратов: древесного, почвенного и каменистого. Данные лишайники салят участвуют з длительном процессе разрушения поверхностного слоя субстрата, в накоплении органического вещества и мелкозема, благодаря чему в ходе сукцессии появляется возможность для заселения более высокоорганизованными листоватыми и кустистыми формами. Наибольшее число видов (31Р) с данной биоморфой выявлено в лесном поясе, в котором все типы жизненных форм характеризуются высотам содержанием видов в сравнении с другими пояса:,«л. Значительно преобладают лишайники с данной жизненной формой в верхней полосе высокогорий, в эпшштпи-лиоайшковых фитоценозах, суровые экологические условия которых делают их непригодными для заселения видами растений из других групп. Почти треть от общего числа накипных лишш'шиков-элилитов высокогорного пояса принадлежит видам с жи-

зленной формой ареолированного слоевища.

Беднее всего в лихенофдоре представдеш виды с жизненной формой кустистого слоевища. В лесном поясе они распространены в напочвенном покрове, но особенно как эпифиты, свисающие со стволов и ветвей древесных пород и кустарников. Благоприятными условиями для развития данной жизненной формы оказались редколесья в переходной полосе от высокогорного пояса к лесноиу, о чем свидетельствует значительный удельный вес кустистых лишайников в них. Кроме того, большая их роль отмечена в нижней части высокогорий, особенно в ерниковых и кустисто-лишайниковых тундрах. Менее всего виды с жизненной формой кустистого слоевища представлены в степном поясе, где условия оказались самыми неблагоприятными для их существования.

Экологический анализ

При установлении экологических групп лишайников Алтая и Кузнецкого нагорья учитывалась приуроченность вида к местообитаниям с определенными условиями влажности, тепловым режимом, мощностью снегового покрова и особенно обращалось внимание на отношение к субстрату, ведущая роль которого в распространении лишайников подчеркивалась неоднократно. При характеристике экологических факторов местообитаний использовались собственные наблюдения, а также данные работ сибирских ботаников по изучаемому региону (Ку-шнова, 1960; Седельников, 1979, 1988; Ревуихин, 1988). Следовательно, выделенные группы превде всего характеризуют отношение видов лишайников к экологическим условиям рассматриваемого района. Часть видов лихенофяоры, обладая достаточно широкой экологической амплитудой, являются эвритопными по отношению к определенным экологическим фактора!.:, прэтем таких видов немало. При отнесении их к той или иной группе учитывались ценотические данные, особое внимание уделялось признаку наибольшей встречаемости вида в тех или иных экологических условиях местообитаний.

По отношению к трем факторам - тепловому режиму, влажности и мощности снегового покрова выделено 6 экологических групп: гигрофиты, мезофиты, психрофиты, криофиты, ксерофиты, мезоксерофиты.

Анализ распределения лишайников по их приуроченности к конкретным местообитаниям в определенных элементах рельефа и высотных поясах выявил определенные закономерности, отражающие разни-

цу в экологических условиях поясов. Более половины от общего числа видов лихенофлоры (526 видов) составляют лишайники достаточно умеренно влажных местообитаний, приуроченных к лесному поясу, причем более 43>о от их числа приспособились к условиям высокогорим, где их произрастание связано, в основном, с редколесьями, ерниковыми и кустисто-лишайниковыми тундрами. Около четверти всего видового состава Алтая и Кузнецкого нагорья приходится на лшайншш - типичные для высокогорий (криофиты, психрофиты и высокогорные гигрофиты). Относительно бедно (116 видов) представлены ксерофиты.

По отношению к субстрату виды распределены по шести группа:,к энигейные лишайники, эпилиты (сюда включены виды и с эндолитннм слоевищем), эпифлеодные (в данную группу входят и гинофлеод-ные), эниксильные, эпибриофиты и эпифиторелигазиты. Анализ соотношений лишайников по их приуроченности к субстрата;« в определенных высотных поясах показал явное преобладание в изучаемом регионе эпилитных-лишайников (почти 42$), причем особого преимущества они достигают в степном и высокогорном поясах. Почти в 2 раза беднее представлены энигейные (19,94$) и эпифлеодные (21,41$) лишайники, хотя в лесном поясе эпшштные лишайники не намного опережают эпифлеодные (соответственно 35,7$ и 33,702).

Полученные данные отражают определенную характеристик поясов, давая возможность судить в какой-то мере о наличии или отсутствии в них тех или иных субстратов, о лихенофлористической "обеспеченности" основных типов местообитаний, что, в свою очередь, позволяет хотя бы приближенно увидеть "емкость" экологических ниш.

Географический анализ

Перед географическим анализом охарактеризованы на основе данных палеоботаники, палеогеографии и спорово-пыльцевых диаграмм изменения, которые претерпел растительный мир Западной Сибири в течение третичного и четвертичного периодов.

При географическом анализе лихенофлоры Алтая и Кузнецкого нагорья за основу была взята система географических элементов, разработанная А.Н. Окснером (1940-1942, рукопись, 1944, 1946, 1948), учитывались системы элементов М.Ф. Макаревич (1963) для лихенофлоры Украинских Карпат, Х.Х. Трасса (1970) для флоры лишайников Эстонии и да. К сожалению, автора данной работы не

удовлетворяло выделение в общей классификационной схеме плюри-регионального (мультирегионального) или мульт'изонального, эври-голарктического и средиземноморского элементов, ослабляющих значимость классификации, т.к. они соответствуют выделяемым типам ареалов.

Для лихенофлоры Алтая и Кузнецкого нагорья на основе принципа поясности-зональности принято 7 географических элементов. В рамках каждого элемента обособляются группы видов, составляющие типы ареалов в зависимости от распространения в широтно-регио-нальном направлении. В рассматриваемой лихенофлоре выделено 17 ареалогических групп.

Альпийский элемент охватывает виды лишайников с ареалами, ограниченными высокогорьями Голарктики, и объединяет 33 вида (около 3,6$ от общего числа видов), которые в зависимости от широтного расселения относятся к 7 тинам ареала. Генезис значительной части этих видов связан с высокогорьями Азии, и разорванность ареалов многих из них можно объяснить в одних случаях как недостаток изученности сибирского отрезка азиатских высокогорий, в иных - как результат редукции.

Арктоальпийский элемент включает виды растений, растущие в Арктике, затем после разрыва ареала - в высокогорьях умеренной области Голарктики и, кроме того, после экваториальной дизъюнкции встречающиеся в высокогорьях южного полушария и Антарктике. В исследуемом регионе этот элемент охватывает 164 вида (около 18$) лишайников, распределившихся между восемью типами ареалов. Ареалы арктоальнийцев довольно обширны: голарктические виды составили чуть более 35$, евразоамериканскпе - почти 22$, голарк-тико-нотарктические - чуть более 13$, нлюрирегионалыше - почти 13$. Анализ лишайников арктоальпийского элемента показал, что в него входят виды различного генезиса. Для большинства арктоаль-пийцев генезис уходит во флору гор умеренной области" Голарктики. Значительно слабее участие Арктики в происхождении видов данного элемента. Лишь для вида Psoroma hypnorum (Vahl) s. Gray принимается, вслед за А.Н. Окснером (1944), антарктический генезис. Существование связей между Арктикой и высокогорными флорами умеренной области Голарктики, а также между высокогорными флорами различных частей бореалыюй Евразии обеспечивали ледниковые периоды плейстоцена, в течение которых осуществлялись миграции и смешение флор.

Для целого ¡ада арктоальпийцев известны равнинные и низкогорные местонахоздения, которые для одних видов можно объяснить кальцефилией, облегчающей миграции и расширяющей пределы существования вида, другие же, видимо, слезет рассматривать зсак гляциалыше реликты.

К гипоарктомонтанному элементу относятся виды, основное распространение которых охватывает Гипоарктическую область (они, как правило, не достигают высоких арктических широт), а также средние и верхние горные лесные пояса умеренной области Голарк-тики и соответствующие условия за ее пределами. Ввды данного элемента продвигаются далеко на юг, где их в соответствующих микроэкотопах и климатических условиях можно встретить не только в бореальной, но даже неморальной зоне, а в горах их можно найти и в нижней части горного лесного пояса, и в полосе редколесий, изредка 01Ш добираются до верхней полосы высокогорий, что отмечали А.П. Окснер (1940-1942, рукопись), A.C. Лазаренко (I95C), М.Ф. 1,'1акаревич (1963) и да. В лихенофлоре Алтая и Кузнецкого нагорья этот элемент насчитывает 90 видов, которые относятся к 8 типам ареалов. Наилучшим образом здесь представлены голарктические (42 вида) и евразоамериканские (20 видов) виды. Происхождение многих гипоарктомонтанных лишайников связано с горами, а генетические корни уходят в глубь веков, к первым горным типам растительности, возникающим внутри тропической флоры для одних видов, для других - внутри средиземноморской. Особенности распространения гипоарктомонтанных лишайников.мерцдианаль-нке разрывы в их ареалах объясняются, как и у арктоальпийцев, ледниковыми событиями, вызвавшими неоднократные передвижения и смешение флор. Как отмечали многие исследователи, дизъюнкции арктоалышйских и гипоарктомонтанных лишайников отличаются характером разрыла. Реликтовые местонахождения арктоальпийцев в зоне разрыва ареала сравнительно редки, в то время, как у гипоарктомонтанных лишайников равнинные либо низкогорные находки случаются довольно часто. Кроме того, южная граница северной части дизъюнктивного ареала у ряда гипоарктомонтанных видов отмечается гораздо южнее, чего не бывает у арктоальпийцев.

Моитанный элемент характеризуется наибольшим числом видов (211 видов, около 23$). К данному элементу относятся виды лишайников, растун'ли в горных лесах умеренной области Голарктики, нередко снижающиеся в предгорья, тюке на равнины и изредка заходя-

щие в высокогорный пояс, а также распространенные в соответствующих условиях за предела!ли Голарктпкп. Сравнительно слабая специфичность экологических факторов,характерных горным лесам, при сопоставлении их с таковыми равнинных, является причиной того, что практически нет монтанных видов лишайников, которые бы не встречались в равнинных лесах. Следовательно, монтанная группа лишайников неудовлетворительно отграничена от бореальной и неморальной и дальнейшее изучение филогенетических связей, экологии, географического распространения видов позволит включить их в соответствующую группу. По широтному расселению виды монтанного элемента распределились между II типами ареалов.

¡значительное представительство в изучаемой лихенофлоре монтанных видов можно объяснить тем, что исследуемый регион как горная система сформировался довольно давно, гораздо раньше, чем окружающие его другие горные системы Сибири, кроме того, важную роль сыграла сравнительная близость гор Средней Азии, способствующая флорогенетическим связям и обмену видами. Фонтанные лишайники, видимо, довольно древние, благодаря достаточно длительному существованию среднегорий и низкогорий, всегда предшествующему оформлению высокогорных ландшафтов, а первые горные типы растительности, со всей очевидностью, возникли еще внутри тропической -¡лоры. Ото подтверждают' и самые крупные, в сравнешш с другими видали, ареалы монтанных лишайников. Наибольшими по числу видов ареалами у конушашх лишайников являются плюрирегиоиальный и голарктический. Значительная доля в данном элементе принадлежит субсредиземноморц&ч, что подтверждает флористические связи изучаемого региона с таковыми Средней и Передней Азии, а также Казахстана.

К бореальному элементу относятся лишайники, распространение которых в Голарктике связано с зоной хвойных лесов. Еореалыше виды не проявляют четкой поясной дифференциации, произрастая в хвойных лесах от предгорий до высокогорий, причем в высокогорьях они концентрируются в полосе лиственничных редколесий, в арниковых и кустисто-лишайниковых тудчрах. Кроме того, виды дачного элемента расселяются в климатически сравнимых условиях кшного полушария. 3 географическом спектре бореальные лишйш!-ки по количеству видов занимают второе после монтанных лишайников место, охватывая 177 видев, распределившихся мсзду 9 типами ареалов. Около 64/5 бореальных лишайников являются эпифитами,

чуть более 12$ - эпилиты и около 33% относятся к эпигейным видам, часть из которых меняющие субстрат. Среди бореальных видов преобладают лишайники очень широкого расселения - плюрирегиона-льные, евразоамериканские и голарктические, вместе составляющие чуть более 73$, что отражает сходство бореальных флор северного полушария. Почти 11$ среди бореальных лишайников принадлежит биполярным видам, распространенным в обоих полушариях, что подтверждает их наибольшую в данном элементе древность. В отношении генезиса бореальные лишайники довольно неоднородны. Для части видов генетические корни тянутся к тропическим флорам. Значительная группа бореальных лишайников могла возникнуть из мезофи-льной тургайской флоры, изменив некоторые экологические и морфологические черты в условиях изменившейся экологической обстановки. для незначительной части бореальных видов генезис уходит к Др евнесредиз емномор ью.

К неморальному элементу, следуя A.C. Лазаренко (1944, 1956) к А.П. Окснеру (1946), относятся растения, распространение которых связано с зоной широколиственных лесов Голарктлки. В данный элемент включены лишайники, растущие в соответствующих условиях и за пределами Голарктики. В изучаемом регионе неморальный элемент представлен 113 видами (около 12,4$), которые охватываются 9 типами ареалов. Преобладающее значение в этом элементе принадлежит эпифггам (почти 80$), лишь немногим более 20$ от общего числа неморальных лишайников, кроме эпифитного существования, могут переходить на скалы, затененные мхами. Самая заметная роль в данном элементе отмечена для плырирегиональних видов (почти 34$), хотя многочисленными являются голарктические (почти 24$) и евразоамериканские (почти 18$) лишайники. В значительной своей части неморалыше лишайники имеют тургайское щю-псхождение. Большая роль в иеморальной лкхенофлоре принадлежит видам тропического генезиса. Многие из этих видов сохранились на изучаемой территории, особенно в черневых и липовых лесах с характерной аля них высоко;: влажностью воздуха как реликты, другая часть широко распространенных в Сибири неморальных лишайников воила в состав лихенофлорц, минуя реликтовое состояние.

К степному элементу относятся виды лишайников, распространение которых связано, в основном, со степной зоной и горно-степ-IIHU поясом Голарктики; кроме того, они произрастают в соответствующих условиях за пределами Голарктики. В лкхенофлоре Алтая

и Кузнецкого нагорья данный элемент представлен 125 видами (почти 13,7$ от общего числа видов), которые охватываются 12 типами ареалов. Преобладающая часть видов степного элемента характеризуется не сплошными ареалами в Голаркткке, а разобщенными дизъюнкциями фрагментами, которые тянутся от Западной Европы и Кавказа до Восточной Азии, Монголии и Китая, встречаясь рассеянно и в соответствующих условиях Америки. Па 24$ степные лишайники представлены голарктическими видами, на втором, после голарктических видов, месте идут центрально-азиатские, составившие 18,4$. Горный Алтай, находясь недалеко от центра Азии, указанного в Туве, является одним из центров горно-степного флорогенеза Ккной Сибири. Кроме того, в районе исследования отмечаются довольно сильные связи со степными флорами Средней Азии и Казахстана и другими пустынно-степншли флорами Центральной Азии. Важную роль в становлении степной лихенофлоры изучаемого региона сыграло Средиземноморье.

В целом возвращаясь к географическому спектру лихенофлоры Алтая и Кузнецкого нагорья, можно сказать, что она может быть охарактеризована, как бореально-монтанная, в сложении которой немаловажная роль принадлежит арктоальпийским, стенным и неморальным лишайника!.:.

ПЙЮРМЬНШ PEJIilKTii В ШШ1СЖ0РЕ АЛТАЯ л КУЗНЕЦКОГО НАГОРЬЯ

Реликтовый вопрос - один из основных в решении проблемы истории флоры и растительности нашей страны, так как реликты, по выражению Ч. Дарвина (1859), - это "живые ископаемые", живые свидетели минувших эпох, изучение которых углубляет современные представления о конкретных формах и направлениях видообра-зовательного процесса. Данный вопрос не раз ставился исследова телями, часто решаясь в диаметрально противоположных направлениях. Прекрасную сводку о видовом составе реликтов третичных широколиственных лесов Сибири среди сосудистых растений, об их распространении, родственных связях и биологических особенностях составили в последние годы (1985) A.B. Положим и Э.Д. Кра-пивкина, которые на основании определенных, принятых ими критериев зарегистрировали для Горной Шории 32 вида травянистых неморальных реликтов, из них 23 вида для липовых лесов, для Северо-Восточного Алтая - 43 вида, из них 27 - общих с черневий

тайгой Горной Шории, и в Юго-Западном Алтае - 13 неморальных реликтов.

Процесс флорогенеза единый, охватывакжзгл и высшие, и низше растения, а поскольку, как отмечал A.Ii. Окснер (1948), лишайники в силу ригидности генотипа значительно лучше, чем цветковые растения, сохраняют первоначальную связь с растительно-климатическими зонами, ош1 оставили гораздо больше свидетелей своего прежнего распространения.

Занклаясь в течение рада лет изучением лихенофдоры различных районов Алтае-Саянскои горной области автором данной работы был сделан вывод, что основными рефугиуыаш неморальных реликтов являются территории, занятые черневоп тайгой.

Как и в прежних исследованиях, посвященных проблеме реликтов (Водопьянова, 1970, Седелышкова, 1977, 1977а), критериями для выделения реликтов неморальной флоры среди лишайников служили данные анализа ареалов, генетических связей видов, эколо-го-ценотических наблюдений. Па основе этих критериев для Кузнецкого, включая Горную Шорию, и Алтайского рефугиумов в составе современной лихенофлоры проанализировано 108 видов лишайников третичных широколиственных лесов разного генезиса: одни виды корнями уходят в тургакскую '¡лору, другие иглеют тропогенный генезис, третьи, и их меньшинство, обнаруживают древнесредизем-номорские связи. Это виды из 24 семейств: Arthoniaceae, Opegra-phaceae, Lecanactidaceae, Р1еозрогасеае, Pyrenulaceae, Strigu-laceae, Iüicroglaenaceae, Hycocaliciaceae, Caliciaceae, Thelot-remataceae, Graphidaceae, Gyalectaceae, Lobariaceae, Collemata-ceae, Coccocarpiaceae, Pannariaceae, Lecideaceae, Lecanoraceae, Aspiciliaceae, Hypogymniaceae, Parmeliaceae, Hamalinaceae, Per-tusariaoeae, Physciaceae и один вид Hormandina pulchella Nyl. em. Vain, относится к Liohenes imperfecti.

данные по лишайникам полностью подтверждают подобные исследования по сосудистым растениям, на основании которых в составе современной флоры сосудистых растений Алтайского и Кузнецкого рефугиутлов сохранилось, как считают сибирские ботаники A.B. По-ложий и Э.Д. Крапивюша (1985), в качестве реликтов третичной неморальной флоры не менее 55 видов.

Высокий процент реликтов неморальной флоры среди лишайников еще раз подтверждает точку зрения, заключающуюся в том, что лишайники дают значительно большую информацию о растительном по-

крове прошлых геологических эпох.

РОЛЬ ЛИШАШШОВ В СТРУКТУРЕ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА

Для выяснения роли лихеносинузий в фитоценозах составлялись геоботанические описания пробных площадей 10x10 ы; одновременно на пробной площади закладывались площадки 20x20 см или 50х 50 см, на которых проводилось определение проективного покрытия видов, а в ряде случаев бралась надземная фитогласса с разбором по вида/л. При обработке материалов учитывались такие показатели, как присутствие видов на площадке и величина их проективного покрытия: первый из них отражает отношения растений к экологическим условиям, второй позволяет судить о фитоценоти-ческой роли. Описание эпифитных синузий проводилось на площадках 20x20 см. Отдельно составлялось описание основания и нижней части ствола (от приземной части ствола с выходивши на поверхность корнями до высоты 0,6 м), ствола (от нижней части ствола до ветвей кроны) и ветвей кроны. Описания сопровождались детальным изучением экологических условий. Для деревьев важно охарактеризовать морфологию коры. При описании напочвенных лихеносинузий чаще закладывались однометровые площадки. Вычисление межвидовых сопряженностей проводилось по Урбаху (1964), а дальнейшая обработка полученных коэффициентов осуществлялась методом корреляционных плеяд.

Весь опыт проведения фитоценотических исследований в различных регионах Алтае-Саянской горной области (1973, 1974, 1979, 1981, 1982, 1985, 1987) привел к выводу, что лихеносинузии, состоящие из различных биоморф, различаются между собой экологически и сукцессионно. Зтот вывод четко прослеживается при выявлении роли лихеносинузий в структуре различных фитоценозов, начиная от высокогорных, где им зачастую принадлежат ключевые позиции, затем в лесных и кончая стенными сообществами. В высокогорном поясе роль лихеносинузий анализировалась в эчилитно-ли-шайниковых тундрах, щебнистых, алекториевых, дрпгщоных, кустисто-лишайниковых, овсяницевых, кобрезиевых и ернпковых тундрах, являющихся постоянными компонентами растительности высокогорий. В горно-лесном поясе лихеносинузии анализировались в черневых из осиновых, пихтово-осиновых крупнотраииых п крупнотравио-злаковых сообществ, кроме того, были охвачены анализом липовые ле-

са, занимающие значительные площади на территории Кузедеевского лесхоза Горной Шории, а также - в светяохвойных лесах, представленных, в основном, лиственничниками, березово-лиственничньми и сосновыми лесами. Изучались дихеносинузии в переходной полосе от лесного к высокогорному поясу, представленной зимне-зелеными и лиственничными редколесьями. В горно-степном поясе роль лихеносинузий проанализирована в высокогорных мятликовых степях, в опустыненных и настоящих степях.

В энилитно-липайниковых тундрах, являющихся неотъемлемой частью высокогорий, выделено четыре типа местообитаний, к которым приурочено шесть эколого-фитоценотических групп лишайников, рассматриваемых в качестве фитоценозов, подтверждением чему служат высокое покрытие лишайщщовых синузий - до 70%, наличие доминантных видов, присутствие постоянных видов с встречаемостью не ниже 6С$, фитоценотические взаимовлияния и повторяемость данных сообществ.

Для щебнистых тундр зарегистрировано четыре синузии, три из которых формируют лишайники и лишь одну образует шпалерный кустарничек Бгуаэ охуойог^а. Фитоценотическис отношения между представителями высших растений и лишайниками обнаружены лишь для одного из выделенных типов местообитаний, поэтому щебнистые тундры рассматриваются как пионерные группировки при заселении местообитаний.

Неотъемлемой частью растительности высокогорий являются але-кториевые тундры, причем в зависимости от каменистости почвы и накопления мелкозема наблюдается варьирование алекториевых сообществ, в которых роль А1есЬог1а осЬго1еиса (НоГГга.) Кавва1. от эдификатора и доминанта переходит к согоснодствующей.

В дриадовых тундрах доминанту Огуаз охуойог^а содоминируют кустистые лишайники, среди которых практически невозможно выделить преобладающие виды, так как они присутствуют примерно в одинаковом обилии. Характерной чертой данных сообществ является наличие переходных фитоценозов, в которых ведущую роль приобретают кустистые кладонии и кладины.

Кустисто-лишайниковые тундры распространены на всем протяжении горно-тундрового пояса, образуя, как указывал В.П. Седельников (1988) выше по профилю над ерниковыми тундрами высотную полосу лишайниковых тундр.

В овсяницевых, кобрезиьвых и ерниковых тундрах лишайниковым

синузиш принадлежит содоминирущая роль. Лишайниковый ярус имеет более сложную синузиальную структуру. Синузии остистых, листоватых и накипных лишайников, незначительно различающихся по высоте, рассматриваются как микроярусы.

В горах четко выделяются полосы предела лесной растительности, которые нельзя назвать ни лесом, im тундрой. Анализ лихено-флор зимне-зеленых редколесий, посредством которых осуществляется переход от лесного пояса к высокогорному в гумидном типе поясности, а также лиственничных редколесий, представленных в переходной полосе семиаридного типа поясности, показал довольно высокий коэффициент флористического сходства ((3,75), что говорит о большой близости сравниваемых ценофлор. Эту близость подтверждают географические и экологические спектры дихенофлор редколесий, характеризующие последние, как промежуточную ступень между лесной и тундровой типами растительности.

Горно-лесной пояс в гумидном типе поясности представлен тем-нохвойными лесами. Характерной особенностью этого типа поясности в изучаемом регионе является развитие черневой тайги или "черни", покрывающей большие пространства, где наряду с домпни-Х^ующей породой Abies sibirica значительная роль принадлежит Ро-pulus tremula, а также примешиваются Betulu verrucosa и Pi-nus sibirica. Ареал черневой тайги разорван: западный изолированный его участок находится в Юго-Западном Алтае на отрогах хребтов Холзун и Тигирецкий; далее - в Северо-Восточном Алтае через бассейн р. Лебедь она соединена с черневой тайгой Горной, Шории и далее - с таковой западных склонов Кузнецкого Алатау.

Роль лишайникои-эпифитов в темнохвойных лесах проанализирована на основных древесных породах, к которым отнесены пихта, осина, береза, кедр, рябина, черемуха и липа. Если при ботанико-географкчоском районировании ремгиощее значение, как правило, придается анализу соотношения различных элементов флоры вне зависимости от роли видов в сложении растительного покрова, в представляемой работе сделана попытка выяснить соотношения ценоти-чоски активных элементов. Анализ географических спектров синузи-альных видов по каждой из анализируемых древесных пород показал, что вс.е синузиальнко лгапайншш-Э!шфитк относятся к 3 географическим элементам: неморальному, монтанному и бореалънопу. IIa лиственных породах, кроме березы и осшш, преобладают ценотическп активные неморальные лишайники, на хвойных п б-^резч - бореаль-

nue. Если учесть, что среда ценотически активных монтанных видов генезис значительного числа связан с неморальной тургайской флорой, а такке с тропической и субтропической полтавской, позднее поглощенной тургайской флорой, общая доля неморальных лишайников возрастает. Имеются в виду такие монтанные лишайники, как Leptogium cyanescens (Hoffm.) Koerb., Pannaria oonop-lea (Ach.) Bory, Pertusaria alpina Hepp, Buellia епюеасепз Arnold, Parraelia olivacea (L.) Ach., Usnea fulvoreagens (Ras.) Ras. и др. Следовательно, название Subnemorosa, ' данное формации черневой тайги Л.В. Цумиловой (1962), вполне оправдано, так как подчеркивает своеобразие и обогащенность ее неморальными реликтами, что хорошо подтвердилось и данными анализа ценотически активных ввдов лишайников-эпифитов.

Светлохвойные леса распространены в горно-лесном поясе аридного и семиаридного типов поясности. В западной части Северного Алтая они представлены сосняками, в Юго-Западном, Центральном и Юго-Восточном Алтае - лиственничниками. Лишайники-эпифиты в светлохвойных лесах проанализированы на 9 основных древесных породах: сосне, лиственнице, березе, осине, ели, рододендроне, рябине, черег/хе и карагале. Анализ географических спектров ценотически активных видов по каждой из анализируемых древесных пород показал, что все сннузиальные лишайники-эпифиты относятся, как и в темнохвойных лесах, к трем географическим элементам: бореальному, монтанному и неморальному. Отмечено значительное преобладание в светлохвойных лесах ценотически активных видов оореального элемента на хвойных древесных породах: ели (87$), лиственнице (72$), сосне (70$), а также на мелколиственной березе (52$). Преобладание ценотически активных неморальных лишайников-эпифитов отмечено лишь для караганы (46/2) и рябины (42$). Следовательно, на основе данных анализа ценотически активных ввдов лишайников-эпифитов светлохвойные леса с полной уверенностью монно называть бореальными сообществами.

Проанализированы лихеносинузии древесины, значительно отличающиеся от синузий лишайников коры кивых деревьев. В сукцес-сионных преобразованиях своеобразных лихенокомпдексов на древесине отмечена существенная роль явления сопряженной эволюции заселяющих ее организмов, что подчеркивалось и ранее, при анализе лишайников нагорья Сангилен (1985).

Степи в изучаемом регионе приурочены, в основном, к юшш

■крутым и каменистым склонам, плоским террасам долин рек и межгорным котловинам. Высокая влажность Горной L'opnii, Кузнецкого Алатау и Северо-Восточного Алтая препятствует развитию степей даже но южным склонам, вследствие чего роль лишайников в горностепных фитоценозах проанализирована в Центральном и Юго-Восточном Алтае, где степи являются характерным типом ландшафта. В аридном тиле поясности, представленном на большей части Юго-Восточного Алтая, лесной пояс выклинивается по причине резкой континентальности климата и переходная полоса межф- горными степями и тундрами формируется из высокогорных степей, выделяемых некоторыми авторами (Куминова, IS60; Намзалов, 1989; и др.).

Изучение высокогорных степей проводилось па примере мдтднко-вых сообществ плато Зкок, расположенного в диапазоне высот от 2200 до 2700 м. Выявлены 6 синузий цветковых растений и лишайников. Лихеносинузия ИЗ ЭПИГеЙНЫХ Dactylina nadreporiformia (Ach.) Tuck., Cetraria odontella (Ach.) Ach., Coelocaulon acu-leatum (Schreb.) Link., Eryocauloxi divergons (Ach.) Karnef. к Parcelio vagana 1-Jyl. играет важную роль в структуре мятликовых степей, являясь содоминантом сищгзии дерновинных здшюв и осок. Анализ мятликовш: степей показал их своеобразие, выразившееся в значительной роли как арктоальпийских, так и стенных видов цветковых растений и лишайников.

В горно-стенных фитоценозах роль лишайников анализировалась в опустыненных и настоящих степях. Опустынешше степи - наиболее ксерофильнып вариант степной растительности, имеющий значение в пределах Кош-Агачского и Онгудайского районов Алтая. Среда различных вариантов опустыненных степей рассматривались осоковые с Carex duriuQcula, чиевые солончаковые и можжеведьнико-вые каменистые степи (1987), характеризующеесн слабой сомкнутостью наземного покрова, сниженной ролью злаков и развитием сп-нузии из накипных эпигейных лишайников.

Настоящие степи на Алтае представлены тремя основными группами формаций: мелкодерновинными злаковыми, крупнодерновинншли (ковыльнш.ш) и каменистыми степями. Роль лишайников в настоящих степях незначительна, так как они не выде]жшвают конкуренции с дерновинными злаками. Наибольшим видовым разнообразием лишайников характеризуются каменистые степи, что полаю обънспи-ть мищюкомллексностью местообитаний.

ПЕРСПЕКТИВЫ РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ЛИШАЙНИКОВ

Относясь к неотъемлемой части фитоценозов, усложняя, наряду с другими грушами споровых растений, вертикальную структуру сообществ, увеличивая разнообразие жизненных форм, что направлено на максимальное использование ресурсов среды и на повышение устойчивости биогеоценозов, лишайники в то же время имеют большое значегаге как источник ватсных антибиотиков и других веществ, необходш.шх для практического использования в народном хозяйстве. Значительные запасы лишайников, перспективных для использования в антибиотической промышленности, сосредоточены на больших высотах, где природа наиболее хрупка и неустойчива к воздействию человеку. В связи с этим следует предъявлять высокие требования к использованию запасов сырья, так как безответственная деятельность человека может нанести неизгладимый след лишайниковым сообществам.

В последние годы кустисто-лишайниковые и лишайниково-ернико-вые фитоценозы все более вовлекаются в использование для выпаса овец, коз и даже крупного рогатого скота, что приводит к разрушению лишайникового яруса, постепенному оголению почвы, к деградации фитоценозов и, наконец, к полной их ликвидации. Это тем более пагубно, что названные фитоценозы играют важную водоохранную роль. Такие фитоценозы необходимы изъять из пастбищного использования, для получения же лекарственного сырья необходимо сочетать их очень экономное хозяйственное использование с охраной внешней среды.

ВЫВОДЫ

I. Пространственная дифференциация растительного покрова обусловливается различиями в экологических условиях среды, которые, в свою очередь, зависят от разных типов морфоскульнтур. Максимальное разнообразие морфоскульптур иссле,^емого региона обусловило максимальное разнообразие растительности. Здесь сосредоточено более половины всех высших растений Сибири, представлены практически все типы растительности. Это же относится и к лишайникам. В этом отношении исследуемый регион может служить моделью для всей Аятае-Саянской горной области а познании закономерностей формирования лихенофлоры, ее структуры ценотической роли отдельных видов и т.д.

2. Уровень видового разнообразия лихенофлоры Алтая и Кузнецкого нагорья определяется 913 вида?,га, относящимися к 181 роду

из 47 семейств. Наиболее крупные по числу видов 14 семейств включают 691 вид (75,5$ от общего состава), а наиболее крупные по числу видов 22 рода содержат чуть более 53$ от общего числа видов. Следовательно, во флоре лишайников Алтая и Кузнецкого нагорья четко прослеживается концентрация видов в сравнительно небольшом числе родов и семейств, что подтверждает представление об автохтонном развитии дихенофдоры. Значительное количество маловидовых родов, как и маловидовых семейств, говорит о сложности флорогенетических процессов и о большой роли миграции в них.

Проведенное с помощью математических методов сравнение лихе-нофлор Алтая и Кузнецкого нагорья с Монголией и оригинальными данными по флоре лишайников Восточного Саяна, как наиболее полно изученными в пределах умеренной Азии, показало, что полные спектры на уровне семейств и родов, как и головные их части, у лихенофлор Алтая, Кузнецкого Алатау и Восточного Саяна очень близки, причем в спектрах ведущих семейств и родов наблвдается и аналогичное ранговое распределение. При сопоставлении лихенофлор Алтая и Хангая, а также Алтая с Кузнецким нагорьем и Монголии, несмотря на очень близкие полные родовые спектры, наблюдаются резкие изменения ранга ведущих родов. Полученные закономерности объяснимы с позиций флорогенеза.

3. В представляемой работе применялись, в основном,3 морфологических типа лишайников, как правило, используемых при выполнении ценотических исследований, кроме того выделялись II более дробных биоморф в связи с определенной их ролью в отдельных растительных сообществах. Анализ основных жизненных форм лишайников Алтая и Кузнецкого нагс^ья показал преобладание во всех растительных поясах, как и во всех типах растительных сообществ, видов с жизненной формой накипного слоевища. Беднее всего оказалась группа видов с жизненной формой кустистого слоевииф.

4. При установлении экологических групп лишайников Алтая и Кузнецкого нагорья учитывалась приуроченность вида к местообитаниям с определенными условиями влажности, тепловым режимом, мощностью снегового покрова и особенно к субстрату. По отношению к трем факторам - тепловому режиму, влажности и мощности снегового покрова вццелено С экологических групп: гигрофиты, мезофиты, психрофиты, криофиты, ксерофиты и ыезоксерофиты. По отношению к

субстрату виды лишайников также распределены в 6 групп: эпигей-ных, опилитов (в том числе и эндолитов), элифлеодных (в том числе гипофлеодных), эпиксильных, эпибриофитов и эпифитореликви-тов. Подученные закономерности отражают определенную характеристику поясов, давая возможность судить о лихенофлористической "обеспеченности" основных типов местообитаний.

5. По принципу поясности-зональности во флоре лишайников выделено 7 географических элементов, которые в зависимости от широтного расселения видов охватываются 17 типами ареалов. В географическом спектре лихенофлоры преобладает монтанный элемент, и это объясняется тем, что исследуемый регион как горная система сформировался довольно давно, гораздо раньше, чем окружающие его горные системы Сибири. В целом лихенофлора изучаемого региона охарактеризована как бореально-монтанная, в сложении которой немаловажная роль принадлежит арктоальпийским, степным и неморальным лишайникам.

В ареалогическом отношении наибольшее число видов лихенофлоры характеризуется широкими голарктическими, плюрирегионалъныш и евразоамериканскими ареалами. Самые высокие показатели у плю-рирегиональных лишайников отмечены в монтанном, бореадьном и неморальном элементе, что говорит о значительной древности этих видов.

6. Выяснение исторических этапов становления и развития лихенофлоры, ареалогический анализ видов в пределах каждого географического элемента позволили сделать вывод, что флора лишайников Алтая и кузнецкого нагорья представляет собой сложный комплекс видов разного происхождения. Так, генезис значительной части альпийских лишайников связан с высокогорьями Азии. В группе арктоальпийцев большая часть видов имеет горный генезис, наряду с видами арктического происхождения. Довольно высокий процент среди арктоалышпцев принадлежит годарктико-нотарктическим лшлайникам, в связи с чем была отмечена (Окснер, 1944) их "выдающаяся" пластичность. Среди монтанных лишайников одна часть видов имеет горное происхождение, у другой - несомненный тропический генезис, у третьей - корни уходят в неморальную тургайскую флору. Значительное влияние на формирование монтанной лихенофлоры оказало Средиземноморье. В бореадьном элементе часть видов следует считать бореализированннми тропогенныыи лишайниками, происхождение другой группы связано с тур^айской флорой,у некото-

рых бореальных видов генезис тесно связан с территориями Восточной Азии и Северо-Западной Америки. Важную роль в становлении степной лихенофлоры сыграло Средиземноморье.

7. Критически проанализированы основные ботанико-географиче-ские работы, касающиеся решения реликтового вопроса, принята точка зрения исследователей, оценивающих сохранившиеся аморальные виды из числа высш-тх растений как реликты третичных широколиственных лесов. На основе данных анализа ареалов, генетических связей видов, эколого-ценотических данных в составе современной лихенофлоры Алтая и Кузнецкого нагорья к реликтам третичных пи-роколиствешпк лесов отнесено 108 видов лишайников разного генезиса: тургайского, тропического и древнесредиземноморского.

8. Роль лишайников в структуре различных типов фитоценозов неравнозначна. На ранних стадиях первичного засоления местообитаний ключевые позиции принадлежат накипным эпилитач, затем в ходе сукцессий доминирование переходит к листоватым, в конечном счете, - к кустистым слоевищам, создаюп;км своеобразную подстилку. широкое распространение среда кустисто-лишайниковых фитоценозов получают кладиновые, кладониевые, цетрариевые и алектори-евые тундры.

9. Переход от лесного пояса к высокогорному в гумидном типе поясности осуществляется посредством зимне-зеленых хвойных редколесий, в сеьшаридиом типе - посредством лиственничных редколесий. Анализ их лихенофлор показал довольно высокий коэффициент флористического сходства, что говорит о большой близости сравниваемых ценолихенофлор, характеризуя переходную полосу как промежуточную ступень между лесной и тундровой типами растительности.

10. Данные анализа деистически активных видов лишайников-эпифитов подтьерадают оправданность названия Subnemoroaa, данного формации черневой тайги Л.В. Щумиловои.

11. Анализ географических спектров синузиальннх видов лишай-ников-эиифитов в светлохвойных лесах показа)! значительное преобладание ценотически активных видов бореального элемента.

12. Древесине в большей степени, чем какой-либо другой биологической среде обитания, свойственна нестабильность во времени, что вызывает сукцессии населяющих ее организмов в том числе и преобразования лихешжомплексов.

13. В горно-стенных фитоценозах видовое разнообразие и'роль

лишайников надает в сравнении с горно-тундровши п лесными. Наибольшее вцдовое разнообразие отмечено в нетрофптш;х вариантах настоящих стенных сообществ, что объясняется мпкрокошлексно-стыо местообитаний в каменистых степях.

14. Итак, роль лишайников в структуре растительного покрова Ллтгш и Кузнецкого нагорья значительна; наряду о другими живыми организмами они принимают активное участие в функционировании биогеоценозов. В историческом аспекте и при ботанико-геогра-фическом районировании важное значение мо:».:ет ¡плеть выяснение соотношений ценотически активных элементов, особенно анализ географических спектров синузиальных видов лишайников.

Опубликованные работы по теме диссертации

1. Водопьянова II.В. Лишайники липового острова на Кузнецком Алатау // Изв. СО ЛИ СССР. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. - 1970. - 5. - С. 50-59.

2. Водоп'янова П.В. Про новий вид Ругепоаевпиа з Горное Шо-р11 // уКр. бот. ;.гурн. - 1970. - Т. 27. - Й 3. - С. 373-375.

3. Водопьянова 11.3. Новый вид рода Лсагозрога Мааза1. // Повоет;; сист. низших раст. - 1971. - Т. 0. - С. 290-293.

4. Водопьянова II.В. О новом виде Наета-Ьопшш охпег! Уодор. // Новости сист. низших раст. - 1971. - Т. 8. - С. 294-298.

5. Водопьянова П.В. К вопросу о реликтах среди лишайников Горной Е!оглп1 // Материалы 1-й »лфэрешщи ло споровш растениям Украины. - лиев. - 1971. - С. 272-274.

о. Водопьянова к.В. Основные лклаДниковке Х'рушьгровкк ГприоН Шорни / Водоросли, грпбы и лишайники лесостепной л лесной зон Сибири. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-нпе. - 1973. - С.119-127.

7. Седельнлкова П.В. Фнтомясса лишайниковых спнузин гольцового пояса Кузнеттдого Алатау // Растит, ресурс:. - 1974. - Т. 10. - С. 120-122.

8. Седелы»лкова П-В., Седельников В.П. Горные тундры Кузноц-кого Алатау // Тезисы дона. 71 Всосоюзп. совещ. ,:и вопросам изучения л освоения флоры и раст. высокогорий. - Стлвроа^ль. -1974.

9. Седельникова Л.В. Новые и редкие виды лишайников для флоры Азии // Новости сист. низших раст. - 197С. - Т. 13. - С. 185-192.

Ю. Седе шикова :1.3. '¿лора лишайников ГорлоЯ Шорип // При-

родные комплексы низших раст. Западной Сибири: - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. - I97V. - С. 194г-208.

11. Седельникова Н.В. Реликты в лихенофлоре Горной Шории // Бот. журн. - 1977. - Т. 62. - 3. - С. 363-370.

12. Седельникова Н.В. Альпийский элемент в лихенофлоре Кузнецкого нагорья // Вопросы изучения и освоения флоры и раст. высокогорий. Тезисы докл. - Новосибирск. - 1977.

13. Седельникова Н.В. Географические связи в лихенофлоре Кузнецкого нагорья и Арктики // Систематика и география растений Сибири. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. - 1978. - С. 149157.

14. Лишайниковые синузии карбонатных местообитаний Кузнецкого нагорья // Материалы У1 конференции по споровым раст. Средней Азии и Казахстана. - Душанбе. - 1978. - С. 296-297.

15. Седельникова Н.В., Седельников В.П. Роль лишайниковых синузий в высокогорных фитоценозах северной части Алтае-Саян-ской горной области // Бот. журн. - 1979. - Т. 64. - А? 5. -С. 671-679.

16. Седельникова Н.В. Лишайники карбонатных местообитаний Кузнецкого нагорья // Водоросли, грибы и лишайники юга Сибири. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. - 1980. - С. 137-144.

17. Седельникова Н.В. Нотобореальные лишайники во флоре Кузнецкого нагорья // Новые данные о фитогеографии Сибири. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. - 1981. - С. 29-33.

IB. Седельникова Н.В. Роль лишайников в цебнистых тундрах нагорья Сангилен // Бршо-лихенологические исследования высокогорных районов и севера СССР. - Апатиты. - 1981. - С. II0-II2.

19. Седельникова Н.В. Новые вид из рода Placodiun (Ach.) Müll. Arg. // Новости сист. низших раст. - 1982. - Т. 19. - С. 165-166.

20. Седельникова Н.В. Лишайники - индикаторы горных пород // Нетрадиционные методы в исследованиях растительности Сибири. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. - 1982. - С. 35-40.

21. Седельникова Н.В. Растение-сфинкс // Химия и жизнь (научно-популярный жух«.). - 1983. -!?. 2.

22. Седельникова H.B. sticta limbata (Sm.) Ach. // Красная книга СССР. - изд-ние. - 1984.

23. Седельникова H.B. Pyxine endochrysoidea (Nyl.) Degel, // Там же.