Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Лихенобиота южноуральских предлесостепных лесов

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Лихенобиота южноуральских предлесостепных лесов"

На правах рукописи

ФРОЛОВ Иван Валерьевич

0034824Ьа

ЛИХЕНОБИОТА ЮЖНОУРАЛЬСКИХ 11Р ЕДЛЕСОСТЕIIНЫХ ЛЕСОВ (НА ПРИМЕРЕ БАШКИРСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА)

03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

5 :-:ея ?ссз

Екатеринбург - 2009

003482459

Работа выполнена в Уральском государственном университете им. А. М. Горького

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Мухин Виктор Андреевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Шиятов Степан Григорьевич

кандидат биологических наук, профессор Рябкова Калерия Александровна

Ведущая организация:

Оренбургский государственный педагогический университет

Защита диссертации состоится 24 ноября 2009 г. в 13:00 часов на заседании Диссертационного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу; 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202. Fax: (343) 260-82-56; URL: http://www.ipae.uran.ru; e-mail: dissovet@ipae.uran.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан 23 октября 2009 г.

Учёный секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

Золотарёва Н.В.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Урал, протянувшийся в меридиональном направлении более чем на 2000 км, пересекает ряд ботанико-географических зон: от тундровой на севере до степной на юге. Он разделяет Европу и Азию. Благодаря этому Урал на протяжении длительного времени является объектом пристального внимания ботаников, в частности лихенологов.

Первые сведения о лихенобиоте Уральской горной страны появились ещё в конце XVII века. Наиболее значительными исследованиями видового состава лишайников Урала в XIX веке являются работы И. В. Сорокина, П. Н. Крылова, Ю. К. Шелля. В первой половине XX века - это работы А. Н. Окснера (1945, 1948). Начало систематичного изучения лихенобиоты Урала принято связывать с именем К. А. Рябковой и её исследованиями горного узла Денежкин Камень на Северном Урале (Рябкова, 1965 и др.). С тех пор написан целый ряд работ, посвященных лишайникам разных физико-географических районов Уральских гор, и в конце XX века число известных здесь лишайников составляло 545 видов (Рябкова, 1998), а уже к 2006 г. оно почти достигло 1200 видов (Урбанавичюс, 2006). Тем не менее, многие районы этой обширной горной страны по-прежнему остаются мало изученными в лихенологическом отношении. Таковыми являются и южноуральские предлесостепные леса. За всю историю уральской лихенологии здесь было выполнено всего несколько работ (на территории Башкирского заповедника: Селиванова-Городкова, 1965; Пауков, Урбанавичюс, 2004).

Всё это делает актуальным изучение лихенобиоты Южного Урала в целом и изучение южноуральских предлесостепных лесов в частности. В настоящее время особую актуальность приобретают работы по инвентаризации биоразнообразия и выяснению эколого-биологических особенностей лихенобиот ООПТ, так как здесь в условиях минимального антропогенного воздействия сохраняются типичные зональные лихенокомплексы.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение биоразнообразия лихенобиоты Южного Урала на примере предлесостепных лесов Башкирского государственного природного заповедника (БГПЗ).

Основные задачи:

1) изучить биологическое разнообразие лихенобиоты (таксономический, биоморфологический, географический аспекты);

2) выявить и охарактеризовать основные эколого-субстратные группы лишайников (эпилитные, эпифитные, эпигейные и эпиксильные);

3) выявить редкие виды и ключевые участки с уникальными лишайниковыми группировками.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Лихенобиота БГПЗ обладает высоким биологическим разнообразием и обнаруживает значительное сходство с другими региональными лихенобиотами Урала.

2. Лихенобиота южноуральских предлесостепных лесов может быть охарактеризована как бореальная с горно-аридными чертами.

3. Лихенобиота южноуральских предлесостепных лесов сложена широко распространёнными видами и включает серию эколого-субстратных групп, отличающихся по уровню биоразнообразия, биоморфологическому составу и степени специфичности.

Научная новизна. Впервые проведена комплексная инвентаризация и выявлено биологическое разнообразие лишайников одной из ключевых территорий Южного Урала - Башкирского заповедника. Приводится 199 новых видов для заповедника, 73 - для Южного Урала, 4 - для Урала. Выявлены общие и специфические черты лихенобиоты Южного Урала, охарактеризованы широтные и эколого-субстратные группы лишайников.

Практическая значимость. Материалы диссертации необходимы для разработки научно обоснованных методов охраны и мониторинга лишайникового компонента биоты в Башкирском заповеднике и других ООПТ Южного Урала. Выявлены редкие виды, которые могут быть

рекомендованы для включения в Красную книгу Республики Башкортостан. Материалы диссертационной работы могут быть использованы для подготовки региональных сводок и определителей, а также при разработке и чтении учебных курсов: Лихенология, Микология, Экология и охрана окружающей среды, Фитомониторинг.

Апробация работы и публикации. Результаты проведенной работы были доложены на заседаниях кафедры ботаники Уральского госуниверситета, а также представлены на региональных, российских и международных конференциях: «Экология: от генов до экосистем» (Екатеринбург, 2005); «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2006); «Флора лишайников России: состояние и перспективы исследований» (Санкт-Петербург, 2006); «Экология: от Арктики до Антарктики» (Екатеринбург, 2007); «Современные методы и подходы в биологии и экологии» (Уфа, 2008); «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008).

По результатам исследований опубликовано 10 работ (4 статьи, 6 тезисов), из них 2 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, 2 приложений. Работа изложена на 140 листах, основной текст содержит 19 таблиц, 21 рисунок. Список литературы включает 213 источников, в том числе 40 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. РАЙОН, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1 Район исследования

БГПЗ располагается в пределах южноуральских сосновых с примесью лиственницы и берёзы предлесостепных лесов (Горчаковский, 1968; Горчаковский и др., 1975). В разделе дана краткая характеристика природных условий района исследования: ландшафт, климат, растительность, почвы.

1.2 Материалы и методы исследования

Материалом для настоящей работы послужила коллекция лишайников (около 1500 образцов), собранная автором в 2003-2008 гг., а также коллекция (около 400 образцов), подготовленная совместно с канд. биол. наук А. Г. Пауковым (2003 г.). Учтены и литературные данные (Селиванова-Городкова, 1965; Инашвили, 1980; Жирнова, Скворцов, 1994; Пауков, Урбанавичюс, 2004). Коллекция лишайников хранится в гербарии кафедры ботаники УрГУ.

Сбор материала осуществлялся маршрутным методом: было проведено 260 инвентаризационных маршрутов общей протяжённостью около 600 км. Ими была охвачена большая часть заповедника, все основные типы растительности: лиственничники, сосняки, заросли можжевельника, березняки, осинники, пойменные заросли черёмухи и ольхи, каменистая степь, а также скальные выходы на склонах и вершинах хребтов, в горнолесном поясе. Сбор и гербаризация образцов осуществлялись по общепринятой методике (Окснер, 1974).

Камеральная обработка собранного материала проводилась на базе кафедры ботаники Уральского госуниверситета (УрГУ) по стандартной методике (Окснер, 1974) с использованием микроскопов МБС-10 и МБИ-15УЧ.2 и основных реактивов (гидроксид калия, парафенилендиамин, гипохлорит кальция, азотная кислота, раствор йода в йодиде калия). Проверка и определение отдельных таксонов проведены канд. биол. наук А. Г. Пауковым, Я. Вондраком (J. Vondrak), старшим преподавателем кафедры ботанки СПбГУ Д. Е. Гимельбрантом, канд. геогр. наук Г. П. Урбанавичюсом, канд. биол. наук Л. А. Коноревой. Идентификация горных пород выполнена доктором геолого-минералогических наук Э. Ф. Емлиным. В работе принята система О. Эрикссона (О. Eriksson, 2006), номенклатура приведена в соответствии с работой Р. Сантессона (Santesson et al., 2004), с некоторыми дополнениями (Blanco et al., 2004; и др.).

При анализе полученных материалов были использованы стандартные лихенофлористические методы (Окснер, 1974; Голубкова, 1983; Седельникова, 1990; Макрый, 1990; и др.). Для выявления сходства таксономического состава лихенобиот применялся биометрический метод расчётов с использованием коэффициента сходства Сёренсена-Чекановского, коэффициента ранговой корреляции Спирмена. На основе вычисленных значений коэффициентов были построены дендриты сходства методом максимального корреляционного пути (Выханду, 1964; Василевич, 1969; Шмидт, 1980, 1984). В качестве показателя своеобразия эколого-субстратных групп использовали индекс специфичности: отношение числа видов, специфичных для данной группы, к общему числу видов в ее составе (Мухин и др., 2003). Названия таксономическим спектрам субстратных групп даны по методике, разработанной В. А. Мухиным, Н. В, Ушаковой (2004).

ГЛАВА 2. ЛИХЕНОБИОТА БАШКИРСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

Лихенобиота Башкирского заповедника насчитывает 317 видов (плюс 2 подвида и 1 вариация), 99 родов, 37 семейств. Все они относятся к сумчатым лишайникам: отдел Ascomycota. В лихенобиоте БГПЗ подавляющее большинство составляют леканоровые лишайники (порядок Lecanorales), широко представлены лишайники порядков Teloschistales и Peltigerales. Остальные группы представлены 1-9 видами: Acarosporales, Agyriales, Arthoniales, Gyalectales, Lichinales, Mycocaliciales, Ostropales, Pertusariales, Verrucariales. Многовидовыми семействами являются: Parmeliaceae, Physciaceae, Lecanoraceae, Cladoniaceae. К ним относится около половины всех лишайников Башкирского заповедника. Значительная часть семейств однородовые (20) и одновидовые (9). Коэффициент видовой насыщенности семейств 8,6. Самыми крупными родами являются Cladonia, Lecanora, Caloplaca, Rinodina, к которым относится около трети всех видов лихенобиоты. Большинство родов (42) одновидовые, коэффициент видовой насыщенности рода 2,7.

Ведущее положение в таксономическом спектре семейств РагтгИасеае, Рку$Ыасеае, Ьесапогасеае, С1ас1отасеае, а также таких родов, как Вгуопа, СИаепоЛеса, Нуро&тта, Мгсагеа, PeШgera, \Jsnea указывает на бореальный характер лихенобиоты. В то же время присутствие большого числа эпилитных видов семейств Те1озсМз1асеае, Асагозрогасеае, НутепеИасеае и родов Асагоэрога, АярШНа, Са1ор1аса придаёт лихенобиоте горно-аридные черты.

Количественное соотношение между основными жизненными формами лишайников (накипные : листоватые : кустистые) выражается пропорцией 3,5:1,6:1 (рисунок 1), что соответствует соотношению экобиоморф в других региональных лихенобиотах Голарктики (Голубкова, 1983; Седельникова, 1985; Макрый, 1990; Пыстина, 2003; Селиванов, 2005; Меркулова, 2006; Жданов, 2008; Конорева, 2008; и др.).

кустистые (16%)

листоватые/ накипные (58%) (26%) ^^ /

Рисунок 1 - Жизненные формы лишайников

Лихенобиота Башкирского заповедника имеет сходный уровень биоразнообразия с лихенобиотами заповедников Урала (Висимского, «Басеги», «Вишерского») и обнаруживает с ними средний уровень видового сходства: коэффициент Сёренсена-Чекановского 0,5. На уровне надвидовых таксонов - родов - лихенобиота БГПЗ ближе всего стоит к лихенобиоте Висимского заповедника (коэффициент Спирмена 0,65).

Значительное сходство лихенобиоты БГПЗ с другими региональными лихенобиотами связано с тем, что она состоит из широко распространённых видов: в её составе до 90 % мультирегиональных и голарктических лишайников. Достаточно широко представлены евразо-американские и

евразиатские виды, единичными видами — европейская и европейско-американская ареалогическая группы. В зависимости от распространения по зонам растительности на Урале лишайники БГПЗ можно разделить на 7 широтных групп: I - встречаются от тундр Полярного Урала до степей Южного Урала; II - встречаются в тундре и/или лесотундре Полярного и Приполярного Урала и в лесной зоне Северного, Среднего и Южного Урала; III - встречаются в лесной зоне Северного, Среднего и Южного Урала и в степной и/или лесостепной зоне Южного Урала; IV - встречаются только в лесной зоне Северного, Среднего и Южного Урала; V - встречаются в лесной зоне Среднего и Южного Урала и в степной и/или лесостепной зоне Южного Урала; VI - встречаются только в лесной зоне Среднего и Южного Урала; VII - встречаются в лесной и степной и/или лесостепной зонах Южного Урала.

В составе лихенобиоты БГПЗ преобладают виды, широко распространённые на Урале: 1-1У группы (рисунок 2).

Рисунок 2 - Широтные группы лишайников Большая часть лишайников исследуемой лихенобиоты (около 85 %) представлена редкими (1-5 находок) и спорадически встречающимися (6-10 находок) видами.

ГЛАВА 3. ЭПИЛИТНЫЕ ЛИШАЙНИКИ

3.1 Таксономический и биоморфологический состав

Эпилитные лишайники - одна из самых крупных групп в составе лихенобиоты: 119 видов, 51 род, 22 семейства. Более половины всех

эпилитных лишайников относятся к семействам Ьесапогасеае, РИузЫасеае, РагтеИасеае, Те1о$сЫ51асеае, НутепеИасеае. Средняя видовая насыщенность семейства - 5,4. Многовидовыми родами (5видов и более) являются Са1ор1аса, АзртНа, Ьесапога, ЯЫгосагроп, Асагоярога, ШпосИпа. Средняя видовая насыщенность рода - 2,3. В биоморфологическом отношении эпилитные лишайники в подавляющем большинстве - накипные, реже листоватые, и только один вид (ЯатаИпа роШпапа) - кустистый (рисунок 3).

кустистые (1%)

Рисунок 3 - Жизненные формы эпилитных лишайников Подавляющая часть эпилитных лишайников являются специфичными для данной эколого-субстратной группы (индекс специфичности 0,76). Около 25% лишайников, представленных в эпилитных группировках, встречаются в составе других эколого-субстратных групп, главным образом, эпифитной (коэффициент сходства 0,14) и эпибриофитной (коэффициент сходства 0,23).

Среди эпилитных группировок широко представлены эпибриофиты - 27 видов. Так, Cetrelia cetrarioides, Leptogium tenuissium, Lobaria scrobiculata, Nephroma parile, Phaeophyscia hispidula, Physconia muscigena, Rinodina olivaceobrunnea развиваются исключительно на эпилитных мхах. Остальные также входят в состав эпилитных и/или эпифитных эколого-субстратных групп. В эпилитных группировках отмечены и лихенофильные паразитические лишайники: Caloplaca grimmiae и Carbonea vitellinaria.

Выделено 4 ключевых лихенологических участка, отличающихся повышенной концентрацией эпилитных лишайников. Приведено описание каждого участка. Рекомендовано включить в Красную книгу Республики Башкортостан 13 видов эпилитных, а также эпибриофитных лишайников,

10

обитающих на мхах скальных выходов: Aspicilia transbaicalica, Cetrelia cetrarioides, Collema auriforme, C. polycarpon, Heterodermia speciosa, Leptogium tenuissium, Lichinella stipatula, Lobaria scrobiculata, Parmelia fraudans, Phaeophyscia endococcina, Ph. hispidula, Spilonema revertens, Thyreo confusa. Для каждого из них указывается распространение на Урале.

3.2 Субстратные группы

Самые многовидовые и специфичные эпилитные группировки характерны для серпентинитов: 85 видов, из которых 40 % встречаются только на этой горной породе. Наибольшее сходство эпилитные группировки серпентинитов обнаруживают с группировками офитов (коэффициент сходства 0,5), на которых отмечено 34 вида, а индекс специфичности составляет 0,15. Всего на железо-магнезиальных породах (серпентинитах и офитах) встречается 89 видов, 49 из которых являются специфичными. Для специфичных видов этих пород характерен таксономический спектр Teloschistaceae-mn: наиболее многовидовыми являются семейства Teloschistaceae, Lecanoraceae, Physciaceae, Hymeneliaceae, Verrucariaceae.

Кварциты - вторая по количеству видов и специфичности состава эпилитных лишайников горная порода: 47 видов, из которых 13 специфичны. Наибольшее сходство видового состава эпилитные группировки кварцитов обнаруживают с таковыми кремнистых пород (коэффициент сходства 0,56), с которыми ассоциировано 42 вида лишайников, индекс специфичности 0,14. Филлиты обладают самыми маловидовыми и наименее специфичными эпилитными группировками: 24 вида, индекс специфичности 0,13. Кварциты, кремнистые породы (состоят главным образом из кремнезёма) и филлиты (состоят главным образом из кремнезёма и глинозёма) по сходству видового состава развивающихся на них эпилитных группировок объединяются в одну группу: с ними в общей сложности ассоциировано 68 видов, 28 из которых являются специфичными. Среди специфичных видов преобладают представители семейств Parmeliaceae, Physciaceae, Lecanoraceae, Acarosporaceae, Rhizocarpaceae - спектр Parmeliaceae-тш.

ГЛАВА 4. ЭПИФИТНЫЕ ЛИШАЙНИКИ

4.1 Таксономический и биоморфологический состав

Эпифитные лишайники - самая многовидовая группа: 125 видов, 49 родов, 19 семейств. Подавляющее большинство (60 %) относится к семействам: РагтеИасеае, РИуяаасеае и Ьесапогасеае. Достаточно большим числом видов (7) представлены семейства ЯатаИпасеае, Teloschistaceae и С1ас1отасеае. Остальные семейства представлены 1-5 видами, средняя видовая насыщенность семейства 6,6. Коэффициент видовой насыщенности рода - 2,6, самым крупным является род Ьесапога. В биоморфологическом отношении в составе эпифитных лишайников преобладают накипные формы, однако, высока доля листоватых и кустистых (рисунок 4).

кустистые (18%)

листоватые

(29%)

накипные (53%)

Рисунок 4 - Жизненные формы эпифитных лишайников

Около половины видов эпифитных группировок не встречаются на других субстратах (индекс специфичности 0,54), остальные представлены в составе других эколого-субстратных групп: эпилитной, эпигейной, эпибриофитной, а большинство - в составе эпиксильной (коэффициент сходства 0,40).

Выделено 3 ключевых лихенологических участка, отличающихся повышенной концентрацией эпифитных лишайников. Приведено описание каждого участка.

4.2 Субстратные группы

Сосна - наиболее распространённый форофит Башкирского заповедника - обладает одними из самых маловидовых и наименее специфичных эпифитных группировок: 30 видов, индекс специфичности 0,03. Лиственница

12

обладает наиболее многовидовыми эпифитными группировками среди хвойных: 41 вид, индекс специфичности 0,15. По видовому составу эпифитов она наиболее близка с сосной (коэффициент сходства 0,65). Достаточно крупная группа лишайников (20 видов, индекс специфичности 0,15) ассоциирована с можжевельником. По видовому составу они ближе всего стоят к эпифитам сосны: коэффициент сходства 0,44. Наибольшим видовым богатством отличаются эпифитные группировки берёз - 81 вид, из которых 23 % не встречаются на других форофитах. Наибольшее видовое сходство они обнаруживают с эпифитами, ассоциированными с хвойными деревьями заповедника: более чем 35 общих видов. В целом, в сосняках, березняках и лиственничниках отмечено 92 вида эпифитных лишайников. Из них 53 специфичные, которые характеризуются таксономическим спектром РагтеИасеае-тт: наиболее крупные семейства РагтеИасеае, СотосуЬасеае, РИуяаасеае, Ьесапогасеае, РегШяапасеае, А&пасеае (Фролов, 2009).

На осине произрастает 44 вида лишайников. Эпифитные группировки осины отличаются большим своеобразием - 11 видов встречается только на этом форофите. Эпифитные группировки липы, ольхи и черёмухи насчитывают 29-34 видов. За единичным исключением все они представлены в эпифитных группировках берёз и осины, а наибольшее сходство характерно для эпифитных группировок черёмухи и ольхи: коэффициент видового сходства 0,80. Из 65 видов, ассоциированных с осиной, липой, черёмухой и ольхой, почти половина (26) являются специфичными и характеризуются таксономическим спектром Ьесапогасеае-Рку5с1асеае-тш\\ ведущие семейства Ьесапогасеае, РЪуьыасеае, ЯатаИпасеае, АгЛотасеае (Фролов, 2009).

ГЛАВА 5. ЭПИГЕЙНЫЕ И ЭПИКСИЛЬНЫЕ ЛИШАЙНИКИ

5.1 Эпигейные лишайники

Эпигейные лишайники - небольшая группа, насчитывающая в своём составе 37 видов, 8 родов, 7 семейств. Подавляющая их часть относится к

семействам С1ас1отасеае и Peltigeraceae. Остальные 5 семейств представлены 1-2 видами, коэффициент видовой насыщенности семейств 5,3. Практически все семейства, за исключением РагтеНасеае, представлены одним родом. Многовидовыми родами являются только С1ас1ота и Ре1^ега, поэтому коэффициент видовой насыщенности рода 4,6.

В биоморфологическом отношении эпигейные лишайники существенно отличаются от других эколого-субстратных групп (рисунок 5). Соотношение жизненных форм диаметрально противоположно соотношению жизненных форм у эпилитных лишайников: значительно преобладают кустистые лишайники, много листоватых, накипные представлены единично.

накипные

(14%)

листоватые ^^^^^

(27%) /кустистые

/ (59%)

Рисунок 5 - Жизненные формы эпигейных лишайников Половина эпигейных лишайников развиваются только на почве (индекс специфичности 0,51), остальные входят в состав других эколого-субстратных групп, главным образом эпиксильной (коэффициент сходства 0,26).

Наибольшим разнообразием эпигейные лишайники отличаются в лесах с доминированием хвойных: в сосняках произрастает 31 вид, в зарослях можжевельника - 17, в лиственничниках - 11. Всего в хвойных лесах встречается 34 вида эпигейных лишайников. Буквально несколько неспецифичных видов обнаружено в березняках и осинниках (4), а в пойменных зарослях черёмухи и ольхи эпигеиды вообще отсутствуют.

Эпигейные лишайники встречаются не только в составе лесных экосистем, но и в каменистой степи Южного Крака. Здесь отмечено 20 видов

эпигеидов, из них 3 не встречаются в лесном поясе: Diploschistes muscorum, Peltigera elisabethae, Psora globifera.

5.2 Эпиксильные лишайники

Эпиксильные лишайники на исследуемой территории представлены 80 видами, 40 родами, 16 семействами. Как и в случае эпигеидов, среди эпиксилов преобладают представители семейства Cladoniaceae, а также семейств Parmeliaceae и Lecanoraceae. 9 семейств представлены 2-5 видами. Видовая насыщенность семейств 5,0. Видовая насыщенность рода 2,0, самый многовидовой род - Cladortia. В биоморфологическом отношении эпиксильные лишайники занимают промежуточное положение между эпифитными и эпигейными: преобладают накипные виды, но кустистых в 2 раза больше, чем листоватых (рисунок 6).

Рисунок 6 - Жизненные формы эпиксильных лишайников Среди эпиксилов лишь около трети специфичных видов (индекс специфичности 0,31), подавляющая часть их встречается в составе других эколого-субстратных групп: главным образом эпифитной (коэффициент

сходства 0,40) и эпигейной (коэффициент сходства 0,26) (Фролов, 2008).

Наибольшим разнообразием и специфичностью отличаются эпиксильные группировки хвойных лесов (60 видов; индекс специфичности 0,47). В берёзовых лесах их значительно меньше (17 видов; специфичных нет). Ещё меньше эпиксилов в осинниках и пойменных зарослях черёмухи и ольхи - 8 и 3 вида соответственно.

Эпиксилы широко представлены и на древесных остатках в каменистой степи Южного Крака, здесь они развиваются на сухостое и валеже сосны,

листоватые

(13%)

О

кустистые (30%)

накипные (57%)

\

лиственницы и можжевельника: 20 видов. Всё это широко распространённые лишайники, встречающиеся в составе эпиксильных группировок горнолесного пояса.

Своеобразная группа эпиксильных лишайников развивается на деревянных строениях кордонов и центральной усадьбы заповедника: 14 видов. В частности, только здесь отмечены СурИеИит по1атП и Ху1о^арИа рага11е1а.

Выделено 3 ключевых лихенологических участка, отличающихся повышенной концентрацией эпигейных лишайников и 1 участок с повышенным разнообразием эпиксильных лишайников. Приведено описание каждого участка.

ВЫВОДЫ

1. Лихенобиота БГПЗ обладает высоким биологическим разнообразием -317 видов (плюс 2 подвида и 1 вариация), 99 родов, 37 семейств, 12 порядков сумчатых лишайников. 199 видов приводятся впервые для заповедника, 73 -для Южного Урала и 4 - для Урала.

2. Ведущими семействами являются РагтеНасеае, РИузЫасеае, Ьесапогасеае, С1ас1отасеае, а ведущими родами - С1ас1ота, Ьесапога, Са1ор1аса, ШпосИпа. По особенностям таксономического состава лихенобиота может быть охарактеризована, как бореальная с горноаридными чертами. Соотношение между накипными, листоватыми, кустистыми экобиоморфами 3,5:1,6:1, что соответствует их представленности в других региональных лихенобиотах Голарктики.

2. Основу лихенобиоты составляют мультирегиональные и голарктические виды. Широко представлены евразо-американские и евразиатские группы, единично - европейские виды. Виды, ограниченные в своём широтном распространении Южным Уралом, составляют крайне незначительную часть лихенобиоты - около 1 %, а Южным и Средним Уралом - около 7 %. Остальные отличаются широким распространением на

Урале: около 60 % встречаются на Южном, Среднем и Северном Урале, а 30 % - представлены во всех физико-географических областях Урала. В силу этого лихенобиота БГПЗ обнаруживает высокое сходство с другими региональными лихенобиотами Урала: 0,46-0,51.

4. Самой крупной эколого-субстратной группой являются эпифитные лишайники. Они обладают высоким индексом специфичности (0,54) и обнаруживают наибольшее сходство с эпиксильными лишайниками. Подавляющее большинство эпифитов относится к семействам РагтеИасеае, РИуяаасеае и Ьесапогасеае, самым многовидовым родом является р. Ьесапога. В составе эпифитов преобладают накипные лишайники (53 %), листоватые и кустистые составляют 29 и 18 % соответственно.

5. Самая крупная группа эпифитных лишайников ассоциирована с берёзой (81 вид). В 2 раза меньше лишайников ассоциировано с лиственницей, ещё меньше с сосной (30 видов). По видовому составу эпифиты сосны, лиственницы и берёзы объединяются в одну группу, общий объём которой составляет 92 вида. 53 вида специфичны для этой группы форофитов и характеризуются таксономическим спектром РагтеИасеае-тип. С осиной, липой, черёмухой и ольхой ассоциированы 65 видов лишайников, из них 26 видов являются специфичными и характеризуются таксономическим спектром Ьесапогасеае-РЬузаасеае-тип.

6. Эпилитные лишайники являются второй по объёму эколого-субстратной группой. Они отличаются самым высоким индексом специфичности (0,76) и обнаруживают крайне низкое сходство видового состава с остальными эколого-субстратными группами. Более половины эпилитов относится к семействам Ьесапогасеае, Ркуяыасеае, РагтеИасеае, Те1озсЫБ1асеае и НутепеНасеае. Самый крупный род - Са1ор1аса. Эпилитные лишайники представлены главным образом накипными видами (71 %), листоватые лишайники представлены 28 % видов, а кустистые - одним видом: ЯатаИпа роШпапа.

7. Наибольшее количество эпилитных лишайников приурочено к выходам серпентинитов и офитов: 89 видов. По сходству видового состава эти горные породы образуют одну группу, специфичными для которой являются 49 видов, характеризующиеся таксономическим спектром 7е/(ис/ги/асеае-тип. Кварциты, кремнистые породы и филлиты образуют вторую группу горных пород. На них произрастают 68 видов, из них специфичными являются 28 видов, которые характеризуются таксономическим спектром РагтеНасеае-тип.

8. Эпигейные и эпиксильные группы - самые небольшие по видовому составу и большая их часть связана с хвойными лесами: около 80 видов. В лиственных лесах их разнообразие существенно ниже: около 25 видов. Эпигейные и эпиксильные группировки объединяет высокая представленность видов семейства СШотасеае и значительное количество общих видов (15). В составе эпигейных лишайников абсолютно преобладают кустистые виды (59 %), накипные представлены единичными видами (14 %). Среди экобиоморф эпиксильных лишайников широко представлены накипные виды (57%), меньше кустистых (30 %) и листоватых (13 %).

9. Большая часть лишайников БГПЗ (около 85 %) характеризуется низкой частотой встречаемости: не более 10 находок. 13 видов, преимущественно редких эпилитных лишайников, предложено включить в Красную книгу Республики Башкортостан. Выявлены и описаны ключевые лихенологические участки по отношению к важнейшим эколого-субстратным группам лишайников: 4 - для эпилитных, 3 - для эпифитных и 4 - для эпигейных и эпиксильных лишайников.

СПИСОК ПЕЧАТНЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Список работ, опубликованных по теме диссертации в изданиях,

рекомендованных ВАК РФ

1. Фролов И.В. Экологические группы эпифитных лишайников Южного Урала / Фролов И.В. // Вестн. Оренбург, гос. ун-та. - 2009. - № 1 (95). - С. 115-119.

2. Фролов И.В. Оценка таксономического богатства лихенофлоры Башкирского заповедника: (Юж. Урал) / Фролов И.В. // Аграрная Россия. -2009. - Спец. вып. - С. 69.

Список работ, опубликованных по теме диссертации в других

изданиях

3. Фролов И.В. Лишайники Башкирского госзаповедника / Фролов И.В., Пауков А.Г. // Экология: от генов до экосистем : материалы конф. молодых учёных. - Екатеринбург, 2005. - С. 299-300.

4. Фролов И.В. К лихенофлоре Башкирского госзаповедника / Фролов И.В., Пауков А.Г. // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий : материалы III Междунар. конф. - Оренбург, 2006. - С. 28-29.

5. Фролов И.В. Биоразнообразие лишайников Башкирского госзаповедника / Фролов И.В., Пауков А.Г. // Флора лишайников России: состояние и перспективы исследований : тр. Междунар. совещ. - СПб., 2006. -С. 285-289.

6. Фролов И.В. Сравнение биоразнообразия лишайников заповедников «Башкирский», «Басеги» и Южного Урала в пределах Оренбургской области / Фролов И.В. // Тезисы студенческих научных работ, XI Областной конкурс студенческих научно-исследовательских работ «Научный Олимп». -Екатеринбург : Изд-во Урал, ун-та, 2007. - С. 48-50.

7. Фролов И.В. Распределение эпифитных лишайников по породам деревьев Башкирского заповедника / Фролов И.В. // Экология: от Арктики до Антарктики : материалы конф. молодых учёных. - Екатеринбург, 2007. - С. 337-340.

8. Фролов И.В. Эпифитные лишайники Башкирского государственного заповедника / Фролов И.В. // Новости систематики низших растений : сб. ст. - СПб.; М.: КМК, 2007. - Т. 41. - С. 272-280.

9. Фролов И.В. Экологическая гетерогенность группировок эпиксильных лишайников: (на примере Башк. заповедника) / Фролов И.В. // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века : материалы Всерос. конф. - Петрозаводск, 2008. - С. 258-259.

10. Фролов И.В. Эпилитные лишайники Башкирского государственного природного заповедника / Фролов И.В. // Новости систематики низших растений : сб. ст. - СПб.; М., 2009. - Т. 43. - С. 219-224.

Подписано в печать 13.10.2009. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1,0 Тираж 120 экз. Заказ № 66

Отпечатано в типографии Института экономики УрО РАН 620014, г. Екатеринбург, ул. Московская, 29 тел.: (343) 371-16-12

\

\

\

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Фролов, Иван Валерьевич

Введение

Глава 1. Район, материалы и методы исследования

1.1 Район исследования

1.2 Материалы и методы исследования

Глава 2. Лихенобиота Башкирского заповедника

Глава 3. Эпилитные лишайники

3.1 Таксономический и биоморфологический состав

3.2 Субстратные группы

Глава 4. Эпифитные лишайники

4.1 Таксономический и биоморфологический состав

4.2 Субстратные группы

Глава 5. Эпигейные и эпиксильные лишайники

5.1. Эпигейные лишайники

5.2 Эпиксильные лишайники

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Лихенобиота южноуральских предлесостепных лесов"

Актуальность. В современном мире инвентаризация биологического разнообразия приобретает особое значение. Согласно Конвенции о биологическом разнообразии, которую приняли представители многих государств на проведённой в 1992 году в Рио-де-Жанейро конференции ООН по окружающей среде и развитию, биоразнообразие мира представляет собой большую ценность по экологическим, генетическим, социальным, экономическим, научным, образовательным, культурным, рекреационным и эстетическим причинам (Встреча на высшем уровне ., 1993). Разнообразие живых организмов, однако, значительно уменьшается в связи с определёнными видами деятельности человека (Лебедева и др., 2004). Поэтому государствам, подписавшим Конвенцию, следует проводить на общенациональном уровне оценки состояния биологического разнообразия (Встреча на высшем уровне ., 1993).

Урал, протянувшийся в меридиональном направлении более чем на 2000 км, пересекает ряд ботанико-географических зон: от тундровой на севере до степной на юге. Он разделяет Европу и Азию. Всё это всегда делало и делает эту горную страну объектом пристального внимания ботаников, в частности лихенологов.

Изучение биоразнообразия лишайников Урала имеет длительную историю. Первые сведения о лихенобиоте появились ещё в конце XVII века и связаны с именами И. Г. Георги, П. С. Палласа, И. П. Фалька (Рябкова, 2005). Наиболее значительными исследованиями видового состава лишайников Урала в XIX веке являются работы И. В. Сорокина, П. Н. Крылова и Ю. К. Шелля (Сорокин, 1877, Крылов, 1882, Шелль, 1883: цит. по Рябкова, 2005). Последний для Уфимской и Оренбургской губерний указывает 94 вида. В первой половине XX века наиболее ценными для познания биоты лишайников стали работы выдающегося советского лихенолога А. Н. Окснера (1945, 1948). Появление новых сведений о лишайниках Урала в первой и второй третях XX века связано в основном с описаниями растительности в исследованиях Б. Н. Городкова (1926, 1929; и др.), П. Л. Горчаковского (1954, 1958; и др.), М. М. Сторожевой (1960, 1987), К. Н. Игошиной (1960, 1964; и др.) и др.

Начало систематичного изучения лихенобиоты Урала принято связывать с именем К. А. Рябковой и её исследованиями горного узла Денежкин Камень на Северном Урале (Рябкова, 1965а,б,в; 1967). С тех пор написан целый ряд работ, посвященных лишайникам разных физико-географических районов Уральских гор: Полярного Урала (Мартин, 1967, 1970; Котлов, 1994; Andreev et al., 1996; Журбенко, 1999; Магомедова и др., 2006; Рябицева, 2006; Плюснин, 2007; и др.), Приполярного Урала (Куваев, 1970; Сторожева и др., 1973; и др.), Северного Урала (Волкова, 1966а, 1970, 1984; Магомедова, 1979, 1991; Магомедова и др., 1990; Селиванов, Урбанавичюс, 2003, 2004; Херманссон и др., 2004; Лавриненко и др., 2005; Селиванов, 2005; Урбанавичюс и др., 2006; Херманссон и др., 2006; и др.), Среднего Урала (Рябкова, 1971, 1973, 1985а,б; Михайлова, Шейдеггер, 2001; Котлов, 2003; Пауков, Трапезникова, 2003, 2005; Селиванов, Урбанавичюс, 2003, 2004; Селиванов, 2005; Paukov, Trapeznikova, 2005; и др.), Южного Урала (Селиванова-Городкова, 1965; Волкова, 19666; Шавкунова, 1976; Рябкова, Нифонтова, 1990; Журавлёва, Жигунов, 2002, 2004; Журавлёва, Урбанавичюс, 2004; Меркулова, 2004, 2005, 2006; Пауков, Урбанавичюс, 2004; Урбанавичене, Урбанавичюс, 2007; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2007; и др.). Несколько работ посвящено отдельным группам лишайников Урала: семействам Baeomycetaceae, Cladoniaceae, Parmeliaceae (Окснер, 1948; Рябкова, 1982а,б).

В конце XX века число известных лишайников Урала составляло 545 видов (Рябкова, 1998). Однако уже к 2006 г. оно почти достигло 1200 видов (Урбанавичюс, 2006).

Ряд работ связан с исследованием экологии лишайников в условиях Уральской горной страны. Изучению синузий, сукцессий сообществ лишайников в верхних поясах гор Полярного и Северного Урала посвящены работы Ю. JI. Мартина (1967), А. М. Волковой (1984), М. А. Магомедовой (1979). И. Н. Михайлова (1996) и А. Г. Пауков (2001) изучают лишайники в условиях загрязнения промышленных регионов Среднего Урала. М. А. Магомедова и С. Н. Эктова исследовали влияние выпаса северных оленей на разнообразие лишайников Полярного и Приполярного Урала (Эктова, 2004; Магомедова, Эктова, 2006). Исследованиями в области физиологии и радиобиологии лишайников многие годы занималась М. Г. Нифонтова (1968, 2003).

Специальное лихенологическое исследование Южного Урала началось с работы Ю. К. Шелля во второй половине XIX столетия. Он приводит список лишайников для Уфимской и Оренбургской губерний (94 вида) и указывает встречаемость их в разных типах растительности (альпийской, лесной, степной), а также выделяет редкие виды (Шелль, 1883: цит. по Рябкова, 2005). В первой половине XX века на Южном Урале работал А. Н. Окснер (хр. Таганай, окрестности ст. Уфалей). По результатам своих сборов, а также обработки коллекций других ботаников и по уже имевшимся тогда литературным данным, он составил общий список лишайников Урала (Окснер, 1945, 1948), в котором содержалась информация и по Южному Уралу. В середине и второй половине XX века были проведены отдельные исследования лишайников на хребтах Баш-Тау, Крака, Урал-Тау (Селиванова-Городкова, 1965), Таганай (Волкова, 19666), г. Иремель (Шавкунова, 1976), а итог им подведён К. А. Рябковой и Н. Г. Нифонтовой (1990), которые составили список лишайников Южного Урала, включавший 267 видов. В конце ХХ-начале XXI столетий целый ряд работ был посвящён лишайникам ООПТ Южного Урала: Южно-Уральский заповедник (Байтерякова, 1999а,б, 2003), заповедник «Шульган-Таш» (Журавлёва, Жигунов, 2002; Урбанавичене, Урбанавичюс, 2007), заповедник «Оренбургский» (Меркулова, 2004), национальный парк «Башкирия» (Урбанавичюс, Урбанавичене, 2007). В отдельных статьях содержатся сведения о новых для Урала видах с территории Республики Башкортостан (Журавлёва, Урбанавичюс, 2004), Оренбургской области (Меркулова, Урбанавичюс, 2006). Кроме того, О. С. Меркуловой (2006) было проведено подробное исследование лихенобиоты степной зоны Южного Урала.

Несмотря на столь длительную историю изучения, многие районы Урала в целом и Южного Урала в частности по-прежнему остаются мало изученными в лихенологическом отношении. Таковыми являются и южноуральские предлесостепные леса. За всю историю уральской лихенологии здесь было выполнено всего несколько работ (на территории Башкирского заповедника: Селиванова-Городкова, 1965; Пауков, Урбанавичюс, 2004). Это говорит о необходимости проведения дальнейших исследований лихенобиоты данной территории.

В настоящее время работы по инвентаризации биоразнообразия и. выяснению эколого-биологических особенностей лихенобиот ООПТ приобретают особую актуальность, так как здесь в условиях минимального антропогенного воздействия сохраняются типичные зональные лихенокомплексы. Для оценки разнообразия лихенобиоты многих крупных регионов России вполне достаточно изучения таких «ключевых» территорий. Например, более 70 % лишайников Северного Урала, российского Кавказа, юга Дальнего Востока представлено на особо охраняемых природных территориях (Урбанавичюс, 2006).

Цели и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение биоразнообразия лихенобиоты Южного Урала на примере предлесостепных лесов Башкирского государственного природного заповедника (БГПЗ).

Основные задачи:

1) изучить биологическое разнообразие лихенобиоты (таксономический, биоморфологический, географический аспекты);

2) выявить и охарактеризовать основные эколого-субстратные группы лишайников (эпилитные, эпифитные, эпигейные и эпиксильные);

3) выявить редкие виды и ключевые участки с уникальными лишайниковыми группировками.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Лихенобиота БГПЗ обладает высоким биологическим разнообразием и обнаруживает значительное сходство с другими региональными лихенобиотами Урала.

2. Лихенобиота южноуральских предлесостепных лесов может быть охарактеризована как бореальная с горно-аридными чертами.

3. Лихенобиота южноуральских предлесостепных лесов сложена широко распространёнными видами и включает серию эколого-субстратных групп, отличающихся по уровню биоразнообразия, биоморфологическому составу и степени специфичности.

Научная новизна. Впервые проведена комплексная инвентаризация и выявлено биологическое разнообразие лишайников одной из ключевых территорий Южного Урала - Башкирского заповедника. Приводится 199 новых видов для заповедника, 73 - для Южного Урала, 4 — для Урала. Выявлены общие и специфические черты лихенобиоты Южного Урала, охарактеризованы широтные и эколого-субстратные группы лишайников.

Практическая значимость. Материалы диссертации необходимы для разработки научно обоснованных методов охраны и мониторинга лишайникового компонента биоты в Башкирском заповеднике и других ООПТ Южного Урала. Выявлены редкие виды, которые могут быть рекомендованы для включения в Красную книгу Республики Башкортостан. Материалы диссертационной работы могут быть использованы для подготовки региональных сводок и определителей, а также при разработке и чтении учебных курсов: Лихенология, Микология, Экология и охрана окружающей среды, Фитомониторинг.

Апробация работы и публикации. Результаты проведенной работы были доложены на заседании кафедры ботаники Уральского госуниверситета, а также представлены на региональных, российских и международных конференциях: «Экология: от генов до экосистем» (Екатеринбург, 2005); «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2006); «Флора лишайников России: состояние и перспективы исследований» (Санкт-Петербург, 2006); «Экология: от Арктики до Антарктики» (Екатеринбург, 2007); «Современные методы и подходы в биологии и экологии» (Уфа, 2008); «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008).

По результатам исследований опубликовано 10 работ (4 статьи, 6 тезисов), из них 2 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Фролов, Иван Валерьевич

выводы

1. Лихенобиота БГПЗ обладает высоким биологическим разнообразием — 317 видов (плюс 2 подвида и 1 вариация), 99 родов, 37 семейств, 12 порядков сумчатых лишайников. 199 видов приводятся впервые для заповедника, 73 — для Южного Урала и 4 - для Урала.

2. Ведущими семействами являются Parmeliaceae, Physciaceae, Lecanoraceae, Cladoniaceae, а ведущими родами — Cladonia, Lecanora, Caloplaca, Rinodina. По особенностям таксономического состава лихенобиота может быть охарактеризована, как бореальная с горноаридными чертами. Соотношение между накипными, листоватыми, кустистыми экобиоморфами 3,5:1,6:1, что соответствует их представленности в других региональных лихенобиотах Голарктики.

2. Основу лихенобиоты составляют мультирегиональные и голарктические виды. Широко представлены евразо-американские и евразиатские группы, единично - европейские виды. Виды, ограниченные в своём широтном распространении Южным Уралом, составляют крайне незначительную часть лихенобиоты — около 1 %, а Южным и Средним Уралом - около 7 %. Остальные отличаются широким распространением на Урале: около 60 % встречаются на Южном, Среднем и Северном Урале, а 30 % - представлены во всех физико-географических областях Урала. В силу этого лихенобиота БГПЗ обнаруживает высокое сходство с другими региональными лихенобиотами Урала: 0,46-0,51.

4. Самой крупной эколого-субстратной группой являются эпифитные лишайники. Они обладают высоким индексом специфичности (0,54) и обнаруживают наибольшее сходство с эпиксильными лишайниками. Подавляющее большинство эпифитов относится к семействам Parmeliaceae, Physciaceae и Lecanoraceae, самым многовидовым родом является р. Lecanora. В составе эпифитов преобладают накипные лишайники (53 %), листоватые и кустистые составляют - 29 и 18 % соответственно.

5. Самая крупная группа эпифитных лишайников ассоциирована с берёзой (81 вид). В 2 раза меньше лишайников ассоциировано с лиственницей, ещё меньше с сосной (30 видов). По видовому составу эпифиты сосны, лиственницы и берёзы объединяются в одну группу, общий объём которой составляет 92 вида. 53 вида специфичны для этой группы форофитов и характеризуются таксономическим спектром Parmeliaceae-тип. С осиной, липой, черёмухой и ольхой ассоциированы 65 видов лишайников, из них 26 видов являются специфичными и характеризуются таксономическим спектром Lecanoraceae-Physciaceae-Tmi.

6. Эпилитные лишайники являются второй по объёму эколого-субстратной группой. Они отличаются самым высоким индексом специфичности (0,76) и обнаруживают крайне низкое сходство видового состава с остальными эколого-субстратными группами. Более половины эпилитов относится к семействам Lecanoraceae, Physciaceae, Parmeliaceae, Teloschistaceae и Hymeneliaceae. Самый крупный род — Caloplaca. Эпилитные лишайники представлены главным образом накипными видами (71 %), листоватые лишайники представлены 28 % видами, а кустистые — одним видом: Ramalina pollinaria.

7. Наибольшее количество эпилитных лишайников приурочено к выходам серпентинитов и офитов: 89 видов. По сходству видового состава эти горные породы образуют одну группу, специфичными для которой являются 49 видов, характеризующиеся таксономическим спектром Teloschistaceae-тип. Кварциты, кремнистые породы и филлиты образуют вторую группу горных пород. На них произрастают 68 видов, из них специфичными являются 28 видов, которые характеризуются таксономическим спектром Parmeliaceae-типа.

8. Эпигейные и эпиксильные группы - самые небольшие по видовому составу и большая их часть связана с хвойными лесами: около 80 видов. В лиственных лесах их разнообразие существенно ниже: около 25 видов. Эпигейные и эпиксильные группировки объединяет высокая представленность видов семейства Cladoniaceae и значительное количество общих видов (15). В составе эпигейных лишайников абсолютно преобладают кустистые виды (59 %), накипные представлены единичными видами (14 %). Среди экобиоморф эпиксильных лишайников широко представлены накипные виды (57%), меньше кустистых (30 %) и листоватых (13 %).

9. Большая часть лишайников БГПЗ (около 85 %) характеризуется низкой частотой встречаемости: не более 10 находок. 13 видов, преимущественно редких эпилитных лишайников, предложено включить в Красную книгу Республики Башкортостан. Выявлены и описаны ключевые лихенологические участки по отношению к важнейшим эколого-субстратным группам лишайников: 4 - для эпилитных, 3 — для эпифитных и 4 — для эпигейных и эпиксильных лишайников.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Фролов, Иван Валерьевич, Екатеринбург

1. Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР : Справочник / подгот. Халевицкая Г. С. и др.. — Л. : Гидрометеоиздат, 1976. 235 с.

2. Андреев М. П. Сем. Lecideaceae / М. П. Андреев // Определитель лишайников России. СПб. : Наука, 1998. - Вып. 7 : Лецидеевые, Микареевые, Порпидиевые. — С. 6-97.

3. Байтерякова Н. С. К флоре лишайников Южно-Уральского заповедника / Н. С. Байтерякова // Фауна и флора Республики Башкортостан: проблема их изучения и охраны. Уфа, 1999а. - С. 180-184.

4. Байтерякова Н. С. Некоторые результаты исследований лихенофлоры Южно-Уральского заповедника / Н. С. Байтерякова // Изучение природы в заповедниках Башкортостана. Миасс, 19996. - Вып. 1. - С. 175-178.

5. Байтерякова Н. С. Лишайники Южно-Уральского заповедника / Н. С. Байтерякова // Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий : материалы Всерос. науч. конф. Пенза, 2003. — С. 86-88.

6. Блюм О. Б. Лишайники рода Coccocarpia Pers. (Coccocarpiaceae) в СССР / О. Б. Блюм, Е. Г. Копачевская // Ботан. журн. 1979. - Т. 64, № 6. - С. 785792.

7. Бязров Л. Г. Синузии эпифитных лишайников в широколиственно-еловых лесах Подмосковья / Л. Г. Бязров // Ботан. журн. — 1969. Т. 54, № 2. - С. 239-249.

8. Бязров Л. Г. Синузии эпифитных лишайников в лесных биоценозах подзоны широколиственно-еловых лесов : автореф. дис. . канд. биол. наук / Л. Г. Бязров. Л., 1970. - 26 с.

9. Бязров Л. Г. Эпифитизм как форма консортивных отношений (на примере эпифитных лишайников) / Л. Г. Бязров // Учёные зап. Пермского гос. пед. ин-та. Пермь, 1976. - Т. 150. - С. 66-68.

10. Василевич В. И. Статистические методы в геоботанике / В. И. Василевич. JI. : Наука, 1969. - 232 с.

11. Водопьянова Н. В. Основные лишайниковые группировки Горной ТТТории / Н. В. Водопьянова // Водоросли, грибы и лишайники лесостепной и лесной зон Сибири. Новосибирск, 1973. — С. 119-127.

12. Волкова А. М. Новые виды лишайников с Урала / А. М. Волкова // Нов. сист. низш. раст. JI. : Наука, 1966а. - С. 283-287.

13. Волкова А. М. К флоре лишайников высокогорной части хребта Таганай / А. М. Волкова // Зап. Свердл. отд-ия Всесоюз. ботан. о-ва. — Свердловск, 19666.-Вып. 4.-С. 154-157.

14. Волкова А. М. Высокогорные эпилитные лишайники на основных породах Северного Урала : автореф. дис. . канд. биол. наук / А. М. Волкова. Свердловск, 1984. - 24 с.

15. Встреча на высшем уровне «Планета Земля»: повестка дня на 21 век и другие док. конф. в Рио-деЖанейро в попул. изложении : программа действий / сост. М. Китинг. Женева : SRO-Kundig S. А., 1993. - 70 с.

16. Выханду JI. К. Об исследовании многопризнаковых биологических систем / JI. К. Выханду // Применение математических методов в биологии. — Л., 1964.-Вып. З.-С. 19-22.

17. Голубкова Н. С. Определитель лишайников средней полосы Европейской части СССР / Н. С. Голубкова. М., Л. : Наука, 1966. - 256 с.

18. Голубкова Н. С. Анализ флоры лишайников Монголии / Н. С. Голубкова. -Л. : Наука, 1983.-248 с.

19. Городков Б. Н. Оленьи пастбища на севере Уральской области / Б. Н. Городков // Урал. Свердловск : Изд-во Уралплана, 1926. — Вып. 8. - С. 1-12.

20. Городков Б. Н. Полярный Урал в верховьях рек Войкара, Сыни и Ляпино / Б. Н. Городков // Материалы комис. экспедиц. исслед. Сер. Уральская. — 1929.-Т. 7.-С. 1-31.

21. Горчаковский П. Л. Высокогорная растительность Яман-Тау -крупнейшей вершины Южного Урала / П. Л. Горчаковский // Ботан. журн. — 1954.-Т. 39, №6.-С. 827-841.

22. Горчаковский П. Л. Растительность хребта Сабли на Приполярном Урале / П. Л. Горчаковский // Растительность Крайнего севера СССР и ее освоение. -М., Л. : Изд-во АН СССР, 1958. Вып. 3. - С. 94-127.

23. Горчаковский П. Л. К познанию растительности горных и дубовых кленовых лесов Урала на северо-восточном пределе их распространения : (Ашинский р-н Челяб обл.) / П. Л. Горчаковский // Зап. Свердл. отд-ния Всесоюз. ботан. о-ва. 1962. — Вып. 2. — С. 3-31.

24. Горчаковский П. Л. Растительность / П. Л. Горчаковский // Урал и Приуралье. М. : Наука, 1968. - С. 211-261. - (Природные условия и естественные ресурсы СССР).

25. Горшков В. В. Эпифитные лихеносинузии сосновых лесов Кольского полуострова: формирование, экология, влияние антропогенных факторов : автореф. . канд. биол. наук / В. В. Горшков. Л., 1986. - 21 с.

26. Давыдов Е. А. Аннотированный список лишайников западной части Алтая (Россия) / Е. А. Давыдов // Новости систематики низших растений : сб. ст. СПб. : Наука, 2001. - Т. 35. - С. 140-161.

27. Домбровская А. В. Влияние некоторых экологических факторов на распределение и рост кустистых и листоватых лишайников в Хибинах / А. В. Домбровская // Ботан. журн. 1963. - Т. 48, № 5. - С. 742-748.

28. Домбровская А. В. Лишайники Хибин / А. В. Домбровская. — Л. : Наука, 1970.- 184 с.

29. Жданов И. С. Лишайники Кандалакшского горного массива (Мурманская область) : автореф. дис. . канд. биол. наук / И. С. Жданов. М., 2008.-23 с.

30. Жирнова Т. В. Грибы и лишайники Красных книг СССР и РСФСР в Башкирском заповеднике / Т. В. Жирнова, В. Э. Скворцов // Растения Красных книг в заповедниках России. М., 1994. - С. 148-150.

31. Жудова П. П. Геоботаническое районирование Башкирской АССР / П. П. Жудова. Уфа, 1966. - 152 с.

32. Журавлёва С. Е. Материалы к изучению лихенофлоры заповедника «Шульган-Таш» / С. Е. Журавлёва, О. Ю. Жигунов // Новости систематики низших растений : сб. ст. СПб., 2002. - Т. 36. - С. 94-100.

33. Журавлёва С. Е. Дополнение к флоре лишайников Южного Урала / С. Е. Журавлёва, Г. П. Урбанавичюс // Ботан. журн. 2004. - Т. 89, № 5. - С. 852855.

34. Журбенко М. П. Лишайники Полярного Урала в долине реки Собь / М. П. Журбенко // Новости систематики низших растений : сб. ст. СПб., 1999. -Т. 33.-С. 120-130.

35. Иванов В. М. Башкирский государственный заповедник : науч.-попул. очерк / В. М. Иванов, Е. М. Петров. Уфа : Башкирское книжное изд-во, 1965.- 120 с.

36. Игошина К. Н. Особенности растительности некоторых гор Урала в связи с характером горных пород / К. Н. Игошина // Ботан. журн. 1960. — Т. 45, №4.-С. 533-546.

37. Игошина К. Н. Растительность Урала / К. Н. Игошина // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Л., 1964. - Сер. 3, вып. 16.

38. Инашвили Ц. Н. Новые и редкие для СССР виды из семейства Collemataceae / Ц. Н. Инашвили // Новости систематики низших растений : сб. ст. Л. : Наука, 1980. - Т. 17. - С. 134-136.

39. Истомина Н. Б. Особенности формирования эпиксильных лишайниковых группировок в ходе восстановительной сукцессии на вырубках / Н. Б. Истомина // Ботан. журн. 1993. - Т. 78, № 3. - С. 104-109.

40. Катенина О. А. Эпифитные лишайники в составе лихенофлоры Новгородской области / О. А. Катенина // Новости систематики низших растений : сб. ст. СПб., 1999. - Т. 33. - С. 130-138.

41. Кириков С. В. Башкирский заповедник // Заповедники СССР. В 2 Т. Т. 2 / отв. ред. Соловьёв А. И. — М. : изд-во Географической литературы, 1951. — С. 82-100.

42. Княжева Л. А. Стволовые лихеносинузии в темнохвойных лесах на юге Приморского края / Л. А. Княжева // Тр. Биол.-Почв. ин-та. 1974. - Т. 22 : Споровые растения Советского Дальнего Востока. — С. 132-137.

43. Комарницкий Н. А. Определитель низших растений. Т. 5. Лишайники, бактерии и актиномицеты / Н. А. Комарницкий, М. П. Томин, Н. А. Красильников. М. : Высшая школа, 1960. - 293 с.

44. Конорева Л. А. Лишайники Юго-запада Среднерусской возвышенности: разнообразие, распространение и экология : автореф. дис. . канд. биол. наук / Л. А. Конорева. СПб., 2008. - 24 с.

45. Котлов Ю. В. Новые для Полярного Урала виды лишайников с побережья Карского моря / Ю. В. Котлов // Ботан. журн. 1994. - Т. 79, № 7. -С. 122-124.

46. Котлов Ю. В. Новые для Урала виды лишайников из Свердловской области / Ю. В. Котлов // Ботан. журн. 2003. - Т. 88, № 4. - С. 145-146.

47. Красная книга Карелии / под. ред. Э. В. Ивантер, О. Л. Кузнецова. — Петрозаводск : Карелия, 1995. 286 с.

48. Красная книга Кировской области: животные, растения, грибы / отв. ред. JI. Н. Добринский. Екатеринбург : Изд-во Урал, ун-та, 2001. — 288 с.

49. Красная книга Республики Башкортостан. В 2 т. Т. 2. Мохообразные, водоросли, лишайники и грибы / Уфа : Табигат, 2002. 104 с.

50. Красная книга Российской Федерации: растения и грибы / сост. Р. В. Камелин и др.. М. : Тов-во науч. изд. КМК, 2008. - 855 с.

51. Красная книга Челябинской области: животные, растения, грибы / отв. ред. Н. С. Корытин. — Екатеринбург : Изд-во Урал, ун-та, 2005. — 450 с.

52. Красная книга Ханты-Мансийского автономного округа: животные, растения, грибы / ред.-сост. А. М. Васин. — Екатеринбург : Пакрус, 2003. — 376 с.

53. Лавриненко О. В. Лишайники горно-тундрового пояса Печоро-Илычского заповедника / О. В. Лавриненко и др.. // Новости систематики низших растений : сб. ст. СПб. : Изд-во СПб. ун-та, 2005. - Т.38. - С. 213225.

54. Лебедева Н. В. Биологическое разнообразие : учеб. пособие для студентов вузов / Н. В. Лебедева, Н. Н. Дроздов, Д. А. Криволуцкий. — М. : ВЛАДОС, 2004.-432 с.

55. Лиштва А. В. Лишайники Витимского заповедника (Восточная Сибирь) : автореф. дис. . канд. биол. наук / А. В. Лиштва. Новосибирск, 2004. - 16 с.

56. Лиштва А. В. Лихенология : учеб.-методич. пособие / А. В. Лиштва. — Иркутск : Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2007. 121 с.

57. Магомедова М. А. Сукцессии сообществ литофильных лишайников в высокогорьях Северного Урала / М. А. Магомедова // Экология. 1979. - № З.-С. 23-38.

58. Магомедова М. А. Лишайники в растительном покрове Центрального Водораздельного хребта на Северном Урале / М. А. Магомедова // Рациональное использование и охрана растительного мира Урала : сб. науч. тр. Свердловск : УНЦ АН СССР, 1991. - С. 86-103.

59. Магомедова М. А. Лишайники в лесах Северного Зауралья / М. А. Магомедова и др.. // Структура, продуктивность и динамика растительного покрова : сб. науч. тр. Свердловск : УрО АН СССР, 1990. - С. 74-81.

60. Магомедова М. А. Антропогенные изменения разнообразия лишайников на Полярном Урале / М. А. Магомедова, С. Н. Эктова // Флора лишайников России: состояние и перспективы исследований : тр. Междунар. совещ. — СПб, 2006.-С. 140-146.

61. Магомедова М. А. Лишайники / М. А. Магомедова, С. Н. Эктова, Н. Ю. Рябицева // Растительный покров и растительные ресурсы Полярного Урала / Л. М. Морозова и др.. Екатеринбург : Изд-во Урал, ун-та, 2006. - С. 257327.

62. Макрый Т. В. Эпифитные лишайники Байкальского хребта / Т. В. Макрый // Ботан. журн. 1985. - Т. 70, № 11. - С. 1441-1451.

63. Макрый Т. В. Лишайники Байкальского хребта / Т. В. Макрый. -Новосибирск : Наука, 1990. 200 с.

64. Малышева Н. В. Флора лишайников Татарской АССР : автореф. дис. . канд. биол. наук / Н. В. Малышева. Л., 1979. — 22 с.

65. Мартин Ю. Л. Формирование лишайниковых синузий на моренах ледников Полярного Урала : автореф. дис. . канд. биол. наук / Ю. Л. Мартин. Свердловск, 1967. - 22 с.

66. Меркулова О. С. Лихенологические исследования на территории Оренбургской области / О. С. Меркулова // Новости систематики низших растений : сб. ст. СПб. : Изд-во СПб ун-та, 2005. - Т.38. - С. 237-251.

67. Меркулова О. С. Лишайники степной зоны Южного Урала и прилегающих территорий / О. С. Меркулова // Дис . канд. биол. наук. Оренбург, 2006. — 233 с.

68. Меркулова О. С. Дополнение к лихенофлоре Урала / О. С. Меркулова, Г. П. Урбанавичюс // Флора лишайников России: состояние и перспективы исследований : тр. Междунар. совещ. СПб., 2006. - С. 148-152.

69. Михайлова И. Н. Эпифитные лихеносинузии лесов Среднего Урала в условиях аэротехногенного загрязнения : автореф. дис. . канд. биол. наук / И. Н. Михайлова. — Екатеринбург, 1996. 24 с.

70. Михайлова И. Н. Дополнения к лихенофлоре Урала / И. Н. Михайлова, К. Шейдеггер // Новости систематики низших растений : сб. ст. СПб., 2001. -Т. 34.-С. 166-167.

71. Мухин В. А. Базовые таксономические спектры ксилотрофных базидиомицетов / В. А. Мухин, Н. В. Ушакова // Грибные сообщества лесных экосистем. М., Петрозаводск, 2004. - Т. 2. - С. 5-16.

72. Мучник Е. Э. Особенности пространственного распределения лишайников и типичные лихеносинузии Усманского бора / Е. Э. Мучник // Ботан. журн. 1994. - Т. 79, № 12. - С. 40-46.

73. Мучник Е. Э. Лихенофлора Центрального Черноземья: таксономический и эколого-географический анализы, вопросы охраны : автореф. дис. . д-ра биол. наук / Е. Э. Мучник. Воронеж, 2003. — 40 с.

74. Надеша О. В. Лишайники Донецького кряжа : автореф. дис. . канд. биол. наук / О. В. Надеша. Кшв, 2009. - 24 с.

75. Нифонтова М. Г. Фотосинтез лишайников: эколого-физиологические и биологические аспекты : автореф. дис. . канд. биол. наук / М. Г. Нифонтова. Свердловск, 1968. - 25 с.

76. Нифонтова М. Г. Лихено- и бриоиндикация радиоактивного загрязнения среды : автореф. дис. . д-ра биол. наук / М. Г. Нифонтова. Екатеринбург, 2003.-50 с.

77. Окснер А. Н. О происхождении ареала биполярных лишайников / А. Н. Окснер // Ботан. журн. 1944. - Т. 29, № 6. - С. 243-256.

78. Окснер А. М. Матер1али для лихенофлори Урала та прилеглих областей / А. М. Окснер // Ботан. журн. АН УССР. 1945. - Т. 2, № 3-4. - С. 217-247.

79. Окснер А. Н. Неморальный элемент в лихенофлоре Советской Арктики / А. Н. Окснер // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М., Л. : Изд-во АН СССР, 1946. - Вып. 2. - С. 475-490.

80. Окснер А. М. Родина Cladoniaceae л1хенофлори Приуралля / А. М. Окснер // Науков1 затеки КДУ. Киев : Изд-во Киевского гос. ун-та, 1948. — Т. 7, Вып. 6.-С. 19-39.

81. Окснер А. М. Флора лишайниюв УкраТш / А. М. Окснер. Киев : Наукова думка, 1956. - Т. 1. - 496 с.

82. Окснер А. М. Взаемовщношення м1ж лишайниками в лгготичних угрупованнях степових заповщниюв Укра'ши // Украинский ботан. журн. —1961.-Т. 18, №6.

83. Окснер А. М. Епиитш угруповання лишайниюв степового заповщника Кам'яни Могили на швдш Укра'ши / А. М. Окснер // Укр. ботан. журн.1962.-Т. 19, № 1.-С. 72-83.

84. Окснер А. Н. Определитель лишайников СССР. Морфология, систематика и географическое распространение / А. М. Окснер. JI. : Наука, 1974.-Вып. 2.-281 с.

85. Окснер А. М. Флора лишайниюв УкраТш / А. М. Окснер. Киев : Наукова думка, 1993. - Т. 2. - 500 с.

86. Определитель лишайников СССР/ JI. : Наука, 1971-1978.— Вып. 1-5.

87. Определитель лишайников России / СПб. : Наука, 1995-2008. Вып. 610.

88. Особо охраняемые природные территории Урала (Марш парков 2002) : бр. / авт.-сост. Ю. Ф. Марин. - Екатеринбург, 2002.

89. Пауков А. Г. Эпиксильные лишайники на сухостое пихты в темнохвойных лесах Среднего Урала / А. Г. Пауков // Экология процессов биологического разложения древесины. Екатеринбург : Изд-во «Екатеринбург», 2000. - С. 67-79.

90. Пауков А. Г. Лихенофлора урбаноэкосистем : автореф. дис. . канд. биол. наук / А. Г. Пауков. Екатеринбург, 2001. - 18 с.

91. Пауков А. Г. Новые для флоры Урала виды литофильных лишайников / А. Г. Пауков, С. Н. Трапезникова // Ботан. журн. 2003. - Т. 88, № 2. - С. 104-109.

92. Пауков А. Г. Определитель лишайников Среднего Урала / А. Г. Пауков," С. Н. Трапезникова. Екатеринбург : Изд-во Урал, ун-та, 2005. - 207 с.

93. Питеранс А. В. Лишайники Латвии / А. В. Питеранс. Рига : Зинанте, 1982.-352 с.

94. Плюснин С. Н. Кустистые и листоватые лишайники / С. Н. Плюснин // Биоразнообразие экосистем Полярного Урала / отв. редактор М. В. Гецен. — Сыктывкар, 2007. С. 125-142.

95. Порядина JI. Н. Лихенофлора Алдано-Индигирского междуречья : автореф. дис. . канд. биол. наук / Л. Н. Порядина. Новосибирск, 2000. - 16 с.

96. Пчёлкин А. В. Распространение лишайников-эпифитов на территории Росси в естественных условиях и при антропогенном воздействии : автореф. дис. . д-ра биол. наук / А. В. Пчёлкин. — М., 2002. 32 с.

97. Пыстина Т. Н. Лишайники таёжных лесов европейского северо-востока (подзоны южной и средней тайги) / Т. Н. Пыстина. — Екатеринбург : УрО РАН, 2003.-239 с.

98. Пыстина Т. Н. Ключевые местообитания редких и охраняемых видов лишайников в среднетаёжных лесах Республики Коми / Т. Н. Пыстина // Флора лишайников России: состояние и перспективы исследований : тр. Междунар. совещ. СПб, 2006. - С. 196-200.

99. Растения и грибы национального парка «Припышминские боры» / отв. ред. П. Л. Горчаковский. Екатеринбург : Изд-во Урал, ун-та, 2003. - 204 с.

100. Рябицева Н. Ю. Видовое разнообразие лишайников на лиственнице в лесах и редколесьях Полярного Урала и его предгорий / Н. Ю. Рябицева // Флора лишайников России: состояние и перспективы исследований : тр. Междунар. совещ. СПб, 2006. - С. 204-209.

101. Рябкова К. А. Лихенологический очерк северо-восточного склона горного узла Денежкин Камень (Северный Урал) / К. А. Рябкова // Ботан. журн. 1965а. - Т. 50, № 1. - С. 50-59.

102. Рябкова К. А. Основные эпифитные лишайники горного узла Денежкин Камень / К. А. Рябкова // Новости систематики низших растений : сб. ст. Л. : Наука, 19656. - Т. 2. - С. 207-217.

103. Рябкова К. А. Лишайники горного узла "Денежкин Камень" (Северный Урал) : автореф. дис. канд. биол. наук / К. А. Рябкова. Л., 1965в. - 17 с.

104. Рябкова К. А. Новые виды лишайников для Урала / К. А. Рябкова // Новости систематики низших растений : сб. ст. JI. : Наука, 1967. - Т. 4. — С. 314-315.

105. Рябкова К. А. К флоре лишайников Красноуфимского района (Предуралье) / К. А. Рябкова // Новости систематики низших растений : сб. ст.-Л., 1971.-Т. 8.-С. 307-310.

106. Рябкова К. А. Новые и интересные для Урала виды лишайников / К. А. Рябкова // Новости систематики низших растений : сб. ст. — Л. : Наука, 1973. -Т. 10.-С. 265-267.

107. Рябкова К. А. Виды семейства Parmeliaceae на Урале / К. А. Рябкова // Новости систематики низших растений : сб. ст. 1982а. - Т. 19. - С. 149-154.

108. Рябкова К. А. Семейства Baeomycetaceae, Cladoniaceae, Stereocaulaceae на Урале / К. А. Рябкова // Новости систематики низших растений : сб. ст. — 19826.-Т. 19.-С. 154-164.

109. Рябкова К. А. Лишайники основных типов местообитания Висимского заповедника (Средний Урал) / К. А. Рябкова // Новости систематики низших растений : сб. ст. 1985а. - Т. 22. - С. 184-191.

110. Рябкова К. А. Эпифитные лишайники Висимского заповедника / К. А. Рябкова // Флора и внутривидовая изменчивость растений Урала : сб. науч. тр. Свердловск, 19856. - С. 97-103.

111. Рябкова К. А. Систематический список лишайников Урала / К. А. Рябкова // Новости систематики низших растений : сб. ст. — СПб. : Наука, 1998.-Т. 32.-С. 81-87.

112. Рябкова К. А. Лихенологический очерк Урала / Рябкова К. А. -Екатеринбург, 2005. 60 с.

113. Рябкова К. А. К изучению лишайников Южного Урала / К. А. Рябкова, М. Г. Нифонтова // Эколого-флористические исследования по споровым растениям Урала. Свердловск, 1990. - С. 34-42.

114. Седельникова Н. В. Лихенофлора нагорья Сангилен / Н. В. Седельникова. Новосибирск : Наука, 1985. — 180 с.

115. Седельникова Н. В. Лишайники Алтая и Кузнецкого нагорья. Конспект флоры / Н. В. Седельникова. Новосибирск : Наука, 1990. - 175 с.

116. Седельникова Н. В. Лишайники в структуре темнохвойных лесов Алтая и Кузнецкого нагорья / Н. В. Седельникова // Ботан. журн. — 1993. — Т. 78, № 10.-С. 23-31.

117. Седельникова Н. В. Лишайники сосновых лесов Салаира (Алтае-Саянская горная область) / Н. В. Седельникова, Н. Н. Лощинский // Ботан. журн. 1991.-Т. 76, № 1.-С. 20-29.

118. Селиванов А. Е. Лишайники заповедников «Басеги» и «Вишерский» (Пермская область) / А. Е. Селиванов // Новости систематики низших растений : сб. ст. СПб. : Изд-во СПб ун-та, 2005. - Т. 38. - С. 285-302.

119. Селиванов А. Е. Лишайники заповедников «Басеги» и «Вишерский» : автореф. дис. . канд. биол. наук / А. Е. Селиванов. Пермь, 2005. - 21 с.

120. Селиванов А. Е. Новые для Урала виды лишайников из заповедников «Басеги» и «Вишерский» (Пермская область) / А. Е. Селиванов, Г. П. Урбанавичюс // Ботан. журн. 2003. - Т. 88, № 7. - С. 109-112.

121. Селиванова-Городкова Е. А. Материалы к изучению бриофлоры Южного Урала / Е. А. Селиванова-Городкова // Тр. Ботанич. ин-та АН СССР. -М, Л., 1956.-Сер. 2, вып. 11.-С. 333-345.

122. Селиванова-Городкова Е. А. Эпифитные лишайники как дополнительный корм для диких копытных на Южном Урале / Е. А. Селиванова-Городкова // Тр. ин-та биологии УФАН СССР. — Свердловск, 1965.-Вып. 42.-С. 113-120.

123. Скачко Е. Ю. Лишайники степной и лесостепной зон Алтайского края и их использование для биоиндикации состояния окружающей среды : автореф. дис. . канд. биол. наук / Е. Ю. Скачко. Баранул, 2003. - 18 с.

124. Смеречинська Т. О. Лишайники природного заповщника «Медобори» : автореф. дис. . канд. биол. наук / Т. О. Смеречинська. — КиТв, 2006. — 22 с.

125. Сонина А. В. Закономерности формирования эпилитных лишайниковых сообществ на прибрежных скалах в условиях Южной Карелии : автореф. дис. . канд. биол. наук / А. В. Сонина. СПб., 2000. - 26 с.

126. Справочник по геохимии / Г. В. Войткевич и др.. — М. : Недра, 1990. — 480 с.

127. Степанова В. И. Эпифитный лишайниковый покров ели европейской {Picea abies (L.) Karst.) в еловых лесах Южной Карелии : автореф. дис. . канд. биол. наук / В. И. Степанова. СПб., 2004. - 28 с.

128. Сторожева М. М. Материалы к характеристике болот восточного склона Северного Урала и Зауралья / М. М. Сторожева // Тр. ин-та биологии УФАН СССР. Свердловск, 1960. - Вып. 20. - 53 с.

129. Сторожева М. М. Флора и растительность Уктусских гор (Средний Урал) / М. М. Сторожева. Свердловск, 1987. - 67 с.

130. Сторожева М. М. К флоре лишайников Приполярного Урала / М. М. Сторожева, К. А. Рябкова, М. А. Кондратьева // Науч. тр. Свердл. гос. пед. ин-та. Свердловск, 1973. - Т. 171, вып. 3. - С. 17-27.

131. Сымермаа А. А. Лишайники на хвойных породах в Эстонской ССР / А. Л. Сымермаа // Материалы пятого симп. по вопросам исследования мико- и лихенофлоры Прибалтийских республик. Вильнюс, 1968.-С. 181-185.

132. Сымермаа А. А. Лишайники-эпифиты основных типов леса Эстонии / А. А. Сымермаа // Учёные зап. Тартуского ун-та. Тарту, 1970. - Т. 9 : Тр. по ботанике, вып. 268. — С. 265-297.

133. Сымермаа А. А. Связь флоры лишайников с древесными породами / А. Л. Сымермаа // Учёные зап. Пермского гос. пед. ин-та. — Пермь, 1976. Т. 150.-С. 73-75.

134. Тарасова В. Н. Эпифитный лишайниковый покров основных типов сосновых лесов Южной Карелии и его формирование : автореф. дис. . канд. биол. наук / В. Н. Тарасова. СПб, 2000. - 27 с.

135. Титов А. Н. Таблицы к определению порошкоплодных лишайников (порядок Caliciales) России / А. Н. Титов // Новости систематики низших растений : сб. статей. СПб, 1998. - Т. 32. - С. 92-110.

136. Толмачёв А. И. Введение в географию растений / А. И. Толмачёв. — Л. : Изд-во Ленингр. ун-та, 1974. 244 с.

137. Томин М. П. Определитель корковых лишайников Европейской части СССР / М. П. Томин. Минск : Изд-во АН Белорусской ССР, 1956. - 534 с.

138. Трасс X. X. Элементы и развитие лихенофлоры Эстонии / X. X. Трасс // Учёные зап. Тартуского гос. ун-та. Тарту, 1970. - Т. 9 : Тр. по ботанике, вып. 268. - С. 5-234.

139. Урбанавичене И. Н. Лишайники на Populus suaveolens (Salicaceae) в Южном Прибайкалье / И. Н. Урбанавичене, Г. П. Урбанавичюс // Ботан. журн. 1999. - Т. 84, № 1. - С. 30-44.

140. Урбанавичюс Г. П. Исследования разнообразия лишайников России: успехи, достижения, тенденции и надежды / Г. П. Урбанавичюс // Флора лишайников России: состояние и перспективы исследований : тр. Междунар. совещ. СПб., 2006. - С. 264-271.

141. Урбанавичюс Г. П. Изучение лишайников в заповедниках России: методич. материалы / Г. П. Урбанавичюс. — СПб., М., Танхой, 2000. 38 с.

142. Урбанавичюс Г. П. Как определить географический элемент лишайников / Г. П. Урбанавичюс // Тр. Первой рос. лихенологич. шк. Петрозаводск, 2001.-С. 223-238.

143. Урбанавичюс Г. П. Лишайники заповедников России / Г. П. Урбанавичюс, И. Н. Урбанавичене // Современное состояние биологического разнообразия на заповедных территориях России. — М., 2004. — Вып. 3. — 369 с.

144. Урбанавичюс Г. П. Аннотированный список видов лишайников заповедника «Вишерский» / Г. П. Урбанавичюс и др.. // Заповедник Вишерский: итоги и перспективы исследований (15 лет с основания). — Пермь, 2006. С. 28-46.

145. Физико-географическое районирование Башкирской АССР / Уфа, 1964. -117 с.

146. Фролов И. В. Эпилитные лишайники Башкирского государственного природного заповедника / Фролов И. В. // Новости систематики низших растений : сб. ст. СПб.; М., 2009а. - Т. 43. - С. 219-224.

147. Фролов И. В. Экологические группы эпифитных лишайников Южного Урала / Фролов И. В. // Вестн. Оренбург, гос. ун-та. 20096. - № 1 (95). - С. 115-119.

148. Фролов И. В. Эпифитные лишайники Башкирского государственного заповедника / Фролов И. В. // Новости систематики низших растений : сб. ст. СПб.; М. : КМК, 2007. - Т. 41. - С. 272-280.

149. Современное состояние биологического разнообразия на заповедных территориях России ; вып. 3. Лишайники и мохообразные).

150. Херманссон Я. Лишайники и лихенофильные грибы Печоро-Илычского заповедника / Я. Херманссон и др.. // Флора и фауна заповедников. — М. : Изд-во Рос. акад. наук, 2006. Вып. 10. - 979 с.

151. Шавкунова В. Ф. Эпифиты как формы консортивных отношений в лесах г. Иремель / В. Ф. Шавкунова // Учёные зап. Пермского гос. пед. ин-та. — Пермь, 1976. Т. 150 : Значение консортивных связей в организации биогеоценозов. - С. 78-80.

152. Шарафутдинов И. Ю. Башкирский государственный природный заповедник: История, итоги и перспективы / И. Ю. Шарафутдинов //'' Совершенствование деятельности ООПТ Урала на основе обобщения опыта их работы : сб. науч. тр. Екатеринбург, 2001. — С. 28-37.

153. Шкараба Е. М. Характеристика некоторых форм консортивных связей в лесах северо-западного Предуралья : автореф. дис. . канд. биол. наук / Е. М. Шкараба. Пермь, 1970. - 26 с.

154. Шкараба Е. М. Участие эпифитных мхов и лишайников в консорциях сосны, ели и берёзы равнинных и горных лесов Урала / Е. М. Шкараба, В. Ф. Шавкунова // Учёные зап. Пермского гос. пед. ин-та. — Пермь, 1976. — Т. 150.- С. 69-72.

155. Шкараба Е. М. Редкие виды лишайников Пермского края, их статус и меры охраны / Е. М. Шкараба, Г. П. Урбанавичюс, А. Е. Селиванов // Флора лишайников России: состояние и перспективы исследований : тр. Междунар. совещ. СПб, 2006. - С. 317-321.

156. Шмидт В. М. Статистические методы в сравнительной флористике / В. М. Шмидт. Л. : Изд-во Ленинградского ун-та, 1980. - 176 с.

157. Шмидт В. М. Математические методы в ботанике / В. М. Шмидт. JL : Изд-во Ленинградского ун-та, 1984. - 288 с.

158. Шустов М. В. Лишайники Приволжской возвышенности / М. В. Шустов. М. : Наука, 2006. - 237 с.

159. Эктова С. Н. Изменение разнообразия и фитоценотической роли лишайников в горных тундрах Полярного Урала под воздействием выпаса северных оленей : автореф. дис. . канд. биол. наук / С. Н. Эктова. — Екатеринбург, 2004. — 23 с.

160. Язан Ю. П. Башкирский заповедник // Заповедники СССР : Справочник / Н. Г. Васильев и др. ; под ред. А. М. Бородина, Е. Е. Сыроечковского. — М. : изд-во Лесная промышленность, 1983. С. 38-40.

161. Яныбаева В. А. Научные исследования. Башкирский заповедник / В. А. Яныбаева // Совершенствование деятельности ООПТ Урала на основе обобщения опыта их работы : сб. науч. тр. Екатеринбург, 2001. - С. 40-45.

162. Andreev М. P. Checklist of lichens and lichenicolous fungi of the Russian Arctic / M. P. Andreev, Yu. V. Kotlov, 1.1. Makarova // The Bryologist. 1996. -Vol. 99, № 2. — C. 137-169.

163. Armstrong R. A. The descriptive ecology of saxicolous lichens in an area of South Merionethshire, Wales / R. A. Armstrong // J. Ecol. 1974. - Vol. 62. - P. 33-45.

164. Arup U. The Caloplaca holocarpa group in the Nordic countries, except Iceland / U. Arup // The Lichenologist. 2009. - Vol. 41 (2) - P. 111-130.

165. Bates J. W. Influence of chemical and physical factors on Quercus & Fraxinus epiphytes at Loch Sunart, Western Scotland : a multivariate analysis / J. W. Bates //Journal of Ecology.- 1992. -Vol. 80, № l.-P. 163-179.

166. Blanco O. Melanelixia and Melanohalea, two new genera segregated from Melanelia (.Parmeliaceae) based on molecular and morphological data / O. Blanco etc.. // Mycol. Res. 2004. - Vol. 108, № 8. - P. 873-884.

167. Brodo I. M. Substrate ecology /1. M. Brodo // The Lichens / V. Ahmadjian. -N.-Y., London, 1973. P. 401-441.

168. Brodo I. M. Lichenes of North America / I. M. Brodo, S. D. Sharnoff, S. Sharnoff. New Haven, London : Yale Uneversity Press, 2001. - 795 p.

169. Culberson W. L. The corticolous communities of lichens and bryophytes in the upland forests of northern Wisconsin / W. L. Culberson // Ecol. Monogr. — 1955.-Vol. 25.-P. 215-231.

170. Daniels F. J. A. Lichens communities on stumps of Pinus sylvestris L. in the Netherlands / F. J. A. Daniels // Phytocenologia. 1983. - Vol. 11, № 30. - P. 431-444.

171. Eriksson О. E. Outline of Ascomycota / О. E. Eriksson. 2006. - Myconet 12: 1 - 82 p. http://www.fieldmuseum.org/myconet/outline.asp.

172. Essen P.-A. Host specificity and ecology of epiphytic macrolichens in some central Swedish spruce forest / P.-A. Essen // Wahlenbergia. 1981. - № 7. - P. 73-80.

173. Faltynowicz W. The lichens of Western Pomerania (NW Poland). An ecogeographical study // Polish Bot. Studies. 1992. - № 4. - P. 1-85.

174. Foucard T. Svenska scorplavar och svampar som vaxer pa dem / T. Foucard. — Stockholm : Interpublishing, 2001. 392 p.

175. Garty J. Selectivity in lichen-substrate relationship / J. Garty, M. Galun // Flora. 1974. - Vol. 63, № 6. - P. 530-534.

176. Goward T. The Lichens of British Columbia : Illustrated keys / T. Goward. — Vancouver, 1999. Pt. 2. Fruticose species. - 319 p.

177. Goward T. The Lichens of British Columbia : Illustrated keys / T. Goward, B. McCune, D. Meidinger. Vancouver, 1994. - Pt. 1. Foliose and squamulose species. — 181 p.

178. Hale M. E. Phytosociology of corticolous cryptogams in the upland forests of southern Wisconsin / M. E. Hale // Ecology. 1955. - Vol. 36, № 1. - P. 45-63.

179. Jando K. Epixylic lichens in Pojezierze Lawskie Landscape Park in northern Poland / K. Jando // Lichens in Focus : abstr. of the 5th IAL symp. Tartu University Press, 2004. - p. 31.

180. Jtiriado I. Epiphytic and epixylic lichen species diversity in Estonian natural forest / I. Juriado, J. Paan, J. Liira // Biodiversity and Conservation. — 2003. — Vol. 12.- P. 1587-1607.

181. Kuusinen M. Epiphytic lichen flora and diversity on Populus tremula in old-growth and managed forest of southern and middle boreal in Finland / M. Kuusinen // Ann. Bot. Fennici. 1994. - Vol. 31. - P. 242-260.

182. Kuusinen M. Epiphyte flora and diversity on basal trunks of six old-growth forest tree species in southern and middle boreal Finland / M. Kuusinen // The Lichenologist. 1996a. - Vol. 28, № 5. - P. 443-463.

183. Matthes U. Community structure of epilithic lichens on the cliffs of the Niagara Escarpment, Ontario, Canada / U. Matthes, B. D. Ryan, D. W. Larson // Plant Ecology. 2000. - Vol. 148. - P. 233-244.

184. McCune B. Macrolichens of the Northen Rocky Mountains / B. McCune, T. Goward. Mad River Press Inc., 1995. - 208 p.

185. McCune B. Macrolichens of the Pacific Northwest / B. McCune, L. Geisen. — Oregon State University Press, 2000. 386 p.

186. Nordic Lichen Flora / Uddevalla, 2002. Vol. 2 : Cyanolichenes. - 219 p. Paukov A. G. Litophilous lichens of Middle Urals / A. G. Paukov, S. N. Trapeznikova // Folia Cryptog. Estonica. - 2005. - Fasc. 41. - P. 81-88.

187. Purvis О. W. The Lichen Flora of Great Britain and Ireland / O. W. Purvis etc.. London : The British Lichen Soc., 1994. - 710 p.

188. Red Data Book of East Fennoscandia / H. Kotiranta etc.. — Helsinki, 1998. — 351 p.

189. Santesson R. Lichen-forming and lichenicolous fungi of Fennscandia / R. Santesson etc.. Museum of Evolution, Uppsala University, 2004. - 359 p.

190. Timdal E. The genus Нуросепотусе (Lecanorales, Lecideaceae) with special emphasis on the Norwegian and Swedish species / E. Timdal // Nord. J. Bot. — 1984.-Vol. 4.-P. 83-108.

191. Timdal E. A preliminary key to Rhizocarpon in Scandinavia / E. Timdal, J. Holtan Hartwig // Graphis scripta. - 1988. - Vol. 2. - P.41-54.

192. Timdal E. Psora indigirkae, a new species from eastern Siberia, with key to the Asian species of Psora / E. Timdal, M. P. Zhurbenko // Acta Univ. Ups. Symb. Bot. Ups. 2004. - 34 : 1. - p. 25-29.

193. T0nsberg T. The sorediate and isidiate, corticolous, crustose lichens in Norway / T. T0nsberg // Sommerfeltia. 1992. - Vol. 14. - P. 1-331.

194. Vitikainen O. Taxonomic revision of Peltigera (Lichenized Ascomycotina) in Europe / O. Vitikainen // Acta Bot. Fenn. 1994. - Vol. 152. - 96 p.

195. Wirth V. Die Flechten Baden-Wiirttembergs / V. Wirth. Stuttgart : Ulmer, 1995.-T. 1,2.- 1006 p.

196. Yarranton G. A. Distribution and succession of epiphytic lichens on Black Spruce near Cochrane, Ontario / G. A. Yarranton // The Bryologist. 1972. - Vol. 75.-P. 462-480.