Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-лесоводственная характеристика и лесовозобновительный потенциал производных лесов Южного Урала

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-лесоводственная характеристика и лесовозобновительный потенциал производных лесов Южного Урала"

На правах рукописи

АЛИБАЕВ ФАНУР ХАЖИГАЛЕЕВИЧ

Эколого-лесоводственная характеристика и лесовозобновительный потенциал производных лесов Южного Урала (на примере Южно-Уральского государственного природного заповедника)

Специальность 03 00 16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ÜÜ344 /ООЗ

Тольятти 2008

Работа выполнена в научном отделе ФГУ Южно-Уральского государственного природного заповедника и в лаборатории лесоведения Института биологии Уфимского научного центра Российской академии наук

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ.

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ-

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ

доктор биологических наук, профессор Кулагин Алексей Юрьевич

доктор биологических наук, профессор Шустов Михаил Викторович доктор биологических наук, профессор Болдырев Владимир Александрович Ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАН

Защита состоится 14 октября 2008 г. в 16°° часов на заседании диссертационного совета Д 002 251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу 445003, Самарская обл., г Тольятти, ул. Комзина, 10. Тел/факс (848-2) 48-95-10, E-mail ¡evbras2005@mail ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН, с авторефератом - на сайте ИЭВБ РАН по адресу http ]//www levbran ru/

Автореферат разослан «сентября 2008 г

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

^A^^y/Z Маленев А Л

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Глобальное сокращение с середины прошлого века до настоящего времени площадей, занятых растительностью коренных типов леса, привело к утрате природного биоразнообразия, изменению климатического, водного и геохимического баланса природно-ладшафтных комплексов Поэтому одним из приоритетных направлений современной экологической науки является комплексное изучение естественных лесных экосистем с целью их сохранения, а также восстановления нарушенных коренных лесов

Производные леса Южного Урала (ЮУ) (в пределах Южно-Уральского государственного природного заповедника (ЮУЗ)) сформировались вследствие сплошных рубок главного пользования на значительных площадях Формирование сложных по структуре и породному составу производных лесов в западной части ЮУЗ обусловлено, кроме хозяйственной деятельности до момента установления заповедного режима, специфическими природно-климатическими условиями региона, благоприятствующими произрастанию многочисленных видов растений, резко различающихся по экологическим свойствам и многообразием форм рельефа Сложная лесорастительная обстановка обостряется произрастанием ряда темнохвойных и широколиственных лесообразователей на границе географического ареала

Вместе с тем производные леса ЮУ изучены фрагментарно Изучение особенностей и направленности лесовозобновительных процессов под пологом производных лесов, при отсутствии прямого антропогенного воздействия, является, несомненно, важным условием для прогнозирования восстановления темнохвойных лесов ЮУ

Цель и задачи работы: - изучение современного состояния и естественного возобновления производных лесов Южного Урала (в пределах Южно-Уральского заповедника)

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи

1 Дать эколого-лесоводственную характеристику производных лесов

ЮУЗ

2 Охарактеризовать лесовозобновительный потенциал производных лесов ЮУЗ

3 Изучить особенности роста темнохвойных и широколиственных лесообразователей на начальных этапах онтогенеза в контрастных лесорастительных условиях.

Научная новизна. Впервые для условий горно-лесной зоны Южного Урала проведена количественная характеристика естественных лесовозобновительных процессов под пологом производных лесов

Теоретическая значимость работы. Материалы диссертации содержат сведения об особенностях естественного подпологового возобновления в производных лесах Южного Урала.

Практическая значимость. Результаты исследований используются в качестве теоретической базы для разработки системы мероприятий по охране и восстановлению нарушенных широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала Материалы исследований также используются при разработке и корректировке лесотипологической схемы лесов Южного Урала

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на региональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» (Уфа, 2004) и международной научной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2006), на научных семинарах Южно-Уральского государственного природного заповедника, лаборатории лесоведения Института биологии УНЦ РАН и Отделения биологических наук Академии наук Республики Башкортостан

Декларация личного участия автора Автором определены цель и задачи работы, подготовлена программа исследований, выполнена работа по планированию, выбору и обоснованию методов В течение полевых сезонов 1993-2007 гг автор участвовал в закладке пробных площадей Автором лично

выполнена математическая обработка, анализ и обобщение полученных результатов

Положения, выносимые на защиту:

- Сложная структура и разнообразный породный состав производных лесов ЮУЗ обусловлены хозяйственной деятельностью человека (рубками главного пользования) до момента установления заповедного режима, многообразием форм рельефа района исследования, наличием многочисленных видов растений, относящихся к различным эколого-ценотическим комплексам, высотной дифференциацией в распределении климатических показателей (инверсии температур), а также произрастанием ряда видов деревьев на границе ареала,

Естественный лесовозобновительный процесс под пологом производных лесов в большинстве исследованных местообитаний протекает успешно, подроста основных лесообразователей достаточно для замены древостоев основного полога,

- Анализ лесоводственно-экологических характеристик древостоев и лесовозобновительного потенциала производных лесов ЮУЗ позволяет прогнозировать восстановление коренной растительности широколиственно-темнохвойных лесов в большинстве исследованных местообитаний

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена при поддержке АН РБ по программам ГНТП «Оптимизация использования и расширенное воспроизводство биологических ресурсов Башкортостана» (1993-1995), «Оптимизация функционирования и использования потенциала биологических систем Республики Башкортостан» (2000-2002), «Состояние, устойчивость и продуктивность биологических систем РБ» (2003-2004), РФФИ в рамках проекта «Возобновительный потенциал темнохвойных лесов на границе ареала в Южно-Уральском государственном природном заповеднике (Республика Башкортостан)»

(грант №05-04-97903) и «Восстановление и формирование лесных экосистем в критических ландшафтах Башкортостана» (грант №08-04-97017)

Публикации. По теме диссертационной работы автором опубликовано 6 научных работ

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы (127 наименований литературных источников, в т ч 6 - иностранных) и 3 приложений Общий объем работы 123 страницы, в том числе 15 таблиц, 12 рисунков

Глава 1. История хозяйственной деятельности и научных исследований на территории Южно-Уральского заповедника (обзор литературы) Глава состоит из четырех разделов В первом разделе на основе работ ИМ Крашенинникова (1937, 1939), НК Пановой (1990, 1996, 1997) и НК Пановой, В И Маковского (1987) дана краткая характеристика истории формирования растительности на территории ЮУЗ Показано, что современная структура растительности ЮУЗ окончательно сформировались в течение суббореального и субатлантического периодов, т е за последние 4-4,5 тыс лет Во втором разделе на основе литературных источников (Чурко, 1927, Глушков и др, 1948, Жебряков, Никонов, 1982, Гудков, Гудкова, 1985, Асфандияров, 1998) освещается история хозяйственного освоения и использования лесов ЮУЗ Установлено, что интенсивная эксплуатация широколиственно-темнохвойных лесов западного макросклона ЮУ привела к значительному нарушению природного соотношения хвойных и лиственных пород Особенно сильное влияние на структуру и породный состав этих лесов оказали концентрированные рубки второй половины XX века, проводимые с использованием тяжелых машин и механизмов В третьем разделе приведены данные о научных исследованиях, проведенных в разное время на территории ЮУЗ Показано, что на территории ЮУЗ проводились в основном ботанические (Бобров, 1928, Липшиц, 1929, Тюлина, 1929, Котов, 1947, 1959, Соколова, 1951, Горчаковский, 1954, Игошина, 1964), геологические (Иванов,

1937, Горяинова, Фалькова, 1940, Ротарь, 1974, Козлов, 1981), геоморфологические (Преображенский, 1941), ландшафтные (Кадильников, 1975) и почвенные исследования (Богатырев, 1962, Бурангулова, Мукатанов,

1973, Мукатанов, 1982) В четвертом разделе кратко освещен вопрос изученности лесов на ЮУ Показано, что на ЮУ изучались широколиственные (Горчаковский, 1972), сосновые (Положенцев, Зигангиров, 1961, Положенцев,

1974, Фильрозе и др, 1990, Мартыненко и др , 2003) и темнохвойные (Андреев, 2002, 2003, Горичев и др, 2006, Давыдычев и др, 2006, Иванова, 2004) леса Производные леса ЮУ в эколого-лесоводственном плане изучены фрагментарно Естественные лесовозобновительные процессы под пологом этих лесов до настоящего времени не изучались

Глава 2 Природно-климатические условия района исследования ЮУЗ расположен в центральной горной части Южного Урала между 53° 57' - 54° 36' с ш и 57° 36' - 58° 38' в д В административном отношении более 90% территории ЮУЗ находится в пределах Республики Башкортостан, около 10% - в пределах Челябинской области

В главе на основе литературных источников дано описание геологического строения (Горяинова, Фалькова, 1940, Козлов, 1982, Маслов, Крупенин, 1991), рельефа (Башенина, 1949), климата (Справочник по климату СССР, 1965, Научно-прикладной справочник по климату СССР, 1990), речной сети (Ресурсы поверхностных вод , 1966) и почвенного покрова ЮУЗ (Богатырев, Ногина, 1962, Мукатанов, 1982)

Глава 3. Программа и методика работ Изучение лесоводственно-экологических характеристик древостоев, лесовозобновительного потенциала и флористического разнообразия производных лесов района исследования, вследствие отсутствия лесотипологической схемы производилось в зависимости от элементов рельефа В наиболее распространенных элементах рельефа были заложены пробные площади (ПП) по общепринятым методикам (Сукачев, Зонн, 1961, Методы изучения , 2002) На ПП произведены детальные геоботанические

описания с выявлением флористического состава всех ярусов растительного сообщества (Braun-Blanquet, 1964) и учеты естественного возобновления основных лесообразователей (Мартьянов и др, 2002), а также охарактеризованы таксационные показатели и оценено относительное жизненное древостоев (Сукачев, Зонн, 1961, Алексеев и др, 1990, Методы изучения , 2002)

При анализе эколого-ценотической структуры производных лесов использована классификация эколого-ценотических групп (ЭЦГ) видов сосудистых растений Европейской части России (Оценка и сохранение , 2000) Использован следующий набор ЭЦГ бореальная Вг, неморальная Nm, нитрофильная (черноольховая), Nt, боровая Рп, лугово-опушечная Md и водно-болотная W. Виды, отнесенные А А Ниценко (1969) к рудеральным, не выделены нами в отдельную группу, а отнесены к перечисленным выше группам соответствии с их отношением к свету, влажности, богатству почв и другим экологическим факторам

Отбор и обработка образцов для изучения особенностей роста пихты и липы на начальных этапах онтогенеза проводился с учетом методических рекомендаций MB Придни (1967), предложенных для ели сибирской и опробованных А М Бойченко (1969) и S Parent et al (2000) для других хвойных пород В контрастных местообитаниях (инсолируемые и теневые склоны) за пределами ПП отбирали 100-200 экземпляров подроста

При построении усредненных кривых хода роста по длине (пихта) и высоте (липа) производилась группировка годичных приростов в зависимости от возраста растения Для пихты за первый верхушечный прирост принимался размер гипокотиля, для липы первому году жизни соответствовал первый верхушечный прирост от поверхности почвы Последовательное суммирование верхушечных приростов позволило проследить динамику роста пихты и липы Кривые относительного прироста строились по точкам, найденным по следующей формуле

Р

где Рге, - относительный прирост,

Н„ - средняя высота (длина) подроста данного возраста, см, Hn.i - средняя высота (длина) подроста предыдущего возраста, см, At - промежуток времени, для которого вычисляется относительный прирост, равен 2 годам

Глава 4. Лесоводственно-экологическая характеристика производных лесов Южно-Уральского заповедника

Глава состоит из трех разделов В первом разделе приведена общая характеристика лесов ЮУЗ на основе лесоустроительных материалов последнего лесоустройства 1989 года (Проект организации , 1990) Из общей площади ЮУЗ 252824 га, 226642 га или 89,6% занимают лесные земли Лесопокрытая площадь составляет 225950 га или 89,4% всей площади В данном разделе охарактеризованы лесные формации, произрастающие на территории ЮУЗ Главными лесообразующими породами в ЮУЗ являются 4 вида хвойных и 10 видов лиственных деревьев, образующие темнохвойные, широколиственно-темнохвойные, светлохвойные леса и производные от них березовые и осиновые леса

Производные мелколиственные леса - березняки и осинники занимают более половины лесопокрытой площади ЮУЗ Все насаждения с преобладание осины и подавляющая часть березняков являются производными, сменившими темнохвойные и сосновые леса на месте сплошных рубок Участки широколиственных лесов встречаются в западной части ЮУЗ Здесь проходит восточная граница сплошного распространения широколиственных лесов и образующих их широколиственных пород - липы сердцелистной, дуба черешчагого, клена остролистного и ильма горного

Во втором разделе приводится характеристика таксационных показателей и жизненного состояния древостоев в наиболее распространенных элементах рельефа Изученные производные леса, сформировавшиеся на местах бывших вырубок, характеризуются сложной пространственной структурой и

двухъярусным древостоем, образованным как минимум пятью древесными видами (табл 1) В состав древостоев исследованных сообществ входят 9 древесных пород хвойные - ель сибирская, пихта сибирская и сосна обыкновенная, широколиственные — дуб черешчатый, липа сердцелистная, клен остролистный, ильм горный, мелколиственные - береза повислая, осина, ольха серая В первом ярусе производных лесов доминируют, как правило, береза или осина (5-10 единиц состава по запасу), в отдельных местообитаниях, приуроченных к инсолируемым склонам, липа Во втором ярусе в большинстве изученных местообитаний преобладает пихта, что свидетельствует о том, что темнохвойные виды постепенно восстанавливают свои позиции, утраченные в результате рубок главного пользования Жизненное состояние древостоев исследованных ненарушенных темнохвойных лесов имеет значение от 61 до 93%, что характеризует их как «ослабленные» и «здоровые» Установлено, что большинство осинников относятся к категории ослабленных, в то время как березняки и липняки оцениваются как здоровые

В третьем разделе приведена характеристика флористического разнообразия производных лесов В отдельном подразделе приведена общая характеристика флоры ЮУЗ, включающая 665 видов высших растений, относящихся к 334 родам и 94 семействам На ПП всего отмечено 102 вида высших растений, в тч 10 видов деревьев, 8 видов кустарников и полукустарников, 84 вида травянистых растений, 6 видов мхов Структура и флористический состав нижних ярусов существенно различается в различных местообитаниях

Исследования показали, что производные леса достаточно однородны флористически и характеризуются однородностью состава травяного яруса Ведущую роль в исследованных сообществах играют неморальная и высокотравная ЭЦГ (табл 2) Значительно уступает бореальная ЭЦГ Лугово-

Таблица 1

Характеристика таксационных показателей и жизненного состояния производных лесов западной части ЮУЗ

Ярус Состав древостоя Воз Полно Бони Средний Средняя Запас ОЖС,

раст, та* тет* диаметр, высота, на га, %

лет* см* м* м3

Западный склон хр Нары (ПП 10)

I 80с1П1Б ед Е, Ил 77 0,7 I 22,9 24,8 243,2 61

II 5ПЗОс2Б + Е, Лп ед Ряб 53 0,2 10,0 12,0 37,1

Северный склон хр М Ямантау (ПП 11)

I 70с1Е1П1С + Ос, ед Лп 96 0,9 I 37,9 27,0 514,6 69

II 8ШЕ1Б ед Лп, Ряб 58 0,1 9,2 12,0 19,0

Восточный склон хр. Белягуш (ПП 12)

I 80с2Е +С, Лп, Б ед П, Д 73 0,8 1а 27,2 27,6 362,6 74

II 7Лп2П1Б + Е, Ос ед С, Ил 36 0,2 17,3 22,8 50,5

Южный склон г Арка (ПП 13)

I 8Лп2П, +Ос, ед Б 78 0,7 I 24,9 26,6 294,3 85

II 5П4Лп1Е + Кл 37 0,2 9,4 10,8 32,0

Восточный склон хр М Яиантау (ПП 21)

I ЮОс, ед П, Лп, Б 87 0,6 I 32,2 30,9 340,1 68

II 5П4Лп1Кл + Б, Ос ед Ил 88 0,3 16,1 13,0 70,8

Южный склон хр М Яиантау (ПП 22)

I ЮОс, + Лп ед П, Б 70 0,7 1а 29,7 32,0 427,9 61

II 9Лп1Ил, ед Кл, Ос 58 0,2 16,3 16,7 73,0

Южный склон хр М Яиантау (ПП 23)

I 8Б1ГПОс, ед С 86 0,7 1а 28,1 30,4 277,8

II 7Лп2П1Б, + Ил, ед С, Ос 47 0,1 13,7 16,3 63,7

Западный склон хр Нары ПП 24)

I 7Б1С1ЕШ 72 0,8 I 23,3 25,4 270,5 85

II 7П2Е1Б 51 0,2 10,9 11,9 48,6

Западный склон хр М Ямантау (ПП 25)

I 8Б1П1Лп + С, Ос 60 0,7 1а 22,2 29 8 229 4 90

II 5Лп4Б1П, ед Кл, Ил 42 0,2 11,1 13,2 93,3

Западный склон хр М Яиантау (ПП 26)

I ЮЛп + Кл, Ос ед П, Ил 55 1,1 I . 20,5___ 21,9 402,5 87

Западный склон хр М. Яиантау (ПП 27)

I ЮОс + Б, ед Лп 77 0,8 1а 34,6 32,1 453,7 93

II 8Лп1П1Ил +Б ед Кл 47 0,3 13,2 15,3 66,9

Северный склон хр М Ямантау (ПП 28)

I 7Б2ШОС+Б 82 0,9 1а 24,6 29,8 327,9 91

II 7П2Б1Е + Лп, ед Кл 59 0,3 9,3 9,6 45 6

Западный склон хр Белягуш (ПП 29)

I 50сЗП2Б +Кл, Лп ед Е, Ил 85 0,9 1а 40,6 32,6 386,6 70

II 5П5Ил + Кл, Лп 61 0,1 11,9 13,8 27,9

Западный склон хр Белягуш (ПП 30)

I ШШОсед Е, Ил, Лп 78 0,7 1а 28,7 33,6 324,7 91

II 7П1Кл1Ил1Лп ед Б 78 0,2 11,6 12,8 38,4

Восточный склон хр Белягуш (ПП 32)

I 7Б1Е1ШОс + Лп, ед С,Д 76 0,8 1а 31,8 27,8 347,9 79

II 7П2Б1Лпед е, Кл, Ос 76 0,2 12,3 11,6 45,9

Примечание * - данные значения взяты по главной породе

опушечная и нитрофильная ЭЦГ имеют подчиненное значение и По числу видов уступают предыдущим группам Боровая ЭЦГ представлена 2 видами, водно-болотная - одним видом

Таблица 2

Эколого-ценотический состав (число видов) флоры производных лесов ЮУЗ

ЭЦГ Всего Осинники Березняки Липняки

10 11 12 21 22 27 29 Всего 23 24 25 28 30 32 Всего 13 26 Всего

Бореальная 14 8 7 8 4 0 4 2 11 1 12 8 11 5 6 11 8 2 9

Боровая 2 1 1 1 1 2 2 1 2 1 1 2 1 1 1 2 1 2 2

Неморальная 24 15 16 16 16 15 15 18 23 16 15 18 15 15 15 23 19 17 22

Высокотравная 21 13 9 10 12 8 12 12 20 9 11 9 9 14 11 19 10 7 12

Нитрофильная 6 3 5 4 3 3 5 4 6 1 5 3 4 3 2 5 2 2 3

Лугово-опушечная 15 4 4 8 3 3 3 3 12 3 9 3 2 5 4 И 7 3 8

Водно-болотная 1 1 1 1 1 - - - 1 - 1 1 - 1

Итого 84 45 43 48 39 31 42 42 76 32 54 43 42 44 39 73 49 33 58

Глава 5. Лесовозобновнтельный потенциал производных лесов Южно-Уральского заповедника

В данной главе приводятся количественные характеристики естественного возобновления под пологом производных лесов западной части ЮУЗ Общей закономерностью естественного возобновления во всех исследованных местообитаниях производных лесов ЮУЗ является наличие подроста, в количествах достаточных для успешной замены древостоя главного яруса(табл 3)

В первом разделе данной главы приводятся материалы по характеристике особенностей естественного возобновления темнохвойных видов - ели и пихты Показано, что ель под пологом древостоев производных лесов возобновляется неудовлетворительно, численность подроста не превышает 0,4 тыс шт/га Неудовлетворительное возобновление ели объясняется рядом причин Основным фактором, препятствующим успешному возобновлению ели является дефицит семян (количество единиц ели в составе первого яруса древостоев не превышает 2) В древостоях с наличием липы и прочих широколиственных видов, даже при наличии достаточного количества семян основным фактором, препятствующем успешному возобновлению ели,

является подстилка из листьев широколиственных видов, которая является труднопреодолимым препятствием для слабых проростков ели

Таблица 3

Численность подроста под пологом производных лесов западной части ЮУЗ,

тыс шт/га

Элемент рельефа, № ПП Категория подроста

«мелкий» «крупный» всего втч хвойного

Осинники

Западный склон хр Нары (10) 3,2 0,9 4,1 0,9

Северный склон хр М Ямантау (11) 7,6 12,6 20,2 5,6

Восточный склон хр Белягуш (12) 11,4 6,3 17,7 2,6

Восточный склон хр М Ямантау (21) 6,4 7,6 14,0 2,2

Южный склон хр М Ямантау (22) 11,6 1,4 13,0 0,2

Западный склон хр М Ямантау (27) 5,4 4,7 10,1 0,2

Западный склон хр Белягуш (29) 17,4 3,4 20,8 1,3

Березняки

Южный склон хр М Ямантау (23) 2,0 2,4 4,4 0,1

Западный скчон хр Нары (24) 6,2 3,2 9,4 9,4

Западный склон хр М Ямантау (25) 10,4 2,9 13,3 1,9

Северный склон хр М Ямантау (28) 10,8 3,3 14,1 9,6

Западный склон хр Белягуш (30) 15,2 1,3 16,5 9,6

Восточный склон хр Белягуш (32) 2,6 4,6 7,2 3,6

Липняки

Южный склон г Арка (13) 5,6 2,2 7,8 1,1

Западный склон хр М Ямантау (26) 30,8 4,8 35,6 -

Пихта, в отличие от ели возобновляется значительно лучше Наилучшее возобновление пихты наблюдается под пологом производных древостоев на восточном склоне хр Белягуш, северном склоне хр М Ямантау и под пологом березняков на западных склонах хр Белягуш и хр Нары В остальных изученных местообитаниях численность подроста пихты незначительна и не превышает 2,2 тыс шт/га (рис 1)

я ю,о

f v

О

О С.

■ "крупный1 0"мелкий"

¡2 5,0

10 11 12 13 21 22 23 24 25 26 27 2 8 29 30 32

№ пробной площади

Рис 1 Численность подроста пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb ) под пологом производных древостоев западной части ЮУЗ

Успешное возобновление пихты в большинстве изученных местообитаний объясняется рядом ее эколого-биологических свойств, отчетливо проявляющихся при произрастании на границе географического ареала Так, подрост пихты растет очень медленно и достигает высоты 50 см (переходит в категорию крупного) в возрасте 35-40 лет Общие размеры (длина) растений при этом составляет в среднем 70 см, колеблясь в пределах от 60-ти до 130-ти см (рис 1, кривая 1) Выявлены периоды интенсивности роста подроста, фактически соответствующие перерастанию ярусов травяно-кустарниковой растительности, незначительно отличающиеся в контрастных местообитаниях (рис 2, кривая 3)

1 Период замедленного роста надземной части до достижения растением длины 10-12 см Возраст надземной части при этом составляет 8-9 лет, полный же возраст растений колеблется от 8 до 18 лет

2 Период незначительного роста надземной части до длины 40-50 см Возраст надземной части при этом составляет 17-18 лет Календарный возраст превышает возраст надземной части, максимальное значение точного возраста в этом периоде достигает 74 года

3 Период нормального роста с 50 см и больше, максимальный календарный возраст растения попавшего в учет в этот период составляет 60 лет

Длина, см zoo

Относительный прирост

17< 14 124 10»

(а)

2

У

v.

/ /

I ___ —~ ш.

■---II з —

200 17Л

12?

100

А (б) 2

1 I /

* /

N

I * Lj III.

----Г | 3

2 4 б « 10 12 14 16 11 20 22 24 26 28 30 32

Группы возраста, лет

Рис 2 Динамика роста пихты сибирской (Abies sibinca Ledeb ) на начальных этапах онтогенеза под пологом производных древостоев западной части ЮУЗ Условные обозначения а - в условиях восточного склона хр Белягуш, б - в условиях северного склона хр М Ямантау, 1 - кривая хода роста по длине, 2 - кривая разницы вариант минимального и максимального значения длины, 3 - кривая относительного прироста I, И, III - периоды интенсивности роста.

Подросту пихты также свойственна значительная неоднородность в возрастном ряду по темпам и характеру роста Наблюдаются значительные различия в линейных размерах растений одного возраста (рис 2, кривая 2) Длина растений различается в зависимости от возраста в 6-14 раз

Вышеперечисленные свойства связаны с явлением ксилоризомности пихты, широко распространенным в широколиственно-темнохвойных лесах западной части ЮУЗ Установлено, что 80-100% растений подроста пихты

формируют в ходе индивидуального развития многолетнее одревесневшее корневище - ксилоризом (рис 3 )

Рис 3 Схема сформирования ксилоризома у пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb ) Условные обозначения СМ - семядоли, ГПК - гипокотиль, СТ - стволик, КС -ксилоризом, ПП - поверхность почвы, СУ - сердцевинный узел, ГК - главный корень, ПК - придаточный корень, БП - боковой побег

Формирование ксилоризома позволяют подросту пихты полнее использовать ресурсы верхних горизонтов почвы и успешнее конкурировать с травяно-кустарниковой растительностью и взрослыми деревьями за воду и минеральное питание

Кроме вышеперечисленных особенностей роста установлено, что в широколиственно-темнохвойных лесах ЮУЗ широко распространенным фактом является вегетативное размножение пихты Вегетативное размножение пихты происходит путем отводков (рис 4) Проведенные учеты показали, что в отдельных местообитаниях до 20% пихт - растения вегетативного происхождения Отметим, что пихты, образовавшиеся вегетативным путем практически неотличимы от семенных пихт

Во втором разделе данной главы приводятся данные по возобновлению широколиственных и мелколиственных видов

Рис 4 Схема вегетативного размножения пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb )

Подрост липы сердцелистной (Tilia cordata Mill) зафиксирован под пологом древостоев практически во всех изученных местообитаниях (исключение составляет березняк на западном склоне хр Нары) Общее количество подроста липы в изученных местообитаниях колеблется единичных растений от 14,1 тыс шт/га (численность «крупного» подроста достигает 7,1 тыс шт/га) (рис 5) Наиболее успешно липа возобновляется на склонах северной и восточной экспозиций, в отдельных местообитаниях достигая 14,1 тыс шт/га На южных и западных склонах липа возобновляется хуже В данных элементах рельефа численность подроста липы не превышает 3,3 тыс шт/га Выявлена зависимость возобновления липы от состава древостоя Так наилучшее возобновление липы наблюдается под пологом осинников, несколько худшее под пологом липняков и неудовлетворительное под пологом березняков

Особенностью возобновления липы в производных широколиственно-хвойных лесах ЮУЗ является преобладание в высотной структуре «крупного» подроста В отдельных местообитаниях численность «крупного» подроста в 36 раз превышает численность «мелкого» Данное явление объясняется преобладанием в составе подроста быстрорастущих вегетативных растений

Проведенные учеты показали, что доля подроста липы вегетативного происхождения в большинстве изученных местообитаний составляет 80-95%

ш Ч и В

15,0

12,5

« 10,0

U

3 7,5

О

н 5,0

2,5

0,0

11

Ii

■ ■ ■

п. А .1. для... .П

Я крупный □"мелкий"

10 И 12 13 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 32 № пробной площади

Рис 5 Количество подроста липы сердцелистной (Tilia cordata Mill) под пологом производных древостоев в западной части ЮУЗ

В контрастных элементах рельефа ЮУЗ удалось проследить ход роста подроста липы до возраста 14 лет Подрост липы растет достаточно быстро и перерастает 50 см в возрасте 5-7 лет (рис 6, кривая 1) Подросту липы свойственна значительная неоднородность в возрастном ряду по темпам и характеру роста Наблюдаются значительные различия в линейных размерах растений одного возраста (рис 6, кривая 2) Высота растений различается в 216 раз Выявлены закономерности в росте надземной части подроста липы На кривой относительного прироста (рис 6, кривая 3), показывающего изменение темпов роста, четко выделяются три периода интенсивности роста надземной части растения в зависимости от его высоты Выделены следующие периоды 1 Замедленного роста надземной части до достижения растением высоты 25-50 см Период продолжается до достижения растениями возраста 6 лет 2 Прогрессивного роста надземной части до высоты 110-150 см Период

продолжается до возраста 12 лет Нормального роста с высоты 120 см и возраста 13 лет

Длина, см

209

175 150 125 100 75 50 25 0 200 175 150 125 100 75 50 25 О

Относительный прирост^

(а)

г 2

\

\. /"i

I у'

/ S 3

У - / Г" 11 ч

III

(б)

\

I \ 2

--------

✓

н 3

Ш

0,7 0,6 0,5 0,4 0,3

од 0,1 о 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 03 ОД ОД О

4 6 8 10 12

Группы возраста, лет

Рис 6 Динамика роста липы сердцелистной (Tilia cordata Mill) на начальных этапах онтогенеза под пологом производных древостоев западной части ЮУЗ Условные обозначения а - в условиях восточного склона хр Белягуш, б - в условиях северного склона хр М Ямантау, 1 - кривая хода роста по длине, 2 - кривая разницы вариант минимального и максимального значения длины, 3 - кривая относительного прироста I, II, III - периоды интенсивности роста.

Успешное возобновление клена остролистного приурочено к склонам западной экспозиции (табл 4) Так, под пологом осинника на западном склоне хр Белягуш, численность подроста клена достигает 13 тыс шт /га Ильм горный успешно возобновляется лишь на южном и западном склонах хр М Ямантау и под пологом осинника на западном склоне хр Белягуш (рис 4) Так, под пологом липняка на западном склоне хр М Ямантау численность подроста ильма достигает 30,7 тыс шт /га Общей особенностью возобновления клена и ильма в отличие от липы является преобладанием «мелкого» подроста над «крупным»

Таблица 4

Количество подроста дуба черешчатого (Quercus rubur L ) клена остролистного (Acer platanoides L) и ильма горного (Ulmus glabra Huds) и под пологом производных древостоев в западной части пределах ЮУЗ, тыс шт /га

№ Численность подроста

пробной дуб клен ильм

плошади «мел «круп всего «мел «круп всего «мел «круп всего

кии» ный» кий» ный» кии» ный»

Осинники

10 - - - - - - 0,2 0,2 0,4

11 - - - 0,2 0,1 0,3 0,2 0,0 0,2

12 0,2 0,1 0,3 0,4 0,2 0,6 - - -

21 - - - 2,8 0,5 3,2 1,0 0,0 1,0

22 - - - - - - 11,6 0,4 12,0

27 0,0 0,1 0,1 3,6 1,2 4,8 1,4 1,2 2,6

29 - - - 11,6 1,2 12,8 3,4 1,8 5,2

Березняки

23 0,4 0,0 0,4 0,4 0,1 0,5 0,8 0,2 1,0

24 - - - - - - - -

25 - - - 2,0 0,6 2,6 4,8 0,8 5,6

28 - - - 0,4 0,1 0,5 0,2 0,0 0,2

30 - - - 4,6 0,4 5,0 1,0 0,6 1,6

32 - - - 0,4 0,7 1,1 0,0 0,5 0,5

Липняки

13 - - - 2,4 0,1 2,5 - - -

26 - - - 3,6 0,1 3,7 27,2 4,3 31,5

Подрост дуба черешчатого присутствует лишь в отдельных местообитаниях и представлен единичными растениями Наибольшая численность подроста дуба зафиксирована под пологом осинника на восточном склоне хр Белягуш Неудовлетворительное возобновление дуба связано в первую очередь с отсутствием достаточного количества семян

Мелколиственные породы - береза провислая и осина, традиционно считаются пионерными видами, успешно возобновляющимися на вырубках и пожарищах Так, подрост березы зафиксирован под пологом древостоя лишь в осиннике на западном склоне хр Нары Подрост осины присутствует на восьми из 15 ПП Однако, численность подроста осины не превышает 1,2 тыс шт /га и, в основном, это «мелкий» подрост «Крупный» подрост в количестве 0,1 тыс шт /га зафиксирован лишь под пологом березняка на западном склоне хр Нары

21

ВЫВОДЫ

1 Широколиственно-темнохвойные леса Южного Урала в значительной мере нарушены деятельностью человека, вследствие чего более половины лесопокрытой площади ЮУЗ занимают производные осинники, березняки и липняки

2 Производные леса ЮУЗ характеризуются сложной структурой и породным составом Формирование данных лесов после рубок обусловлено многообразием форм рельефа региона, наличием высотной поясности и высотной дифференциации в распределении климатических показателей (инверсии температур), произрастанием ряда видов деревьев на границе ареала, а также хозяйственной деятельностью человека (рубками главного пользования) до момента установления заповедного режима

3 Естественное возобновление основных лесообразователей характеризуется как удовлетворительное Наиболее успешно возобновляются пихта сибирская и липа сердцелистная, количество «крупного» подроста которых в отдельных местообитаниях достигает 5,7 и 7,1 тыс шт/га, соответственно

4 Успешное естественное возобновление пихты сибирской под пологом производных лесов ЮУЗ объясняется медленным, последовательным ростом подроста на начальных этапах онтогенеза, переформированием главной корневой системы на придаточную с образованием ксилоризома и способностью к вегетативному размножению

5 Липа мелколистная успешно возобновляется благодаря быстрому росту подроста данного вида на начальных этапах онтогенеза, что связано с вегетативным происхождением 80-100% растений

6 Проведенные исследования позволили установить, что в ходе естественного развития лесов после установления заповедного режима в большинстве изученных местообитаний в нарушенных лесных сообществах идет процесс восстановления коренных типов леса

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Горичев Ю П , Алибаев Ф X Некоторые итоги инвентаризации флоры и фауны Южно-Уральского заповедника // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале Тезисы докладов Региональной научно-практической конференции Уфа, 2004 С 20-21

2 Горичев Ю П , Давыдычев А Н , Алибаев Ф X Особенности структуры и естественного возобновления некоторых типов леса ЮжноУральского заповедника (район широколиственно-темнохвойных лесов) // Изучение заповедной природы Южного Урала - Уфа Издательский дом ООО «ВиллиОкслер» -2006 -С 56-70

3 Давыдычев А Н, Юсупов И Р , Алибаев Ф X Динамика роста подроста пихты сибирской (Abies sibinca Ledeb) в контрастных лесорастительных условиях Южно-Уральского заповедника // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий Материалы международной конференции - Оренбург 2006 -С 276-278

4 Горичев Ю П , Давыдычев А Н , Алибаев Ф X Характеристика широколиственно-темнохвойных лесов Южно-Уральского государственного природного заповедника // Вестник Оренбургского государственного университета - 2006 - №4 - С 30-33

5 Давыдычев А Н , Алибаев Ф X , Кулагин А Ю, Горичев Ю П Характеристика темнохвойных лесов западной части Южно-Уральского государственного природного заповедника // Пути рационального воспроизводства, использования и охраны лесных экосистем в зоне хвойно-широколиственных лесов - Чебоксары 2005 - С 93-99

6 Горичев Ю П , Давыдычев А Н , Кулагин А Ю , Алибаев Ф X, Юсупов И Р Горнотаежные темнохвойные леса Южно-Уральского заповедника, состояние и особенности возобновления // Вестник Оренбургского государственного университета - 2007 - Специальный выпуск №75 - С 85-87

Отпечатано с готовых диапозитивов в ООО «Принт+», заказ № 165, тираж 100, печать л 2,0, 450054, пр Октября, 71

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Алибаев, Фанур Хажигалеевич

Введение

1. История хозяйственной деятельности и научных исследований на территории Южно-Уральского заповедника (Обзор литературы).

1.1. История формирования растительности Южного Урала (в пределах Южно-Уральского заповедника)

1.2. История хозяйственного освоения и использования лесов на территории Южно-Уральского заповедника

1.3. Научные исследования на территории Южно-Уральского заповедника

1.4. Изученность лесов Южного Урала

1.5. Выводы

2. Природно-климатические условия района исследования.

3. Программа и методика работ.

4. Лесоводственно-экологическая характеристика производных лесов Южно-Уральского заповедника

4.1. Общая характеристика лесов

4.2. Таксационная характеристика и жизненное состояние производных лесов

4.3 Анализ флоры Южно-Уральского заповедника

4.3.1. Общая характеристика флоры

4.3.2. Флористический и эколого-ценотический состав нижних ярусов производных лесов

4.4. Выводы

5. Лесовозобновительный потенциал производных лесов Южно-Уральского заповедника

5.1. Естественное подпологовое возобновление темнохвойных видов

5.2. Естественное подпологовое возобновление широколиственных видов

5.3. Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-лесоводственная характеристика и лесовозобновительный потенциал производных лесов Южного Урала"

Актуальность темы. Глобальное сокращение с середины прошлого века до настоящего времени площадей, занятых растительностью коренных типов леса, привело к утрате природного биоразнообразия, изменению климатического, водного и геохимического баланса природно-ладшафтных комплексов. Поэтому одним из приоритетных направлений современной экологической науки является комплексное изучение естественных лесных экосистем с целью их сохранения, а также восстановления нарушенных коренных лесов.

Исторический процесс хозяйственного освоения Южного Урала (ЮУ) привел к значительным изменениям видового состава коренных широколиственно-темнохвойных лесов. Вследствие крупномасштабных рубок главного пользования, направленных в первую очередь на заготовку и вывоз ценной древесины хвойных пород, сократились площади, занятые лесами с доминированием в составе темнохвойных видов, и соответственно расширились производные мягколиственные леса.

В настоящее время имеется ряд публикаций, посвященных изучению отдельных аспектов структуры, состава и возобновительного потенциала широколиственных, сосновых и темнохвойных лесов ЮУ (Горчаковский, 1972; Положенцев, 1974; Фильрозе и др., 1990; Андреев, 2002, 2003; Иванова, 2004; Горичев и др., 2006; Давыдычев и др., 2006). Производные лиственные леса, произрастающие на ЮУ на значительных площадях, изучены фрагментарно (Косоуров, 1973). Познание характера и направленности лесовозобновительных процессов под пологом производных лесов в условиях заповедного режима при отсутствии прямого антропогенного воздействия является, несомненно, важным условием для прогнозирования восстановления коренной растительности широколиственно-темнохвойных лесов ЮУ.

Цель работы: - изучение современного состояния и естественного возобновления производных лесов Южного Урала (в пределах ЮжноУральского заповедника).

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Дать эколого-лесоводственную характеристику производных лесов

ЮУЗ:

2. Охарактеризовать лесовозобновительный потенциал производных лесов ЮУЗ.

3. Изучить особенности роста темнохвойных и широколиственных лесообразователей на начальных этапах онтогенеза в контрастных лесорастительных условиях.

Научная новизна. Впервые для условий горно-лесной зоны Южного Урала проведена количественная характеристика естественных лесовозобновительных процессов под пологом производных широколиственно-темнохвойных лесов.

Теоретическая значимость работы. Материалы диссертации содержат сведения об особенностях естественного подпологового возобновления производных широколиственно-темнохвойных лесах Южного Урала.

Практическая значимость. Результаты исследований используются в качестве теоретической базы для разработки системы мероприятий по охране и восстановлению нарушенных широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала. Материалы исследований являются составной частью при разработке и корректировке лесотипологической схемы лесов Южного Урала.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена при поддержке АН РБ по программам ГНТП: «Оптимизация использования и расширенное воспроизводство биологических ресурсов Башкортостана» (19931995), «Оптимизация функционирования и использования потенциала биологических систем Республики Башкортостан» (2000-2002), «Состояние, устойчивость и продуктивность биологических систем РБ» (2003-2004), Россиийского фонда фундаментальных исследований в рамках проекта 5

Возобновительный потенциал темнохвойных лесов на границе ареала в Южно-Уральском государственном природном заповеднике (Республика Башкортостан)» (грант № 05-04-97903 рагидельа) и «Восстановление и формирование лесных экосистем в критических ланшафтах Башкортостана» (грант № 08-04-97017).

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на региональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» (Уфа, 2004) и международной научной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2006).

Декларация личного участия автора. Автором определены цель и задачи работы, подготовлена программа исследований, выполнена работа по планированию, выбору и обоснованию методов. В течение полевых сезонов 1993-2007 гг. автор участвовал в закладке пробных площадей. Автором лично выполнена математическая обработка, анализ и обобщение полученных результатов.

Положения, выносимые на защиту:

- Сложная структура и разнообразный породный состав производных лесов ЮУЗ обусловлены многообразием форм рельефа региона, наличием многочисленных видов растений, относящихся к различным эколого-ценотическим комплексам, высотной дифференциацией в распределении климатических показателей (инверсии температур), произрастанием ряда видов деревьев на границе ареала, а также хозяйственной деятельностью человека (рубками главного пользования) до момента установления заповедного режима;

Естественный лесовозобновительный процесс под пологом производных лесов в большинстве исследованных местообитаний протекает успешно, подроста основных лесообразователей достаточно для замены древостоев основного полога;

Анализ таксационных характеристик древостоев и лесовозобновительного потенциала производных лесов ЮУЗ позволяет б прогнозировать восстановление коренной растительности широколиственно-темнохвойных лесов в большинстве исследованных местообитаний.

Публикации. Автором опубликовано 6 научных работ.

Работа проводилась в 1993-2008 годах в научном отделе ЮжноУральского государственного природного заповедника и в лаборатории лесоведения Института биологии УНЦ РАН.

Выражаю глубокую благодарность своему научному руководителю: доктору биологических наук, профессору А.Ю. Кулагину, а также коллегам из Института биологии УНЦ РАН и научного отдела Южно-Уральского государственного заповедника за содействие в работе и советы при подготовке рукописи диссертации.

Настоящая работа выполнена благодаря практической помощи: д.б.н., в.н.с. лаборатории лесоведения Института биологии РАН Кулагина А.А, к.б.н, с.н.с. Г.А. Зайцева и Давыдычева А.Н., к.б.н., зам. директора Южно-Уральского государственного природного заповедника Ю.П. Горичева, с.н.с. научного отдела Южно-Уральского государственного природного заповедника Р.Г. Байтерякова, н.с. В.Н. Алексеева, лаборантов Ю.В. Назаровой, З.К. Галеевой и И.Р. Юсупова.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Алибаев, Фанур Хажигалеевич

Выводы

1. Широколиственно-темнохвойные леса Южного Урала в значительной мере нарушены деятельностью человека, вследствие чего более половины лесопокрытой площади ЮУЗ занимают производные осинники, березняки и липняки.

2. Производные леса ЮУЗ характеризуются сложной структурой и породным составом. Формирование данных лесов после рубок обусловлено многообразием форм рельефа региона, наличием высотной поясности и высотной дифференциации в распределении климатических показателей (инверсии температур), произрастанием ряда видов деревьев на границе ареала, • а также хозяйственной деятельностью человека (рубками главного пользования) до момента установления заповедного режима.

3. Естественное возобновление основных лесообразователей характеризуется как удовлетворительное. Наиболее успешно возобновляются пихта сибирская и липа сердцелистная, количество «крупного» подроста которых в отдельных местообитаниях достигает соответственно 5,7 и 7,1 тыс. штАга.

4. Успешное естественное возобновление пихты под пологом производных лесов ЮУЗ объясняется медленным, последовательным ростом подроста на начальных этапах онтогенеза, переформированием главной корневой системы на придаточную с образованием ксилоризома и вегетативным размножением.

5. Липа успешно возобновляется благодаря быстрому росту подроста данного вида на начальных этапах онтогенеза, что связано с вегетативным происхождением 80-100% растений.

6. Проведенные исследования позволили установить, что в ходе естественного развития лесов после установления заповедного режима в большинстве изученных местообитаний в нарушенных лесных сообществах идет процесс восстановления коренных типов леса.

Заключение

Широколиственно-темнохвойные леса ЮУЗ в значительной мере нарушены хозяйственной деятельностью человека, в первую очередь рубками , главного пользования второй половины ХХ-го века. Вследствие этого более половины лесопокрытой площади ЮУЗ занимают производные леса с преобладанием в составе осины, березы и липы. Функционирование производных лесов ЮУЗ в условиях заповедного режима (при отсутствии прямого антропогенного влияния) обусловлено природными процессами и режимами. Изучение производных лесов ЮУЗ, при отсутствии хозяйственных мероприятий (рубки ухода), позволяет проследить процесс восстановление этих лесов в естественных условиях.

Производные леса западной части ЮУЗ сложны по структуре и -породному составу. На местах бывших вырубок формируются одновозрастные, двухъярусные древостой, образованные как минимум пять древесными видами. В первом ярусе производных лесов доминируют, как правило, береза или осина. Во втором ярусе в большинстве изученных местообитаний преобладает пихта, что свидетельствует о том, что темнохвойные виды постепенно восстанавливают свои позиции, утраченные в результате рубок главного пользования. Установлено, что большинство осинников относятся к категории ослабленных, в то время как березняки и липняки оцениваются как здоровые.

В целом, естественное возобновление под пологом производных лесов западной части ЮУЗ оценивается как удовлетворительное. Подроста основных видов-лесообразователей во всех изученных местообитаниях достаточно для успешной замены древостоя главного яруса. Численность "крупного" подроста под пологом производных древостоев достигает в отдельных местообитаниях . 12,6 тыс. шт./га. Успешное естественное возобновление основных видов- ' лесообразователей наблюдается на склонах северной экспозиций, на южных склонах основные виды-лесообразователи возобновляются значительно хуже. Склоны восточной и западной экспозиции занимают промежуточное положение.

Из хвойных лесообразователей наиболее успешно возобновляется пихта сибирская, а из широколиственных — липа сердцелистная. Численность подроста пихты в отдельных местообитаниях достигает 9,6 тыс. шт./га, липы — 14,1 тыс. шт./га. Успешное возобновление ильма горного зафиксировано на . локальных участках западных склонах хр. М. Ямантау и хр. Белягуш под ' пологом осинников и липняков (количество "крупного" подроста здесь составляет 1,8-4,2 тыс. шт./га). Остальные лесообразующие виды (ель сибирская, дуб черешчатый, клен остролистный, береза повислая, осина) возобновляются под пологом древостоев значительно хуже (количество «крупного» подроста не превышает 1,2 тыс. шт\га).

Наряду с фундаментальным общеизвестным свойством теневыносливости подроста пихты, как способности осуществлять начальные этапы онтогенеза при минимальном количестве лучистой энергии, успешному . возобновлению пихты способствует рядом эколого-биологических свойств данного вида, особо четко проявляющихся на границе географического ареала. Во-первых, очень медленный, но последовательный рост подроста пихты, позволяющий последнему постепенно перерастать яруса травяно-кустарниковой растительности. Во-вторых, переформирование корневой системы с образованием многолетнего одревесневшего корневища — . ксилоризома. Формирование ксилоризома позволяет подросту пихты успешно конкурировать за воду и минеральное питание с деревьями основного полога и растениями нижних ярусов. В-третьих, способность пихты к вегетативному возобновлению путем укоренения нижних ветвей. В отдельных местообитаниях численность растений подроста пихты вегетативного происхождения достигает 20%.

Успешное возобновление липы связано, в первую очередь, с вегетативным размножением данного вида. Количество вегетативных растений липы составляет 80-100% от общей численности подроста данного вида. • Вегетативные растения липы растут быстро и в возрасте 6-8 лет переходят в разряд "крупного" подроста.

На основании проведенных исследования можно утверждать, что в ходе естественного развития лесов при заповедном режиме в большинстве изученных местообитаний в нарушенных лесных сообществах идет процесс восстановления коренных типов леса.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Алибаев, Фанур Хажигалеевич, Уфа-Реветь

1. Алексеев В.А. Некоторые вопросы диагностики и классификации поврежденных загрязнением лесных экосистем // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. — Л.: Наука, 1990. С. 38-54.

2. Алексеев В.Н. Редкие виды птиц Южно-Уральского заповедника. //Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий. Материалы Всероссийской научной конференции. Пенза, 2003. -С.146-147.

3. Андреев Г. В. Восстановительно-возрастная динамика темно-хвойных древостоев на Южном Урале // Исследования лесов Урала. Материалы научных чтений, посвященных памяти Б.П.Колесникова. Екатеринбург: УрО РАН, 2002. С.5-10.

4. Андреев Г.В. Темнохвойные леса Южного Урала // Природное и культурное наследие Урала. Материалы I региональной научно-практической конференции. Челябинск. 2003. - С.42-48.

5. Асфандияров А.З. История сел и деревень Башкортостана. Уфа, 1998. Кн. 2-3.-432 с.

6. Баишева Э.З. Материалы к бриофлоре лесов Южно-Уральского заповедника // Леса Башкортостана: Современное состояние и перспективы. -Уфа, 1997. С.228-229.

7. Баишева Э.З. К бриофлоре Южно-Уральского заповедника // Тезисы VII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. СПб.: Буслай, 2000. - С.51-52.

8. Байтеряков Р.Г. Результаты инвентаризации фауны млекопитающих Южно-Уральского заповедника // Проблемы заповедного дела. 25 лет Висимскому заповеднику. Тезисы докладов. Екатеринбург, 1996. С. 130-132.

9. Байтеряков Р.Г. К фауне амфибий Южно-Уральского заповедника // Изучение природы в заповедниках Башкортостана. Сб. научных трудов. Вып.1.-Миасс, 1999. -С.187-189.7 i

10. Байтеряков Р.Г. Амфибии Южно-Уральского заповедника. //Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий. Материалы Всероссийской научной конференции. Пенза, 2003. - С. 155-157.

11. Байтерякова Н.С. Лихенологические исследования в коренных лесах Южно-Уральского заповедника // Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы. Материалы научно-практической конференции. Уфа, 1997. -С.229-230.

12. Байтерякова Н.С. К фауне сирфид Южно-Уральского заповедника // Фауна и флора Республики Башкортостан: проблемы их изучения и охраны. Материалы докладов научной конференции. Уфа. 1999а. - С. 170-173.

13. Байтерякова Н.С. Некоторые результаты исследований лихенофлоры Южно-Уральского заповедника // Изучение природы в заповедниках Башкортостана. Сб. научных трудов. Вып.1. Миасс, 19996. - С.175-178.

14. Байтерякова Н.С. Лишайники Южно-Уральского заповедника. //Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий. Материалы Всероссийской научной конференции. Пенза, 2003. С.86-88.

15. Байтерякова Н.С. Новые виды грибов Южно-Уральского заповедника. //Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Тезисы докладов , Региональной научно-практической конференции. Уфа, 2004. - С.31-32.

16. Баталов А.А. Возобновление широколиственных древесных пород // Возобновительные процессы в горных широколиственно-хвойных лесах. Уфа: БФАН СССР, 1981. - С. 15-32.

17. Башенина Н.В. Происхождение рельефа Южного Урала. М.: Гос.издат-во геграф. лит-ры. 1948. - 232 с.

18. Богатырев К.П., Ногина Н.А. Почвы горного Урала // О почвах Урала и Центральной Сибири. М.: Изд-во АН СССР. 1962. -С.5-48.

19. Бойченко A.M. О методических особенностях определения возраста у , подроста хвойных растущих, в Северной тайге. // Лесной журнал. Издательство ВУЗов. 1969. №6. - С. 151-152.

20. Бурангулова М.Н., Мукатанов А.Х., Курчеев П.А. Горные почвы Башкирии. //Почвы Башкирии. Уфа, 1973. Т.1. - С.405-437.

21. Василевич В.И. Елово-широколиственные леса Северо-Запада Европейской России // Ботанический журнал. 2004. Т.89. №8. С.1249-1263.

22. Восточно-Европейские леса: история в голоцене и современность. Кн. 2. -М.: Наука, 2004. 575 с.

23. Гареев A.M. Максютов Ф.А. Болота Башкирии. Уфа: Башкирское книжное издательство, 1986. - 144 с.

24. Генкель А.А., Осташева Е.И. Висячие болота окрестностей горы Яман-Тау на Южном Урале. Известия Пермского науч.-иссл. ин-та. Т. YIII, вып. 6-8. Пермь, 1933. С.223-252.

25. Глушков Н.Н., Долбилин И.П., Вентерев В.И., Тишалев Ф.С. Леса Урала. -Свердловск., 1948. —241 с.

26. Гололобов В.Н. Некоторые итоги изучения видового состава и численности летнего населения птиц горно-таежных биоценозов // Изучение природы в заповедниках Башкортостана. Сб. научных трудов. Вып. 1. Миасс, 1999.-С.194-197.

27. Горичев Ю.П. О распространении некоторых редких видов высших растений в Южно-Уральском заповеднике // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Материалы международной научной конференции. Оренбург, 2001. - С.80-81.

28. Горичев Ю.П., Алибаев Ф.Х. Некоторые итоги инвентаризации флоры и фауны Южно-Уральского заповедника. //Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Тезисы докладов Региональной научно-практической конференции. Уфа, 2004. - С.20-21.

29. Горичев Ю.П., Давыдычев А.Н., Алибаев Ф.Х. Характеристика широколиственно-темнохвойных лесов Южно-Уральского государственного природного заповедника // Вестник ОГУ. 2006. - №4, Приложение «Биоразнообразие и биоресурсы». - С.30-33.

30. Горичев Ю.П., Широких П.С. Растения Красных книг РСФСР и СССР в Южно-Уральском заповеднике. //Проблемы сохранения биоразнообразия на , Южном Урале. Тезисы докладов Региональной научно-практической -конференции. Уфа, 2004. - С.41-43.

31. Горчаковский П.Л. Высокогорная растительность Яман-Тау крупнейшей вершины Южного Урала //Ботанический журнал. 1954, Т.39, № 6. -С. 827-841.

32. Горчаковский П.Л. Флора и растительность высокогорий Урала. //Труды Института биологии Урал. фил. АН СССР. 1966. Вып.48. 272 с.

33. Горчаковский П.Л. Широколиственные леса и их место в растительном покрове Южного Урала. М.: Наука, 1972. - 146 с.

34. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала. М.: Наука, ' 1975.-284 с.

35. Горчаковский П.Л. Растительность и ботанико-географическое деление Башкирской АССР // Определитель высших растений Башкирской АССР. Т. 1. М.; Наука, 1988. С.5-13.

36. Горчаковский П.Л., Шиятов С.Г. Фитоиндикация условий среды и природных процессов в высокогорьях. М.: Наука, 1985. - 209 с.

37. Горяинова О.П., Фалькова Э.А. Геология Инзерского и Зигазино-Комаровского районов Башкирской АССР // Зигазино-Комаровский и . Инзерский железорудные районы Башкирии. Труды геол. упр. БАССР. Уфа: ' 1940, вып.9. - С.9-114.

38. Григорьев А.А. К геоморфологии западного склона Южного Урала // Труды геогр. института. Вып. 5. 1925. С.3-20.

39. Григорьев А.А. Почвенный покров центральной части Южного Урала в связи с географической средой // Из научных результатов Южно-Уральскойэкспедиции 1923 года. Труды геогр. отд. АН СССР. Л.: - 1928. вып.1. - С.5-44. '

40. Грошев Б.И., Синицын С.Г., Мороз П.И., Сеперович И.П. Лесотаксациониый справочник. — М.: Лесная промышленность, 1980. — 288 с.

41. Гудков Г.Ф., Гудкова З.И. Из истории Южноуральских горных заводов XYIII-XIX веков. Историко-краеведческие очерки. Часть I. Уфа, 1985.

42. Давыдычев А.Н., Кулагин А.Ю., Горичев Ю.П. Естественное возобновление темнохвойных лесов Южного Урала (на примере Южно -Уральского государственного природного заповедника (ЮУГПЗ) // Вестник МГУЛ. Лесной вестник, 2006. №3. - С. 46-54.

43. Дюжаева И.В., Трофимова Т.А. К энтомофауне Южно-Уральского заповедника // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Тезисы докладов Региональной научно-практической конференции. Уфа, 2004.-С. 102-103.

44. Жебряков В.Н., Никонов М.В. Динамика лесного фонда и восстановления еловых лесов Пермской области // Основные направления совершенствования выращивания хвойных лесов. Пермь, 1982.

45. Жудова П.П. Геоботаническое районирование Башкирской АССР. Уфа, 1966. - 123 с.

46. Журавлева С.Е., Широких П.С. Лихенобиота лесов южной части ЮжноУральского природного заповедника //Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Тезисы докладов Региональной научно-практической конференции. Уфа, 2004. - С.50-51.

47. Зубарева Р.С., Смолоногов Е.П., Фильрозе Е.М. Теоретические основы • географо-генетической классификации типов леса и их развитие // Эколого-географические и генетические принципы изучения лесов. — Свердловск, 1983. С. 37-42.

48. Иванов А.И. К стратиграфии и древнему орогенезу древних свит западного склона Южного Урала. // Труды геол. упр. БАССР. Уфа, 1937, вып.7. - С.2-28.

49. Иванова Н. Тенденции трансформации нижних ярусов горных темнохвойных лесов Южного Урала. // Ботанический журнал Т.89. №4. 2004. -С.583-597.

50. Игошина К.Н. Опыт ботанико-географического районирования Урала на основе зональных флористических групп // Ботанический журнал. 1961, Т.46. №2.-С. 183-200.

51. Кадильников И.П. Горный массив Яман-Тау // Вопросы физической географии. Уфа, 1975.

52. Кадильников И.П., Тайчинов С.Н. Условия почвообразования на территории Башкирии и его провинциальные черты // Почвы Башкирии. T.I. — Уфа, 1973.-С.15-62.

53. Кайгородов А.Н. Естественно-зональная классификация климатов земного шара. М.: Изд-во АН СССР, 1955. - 119 с.

54. Карпеева И.И. Клопы-щитники Южно-Уральского заповедника // Насекомые в биогеоценозах Урала. Свердловск, 1989. - С.25.

55. Карпинский А.П. Чернышев Ф.Н. Общая геологическая карта Европейской России // Труды геологического комитета. Орографический очерк. 1886. Лист 139. т. III. №2.

56. Кашеваров Б.Н. Особенности населения жужелиц в горно-таежной зоне Южного Урала // Фауна и экология беспозвоночных животных в заповедниках РСФСР. М., 1986. - С.56-67.

57. Козлов В.И. Основные черты стратиграфии верхнего докембрия Башкирского Урала. // Докембрийские толщи Башкирского мегантиклинория на Урале и их металлогения. Свердловск, 1978. Вып.133. - С.3-15.

58. Козлов В.И. Верхний рифей и венд Южного Урала. М.: Наука, 1982.128 с.

59. Колесников Б.П. Кедровые леса Дальнего Востока // Труды

60. Дальневосточного филиала АН СССР. 1956. - 261с.

61. Косоуров Ю.Ф. Происхождение осинников горно-лесной зоны Южного Урала Башкирской АССР // Труды по лесн. хоз-ву. Уфа., Вып. IV. 1973. -С.45-52.

62. Котов М.И. Высокогорная флора и растительность Южного Урала // Советская ботаника. 1947, Т.15, №3, С. 145-146.

63. Котов М.И. Ботанико-географический очерк гор Зигальга и Машак на Южном Урале // Тез. докл. совеш. «Материалы по классификации растительности Урала» Свердловск, 1959. - С.59-61.

64. Крашенинников И. М. Анализ реликтовой флоры Южного Урала в связи с историей растительности и палеогеографией плейстоцена. //Советская ботаника, 1937. № 4. С.10-35.

65. Крашенинников И. М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене. // Советская ботаника. 1939. № 6-7. С.67-69.

66. Крашенинников И.М., Кучеровская-Рожанец С.Е. Ботанико-географические районы Башкирского Урала // Природные ресурсы Башкирской АССР.-М.: 1941, Т.1. С.95-112.

67. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука, 1973. - 204 с.

68. Кучеров Е.В. О рациональной сети заказников по охране лекарственных растений в Башкирской АССР // Охрана природы и природопользование. — Уфа: Изд-во БГУ, 1973. С. 34-37.

69. Лепехин И. И. Дневные записки академика и медицины путешествия доктора Ивана Лепехина по разным провинциям Российского государства в 1770 году. СПб.; 1802. Часть II. - 344 с.

70. Липшиц С.Ю. Предварительный отчет о ботанико-географических работах на Южном Урале в 1927 г. // Бюллетень МОИП, 1929. т. 38. №. 3-4. -С.249-282.

71. Лыпа А.Л. Тундрово-высокогорная форма сибирской ели на Южном

72. Урале // Природа. 1944, № 2. С. 65.

73. Максютов Ф.А. Барьерные ландшафты СССР. Саратов: Изд-во Саратовского университета, 1981.

74. Мартыненко В.Б., Соломещ А.И., Жирнова Т.В. Леса Башкирского государственного заповедника: синтаксономия и природоохранная значимость. Уфа: Гилем, 2003. - 203 с.

75. Мартьянов Н.А., Баталов А.А., Кулагин А.Ю. Широколиственно-хвойные леса Уфимского плато. Уфа: Гилем, 2002. - С. 221.

76. Маслов А.В., Крупенин М.Т. Разрезы рифея Башкирского мегантиклинория (западный склон Южного Урала). Свердловск; Институт геологии и геохимии УрО АН СССР, 1991. - 172 с.

77. Меч А. Материал к познанию флоры Ю. Урала // Труды Общества естествоиспытателей при Казанском университете — СПб.: 1896, т. XXIX. Вып. 4.-С. 3-42.

78. Методы изучения лесных сообществ / Андреева Е.Н., Баккал, И.Ю., Горшков В.В. и др. СПб.: НИИХимии СпбГУ, 2002. 240 с.

79. Мукатанов А.Х. Горно-лесные почвы Башкирской АССР. М.: Наука, -1982.- 147 с.

80. Мулдашев А.А. Редкие растения высокогорного Южного Урала. //Редкие виды растений Южного Урала, их охрана и использование. Уфа, 1985. - С.4957.

81. Муратов М.Э., Амирханова А.Х. Особенности естественного возобновления темнохвойных лесов на Южном Урале //Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы. Материалы научно-практической конференции. Уфа, 1997. - С. 161-162.

82. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Л. Гидрометеоиздат. Серия 3. Части 1-6. Вып.9. 1990. - 557 с.

83. Недригайлов С.Н.Лесные ресурсы центральной части Южного Урала. // Из научных результатов Южно-Уральской экспедиции 1923 года. Труды геогр. отд. АН СССР. Л.: - 1928. Вып.1. - С.16-46.

84. Ниценко А.А. Об изучении экологической структуры растительного покрова//Ботанический журнал, 1969. Т.54. №7. С.1002-1014.

85. Новогородова Г. Г., Андреев Г. В. Трансформация почв в связи с , антропогенной динамикой ельников западных низкогорий Южного Урала // Матер, науч.-практич. конф. «Леса Башкортостана: совре-менное состояние и перспективы». Уфа, 1997. - С. 125—126.

86. Определитель высших растений Башкирской АССР. Т.1. М.; Наука,1988.-316 с.

87. Определитель высших растений Башкирской АССР. Т.2. М.; Наука,1989.-375 с.

88. Определитель растений Башкирской АССР. Д.: Наука, 1966. - 496 с.

89. Основные гидрологические характеристики. Средний Урал и Приуралье. -Л.: Т.П. Вып 1. Кама. 1967.

90. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России М.: Научный мир, - 2000. - 185 с.

91. Панова Н.К. Голоценовая история и тенденции развития расти-тельности в горах Южного Урала // Проблемы охраны природных ресурсов Южного Урала. Челябинск, - 1990. - С. 51-52.

92. Панова Н.К. Природное разнообразие горных лесов Южного Урала в голоцене //Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы. Уфа, -1997. - С. 13-14.

93. Панова Н.К., Маковский В.И. О голоценовой динамике растительности и возрасте болот в верхнем таежном поясе горы Яман-Тау // Восстановительная и возрастная динамика таежных лесов Среднего Урала. Свердловск, 1987.

94. Положенцев И.П., Зигангиров A.M. Исследование сосновых лесов

95. Южного Урала //Сборник трудов по лесному хозяйству. Вып.У. — Уфа: 1961. -С. 41-83.

96. Попов Г.В. География, структура и производительность елово-пихтовых лесов Башкирии //Охрана, рациональное использование и воспроизводство лесных ресурсов Башкирии. Тезисы докладов научно-практической , конференции. — Уфа: 1974. С. 66-70.

97. Преображенский Н.А. Геоморфологический очерк западного склона. Южного Урала. // Материалы по четвертичным отложениям Башкирии и Поволжья. Труды Геол. упр. БАССР. М., 1941. - С.45-74.

98. Придня М.В. Опыт определения возраста у подроста ели сибирской по сердцевинным узлам // Лесоведение. 1967. - № 5. - С. 72-77.

99. Проект организации и развития лесного хозяйства Южно-Уральского заповедника. Объяснительная записка. Т.1. Горький, 1990.

100. Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. 431 с.

101. Ресурсы поверхностных вод СССР. Гидрологическая изученность. Средний Урал и Приуралье. Л.: Гидрометеоиздат. Т.П. Вып.1. 1966. 325 с.

102. Ротарь А.Ф. Машакская свита (рифей) на Южном Урале. //Советская геология. 1974. №4. С. 116-123.

103. Рысин Л.П. Влияние лесной растительности на естественное возобновление древесных пород под пологом леса. // Естественное возобновление древесных пород и количественный анализ его роста. М.: Наука, 1970. - С. 7-53.

104. Рябчинский А.Е. Лесорастительное районирование Башкирской АССР. ■ //Сб.трудов по лесному хоз-ву Башкирской лесн.опытн.станции. Вып.У. Уфа, 1961.-С.5-40.

105. Рябчинский А.Е., Положенцев И.П. Леса СССР. М.: Наука, 1966. Т.2. -С.27-30.

106. Соколова Л. А. Основные черты растительности западного склона (северной части) Южного Урала // Труды Ботанического института им. В. Л. Комарова сер. III (Геоботаника). — Л.: 1951, Вып. 7. С. 134-180.

107. Справочник по климату СССР. Л.: Гидрометеоиздат. Вып.9. 1965. -362с.

108. Сукачев В.Н., Зонн С.В. Методические указания к изучению типов леса. -М.: Изд-во АН СССР, 1961.-227 с.

109. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974.244 с.

110. Федорова И.Т., Волкова Е.А. Новая карта растительности мира. //Ботанический журнал. Т. 76. №3. 1991. С.352-364.

111. Федченко О.А., Федченко Б.А. Материалы для флоры Уфимской губернии // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. -СПб: 1894. Вып. 11.-381 с.

112. Физико-географическое районирование Башкирской АССР. Ученые записки БГУ. Сер. геогр. T.XVI, №1. Уфа, 1964. - 208 с.

113. Фильрозе Е. М., Гладушко Г. М. Экологический анализ структуры лесных массивов в западных низкогорьях Южного Урала // Роль экологических факторов в лесообразовательном процессе на Урале. Свердловск, 1981. - С. 65—84.

114. Фильрозе Е. М., Рябчинский А.Е., Гладушко Г. М., Конашев А.В. Экология лесов Западной Башкирии. Свердловск, 1990. - 180 с.

115. Хабибуллина A.M. Результаты инвентаризации грибов Южно-Уральского заповедника // Фауна и флора Республики Башкортостан: проблемы их изучения и охраны. Материалы докладов научной конференции. — Уфа: 1999. -С.173-179.

116. Ханина Л.Г., Смирнов В.Э., Бобровский М.В. Новый метод анализа лесной растительности с использованием многомерной статистики (на примере заповедника Калужские Засеки) //Бюллетень МОИП. Отд.биологический, • Т. 107. Вып. 1. 2002. С.40-48.

117. Хохряков А.П. Таксономические спектры и их роль в сравнительной флористике. //Ботанический журнал, 2000. Т.85. № 5. С. 1-11.

118. Чайлахян М.Х., Бутенко Р.Г., Кулаева О.Н., Кефели В.Н., Аксенова Н.П.

119. Терминология роста и развития высших растений. М.: Наука, 1982. - 96 с.

120. Шелль Ю. Материалы для ботанической географии Уральской и Оренбургской губерний // Труды Общества естествоиспытателей при Имп. Казанском университете СПб.: 1883, т. XII. Вып. 1. - С. 3-93; Вып. 4. - С. 1229.

121. Широких П.С., Горичев Ю.П. Сосновые леса Южно-Уральского заповедника. //Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Тезисы докладов Региональной научно-практической конференции. -Уфа, 2004. С.89-90.

122. Шмелев Н.А. Альгоценозы основных типов леса среднего пояса горнолесной зоны Южно-Уральского заповедника. Автореферат диссертации насоискание ученой степени кандидата биологических наук. Уфа, 2002. - 20 с.

123. Barbati A., Carraro G., Corona P., Favero R.D„ Dissegna M., Lasen C., Marchetti M. Developing biodiversity assessment on a stand forest type management level in North-Eastern Italy. BEAR. Technical Report N 5. 1999. 14 p.

124. Bobroff E.G. Les etages vegetatifs de I'Oural du Sud // Annales de la societe Linneenne de Lyon, 73, p.p. 1-9 (extrait), 1928.

125. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grandzuge der Vegetationskunde. 3. Auffl. Wien-New York, 1964. 856 S.

126. Bunge A. Beitrag zur Kenntniss der Flor Russland und der Steppen Central-Asiens. St. Petersburg. 1852.1.rsson T.B. BEAR: Indicators for monitoring and evaluation of forest biodiversity in Europe. Final consolidated report. FAIRS CT97-3575. 2000. 30 p.

127. Parent S., Morin H., Messier Ch. Effects of adventitious roots on age determination in Balsam fir {Abies balsamea) regeneration // Can. J. For. Res. 2000. Vol. 30. №3. P. 513-518.