Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Состояние и естественное возобновление темнохвойных лесов Южного Урала

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Состояние и естественное возобновление темнохвойных лесов Южного Урала"

На правах рукописи

ГОРИЧЕВ ЮРИЙ ПЕТРОВИЧ

СОСТОЯНИЕ И ЕСТЕСТВЕННОЕ ВОЗОБНОВЛЕНИЕ ТЕМНОХВОЙНЫХ ЛЕСОВ ЮЖНОГО УРАЛА (НА ПРИМЕРЕ ЮЖНО-УРАЛЬСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА)

Специальность 03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Уфа-2005

Работа выполнена в научном отделе Южно-Уральского государственного природного заповедника и в лаборатории лесоведения Института биологии Уфимского научного центра Российской академии наук.

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор

Кулагин Алексей Юрьевич,

кандидат биологических наук Давыдычев Александр Николаевич Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Пугенихин Валерий Петрович,

Защита диссертации состоится «15» июня 2005 г в_часов на заседании диссертационного совета К 212.180.02 при ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет» по адресу. 460844, г Оренбург, ул Советская, 19. Факс (3532) 77-24-52, e-mail: ibrae@ospu.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет»

Автореферат разослан 14 мая 2005 г

Ученый секретарь диссертационного совета

Ведущая организация:

доктор биологических наук, профессор Янтурин Сафаргали Искандарович

Саратовский государственный университет

к. б н., доцент

Н.И. Мушинская

4SS40,

urns К

з

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Горные темнохвойные леса Южного Урала, формируя зональный тип растительности, являются мощным средообразующим фактором и выступают важным центром биоразнообразия региона. В данном регионе темнохвойные леса находятся на пределе своего распространения (Попов, 1980) Ель сибирская и пихта сибирская произрастая в экстремальных ле-сорастительных условиях, остро реагируют на изменения климатических и экологических условий. В связи с этим, горные темнохвойные леса выступают в качестве важных объектов регионального экологического мониторинга и индикаторов глобальных изменений среды.

Участки слабонарушенных темнохвойных лесов Южного Урала сохранились только на заповедных территориях, в частности на территории ЮжноУральского государственного природного заповедника (ЮУГШ). Функционирование этих лесных экосистем, где отсутствует прямое антропогенное воздействие, обусловлено природными процессами и режимами. В то же время горные темнохвойные леса на Южном Урале до настоящего времени остаются слабоизученны-ми, известны лишь отдельные исследования (Андреев, 2002, Иванова, 2004 и др.).

Цель и задачи работы: - изучение современного состояния и особенности естественного возобновления темнохвойных лесов Южного Урала в пределах Южно-Уральского государственного природного заповедника

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи.

1 Дать :) ко л о го-л eco водствен ну ю характеристику коренных темнохвойных и производных лесов ЮУ ГШ.

2. Охарактеризовать лесовозобновительный потенциал коренных и производных темнохвойных лесов ЮУГПЗ.

3 Изучить особенности роста и индивидуального развития пихты сибирской (Abies sibiricá) на начальных этапах онтогенеза.

Научная новизна. Впервые для условий горно-лесной зоны Южного Урала приведена количественная характеристика естественных лесовозобнови-тельных процессов под пологом коренных темнохвойных и производных лесов.

При изучении естественных лесовозо описан феномен

вегетативного размножения пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) Особенности роста и индивидуального развития пихты на начальных этапах онтогенеза изучались с учетом точного календарного возраста

Теоретическая значимость работы. Материалы диссертации освещают процессы естественного подпологового возобновления горных темнохвойных лесов Южного Урала. Результаты исследования раскрывают особенности роста и индивидуального развития пихты на начальных этапах онтогенеза в песси-мальных условиях под пологом древостоев.

Практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы в качестве теоретической базы для разработки системы мероприятий по охране и восстановлению коренных темнохвойных лесов Южного Урала и могут послужить основой для построения лесотипологической схемы лесов Южного Урала Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на научно-практической конференции «Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы» (Уфа, 1997); научной конференции «Фауна и флора Республики Башкортостан- проблемы их изучения и охраны». (Уфа, 1999); международной научной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2001); региональной научно-практической конференции «Традиционные и инновационные технологии обучения в начальной школе. Новое тысячелетие- проблемы и перспективы» (Стерлитамак, 2001); научно-практической конференции «Лесное образование Наука и хозяйство» (Уфа, 2003); всероссийской научной конференции «Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий» (Пенза, 2003); международной научной конференции «Заповедное дело России, принципы, проблемы, приоритеты». (Бахилова поляна, 2003), научно-практической конференции «Проблемы особо охраняемых природных территорий европейского Севера» (Сыктывкар, 2004); региональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия па Южном Урале» (Уфа, 2004).

Декларация личного участия автора. Автором определены цель и задачи •1 * ^ »^ * * ** 1 ,

работы, подготовлена-программа исследований, выполнена работа по выбору и

уь

обоснованию методов Сбор и обработка фактического материала проведена в 1993-2005 гг Автор участвовал в закладке пробных площадей, лично осуществил сбор образцов и обработку их в лабораторных условиях Автором лично выполнена математическая обработка, анализ и обобщение полученных результатов.

Положения, выносимые на защиту:

- Многообразие форм рельефа ЮУГПЗ, длительная история формирования растительного покрова, а также хозяйственная деятельность человека (разного рода рубки) до момента установления заповедного режима, обусловили формирование на территории ЮУГПЗ сложных по структуре и породному составу лесных сообществ;

- Естественный лесовозобновительный процесс под пологом древостоев коренных типов леса на территории ЮУП13 в большинстве изученных местообитаний обеспечивает успешную замену древостоя основного полога, в производных - ведет к восстановлению коренных типов леса;

- Успешность естественного подпологового возобновления пихты сибирской (Abies sibirica), одного из основных лесообразователей темнохвойных лесов Южного Урала, обеспечивается рядом эколого-биологических особенностей этого вида (способностью к формированию ксилоризомы и вегетативному возобновлению).

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями.

Работа выполнена в рамках научно-технических программ АН РБ- «Оптимизация использования и расширенное воспроизводство биологических ресурсов Башкортостана» (1993-1995), «Оптимизация функционирования и использования потенциала биологических систем Республики Башкортостан» (2000-2002), «Состояние, устойчивость и продуктивность биологических систем РБ» (2003-2004) Работа выполнена также при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований в рамках проекта «Возобновительный потенциал темнохвойных лесов на границе ареала в Южно-Уральском государственном природном заповеднике (Республика Башкортостан)» (грант № 05-04-97903 р_агидель_а)

Публикации. Автором опубликовано 15 научных работ

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы (143 наименований литературных ис-

точников, в т ч. 3 - иностранных авторов) и приложений. Общий объем работы 133 страниц, в том числе 25 таблиц, 12 рисунков, 4 приложения

ГЛАВА 1. Южно-Уральский государственный природный заповедник: история научных исследований и хозяйственной деятельности (Обзор литературы)

Глава состоит из четырех разделов. В первом разделе приведены данные о научных исследованиях, проведенных в разное время на территории ЮУГГТЗ. ботанических (Бобров, 1928, Липшиц, 1929, Тюлина, 1929, Котов, 1947, 1959, Соколова, 1951; Горчаковский, 1954; Игошина, 1964.), геологических (Иванов, 1937; Горяинова, Фалькова, 1940; Ротарь, 1974; Козлов, 1981), геоморфологических (Преображенский, 1941), ландшафтных (Кадильников, 1975), почвенных (Богатырев, 1962; Бурангулова, Мукатанов, 1973; Мукатанов, 1982) и изучении болотных экосистем (Генкель, Осташева, 1933; Панова, Маковский, 1987) Во втором разделе кратко освещен вопрос изученности темнохвойных лесов на Южном Урале и в ЮУГТТЗ. В третьем разделе на основе работ И М Крашенинникова (1937, 1939), Н.К Пановой, В.И Маковского (1987) и Н.К. Пановой (1990, 1996, 1997) дана краткая характеристика истории формирования растительности на территории ЮУГТ13 В четвертом разделе на основе литературных источников (Чурко, 1927; (Глушков и др , 1948; Гудков, Гудкова, 1985) освещается история хозяйственного освоения и использования лесов ЮУГПЗ

Анализ литературных источников позволил установить, что в лесово-дственно-экологическом отношении горнотаежные и пшроколиственно-темнохвойные леса ЮУГПЗ изучены фрагментарно. Естественные лесовозобно-вительные процессы под пологом этих лесов до настоящего времени не изучались.

ГЛАВА 2. Природно-климатические условия Южно-Уральского заповедника

Южно-Уральский государственный природный заповедник расположен в центральной горной части Южного Урала между 53°57 -54°36' с ш. и 57° 36'-58° 38' в.д. В административном отношении более 90% территории ЮУП13 на-

ходите^ в пределах Республики Башкортостан, около 10% - в пределах Челябинской области.

В главе на основе литературных источников дано описание геологического строения, рельефа, ландшафтов, климата (Справочник по климату СССР, 1965; Научно-прикладной справочник по климату СССР, 1990), речной сети (Ресурсы поверхностных вод , 1966) и почвенного покрова ЮУГПЗ (Богатырев, Ногина, 1962; Мукатанов, 1982).

ГЛАВА 3. Программа и методика работ

В связи с отсутствием лесотипологической схемы лесов ЮУГПЗ, изучение состояния и естественного подпологового возобновления темнохвойных лесов региона проводилось с учетом особенностей рельефа На пробных площадях, заложенных, по общепринятым методикам (Сукачев, Зонн, 1957), проведены геоботанические описания. Параллельно с таксацией древостоев, определялось их относительное жизненное состояние За основу бралась методика В.А. Алексеева и др (1990), с некоторыми изменениями применительно к естественным лесным сообществам

Учет «мелкого» подроста (высотой до 50 см) в пределах каждой пробной площади проводился на 100 равномерно размещенных учетных площадках размером 0,5 м2, на которых, определялись общее проективное покрытие травяного и мохового ярусов, доминирующие виды, выявлялось наличие подроста, определялись биологический возраст и высота подоста «Крупный» подрост (высотой более 50 см) учитывался на 30 площадках размером 4 м2, также определялись биологический возраст и высота растений

В качестве объекта для изучения особенностей роста и индивидуального развития подроста на начальных этапах онтогенеза выбрана пихта сибирская -один из основных лесообразователей Южного Урала, наиболее успешно возобновляющийся под пологом горно-таежных темнохвойных и широколиственно-темнохвойных лесов Отбор и обработка образцов для изучения особенностей роста и индивидуального развития пихты сибирской на начальных этапах онтогенеза проводился с учетом методических рекомендаций М.В Придни (1967) и

А.М Бойченко (1969) За высоту растения принимались размеры надземной части, за длину растения - высота растения с прибавлением длины погребенной части. Под календарным возрастом понимался отрезок времени от возникновения растения до изучаемого момента (Чайлахян и др., 1982), под биологическим - возраст надземной части растения (Кожевникова, 1982).

При построении усредненных кривых хода роста по высоте производилась группировка годичных приростов в зависимости от биологического возраста растения Первому году биологического возраста соответствовал первый верхушечный прирост от поверхности почвы и т д Кривые относительного прироста строились по точкам, найденным по следующей формуле:

р _ Н„ - Нп_!

HnAt >ГДе

P„i - относительный прирост,

Н„ - средняя высота подроста данного биологического возраста, см;

средняя высота подроста предыдущего биологического возраста, см;

At - промежуток времени, для которого вычисляется относительный прирост, равен 1 году.

Описание предгенеративного этапа онтогенеза пихты сибирской производилось с учетом работ Т. А. Работнова (1950), Ю.Д Нухимовской (1971), И. Д. Махаткова (1991) и Н.А. Мартьянова (1996).

Каждое растение характеризовалось по следующим признакам: высота, протяженность кроны (общая и живая), порядок ветвления побешвой системы (первым порядком ветвления считался ствол), время жизни хвои, диаметр стволика у поверхности земли, возраст растения, величина годичного прироста по высоте ствола. Всего описано более 200 растений. Полученные данные обрабатывались общепринятыми статистическими методами (Лакин, 1990) с применением программы Excel 97.

ГЛАВА 4. Эколого-лесоводственная характеристика лесов Южно-Уральского заповедника

Глава состоит из трех разделов. В первом разделе дана характеристика лесов ЮУГТ13 на основе лесоустроительных материалов последнего лесоуст-

ройства проведенного на территории ЮУГПЗ в 1989 году (Проект организации и развития лесного хозяйства ЮУЗ .., 1990)

Из общей площади ЮУ1Т13 252824 га, 226642 га или 89,6% занимают лесные земли Лесопокрьггая площадь составляет 225950 га или 89,4% всей площади

45284 2179—л 1045 3809«

78479

ЕПЕль НПихта ВСосна ■Лиственница аЛипа ЯКлен

□ Дуб а Береза Е Осина Ш Ольха ЯПр породы

Рис 1. Распределение лесопокрытой площади ЮУГПЗ по породам, га

Темнохвойные елово-пихтовые и пихтово-еловые леса распространены на большей части территории ЮУГПЗ, занимая разные -элементы рельефа. Климатические условия большей части ЮУГПЗ благоприятствуют произрастанию двух темнохвойных пород - ели сибирской и пихты сибирской На территории ЮУГПЗ темнохвойные леса находятся на южном пределе своего распространения и рассматриваются как самый южный форпост горной темнохвойной тайги Уральского хребта (Горчаковский, 1975, Попов, 1980). В западной части ЮУГПЗ, в районе широколиственно-темнохвойных лесов, более широко распространена пихта Ель сибирская, является преобладающей породой в верхней части лесного пояса, а также в центральном и северо-восточном районах ЮУГПЗ

Основные массивы сосняков находятся в южной части ЮУГПЗ (район сосновых и березовых лесов), за пределами ареала гемнохвойных пород. Они значительно нарушены различными видами рубок В районе широколиственно-темнохвойных лесов сосняки занимают специфические местообитания - крутые и скалистые склоны речных долин. Эти леса периодически нарушаются

пожарами. Насаждения с преобладанием лиственницы Сукачева распространены небольшими массивами в центральной и восточной частях ЮУГПЗ

Участки широколиственных лесов встречаются в западной части ЮУГПЗ Здесь проходит восточная граница сплошного распространения широколиственных лесов и образующих их широколиственных пород - дуба черешчатого, клена остролистного, ильма горного.

Производные мелколиственные леса — березняки и осинники занимают более половины лесопокрытой площади ЮУГПЗ Все насаждения с преобладание осины и подавляющая часть березняков являются производными, сменившими темнохвойные и сосновые леса на месте сплошных рубок Пойменные леса, образованные в основном ольхой серой, различными видами ив и черемухой обыкновенной распространены по берегам наиболее крупных рек.

Во втором разделе приводится характеристика таксационных показателей и относительного жизненного состояния древостоев в различных местообитаниях Изученные темнохвойные леса, произрастающие в западной части заповедника, имеют сложную пространственную структуру. 1 -2 ярусный древостой. В состав древостоев исследованных сообществ входят 9 древесных пород- из хвойных - ель сибирская, пихта сибирская и сосна обыкновенная; из широколиственных - дуб черешчатый, липа сердцелисгная, клен остролистный, ильм горный; из мелколиственных - березы повислая и пушистая, осина, ольха серая. Ель и пихта преобладают в древостоях коренных темнохвойных лесов. Их доля составляет от 6 до 10 единиц. Сосна присутствует в составе древостоя в виде крупномерных деревьев. Широколиственные породы входят в состав древостоев в местообитаниях с богатыми, умеренно увлаженными почвами, из них наибольшее распространение имеет липа сердцелисгная (до 5-12% общего запаса древостоя).

В ненарушенных темнохвойных лесах в верхнем ярусе доминирует ель и пихта. На месте бывших вырубок формируются осинники и липняки Во втором ярусе древостоев, практически во всех изучаемых местообитаниях доминирует пихта (от 6 до 9 единиц) В отдельных местообитаниях в составе второго яруса доминирует липа. В первом ярусе исследованных производных лесов доминирует осина, реже липа (табл. 1).

Таблица 1

ХАРАКГЕРИСТИКА ТАКСАЦИОННЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ И ОТНОСИТЕЛЬНОГО ЖИЗНЕННОГО СОСТОЯНИЯ ТЕМНОХВОЙНЫХ ЛЕСОВ ЮУГПЗ

Ярус Состав древостоя Воз раст, лет* Полнота* Бонитет* Средний диаметр, см* Средняя высота, м* Запас на га, м3 ожс

Пробная площадь №1 (восточный склон хр Белягуш)

1 4Е2С2П2Б +Лп, ед. Ос, Олс 128 0,6 II 35,4 26,4 316,6 78

II 6П2Лп1Е1Б + Олс, ед. Д 78 0,07 8,0 8,3 10,3

Пробная площадь №4 (Подошва западного склона хр М Ямантау)

I 6Е2П1Б1Лп ед. Кл,Ил 140 0.7 II 46,5 30,4 444,5 89

II 7ЛпЗП + Ил, ед. Е, Б 40 0,08 7,6 7,6 14,6

Пробная площадь №5 (южный склон г.Арки)

I 9П1Е + С, ед. Б, Лп 131 0,7 III 25,2 25,0 379,6 75

Пробная площадь №6 (севе рный склон хр М. Ямантау)

I 5ЕЗП2С +Б, Ос 104 0,8 III 35,6 22,0 373,6 84

II 6ПЗБ1Е + С, Лп 48 0,04 7,6 6,4 6,6

Пробная площадь №7 (западный склон хр.Нары)

I 6Е4П ед. Б 149 0,7 II 36,1 29,0 377,1 75

II 9П1Е 104 0,05 7,9 6,8 8,2

Пробная площадь № 8 (вершина х р. Белягуш)

I 6ЕЗП1Б 95 0,7 III 31,2 23,0 293,2 75

II 7П2Е1Б ед.Кл 70 0,03 8,2 7,2 5,9

Пробная площадь № 14 (левый коренной берег р Реветь)

I 5ЕЗС2П сд. Б 102 0,7 I 27,8 27,0 385,6 82

II 6П4Е 85 0,03 8,7 9,0 9,0

Пробная площадь № 10 (западный склон хр.Нары)

I 60с2П2Б + Е, ед Ил, Лп 77 0,7 I 21,8 24,0 146,12 58

II 6П2Б1 ЛпЮс ед. Е, Ряб 53 0,06 8,5 10,4 12,20

Пробная площадь № 11 (северный склон хр.М. Ямантау)

I 70с1С1Е1П + Б, ед Лп 96 0,9 I 37,9 27,0 526,0 69

II 9П1Е +Б, ед. ЛпД'яб 58 0,04 7,6 7 Д 7,6

Пробная площадь № 12 (восточный склон хр. Белягуш)

I 70с2Е1 Лп + С, Б, П сд Д 73 0,9 I 26,6 25,4 391,8 74

II 7Лп2П1Б + Е, ед. С, Ил 36 ОД 8,4 9,6 21,2

Пробная площадь № 13 (южный склон г.Арки)

I 8Лп2П +Ос, ед Е, Кл, Б 78 0,8 II 23,4 21,6 314,91 85

II 7ПЗЛп + Е, Кл 37 0,06 8,0 10,8 1,4

* Данные значения взяты по главной породе.

Относительное жизненное состояние древостоев исследованных ненарушенных темнохвойных лесов имеет значение от 75 до 89%, что характеризует их

как «здоровые» и «незначительно ослабленные» Несколько ослабленные древостой имеют насаждения расположенные на курумниках и на вершинах хребтов В древостоях с преобладанием темнохвойных наблюдается значительное количество ослабленных деревьев пихты Относительное жизненное состояние дре-востоев производных лесов (58-85%) ниже, чем коренных Исследованные производные насаждения отнесены к категории ослабленных Ослабление древосто-ев вызвано поражением перестойных деревьев осины ложным трутовиком

В третьем разделе приведена общая характеристика флоры ЮУГПЗ Дана характеристика кустарничково-травянистого яруса коренных темнохвойных и производных лесов Флора коренных темнохвойных и производных лесов исследовалась на 14 постоянных пробных площадях, а также во время маршрутных исследований На ПП всего отмечено 126 видов высших растений, в т. ч. 13 видов деревьев, 9 видов кустарников и полукуст арников, 104 вида травянистых растений, 6 видов мхов Структура и флористический состав нижних ярусов существенно различается в различных местообитаниях.

Проведен анализ эколого-ценотической структуры лесов с использованием классификации эколого-ценотических групп видов сосудистых растений Европейской части России (Оценка и сохранение , 2000). Было выделено 6 эколого-ценотических групп видов (ЭЦГ): неморальная (№п), бореальная (Вг), боровая (Рп), нитрофильная (N1), лугово-опушечная (Мс1) и водно-болотная группы Ведущую роль в коренных темнохвойных и производных лесах ЮУГПЗ играют неморальная и бореальная эколого-цен отеческие группы. Лугово-опушечная и нитрофильная имеют подчиненное значение и по числу видов уступают предыдущим группам. Существенным образом различаются спектры неморальных и зеленомошных пихто-ельников.

ГЛАВА 5. Лесовозобновительный потенциал темнохвойных лесов Южно-Уральского заповедника

В первом разделе данной главы приводятся количественные характеристики естественного возобновления под пологом коренных темнохвойных и производных лесов ЮУГПЗ В коренных темнохвойных лесах в возобновлении

участвуют большинство пород, входящих в состав древостоя - ель, пихта, березы, дуб, клен, ильм, ольха серая и осина (табл 2)

Таблица 2

КОЛИЧЕСТВО ПОДРОСТА ПОД ПОЛОГОМ КОРЕННЫХ И ПРОИЗВОДНЫХ ЛЕСОВ

№ Количество подроста, тыс шг./га (в скобках крупный подрост) Итого

Е | П | Д | Кл | Ил | Лп | Б | Ос | Олс | Ивк

Коренные топы леса

1 0,1 (0,1) 3,7 (2,9) 0,2 (0,2) 0,3 (0,1) 0,2 7,2 (4,4) 0,6 0 0,7 (0,7) 0 13,0 (8,4)

4 0,6 (0,1) 1,2 (0,4) 0 2,8 (0,2) 4,2 (0,8) 6,4 (3,2) 0 0 0 0 17,7 (7,1)

5 0,3 (0,3) 1,1 (0,3) 0 0,3 (0,3) 0,2 0 3,2 0 0 од 5,3 (0,9)

6 0,6 (0,4) 6,5 (5,7) 0 0 0 3,3 (1,3) 0 0 0 0 10,4 (7,4)

7 0,5 (0,1) 4,0 ОД) 0 0,4 0 0 ЗД 0 0 0 8,1 (1,3)

8 0,3 (0,1) 1,7 (0,3) 0 0,3 (0,3) 0 0 1Д 0 0 од (0,1) 3,6 (0,8)

14 31,0 (0,9) 26,8 (1,6) 0 0 0 0 2,2 0 0 0 60,0 (2,5)

Производные шпы леса

10 0 1,0 (0,8) 0 0 0,4 (ОД) 1,0 1,8 0 0 0 4Д (1,0)

И 0,4 (0,4) 5Д (5Д) 0 0,3 (0,1) од 14,1 (6,9) 0 0 0 0 20Д (12,6)

12 0 3,0 (1,4) 0,3 (0,1) 0,6 (0,2) 0 13,9 (4,7) 0 0,4 0 0 17,8 (6,4)

13 0 1,1 (0,3) 0 2,5 (0,1) 0 3,4 (1,8) 0 0,8 0 0 7,0 (2Д)

Возобновление темнохвойных пород под пологом древостоев отмечено во всех исследованных местообитаниях Численность мелкого подроста темно-хвойных колеблется от 1,4 до 57,8 тыс шт/га, крупного - от 0,4 до 6,1 тыс шт/га В большинстве исследованных биоценозах из темнохвойных пород в подросте доминирует пихта (от 66 до 97%)

Ель сибирская — главный лесообразователь темнохвойных лесов ЮУГПЗ возобновляется во всех исследованных местообитаниях Однако, не смотря на устойчивый режим семеношения (в 2004 году средний балл семеношения по

шкале В Г Каппера (1930) составил 1,6-2,2 балла), численность подроста ели в большинстве изученных местообитаний колеблется от нескольких растений до 0,6 тыс. шт./га Препятствиями для возобновления ели являются подстилка из листьев широколиственных видов, которая является труднопреодолимым препятствием для слабых проростков ели и конкуренция со стороны неморального широкотравья Исключение составляют северные крутосьслоны с густым покрытием из зеленых мхов, где ель успешно возобновляется (31,0 тыс шт /га.)

Пихта сибирская возобновляется в отличие от ели, успешней во всех изученных местообитаниях Количество ее подроста составляет от 1,0 до 6,5 (на северном крутосклоне - 26,8 тыс шт./га), количество «крупного» подроста колеблется от 0,3 до 5,7 тыс шт /га Успешное возобновление пихты (5,7-6,5тыс. шт /га) отмечено в насаждениях с признаками нарушения древостоя рубкой Успешное возобновление пихты, несмотря на неустойчивый режим семеношения (средний балл семеношения по шкале В Г Каппера в 2004 году состав ил 0,1-0,2 балла) объясняется рядом -жолого-биологических свойств этого вида

1 Конкуренцию со стороны неморальных видов на этапе поселения пихта преодолевает за счет более крупных размеров семян и проростков и высокой теневыносливости всходов, чем у ели,

2 При успешном поселении под пологом древостоя происходит задержка роста и индивидуального развития, выраженная в сохранении семядолей, медленном роете па начальных этапах онтогенеза, переформировании главной корневой системы на придаточную и образование ксилоризомы;

3. Способность пихты к вегетативному размножению Данное свойство пихты сибирской, обнаружено на высот но-поясной граиице ее распространения (западный склон хр Нары) Вегетативное размножение пихты происходит путем отводков, при этом нижние живые ветви полегают и оказываются погребенными опадом листьев и хвои или моховым покровом На них образуются придаточные корни (рис 2). Верхняя часть погребенной ветви, вследствие явления отрицательного геотропизма, принимает вертикальное положение После отмирания материнской ветви растение продолжает жить и функционировать

Проведенные учеты показали, что в производном осиннике 18% пихт - растения вегетативного происхождения Отметим, что пихты, образовавшиеся вегетативным путем практически неотличимы от семенных пихт.

Рис 2. Схема вегетативного размножения пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.)

Подрост широколиственных пород присутствует во всех исследованных лесах Из широколиственных пород в возобновлении преобладает липа сердцелист-ная. Для липы характерно крайне незначительное количество подроста семенного происхождения, большинство же подроста вегетативного происхождения. В неморальных пихто-ельниках численность подроегга достигает 6,4-7,2 тыс шт/га Более половины подроста составляют крупные экземпляры. Подрост клена остролистного of мечен во всех исследованных типах лесорастительных условий, но численность его невысокая - от 0,1 до 2 8 тыс. шт./га Возобновление дуба череш-чатого отмечено в 4 сообществах. Наибольшая численность (0,2 тыс. шт./га), отмечена в тех местобитаниях, где в составе древостоя присутствует дуб. Подрост ильма горного отмечен в 3 сообществах, в одном из них, численность ильмового подроста выше кленового.

Из мелколиственных пород активно в возобновлении участвует лишь березы повислая и пушистая Подрост отмечен во всех исследованных сообществах Относительно успешно березы возобновляется только под пологом зеленомошных лесов. В основном это мелкий подрост, численность которого

достигает 2,2-3,2 тыс шт/га Осина, обладающая уникальным способом кор-неотпрыскового возобновления, очень слабо возобновляется под пологом лесов. Возобновление ольхи серой носит локальный характер

Во втором разделе рассматриваются особенности роста подрост а пихты сибирской на начальных этапах онтогенеза и приводится краткая характ еристика предгенеративного этапа онтогенеза данного вида.

На восточном макросклоне хр Белягуш все растения пихты, попавшие в учетные трансекты, образуют ксилоризому Ксилоризома - многолетнее одревесневшее корневище, формирующееся за счет погребения базальной части стволика древесного растения (рис. 3).

Рис. 3. Схема образования ксилоризомы у пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) по: Давыдычгв, Кулагин. 2004. Условные обозначения: см - семядоли, гпк - гипокотиль, ст - стволик, кс - ксилоризома, пп - поверхность почвы, су - сердцевинный узел, гк - генетический корень, гас - придаточный корень, бп - боковой побег

Подросту пихты свойственна неоднородность в возрастном ряду по темпам и характеру роста Наблюдаются значительные различия в линейных размерах растений одного календарного возраст Размеры надземной части (высоты) растения одного календарного возраста различаются в 1,2-2,7 раза, общая длина растений различается в 1,2-2,1 раза (рис. 4).

>< 2

□ Высоты

17 22 25 26 27 28 29 30 32 33 36 37 38 404553

Календарный возраст, лет

Рис 4 Соотношения максимальных и минимальных высот и длин подроста пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) одного календарного возраста на восточном склоне

хр. Белягуш(ПП 1)

Значительная неоднородность подроста в возрастном ряду по темпам и характеру роста и сложный процесс роста не дают возможности выявить общие закономерности динамики роста подроста пихты Однако, выявлены некоторые общие закономерности в росте надземной части подроста пихты На кривой относительного прироста (рис 5), показывающей изменение темпов роста, четко выделяются три периода интенсивности роста надземной части растения в зависимости от его высоты.

I Период замедленного роста надземной части до достижения растением высоты 10-12 см Возраст надземной части при этом составляет 8-9 лет, полный возраст растений - от 8 до 18 лет.

И. Период незначительного роста надземной части до высоты 50-55 см. Возраст надземной части при этом составляет 17-18 лет Календарный возраст превышает возраст надземной части, максимальное значение календарного возраста в этом периоде достигает 48 лет.

III. Период нормального роста с 55 см и выше, максимальный календарный возраст растений попавших в учет составляет 60 лет

Наличие в росте надземной части растений пихты таких периодов фактически соответствует перерастанию растениями ярусов низкорослых трав и кустарничков, среднерослых и высокорослых трав

100 т

Биологический возраст, лет

Рис. 5. Динамика роста надземной части подроста пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb ). Условные обозначения: I - кривая хода роста по высоте; II - кривая относительного прироста; Ш - кривая динамики верхушечных приростов. 1,2,3- периоды интенсивности роста

В предгенеративном этапе онтогенеза пихты выделены' всходы (проростки), ювенильные, имматурные и виргинильные растения. Общей особенностью предгенеративного этапа онтогенеза пихты в ЮУГПЗ является значительная растянутость отдельных периодов онтогенеза (табл. 4 ) Кроме этою, каждому периоду характерны свои особенности Так, в ювенильном возрастном состоянии наблюдается сохранность первичных фотосинтезирующих листьев (семядолей), что позволяет компенсировать слаборазвитый ассимиляционный аппарат растений пихты в этом состоянии Для имматурного и виргинильного возрастных состояний характерно наличие у подавляющего большинства растений ксилоризомы и медленного роста по высоте

Таблица 3

ХАРАКТЕРИСТИКА ПРЕДГЕНЕРАТИВНОГО ЭТАПА ОНТОГЕНЕЗА ПИХТЫ СИБИРСКОЙ (ABIES SIBIRICA LEDEB.) В ПРЕДЕЛАХ ЮУГПЗ

Параметры Онтогенетическое состояние

./ ш V

Календарный возраст, лет 2-18 7-59 15-60

Биологический возраст, лет 2-10 3-33 9-34

Высота, см 2,9-8,0 7,0-95,0 35,6-110,6

Длина, см 2,9-13,5 9,5-105,0 49,6-162,6

Диаметр, мм* 0,4-1,75 1,45-16,0 5,0-15,55

% кроны от высоты стволика - 12,8-107,5 65,0-109,0

% живой кроны от высоты стволика - 12,8-89Д 34,7-109,0

Порядок ветвления 1 2-4 3-5

Возраст хвои по центральному побегу, лет 2-5 4-16 3-13

Возраст хвои по боковому побегу, лет - 1-13 4-15

Возраст придаточной корневой системы, лет 0-5 0-37 0-28

Высота образования первого бокового побега, см - 4,4-8,6 -

Высота образования первого межмутовочного побега, лет - - 20,5-83,7

Возраст образования первого межмутовочного побега, лет - - 18-51

•Диаметр замерялся у стволика на уровне почвы

ВЫВОДЫ

1 Леса Южного Урала в т ч и на территории Южно-Уральского государственного природного заповедника в значительной мере нарушены хозяйственной деятельностью.

2 На территории ЮУ1113 сохранились массивы слабонарушенных и ненарушенных коренных темнохвойных лесов Проведенные исследования позволяют рассматривать сохранившиеся участки темнохвойных лесов ЮУГПЗ, как эталоны горнотаежных и широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала.

3. Формирование на территории ЮУГПЗ сложных по структуре и породному составу коренных и производных темнохвойных лесов обусловлено многообразием форм рельефа района исследования, наличием высотной поясности и высотной дифференциации в распределении климатических показателей (инверсии температур), произрастанием ряда видов деревьев на границе ареала, а

также хозяйственной деятельностью человека (рубками главного пользования) до момента установления заповедного режима в 1979 г.

4. Естественное возобновление всех видов древесных пород оценивается как удовлетворительное. Наиболее успешно возобновляются пихча сибирская и липа сердцелистная.

5. Успешность естественного подпологового возобновления пихты сибирской обусловлено рядом эколого-биологических особенностей вида, особенно четко проявляющихся на границе ареала данного вида изменчивостью продолжительности начальных этапов онтогенеза, образованием многолетнего одревесневшего корневища - ксилоризомы и способностью к вегетативному размножению.

6. После установления заповедного режима в нарушенных рубками лесных сообществах идет процесс восстановления коренных типов леса На сохранившихся участках коренных темнохвойных лесов ЮУГПЗ идут процессы естественной смены древостоя основного полога.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Горичев Ю.П Темнохвойные леса Южно-Уральского заповедника. Некоторые итоги их изучения // Леса Башкортостана- современное состояние и перспективы Материалы научно-практической конференции -Уфа, 1997.-С 216-217.

2. Горичев Ю П История и современное состояние исследований флоры и растительности Южно-Уральского заповедника // Фауна и флора Республики Башкортостан1 проблемы их изучения и охраны Материалы докладов научной конференции -Уфа, 1999 - С 184-188

3. Горичев Ю П, Байтеряков Р Г. О расгтростраггении бортевых деревьев в Южно-Уральском заповеднике // Изучение природы в заповедниках Башкортостана-Сб. научных трудов.-Миасс, 1999 -Вып 1 -С 58-61

4 Горичев Ю.П. Экологический мониторинг в Южно-Уральском государственном природном заповеднике // Координация экомониторинга в ООПТ Урала. Сб научных трудов - Екатеринбург, 2000 - С 173-194

5 Горичев Ю П. О распространении некоторых редких видов высших растений в Южно-Уральском заповеднике // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: Материалы международной научной конференции. - Оренбург, 2001 - С. 80-81.

6 Горичев Ю П Основы для прохождения летней полевой практики по ботанике студентов-биологов 1-2 курсов биолого-химического отделения СГПИ в Южно-Уральском государственном природном заповеднике // Традиционные и инновационные технологии обучения в начальной школе. Новое тысячелетие: проблемы и перспективы: Сб. материалов Региональной научно-практической конференции. - Стерлитамак, 2001. - С. 314-319.

7 I 'оричев Ю.П. Некоторые итоги деятельности Южно-Уральского государственного природного заповедника // Совершенствование деятельности ООПТ Урала на основе обобщения опыта их работы. - Екатеринбург, 2001. - С. 253-276.

8. Горичев Ю.П. Особенности геологического строения и достопримечательные геологические объекты Южно-Уральского заповедника // Геология и перспективы расширения сырьевой базы Башкортостана и сопредельных территорий (Вопросы геологии, геологические памятники, геоэкология): Материалы IV Республиканской геологической конференции.-Уфа, 2001 -Т. 1 -С 301-304.

9. Горичев Ю.П. Лесоводственные аспекты в деятельности государственных природных заповедников // Лесное образование Наука и хозяйство- Сборник докладов научно-практической конференции. - Уфа, 2003. - С. 198-200.

10 Горичев Ю Г1 Некоторые сведения о распространении краснокнижных видов орхидных и состоянии их популяций в Южно-Уральском заповеднике // Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий. Материалы Всероссийской научной конференции - Пенза, 2003 - С 18-20

11 Горичев Ю.П К концепции развития сети межадминистративных ООПТ // Заповедное дело России- принципы, проблемы, приоритеты- Материалы Между народной научной конференции. -Бахилова поляна, 2003. - С. 456-457.

12 Горичев Ю П, Давыдычев А Н Темнохвойные леса ЮжноУральского заповедника - объект мониторинга // Проблемы особо охраняемых

природных территорий европейского Севера' Материалы научно-практической конференции. - Сыктывкар, 2004 - С. 202.

13 Широких П.С , Горичев Ю.П. Сосновые леса Южно-Уральского заповедника // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Тезисы докладов Региональной научно-практической конференции. - Уфа, 2004. - С 89-90

14. Горичев Ю.П., Алибаев Ф.Х. Некоторые итоги инвентаризации флоры и фауны Южно-Уральского заповедника // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале: Тезисы докладов Региональной научно-практической конференции. - Уфа, 2004. - С. 20-21.

15. Горичев Ю.П., Широких П.С. Растения Красных книг РСФСР и СССР в Южно-Уральском заповеднике // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале: Тезисы докладов Региональной научно-практической конференции. - Уфа, 2004. - С. 41-43.

ГОРИЧЕВ ЮРИЙ ПЕТРОВИЧ

СОСТОЯНИЕ И ЕСТЕСТВЕННОЕ ВОЗОБНОВЛЕНИЕ ТЕМНОХВОЙНЫХ ЛЕСОВ ЮЖНОГО УРАЛА (НА ПРИМЕРЕ ЮЖНО-УРАЛЬСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Издательская лицензия № 06788 от 01.11.2001 г. ООО «Издательство «Здравоохранение Башкортостана» 450077, РБ, г. Уфа, ул. Ленина, 3, тел. (3472) 22-73-50, факс 22-37-51.

Подписано в печать 12.05.2005 г. Формат 60*84/16. Гарнитура Times New Roman. Бумага офсетная. Отпечатано на ризографе. Усл. печ. л. 1,4. Уч.-изд л 1,5. Тираж 100. Заказ № 185.

in -9 320

РНБ Русский фонд

2006-4 15542

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Горичев, Юрий Петрович

ф Введение

1. Южно-Уральский государственный природный заповедник: история научных исследований и хозяйственной деятельности. (Обзор литературы).

1.1. Научные исследования на территории Южно-Уральского заповедника

1.2. Изученность лесов Южного Урала

1.3. История формирования растительности Южного Урала (в пределах Южно-Уральского заповедника)

1.4. История хозяйственного освоения и использования лесов ЮжноУральского заповедника

1.5. Выводы

2. Природно-климатические условия Южно-Уральского заповедника 25 4 3. Программа и методика работ

4. Эколого-лесоводственная характеристика лесов Южно-Уральского заповедника

4.1. Общая характеристика лесов Южно-Уральского заповедника

4.2. Таксационная характеристика и жизненное состояние ф темнохвойных лесов Южно-Уральского заповедника

4.3. Анализ флоры Южно-Уральского заповедника

4.3.1. Общая характеристика флоры Южно-Уральского заповедника

4.3.2. Флора темнохвойных лесов Южно-Уральского заповедника

4.3.3. Эколого-ценотическая структура темнохвойных лесов ЮжноУральского заповедника

4.3.4. Флора производных лесов Южно-Уральского заповедника

4.4. Выводы 96 * 5. Лесовозобновительный потенциал темнохвойных лесов ЮжноУральского заповедника

5.1. Характеристика естественного подпологового возобновления в темнохвойных лесах Южно-Уральского заповедника

5.2. Особенности роста и индивидуального развития пихты сибирской {Abies sibirica Ledeb.) на начальных этапах онтогенеза

5.3. Выводы 113 Заключение 115 Выводы 119 Список литературы 120 Приложения

Введение Диссертация по биологии, на тему "Состояние и естественное возобновление темнохвойных лесов Южного Урала"

Актуальность темы. Горные темнохвойные леса Южного Урала, формируя зональный тип растительности и являясь мощным средообразующим фактором, выступают важным центром биоразнообразия данного региона. Участки слабонарушенных коренных темнохвойных лесов Южного Урала сохранились только на заповедных территориях. Функционирование этих лесных экосистем, где отсутствует прямое антропогенное воздействие, обусловлено природными процессами и режимами. В исследуемом районе проходят границы ареалов темнохвойных и широколиственных пород деревьев (Горчаковский, 1972; Попов, 1980). Древесные виды, находясь в экстремальных лесорастительных условиях, остро реагируют на изменения климатических и экологических условий. В связи с этим, горные темнохвойные леса выступают в качестве важных объектов регионального экологического мониторинга и индикаторов глобальных изменений среды. В то же время горные темнохвойные леса на Южном Урале до настоящего времени остаются слабоизученными.

Цель работы: - изучение современного состояния и естественного возобновления темнохвойных лесов Южного Урала (на примере ЮжноУральского государственного природного заповедника).

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Дать эколого-лесоводственную характеристику коренных и производных темнохвойных лесов ЮУГПЗ.

2. Охарактеризовать лесовозобновительный потенциал коренных и производных темнохвойных лесов ЮУГПЗ.

3. Изучить особенности роста и индивидуального развития пихты сибирской {Abies sibirica Ledeb.) на начальных этапах онтогенеза.

Научная новизна. Впервые для условий горно-лесной зоны Южного Урала приведена количественная характеристика естественных лесовозобновительных процессов под пологом коренных и производных темнохвойных лесов. При изучении естественных лесовозобновительных процессов получены количественные характеристики феномена вегетативного размножения пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) для условий Южного Урала Особенности роста и индивидуального развития пихты на начальных этапах онтогенеза изучались с учетом точного календарного возраста.

Теоретическая значимость работы. Материалы диссертации позволяют осветить ряд малоизвестных сторон в естественном подпологовом возобновлении горных темнохвойных лесов Южного Урала. Результаты исследования раскрывают особенности роста и индивидуального развития пихты на начальных этапах онтогенеза в пессимальных условиях под пологом древостоев.

Практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы в качестве теоретической базы для разработки системы мероприятий по охране и восстановлению коренных темнохвойных лесов Южного Урала. Материалы могут послужить основой для построения лесотипологической схемы лесов Южного Урала.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена при поддержке АН РБ в рамках научно-технических программ: «Оптимизация использования и расширенное воспроизводство биологических ресурсов Башкортостана» (1993-1995), «Оптимизация функционирования и использования потенциала биологических систем Республики Башкортостан» (2000-2002), «Состояние, устойчивость и продуктивность биологических систем РБ» (2003-2004), при поддержке Россиийского фонда фундаментальных исследований в рамках проекта "Возобновительный потенциал темнохвойных лесов на границе ареала в Южно-Уральском государственном природном заповеднике (Республика Башкортостан)» (грант № 05-04-97903 рагидельа),

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на научно-практической конференции «Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы» (Уфа, 1997); научной конференции

Фауна и флора Республики Башкортостан: проблемы их изучения и охраны». (Уфа, 1999); международной научной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2001); региональной научно-практической конференции «Традиционные и инновационные технологии обучения в начальной школе. Новое тысячелетие: проблемы и перспективы» (Стерлитамак, 2001); научно-практической конференции «Лесное образование. Наука и хозяйство» (Уфа, 2003); всероссийской научной конференции «Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий» (Пенза, 2003); международная научная конференция «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты». (Бахилова поляна, 2003); научно-практической конференции «Проблемы особо охраняемых природных территорий европейского Севера» (Сыктывкар, 2004); региональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» (Уфа, 2004).

Декларация личного участия автора. Автором определены цель и задачи работы, подготовлена программа исследований, выполнена работа по планированию, выбору и обоснованию методов. В течение полевых сезонов 1993-2004 гг. автор участвовал в закладке пробных площадей, лично осуществил сбор образцов и обработку их в лабораторных условиях. Автором лично выполнена математическая обработка, анализ и обобщение полученных результатов.

Положения, выносимые на защиту:

Многообразие форм рельефа ЮУГПЗ, длительная история формирования растительного покрова и хозяйственная деятельность человека (до установления заповедного режима) обусловили формирование на территории ЮУГПЗ сложных по структуре и породному составу лесных сообществ;

- Естественный лесовозобновительный процесс под пологом древостоев коренных типов леса на территории ЮУГПЗ в большинстве изученных местообитаний обеспечивает успешную замену древостоя основного полога, в производных - ведет к восстановлению исходных типов леса;

- Успешность естественного подпологового возобновления пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.), одного из основных лесообразователей темнохвойных лесов Южного Урала, обеспечивается рядом эколого-биологических особенностей этого вида (способностью к формированию ксилоризомы и вегетативному возобновлению).

Публикации. Автором опубликовано 15 научных работ, в том числе 12 по теме диссертации.

Работа проводилась в 1993-2005 годах в лаборатории лесоведения Института биологии Уфимского научного центра РАН.

Выражаю глубокую благодарность своему научному руководителю -доктору биологических наук, профессору А.Ю.Кулагину, а также коллегам из Института биологии Уфимского научного центра РАН, и прежде всего, кандидату биологических наук, научному сотруднику А.Н.Давыдычеву за практическую помощь в работе и советы при подготовке рукописи диссертации.

Настоящая работа выполнена благодаря практической помощи директора Южно-Уральского государственного природного заповедника Ф.Х.Алибаева, научных сотрудников лаборатории лесоведения Института биологии Уфимского научного центра РАН к.б.н. Г.А.Зайцева и А.А.Кулагина, научных сотрудников Южно-Уральского государственного природного заповедника Р.Г.Байтерякова, В.П.Назарова, В.Н.Алексеева, лаборантов Ю.В.Назаровой, З.К.Галеевой.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Горичев, Юрий Петрович

ВЫВОДЫ

1. Леса Южного Урала (в т.ч. на территории Южно-Уральского государственного природного заповедника) в результате интенсивной хозяйственной деятельности в значительной мере нарушены рубками, отдельные массивы ненарушенных коренных темнохвойных лесов сохранились в труднодоступных местах и в верхних частях горных склонов.

2. Формирование на территории ЮУГПЗ сложных по структуре и породному составу коренных и производных темнохвойных лесов обусловлено многообразием форм рельефа, длительной историей формирования растительного покрова и хозяйственной деятельностью человека (рубками главного пользования) до установления заповедного режима в 1979 г.

3. Естественное возобновление большинства видов древесных пород под пологом темнохвойных лесов оценивается как удовлетворительное. Наиболее успешно возобновляются пихта сибирская и липа сердцелистная.

4. Успешность естественного подпологового возобновления пихты сибирской обусловлено рядом эколого-биологических особенностей этого вида, особенно четко проявляющихся на границе ареала: изменчивостью продолжительности начальных этапов онтогенеза, образованием многолетнего одревесневшего корневища - ксилоризомы и способностью к вегетативному размножению.

5. Проведенные исследования позволили установить, что в ходе естественного развития лесов ЮУГПЗ после установления заповедного режима в нарушенных лесных сообществах идет процесс восстановления исходных коренных типов леса, а коренные темнохвойные леса с ненарушенной структурой развиваются в спонтанном режиме, для которого характерны устойчивый поток поколений видов-эдификаторов - ели сибирской и пихты сибирской, стабильный и относительно равномерный лесовозобновительный процесс.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Леса Южного Урала (в т.ч. на территории Южно-Уральского государственного природного заповедника) в значительной мере нарушены хозяйственной деятельностью человека - различными видами рубок главного пользования. Наиболее сильное антропогенное воздействие леса заповедника испытали в 60-70-е годы XX века в результате проведения концентрированных сплошных рубок с применением тяжелой лесозаготовительной техники. Рубки этого периода привели, к тому, что в настоящее время площадь лесов с преобладанием темнохвойных пород - ели сибирской и пихты сибирской составляет всего 32% от общей лесопокрытой площади ЮУГПЗ. Более 50% всей лесопокрытой площади ЮУГПЗ занимают производные одновозрастные монодоминантные леса с преобладанием мелколиственных пород - березняки и осинники, возникшие на месте вырубленных темнохвойных и сосновых лесов.

Тем не менее, на территории ЮУГПЗ сохранились ненарушенные и слабонарушенные участки темнохвойных лесов, типичных для Южного Урала. На протяжении всего исторического периода эти массивы не испытывали на себе существенного антропогенного воздействия. Типологическая, возрастная и пространственная структура данных сообществ, сформировалась в результате эндодинамических процессов в сочетании с экзогенными воздействиями природного происхождения.

Исследования, проведенные в ненарушенных и слабонарушенных участках темнохвойных лесов, показали, что ель сибирская и пихта сибирская, благодаря своим эколого-биологическим свойствам, формируют коренные типы леса в большинстве местообитаний на территории ЮУГПЗ. Древостой коренных типов леса, как правило, сложные, двухярусные, образованные несколькими древесными породами. В первом ярусе древостоев в большинстве случаев по запасу доминирует ель сибирская, во втором пихта сибирская. В первом ярусе древостоев производных лесов, сформировавшихся на местах бывших вырубок доминируют осина, береза повислая, липа сердцелистная, во втором - пихта и липа.

В коренных темнохвойных лесах в возобновлении участвуют большинство древесных пород, входящих в состав древостоя. Естественное возобновление большинства видов оценивается как удовлетворительное. Количество «крупного» подроста колеблется от 0,8 до 12,8 тыс. шт/га, что вполне достаточно для успешной замены древостоя основного полога при отсутствии антропогенных воздействий.

Возобновление темнохвойных пород — ели и пихты, отмечено во всех исследованных сообществах. Возобновление ели сибирской менее обильно, чем пихты. Численность крупного подроста ели составляет от 100 до 900 шт/га, мелкого - от нескольких растений до 500 шт/га. Пихта сибирская возобновляется в отличие от ели, успешней во всех исследованных сообществах. Численность подроста составляет от 1,0 до 6,5, в т.ч. «крупного» -от 0,3 до 5,7 тыс. шт/га. Успешность естественного подпологового возобновления пихты сибирской обусловлено рядом эколого-биологических особенностей вида, особенно четко проявляющихся на границе ареала: изменчивостью продолжительности начальных этапов онтогенеза, образованием многолетнего одревесневшего корневища - ксилоризомы и способностью к вегетативному размножению.

Из широколиственных пород наиболее успешно возобновляется липа сердцелистная, количество «крупного» подроста которой в неморальных типах леса достигает 6,9 тыс. шт/га. Отмечено, что липа крайне слабо возобновляется семенным путем, большинство подроста - вегетативного происхождения. Остальные лесообразующие виды (дуб черешчатый, ильм горный, клен остролистный, береза повислая, осина) возобновляются под пологом древостоев значительно хуже (количество «крупного» подроста не превышает 0,9 тыс. шт/га).

В качестве объекта для изучения особенностей роста и индивидуального развития подроста на начальных этапах онтогенеза выбрана пихта сибирская, как один из основных лесообразователей Южного Урала, наиболее успешно возобновляющийся под пологом горнотаежных темнохвойных и широколиственно-темнохвойных лесов. Проведенные исследования позволили выявить ряд закономерностей. На восточном макросклоне хр. Белягуш (IUI №1) все растения пихты, попавшие в учетные трансекты, образуют ксилоризому (Давыдычев, Кулагин, 2004). Подросту пихты свойственна дифференциация по темпам и характеру роста. Наблюдаются значительные различия в линейных размерах растений одного календарного возраста. Размеры надземной части (высоты) растения различаются в 1,2-2,7 раза, общая длина растений - в 1,2-2,1 раза. Размеры надземной части (высота растения) составляют 43 - 90% от общей длины стволика растения. В росте надземной части пихты выделены периоды интенсивности роста, фактически соответствующие преодолеванию растениями травянистого и кустарникового ярусов. В онтогенезе пихты выявлен ряд особенностей, ранее отмеченных другими исследователями (Махатков, 1991; Мартьянов, 1996; Давыдычев, Кулагин, 2004). Это - неоднородность особей одного возрастного состояния (даже одного календарного возраста, разница в линейных размерах достигает двух и более порядков), медленный рост на начальных этапах онтогенеза, задержка индивидуального развития, выражающаяся в различной продолжительности у разных растений одних и тех же этапов онтогенеза, сохранность семядолей, как компенсация слаборазвитого ассимиляционного аппарата, образование ксилоризомы, как способ ухода от конкуренции за воду и минеральное питание со взрослыми деревьями.

При исследовании флоры коренных темнохвойных и производных лесов на пробных площадях отмечено 126 видов высших растений, в т.ч. 13 видов деревьев, 9 видов кустарников и полукустарников, 104 вида травянистых растений, 6 видов мхов. На основе собранных материалов был сделан анализ эколого-ценотической структуры лесов с использованием классификации эколого-ценотических групп видов сосудистых растений Европейской части России (Оценка и сохранение., 2000; Восточно-европейские леса, 2004).

Выделено 6 эколого-ценотических групп видов (ЭЦГ): неморальная (Nm), бореальная (Вг), боровая (Рп), нитрофильная (Nt), лугово-опушечная (Md) и водно-болотная (W) группы. Ведущую роль в исследованных типах леса играют неморальная и бореальная эколого-ценотические группы. Две другие группы - лугово-опушечная и нитрофильная имеют подчиненное значение и по числу видов уступают предыдущим группам. В целом, эколого-ценотическая структура широколиственно-темнохвойных лесов характеризуется примерно равным участием бореальных и неморальных видов. В горнотаежных лесах заметно снижение числа неморальных видов и их доли в эколого-ценотическом спектре. Сравнительный анализ флоры сопряженных участков коренных и производных лесов показали, что в производных лесах полностью отсутствуют 22 вида, обычных в коренных темнохвойных лесах.

Исследования показали, что на территории ЮУГПЗ, в условиях заповедного режима, функционирование ненарушенных коренных темнохвойных лесов происходит в спонтанном режиме. Идут процессы естественной смены древостоя основного полога. Коренные сообщества характеризуются постоянным и относительно равномерным возобновительным процессом. В нарушенных рубками лесах идут восстановительные процессы, направленные на формирование полидоминантных разновозрастных широколиственно-темнохвойных лесов, характеризующих современный зональный тип растительности.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Горичев, Юрий Петрович, Уфа

1. Алексеев В.А. Некоторые вопросы диагностики и классификации поврежденных загрязнением лесных экосистем // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука, 1990. - С. 38-54.

2. Алексеев В.Н. Редкие виды птиц Южно-Уральского заповедника. //Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий. Материалы Всероссийской научной конференции. Пенза, 2003. -С.146-147.

3. Андреев Г. В. Восстановительно-возрастная динамика темно-хвойных древостоев на Южном Урале // Исследования лесов Урала. Материалы научных чтений, посвященных памяти Б.П.Колесникова. Екатеринбург: УрО РАН, 2002. С.5-10.

4. Андреев Г.В. Темнохвойные леса Южного Урала // Природное и культурное наследие Урала. Материалы I региональной научно-практической конференции. Челябинск. 2003. - С.42-48.

5. Асфандияров А.З. История сел и деревень Башкортостана. Уфа, 1998. Кн. 2-3. 432 с.

6. Баишева Э.З. Материалы к бриофлоре лесов Южно-Уральского заповедника // Леса Башкортостана: Современное состояние и перспективы. -Уфа, 1997.-С.228-229.

7. Баишева Э.З. К бриофлоре Южно-Уральского заповедника // Тезисы VII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. СПб.: Буслай, 2000. - С.51-52.

8. Байтеряков Р.Г. Результаты инвентаризации фауны млекопитающих Южно-Уральского заповедника // Проблемы заповедного дела. 25 лет Висимскому заповеднику. Тезисы докладов. Екатеринбург, 1996. С. 130-132.

9. Байтеряков Р.Г. Амфибии Южно-Уральского заповедника. //Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий. Материалы Всероссийской научной конференции. Пенза, 2003. - С. 155-157.

10. Байтерякова Н.С. Лихенологические исследования в коренных лесах Южно-Уральского заповедника // Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы. Материалы научно-практической конференции. Уфа, 1997. -С.229-230.

11. Байтерякова Н.С. К фауне сирфид Южно-Уральского заповедника // Фауна и флора Республики Башкортостан: проблемы их изучения и охраны. Материалы докладов научной конференции. Уфа. 1999а. - С. 170-173.

12. Байтерякова Н.С. Некоторые результаты исследований лихенофлоры Южно-Уральского заповедника // Изучение природы в заповедниках Башкортостана. Сб. научных трудов. Вып.1. Миасс, 19996. - С.175-178.

13. Байтерякова Н.С. Лишайники Южно-Уральского заповедника. //Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий. Материалы Всероссийской научной конференции. Пенза, 2003. С.86-88.

14. Байтерякова Н.С. Новые виды грибов Южно-Уральского заповедника. //Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Тезисы докладов Региональной научно-практической конференции. Уфа, 2004. - С.31-32.

15. Баталов A.A. Возобновление широколиственных древесных пород // Возобновительные процессы в горных широколиственно-хвойных лесах. Уфа: БФАН СССР, 1981.-С. 15-32.

16. Башенина Н.В. Происхождение рельефа Южного Урала. М.: Гос.издат-во геграф. лит-ры. 1948. - 232 с.

17. Богатырев К.П., Ногина H.A. Почвы горного Урала И О почвах Урала и Центральной Сибири. М.: Изд-во АН СССР. 1962. -С.5-48.

18. Бойченко A.M. О методических особенностях определения возраста у подроста хвойных растущих, в Северной тайге. // Лесной журнал. Издательство ВУЗов. 1969. №6. - С. 151 -152.

19. Бурангулова М.Н., Мукатанов А.Х., Курчеев П.А. Горные почвы Башкирии. //Почвы Башкирии. Уфа, 1973. Т.1. - С.405-437.

20. Василевич В.И. Елово-широколиственные леса Северо-Запада Европейской России // Ботанический журнал. 2004. Т.89. №8. С.1249-1263.

21. Восточноевропейские широколиственные леса. М.: Наука, 1994. - 364 с.

22. Восточно-Европейские леса: история в голоцене и современность. Кн. 2. -М.: Наука, 2004. 575 с.

23. Габдрафиков Ф.М. Научный отчет по теме «Изучение восстановительных стадий участков леса, пройденных сплошными рубками». Рукопись. 1988. -24 с.

24. Гареев A.M. Максютов Ф.А. Болота Башкирии. Уфа: Башкирское книжное издательство, 1986. - 144 с.

25. Генкель A.A., Осташева Е.И. Висячие болота окрестностей горы Яман-Тау на Южном Урале. Известия Пермского науч.-иссл. ин-та. T. YIII, вып. 6-8. Пермь, 1933. С.223-252.

26. Глушков H.H., Долбилин И.П., Вентерев В.И., Тишалев Ф.С. Леса Урала. -Свердловск., 1948.-241 с.

27. Гололобов В.Н. Некоторые итоги изучения видового состава и численности летнего населения птиц горно-таежных биоценозов // Изучение природы в заповедниках Башкортостана. Сб. научных трудов. Вып.1. Миасс, 1999.-С.194-197.

28. Горичев Ю.П. Темнохвойные леса Южно-Уральского заповедника. Некоторые итоги их изучения // Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы. Материалы научно-практической конференции. Уфа, 1997. -С.216-217.

29. Горичев Ю.П. История и современное состояние исследований флоры и растительности Южно-Уральского заповедника // Фауна и флора Республики Башкортостан: проблемы их изучения и охраны. Материалы докладов научной конференции. Уфа. 1999. С.184-188.

30. Горичев Ю.П. Экологический мониторинг в Южно-Уральском государственном природном заповеднике // Координация экомониторинга в ООПТ Урала. Сб. научных трудов. Екатеринбург, 2000. - С. 173-194.

31. Горичев Ю.П. О распространении некоторых редких видов высших растений в Южно-Уральском заповеднике // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Материалы международной научной конференции. Оренбург, 2001. - С.80-81.

32. Горичев Ю.П. Лесоводственные аспекты в деятельности государственных природных заповедников //Лесное образование. Наука и хозяйство. Сборник докладов научно-практической конференции. Уфа, 2003. С. 198-200.

33. Горичев Ю.П., Байтеряков Р.Г. О распространении бортевых деревьев в Южно-Уральском заповеднике // Изучение природы в заповедниках Башкортостана. Сб. научных трудов. Вып.1. Миасс, 1999. - С.58-61.

34. Горичев Ю.П., Давыдычев А.Н. Темнохвойные леса Южно-Уральского заповедника объект мониторинга //Проблемы особо охраняемых природных территорий европейского Севера: Материалы научно-практической конференции. — Сыктывкар, 2004. С.202.

35. Горичев Ю.П., Алибаев Ф.Х. Некоторые итоги инвентаризации флоры и фауны Южно-Уральского заповедника. //Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Тезисы докладов Региональной научно-практической конференции. Уфа, 2004. - С.20-21.

36. Горичев Ю.П., Широких П.С. Растения Красных книг РСФСР и СССР в Южно-Уральском заповеднике. //Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Тезисы докладов Региональной научно-практической конференции. Уфа, 2004. - С.41-43.

37. Горичев Ю.П., Мулдашев A.A. Эндемичные растения во флоре ЮжноУральского заповедника. //Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана. Материалы международной конференции. Тольятти, 2004. С.60-61.

38. Горчаковский П.Л. Высокогорная растительность Яман-Тау крупнейшей вершины Южного Урала //Ботанический журнал. 1954, Т.39, № 6. -С. 827-841.

39. Горчаковский П.Л. Флора и растительность высокогорий Урала. //Труды Института биологии Урал. фил. АН СССР. 1966. Вып.48. 272 с.

40. Горчаковский П.Л. Широколиственные леса и их место в растительном покрове Южного Урала. М.: Наука, 1972. - 146 с

41. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала. М.: Наука, 1975.-284 с.

42. Горчаковский П.Л. Растительность и ботанико-географическое деление Башкирской АССР // Определитель высших растений Башкирской АССР. Т. 1. М.; Наука, 1988.С.5-13.

43. Горчаковский П.Л., Шиятов С.Г. Фитоиндикация условий среды и природных процессов в высокогорьях. М.: Наука, 1985. - 209 с.

44. Горчаковский ПЛ. Широколиственные леса и их место в растительном покрове Южного Урала. М.: Наука, 1972. - 146 с.

45. Горяинова О.П., Фалькова Э.А. Геология Инзерского и Зигазино-Комаровского районов Башкирской АССР // Зигазино-Комаровский и Инзерский железорудные районы Башкирии. Труды геол. упр. БАССР. Уфа: 1940, вып.9. - С.9-114.

46. Григорьев A.A. К геоморфологии западного склона Южного Урала // Труды геогр. института. Вып. 5. 1925. С.3-20.

47. Григорьев A.A. Почвенный покров центральной части Южного Урала в связи с географической средой // Из научных результатов Южно-Уральской экспедиции 1923 года. Труды геогр. отд. АН СССР. Л.: - 1928. вып.1. - С.5-44.

48. Грошев Б.И., Синицын С.Г., Мороз П.И., Сеперович И.П. Лесотаксационный справочник. М.: Лесная промышленность, 1980. - 288 с.

49. Гудков Г.Ф., Гудкова З.И. Из истории Южноуральских горных заводов XYIII-XIX веков. Историко-краеведческие очерки. Часть I. Уфа, 1985.

50. Дервиз Соколова Т.Г. Анатомо-морфологическое строение Salix polaris wahlb. и S. phlebophylla anderss. // Бюллетень МОИП, 1966. - №2. -С. 28-39

51. Дюжаева И.В., Трофимова Т.А. К энтомофауне Южно-Уральского заповедника // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Тезисы докладов Региональной научно-практической конференции. Уфа, 2004. - С. 102-103.

52. Жебряков В.Н., Никонов М.В. Динамика лесного фонда и восстановления еловых лесов Пермской области // Основные направления совершенствования выращивания хвойных лесов. Пермь, 1982.

53. Жудова П.П. Геоботаническое районирование Башкирской АССР. Уфа, 1966.-123 с.

54. Журавлева С.Е., Широких П.С. Лихенобиота лесов южной части ЮжноУральского природного заповедника //Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Тезисы докладов Региональной научно-практической конференции. Уфа, 2004. - С.50-51.

55. Зубарева P.C., Смолоногов Е.П., Фильрозе Е.М. Теоретические основы географо-генетической классификации типов леса и их развитие // Эколого-географические и генетические принципы изучения лесов. Свердловск, 1983. -С. 37-42.

56. Иванов А.И. К стратиграфии и древнему орогенезу древних свит западного склона Южного Урала. // Труды геол. упр. БАССР. Уфа, 1937, вып.7. - С.2-28.

57. Иванова Н. Тенденции трансформации нижних ярусов горных темнохвойных лесов Южного Урала. // Ботанический журнал Т.89. №4. 2004. -С.583-597.

58. Игошина К.Н. Опыт ботанико-географического районирования Урала на основе зональных флористических групп // Ботанический журнал. 1961, Т.46. №2.-С. 183-200.

59. Кадильников И.П. Горный массив Яман-Тау // Вопросы физической географии.-Уфа, 1975.

60. Кадильников И.П., Тайчинов С.Н. Условия почвообразования на территории Башкирии и его провинциальные черты // Почвы Башкирии. Т.1. — Уфа, 1973. С.15-62.

61. Кайгородов А.Н. Естественно-зональная классификация климатов земного шара. М.: Изд-во АН СССР, 1955. - 119 с.

62. Карпеева И.И. Клопы-щитники Южно-Уральского заповедника // Насекомые в биогеоценозах Урала. Свердловск, 1989. - С.25.

63. Карпинский А.П. Чернышев Ф.Н. Общая геологическая карта Европейской России // Труды геологического комитета. Орографический очерк. 1886. Лист 139. т. III. №2.

64. Кашеваров Б.Н. Особенности населения жужелиц в горно-таежной зоне Южного Урала // Фауна и экология беспозвоночных животных в заповедниках РСФСР. М.', 1986. - С.56-67.

65. Кожевникова Н.Д. Биология и экология тянь-шаньской ели. Фрунзе: Илим, 1982.-240 с.

66. Козлов В.И. Основные черты стратиграфии верхнего докембрия Башкирского Урала. // Докембрийские толщи Башкирского мегантиклинория на Урале и их металлогения. Свердловск, 1978. Вып.133. - С.3-15.

67. Козлов В.И. Верхний рифей и венд Южного Урала.-М.: Наука, 1982.- 128 с.

68. Колесников Б.П. Кедровые леса Дальнего Востока // Труды Дальневосточного филиала АН СССР. 1956. - 261с.

69. Косоуров Ю.Ф. Происхождение осинников горно-лесной зоны Южного Урала Башкирской АССР // Труды по лесн. хоз-ву. Уфа., Вып. IV. 1973. -С.45-52.

70. Котов М.И. Высокогорная флора и растительность Южного Урала // Советская ботаника. 1947, Т. 15, №3, С. 145-146.

71. Котов М.И. Ботанико-географический очерк гор Зигальга и Машак на Южном Урале // Тез. докл. совеш. «Материалы по классификации растительности Урала» Свердловск, 1959. - С.59-61.

72. Красная книга Республики Башкортостан. Т.1. Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений. Уфа: Китап, 2001. - 280 с.

73. Крашенинников И. М. Анализ реликтовой флоры Южного Урала в связи с историей растительности и палеогеографией плейстоцена. //Советская ботаника, 1937. № 4. С.10-35.

74. Крашенинников И. М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене. // Советская ботаника. 1939. № 6-7. С.67-69.

75. Крашенинников И.М., Кучеровская-Рожанец С.Е. Ботанико-географические районы Башкирского Урала // Природные ресурсы Башкирской АССР. М.: 1941, Т.1. - С.95-112.

76. Курнаев С.Ф. Лесорасгительноерайонирование СССР. М.: Наука, 1973. - 204 с.

77. Кучеров Е.В. О рациональной сети заказников по охране лекарственных растений в Башкирской АССР // Охрана природы и природопользование. -Уфа: Изд-во БГУ, 1973. С. 34-37.

78. Лакин Г.Ф. Биометрия. — М.: Высшая школа, 1990. 352 с.

79. Лепехин И. И. Дневные записки академика и медицины путешествия доктора Ивана Лепехина по разным провинциям Российского государства в 1770 году. СПб.; 1802. Часть II. - 344 с.

80. Липшиц С.Ю. Предварительный отчет о ботанико-географических работах на Южном Урале в 1927 г. // Бюллетень МОИП, 1929. т. 38. №. 3-4. -С.249-282.

81. Лыпа A.JI. Тундрово-высокогорная форма сибирской ели на Южном Урале // Природа. 1944, № 2. С. 65.

82. Максютов Ф.А. Барьерные ландшафты СССР. Саратов: Изд-во Саратовского университета, 1981.

83. Мартыненко В.Б., Соломещ А.И., Жирнова Т.В. Леса Башкирского государственного заповедника: синтаксономия и природоохранная значимость. Уфа: Гилем, 2003. - 203 с.

84. Мартьянов H.A. Особенности начальных этапов онтогенеза хвойных в различных лесорастительных условиях // Дендроэкология: техногенез и вопросы лесовосстановления. Уфа. ИБ УНЦ РАН, 1996. - С. 36-49.

85. Мартьянов H.A., Баталов A.A., Кулагин А.Ю. Широколиственно-хвойные леса Уфимского плато. Уфа: Гилем, 2002. - С. 221.

86. Маслов A.B., Крупенин М.Т. Разрезы рифея Башкирского мегантиклинория (западный склон Южного Урала). Свердловск; Институт геологии и геохимии УрО АН СССР, 1991. - 172 с.

87. Махатков И.Д. Поливариантность онтогенеза пихты сибирской // Бюл. МОИП. Отд. биол. -1991. №6. - С. 79-88.

88. Меч А. Материал к познанию флоры Ю. Урала // Труды Общества естествоиспытателей при Казанском университете СПб.: 1896, т. XXIX. Вып. 4.-С. 3-42.

89. Мукатанов А.Х. Горно-лесные почвы Башкирской АССР. М.: Наука, -1982. - 147 с.

90. Мулдашев A.A. Редкие растения высокогорного Южного Урала. //Редкие виды растений Южного Урала, их охрана и использование. Уфа, 1985.-С.49-57.

91. Муратов М.Э., Амирханова А.Х. Особенности естественного возобновления темнохвойных лесов на Южном Урале //Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы. Материалы научно-практической конференции. Уфа, 1997. - С. 161-162.

92. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Л. Гидрометеоиздат. Серия 3. Части 1-6. Вып.9. 1990. - 557 с.

93. Недригайлов С.Н.Лесные ресурсы центральной части Южного Урала. // Из научных результатов Южно-Уральской экспедиции 1923 года. Труды геогр. отд. АН СССР. Л.: - 1928. Вып.1. - С.16-46.

94. Ниценко A.A. Об изучении экологической структуры растительного покрова//Ботанический журнал, 1969. Т.54. №7. С. 1002-1014.

95. Новогородова Г. Г., Андреев Г. В. Трансформация почв в связи с антропогенной динамикой ельников западных низкогорий Южного Урала // Матер, науч.-практич. конф. «Леса Башкортостана: совре-менное состояние и перспективы». Уфа, 1997. - С. 125—126.

96. Нухимовская Ю.Д. Онтогенез пихты сибирской в условиях Подмосковья //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1971. - №2. - С. 105-112.

97. Определитель высших растений Башкирской АССР. Т.1. М.; Наука,1988.-316 с.

98. Определитель высших растений Башкирской АССР. Т.2. М.; Наука,1989.-375 с.

99. Определитель растений Башкирской АССР. Л.: Наука, 1966. - 496 с. Основные гидрологические характеристики. Средний Урал и Приуралье. -Л.:Т.11.Вып 1.Кама. 1967.

100. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России М.: Научный мир, - 2000. - 185 с.

101. Панова Н.К. Голоценовая история и тенденции развития расти-тельности в горах Южного Урала // Проблемы охраны природных ресурсов Южного Урала. Челябинск, - 1990. - С. 51-52.

102. Панова Н.К. Природное разнообразие горных лесов Южного Урала в голоцене //Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы. Уфа, -1997.-С. 13-14.

103. Панова Н.К., Маковский В.И. О голоценовой динамике растительности и возрасте болот в верхнем таежном поясе горы Яман-Тау // Восстановительная и возрастная динамика таежных лесов Среднего Урала. Свердловск, 1987.

104. Положенцев И.П., Зигангиров A.M. Исследование сосновых лесов Южного Урала //Сборник трудов по лесному хозяйству. Вып.У. Уфа: 1961. -С. 41-83.

105. Полякова Н.В. Эколого-флористическая характеристика растительности Южно-Уральского заповедника // Фауна и флора Республики Башкортостан: проблемы их изучения и охраны. Материалы докладов научной конференции. -Уфа:. 1999.-С. 189-192.

106. Попов Г.В. География, структура и производительность елово-пихтовых лесов Башкирии //Охрана, рациональное использование и воспроизводство лесных ресурсов Башкирии. Тезисы докладов научно-практической конференции. — Уфа: 1974. С. 66-70.

107. Преображенский H.A. Геоморфологический очерк западного склона. Южного Урала. // Материалы по четвертичным отложениям Башкирии и Поволжья. Труды Геол. упр. БАССР. М., 1941. - С.45-74.

108. Придня М.В. Опыт определения возраста у подроста ели сибирской по сердцевинным узлам // Лесоведение. 1967. - № 5. - С. 72-77.

109. Проект организации и развития лесного хозяйства Южно-Уральского заповедника. Объяснительная записка. Т.1. Горький, 1990.

110. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений // Геоботаника VI. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - Т.6. - 483 с.

111. Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. 431 с.

112. Ресурсы поверхностных вод СССР. Гидрологическая изученность. Средний Урал и Приуралье. Л.: Гидрометеоиздат. Т.П. Вып.1. 1966. 325 с.

113. Ресурсы поверхностных вод СССР. Средний Урал и Приуралье. Л.: Гидрометеоиздат. Т.П. 1973. - 848 с.

114. Ротарь А.Ф. Машакская свита (рифей) на Южном Урале. //Советская геология. 1974. №4. С. 116-123.

115. Рысин Л.П. Влияние лесной растительности на естественное возобновление древесных пород под пологом леса. // Естественное возобновление древесных пород и количественный анализ его роста. М.: Наука, 1970. - С. 7-53.

116. Рысин Л.П., Савельева Л.И. Еловые леса России. М: Наука, 2002. - 335 с.

117. Рябчинский А.Е. Лесорастительное районирование Башкирской АССР. //Сб.трудов по лесному хоз-ву Башкирской лесн.опытн.станции. Вып.У. Уфа, 1961.-С.5-40.

118. Рябчинский А.Е., Положенцев И.П. Леса СССР. М.: Наука, 1966. Т.2. -С.27-30.

119. Савченко A.M. Возобновление пихтовых лесов. М: Лесная промышленность, 1970. - 96 с.

120. Сибгатуллин Р.З. Состояние и динамика лесной растительности Висимского заповедника. // Исследования эталонных природных комплексов Урала. Екатеринбург, 2001. - С.373-394.

121. Соколова Л. А. Основные черты растительности западного склона (северной части) Южного Урала // Труды Ботанического института им. В. Л. Комарова сер. III (Геоботаника). Л.: 1951, Вып. 7. - С. 134-180.

122. Справочник по климату СССР. -Л:Гидрометеоиздат.Вып.9.1965.-362 с.

123. Сукачев В.Н., Зонн C.B. Методические указания к изучению типов леса. -М.: Изд-во АН СССР, 1961. 227 с.

124. Толмачев А.И. Введение в географию растений. -Я: Изд-во ЛГУ, 1974.244 с.

125. Федорова И.Т., Волкова Е.А. Новая карта растительности мира. //Ботанический журнал. Т. 76. №3. 1991. С.352-364.

126. Федченко O.A., Федченко Б.А. Материалы для флоры Уфимской губернии // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. -СПб: 1894. Вып. 11.-381 с.

127. Физико-географическое районирование Башкирской АССР. Ученые записки БГУ. Сер. геогр. T.XVI, №1. Уфа, 1964. - 208 с.

128. Фильрозе Е. М., Гладушко Г. М. Экологический анализ структуры лесных массивов в западных низкогорьях Южного Урала // Роль экологических факторов в лесообразовательном процессе на Урале. Свердловск, 1981. - С. 65—84.

129. Фильрозе Е. М., Рябчинский А.Е., Гладушко Г. М., Конашев A.B. Экология лесов Западной Башкирии. Свердловск, 1990. - 180 с.

130. Хабибуллина A.M. Результаты инвентаризации грибов Южно-Уральского заповедника // Фауна и флора Республики Башкортостан: проблемы их изучения и охраны. Материалы докладов научной конференции. Уфа: 1999. -С. 173-179.

131. Ханина Л.Г., Смирнов В.Э., Бобровский М.В. Новый метод анализа лесной растительности с использованием многомерной статистики (на примере заповедника Калужские Засеки) //Бюллетень МОИП. Отд.биологический, Т. 107. Вып.1. 2002. С.40-48.

132. Хохряков А.П. Таксономические спектры и их роль в сравнительной флористике. //Ботанический журнал, 2000. Т.85. № 5. С. 1-11.

133. Чайлахян М.Х., Бутенко Р.Г., Кулаева О.Н., Кефели В.Н., Аксенова Н.П. Терминология роста и развития высших растений. М.: Наука, 1982. - 96 с.

134. Шелль Ю. Материалы для ботанической географии Уральской и Оренбургской губерний // Труды Общества естествоиспытателей при Имп. Казанском университете СПб.: 1883,т.ХП.Вып. 1.-С.3-93;Вып.4.-С. 1-229.

135. Широких П.С., Горичев Ю.П. Сосновые леса Южно-Уральского заповедника. //Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Тезисы докладов Региональной научно-практической конференции. -Уфа, 2004. С.89-90.

136. Шмелев H.A. Альгоценозы основных типов леса среднего пояса горнолесной зоны Южно-Уральского заповедника. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Уфа, 2002. - 20 с.

137. Ярошенко А.Ю., Морозов A.C., Агафонова A.A. и др. Леса заповедника Басеги: естественная структурно-динамическая организация и ее изменение в результате рубок последнего десятилетия. М.: Диалог-МГУ, - 1998. - 50 с.

138. Barbati A., Carraro G., Corona P., Favero R.D„ Dissegna M., Lasen С., Marchetti M. Developing biodiversity assessment on a stand forest type management level in North-Eastern Italy. BEAR. Technical Report N 5. 1999. 14 p.

139. Bobroff E.G. Les etages vegetatifs de I'Oural du Sud // Annales de la societe Linneenne de Lyon, 73, p.p. 1-9 (extrait), 1928.

140. Видовой состав эколого-ценотических групп на пробных площадях

141. Название видов Пробные площадирусское латинское Коренные сообщества Производные 1 4 5 6 7 8 14 10 И 12 131 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 131. Ярус А 1. Бореальные виды

142. Ель сибирская Picea obovata Ledeb. 2 3 1 2 2 3 2 + 1 1 г

143. Пихта сибирская Abies sibirica Ledeb. 1 2 3 2 2 2 2 1 1 + 1

144. Береза пушистая Betula pubescens Ehrh. г 1 г + + + г 1 1 г1. Боровые виды

145. Сосна обыкновенная Pinus sylvestris L. 1 + 1 - - 1 - 1 +1. Неморальные виды

146. Клен остролистный Aser platanoides L. г - - - г - - - - г

147. Береза повислая Betula péndula Roth + г г г г г г г г +

148. Осина Populus trémula L. г - г - - - 2 3 3 г

149. Дуб черешчатый Quercus robur L, г - - - - - - - г

150. Ива козья Salix caprea L. г - - - - - - - -

151. Липа сердцелистная Tilia cordata Mili. 1 1 г г - - г + 1 3

152. Ильм горный Ulmus glabra Huds. + - - - - - г - г1. Нитрофильные виды

153. Ольха серая Alnus incana (L.) Moench + - - - - - - - -• ♦ ♦ ♦1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 131. Ярус В 1. Бореальные виды

154. Ель сибирская Picea obovata Ledeb. г г г + + г + г -

155. Пихта сибирская A bies sibirica Ledeb. 1 + + 1 1 + + + 1 1 г

156. Береза пушистая Betula pubescens Ehrh. г + - + г + + - - г

157. Бузина сибирская Sambucus sibirica Nakai г г - - - - г - -1. Боровые виды

158. Ракитник русский Chamaecytisus ruíhenicus (Fisch. ex Woloszcz.) Klaskova - - - - г - - -1. Неморальные виды

159. Клен остролистный Acer platanoides L. г + г г г г г г г г +

160. Береза повислая Betula péndula Roth г г - г г г г - г г

161. Жимолость лесная Lonicera xylosteum L. г + г г г г г г + г г

162. Осина Populus trémula L. - - - - - - - г г

163. Дуб черешчатый Quercus robur L. г - г - г г - г г

164. Ива козья Salix caprea L. г г г г г - - - -

165. Рябина обыкновенная Sorbus aucuparia L. г г г г + + 1 + г + г

166. Липа сердцелистная Tilia cordata Mili. 2 г 1 - - + 2 1 +

167. Ильм горный Ulmus glabra Huds. г 1 г - - - г г г

168. Волчье лыко Daphne mezereum L. г г г г г г г г г г• ♦ ♦ ♦1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 131. Нитрофильные виды

169. Ольха серая Alnus incana (L.) Moench + - - - - r - - -

170. Черемуха обыкновенная Padus avium Mill. r r r r r r r r r r r

171. Смородина черная Ribes nigrum L. r r - r - - r - -

172. Калина обыкновенная Viburnum opulus L. r r r r r r r + r1. Лугово-опушечные виды

173. Шиповник майский Rosa majalis Herrn. r - - - - - r r -1. Ярус С 1. Бореальные виды

174. Аконит высокий Aconitum excelsum Rchb. + 1 1 1 1 r + + r r +

175. Воронец красноплодный Actaea erythrocarpa Fisch. r r

176. Бубенчик лилиелистный Adenophora lilifolia (L.) A. DC. - - - r - - - - -

177. Адокса мускусная Adoxa moschatellina L. r - - - - - - - r

178. Княжик сибирский Atragene sibirica L. + - - r - r + - -

179. Недоспелка копьевидная Cacalia hastata L. + r - + + r r r r r

180. Вейник тростниковидный Calamagrostis arundinacea (L.) Roth 2 2 2 2 1 1 1 3 2 1 1

181. Осока корневищная Carex rhizina Blytt ex Lindbl. - - + - - - - - -

182. Ясколка малоцветковая Cerastium paucijlorum Stev.ex Ser. + + + r r + + r r +

183. Цирцея альпийская Circaea alpina L. r + r r r + - r r

184. Скерда сибирская Crepis sibirica L. r r r r - - r - r r

185. Башмачок пятнистый Cypripedium guttatum Sw. - r r r - - - - -

186. Живокость высокая Delphinium elatum L. - r - - - - - - -• * • ♦1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

187. Баранец обыкновенный Huperzia selago (L.) Bernh.ex Schrank et C.Mart

188. Чина Гмелина Lathyrus gmelinii Fritsch. r + r + + - r - - r

189. Линнея северная Linnaea borealis L. r r r + - 2 - - -

190. Ожика волосистая Luzula pilosa (L.) Willd. - - + - - - - - -

191. Плаун годичный Lycopodium annotinum L. + r r r r 1 - - -

192. Плаун булавовидный Lycopodium clavatum L. +

193. Майник двулистный Majanthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt 1 + + + + 1 + r r r r

194. Одноцветка крупноцветковая Moneses uniflora (L.) A.Gray - r r - - - - - -

195. Ортилия однобокая Orthilia secunda (L.) House - - r - - r - - -

196. Кислица обыкновенная Oxalis acetosella L. 1 1 1 1 1 1 + 1 + r

197. Орляк обыкновенный Pteridium aquilinum (L.) Kuhn - - - - + - - - -

198. Грушанка малая Pyrola minor L. r - - - - r - - -

199. Грушанка круглолистная Pyrola rotundifolia L. r r r + r r r - r

200. Малина обыкновенная Rubus idaeus L. + 1 1 + 1 1 1 + 1 r +

201. Костяника обыкновенная Rubus saxatilis L. 1 + + + + + r + + 1 +

202. Золотарник обыкновенный Solidago virgaurea L. + r r r + r r r r r r

203. Седмичник европейский Trientalis europaea L. 1 r + r + 1 r r r r

204. Черника Vaccinium myrtillus L. - - r r 2 2 - - -

205. Вероника лекарственная Veronica officinalis L. - - r - - - - - -1. Неморальные виды

206. Воронец колосистый Actaea spicata L. + + r r - r r r r r

207. Сныть обыкновенная Aegopodium podagraria L. + 1 + 1 + r r + + + 1• 1*11 2 3 4 5 6 7 8 9 10 и 12 13

208. Ветренничка алтайская Anemonoides altaica (C.A.Mey) Holub + + г г + - + - - +

209. Ветренничка лютиковидная Anemonoides ranunculoides (L.) Holub г

210. Копытень европейский Asarum europaeum L. + 1 + 1 г + г + + +

211. Колокольчик широколистный Campanula latifolla L. г г - - - - - - -

212. Цицербита уральская Cicerbita uralensis (Rouy) Beauverd г г - - г - - - -

213. Осока волосистая Carex pilosa Scop. 1 1 + 1 + + 1 + 1 2

214. Хохлатка плотная Corydalis solida (L.) Clairv. г

215. Щитовник мужской Dryopteris filix-mas (L.) Schott 1 1 1 + 1 + + г г г

216. Дремлик широколистный Epipactis helleborine (L.) Cranyz r - г - - - - -

217. Подмаренник душистый Galium odoratum (L.) Scop. + 1 + г г - + + 1 1

218. Герань лесная Geranium sylvaticum L. + г г г + г г + г + г

219. Будра плющевидная Glechoma hederacea L. г г + - - - + г - г

220. Короставник татарский Knautia íatarica (L.) Szabo + - - г - - - - -

221. Чина весенняя Lathyrus vernus (L.) Bernh + + + + + г г + + + +

222. Перловник поникший Mélica nutans L. r - + г - + г г г г

223. Бор развесистый Milium ejfusum L. + + г + + - - г г г

224. Вороний глаз Paris quadrifolia L. r г г г г г г г г г

225. Фегоптерис связывающий Phegopteris connectilis (Michx.) Watt + г + + + + г г

226. Купена многоцветковая Polygonatum multiflorum (L.) All. r

227. Медуница неясная Pulmonaria obscura Dumort. + 1 1 1 + - 1 + + 1

228. Норичник узловатый Scrophuiaria nodosa L. - г г г - - - г г

229. Чистец лесной Stachys sylvatica L. + г + + - - г г + г

230. Звездчатка жестколистная Stellaria holostea L. + 1 + 1 г + г г г г +

231. Звездчатка дубравная Stellaria nemorum L. 1 1 + г - г г г -

232. Вероника дубравная Veronica chamaedrys L. - - г - - - - - - г

233. Фиалка удивительная Viola mirabilis L + + г + - г г г г г• mm1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 131. Нитрофильные виды

234. Дудник лесной Angelica sylvestris L. r r r r - r r - - r

235. Кочедыжник женский Aíhyrium filix-femina (L.) Roth 1

236. Бодяк разнолистный Cirsium heteropliyllum (L.) Hill + r r r r - r r r

237. Бодяк огородный Cirsium oleraceum (L.) Scop. r г + г r - - r -

238. Селезеночник очереднолистный Chrysosplenium alternifolium L. r r - - - - - -

239. Кортуза Маттиоля Cortusa matthioli L. - - - r - - - - -

240. Скерда болотная Crépis paludosa (L.) Moench +

241. Щучка дернистая Deschampsia caespitosa (L.) Beauv. +

242. Хвощ лесной Equisetum sylvalicum L. + + r r + - + - r r

243. Лабазник вязолистный Filipéndula ulmaria (L.) Maxim. + r r r - - + r r

244. Гравилат речной Geum rivale L. + r r + + - + + r

245. Недотрога обыкновенная Impatiens noli-tangere L. r + r r

246. Вербейник обыкновенный Lysimachia vulgaris L. +

247. Незабудка дернистая Myosotis caespitosa K.F.Schultz r r r + r r - - -

248. Лютик ползучий Ranunculus repens L. r r + r - - - r r r

249. Крестовник дубравный Senecio nemorensis L. + + r + r - r r r r

250. Крапива двудомная Urtica dioica L. r r

251. Валериана лекарственная Valeriana officinalis L. r r r r - - r - -1. Лугово-опушечные виды

252. Горец альпийский Aconogonon alpinum (All.) Schur + - - + 2 - - - - r

253. Живучка ползучая Ajuga reptans L. r r r r r r r + r r

254. Манжетка обыкновенная Alchemilla vulgaris L. - - r r - - - - -

255. Горец змеиный Bis torta major S.F.Gray - r r + + r - - - r

256. Коротконожка перистая Brachypodium pinnatum (L.) Beauv. + - + r r - - r r r• # #1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

257. Иван-чай узколистный Chamerion angustifolium (L.) Holub - r - r r r - - -

258. Ежа сборная Dactylis glomerata L. r

259. Наперстянка крупноцветковая Digitalis grandiflora Mill. + r + r r r r r r

260. Кипрей болотный Epilobium paluslre L. r r r r

261. Земляника лесная Fragaria vesca L. + r r + + + r + r r r

262. Подмаренник северный Galium boreale L. r r r - - r r r r

263. Ястребинка зонтичная Hieracium umbellatum L. r r r r

264. Зверобой продырявленный Hypericum perforatum L. + - - r + r r - r

265. Лилия кудреватая Lilium martagón L. r - - - - r - - - r

266. Реброплодник уральский Pleurospermum uralense Hoffm. r

267. Лапчатка прямостоячая Potentilla erecta (L.) Raeusch. + - - - - r - - r

268. Первоцвет крупночашечный Primula macrocalyx Bunge r r r r - - - - - r

269. Черноголовка обыкновенная Prunella vulgaris L. + + + + r r - r r

270. Лютик едкий Ranunculus acris L. - - r - - - - - -

271. Кровохлебка лекарственная Sanguisorba officinalis L.

272. Чистец лекарственный Stachys officinalis (L.) Trewis. + - r - - - - - -

273. Сивец луговой Succisa pratensis Moench + - + - - r - - r

274. Купальница европейская Trollius europaeus L. r - r - r - - - -

275. Чемерица Лобеля Veratrum lobelianum Bemh. r r r r r - r - r

276. Горошек заборный Vicia sepium L. - r r

277. Фиалка собачья Viola canina L. - - r - r - - - -1. Водно-болотные виды

278. Подмаренник топяной Galium uliginosum L. - - r - - - - - -

279. Камыш лесной Scirpus sylvaticus L. r