Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Естественное возобновление и эколого-биологические особенности ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) в водоохранно-защитных лесах Уфимского плато

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Естественное возобновление и эколого-биологические особенности ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) в водоохранно-защитных лесах Уфимского плато"

На правах рукописи

ДАВЫДЫЧЕВ АЛЕКСАНДР НИКОЛАЕВИЧ

Естественное возобновление и эколого-биологические особенности ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской {Abies sibirica Ledeb.) в водоохранно-защитных лесах Уфимского плато

Специальность 03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тольятти - 2003

Работа выполнена в лаборатории лесоведения Института биологии Уфимского научного центра Российской академии наук

НАУЧНЫЕ РУКОВОДИТЕЛИ: доктор биологических наук,

профессор Кулагин А.Ю., кандидат биологических наук Зайцев Г.А.

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ: доктор биологических наук,

профессор Усманов И.Ю. доктор биологических наук профессор Шустов М.В.

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ: Институт экологии растений и

животных УрО РАН (г. Екатеринбург)

Защита состоится 26 ноября 2003 г. в 13.00 часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, Самарская обл., г. Тольятти, ул. Комзина, 10. Тел./факс. (848-2) 48-95-10, Е-таП: ecolog@attack.ru

С диссертацией можно-ознакомиться в библиотеке Института Экологии Волжского бассейна РАН.

Автореферат разослан 24 октября 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

Маленёв А.Л.

>

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Многоцелевое назначение водоохранно-защитных лесов Павловского водохранилища и необходимость восстановления коренных типов леса, нарушенных в середине прошлого века рубками главного пользования, делают актуальным изучение особенностей естественного возобновления ели сибирской и пихты сибирской (Быстрое, 1938; Смолоногов, 1956; Окишев, 1970, 1972, 1978, 1981; Ханбеков, 1971; Сахарова, Письмеров, 1972; Письмеров, Ханбеков, 1972; Мартьянов и др., 2002).

В настоящее время известно, что в онтогенезе темнохвойных видов - ели и пихты сочетаются два вида поливариантности: размерная и поливариантность темпов развития (Махатков, 1991; Романовский, 2001). Явление поливариантности онтогенеза связано с неоднородностью условий среды. Однако открытыми остаются вопросы определения календарного возраста подроста и адаптации по защите онтогенеза на уровнях организма и популяции, позволяющих растениям длительное время существовать под пологом древостоя и успешно формировать древостой.

Цель работы: Цель работы - изучение эколого-биологических особенностей ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) в процессе естественного возобновления водоохранно-защитных лесов Уфимского плато (р. Уфа).

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Характеристика особенностей естественного возобновления ели и пихты.

2. Изучение роста и формирования подроста ели и пихты.

3. Выявление особенностей индивидуального развития (онтогенеза) ели и

пихты.

Научная новизна: Впервые для подроста темнохвойных видов - ели сибирской и пихты сибирской проведен анализ высотно-возрастной структуры в различных типах лесорастительных условий с учетом календарного возраста растений. Образование ксилоризомы у подроста ели и пихты рассматривается как адаптация по защите онтогенеза, позволяющая - растениям длительное время существовать под пологом древостоя. Уточнены схемы онтогенеза ели и пихты с выделением трех типов жизненного состояния.

Теоретическая значимость работы. Материалы диссертации позволяют осветить ряд малоизвестных сторон в естественном возобновлении и онтогенезе ели и пихты. Результаты исследования раскрывают особенности естественного возобновления ели и пихты и возможности индивидуального развития подроста в пессимальных условиях под пологом древостоев.

Практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы в качестве теоретической базы для разработки системы мероприятий по восстановлению коренных типов леса, нарушенных бессистемными рубками главного пользования в середине прошлого века.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований в рамках проекта "Адаптация и структурно-функциональные особенности формирования

корневых систем древесных растений в техногенных условиях" (гранты №00-0448688, №01-04-06382 MAC, №02-04-06399 MAC, №02-04-06400 MAC), проекта "Восстановление биологической продуктивности техногенных ландшафтов горнодобывающей промышленности в Республике Башкортостан" (грант №02-0497909), проекта "Организация и проведение экспедиционных работ по изучению адаптации и структурно-функциональных особенностей формирования корневых систем древесных растений в техногенных условиях" (фант №02-04-63125), гранта Комиссии РАН по работе с молодежью по теме "Исследование состояния лесных экосистем в техногенных ландшафтах, обоснование и разработка методов биологической консервации промышленных загрязнителей" (грант № 250 6-го конкурса-экспертизы 1999 г. научных проектов молодых ученых РАН).

Работа проводилась в рамках деятельности Учебно-научного комплекса лаборатории лесоведения Института биологии УНЦ РАН, поддержанного грантами Президиума РАН "Поддержка деятельности базовых кафедр ведущих российских ВУЗов, созданных при Институтах РАН" в рамках ПЦР "Поддержка молодых ученых" (2002 г., 2003 г.).

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на 5-ой Пущинской конференции молодых ученных "Биология - наука 21-го века" (Пущино, 2001); юбилейной научной конференции молодых ученых "Молодые ученые Волго-Уральского региона на рубеже веков" (Уфа, 2001); Всероссийской конференции молодых ученных "Биота горных территорий: история и современное состояние" (Свердловск, 2002); Международном совещании "Boreal forests and environment: local, regional and global scales". (Красноярск, 2002); "1-ом конкурсе научных работ молодых ученых и аспирантов УНЦ РАН и АН РБ" (Уфа, 2002); Научно-практической конференции, посвященной 125-летию Уфимского лесхоз-техникума (Уфа, 2003); Международной конференции «Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы» (Сыктывкар, 2003).

Декларация личного участия автора. Автором определены цель и задачи работы, подготовлена программа исследований, выполнена работа по планированию, выбору и обоснованию методов. В течение полевых сезонов 20012003 гг. автор участвовал в закладке пробных площадей, лично осуществил сбор образцов и обработку их в лабораторных условиях. Автором лично выполнена математическая обработка, анализ и обобщение полученных результатов.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

- календарный (полный) возраст подроста ели и пихты превышает биологический (возраст надземной части растений). Разница между календарным и биологическим возрастами может составлять 20 и более лет.

- несоответствие календарного и биологического возрастов связано с задержкой роста растений подроста ели и пихты на начальных этапах индивидуального развития и образовании многолетнего одревесневшего корневища - ксилоризомы.

- образование ксилоризомы и неоднородность условий среды под пологом ведет к разделению растений подроста ели и пихты по уровням жизненности:

высокому, среднему и низкому. Растения каждого уровня жизненности различаются по количественным параметрам и выполняют в ценопопуляции различные функции.

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 8 печатных работах.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав и выводов, списка литературы, включающего 167 наименований отечественных и зарубежных авторов и приложений. Основной текст изложен на 103 страницах, включает 5 таблиц и 24 рисунка.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ

Обоснована актуальность темы, изложены цель и задачи исследований, показана научная новизна и практическая значимость работы, выражены благодарности сотрудникам лаборатории лесоведения ИБ УНЦ РАН, оказавшим практическую помощь при работе над диссертацией.

■щ>

1. ЕСТЕСТВЕННОЕ ВОЗОБНОВЛЕНИЕ И ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЕЛИ СИБИРСКОЙ (PICEA OB О VA ТА LEDEB.) И ПИХТЫ

СИБИРСКОЙ (ABIES SIВ1 RICA LEDEB.) В ВОДООХРАННО-ЗАЩИТНЫХ ЛЕСАХ УФИМСКОГО ПЛАТО (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Выполнен обзор работ отечественных и зарубежных авторов по теме диссертационной работы. Рассмотрены особенности естественного возобновления ели и пихты в пределах Уфимского плато (Быстрое, 1938; Смолоногов, 1956; Окишев, 1970, 1972, 1978, 1981; Ханбеков, 1971; Сахарова, Письмеров, 1972; 4 Письмеров, Ханбеков, 1972; Мартьянов и др., 2002). Проанализированы работы по изучению особенностей роста (Зубарева, 1970), формирования подроста (Мартьянов, 1978) и индивидуального развития ели и пихты (Серебряков, 1962; Нухимовская, 1971; Махатков, 1991; Романовский, 2001). На основе критического анализа литературных данных были определены основные направления исследования.

2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРСТИКА РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЯ. ПРОГРАММА И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

На основе литературных данных приведена краткая физико-географическая характеристика района исследования: дано описание рельефа, климата и почв, подробно освещена типология водоохранно-защитных лесов.

Методы исследования выбраны с учетом поставленных задач. Закладка пробных площадей для характеристики естественного возобновления ели и пихты производилась по общепринятым методикам (Сукачев, Зонн, 1967).

На каждой пробной площади произведено детальное геоботаническое описание.

Для характеристики «мелкого» подроста (высотой до 50 см) в пределах каждой пробной площади заложено 100 равномерно размещенных учетных площадок размером 0,5 м2. На каждой площадке, после описания травяно-мохового покрова, определялось наличие подроста с измерением его возраста и высоты. «Крупный» подрост (высотой более 50 см) учитывался на 30 площадках размером 4 м2, с определением для каждого растения возраста и высоты. Пробные площади, заложенные для характеристики естественного возобновления, расположены в пределах типов лесорастительных условий, составляющих в совокупности экологический ареал ели и пихты (рис.1).

Учет растений с образованной ксилоризомой производился на трансектах шириной 1 м. В пределах трансекты для каждого растения учитывалось наличие или отсутствие ксилоризомы, высота и биологический возраст растения.

Отбор и обработка образцов для изучения динамики верхушечных приростов, высотно-возрастного анализа и описания онтогенеза подроста производился с учетом методических рекомендаций М.В. Придни (1967), предложенных для ели сибирской и опробованных A.M. Бойченко (1969) для других хвойных пород. При изучении динамики размеров верхушечных приростов определялось среднее значение верхушечных приростов по двухлетним периодам.

Для высотно-возрастного анализа образцы подроста объединялись по четырехлетним возрастным группам, для которых подсчитывалась средняя высота надземной части и средняя длина погребенной части.

При анализе использованы кривые хода роста и относительного прироста по высоте надземной части и общей длине с учетом размеров погребенной части растения и возрастной структуры. Объем выборки различен для отдельных групп от 3 до 35 экземпляров в каждой возрастной группе. В целом, объем выборки представляет собой непрерывный возрастной ряд от 5 до 36 лет. Построены кривые хода роста по высоте надземной части и общей длине. Одновременно построены кривые относительного прироста по точкам, найденным по следующей формуле.

н - н

Пот= "н "'«100%,

где: ГЦ™ -относительный прирост, %;

Н„ - средняя высота подроста данной возрастной группы, см;

Нп.1 - средняя высота подроста предыдущей возрастной группы, см.

Кривая возрастной структуры подроста строилась по точкам, где относительное участие отдельной возрастной группы определялось как:

где: N0™ - относительное участие отдельной возрастной группы, %;

п - количество подроста данной возрастной группы, шт.; N - общее количество подроста в рассматриваемых возрастных группах, шт.

Для описания особенностей онтогенеза подроста использовано более 250 растений ели и более 300 растений пихты. При определении жизненного состояния осуществлялась группировка по трем градациям: высокий, средний и низкий уровни жизненности растений. Под понятием «жизненности» подразумевалось степень процветания особи в ценозе и перспектив ее дальнейшего развития (Злобин, 1989, Жукова, 2001). Группировка проводилась для ювенильного онтогенетического состояния вокруг среднего класса высоты, за центр которого приняты среднее значение, а интервал его определялся по формуле:

//„,_, — //.....

±Д//ср=-

6

где: ±ДНср - интервал среднего класса высоты;

Нщах и Hmin - максимальные и минимальные высота растений ювенильного онтогенетического состояния.

Соотношение надземной и подземной частей растения определялось по формуле:

ст=~~~ * 100%,

Ншк>

где: CT - соотношение надземной и подземной частей растения, %; Lnor - длина погребенной части растения, см; Ннад - высота надземной части растения, см.

В имматурном и вирнинильном онтогенетических состояниях группировка проводилась вокруг среднего значения соотношения надземной и подземной частей растения, а интервал его определялся по формуле:

CT max ± ACT = ——- * 100%, ср Crmin

где: ±ДСТср — интервал среднего значения соотношения надземной и подземной частей;

СТтах и СТтш - максимальное и минимальное значение соотношения надземной и подземной частей растения данного онтогенетического состояния.

Растения с высотой, меньшей среднего класса высоты, отнесены к низкому уровню жизненности, а с большей - к высокому уровню жизненности. Растения с соотношением надземной и подземной частей, больше значений среднего класса, отнесены к низкому уровню жизненности, а с меньшей - к высокому.

Полученные данные обрабатывались общепринятыми статистическими методами (Плохинский, 1970) с применением программы Excel 2000.

3. ХАРАКТЕРИСТИКА ЕСТЕСТВЕННОГО ВОЗОБНОВЛЕНИЯ ЕЛИ СИБИРСКОЙ И ПИХТЫ СИБИРСКОЙ

Все типы лесорастительных условий сведены в две группы: сложную (снытевую) и зеленомошную, резко отличающиеся по характеру естественного возобновления. Естественное возобновление темнохвойных видов - ели и пихты под

пологом водоохранно-защитных лесов Павловского водохранилища, можно охарактеризовать как удовлетворительное. Однако, несмотря на близкие эколого-биологические свойства изучаемых видов, наблюдаются различия в количестве подроста ели и пихты под пологом древостоев.

-I ---2. ----Г5

Рис. 1. Экологические ареалы ели и пихты по Кулагину Ю.З. (1970) Условные обозначения: Е - ель, И - пихта, Кс - ряд ксеротрофизации, СП - ряд сциопсихротрофизации, Гд - ряд гидротрофизапии, ГП - ряд гелиопсихротрофизации, 1 -доминирует или содоминирует в древостое, 2 - единичные деревья. 3 - недолговечный подрост

Общими чертами сложной группы типов лесорастительных условий являются обильное разрастание неморального широкотравья и наличие в составе древостоя и подроста лиственных пород, что в большинстве случаев препятствует возобновлению темнохвойных пород. Пихта в этой группе типов ЛРУ благодаря особенностям поселения (более крупные семена и всходы) возобновляется успешнее, чем ель. Количество ее подроста достигает в крупнопапоротниково-снытевом типе ЛРУ 18,2 тыс. шт./га. Количество подроста ели незначительно (максимальное - 2,7 тыс. шт./га в хвощово-кислично-снытевом типе ЛРУ), подрост приурочен к микроповышениям рельефа (замшелый вапеж и пни) (табл. 1).

Таблица 1

Количество подроста ели и пихты под пологом сложных типов ЛРУ, тыс.шт./га

Тип леса, № пр. пл. подрост

ель всего пихта всего

мелкий крупный мелкий крупный

0-кр-сн кленовник 64 0 0 0 0 0,2 0,2

ильмовник 66 0 0 0 0 0 0

пихтач 26 0 0 0 0,4 0 0,4

1-кп-сн липняк 51 0 0 0 0 0,3 0,3

пихтач 27 3,5 0,5 4 17,2 1 18,2

пихто-ельник 50 2 0,7 2,7 5 0,1 5,1

5-хв-кисл-сн пихтач 86 3,4 0 3,4 4,8 2,6 7,4

липняк 70 1,3 0,3 1,6 5,3 1,3 6,6

8-лп-зм липняк 62 0 0 0 0 0 0

пихтач 104 0,4 0,4 0,8 0 2,1 2,1

сосняк 39 0 0,1 0,1 0 0 0

11-лп- кисл-сн пихтач 24 1,9 0,2 2,1 5,3 0,4 5,7

липняк 71 0,4 0 0,4 0,2 0 0,2

Для зеленомошной группы типов ЛРУ характерно наличие густого покрова : из зеленых лесных мхов, проективное покрытие которых может доходить до 98- -100% (сфагново-зеленомошный тип ЛРУ). Это создает благоприятные условия для поселения и роста темнохвойных видов под пологом насаждений. Однако, в этой группе типов ЛРУ наблюдаются различия в количестве подроста под пологом древостоя, связанные в первую очередь с холодостойкостью изучаемых видов. Ель, . как более холодостойкая порода получает преимущество в мерзлотных и охлажденных типах ЛРУ (сфагново-зеленомошный, зигаденусово-зеленомошный и мелкопапоротниково-зеленомошный). Здесь количество ее подроста доходит до 42 тыс. шт./ га. Подроста пихты в этих типах ЛРУ значительно меньше и состояние его угнетенное. В группе зеленомошных типов ЛРУ пихта составляет конкуренцию ели только на инсолируемых склонах осочково-ззеленомошного типа ЛРУ (табл. 2).

Таблица 2

Количество подроста ели и пихты под пологом зеленомошных типов ЛРУ

Тип ЛРУ Тип леса, № пр. пл. подрост

ель всего пихта всего

мелкий крупный мелкий крупный

9-ос-зм пихто-ельник 87 15 0,6 15,6 7,2 4,5 11,7

березняк 18 4,6 0 4,6 0,8 0 0,8

сосняк 68 8,5 1,2 9,7 0,8 0,2 1

10-зиг-зм сосняк 58 5 1,1 6,1 0,1 0,2 0,3

12-мп-зм ельник 57 8,6 2,2 10,8 0,6 0,3 0,9

березняк 56 9,2 10,5 19,7 0,2 1,2 1,4

13-сф-зм ельник 44 41,3 1 42,3 3,3 0,2 3,5

лиственнич ник 43 12,8 2 14,8 1,2 0,2 1,4

березняк 34 4,4 1,4 5,8 0,6 0,5 Ы

Анализ соотношения «мелкого» и «крупного» подроста показывает, что наличие даже большого количества «мелкого» подроста не гарантирует успешную замену древостоя главного полога. Так, в сложной группе типов ЛРУ под пологом пихтача количество «мелкого» подроста пихты составляет 17,2 тыс. шт./га. До категории «крупного» подроста здесь дорастает всего 2,0% «мелкого» подроста. Аналогичная картина наблюдается для ели под пологом ельника сфагново-зеленомошного (количество «мелкого» подроста - 41,2 тыс. шт./га), где до категории «крупного» подроста здесь дорастает только 2,4% «мелкого» подроста. Из этого следует, что успешность естественного возобновления ели и пихты определяется не столько особенностями поселения, сколько особенностями дальнейшего роста и развития растений подроста.

4. АНАЛИЗ ВЫСОТНО-ВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУРЫ ПОДРОСТА ЕЛИ СИБИРСКОЙ И ПИХТЫ СИБИРСКОЙ

Проведенный высотно-возрастной анализ позволил выявить некоторые особенности роста надземной и подземной частей подроста ели и пихты. Одной из выявленных особенностей является медленный рост подроста ели и пихты на начальных этапах формирования лесного сообщества. Наиболее благоприятным для роста ели и пихты является осочково-зеленомошный тип ЛРУ. Но даже здесь большая часть растений ели достигает высоты надземной части 50 см в возрасте 27 лет, пихты - 31 год (рис. 2-3).

Рис. 2. Высотно-возрастная структура ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) с учетом календарного возраста (ос.-зм. тип ЛРУ).Условные обозначения: I - кривая хода роста; II -кривая относительного прироста; III - кривая возрастной структуры.

Группы возраста

Рис. 3. Высотно-возрастная структура ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) с учетом биологического возраста (ос.-зм. тип ЛРУ). Условные обозначения: см. рис. 2

Второй особенностью является наличие в изучаемых типах ЛРУ практически непрерывного возрастного ряда растений подроста ели и пихты. Третей особенностью является то, что в росте подроста ели и пихты вне зависимости от типа ЛРУ выделяются похожие возрастные периоды. Первый период

характеризуется замедленным ростом надземной части, началом погребения нижней части стволика и низкими верхушечными приростами (рис. 4).

Группы возраста

Рис. 4. Динамика верхушечных приростов ели сибирской {Picea obovata Ledeb.) в зависимости от условий освещенности (пробная площадь 87). Условные обозначения: I -открытые условия, среднезатененные условия - И, затененные условия - Ш.

Во втором возрастном периоде верхушечные приросты увеличиваются и наблюдается усиление темпов роста. Однако рост надземной части скрадывается интенсивным полеганием стволика. У пихты полегание стволика приводит даже к «отрицательному» росту надземной части растения. В третьем периоде отмечается интенсивный рост надземной части и незначительное полегание. В этом периоде большинство растений переходят в разряд «крупного» подроста.

Изучение динамики верхушечных приростов в зависимости от условий освещенности под пологом древостоя показало, что с уменьшением интенсивности освещенности в большинстве изученных типов ЛРУ средние значения верхушечных приростов снижаются. Исключение составляют мелкопапоротниково-зеленомошный и хвощово-кислично-снытевый типы ЛРУ, где верхушечные приросты максимальны в среднезатененных условиях освещенности. Это явление связанно в первую очередь с тем, что в данном типе леса в среднезатененных условиях создаются наиболее благоприятные условия для роста подроста. Если в затененных условиях негативное влияние на рост оказывает недостаток света, а в открытых условиях сильна конкуренция со стороны травяно-мохового покрова, то в среднезатененных условиях эти два фактора оказывают свое влияние не так остро.

5. ОНТОГЕНЕЗ ПОДРОСТА ЕЛИ СИБИРСКОЙ И ПИХТЫ СИБИРСКОЙ

Изучение онтогенеза ели и пихты позволило выявить ряд особенностей подпологового развития подроста этих видов. Так, в онтогенезе ели сибирской и пихты сибирской сочетаются два вида поливариантности: размерная и

поливариантность темпов развития. Поливариантность темпов развития выражается в снижении темпов роста растений, произрастающих в пессимальных условиях под пологом древостоя и образовании многолетнего одревесневшего корневища -ксилоризомы (рис. 5).

Рис. 5. Схема образования ксилоризомы у ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) (см - семядоли, гпк - гипокотиль, ст - стволик, кс - ксилоризома, пп - поверхность почвы, су

- сердцевинный узел, гк - генетический корень, пк - придаточный корень, бп - боковой побег)

Ель сибирская и пихта сибирская в ходе своего индивидуального развития образуют ксилоризому (77-99% растений). Образование ксилоризомы рассматривается как одна из адаптаций по защите онтогенеза, позволяющая растениям длительное время существовать под пологом древостоя. В онтогенезе ели сибирской проявляется также размеренная поливариантность. Она

- результат непропорционального изменения скорости роста особей и длительности их пребывания на одном этапе онтогенеза. Выделено три уровня жизненности подроста ели сибирской и пихты сибирской: высокий, средний и низкий. Растения высокого уровня жизненности характеризуются быстрым переходом из одного онтогенетического состояния в другое, незначительными размерами погребенной части, хорошо развитой кроной и увеличивающимися с возрастом верхушечными приростами и выполняют в популяции функцию освоения новых территорий. У растений низкого жизненного состояния отмечается задержка развития на определенных этапах онтогенеза, значительные размеры погребенной части, иногда в два-три раза превышающие высоту надземной части, слабо сформированная зонтиковидная, часто однобокая крона, и низкие верхушечные приросты, ведущие к «отрицательному» росту надземной части растения. Растения этого уровня жизненности формируют резерв популяции на случай улучшения ценотической обстановки. Растения среднего уровня жизненности проходят нормальный путь онтогенеза и их численность

гк

пк

составляет основу ценопопуляции. Они выполняют функцию удержания занятой территории и осуществление непрерывного оборота поколений в популяции (рис. 6).

Рис. 6 Размерная поливариантность ели сибирской (Picea obovata Ledeb.)

Онтогенетические состояния: р - проросток; j - ювенильное; im - имматурное; v -виргинильное; g - генеративное; ks - квазисенильное. 1-III уровни жизненности ели сибирской; I - высокий, II - средний; III -низкий; стрелками обозначены возможные переходы с одного уровня на другой.

Сочетание в онтогенезе подроста ели и пихты временной и размерной поливариантности обеспечивает расширение экологической ниши этих видов, способствует сокращению элиминации в постоянно меняющихся условиях среды, поддерживает высокий уровень численности популяции и, в конечном итоге устойчивость популяции.

6. ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ПОДРОСТА ЕЛИ СИБИРСКОЙ И ПИХТЫ СИБИРСКОЙ В ВОДООХРАННО-ЗАЩИТНЫХ ЛЕСАХ УФИМСКОГО ПЛАТО

На территории, занимаемой водоохранно-защитными лесами Уфимского плато вдоль берегов Павловского водохранилища (р. Уфа), вследствие совмещения и стыковки трех флоро-ценотических комплексов (неморального, бореального и степного) сложился уникальный природный комплекс. Он характеризуется неповторимым сочетанием контрастных по лесорастительным характеристикам экотопов. Здесь на небольшой площади выделено 14 типов лесорастительных условий различающихся по степени проявления влияния ведущих факторов среды.

Кроме этого, здесь присутствует такой специфический лесорастительный фактор как многолетняя почвенная мерзлота. Уникальность района исследования делает его удобным полигоном для изучения особенностей естественного возобновления, роста и индивидуального развития подроста древесных пород-лесообразователей, в том числе - ели сибирской и пихты сибирской (Кулагин, 1978; Мартьянов и др., 2002)

Ель сибирская (Picea obovata Ledeb.), благодаря своим эколого-биологическим свойствам, способна образовывать коренные типа леса в большинстве лесорастительных условий водоохранно-защитных лесов Уфимского плато. Пихта сибирская (Abies sibirica Ledeb.), являясь постоянным спутником ели, образует вместе с ней коренные типы леса в сложной группе типов ЛРУ. Исключение составляют орляково-снытевый, коротконожко-снытевый и чилиговый типы ЛРУ, характеризующиеся неустойчивым режимом влажности почв, и пойменные местообитания представленные снытево-лабазниковым типом ЛРУ, где отмечаются единичные деревья этих пород.

В коренных типах леса водоохранно-защитных лесов Уфимского плато плодоносящие деревья главного полога обеспечивают регулярное поступление достаточного количества семян, способных поддержать высокий уровень численности подроста (Мартьянов, 1997).

Накопление значительного количества подроста ели и пихты под пологом отдельных типов леса связано с особенностями поселения, а также роста и развития растений. Наиболее благоприятными для поселения темнохвойных видов являются типы ЛРУ с наличием густого покрова зеленых лесных мхов (Окишев, 1978, 1981). Однако в этих типах ЛРУ, приуроченных, как правило к охлажденным и мерзлотным склонам, ель, как более холодостойкая, чем пихта, порода возобновляется лучше. Пихта, благодаря большему, чем у ели размеру семян и проростков, способна успешно поселяться под пологом древостоев сложной группы типов ЛРУ.

При определение календарного возраста подроста по методике М.В. Придни (1967) выявлена особенность индивидуального развития растений ели и пихты, заключающаяся в образовании многолетнего одревесневшего корневища — ксилоризомы. Проведенные учеты показали, что большинство растений подроста ели и пихты (77-99%) образуют ксилоризому. Ксилоризома образуется в пессимальных условиях под пологом древостоя, где основные факторы среды (свет, влажность, минеральное питание), необходимые для успешного роста растений находятся в минимуме. Образование ксилоризомы у растений ели начинается в ювенильном онтогенетическом состоянии, вследствие погребения базальная часть стволика растения опадом листьев и хвои или моховым покровом. На погребенной части образуются адвентивные придаточные корни. Возраст растений 5-10 лет. Формирование придаточной корневой системы способствует деградации генетической корневой системы, вплоть до полного ее отмирания.

Анализ высотно-возрастной структуры подроста в связи с образованием большинством растений ксилоризомы позволил выявить ряд особенностей формирования подроста в различных типах ЛРУ. Возраст надземной части подроста, традиционно определяемый подсчетом годичных колец на срезе стволика

у корневой шейки, в большинстве случаев не соответствует возрасту растений с учетом погребенной части (табл. 3).

Таблица 3

Различие биологического и календарного возрастов подроста ели сибирской

(Ркеа оЬоуШа Ьес1еЬ.) в ельнике мелкопапоротниково-зеленомошном

Группы возраста Количество Средний Средний

измеренных биологический календарный возраст

растений в группе, возраст растения в растения в группе,

шт. группе, лет лет

1-4 36 1,7±0,92 1,7±0,92

5-8 26 5,4±0,85 5,3±0,68

9-12 18 9,3±0,75 8,1±1,80

13-16 3 15,7±0,58 11,7+1,53

12 18,8+1,14 13,7±3,06

21-24 10 22,7± 1,25 14,2+2,39

25-28 8 26,6± 1,51 17,8±4,17

29-32 3 29,5±0,71 22,0+4,24

33-36 8 34,8± 1,04 26,1 ±5,72

Итого: 124

В формировании подроста ели и пихты выделяются три периода, отличающиеся интенсивностью роста надземной части и погребением базальной части стволика. Первый период характеризуется замедленным ростом и интенсивным отпадом растений. Во втором периоде интенсивность роста увеличивается, но в связи с образованием ксилоризомы приросты надземной части растений незначительны. Этот период характеризуется перемежающимся накоплением и отпадом подроста. В третьем периоде наблюдается значительный отпад растений, связанный с интенсивным ростом надземной части растений. В этом периоде большая часть растений переходит в разряд «крупного» подроста.

Полученные данные позволяют сделать вывод о том, что ель сибирская и — пихта сибирская способны естественным путем восстановить свои позиции в большинстве коренных типов леса, утраченные в середине прошлого века, вследствие сплошных концентрированных рубок главного пользования.

ВЫВОДЫ

1. Возобновление темнохвойных видов в водоохранно-защитных лесах Уфимского плато характеризуется как удовлетворительное. Пихта сибирская в сложной (снытевой) группе типов ЛРУ благодаря особенностям поселения (более крупные, чем у ели, семена и всходы) возобновляется успешней ели. В зеленомошной группе типов ЛРУ, ель, как более холодостойкая порода, получает преимущество на мерзлотных и охлажденных склонах.

2. На начальных этапах формирования лесного сообщества подроста ели сибирской и пихты сибирской растет медленно. Даже в осочково-зеленомошном типе ЛРУ, который является наиболее благоприятным для роста ели и пихты, большая часть растений ели достигает высоты надземной части 50 см в возрасте 27 лет, пихты - 31 год. В изучаемых типах ЛРУ отмечается практически непрерывный возрастной ряд растений подроста ели и пихты.

3. В росте подроста ели и пихты вне зависимости от типа ЛРУ выделяются аналогичные возрастные периоды. Первый период характеризуется замедленным ростом надземной части, началом погребения нижней части стволика и низкими верхушечными приростами. Во втором возрастном периоде верхушечные приросты увеличиваются и наблюдается усиление темпов роста. Однако рост надземной части скрадывается интенсивным полеганием стволика. У пихты полегание стволика нередко приводит к «отрицательному» росту надземной части растения. В третьем периоде отмечается интенсивный рост надземной части и незначительное полегание. В этом периоде большинство растений переходит в разряд «крупного» подроста.

4. Особенностью подпологового развития подроста ели и пихты является снижение темпов роста растений, произрастающих в пессимальных условиях под пологом древостоя и образовании многолетнего одревесневшего корневища -ксилоризомы. Ель сибирской и пихта сибирской в ходе своего индивидуального развития образуют ксилоризому (77-99% растений). Образование ксилоризомы рассматривается, как одна из адаптации по защите онтогенеза, позволяющая растениям длительное время существовать под пологом древостоя.

5. В онтогенезе подроста ели и пихты выделено три уровня жизненности: высокий, средний и низкий. Растения высокого уровня жизненности характеризуются быстрым переходом из одного онтогенетического состояния в другое, незначительными размерами погребенной части, хорошо развитой кроной и увеличивающимися с возрастом верхушечными приростами и выполняют в популяции функцию освоения новых территорий. У растений низкого жизненного состояния отмечается задержка развития на определенных этапах онтогенеза, значительные размеры погребенной части, иногда в два-три раза превышающие высоту надземной части, слабо сформированная зонтиковидная, часто однобокая крона, и низкие верхушечные приросты, ведущие к «отрицательному» росту надземной части растения. Растения этого уровня жизненности формируют резерв популяции на случай улучшения ценотической обстановки. Растения среднего уровня жизненности проходят нормальный путь онтогенеза и их численность составляет основу ценопопуляции. Они выполняют функцию удержания занятой территории и осуществление непрерывного оборота поколений в популяции.

6. Результаты исследования позволяют уточнить методику определения точного возраста подроста темнохвойных видов - ели сибирской и пихты сибирской. Используемые в настоящее время методики (определение возраста по годичным кольцам, количеству мутовок), не дают достоверную картину. Календарный (полный) возраст растения может превышать биологический (возраст надземной части) в 2-3 раза.

7. Полученные данные позволяют сделать вывод о том, что в зеленомошной группе типов ЛРУ ель сибирская и пихта сибирская способны естественным путем восстановить свои позиции в коренных типах леса, утраченные в середине прошлого века вследствие концентрированных рубок главного пользования. Процесс восстановления коренных типов леса в этой группе типов ЛРУ занимает 80-100 лет. В сложной (снытевой) группе процесс естественного восстановления коренных типов леса растягивается на длительное время (300 лет и более). Причем первой в коренных местообитаниях под пологом производных типов леса поселяется пихта. Под пологом древостоев с большим участием пихты в составе древостоя создается лесорастительная обстановка, благоприятная для возобновления ели.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Давыдычев А.Н., Шаяхметов И.Ф. Некоторые особенности естественного возобновления ели и пихты водоохранно-защитных лесов Уфимского плато // "Биология - наука 21-го века". Сборник тезисов 5-ой Пущинской конференции молодых ученых. - Пущино, 2001. - С.218-219.

2. Шаяхметов И.Ф., Давыдычев А.Н. Возобновительные процессы в темнохвойно-широколиственных лесах водоохранно-защитной полосы Павловского водохранилища // "Биология - наука 21-го века". Сборник тезисов 5-ой Пущинской конференции молодых ученых. - Пущино, 2001. - С.315-316.

3. Martjanov N.A., Davydychev A.N., Kulagin A.Yu., Zaitsev G.A. Some features of ontogenesis development of Picea obovata Ledeb. and Abies sibirica Ledeb. renewals // Boreal Forests and Environment: Local, Regional and Global Scales. Abstracts of XI International conference IBFRA and Workshop GOFC. -Krasnoyarsk: V.N.Sukachev Institute of Forest SB RAS, 2002. - P.54.

4. Давыдычев А.Н. Особенности развития подроста ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) водоохранно-защитных лесов Уфимского плато // Биота горных территорий: история и современное

_ состояние. Материалы конференции молодых ученых (15-19 апреля 2002 г.,

ИЭРиЖ УрО РАН). - Екатеринбург: Изд-во "Академкнига", 2002. - С.46-47.

5. Давыдычев А.Н. Особенности развития подроста ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) водоохранно-защитных лесов Уфимского плато.// "Биота горных территорий: история и современное состояние" Сборник тезисов всероссийской конференции молодых ученых. -Екатеринбург: 2002. - С. 46.

6. Давыдычев А.Н. Пути развития подроста ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) // Материалы I конкурса научных работ молодых ученых и аспирантов УНЦ РАН и АН РБ. - Уфа: Гилем, 2003. -С.34-35.

t

7. Давыдычев A.H. Пути развития подроста ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской {Abies sibirica Ledeb.) в водоохранно-защитных лесах Уфимского плато // Лесное образование, наука и хозяйство. Сборник докладов научно-практической конференции, посвященной 125-летию Уфимского лесхоз-техникума. - Уфа: РИО РУНМЦ МО РБ, 2003. - С. 166-168.

8. Davydychev A.N. Renewal ontogenesis of Siberian spruce (Picea obovata Ledeb.) and Siberian firs (Abies sibirica Ledeb.) // Materials and abstracts of the' International conference "Forest environmental research: methods, results, perspectives". -Syktyvkar, 2003. - P.50.

Лицензия РБ на издательскую деятельность № 0261 от 10 апреля 1998 года Подписано в печать 20.10.2003г. Печать офсетная. Бумага типографская. Тираж 100 экз. Заказ № 288. Уфа, БГАУ.

1 18204 (s2°4

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Давыдычев, Александр Николаевич

Введение

1. Естественное возобновление и эколого-биологические особенности ели сибирской {Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской {Abies sibirica Ledeb.) (Обзор литературы).

1.1 Особенности естественного возобновления ели сибирской {Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской {Abies sibirica Ledeb.) в широколиственно-хвойных лесах.

1.2 Эколого-биологические особенности ели сибирской {Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской {Abies sibirica Ledeb.)

1.3 Онтогенез подроста ели сибирской {Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской {Abies sibirica Ledeb.).

2. Физико-географическая характеристика района исследования. Объекты и методика работы.

3. Характеристика естественного возобновления ели сибирской и пихты сибирской.

3.1 Особенности естественного возобновления ели и пихты.

3.2 Выводы

4 Анализ высотно-возрастной структуры подроста ели 47 сибирской и пихты сибирской

4.1 Высотно-возрастная структура и динамика верхушечных 47 приростов ели и пихты

4.2 Выводы

5 Онтогенез подроста ели сибирской и пихты сибирской

5.1 Особенности онтогенеза подроста ели сибирской и пихты сибирской

5.2 Выводы 75 6. Особенности формирования подроста ели сибирской и пихты сибирской в водоохранно-защитных лесах Уфимского плато

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Естественное возобновление и эколого-биологические особенности ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) в водоохранно-защитных лесах Уфимского плато"

Актуальность работы. Многоцелевое назначение водоохранно-защитных лесов Павловского водохранилища, уникальное сочетание контрастных по лесорастительным характеристикам экотопов и необходимость восстановления коренных типов леса, нарушенных в середине прошлого века рубками главного пользования, делают актуальным изучение особенностей естественного возобновления ели сибирской и пихты сибирской (Быстров, 1938; Смолоногов, 1956; Окищев, 1970,1972,1978,1981; Ханбеков, 1971; Сахарова, Письмеров, 1972; Письмеров, Ханбеков, 1972; Мартьянов и др., 2002).

В онтогенезе темнохвойных видов - ели и пихты сочетаются два вида поливариантности: размерная и поливариантность темпов развития (Махатков, 1991; Романовский, 2001). Явление поливариантности онтогенеза связано с неоднородностью условий среды. Однако открытыми остаются вопросы определения календарного возраста подроста и адаптаций по защите онтогенеза на уровнях организма и популяции, позволяющих растениям длительное время существовать под пологом древостоя и успешно формировать древостой.

Цель и задачи работы: Цель работы - изучение эколого-биологических особенностей ели сибирской {Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской {Abies sibirica Ledeb.) в процессе естественного возобновления водоохранно-защитных лесов Уфимского плато (р. Уфа).

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Характеристика особенностей естественного возобновления ели и пихты.

2. Изучение роста и формирования подроста ели и пихты.

3. Выявление особенностей индивидуального развития (онтогенеза) ели и пихты. растений. Впервые образование ксилоризомы у подроста ели и пихты рассматривается как адаптация по защите онтогенеза, позволяющая растениям длительное время существовать под пологом древостоя. Уточнены схемы онтогенеза ели сибирской и пихты сибирской с выделением трех типов жизненного состояния.

Теоретическая значимость работы. Материалы диссертации позволяют осветить ряд малоизвестных сторон в естественном возобновлении и онтогенезе ели и пихты. Результаты исследования раскрывают особенности естественного возобновления, роста и индивидуального развития подроста ели и пихты в пессимальных условиях под пологом древостоев.

Практическая значимость Результаты исследований могут быть использованы в качестве теоретической базы для разработки системы мероприятий по содействию естественному возобновлению ели и пихты в коренных и производных типах леса.

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований в рамках проекта "Адаптация и структурно-функциональные особенности формирования корневых систем древесных растений в техногенных условиях" (гранты №00-04-48688, №01-04-06382 MAC, №02-0406399 MAC, №02-04-06400 MAC), проекта "Восстановление биологической продуктивности техногенных ландшафтов горнодобывающей промышленности в Республике Башкортостан" (грант №02-04-97909), проекта "Организация и проведение экспедиционных работ по изучению адаптации и структурно-функциональных особенностей формирования корневых систем древесных растений в техногенных условиях" (грант №02-04-63125), гранта Комиссии РАН по работе с молодежью по теме "Исследование состояния лесных экосистем в техногенных ландшафтах, обоснование и разработка методов биологической консервации промышленных загрязнителей" (грант № 250 6-го конкурса-экспертизы 1999 г. научных проектов молодых ученых РАН).

Работа проводилась в рамках деятельности Учебно-научного комплекса лаборатории лесоведения Института биологии УНЦ РАН, поддержанного грантами Президиума РАН "Поддержка деятельности базовых кафедр ведущих российских ВУЗов, созданных при Институтах РАН" в рамках ПЦР "Поддержка молодых ученых" (2002 г., 2003 г.).

Работа проводилась в 2000-2003 годах в период обучения в очной аспирантуре Уфимского научного центра Российской академии наук.

Выражаю глубокую благодарность своим научным руководителям: доктору биологических наук, профессору А.Ю. Кулагину и кандидату биологических наук, научному сотруднику Г.А. Зайцеву, а также коллегам из Института биологии УНЦ РАН за содействие в работе и советы при подготовке рукописи диссертации.

Настоящая работа выполнена благодаря практической помощи: H.A. Мартьянова, A.A. Баталова, Р.В. Уразгильдина, А.И. Соломеща, И.Ф.

Шаяхметова, Н.Г. Кужлевой, которым автор выражает глубокую признательность.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Давыдычев, Александр Николаевич

6. Результаты исследования позволяют уточнить методику определения точного возраста подроста темнохвойных - ели сибирской и пихты сибирской. Используемые в настоящее время методики (определение возраста по годичным кольцам, количеству мутовок), не дают достоверную картину. Календарный (полный) возраст растения может превышать биологический (возраст надземной части) в 2-3 раза.

7. Полученные данные позволяют сделать вывод о том, что в зеленомошной группе типов ЛРУ ель сибирская и пихта сибирская способны естественным путем восстановить свои позиции в коренных типах леса, утраченные в середине прошлого века вследствие концентрированных рубок главного пользования. Процесс восстановления коренных типов леса в этой группе типов ЛРУ занимает 80-100 лет. В сложной (снытевой) группе процесс естественного восстановления коренных типов леса растягивается на длительное время (300 лет и более). Причем первой в коренных местообитаниях под пологом производных типов леса поселяется пихта. Под пологом древостоев с большим участием пихты в составе древостоя создается лесорастительная обстановка, благоприятная для возобновления ели.

87

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Давыдычев, Александр Николаевич, Уфа

1. Абдрахманов Р.Ф. Техногенез в подземной гидросфере Предуралья. -Уфа: УНЦ РАН, 1993. 208 с.

2. Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР. JL: Гидрометеоиздат, 1976. -236 с.

3. Балков В.А. Гидрологическое районирование территории БАССР // Проблемы природного районирования. Уфа: БГУ, 1977. - С. 80-98.

4. Баталов A.A. Возобновление широколиственных древесных пород // Возобновительные процессы в горных широколиственно-хвойных лесах. Уфа: БФАН СССР, 1981. - С. 15-32.

5. Баталов A.A., Мартьянов H.A., Горюхин О.Б. Проявление адаптивного полиморфизма у сосны и лиственницы в репродуктивном процессе // Половое размножение хвойных растений. Новосибирск, 1985. - С. 72-75.

6. Белостоков Г.П. Возрастные фазы в морфогенезе подроста древесных растений // Ботанический журнал. 1981. - № 1. - С. 86-98.

7. Бельков В.А. Значение густоты посева семян хвойных пород в связи с влиянием травянистых растений // Бот. жур. 1960. №4. - С. 42-56.

8. Бойченко A.M. О методических особенностях определения возраста у подроста хвойных растущих, в Северной тайге. // Лесной журнал. Издательство ВУЗов. 1969. - №6. - С. 151-152.

9. Быстров В.Н. К установлению принципов ведения лесного хозяйства в условиях гористого рельефа // Сборник работ по лесному хозяйству БНИЛС. -Уфа: Башкнигоиздат, 1938. Вып. 1. - С.15-19.

10. Вальтер Г. Растительность земного шара: Эколого-физиологическая характеристика. Т.2. Леса умеренной зоны. М., 1974. - 424 с.

11. Васильев Я.Я. Взаимоотношения между елью и пихтой в европейской части СССР // Сов. ботаника. 1935. - №2. - С.34-38.

12. Вахрамеева М.Г. Морфологическая характеристика возрастных состояний остролистного клена // Вестник МГУ. 1975. - №4. - С. 116-119.

13. Вахрушев Г.В. Опыт геохимического районирования почвообразующих пород Западной Башкирии // Материалы по изучению почв Урала и Поволжья. Уфа: ИБ БФАН СССР, 1960. - С. 53-60.

14. Возяков Г.С. Некоторые аспекты применения постепенных рубок в елово-лиственных лесах бассейна реки Уфы // Охрана, рациональное использование и воспроизводство лесных ресурсов Башкирии. Уфа: МЛХ БАССР, 1974а. - С. 52-55.

15. Возяков Г.С. Лесоводственная и лесоэксплутатационная оценка технологий лесозаготовок Башкирии // Охрана, рациональное использование и воспроизводство лесных ресурсов Башкирии. Уфа: МЛХ БАССР, 19746. - С. 84-86.

16. Возяков Г.С. Рубки и восстановление елово-пихтовых лесов Башкирии // Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала. 1. Дикорастущая флора и растительность. Свердловск, 1978. - С. 9-11.

17. Воронова B.C. Естественное возобновление под пологом еловых лесов // Труды Карельского филиала АН СССР. Петрозаводск, 1959. - Вып. 16. - С. 24-56.

18. Восточно-европейские широколиственные леса / Попадюк Р.В., Чистякова A.A., Смирнова О.В. и др. М.: Наука, 1994. - 364 с.

19. Гарифулин Ф.Ш., Ивонина Г.Д., Пономарева М.Н., и др. Почвенно-эрозионное районирование Башкирской АССР // Охрана почв Башкирии. Уфа: БФАН СССР, 1976. - С. 15-25.

20. Горчаковский П.Л. Важнейшие типы горных еловых и сосновых лесов южной части Среднего Урала // Сборник трудов по лесному хозяйству. — Свердловск: Свердловское книжное издательство, 1956. Вып.З. - С. 7-50.

21. Горчаковский П.Л. Пихтовая тайга Среднего Урала // Записки Уральского отделения географического общества СССР. Сверл овск: Свердловское книжное издательство, 1954. - Вып.1. - С. 12-77.

22. Горчаковский П.Л. Растительность и ботанико-географическое деление Башкирской АССР // Определитель высших растений Башкирской АССР. М.: Наука, 1988. - С. 5-13.

23. Горчаковский П.Л. Темнохвойная тайга Среднего Урала и прилегающей части Северного Урала. Свердловск: ИБ УФАН СССР, 1959. -С. 18-22.

24. Горюхин О.Б. К вопросу экологии семенного размножения пихты сибирской на Уфимском плато // Тезисы докладов конференции молодых ученых. Уфа: БФАН СССР, 1983. - С. 100.

25. Горюхин О.Б. О качестве семян пихты сибирской на Уфимском плато // Научные основы охраны природы Урала и проблемы экологического мониторинга в соответствии с решениями XXVI съезда КПСС. Свердловск. -1985.-С. 30.

26. Гуман В. К биологии пихты сибирской. // Изв. Петрогр. лесн. ин-та. -1917.-Вып. 31.-С. 45-69.

27. Данилик В.Н. Экологические особенности возобновления ели // Физиология и экология древесных растений. Свердловск, 1965. - С. 45-67.

28. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений.-М.: 1986. -4.1. 108 с.

29. Евстигнеев О.И., Татаренкова H.A. Онтогенез сосны обыкновенной в разных экологических условиях. М.: 1995. - 55 с.

30. Жданова Н.В., Лапиков В.В. Климатическая характеристика лесорастительных районов Башкортостана // Биоценотическая характеристика хвойных лесов и мониторинг лесных экосистем Башкортостана. — Уфа: Гилем, 1998. С. 60-69.

31. Жилкин Б.Д. Лубянское учебно-опытное лесничество Татреспублики. -Казань, 1928.-80 с.

32. Жудова П.П. Геоботаническое районирование Башкирской АССР. -Уфа: Башкнигоиздат, 1986. 124 с.

33. Жукова Л.А. Многообразие путей онтогенза в популяциях растений // Экология. -2001. №3. - С. 169-176.

34. Жукова Л.А. Онтогенезы и циклы воспроизведения растений // Журн. общ. биол. 1983. - №3. - С. 361-374.

35. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-ола: РИИК «Ланар», 1995. - 224 с.

36. Заугольнова Л.Б. Возрастные этапы в онтогенезе ясеня обыкновенного {Fraxinus exelsior L.) // Вопросы морфогенеза цветковых растений и строение их популяций. -М.: Наука, 1968. С. 81-103.

37. Заугольнова Л.Б., Жукова A.A., Комаров A.C., Смирнова О.В. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. - 183 с.

38. Зубарева P.C. Производные леса Среднего Урала и особенности хозяйства в них. // Леса Урала и хозяйство в них. Свердловск, 19686. Вып.2. -С. 37-39.

39. Зубарева P.C. Леса южной тайги равнинного Зауралья // Лесовозобновительные процессы на Урале. Труды института экологии растений и животных. Свердловск, 1970. - Вып.67. - С. 22-69.

40. Извеков A.A. Естественное возобновление ели в основных типах еловых лесов подзоны средней тайги // Труды института леса СО АН СССР. -М., 1962.-Т. 53.-С. 45-58.

41. Исаев A.B. Эколого-лесоводственные основы воспроизводства темнохвойных лесов Уфимского плато // Современные проблемы учета и регионального использования лесных ресурсов. Йошкар-Ола, 1998. - С. 187188.

42. Исаева Р.П., Луганский H.A. Естественные лесовосстановительные процессы в подзонах южной тайги и темнохвойно-широколиственных лесов Урала // Труды ИЭРиЖ. Сверловск, 1975. - Вып.93. - С. 94-128.

43. Ишкузина Л.У., Смирнова Е.С., Абзалов P.M. Уфимское таежное и Юрюзано-Айское лесостепное плато // Проблемы природного районирования. -Уфа: БГУ, 1977. С. 62-80.

44. Кадильников И.П. Формирование и систематика природных геокомплексов: Автореф. дисс. . д-ра геогр. наук. Л.: ЛПИ, 1974. - 35 с.

45. Кадильников И.П., Тайчинов С.Н. Условия почвообразования на территории Башкирии и его провинциальные черты // Почвы Башкирии. Уфа: БФАН СССР, 1973. - Т.1 - С. 15-62.

46. Кадильникова Е.И. Физико-географическое районирование Башкирской АССР // География Башкирии за 50 лет. Ученые записки БГУ. Сер. геогр. Уфа, 1967. - Вып. 30. - № 2. - С. 122-135.

47. Кадильников И.П., Кадильникова Е.И., Кудряшов И.К., Смирнова Е.С., Цветаев A.A. Физико-географическое районирование Башкирской АССР //

48. География Башкирии за 50 лет. Ученые записки БГУ. Уфа, 1964. - Вып. 16. -210 с.

49. Карпов В.Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги. -Д., 1969. -236 с.

50. Кем Н.И. К экологии самосева клена остролистного на Уфимском плато // Комплексное ведение лесного хозяйства Башкирии. Уфа, 1975. - С. 5053.

51. Клинцов А.П. Лесовосстановительные процессы в сосновых запретных лесах бассейна реки Уфы // Сборник трудов по лесному хозяйству. -Свердловск: Свердловское книжное издательство, 1956. Вып.З. - С. 61-64.

52. Колесников Б.П. Кедровые леса Дальнего Востока // Труды Дальневосточного филиала АН СССР. 1956. - 261с.

53. Колесников Б.П. Основные итоги изучения естественного возобновления на концентрированных вырубках в лесах Свердловской области. // Проблемы флоры и фауны Урала. Труды ин-та биологии УФАН СССР. -Свердловск, 1960. Вып. 14. - С 3-21.

54. Котов М.И. Ботанико-географический очерк и районирование Башкирской АССР // Определитель растений Башкирской АССР. М.; Л.: Наука, 1966. - С. 5-16.

55. Кравченко Г.Л. Этапы онтогенеза сосны обыкновенной // Лесоведение. 1971. - № 6. - С. 44-54.

56. Крашенинников И.И., Кучеровская-Рожанец С.Е. Растительность Башкирской АССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1941. - Т. 1. -154 с.

57. Крылов Г.В., Марадудин И.И., Михеев Н.И., Козакова Н.Ф. Пихта. М.: Агропромиздат, 1986. 239 с.

58. Кудряшов И.К. Районирование карста Башкирии // Материалы Шестого Всеуральского совещания по вопросам географии и охраны природы. Физико-географическое районирование. Уфа, 1961. - С. 145-159.

59. Кулагин А.Ю. О формировании ивняков на Павловском водохранилище // Возобновительные процессы в горных широколиственно-хвойных лесах. Уфа: БФАН СССР, 1981. - С. 52-58.

60. Кулагин Ю.З. Вопросы восстановления хвойных лесов Башкирии // Комплексное ведение лесного хозяйства Башкирии. Уфа, 1975. - С. 14-18.

61. Кулагин Ю.З. Хвойные лесообразователи и экологическое прогнозирование // Экология хвойных. Уфа: БФАН СССР. - 1978а. - С. 5-21.

62. Кулагин Ю.З. Экологические ареалы пород-лесообразователей в районе Уфимского плато // Лесоведение. 19786. - №5. - С. 24-29.

63. Кулагин Ю.З., Окишев Б.Ф. О взаимоотношениях ели с широколиственными лесообразователями в Предуралье // Всесоюзное совещание по биогеоценологии и методам учета первичной продукции в еловых лесах. Петрозаводск: КФАН СССР, - 1973. - С. 53-54.

64. Кулагин Ю.З., Окишев Б.Ф., Яфаев Э.М. Лес как фактор нориализации биосферы // Материалы Восьмого Всеуральского совещания по вопросам географии, охраны природы и природопользования. Уфа, 1973. - С. 34-36.

65. Кучеров Е.В., Мулдашев A.A., Галеева А.Х. Охрана редких видов растений на Южном Урале. М.: Наука, 1987. - 205 с.

66. Лащинский H.H. О взаимотношении пихты и ели в южной тайге Красноярского края. // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. - мед. наук. - 1965.- №4. -С. 23-26.

67. Левицкий И.И. Рост самосева и культур сосны на свежих вырубках // Сборник трудов по лесному хозяйству. Уфа: БЛОС ВНИИЛМ, 1961 а. - Вып.V.- С.115-118.

68. Левицкий И.И. Сохранение подроста хвойных пород в горных условиях при сплошных рубках // Сборник трудов по лесному хозяйству Уфа: БЛОС ВНИИЛМ. - 1962. - Вып.VI. - С. 27-34.

69. Левицкий И.И., Письмеров A.B. Характеристика основных типов елово-пихтовых лесов Уфимского плато // Лесной журнал. Известия ВУЗов. -1962. -№6.-С. 33-34.

70. Левицкий И.И., Царегородцев В.Н. Сохранность подроста хвойных пород на вырубках в горных условиях // Лесной журнал. Известия ВУЗов. -1962. №6.-С. 35-37.

71. Лесков И.Д. Особенности таксационной характеристики ведущих типов леса елово-пихтовых насаждений юго-западных лесхозов Свердловской области // Сборник трудов по лесному хозяйству. Свердловск: Свердловское книжное издательство, 1956. - Вып.З - С. 51-60.

72. Львов П.Н., Панов A.A. Содействие естественному возобновлению в таежной зоне. М.; Л.: Гослесбумиздат, 1962. - 189 с.

73. Манько Ю.И. Естественное возобновление темнохвойных лесов бассейна оз. Кизи. // Естественное возобновление лесов Дальнего Востока. -Долинск, 1958. С. 56-74.

74. Мартьянов H.A. Анализ высотно-возрастной структуры подроста хвойных в различных типах леса // Экология хвойных. Уфа: БФАН СССР, 1978. - С. 63-85.

75. Мартьянов H.A. Возобновление сосны в водоохранно-защитной полосе Павловского водохранилища // Комплексное ведение лесного хозяйства Башкирии. Уфа, 1975. - С. 53-54.

76. Мартьянов H.A. Обзор семеношения хвойных пород в лесах водоохранно-защитной полосы уфимского плато за 1975-1996 годы // Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы. Уфа: Автор, 1997. - С. 39-43.

77. Мартьянов H.A. Экология подроста сосны в различных типах леса водоохранно-защитной полосы Павловского водохранилища // Возобновительные процессы в горных широколиственно-хвойных лесах. Уфа: БФАН СССР, 1981. - С. 33-40.

78. Мартьянов H.A. Экология семенного размножения сосны и лиственницы в естественных и антропогенных средах Башкирского Предуралья и Южного Урала: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Свердловск, ИЭРиЖ УНЦ АН СССР. 1983. - 21 с.

79. Мартьянов H.A., Баталов A.A., Кулагин А.Ю. Широколиственно-хвойные леса Уфимского плато. Уфа: Гилем, 2002. - С. 221.

80. Махатков И.Д. Поливариантность онтогенеза пихты сибирской // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1991. - №6. - С. 79-88.

81. Мелехов И.С. Рубки главного пользования. М., 1962. - 330 с.

82. Морозов Г.Ф. Избранные труды. М.: Лесная промышленность, 1970 т.1,-С. 27-559.

83. Мотовилов Т.П. Лесоводственные основы организации лесного хозяйства СССР. М.: Изд -во АН СССР, 1955.-259 с.

84. Мукатанов А.Х. Вопросы эволюции и районирования почвенного покрова Республики Башкортостан. Уфа: Гилем, 1999. - 228 с.

85. Мукатанов А.Х. Ландшафты и почвы Башкортостана, Уфа, ИБ УНЦ РАН, 1992. - 118 с.

86. Мукатанов А.Х. Почвенно-экологическое районирование Башкирии // Почвоведение. 1993. - № 9. - С. 47-50.

87. Муратов М.Э. Влияние рубок главного пользования на стокорегулирующую роль горных лесов Южного Урала: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Пущино: ВНИИЛМ, 1989. - 24 с.

88. Муратов М.Э. Водоохранно-защитная роль горных лесов Башкирии и ее изменение под влиянием хозяйственных мероприятий // Лесоводство илесозащита в Башкирии. Сборник научных трудов. М.: ВНИИЛМ, 1981. -Вып.Ю.-С. 16-32.

89. Мушинская Н.И. О естественном возобновлении липы мелколистной в липняках Башкортостана // Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы. Уфа: Автор, 1997. - С. 165-166.

90. Науменко З.М., Баранников Л.Ф. Сохранение подроста при различных способах трелевки в условиях гористого рельефа. // Лесное хозяйство. 1959, -№2. - С. 56-96.

91. Нухимовская Ю.Д. Онтогенез пихты сибирской в условиях Подмосковья // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1971. - №2. - С. 105-112.

92. Окишев Б.Ф. Возобновление ели и пихты // Возобновительные процессы в горных широколиственно-хвойных лесах. Уфа, БФАН СССР. 1981. - С. 4-14.

93. Окишев Б.Ф. Возобновление ели и пихты в широколиственно-темнохвойных лесах Уфимского плато // Леса Урала и хозяйство в них. -Свердловск: УрЛОС, 1970. Вып.5. - С.95-97.

94. Окишев Б.Ф. К сравнительной экологической характеристике ели и пихты // Экология хвойных. Уфа: БФАН СССР. - 1978. - С. 22-50.

95. Окишев Б.Ф., Мартьянов H.A. Некоторые особенности естественного лесовозобновления в водоохранно-защитных лесах Уфимского плато. // Охрана, рациональное использование и воспроизводство лесных ресурсов Башкирии. -Уфа: МЛХ БАССР, 1974. С. 61-65.

96. Окишев Б.Ф., Пугачев А.Н. О возобновительном процессе в подзоне темнохвойно-широколиственных лесов // Проблемы комплексного изучения, освоения и охраны ландшафтов Урала: Тез. докл. Уфа, 1980. - С.60-62.

97. Окишев Б.Ф., Пугачев А.Н. О плодоношении тонкомера ели и пихты на Уфимском плато // Лесное хозяйство. 1983. - №2. - С. 36-38.

98. Окишев Б.Ф., Пугачев А.Н. Об устойчивости тонкомерных деревьев ели и пихты на вырубках // Лесное хозяйство. 1985. - № 11. - С. 39-40.

99. Онтогентический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 1997. - 204 с.

100. Письмеров A.B. Лесная растительность Уфимского плато. // Горные леса Южного Урала. Уфа: Башкнигоиздат, 1971. - С. 109-117.

101. Письмеров A.B. Лесорастительные условия и эколого-ботанические особенности темнохвойно-широколиственных лесов Южной части Уфимского плато: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Свердловск: ИЭРиЖ, 1967. - 27 с.

102. Письмеров A.B. Особенности формирования весеннего стока на закарстованных водосборах // Изменение водоохранно-защитных функций лесов под влиянием лесохозяйственных мероприятий. Пушкино: ВНИИЛМ, 1973.-С. 82-102.

103. Письмеров A.B. Почвенно-геоморфологическая классификация типов лесорастительных условий елово-гшхтовых лесов Уфимского плато // Сборник трудов по лесному хозяйству. Уфа: БЛОС ВНИИЛМ, 1964. - Вып.УН. - С.24-35.

104. Письмеров A.B., Усманов К.А. Рост и развитие культур хвойных пород в зависимости от типов лесорастительных условий вырубок Уфимского плато // Физиология и экология древесных растений. Труды ИБ УФ АН СССР. -Свердловск, 1965. Вып.43. - С. 255-258.

105. Побединский A.B. Рубки главного пользования. М.; JL: Гослесбумиздат, 1961 - 213с.

106. Порфирьев B.C. К познанию пихтовых ценозов Татарской АССР // Уч. записки Казан, гос. пед. инст. Казань, 1947. - Вып. 5. - С. 12-41.

107. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М., 1975. -176 с.

108. Придня М.В. Опыт определения возраста у подроста ели сибирской по сердцевинным узлам // Лесоведение. 1967. - № 5. - С. 72-77.

109. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений // Геоботаника VI. -М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Т.6. - 483 с.

110. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара. М., 1965. - 253 с.

111. Романовский A.M. Поливариантность онтогенеза Picea abies (Pinaceae) в Брянском полесье // Бот. жур. № 8. - С. 72-85.

112. Рысин Л.П. Влияние лесной растительности на естественное возобновление древесных пород под пологом леса. // Естественное возобновление древесных пород и количественный анализ его роста. М.: Наука, 1970. - С. 7-53.

113. Рябчинский А.Е. Лесорастительное районирование Башкирской АССР // Сборник трудов по лесному хозяйству. Уфа: БЛОС ВНИИЛМ, 1961а. Вып. 5.-С. 5-10.

114. Рябчинский А.Е. Лесорастительной районирование Башкирской АССР // Сборник трудов по лесному хозяйству. Уфа: БЛОС ВНИИЛМ, 1961. -Вып.У. - С. 5-40.

115. Рябчинский А.Е. Проект лесорастительного районирования Башкирской АССР // Материалы Шестого Всеуральского совещания повопросам географии и охраны природы. Физико-географическое районирование. Уфа, 19616. - С. 193-194.

116. Рябчинский А.Е. Экономическое районирование лесного хозяйства Башкирской АССР. // Сборник работ по лесному хозяйству. Уфа: БЛОС ВНИИЛМ, 1962. - Вып.VI. - С. 123-176.

117. Рябчинский А.Е., Положенцев И.П. Влияние выборочных рубок на экономическую эффективность лесозаготовок в елово-пихтовых лесах Уфимского плато // Сборник трудов по лесному хозяйству. Уфа: БЛОС ВНИИЛМ, 1973. - Вып.VII. - С. 159-164.

118. Сахарова A.C. Возобновление ели на концентрированных вырубках в горно-лесных районах Башкирской АССР. // Сборник работ по лесному хозяйству. М.: ВНИИЛМ, 1958. - Вып.38. - С. 40-46.

119. Сахарова A.C. Восстановление елово-пихтовых древостоев на концентрированных вырубках в горно-лесном районе Баш. АССР: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Воронеж, 1954. - 16 с.

120. Сахарова A.C., Письмеров A.B. Возобновление леса на концентрированных вырубках в зоне елово-пихтовых древостоев Уфимского плато //Сборник трудов по лесному хозяйству. Уфа: БЛОС ВНИИЛМ, 1961. -Bbin.V. - С. 85-114.

121. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. - 378 с.

122. Система рекомендаций по ведению лесного хозяйства в Башкирской АССР. Уфа: Башкнигоиздат, 1976. - 376 с.

123. Смирнова А.Л. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М.: Наука, 1987. - 207 с.

124. Смолоногов Е.П. Динамика запасов и рубок в широколиственно-темнохвойных лесах запретной полосы реки Уфы в пределах Свердловской области // Горные леса Южного Урала. Уфа: Башкнигоиздат, 1971. - С. 71-82.

125. Смолоногов Е.П. Лесовосстановительные мероприятия в елово-пихтовых лесах запретной полосы реки Уфы. // Сборник трудов по лесному хозяйству. Свердловск: Свердловское книжное издательство, 1956. - Вып.З. -С. 71-85.

126. Смолоногов Е.П. Особенности возрастной динамики древостоев широколиственно-елово-пихтовых лесов западного склона Среднего Урала // Вопросы лесного хозяйства Сибири и Дальнего Востока. Красноярск, 1959. -С. 36-45.

127. Столяров Д.П. Закономерности роста и развития разновозрастных ельников таежной зоны РСФСР и основы организации выборочной формы хозяйства в них // Автореф. дис. . д-ра с.-х. наук., Л., 1975. 54 с.

128. Стратонович А.И. Возобновление еловых насаждений Паше-Капецкой дачи // Зап. Лесн. опыт, станции Ленингр. с.-х. ин-та., Возобновление под пологом леса. 1928. - Вып.4. 4.1. С. 21-24.

129. Сукачев В.Н., Зонн C.B. Методические указания к изучению типов леса. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 227 с.

130. Сумбук Ф. Печорские леса. // Труды Бот. музея АН СССР, 1932. С. 25-36.

131. Теринов Н.И. Влияние хозяйственной деятельности человека на увеличение пихты в составе темнохвойно-широколиственных лесов Среднего Урала // Лесообразовательные процессы на Урале. Свердловск, 19706. -Вып.67. - С. 124-142.

132. Теринов Н.И. Возобновление ели на концентрированных вырубках 1929-1931 гг. в хвойно-широколиственных лесах Среднего Урала // Леса Урала и хозяйство в них. Свердловск: УрЛОС, 1970а. - - С. 107-109.

133. Теринов Н.И. Производные хвойно-широколиственные леса Урала и принципы организации хозяйственных секций в них // Леса Урала и хозяйство в них. Свердловск: УрЛОС, 1972. - Вып. 5. - С. 63-66.

134. Тихонов A.C. Лесоводственные основы различных способов рубки леса для возобновления ели. Л., 1979. - 248 с.

135. Ткаченко М.Е. Общее лесоводство. -М.; Л.: Гослесбумиздат, 1952. -451 с.

136. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойного леса. -М; Л., 1954. 156 с.

137. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций, как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. - №2. - С. 7-34.

138. Усманов К.А. Состояние и рост культур хвойных пород в различных типах лесорастительных условий Уфимского плато // Сборник трудов по лесному хозяйству. Уфа: БЛОС ВНИИЛМ, 1965. - Вып.VIII. - С. 29-34.

139. Фрей Т. Продуктивность европейских ельников заслуживает согласованного экологического изучения (проект Picea) // Биологическая продуктивность ельников. Материалы 1 Всесоюзного совещания Picea. — Тартуб, 1971.-С. 201-208.

140. Хазиев Ф.Х., Мукатанов А.Х., Хабиров И.К. и др. Почвы Башкортостана. Уфа: Гилем, - 1995. - Т.1. - 384 с.

141. Ханбеков Р.И. Динамика типов леса Уфимского плато под влиянием хозяйственной деятельности // Тезисы докладов совещания «Итоги научных исследований по лесоведению и лесной биогеоценологии». М., 1973. Вып.1. -С. 42-44.

142. Харитонович Ф.Н. Биология и экология древесных пород. М.: Лесная промышленность, 1968. - 304с.

143. Ценопопуляции растений. М.: Наука, 1976. - 216 с.

144. Чистякова A.A. Большой жизненный цикл Tilia cordata Mill // Лесоведение. №4. - 1979. - С. 85-98.

145. Чистякова A.A. Дуб черешчатый // Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Методические разработки. Деревья и кустарники. -М., 1989. С. 18-25.

146. Шестаков А.Ф. Лесотаксационное районирование Башкирии // Комплексное ведение лесного хозяйства Башкирии: Тезисы докл. научно-прак. конф. Уфа, 1975. - С. 119-124.

147. Юргенсон Е.И. Ельники Прикамья и проблемы их возобновления. -Пермь: Пермское кн. изд-во, 1958. 74 с.

148. Яценко И.И. К характеристике еловых лесов Петроградской губернии. // Лесной журнал. 1916. - № 8-10. - С. 45-56

149. Assmann Е. Waldertragskunde. Organishe Produktion, Struktur, Zuwachs und Ertragt von Waldbestanden. München etc., 1961. - 492 s.

150. Blankmeister J. Die Fichtenwirdschaft unter forstlichem, ertragtskundlichem, landeskulturellem und sozialen Aspekt. // Arch. Naturschutz- u. Landschaftsforsch, 1971. Bd 11. - H. 4. - S. 251-272.

151. Gepp J. Die Problematik der standortwidrigen Fichtenforste. // Natur und Land, 1975. №1. - S. 182-190.

152. Rubner K. Die Pflanzengeographischen Grundlagen des Waldbaues. Berlin, 1960. 620 s.

153. Schmidt-Vogt H. Die Fichte. Hamburg; Berlin. - 1977. Bd 1. - 677 s.

154. Spurr S.H., Barnes B. V. Forestry ecology. New Jork etc., 1980. - 687 p.

155. Thomasius H. Uber ein Verfahren zur Bestimmung von Pflanzenzahlen und Aufforstungen mit monopodialen Massenbaumarten // Wiss. Ztschr. techn. Univ. Dresden. Bd. 23, №5. - S. 1235-1247.

156. Thomasius H. Wald, Landeskultur und Gesellschaft. Dresden, 1973. -439 s.

157. Viereck L.D., Little E.L. Alaska trees and shrubs. Waschington, 1972. -265 p.