Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Добавочные хромосомы хвойных

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Владимирова, Ольга Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ДОБАВОЧНЫЕ ХРОМОСОМЫ ДРЕВЕСНЫХ

РАСТЕНИЙ.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ

ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 3. АНАЛИЗ ХРОМОСОМ ПРИРОДНЫХ И ИНТРОДУ-ЦИРОВАННЫХ МЕСТ ПРОИЗРАСТАНИЯ ЕЛИ

СИБИРСКОЙ.

Кариологическая характеристика козульской популяции. 42 Кариологическая характеристика декоративных форм ели сибирской.

Кариологическая характеристика черногорского местопроизрастания.

Сравнительный кариологический анализ изученных мест произрастания ели сибирской.

ГЛАВА 4. НАСЛЕДОВАНИЕ ДОБАВОЧНЫХ ХРОМОСОМ.

ГЛАВА 5. РОЛЬ ДОБАВОЧНЫХ ХРОМОСОМ.

Влияние и генетическая активность.

Поведение B-хромосом в митозе.

Влияние B-хромосом на характеристики пыльцы и семян 87 Встречаемость B-хромосом ели сибирской в городских условиях.

глава 6. распространение добавочных хромосом в

РОДЕ PICEA И ИХ ВОЗМОЖНОЕ ПРОИСХОЖДЕНИЕ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Добавочные хромосомы хвойных"

Актуальность проблемы. Кроме основного числа хромосом, в карио-типе многих видов встречаются добавочные, или B-хромосомы. Вопросы, касающиеся присутствия B-хромосом, важны для кариосистематики и определения основного числа хромосом. Кроме того, добавочные хромосомы являются интересным объектом в плане цитогенетических исследований, связанных с эколого-географическими особенностями вида. В настоящее время добавочные хромосомы найдены у мхов, насекомых; голосеменных и покрытосеменных растений, а также у беспозвоночных и позвоночных животных [обзоры: Jones, 1975; Мошкович, 1979; Волобуев, 1978; Борисов, 1981; Jones, Rees, 1982; Про-кофьева-Бельговская, 1986; Агапова, Васильева, 1987; Муратова, 2000, и др.].

Добавочные хромосомы у растений изучаются на протяжении более полувека. Многие исследования, проведенные в нашей стране в 30-е годы, не получили дальнейшего развития. И в настоящее время в литературе встречается небольшое число работ, касающихся B-хромосом. В большинстве случаев это публикации по числам хромосом различных видов. Между тем, добавочные хромосомы представляют собой интересный и малоизученный объектом. Слабо изученными остаются роль B-хромосом, их происхождение, поведение при делении клетки, характер передачи по наследству, закономерности географического распространения.

Среди голосеменных растений B-хромосомы обнаружены в пяти семействах: Pinaceae, Taxodiaceae, Cupressaceae, Тахасеае, Ephedraceae. В самом распространенном и важном в экономическом отношении семействе Pinaceae добавочные хромосомы наиболее широко распространены у представителей рода Picea, где они уже найдены у 14 видов ели и одного межвидового гибрида [обзор: Муратова, 2000].

Решение вопросов по распространению и происхождению В-хромосом позволит выяснить важные в теоретическом отношении стороны проблемы эволюции и стабилизации кариотипа. В настоящей работе на примере представителей рода Picea приводятся материалы, которые позволят углубить имеющиеся знания по добавочным хромосомам растений, их роли в эволюции и адаптации.

Цель и задачи исследования. Цель работы заключалась в изучении добавочных хромосом у представителей рода Picea. В задачи исследования входило:

- проведение сравнительного анализа кариотипов ели сибирской в естественных и интродуцированных местах произрастания;

- изучение передачи B-хромосом по наследству;

- исследование влияния добавочных хромосом на деление клетки, параметры и жизнеспособность пыльцы;

- изучение распространения B-хромосом в различных популяциях ели;

- обобщение литературных данных по добавочным хромосомам у различных видов ели, дополнение данных по географическому распространению и происхождению B-хромосом в популяциях разных видов ели. Научная новизна. Впервые проводится сравнительный кариологический анализ естественных и интродуцированных мест произрастания ели сибирской. Выявлена высокая частота встречаемости B-хромосом в условиях интродукции, а также при антропогенной нагрузке в городских условиях. Обнаружен широкий спектр нарушений митоза у растений с добавочными хромосомами. Изучено влияние B-хромосом на процесс прорастания пыльцы у представителей рода Picea. Обнаружена ядрышкообразующая способность B-хромосом. Впервые найдена B-хромосома у Р. schrenkiana. Получены новые данные по распространению и происхождению добавочных хромосом у некоторых видов ели.

Практическое значение. Полученные результаты дополняют и обобщают сведения о системе B-хромосом у древесных растений. Эти данные представляют собой основу для дальнейшего изучения добавочных хромосом, которые, в свою очередь, могут являться маркером эколого-географических особенностей вида. Изучение В-хромосом в популяциях из различных частей ареалов вносит вклад в развитие популяционной цитогенетики хвойных. Обнаруженные растения с В-хромосомами представляют собой интересный объект для исследований различных направлений в области генетики, цитологии, физиологии и морфологии. Изучение В-хромосом позволяет также уточнять эволюцию и систематику видов.

Полученные результаты могут быть использованы при составлении программ по генетическому улучшению хвойных. В некоторых случаях добавочные хромосомы являются индикаторами стрессовых условий, поэтому могут использоваться при генетическом мониторинге. Данные по добавочным хромосомам следует использовать в селекционных работах. Изучение В-хромосом у елей, произрастающих в городских условиях, позволит выделять перспективные особи, более устойчивые к загрязнению.

Материалы исследования нашли применение на практических занятиях по биологии и в лекциях по экологической генетике эколого-биотехнологического факультета Красноярского государственного аграрного университета. Кроме того, они используются в практических занятиях по лесной генетике и селекции на лесохозяйственном факультете Сибирского государственного технологического университета. Результаты проведенного исследования включены в составляемое методическое пособие по биологии для студентов КрасГАУ; их следует включить в учебные и методические пособия по ботанике, цитологии и генетике.

Защищаемые положения: 1. В-хромосомы играют определенную роль в эволюции и адаптации древесных растений. 2. Повышенная встречаемость добавочных хромосом характерна для городских и интродуцированных насаждений.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на VI Всероссийской студенческой научной конференции «Экология и проблемы защиты окружающей среды» (Красноярск, 1999); на двух конференциях молодых ученых

Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН (г. Красноярск, 1999, 2001); на II и IV Международных конференциях «Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений» (Красноярск, 1999, 2001); на Международной научной конференции молодых ученых «Лес, наука, молодежь» (Гомель, 1999); на II Всероссийской научной конференции студентов и молодых ученых «Агроэкология и устойчивое развитие регионов» (Красноярск, 2000); на I Межрегиональной научно-практической конференции «Сохранение биологического разнообразия Приенисейской Сибири» (Красноярск, 2000); на III Российской конференции «Чтения памяти JI.M. Черепнина» (Красноярск, 2001); на конференциях молодых ученых Красноярского научного центра (Красноярск, 2001, 2002); на Международной конференции «Классификация и динамика лесов Дальнего Востока» (Владивосток, 2001); на Международной конференции «Экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики» (Томск, 2001).

Также результаты исследований были представлены на II ЮжноСибирской региональной научной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири - 2000 год» (Абакан, 1998); на научно-практической конференции «Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетий» (Воронеж, 2001); на научной конференции, посвященной 100-летию проф. А. Р. Жебрака и 70-летию образования кафедр генетики в Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева (Москва, 2002); на международной конференции «Boreal Forests and Environment: Local, Regional and Global Scales» (Красноярск, 2002).

Публикации. Основные результаты диссертации изложены в 22-х печатных работах и в 2-х, находящихся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 180 страницах, включая 16 таблиц, 52 рисунка и список литературы. Цитируется 248 работ, из них 122 на иностранных языках. Приложения содержат 3 таблицы и список латинских названий упоминаемых в тексте таксонов.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Владимирова, Ольга Сергеевна

ВЫВОДЫ

1. Проведен сравнительный кариологический анализ трех мест произрастания ели сибирской: п. Козулька (природная популяция); дендрарий Института леса (интродуценты), г. Черногорск (интродуценты). Во всех трех районах обнаружены В-хромосомы. В интродуцированных насаждениях концентрация В-хромосом выше, чем в природной популяции.

2. Хромосомы ели сибирской относились к двум морфологическим типам - метацентрическому и субметацентрическому. I - VIII пары хромосом относятся к метацентрикам. XII пара хромосом всегда являлась коротким субмета-центриком. Среди IX - XI пар хромосом встречаются как мета- так и субмета-центрики. Отмечено, что В-хромосомы относятся к тем же морфологическим типам, что и A-хромосомы: В] - метацентрики и В2- субметацентрики. Это дает возможность предположить, что В-хромосомы произошли от хромосом основного набора.

3. Длина добавочных хромосом изученных растений 3.4 -3.6 мкм, что составляет около 30 % длины A-хромосом. Вгтип более распрастранен, чем В2. Оба типа встречаются у ели сибирской и аянской. Только метацентрические В-хромосомы отмечены у ели Шренка. У ели Глена впервые описаны 5 разных морфологических типов В-хромосом.

4. Наблюдалось сходство и различие по числу и локализации вторичных перетяжек хромосом в изученных местах произрастания. У В-хромосом вторичных перетяжек не наблюдалось. Однако окраска азотнокислым серебром выявила яркие AgNOз-блoки на В-хромосомах, что дает возможность предположить ядрышкообразующую активность В-хромосом.

5. Максимальное число ядрышек в интерфазных ядрах во всех случаях совпадало с количеством ядрышкообразующих хромосом. У растений с В-хромосомами среднее число ядрышек выше. В интерфазных ядрах интродуцированных насаждений наблюдались ядрышки аномальной морфологии.

6. Проведенное исследование показало, что в потомстве декоративных форм ели сибирской встречается большее разнообразие цитотипов с добавочными хромосомами, по сравнению с материнскими растениями. В-хромосомы изученных растений передаются по наследству как по мужской, так и по женской линиям. Тем не менее, преимущественная передача В-хромосом потомству происходит по женской линии (от материнского растения).

7. Изучение митоза у декоративных форм ели сибирской показало, что В-хромосомы отходят к полюсам первыми. Выявлены отклонения на стадиях ана-телофазы митоза: фрагменты, мосты, хаотическое и трехполюсное расхождение хромосом. У растений с В-хромосомами делящихся клеток с аномалиями было достоверно больше, чем у растений без В-хромосом.

8. Пыльцевые зерна деревьев с В-хромосомами прорастали в первые сутки эксперимента более интенсивно, чем у растений без них. Различий между морфометрическими параметрами пыльцевых зерен деревьев с разным числом хромосом не обнаружено. Отмечен повышенный процент пыльцы с аномальной морфологией у растений с добавочными хромосомами.

9. Изучение ели сибирской в разных районах г. Красноярска показало более высокую частоту встречаемости добавочных хромосом в городских популяциях, по сравнению с естественными популяциями того же региона. В-хромосомы отмечены почти у половины изученных растений. Высокая концентрация добавочных хромосом в городских и интродуцированных популяциях подтверждает адаптивную роль В-хромосом.

10. При изучении разных видов ели добавочные хромосомы отмечены в популяциях Р. оЬоуШа, Р. сдапетгз, Р. %1екпп. Впервые обнаружены В-хромосомы у Р. БскгепЫапа. Не найдены В-хромосомы у Р. аЫез, Р. когшетгя. Полученные к настоящему времени данные показали, что В-хромосомы распространены среди североамериканских, дальневосточных и азиатских видов. Отмечается тенденция их распространения с востока на запад. Факт обнаруже

139 ния В-хромосомы в гибридных популяциях Р. х /ептса позволяет предположить их проникновение в дальнейшем в ареал Р. аЫез.

11. Наличие хромосомных мутаций (кольцевые хромосомы, ацентрические кольца и дицентрические хромосомы) в образцах, содержащих добавочные хромосомы, а также более высокий процент нарушений в митозе свидетельствуют в пользу теории о мутантном характере происхождения В-хромосом от А-хромосом.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящее время добавочные хромосомы найдены в царстве растений -у мхов, голосеменных и покрытосеменных и в царстве животных - у насекомых, беспозвоночных и позвоночных. Среди древесных растений В-хромосомы обнаружены в 5 семействах голосеменных и в 35 семействах покрытосеменных. Добавочные хромосомы в большинстве случаев отмечались у диплоидных видов. Однако, в некоторых случаях B-хромосомы найдены у некоторых полиплоидных видов.

На основании анализа полученных результатов и обширной литературы рассмотрены основные вопросы о передаче B-хромосом по наследству, их поведению в митозе, распространению в популяциях и др. Несмотря на многочисленные материалы, четкого определения их роли и происхождения В-хромосом не имеется. Тем не менее, результаты исследования совместно с литературными данными позволили обозначить некоторые аспекты.

У видов рода Picea добавочные хромосомы всегда меньше хромосом основного набора. Они составляют 25 - 30 % от длины А-хромосом, что позволяет легко их идентифицировать. По морфологии B-хромосомы ели во всех случаях относились к тем же типам, что и А-хромосомы - метацентрический и субмета-центрический. Уже этот факт наводит на мысль о родстве А- и B-хромосом. В настоящее время происхождение добавочных хромосом до сих пор служит предметом дискуссий, однако большинство авторов предполагают, что В-хромосомы произошли от А-хромосом путем хромосомных мутаций. Родство А- и B-хромосом обнаруживалось и при окраске азотнокислым серебром, когда на обоих типах хромосом окрашивались яркие AgN03^oKH.

Вопрос о роли B-хромосом остается спорным, поскольку напрямую связан с причиной их возникновения. Большое количество данных, в том числе и результаты настоящей работы, свидетельствуют об адаптивной роли добавочных хромосом. Неоднократно отмечалось наличие B-хромосом в неблагоприятных условиях произрастания. При проведении настоящего исследования отмечено повышенное содержание В-хромосом в городских и интродуцированных популяциях ели. Следует учитывать тот факт, что наряду с благоприятным влиянием В-хромосом, в литературе приводятся сведения об их отрицательной роли.

Такие противоречивые данные находят объяснение в теории, предложенной Н. Б. Рубцовым и П. М. Бородиным [2002]. Согласно их предположению, В-хромосомы являются мобильными элементами. Такие элементы перемещаются с места на место по геному и при этом могут прихватывать различные гены. Вполне вероятно, что они могут прихватить как «вредный» ген и выполнять отрицательную роль, так и «полезный», несущий адаптивную роль. Кариологи-ческий анализ свидетельствует о мобильности В-хромосом и среди популяций разных видов ели. Недавнее обнаружение добавочной хромосомы на территории Урала является одним из доказательств общей тенденции распространения В-хромосом с востока на запад. Придерживаясь этой теории, можно заключить, что в будущем добавочные хромосомы мигрируют из популяций ели сибирской через гибридную ель Р. х/ептса в популяции ели обыкновенной.

На основании анализа полученных данных и литературных материалов можно заключить, что после отделения В-хромосом от хромосом основного набора их дальнейшая эволюция шла независимо. Поскольку добавочные хромосомы являются продуктом длительного эволюционного процесса, они увеличивают размах генетической изменчивости и тем самым оказывают влияние на эволюцию таксонов. Таким образом, В-хромосомы представляют собой часть общего эволюционирующего механизма хромосомного аппарата клетки эука-риот, а их сложившаяся система играет важную роль для увеличения генетических потенциальных возможностей популяции и вида в целом. Бесспорно, появление и закрепление добавочных хромосом в эволюции связано с необходимостью расширить лабильную систему генома, что в некоторых случаях способствует повышению адаптационных возможностей организма.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Владимирова, Ольга Сергеевна, Красноярск

1. Агапова Н. Д., Гриф В. Г. О хромосомной терминологии // Ботан. журн. -1982. Т. 67, № 9. - С. 1280-1284.

2. Алов И. А. Цитофизиология и патология митоза. М.: Медицина, 1972.263 с.

3. Березин Э. Л., Бударагин В. А. Межпопуляционная изменчивость карио-типов ели Тянь-Шаня и Джунгарского Алатау и вопросы ее таксономии // Ботан. Материалы гербария Ин-та ботаники АН Каз. ССР. 1982. - Вып. 12. - С. 60-67.

4. Бобров Е. Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1978. - 189 с.

5. Борисов Ю. М. Популяционная цитогенетика грызунов (.Mammalia, Rodentia) II Итоги науки и техники. М.: ВИНИТИ, 1981. - Общая генетика. -Т. 7: Популяционная цитогенетика животных. - С. 79-152.

6. Бочков Н. П., Демин Ю. С., Лучник Н. В. Классификация и методы учета хромосомных аберраций в соматических клетках // Генетика. 1972. - Т. 8, № 5. -С. 133-141.

7. Брока М. В. B-хромосомный полиморфизм в природных популяциях Picea obovata Ledeb. II Роль селекции в улучшении латвийских лесов. Рига: Зинатне, 1990. -С. 105-118.

8. Бударагин В. А. Кариотипы основных хвойных видов Казахстана // Тр. КазНИИЛХа. Алма-Ата: Кайнар, 1980. - Т. 2: Защитное лесоразведение и вопросы селекции в Северном Казахстане. - С. 116-122.

9. Буторина А. К. Факторы эволюции кариотипов древесных // Успехи соврем. биол. 1989. - Т. 108, вып. 3 (6). - С. 342-357.

10. Буторина А. К, Богданова Е. В. Адаптивное значение и возможное происхождение B-хромосом у ели колючей // Цитология. 2001. - Т. 43, № 8. - С. 809-814.

11. Буторина А. К, Мурая JI. С, Исаков Ю. Н, Спонтанный мутагенез у сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.). Первый случай обнаружения мутанта с кольцевой и добавочной хромосомами // Докл. АН СССР. 1979. - Т. 248, № 4. -С. 977-979.

12. Буторина А. К, Исаков Ю. Н. Пуфинг хромосом в метафазе-телофазе митотического цикла у дуба черешчатого // Докл. АН СССР. 1989. - Т. 308, № 4. С. 987-988.

13. Владимирова О. С. Характеристика декоративных форм ели сибирской при их интродукции в условиях г. Красноярска // Исследования компонентов лесных экосистем Сибири: Матер, конф. мол. уч., посвящ. 275-летию РАН. -Красноярск, 1999а. С. 25-26.

14. Владимирова О. С. Цитогенетические особенности декоративных форм ели сибирской при интродукции // Лес, наука, молодежь: Материалы Международ. науч. конф. Гомель: ИЛ HAH Б, 19996. - Т. 1. - С. 108-110.

15. Владимирова О. С. В-хромосомы декоративных форм ели сибирской // Ботанические Исследования в Сибири. Вып. 8. - Красноярск, 2000 - С. 25-31.

16. Владимирова О. С. Добавочные хромосомы у ели сибирской {Picea obovata Ledeb.) в Красноярском крае и Хакасии // Конференция молодых ученых '2002: Материалы конф. мол. уч. КНЦ СО РАН. Красноярск, 2002а. - С. 710.

17. Владимирова О. С. Кариологические особенности ели сибирской {Picea obovata Ledeb.) из разных мест произрастания // Цитология 20026. - Т. 44, № 7.-С. 712-718.

18. Владимирова О. С., Дмитриева JI. В. Добавочные хромосомы у ели сибирской в Приенисейской Сибири // Сохранение биологического разнообразия Приенисейской Сибири: Материалы 1-ой Межрегион, науч.-пр. конф. 4.2. -Красноярск, 2000. - С.18:20.

19. Владимирова О. С., Карпюк Т. В., Вязовецкова А. С. Кариологическое разнообразие сибирских и дальневосточных видов ели // Экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики (ESFEA-2001): Тез. докл. Томск, 2001. - С. 117.

20. Волобуев В. Т. B-хромосомы млекопитающих // Успехи соврем, биол. -1978. Т. 86. - Вып. 3 (6). - С. 387-398.

21. Габрилавичюс Р. Б. Кариологическое исследование ели обыкновенной в Литовской ССР // Лесоведение. 1972. - № 2. - С. 76-78.

22. Габрилавичюс Р. Б. Кариотип ели обыкновенной в связи с эволюцией хвойных // Селекция древесных пород в Литовской ССР. М., 1978. - С. 96103.

23. Гамаева С. В. Добавочные хромосомы в кариотипе ели аянской Picea ajanensis Fisch, ex Carr. // Использование и восстановление лесов Дальнего Востока. Уссурийск, 1992а. - С. 44-48.

24. Гамаева С. В. Кариологическое исследование ели корейской Picea koraiensis Nakai популяции юга Приморского края // Там же. 19926. - С. 48-59.

25. Геодакян В. А. Количество пыльцы как передатчик экологической информации и регулятор эволюционной пластичности растений // Журн. общей биологии. 1978. - Т. 39, № 5. - С. 743-753.

26. ГОСТ 13056.6-75(86). Семена деревьев и кустарников. Методы определения всхожести. М.: Изд-во стандартов. - 1986. - 38 с.

27. Гриф В. Г., Агапова Н. Д. К методике описания кариотипов растений // Ботан. журн. 1986. - Т. 71, № 4. - С. 550-553.

28. Гурзенков Н. Н. Исследование хромосомных чисел растений юга Дальнего Востока // Комаровские чтения. БПИ ДВНЦ АН СССР, 1973. - Вып. 20. - С. 47-62.

29. Гурзенков Н. Н., Резинкина Г. А. Чернышева С. И. Изучение кариотипа Picea koraiensis Nakai с учетом конфигурации (силуэта) хромосом // Биологические исследования на Горнотаежной станции ДВО РАН. Вып. 7. - Уссурийск, 2001.-С. 137-140.

30. Гущин Ф. JL, Урусов В. М. Кариологические особенности и систематическое положение Picea microsperma Южного Сахалина. Новосибирская лаб. ЦНИИЛГиС, Воронеж, 1986. - 17 с. - Деп. в ЦБНТИ-лесхоз 26.11.86, № 540-лх.

31. Дмитриева С. А., Парфенов В. И., Давидчик Т. О. Цитогенетический мониторинг природных популяций растений в связи с воздействием выбросов Чернобыльской катастрофы // Цитология. 1999. - Т. 41, № 12. - С. 1062-1063.

32. Жиров Е. Г., Бессараб К. С., Губанова М. А. Частота и поведение В-хромосом у ржи сорта Житкинская // Докл. ВАСХНИЛ. 1972. - № 2. - С. 6-8.

33. Зосимович В. П., Кунах В. А. Уровень, типы и происхождение аберраций хромосом в культуре изолированных тканей растений // Генетика. 1975. - Т. 11, №6. -С. 37-46.

34. Ильченко Т. П., Гамаева С. В. Кариологические исследования ели аян-ской {Picea ajanensis (Lindl, et Gord.) Fisch, ex Carr.) южно-сахалинской популяции // Охрана, учет и восстановление лесов Дальнего Востока. Уссурийск, 1991.-С. 21-30.

35. Калашник Н. А. Цитогенетический анализ мутаций у сосны обыкновенной // Генетика. 1994. - Т. 30, приложение. - С. 63. - (Материалы 1-го съезда ВОГиС).

36. Калашник Н. А., Преснухина Л. П., Лихонос Т. А. Цитогенетическая изменчивость сосны обыкновенной в природных популяциях Южного Урала //

37. Экологическая генетика раст., жив. и человека: Тез. докл. 4-ой Всесоюз. конф. -Кишинев: Штиинца, 1991. С. 463.

38. Калашник Н. А., Преснухина JI. П., Лихонос Т. А. Популяционно-ци-тогенетические исследования сосны обыкновенной на Южном Урале // 3-е со-вещ. по кариологии растений.: Тез. докл. С.-Пб, 1992. - С. 25.

39. Карпюк Т. В., Владимирова О. С., Усов В. Н. Кариологическое изучение ели корейской {Picea koraiensis Nakai) // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений: Материалы 4-ой Международ, науч. конф. Красноярск, 2001. - С.53-57.

40. Кауров И. А. Качество пыльцы интродуцированных дальневосточных древесных пород // Ботан. журн. 1959. - Т.44, № 8. - С. 11-62.

41. Кищенко И. Т., Тихова М. А. Характеристики пыльцевых зерен некоторых видов ели в условиях интродукции II Лесоведение. 1994. - № 2. - С. 36-41.

42. Козлова А. А., Малахова Л. А., Карташова Н. Н. Полиплоидия и структурные перестройки хромосом у растений Paris quadrifolia L. из нескольких естественных популяций Среднего Приобья // Генетика. 1976. - Т. 12, № 9. - С. 22-28.

43. Козубов Г. М. Биология плодоношения хвойных на севере. Л.: Наука Ленингр. отд-ние, 1974. - 134 с.

44. Козубов Г. М., Муратова Е. Н. Современные голосеменные (морфолого-систематический обзор и кариология). Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1986. -193 с.

45. Коробков А. А. К цитотаксономической характеристике некоторых видов рода Artemisia L. Северо-Востока СССР // Ботан. журн. 1972. - Т. 57, № 10. -С. 1316-1327.

46. Круклис М. В. Добавочные хромосомы у голосеменных (на примере Picea obovata Ldb.) // Докл. АН СССР. 1971а. - Т. 196, № 5. - С. 1213-1216.

47. Круклис М. В. Кариологические особенности Picea obovata II Лесоведение. -19716. -№ 2. С. 75-84.

48. Круклис М. В. О добавочных хромосомах ели сибирской. Проспект ВДНХ СССР (АН СССР). - 1973. - 3 с.

49. Круклис М. В. Цитогенетическое изучение B-хромосом ели сибирской {Picea obovata Ledeb.) II Лесоселекционные исследования: Тез. межресп. совещ. -Рига, 1978.-С. 15-18.

50. Круклис М. В, Цитогенетическая структура природных популяций хвойных // Проблемы популяционной и эволюционной цитогенетики растений и животных. Томск, 1980. - С. 19-27.

51. Круклис М. В. Мейотическое поведение и характер наследования В-хромосом ели сибирской // 4-ый съезд ВОГИС им. Н. И. Вавилова: Тез. докл. -Кишинев: Штиинца, 1982. Ч. 2. - С. 247-248.

52. Кузнецова Г. В. Зависимость жизнеспособности пыльцы Pinus sibirica (Pinaceae) от сроков ее хранения // Ботан. журн. 2000. - Т. 85, № 3. - С. 46-50.

53. Лаура М. П. Развитие генеративных органов ели обыкновенной (Picea abies (L.) Karst.) в климатических условиях Латвийской ССР // Ель и ельники Латвии. Рига: Зинатне, 1975. - С. 68-76.

54. Малахова Л. А. Популяционная цитогенетика цветковых растений // Итоги науки и техники. М.: ВИНИТИ, 1978. - Сер. Общая генетика. - Т. 3. - Эволюционная и популяционная генетика. - С. 92-129.

55. Манько Ю. И. Ель аянская. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1987. - 280 с.

56. Медведева Н. С., Муратова Е. Н. Кариологическое исследование ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) из Якутской АССР // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1987. - Вып. 1, № 6. - С. 15-21.

57. Медведева Н. С., Муратова Е. Н. Особенности ядрышкообразующих хромосом ели сибирской (Picea obovata Ledeb.). Ред. ж. "Цитология и генетика". - Киев, 1989. - 11 с.- Деп. в ВИНИТИ 11.09.89 г., № 5740-13.89.

58. Молотков П. И., Кириченко О. И., Бенгус Ю. В. О происхождении "ведь-миной метлы" у сосны обыкновенной // Цитология и генетика. 1989. - Т. 23, № 4. - С. 14-19.

59. Моносзон-Смолина М. X. К вопросу о морфологии пыльцы некоторых видов родаРишу // Ботан. журн. 1949. - Т. 34, № 4. - С. 352-380.

60. Мошкович А. М. Добавочные хромосомы покрытосеменных растений. Кишинев: Штиинца, 1979. 163 с.

61. Муратова Е. Н. Добавочные хромосомы у лиственницы Гмелина Larix gmelinii (Rupr.) Rupr. // Докл. АН СССР. 1991. - Т. 318, № 6. - С. 1511-1514.

62. Муратова Е. Н. Хромосомный полиморфизм в природных популяциях лиственницы Гмелина Larix gmelinii (Rupr.) Rupr. // Цитология и генетика. -1994.-Т. 28, №4.-С. 14-22.

63. Муратова Е. Н. Методики окрашивания ядрышек для кариологического анализа хвойных // Ботан. журн. 1995а. - Т. 80, № 2. - С. 82-86.

64. Муратова Е. Н. Кариосистематика семейства Pinaceae Lindl. Сибири и Дальнего Востока: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Новосибирск, 19956. -32с.

65. Муратова Е. Н. Хромосомные мутации в популяциях хвойных растений азиатской части России // Проблемы эволюционной цитогенетики, селекции иинтродукции: Материалы науч. чтений, посвящ. 100-летию проф. В. П. Чехова. -Томск, 19976. С. 71-73.

66. Муратова Е. Н. B-хромосомы голосеменных // Успехи соврем, биол. -2000.-Т. 120, № 5.-С. 452-465.

67. Муратова Е. Н., Владимирова О. С. Добавочные хромосомы у Picea glehnii {Pinaceae) II Ботан. журн. 2001а. - Т. 86, № 5. - С. 125-130.

68. Муратова Е. Н., Владимирова О. С. Добавочные хромосомы кариотипа ели сибирской P. obovata II Цитология и генетика. 20016. - № 4. - С. 38-44.

69. Муратова Е. Н., Владимирова О. С., Седельникова Т. С. Числа хромосом некоторых представителей голосеменных растений // Ботан. журн. 2001. -Т. 86, № 8. - С.143-144 (Муратова и др., 20016).

70. Муратова Е. Н., Матвеева М. В. Кариологические особенности пихты сибирской Abies sibirica Ledeb. в различных условиях произрастания // Экология. 1996.-№ 2.-С. 96-103.

71. Муратова Е. Н., Медведева Н. С., Седельникова Т. С. Числа хромосом некоторых представителей семейства Pinaceae II Ботан. журн. 1991. - Т. 76, № 1. -С. 140-141.

72. Муратова Е. H., Седельникова Т. С. Кариологическое исследование болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Экология. 1993. - № 6. - С. 41-50,

73. Муратова Е. Н., Фролов В. Д. Добавочные хромосомы у ели аянской Picea ajanensis (Lindl, et Gord.) Fisch, ex Carr. // Лесоведение. 1995. - № 3. - С. 30-36.

74. Навашин M. С. Хромосомы и видообразование // Ботан. журн. 1957. -Т. 42, № 11.-С. 1615-1634.

75. Назарова Э. А. B-хромосомы Crépispannonica (Jack.) С. Koch. // Генетика. 1970.-T. 6, №2.-С. 165-168.

76. Некрасова Т. П. Пыльца и пыльцевой режим хвойных Сибири. Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние, 1983. 168с.

77. Павулсоне С. А., Иорданский А. Б. Новый способ повышения разрешающей способности кариограммного анализа // Генетика. 1971. - Т. 7, № 4. - С. 149-153.

78. Павулсоне С. А., Иорданский А. Б., Гиндилис В. М. Сравнительно-морфометрический анализ хромосом Allium сера и A. fistulosum II Генетика. -1970.-Т. 6, №2.-С. 40-55.

79. Паушева 3. П. Практикум по цитологии растений. М.: Агропромиздат, 1988.-271 с.

80. Попов П. П. Ель на востоке Европы и в Западной Сибири: Популяционно-географическая изменчивость и ее лесоводственное значение. Новосибирск: Наука. Сиб. Издательская фирма РАН, 1999. - 169 с.

81. Потемкин О. Н. Ель сибирская (Picea obovata Ledeb.) в Сибири и на Дальнем Востоке России (изменчивость, гибридизация, таксономия): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1994. - 17 с.

82. Правдин JI. Ф., Бударагин В. А., Круклис М. В., Шершукова О. П. Методика кариологического изучения хвойных пород // Лесоведение. 1972. - № 2. -С. 67-75.

83. Правдин JI. Ф., Шершукова О. П. Сравнительный кариологический анализ двух форм ели обыкновенной Picea abies (L.) Karst, f. europaea Tepl. и Р. а. f. deflexa Tycz. // Лесоведение. 1971. - № 5. - С. 81-85.

84. Правдин Л. Ф., Шершукова О. П., Абатурова Г. А. Карйологические исследования хвойных древесных пород // Научные основы селекции хвойных пород. М.: Наука, 1978. - С. 35-65.

85. Прокофьева-Бельговская А. А. Гетерохроматические районы хромосом. -М.: Наука, 1986.-431 с.

86. Пулькина С. В. Хромосомный полиморфизм у видов родов Centaurea L. и Crepis L. (сем. Asteraceae Dumort.): Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Томск, 1997.- 17 с.

87. Рубцов Н. Б, Бородин П. М. Эволюция хромосом: от А до В и обратно // Природа 2002. - № 3. - С. 59-66.

88. Свешникова Л. И. Добавочные хромосомы и структурные перестройки в популяциях подснежника белоснежного {Amaryllidaceae) II 3-е совещ. по кариологии раст.: Тез. докл. С-Пб. - 1992. - С. 49-50.

89. Седельникова Т. С., Муратова Е. Н. Кариологическое изучение Pinus sylvestris (Pinaceae) с «ведьминой метлой», растущей на болоте // Ботан. журн. -2001. Т. 86, № 12. -С. 50-60.

90. Седельникова Т. С., Муратова Е. Н., Ефремов С. П. Кариологические особенности видов хвойных на болотах и суходолах Западной Сибири // Krylovia -2000.-Т. 2, № 1. С. 73-80.

91. Скупченко JI. А. Кариотип ели сибирской на севере Коми АССР // Лесоведение. 1975. - № 2. - С. 70-74.

92. Смирнов И. А. Жизнеспособность пыльцы некоторых видов хвойных ин-тродуцентов // Бюл. ГБС. 1977. - Вып. 106. - С. 32-37.

93. Соболь М. А. Роль ядрышка в реакциях растительных клеток на действие физических факторов окружающей среды // Цитология и генетика. 2001. -Т. 35, №3.-С. 72-84.

94. Соловьева JI. В., Плеханова М. Н. О добавочных хромосомах у жимолости // Цитология и генетика. 1992. - Т. 26, № 3. - С. 21-25.

95. Степанов Н. В., Муратова Е. Н. Числа хромосом некоторых видов высших растений флоры Красноярского края // Ботан. журн. 1992. - Т. 77, № 7. -С. 125-126.

96. Сукачев В. Н. Дендрология. JL: Гослестехиздат, 1938. 574 с.

97. Тодуа Б. Т. О причине образования В-хромосомы // 5-ый съезд ВОГИС им. Н. И. Вавилова: Тез. докл. М., 1987. - Т. 4. - С. 237-238.

98. Третьякова И. Н. Жизнеспособность пыльцы аномальных особей // Сосна обыкновенная в Южной Сибири. Красноярск, 1988. - С. 94-113.

99. Третьякова И. Н. Эмбриология хвойных. Физиологические аспекты. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1990. - 156 с.

100. Третьякова И. Н., Бажина Е. В. Жизнеспособность пыльцы пихты сибирской в нарушенных лесных экосистемах гор Южной Сибири // Экология. -1994. -№ 6. -С. 20-28.

101. Третьякова И. Н., Бажина Е. В. Качество пыльцы пихты сибирской в нарушенных экосистемах озера Байкал // Лесоведение. 1999. - № 6. - С. 30-38.

102. Третьякова И. Н., Ларионова Н. А. Пыльца деревьев сосны обыкновенной, пораженных опухолями // Лесоведение. 1995. - № 1. - С. 73-83.

103. Фарукшина Г. Г. Хромосомный полиморфизм лиственницы Сукачева и ели сибирской на Южном Урале // Проблемы эволюционной цитогенетики, селекции и интродукции: Материалы науч. чтений, посвящ. 100-летию проф.

104. B. П. Чехова. Томск, 1997. - С. 58-59.

105. Фарукшина Г. Г., Путенихин В. П., Бахтиярова Р. М. Кариотипическая изменчивость ели сибирской на Южном Урале // Лесоведение. 1997. - № 2.1. C. 78-84.

106. Фарукшина Г. Г. Морфологическая и кариотипическая изменчивость лиственницы Сукачева и ели сибирской на Урале // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Красноярск, 1998. - 25 с.

107. Хромосомные числа цветковых растений. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1969.-927 с.

108. Цитленок С. И. Влияние В-хромосом на некоторые признаки представителей сем. Asteraceae // 7-й делегатский съезд ВБО: Тез. докл. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1983. - С. 34-35.

109. Цитленок С. И., Пулькина С. В. Адаптивное значение полиморфизма по В-хромосомам у некоторых сложноцветных // 5-ый съезд ВОГИС им. Н. И. Вавилова: Тез. докл. М., 1987. - Т. 1. - С. 292-293.

110. Цитленок С. И., Пулькина С. В. Хромосомный полиморфизм Crepis sibirica II Ботан. журн. 1991а. - Т. 76, № 11. - С. 1538-1544.

111. Цитленок С. И., Пулькина С. В. Анализ цитогенетической структуры популяций некоторых сложноцветных // Генетические механизмы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды: Тез. докл. Всесоюз. конф. Новосибирск, 19916.-С 51.

112. Челидзе П. В. Ультраструктура и функции ядрышка интерфазной клетки. Тбилиси: Мецниереба, 1985. 118 с.

113. Челидзе П. В., Зацепина О. В. Морфофункциональная классификация дрышек // Успехи соврем, биол. 1988. - Т. 105, Вып. 2. - С. 252-268.

114. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР: Асегасеае Мепуап-thaceae. - JL: Наука. Ленингр. отд-ние, 1990. - 507 е.; Moraceae - Zygo-phyllaceae. - СПб: Наука. С.-Петербург, изд. фирма, 1993. - 427 с.

115. Шапкин О. М., Погиба С. П., Зуихина С. П., Макарова Т. П., Раздайводин А. Н. Кариологический анализ и эндогенная изменчивость генеративных органов плюсовых деревьев ели // Лесной журн. 1992. - № 5. - С. 110-113.

116. Шершукова О. П. Кариотип ели аянской // Лесоведение. 1976. - № 2. - С.58.64.

117. Шершукова О. П. Кариотип ели сибирской Picea obovata Ledeb. популяции Алтая // Научные основы селекции хвойных древесных пород. М.: Наука, 1978. г С. 82-86.

118. Albers F., Meve U. A karyological survey of Asclepiadaceae, Periplocoideae, and Secamoideae, and evolutionary consideration within Apocynaceae П Annals of the Missouri Bot. Garden 2001. - Vol. 88. - N 4. - P. 624-656.

119. Almeida J. L. F. de. Sobre a cariologia de Salix salviifolia Brot. e S. babylonica L. // Bol. Soc. Broteriana. 1946. - Vol. 20. - Ser. 2A. - P. 201-239.

120. Anis M. Occurrence and meiotic behavious of B-chromosome in Butea monosperma (Roxb.) Taud. // J. of Tree Science. 1983. - Vol. 2, N 1-2. - P. 94-96.

121. Bocher T. W. Experimental and cytological studies on plant species. XIII. Cli-nopodium vulgare L. Svensk. Bot. Tidskr. - 1975.- Vol. 70, N 2-3. - P. 152-179.

122. Borzan Z., Idzojtic M., Guttenberger H. Standardization of gymnosperm karyotypes using Picea omorica as an example 11 Forest Genetics. 1996. - Vol. 3, N 3. - P. 127-136.

123. Brown G. R., Amarasinghe V., Kiss G., Carlson J. B. Preliminary karyotype and chromosomal localization of ribosomal DNA sites in White spruce using fluorescence in situ hybridization // Genome. 1993. - Vol. 36, N 2. - P. 261-267.

124. Burley J. Karyotype analysis of Sitka spruce, Picea sitchensis (Bong.) Carr. // Silvae Genet. 1965. - Bd 14, Hf. 4. -S. 127-132.

125. Chen K., Kondo K. Heterogenity of certain C-band region of chromosomes in Picea wilsonii Mast. // Kromosomo. 1989. - II. - N 55-56. - P. 1861-1866.

126. Chen W.-s., Ye Z.Y. Preliminary study on karyotypes of cultivars of Cunning-hamia lanceolata from Guangxi // Guihaia. 1985. - Vol. 5, N 4. - P. 373-376.

127. Chouhdry A. S. Karyomorphological and cytogenetical studies in Ephedra II J. Sei. Hiroshima Univ. Ser. B. 1984. - Vol. 19, N 1. - P. 57-109.

128. Chaudhary M. S., Mehra P. N. Accessory chromosomes in apples // Cytologia. 1975. - Vol. 40, N1.-P. 7-11.

129. Chouhdry A. S., Tanaka R. On the occurence of accessory chromosomes in Ephedra major II Chrom. Infor. Service. 1983. - N 35. - P. 26-27.

130. Clay S. N., Nath J. Cytogenetics of some species of Cornus II Cytologia -1971.-Vol. 36.-P. 716-730.

131. Dark S. O. S. Chromosomes of Taxus, Sequoia, Cryptomeria and Thuya II Ann. Bot. 1932. - Vol. 46, N 184. - P. 965-977.

132. Darlington C. D., Wylie A. P. Chromosome Atlas of Flowering Plants. — London: G. Allen and Unwin Ltd., 1955. 519 p.

133. Ehrendorfer F. Akzessorische Chromosomen, Kreuzungsfertilität und Polyploidie beim Achillea millefolium-Komplex (Compositae). II Naturwiss. 1957. -Bd. 44. - S. 405-406.

134. Erlanson E. W. Chromosome pairing, structural hybridity, and fragments in Rosa. -Bot. Graz.- 1933. -Vol. 94, N3.- P. 551-566.

135. Fang Y.-x. Karyotypic analysis of Glyptostrobus pensilis, Metasequoia glyptostroboides and Taiwania flousiana II J. Shang-hai Norm. Univ. Nat. Sei. -1986.-Vol.3.-P. 48-55.

136. Fox D. P. The chromosome of Picea sitchensis (Bong.) Carr. and its relatives // Proc. Royal Soc. Edinburgh. Ser. B. Biological Sciences. - 1987. - Vol. 93, N 1-2. -P. 51-59.

137. Fozdar B. S., Libby W. Y. Chromosomes of Sequia sempervirens\ 8-hydrooxyquinoline castor oil pretritment for improving preparation // Stain. Tech-nol. 1968 -Vol. 43. - P. 97-100.

138. Ge C.-i, Li Y.-k., Zhou Y., Hsu P.-s. Observations on the chromosome numbers of medical plants of Shandong Province (III) // Acta Bot. Yunnanica. 1987. -N9.-P. 333-338.

139. Gill L. S. B-cromosomes in the family Labiatae II Sci. and Gult. 1974. - Vol. 40,N3.-P. 118-119.

140. Goldblatt P., Gentry A. H. Cytology of Bignoniaceae II Bot. Notiser. 1979. -Vol. 132, N4.-P. 475-482.

141. Govindaswami S. Cytogenetical studies in the genus Musa L. Edible diploid Eumusa Safet-velchi and Met-balai 11 Cytologia 1965. - Vol. 30. - P. 42-53.

142. Gupta R., Gupta P. K. B-chromosomes in five species of Crotalaria L. Cytologia.-1977.-Vol. 42, N3-4.-P. 581-585.

143. Hair J. B. Contributions to a chromosome atlas of the New Zealand flora. 6. -Miscellaneous families // New Zealand J. of Botany 1963. - Vol. 1. - P. 243-257.

144. Hair J. B. Contributions to a chromosome atlas of the New Zealand flora 10. Hebe (Scrophulariaceae) II New Zealand J. of Botany 1967. - Vol.5. - P. 322-352.

145. Han Y. E., Yang Z. X., Tong Y. C., Chen X. C. Studies on the karyotype of geographical provenances of Cunnighamia lanceolata 11 Sci. Silvae Sinica. 1984. -Vol. 20, N2.-P. 113-121.

146. Hazra R., Sharma A. Further studies on cytotaxonomy of Malvaceae II Genet. Iber-1971.-Vol. 23.-P. 145-166.

147. Herzog S. Investigations on chromosomes of Siberian spruce {Picea obovata Ledeb.) // Silvae Genet. 1987. - Bd 36, Hf. 1. - S. 42-44.

148. Hizume M. Karyomorphological studies in the family Pinaceae II Mem. Fac. Educ. Ehime University. Ser. III. Natural Sci. - 1988. - Vol. 8, N 2. - P. 1-108.

149. Hizume M., Abe K. K., Tanaka A. Fluorescent chromosome bandings in the Taxodiaceae II Kromosomo. 1988. - II. - Vol. 50. - P. 1609-1619.

150. Hizume M., Kishimoto K., Kubo Y., Tanaka A. Fluorescent chromosome banding in Picea. I. Difference in chromomycin A3 band pattern between P. je-zoensis var. jezoensis and P. jezoensis var. hondoensis II Kromosomo. - 1989. - II. -N53.- P. 1736-1744.

151. Hizume M., Kishimoto K., Tominaga K., Tanaka A. Presence of B-chromosome in Picea glehnii (Pinaceae) II Ibid. 1988. - II. N 51-52. - P. 1715-1720.

152. Hizume M., Kitazawa N., Gu Z., Kondo K. Variation of fluorescent chromosome band in Picea brachytyla var. complanata collected in Yunnan, China // Kromosomo. 1991. - II. - N 63-64. - P. 2149-2158.

153. Hizume M., Kuzukawa Y. Chromosome banding in Picea. II. Relationships between rDNA loci and chromomycin A3-bands in somatic chromosomes of P. jezoensis var. hondoensis II La Kromosomo.- 1995. II - 79-80. - P. 2754-2759.

154. Hsu P.-s., Fang Y.-x. Karyological studies in Cunninghamia unicanaliculata and var. pyramidalis // Acta bot. sin. 1986. - Vol. 28. - P. 150-155.

155. Huang S.-f., Hsu P. S. Karyotype analysis of Taxodium ascendens Brongn. // Guihaia. 1984. - Vol. 4, N 4. - P. 281-284.

156. Hunziker J. H. Karyotype analysis in Cupressus and Libocedrus II Proc. 10-th Intern. Congress Genet. Montreal, 1958. - Vol. 2. - P. 128-129.

157. Hunziker J. H. Estudos cromosomicos en Cupressus y Libocedrus (Cupres-saceae) // Ibid. 1961. - T. 15, N 2. - P. 169-185.

158. Jones R. N. B-chromosome systems in flowering plants and animal species // Internat. Rev. Cytol. 1975. - Vol. 40. - P. 1-100.

159. Jones R. N., Rees H. B-chromosomes. London; N. Y.; Paris: Acad. Press, 1982.-266 p.

160. Joshi S., Raghuvanshi S. S. Accessory chromosomes in a tree Ficus krishne II Ann. Bot. 1970a. - Vol. 34. - P. 1037-1039.

161. Joshi S., Raghuvanshi S. S. B-chromosomes in Centenella asiatica II Genet. Iber. 1970b-Vol. 22.-P. 161-162.

162. Kachecheba J. L. The cytotaxonomy of some species of Hibiscus II Kew Bull. 1972. - Vol. 27. - N 3. - P. 425-433.

163. Kayano H. Cytogenetic studies in Lilium callosum. IV. Transmission and multiplication of a small supernumerary B-chromosome // Evolution. 1962a. - Vol. 16, N1.- P. 86-89.

164. Kayano H. Cytogenetic studies in Lilium callosum. V. Supernumerary B-chromosomes in wild populations // Evolution. 1962b. - Vol. 16, N 2. - P. 246-253.

165. Kean V. M. Studies on the supernumerary B-chromosomes in Sitka spruce // Forestry Abstrs. 1982. - Vol. 43, N 10. - P. 602-603.

166. Kean V. M., Fox D. P., Faulkner R. The accumulation mechanism of the supernumerary (B-) chromosome in Picea sitchensis (Bong.) Carr. and the effect of this chromosome on male and female flowering // Silvae Genet. 1982. - Bd 31, Hf. 4. -P. 126-131.

167. Kedharnath S. A note on the chromosome numbers of some plants // Indian J. of Genetics and Plant Breeding. 1950. - Vol. 10. - P. 2-96.

168. Keil D. J., Stuessy T. F. Chromosome counts of Compositae from the United States V/Amer. J. Bot. 1977. - Vol. 64, N 6. - P. 791-798.

169. Kim S. I. Studies on the karyotype analysis in conifers // Korea Science and Engineering Foundation Report 91-05-00-18, Taejon, 1996. P. 3-431.

170. Kishikawa H. Cytogenetic studies of B-chromosomes in rye, Secale cereale L. in Japan // Agric. Bull. Saga Univ. 1965. - Vol. 21. - P. 1-81.

171. H.-L. Present distribution and habitats of the conifers and taxads // Evolution. 1953. - Vol. 7, N 3. - P. 245-261.

172. Matsuura H., Suto T. Contribution to the idiogram study in phanerogamous plants. I // J. Fac. Sci. Hokkaido Imp. Univ. Ser. V - Bot. - 1935. -N 1. -P. 33-75.

173. Mehra P. N. Cytogenetical evolution of hardwoods // Nucleus. 1972. - Vol. 15, N1.-P. 64-83.

174. Mehra P. N. Indian conifers, gnetophytes and phylogeny of gymnosperms. -Chandigarh, 1988.

175. Mehra P. N., Khoshoo T. N. Cytology of conifers. 1 // J. Genetics. 1956. -Vol. 54.-Nl.-P. 165-180.

176. Mehra P. N., Bawa K. S. B-chromosomes in some Himalayan hardwoods // Chromosoma 1968. - Vol. 25. - N 1. - P. 90-95.

177. Mergen F., Burley J. Abies karyotype analysis // Silvae Genet. 1964. - Bd 13, Hf.3. - S. 63-68.

178. Meurman O. Cytological studies in the genus Ribes L. // Hereditas 1928. -Vol. 11.-P. 289-356.

179. Moir R. B., Fox D. P. Supernumerary chromosomes in Picea sitchensis (Bong.) Carr. // Silvae Genet. 1972. - Bd 21, Hf. 5. - S. 182-185.

180. Moir R. B., Fox D. P. Supernumerary chromosomes and growth rate in Picea sitchensis (Bong.) Carr. // Ibid. 1976. - Bd 25, Hf. 3- 4. - S. 139-141.

181. Moir R. B., Fox D. P. Supernumerary chromosome distribution in provenances of Picea sitchensis (Bong.) Carr. // 1977. - Bd 26, Hf. 1. - S. 26-33.

182. Morawetz W. Remarks on karyological differentiation patterns in tropical woody plants // Plant Syst. And Evol. 1986. - Vol. 152. - P. 49-100.

183. Morgenstern E. K. Note on chromosome morphology in Picea rubens Sarg. and Picea mariana (Mill.) B. S. P. // Silvae Genet. 1962. - Bd 11, Hf. 5-6. - S. 163164.

184. Moss J. P. The adaptive significance of B-chromosomes in rye // Chromosomes Today. 1966. - Vol. 1. - P. 15-23.

185. Muratova E. N. Cytogenetical study on Scots pine (Pinus sylvestris L.) in the Central Yakutia // Cytogenetic studies of forest trees and shrub species: Proc. 1-st IUFRO Cytogenetics Working Party 2.04-08 Symp. Zagreb, 1997. P. 157-177.

186. Muntzing A. Effects of accessory chromosomes in diploid and tetraplod rye // Hereditas. 1963. - Bd 69, Hf. 3. - S. 371-426.

187. Muntzing A. Effects of accessory chromosomes of rye in the gene environment of hexaploid wheat // Hereditas. 1973. - Vol. 74, N 1. - P. 41-56.

188. Nakamura T. Cytological studies on the genus Hoya (.Asclepiadaceae) collected in New Caledonia // Chrom. Inform. Service 1996. - N 60. - P. 21-22.

189. Nakao M. Cytological studies on the pollen mother cells of some cereals and their hybrids // J. Col. Agr. Tohoku Imp. Univ. 1911. - N4.

190. Nkongolo K.K., Klimaszewska K. Karyotype analysis and optimization of mitotic index in Picea mariana (Black spruce) preparation from seedling root tips and embryogenic cultures // Heredity. 1994. - Vol. 73, N 1. - P. 11-17.

191. Ohri D., Ahuja M. R. Giemsa C-band in Quercus L. (oak) // Silvae Genetica. -1990.-Bd 39, Hf. 5-6.-P. 216-219.

192. Owens J. N. Chromosome aberrations in Douglas fir // Canad. J. Bot. 1967. -Vol. 45, N10.-P. 1910-1913.

193. Pal A., Sharma A. K. Accessory chromosomes and chromosome variability in Smilax zeylanica L. // Nucleus Vol. 19. - P. 63-67.

194. Paliwal R. L., Hyde B. B. The association of a single B-chromosome with male sterility in Plantago coronopus II Amer. J. Bot. 1959. - Vol. 46. - P. 460-466.

195. Pan N., Liu C., Wan Y. The secondary pairing and multipolar division in PMC meiosis of three species (.Pinus bungeana, Pinus tabulaeformis, Picea meyeri) of Pinaceae 11 Rep. Peking Univ. 1982. - N 4. - P. 68-76.

196. Pravdin L. F., Abaturova G. A., Shershukova O. P. Karyological analysis of European and Siberian spruce and their hybrids in the USSR // Silvae Genet. 1976. -Bd25,Hf. 3-4 -S. 89-95.

197. Radhuvanchi S. S., Joshi S. Accessories in certain plants // Nucleus 1968. -Suppl. Vol.-P. 319-323.

198. Radhuvanchi S. S., Pande K. B-chromosomes in Butea monosperma, a tree // Caryologia. 1985. - Vol. 38, N 2. - P. 161-168.

199. Rao C. K. On a supernumerary fragment chromosome in Ephedra foliata Boiss. // Current Sci. 1968. - Vol. 37, N 20. - P. 591-592.

200. Rao C. K. A supernumerary iso-fragment in Gliricidia sepium (Jacq.) Steud. // Proc. Indian Acad. Sci. Sect. 1972. - Bd. 75. - P. 117-128.

201. Rees H., Teoh S. B., Jones L. M. Heterochromatization and the possibility of gene inactivation in B-chromosomes of Picea glauca II Heredity. 1977. - Vol. 38, N2.-P. 272.

202. Santamour F. S. New chromosome counts in Pinus and Picea II Silvae Genet. -1960.-Bd9, Hf. 3.-S. 87-88.

203. Sasaki Y. Karyotype studies on some conifers // Bull. Ooita Pref. Forest. Expt. Station.- 1976.-N 7.-103 p.

204. Sax K., Sax H. J. Chromosome number and morphology in the conifer // J. Arnold Arboretum. 1933. - Vol. 14, N 4. - P. 356-374.

205. Saylor L. C., Simons H. A. Karyology of Sequoia sempervirens: karyotype and accessory chromosomes // Cytologia. 1970. - Vol. 35, N 2. - P. 294-303.

206. Shi D.-X., Wang M.-X. Karyomorphological studies on six Picea species. -Acta bot. Yunnanica. 1994. - Vol. 16, N 2. - P. 17-164.

207. Singhal V. K., Gill B. S., Bir S. S. Cytology of woody species // Proc. Indian Acad. Sci. (Plant Sci.). 1985. - Vol. 94, N 4-6. - P. 607-617.

208. Singhal V. K., Gill B. S., Sidhu M. S. Cytological explorations of Indian woody legumes // Proc. Indian Acad. Sci. (Plant Sci.). 1990. - Vol. 100, N5. - P. 319-331.

209. Skovsted A. Chromosome numbers in the Malvaceae. II. Compt. Rend. Trav. Lab. Carlsberg, Sér. Physiol. - 1941. - Vol. 23, N 14. - P. 195-242.

210. Solbrig O. T., Anderson L. C., Kyhos D. W., Raven P. H., Rüdenberg L. Chromosome numbers in Compositae. V. Astereae. II. Amer. J. Bot. - 1964. - Vol. 51,N5.-513 - 520.

211. Staub R. W. Leaf striping correlated with the presence of B chromosomes in maize // Heredity. 1987. - Vol. 78, N 2. - P. 71-74.

212. Teoh S. B, Rees H. Nuclear DNA amounts in populations of Picea and Pinus species 11 Heredity. 1976. - Vol. 36, N 1. - P. 123-137.

213. Teoh S. B., Rees H. B-chromosomes in White spruce // Proc. Roy. Soc. London, 1977. Vol. 198, N 1133. - P. 325-344.

214. Terasmaa T. Karyotype analysis of Norway spruce Picea abies (L.) Karst. // Silvae Genet. 1971. - Bd 20, Hf. 5-6. - S. 179-182.

215. Terasmaa T. A comparative karyomorphological study of Estonian and Lapland provenances of Picea abies (L.) Karst. // Ann. Bot. Fenn. 1972. - Vol. 9, N 2. -P. 97-101.

216. Terasmaa T. On variation in the chromosome complement of Picea abies (L.) Karst, from different provenances // Cytologic 1975. Vol. 40, N 2. - P. 377-382.

217. Thomas G. A., Goggans J. F. A karyotypic study of Cupressus indigenous to the southwestern United States // Circ. Agrie. Expt. Station. Auburn Univ. 1972. -N201.-22 p.

218. Toyama S., Kuroki Y. Studies on the caryotypes of forest trees. 111. On the chromosomes of some species of the Pinaceae II Biol. Rep. 1967. - N 19. - P. 61-62.

219. Viinikka Y. A comparative study of mitotic and meiotic chromosomes of Au-cuba japónica Thunb. // Ann. Bot. Fenn. 1970. - N 7. - P. 203-211.162

220. Vosa C. G. Seed germination and B-chromosomes in the leek {Allium porrum) // Chromosomes Today. 1966. - N. 1. - P. 24-27.

221. Wood C. E. Contributions from the Gray Herbarium of Harvard University. N CLXX. The American barbistyled species of Tephrosia. Rhodora. - 1949. - Vol. 51, N 609. - P. 193-231; N 610. - P. 233-302; N 611. - P. 305-365; N 612. - P. 369384.

222. Wright J. W. Species crossability in spruce in relation to distribution and taxonomy//Forest Sci.-1955. Vol. 1, N 5. - P. 319-349.

223. Yakovlev S. S., Cerbah M., Ugarkovic D., Jelenic S., Papes D. Fluorescence and molecular analysis of Picea omorica (Pancic) Purkine chromosomes // Abstrs IUFRO Symp. S2.04-08. Cytogenetics Working party. Brijuni National Park, 1993. -P. 22.

224. Yamamoto Y. Beitrag zum Intersexualitâtsproblem bei Aucuba japonica Thunb. Cytologia, Fujii Jub. - 1937. - P. 181-187.

225. Zhang S.-z., Ma Y.-c. IOPB chromosoma data. I // Int. Organ. PI. Biosyst. Newslett. 1989. - Bd 13. - S. 21-22.