Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Хромосомный полиморфизм у видов родов Centaurea L. и Crepis L. (сem. Asteraceae dumort. )

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Хромосомный полиморфизм у видов родов Centaurea L. и Crepis L. (сem. Asteraceae dumort. )"

. ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Р Г 3 о ';

На правах рукописи УДК 581.5:[575.17+575.826]

ПУЛЬКИНА СВЕТЛАНА ВАСИЛЬЕВНА

ХРОМОСОМНЫЙ ПОЛИМОРФИЗМ У видов РОДОВ СЕОТАШЕЛ ь. И СВЕРХв Ь. (СЕМ. АВТЕНАСЕАЕ оимокт.)

03.00.05 - Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

.Томск 1997

Работа выполнена на кафедре ботаники Томского государственного университета

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор, А.В.Положий

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор А.М.Данченко

Ведущая организация

кандидат биологических наук, с.н.с.' Л.М.Бондарь

Центральный Сибирский ботанический сад СО РАН, г.Новосибирск

Защита диссертации состоится .¿Л^.'Р.... . .1997г.

в .... часов на заседании специализированного совета К.063.53.08 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук в Гербарии им. П.Н.Крылова Томского государственного университета.

634050, Томск-50, пр.Ленина,36

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Томского государственного университета

Автореферат разослан ' . ... .1997г.

Ученый секретарь Специализированного совета,

кандидат биологических наук ^ .. С.И.Цитленок

С- ЧмгцАЛКах

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

туальность темы. Одним из важнейших направлений со-еменных ботанических исследований является познание жпопуляционной и внутрипопуляционной изменчивости вив, что определяет процессы микроэволюции.При исследо-нии популяций видов недостаточно изученным остается прос о связи внутривидовой изменчивости с лолиморфиз-ы кариотипов, который проявляется в полиплоидии, ане-лоидии и наличии добавочных, или В-хромосом. Это обловлено тем, что кариотип довольно лабилен по отноше-ю к действию факторов внешней среды и в значительной ре определяет популяционную гетерогенность и экологи-скую пластичность видов.

Имеется весьма ограниченная информация о биологи-зких эффектах эволюционных преобразований кариотипов, пученная в основном на некоторых культурных растениях лабораторных животных и отсутствуют данные о биологи-;ких эффектах изменений кариотипа в природных популя-ЧХ высших растений.

Для исследования этих вопросов представляют инте-з крупные,"-полиморфные роды семейства астровых ,к ним юсятся Centaurea L. и Crepis L. Исследованиями цито-:юв у некоторых видов родов Centaurea L. и Crepis L. шлено несколько типов хромосомного полиморфизма -шплоидия, анеуплоидия, присутствие В-хромосом, нали-i структурных перестроек хромосом (Battaglia,1964; шн,1971; Назарова, 1981; Цитленок, Недоспасова, 12; Навашин, 1985; Цитленок, Пулькина, 19916).

В работе исследованы кариотипы иести видов Crepis и одного вида Centaurea L. и их изменчивость в зави-юсти от расположения в разных участках ареалов и шых экологических условий обитания популяций этих (ов.Результаты могут служить отправным моментом при 'чении временной и пространственной изменчивости |уктуры кариотипов. Они являются исходными при прове-1ИИ цитогенетического мониторинга как составной части ■чения и динамики биоты в системе комплексного мони-'Инга. В целом это направление предполагает дальней- всестороннее и углубленное изучение популяций -овных структурных единиц вида и элементарных единиц люции.

Ь и задачи исследования. Целью настоящей работы было чение кариотипов в разных популяциях видов taurea и Crepiá для выявления' хромосомного полимор-

морфизма, выяснения его влияния на некоторые морфо-биологические признаки растений, значение в адаптации популяций.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить встречаемость типов хромосомного полиморфизма у видов Centaurea и Crepis.

2. Исследовать внутривидовую изменчивость кариотипа на примере Centaurea scabiosa L. и Crepis sibirica L.

3. Оценить влияние хромосомного полиморфизма на морфологические признаки и продуктивность исследуемых видов.

4. Изучить онтогенез и структуру ценопопуляций Crepis sibirica L. в связи с хромосомным полиморфизмом.

5. Исследовать цитогенетическую дифференцировку в цено-популяциях исследуемых видов во времени и пространстве в связи с оценкой роли хромосомного полиморфизма в по-пуляционно-экологической дифференцировке видов.

6. Оценить возможности использования Centaurea scabiosa L. ц Crepis sibirica L. для цитогенетического мониторинга загрязнения окружающей среды.

Научная новизна работы. Проведенное цитологическое исследование позволило внести новые данные в изучение ка-риотипов двух родов астровых. Определены числа хромосом у восьми видов астровых из 65 популяций, находящихся в разных участках ареалов видов. Впервые обнаружены ано-уплоидия и миксоллоидия у Centaurea scabiosa , В-хромосомы и анеуплоидия у Crepis chrysantha, миксоплоидия у Crepis sibirica. Обнаружена и изучена значительная географическая и внутрипопуляционная изменчивость кариотипов у Centaurea scabiosa и Crepis "sibirica по вариантам системы В-хромосом, анеуплоидии и миксоплоидии. Впервые -проведено сравнительное исследование хромосомного полиморфизма в процессе онтогенеза видов и в зависимости от структуры популяций Crepis sibirica, что позволило выделить ценопопуляцих существующие в условиях близких к оптимальным для вида, достаточно благоприятных и неблагоприятных условиях.

Показано, что селективная ценность растений с различными системами В-хромосом может меняться в условиях изменяющейся среды, а кариологический полиморфизм содействует повышению адаптивных возможностей видов, позволяя им существовать в разных экологических нишах.

Научная и практическая ценность -работы. На примере видов семейства астровых показана связь полиморфизма кариотипов с морфо-биологической изменчивостью видов. Ре-

зультаты могут служить отправным моментом при изучении □ременной и пространственной изменчивости структуры ка-риотипов. Они являются исходными при проведении цитоге-нетического мониторинга, который состазляет часть изучения динамики биологических систем комплексного эко-ггагического мониторинга. Частота встречаемости расте-чий с В-хромо-сомами может использоваться в качестве ларкеров состояния популяций Centaurea scabiosa и ^repis sibirica при оценке качества среды в системе охраны природы и организации разумного природопользова-шя.

Иллюстративный и фактический материал диссертации широко используется в учебном процессе для студентов ^омского государственного университета.

шробация работы. Основные положения диссертации доло-сены и обсуждены на 2 и 3 Всесоюзной конференции 'Экологическая генетика растений и животных" (Кишинев, .984,1987), на 1 и 2 Всесоюзной конференции по проблеем эволюции (Москва, 1984, 1988), на 5 и 1 съездах В0-"иС (Москва, 1987, Саратов, 1994), на 3 Всесоюзной конвенции по генетике и цитологии мейоза (Новосибирск, 990), на 1,2 и 3 Всесоюзном совещании по кариологии астений (Минск, 1986,Новосибирск, 1989, Санкт-етербург, 1992), на 4 Всесоюзном совещании по фонетике риродных популяций (Москва, 1990)', на . региональной онференции по проблемам экологии Томской области Томск, 1992), на международных научно-практических онференциях:"Радиационная безопасность и защита насе-енин " (Екатеринбург, 1995), " Устойчивое развитие: агряэнение окружающей среды и экологическая безопас-ость" (Днепропетровск, 1995), на международной конфе-енции "Фундаментальные и прикладные проблемы охраны кружающей среды" (Томск,1995) , на Всесоюзных и регио-зльных конференциях молодых ученых (Томск, 1986; Пет-эзаводск, 1980), на научной конференции " Механизмы цаптации организмов" (Томск, 1996).

/"бликации. По материалам диссертации опубликована 21 »бота.

">ъеа и структура диссертации. Диссертация изложена на 16 страницах основного текста и состоит из введения, 5 гав и выводов.

'екст иллюстрирован 36 таблицами и 19 рисунками.

Список использованной литературы включает 335 работ, из них 176 отечественных и 159 зарубежных.

Автор выражает глубокую благодарность своему учителю доценту С.И.Цитленок за помощь в проведении исследований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Материал и методы исследования.

Исследовались кариотипы двух видов рода Centaurea L. - Centaurea scabiosa L. (25 популяций), Centaurea sibirica L. (3 популяции) и шести видов рода Crepis L.' Crepis bungei Ledeb. (1 популяция); Crepis chrysantha (Ledeb.) Turcz. (6 популяций); Crepis croceae (Lam.) Babc. (1 популяция); Crepis lyrata (L.) Froel. (4 попу ляции); Crepis multicaulis Ledeb. (1 популяция); Crepi sibirica L."(33 популяции).

' Материалы по этим видам были собраны в течение 17 лет (1979-1995г.г.) й равнинных районах Западной Сибир: (Томской, Новосибирской, Кемеровской областях), в Горном Алтае (Горно-Алтайской А.О., Красноярском крае, Туве), Свердловской , Челябинской, Ленинградской, Калужской областях, Беларуси, Казахстане.

Кариологичеикое исследование проводили на давленых препаратах приготовленных из кончиков молодых корней, листьев, первичных корней пророщенных- семян. Материал предварительно обрабатывали в течение 2-3 часов в 0.1% .растворе колхицина и фиксировали спирт-уксусной смесью в течение шести часов, затем материал переводили в 70% этиловый спирт.

Подсчет числа хромосом проводили на давленых препаратах, окрашенных ацетогематоксилином по Ю.А. Смирно ву (1968). На основании измерения хромосом на стадии метафазы (по каждой популяции анализировали не менее 2 рисунков для разных цитотигГов) определяли среднее значение кариотипа с использованием метода построения по-ликариограмм (Павулсоне, Иорданский, Гиндилис, 1970). Типы хромосом устанавливали по Н.Д., Агаповой и В.Г. Г^рифу (1982) .

Мейоз изучали у Crepis sibirica на давленых препаратах пыльников, взятых из бутонов 1.0-2.4 мм, фиксиро ванных в соцветиях 4.0-7.0мм раствором Нъкжомера и окрашенных ацеторсеином (Паушева, 1988).

Для выяснения жизненного состояния ценопопуляций Crepis sibirica определялась численность и возрастной состав , биоморфологические показатели (Работнов,

350а; Уранов, 1975; Ценопопуляции растений, 1976, Э80). За счетную единицу была принята реальная особь, эскольку для Crepis aibirica характерно в основном се-знное размноже'ние '(Ценопопуляции растений, 1976) .

Для определения лабораторной всхожести семян ис-эльзовали " Методику определения всхожести семян" 1екарственное растениеводство, 1984) и "Методику из-1ения.семенной продуктивности растений " (Вайнагий, 573, 1374). Фертильность пыльцы определяли в трех со-зетиях 25 растений каждой популяции. Фертильные и сте-1льные пыльцевые зерна выявляли при окраске по .П.Александеру ( Alexander, 1969) .

Биометрические данные полученные при наблюдениях в эиродных условиях и в экспериментах были интерпретиро-1ны с помощью методов вариационной статистики Тлохинский, 1980). Статистическая обработка данных по эавнению возрастных спектров ценопопуляций и по цито-знетической гетерогенности популяций проведена по ме-эдикам J1 .А.Животовского (1982, 1984).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1. Характеристика кариотипов видов Centaurea L. и repis . L.

К настоящему времени установлены хромосомные числа описана морфология хромосом примерно у 130 видов рода repis L. и 10 видов рода Centaurea L. (Babcock, 1941; знян, 19686,в; Назарова, 1981; Ireda, 1988). Устано-иено, что виды различаются по ряду кариологических эизнаков: числу и длине отдельных хромосом, общей дли-э хромосом в наборе, центромерному индексу и т.п. Завашин, 1985). Но работы по сравнительному анализу ариотипа в пределах одного вида,- выполненных на мате-<але природных популяций единичны. Кроме того, благо-аря наличию В-хромосом и их сходству с хромосомами зновного набора может быть неверно определено свой-гвенное виду число хромосом, имеющее важное место для ариосистематики. Нами получены новые данные о структу-э кариотипов семи видов двух родов астровых.

эрмулы кариотипов (К) и общая длина наборов хромосом

intaurea rabiosa L.

K=2n=20=16M+4SM°; L»53.70±0.54 мкм K=2n±l-2A (M, SM3) ;

Crépis

bungei Ledeb.

Crépis chrysantha (Ledeb.)Turcz.

'Crépis croceae (Lam.)В abc.

Crépis lyrata (L.) Froel.

K=2n + 1-10A(M, SM3) +1-4B (P.M1, SM)

K=2n=8 = 4SM+2SA-t-2SA°; L=35.3011.52 мкм

K=2n=8=6SM+2SAs; L=42.83±1.28 мкм K=2n+1AI=9=7SM+2SA° K=2n+1B=6SM+2SA*+1B (M) ; 1м=1.6 мкм

K=2n=16=4M+4SM+4SM"; L=100.0010.85мкм

K=2n=12=12M; L=37.4010.92 мкм

Crepis raulticaulis K=2n=10=2M+4SM+2SA+2SA3 Ledeb. L=29.10+0.92 мкм

Crepis sibirica L. K=2n=10=2M+6SM+2SAs; L=58.2511.59 мкм K~2niA(M,SM,SA5)

K=2n+1-4B(SM, ЗМ8,М\ SA, P) ; ls„-2. Юмкм ls>F=2. бОмкм, l>f=2.80MKM, 1sa=1.90mkm, 1P=1.40 мкм

K=2nlA(M,SM,SA") +1-2B(SM) Примечание: М-метацентрические; SM-субметацентрические; SM'-субметацентрические со спутником;SA-субакроцентри-ческие; SA'-субакроцентрические со спутником;Р-точеч-нь!е;М1-изо-хромосомы;Ке-перестройки хромосом;1- абсолютная длина В-хромосом.

Кариологический анализ одного вида рода Centaurea и шести видов рода Crepis, позволил идентифицировать все пары хромосом исследованных видов, показать морфологические особенности отдельных.хромосом набора, а также обнаружить у Centaurea scabiosa, Crepis chrysantha, Crepis sibirica кариологический полиморфизм, проявившийся в наличии В-хромосом, анеуплоидии и ыиксоплоидии, причем у Centaurea scabiosa и Crepis chrysantha впервые нами отмечена анеуплоидия, у Centaurea scabiosa, CrepÍ3 sibirica -миксоплоиды, а у Crepis chrysantha -В-хромосомы. Показано достоверное увеличение общей длины хромосомного набора у растений Crepis sibirica с В-хромосомами, что видимо связано с присутствием добавочных хромосом, которые на сравнительной поликариограмме образуют отдельное облако. Идентифицировано три типа В-хромосом у Centaurea

scabiosa, один тип у Crepis chrysantha и пять типов В-хроыосом у Crepis sibirica.

2.Хромосомный полиморфизм у видов Centaurea scabiosa L. и Crepis sibirica L.

2,1. Внутривидовая изменчивость кариотипа Centaurea scabiosa L. и Crepis sibirica L.

Внутривидовая хромосомная изменчивость подразделяется на два класса: географический или межпопуляцион-ный и внутрипопуляционный полиморфизм (Гилева,1990).

Одной из задач настоящей работы было выяснение наличия изменчивости кариотипов у Centaurea зсаЫоза и Crepis sibirica по содержанию В-хромосом и встречаемости анеуплоидии в разных частях ареала видов и разных экологических условиях.

Содержание В-хромосом в зависимости от географической приуроченности популяций прослежена на примере Centaurea scabiosa. Сравнив полученные нами данные с литературными, можно заключить, что растения с В-хромо-сомами присутствуют во всех изученных областях на протяжении всего ареала вида. Частота таких растений, однако, значительно отличается в разных участках ареала. Высокая частота встречаемости растений с В-хромосо-чами характерна популяциям расположенным на северозападной и северной границах ареала вида на территории Европы и России, что позволяет присоединиться к мнению ряда авторов, о наличии В-хромосом*в популяциях, занижающих окраинные участки ареала.

При исследовании популяций Сгер1з 3ibirica выяснялась зависимость наличия В-хромосом от поясного положения популяций, поскольку данный вид распространен не только в лесной зоне, но и в лесном поясе, поднимаясь до высокогорного, где встречается на субальпийских лу-^ах.Исследования девяти популяций Crepis sibirica в 1ределах лесного й субальпийского поясов Алтая и Южного фала отклонений в структуре кариотипа Crepis sibirica ie выявлоти . Отсутствие В-хромосом в изученных горных■ юпуляциях, можно объяснить тем, что в горно-лесном и :убальпийском поясе популяции Crepis cibirica находятся i благоприятных для вида местообитаниях. Анализ кг.рио-;ипа проведенный современными молекулярно-генетическими !етодами показал, что вид мало изменился с раннетретич-юго времени (G03tev, Gosteva, 1992). В процессе эволю-1ии и продвижении вида к границе ареала его цитогеисти-:еская дивергенция осуществлялась на диплоидном уровне

за счет хромосомного полиморфизма (системы В-хромосом, анеуплоидии). В типичных для вида местообитаниях необходимости в создании системы хромосомного полиморфизма не было (Цитленок, Пулькина, 1989).

Межпопуляционные различия Centaurea scabiosa и Crepis sibirica обусловлены вариациями в частоте встречаемости растений с В-хромосомами, изменчивости по числу и морфологии В-хромосом, а также встречаемости анеуплоидии, миксоплоидии и полиплоидии.

Внутрипопуляционная вариация заключается в том, что в одной популяции не у всех растений встречаются В-хромосомы, а если они отмечаются, то имеется различие по их числу и морфологии у разных растений. У Centaurea scabiosa и Crepis sibirica выявлена также внутрипопуляционная изменчивость по хромосомам основного набора, которая чаще всего проявляется в трисомии и моносомии. В ряде случаев отмечена миксоплоидия.

Впервые рассмотрено изменение числа В-хромосом во всех возрастных группах. У данных видов В-хромосомы выявлены во всех возрастных группах, начиная от проростков до постгенеративной стадии онтогенеза растений. У проростков встречается большее разнообразие цитотипов, чем у взрослых растений, обусловленное вариациями числа и типов В-хромосом. Чаще встречается анеуплоидия, а также анеуплоидия с В-хромосомами в одном кариотипе, причем у проростков отмечается анеуплоидия по большему числу гомологов, чем у взрослых растений. На стадии проростков обнаружены миксоплоиды и триплоиды(Цитленок, Пулькина, 1989,1990в, 1991а,б, 1994, 1995в, 1996).

Внутрипопуляционные различия в частоте встречаемости растений с В-хромосомами могут проявляться и во времени. Многолетние цитогенетические исследования одних и тех же популяций проводились лишь Э.А.Назаровой (1971), изучавшей в течение 1967-1985 г.г. армянскую популяцию Crepis pannonica. Другие данные по изучению хромосомного полиморфизма у многолетних растений в течение нескольких лет в литёратуре отсутствуют.

По нашим данным в популяциях Centaurea scabiosa и Crepis sibirica существующих в -неизменяющихся внешних условиях в течение ряда лет не наблюдается достоверного изменения по частоте встречаемости растений с В-хромо- . сомами и изменчивости кариотипа с В-хромосомами, что свидетельствует о его стабилизации в этих популяциях. Значительные изменения в цитогенетической структуре популяций наблюдаются при резких колебаниях внешних условий.

Внутрииндивидуальные различия по частоте встречае-сти и морфологии в-хромосом у растении могут прояв-ться на клеточном и тканевом уровне, а также в варьи-вании распределения В-хромосом между родительскими стениями и их потомством(Цитленок,Пулькина, 1989, 916) . Исследования по выяснению изменчивости В-омосом в потомстве растений с В-хромосомами немного-сленны (Назарова,1968).

На примере Crepis sibirica показано, что степень тологических различий у семенного потомства больше, м у взрослых растений. Например, в потомстве растения К=2п+2В выявлены проростки с анеуплоидией, что под-ерждает отмеченную рядом авторов закономерность в по-шении вариабельности хромосом основного набора в при-тствии В-хромосом (Jones, Rees, 1982; Parker, Taylor, nsworth, 1982).

2. Влияние хромосомного полиморфизма на морфологиче-ие признаки и продуктивность исследуемых видов

Литературные данные о влиянии В-хромосом на фено-п немногочисленны и противоречивы. В основном оценка ияния В-хромосом на фенотип проводилась на сельскохо-йственных растениях, выращиваемых в экспериментальных ловиях. Оценить эффект В-хромосом у растений в при-дных популяциях, особенно у многолетних растений до-аточно трудно, тем более что выживаемость растений висит не только от генотипа , но и от условий окру-ющей среды (White, 1951).

Нами изучено влияние В-хромосом у Centaurea abioaa и Crepis sibirica на некоторые морфологические изнаки (высоту растения, число листье'в, размеры ста, число соцветий, размеры семянок), а также дана енка влияния анеуплоидии на эти признаки у Crepis ■ _ birica. У изучаемых видов влияние В-хромосом на фено-п. видоспецифично (Цитленок, 1984у1987; Цитленок, лькина, 1987а; Пулькина, 1989а): так y Centaurea abiosa В-хромосоыы увеличивают высоту растения, число цветий и уменьшают число междоузлий и вес семян, а у epis sibirica показано достоверное уменьшение высоты стения, уменьшение фертильности пыльцы, кроме того , присутствии В-хромосом снижается потенциальная и ре-ьная семенная продуктивность и процент проросших сен (Пулькина, 1988а).

Способность к самовоспроизведению является важней-sí свойством популяции. Микросггорогенез - один из эта-

пов процесса полового размножения растений. От нормах ного хода микроспорогенеза зависит плодоношение, а в конечном счете - существование популяций растений. Эт объясняется большое теоретическое и практическое знач ние изучения микроспорогенеза у растений природных по пуляций. Особый интерес представляет изучение микросп рогенеэа у растений с В-хромосомами и анеуплоидией, п скольку в литературе такие данные немногочисленны. Пр веденные исследования показали отставание стадий мик-роспорргенеза у растений с В-хромосомами и ансуплоиди по сравнению с растениями с 2п=10, что подтверждает проведенные ранее исследования для этого вида (Цитленок, 1987).Влияние трисомии на ход микроспороге неза" установлено нами впервые.

Мейоэ у Crépis sibirica с 2п=10 протекает в буто нах 1.9-2.0 мм. Исследование поведения В-хромосом в мейозе у Crépis sibirica показало, что обычно в П1 дв< гомологичные В-хромосомы конъюгируют между собой, образуя В-бивалент, который по поведению не отличается < А-бивалентов. В данном случае сходство в поведении В-А- хромосом отмечается и на последующих стадиях мейозг Мы не выявили конъюгации негомологичных В-хромосом ил1 В- и А-хромосом. У Crépis sibirica отмечено достовернс увеличение числа хиазм в микроспороцитах с В-хромосомами. Наибольшее влияние В-хромосомы оказывают на увеличение числа хиазм в I-III бивалентах А-хромосом. Анг логичная зависимость увеличения числа хиазм в А-хромо-сомах с наличием В-хромосом описана для других .видов. Случайный характер распределения добавочных хромосом е мейозе в дальнейшем проявляется в моэаицизме гамет по В-хромосомам в пределах соцветия. Формирование унива-лентов приводит к увеличению процента отклонений от нормального хода мейоэа, что наиболее часто проявляете в MX, AI и АН. Образующиеся в мейозе клетки с нарушениями, вызванными В-хромосомами, элиминируют. В целом растений с В-хромосомами отмечено увеличение стерильности пыльцы, меньшая эавяэываемость семян и пониженна их всхожесть.

Таким образом,у растений с 1-2 В-хромосомами и растений -анеуплоидов наблюдается отставание всех стадий микроспорогенеза, у растений с 1-2 В-хромосомами увеличение процента нарушений в микроспорогенезе и увв' личение процента стерильной пыльцы, по сравнению с растениями с 2п=10. Выявлено увеличение числа хиазм в А-хромосомах в присутствии 1-2 В-хромосом. Поведение В-хромосом в мейозе отличается от поведения хромосом

-ювного набора, вследствие наличия механизмов их пре-^отической аккумуляции и мейотической элиминации.

}. Влияние хромосомного полиморфизма на семенную про-стивность и жизнеспособность семян

Нами показано, что у Centaurea scabiosa в при-^ствии 1-3 В-хромосом увеличивается число цветков в (ветии и отмечается положительная корреляционная [зь между двумя этими признаками. Для Crepis siblrica [аружена обратная зависимость, что подтверждает ис-¡дования С.И. Цитленок (1987), в котором показано :ньшение числа цветков в соцветии в присутствии 1-2В-imocom. У обоих видов отмечена отрицательная корреля-нная связь между числом В-хромосом и массой 1000 се, которая достоверно уменьшается в присутствии В-мосом. При сравнении растений Crepis sibirica с 10 и растений анеуплоидов, нами получены достоверные личия по' массе семян (масса семян у растений ане-оидов больше, чем у растений с нормальным кариоти-). Для Crepis sibirica показано уменьшение процента инификации у растений с В-хромосомами. По другим ментам семенной продуктивности не отмечено достовер-отличий в присутствии В-хромосом и анеуплоидии. Нами показано, что семена Centaurea scabiosa и pis sibirica с нормальным кариотипом обладают боль-

фертильностью, чем семена, в кариотипе которых име-п В-хромосомы и анеуплоидия. Предполагается, что это зано с влиянием В-хромосом и анеуплоидии на развитие эт, зародышей и эндосперма. Кроме того, В-хромосомы юуплоидия повышают изменчивость растений в отноше-скорости прорастания семян и это влияние видоспеци--io. Высокая изменчивость динамики прорастания семян :aurea scabiosa и Crepis sibirica может обеспечить лиенную приспособляемость видов в меняющихся эколо-эских условиях, что согласуется с мнением Р.Я. Плен-

(1978), которая утверждает, что растянутость во аени прорастания семян, является одним из приспособ-ш вида в случае массовой гибели всходов от небла-)иятных условий.

'оль хромосомного полиморфизма в популяционно-гогической дифференцировке видов Centaurea scabiosa [ Crepis sibirica L.

3.1. Онтогенез и структура популяций Crépie eibirica L.

Crépis sibirica многолетнее травянистое образующее каудекс поликарпическое растение с симподиальной системой полуроэеточных побегов возобнорления. Это поэднелетний лесо-луговой вид, относящийся к экологии ческой группе мезофитов (Аскерова, 1985; Сергиенко, 1986). Биология вида мало изучена и совершенно не описан его большой жизненный цикл.

Изучение жизненного цикла является первым этапом исследования возрастной структуры и динамики ценопопу-ляций. Нами в жизненном цикле Crépis sibirica выделено четыре периода и девять возрастных состояний особей: латентный период (семена), прегенеративный (всходы, ювенильные, имматурные, виргинильные растения), генеративный (молодые, средневозрастные, старые особи), постгенеративный (субсенильные и сенильние особи).

В соответствии с проведенной периодизацией онтогенеза по выделенным признакам в тринадцати равнинных це-нопопуляциях Crépis sibirica установили ее возрастной спектр -процентное соотношение особей всех возрастных состояний. Показано, что численность Crépis sibirica подвержена довольно сильным колебаниям в зависимости oi условий местообитания. Оптимальная численность соответствует среднему обилию взрослых особей, что характеризует ценопопуляции березовых и березово-осиновых лесов.

Для десяти ценопопуляций были построены возрастные спектры и на основании совокупности возрастных спектроЕ ценопопуляций определен базовый (модальный) спектр, который отражает основные черты биологии вида в конкретных природных условиях. Базовый спектр использован для оценки состояния анализируемых ценопопуляций.

Для исследованных ценопопуляций базовым спектром является левосторонний спектр с абсолютным подъемом на вегетативных и молодых генеративных особях. В двенадцати растительных сообществах ценопопуляции Crépis sibirica представлены особями всех возрастных групп, однако степень их устойчивости различна, о чем свидетельствуют заметные отличия возрастных спектров от базового. С увеличением степени ухудшения условий существования ценопопуляций от березовых лесов до фитоцено-зов с большой примесью хвойных пород, увёличивается доля старых генеративных особей и отмечается снижение до-jm прегенеративных особей. Кроме того ценопопуляции березовых лесов отличаются наиболее высокой жизненностью. По мере увеличения встречаемости в ценозах темно- и

ветлохвойных порол снижается уровень жизненности цено-опуляции.

Таким образом установлено, что околого-фитоцсноти-еский оптимум Crépis sibirica наиболее близок к усло-иям произрастания в березовом разнотравном лесу и раэ-еженном березовом разнотравном лесу. Условия произ-астания ценопопуляций в разреженном березовом разно-раано-злаковом лесу, разраженном березовом крупнотрав-ом лесу, а также в березово-сосновом крупнотравном ле-у, березово-осиновом разнотравном лесу, березово-" синовом разнотравно-злаковом лесу и сосново-березово-синовом лесу достаточно благоприятные для этого вида, словия произрастания ценопопуляций в лесах с примеыо войных ■ пород (пихтово-осиновый разнотравный лес, бе-эзово-сосновый крупнотравный лес, елово-березово-синовый разнотравный лес) менее благоприятны. Ценопо-уляция березово-осиново-пихтового разнотравного леса аходится в неблагоприятных эколого-фитоценотических словиях.

.2. Влияния условий обитания и состояния ценопопуля-ий на хромосомный полиморфизм на примере Crépie ibirica L.

Особенностью популяций является ее высокая гетеро-енность, проявляющаяся во внутрипопуляционном полимор-изме (Четвериков, 1926; Шмальгауэен, 1947; Завадский, 968). За счет существования в популяции генетически аэличных форм обеспечивается устойчивость как самой опуляции, так и вида в целом в меняющихся условиях реды.

В благоприятных местообитаниях (берёзовый разно-равный лес и разреженный березовый разнотравный лес), арактеризующихся полночленным возрастным спектром с реобладанием генеративных особей и высокими показате-ями жизненности, все взрослые генеративные растения аеют нормальный набор хромосом, но выявлены проростки

В-хромосомами и мозаичностью. В ценопопуляциях разре-энных березовых и береэово-осиновых лесов, также про-эрастающих в благоприятных местообитаниях, большинство эрослых генеративных растений имеют К=2п=10, но отме-аются растения с В-хромосомами (К=2п+1-ЗВ), мозаики К=2п, 2п+1-4В) и с редкими цитотипами (K=2n+B+.Re) . Чис-о проростков с В-хромосомами и мозаиков в этих ценопо-уляциях увеличивается, причем отмечаются мозаики =2n,2n±A, а также редкие цитотиПы: K=2n+B+Re, К»2п+Р.е,

миксоплоиды. Редкие цитотипы отмечены только в ценопо-пуляциях разреженного березового разнотравно-злаковогс леса, береэово-осинового крупнотравного леса и cochodc березово-осинового разнотравного леса.

В менее благоприятных условиях для . Crepis sibirica (в фитоценозах с хвойными породами) xapaктep^ зующихся полночленным возрастным спектром с повышенны! содержанием вегетативных особей и пониженной жизненностью, а также на границе распространения вида ' (ценопопуляция бере зово-осиново-пихтового разнотрапнс го леса), где наряду с пониженной жизненностью отмечается- неполный возрастной спектр, уменьшается число растений с К=--2п=10 и увеличивается процент растений с В-хромосомами, выявляется более высокая встречаемость мозаикой: K=2n,2п+1-4В; К=2п,2п+А; К=2п±А+В, причем число В-хромосом может доходить до 4. Число проростков с нестабильным числом хромосом в этих ценопопуляциях достигает максимума. Среди редких цитотипов у проростков встречаются цитотипы с перестройками A-хромосом и мозаики всех типов. У растений этих ценопопуляций обна ружены В-хромосомы со спутником не только у проростков но и у взрослых генеративных растений.

Таким образом, исследованные ценолопуляции Crepis sibirica четко различаются по цитогенетической структу ре. В связи с этим следует отметить, что ценопопуляции имеющие наибольшие экологические различия местообитаний, максимально различаются между собой по встречаемости растений с хромосомным полиморфизмом.

3.3. Использование Centaurea scabiosa L. и crepis .sibirica L. в качестве тест-объектов при оценке загряз ценности окружающей среды

Цитогенетические эффекты являются одним из наиболее распространенных тестов оценки биологической значимости антропогенных воздействий (Бондарь,Частоколенко, 1992;Биотест,1993;Шумный, Желеэнов,Будашкина и др., 1993).

Для решения задач биомониторинга в настоящее время необходимо изучение генофонда.популяций исследуемых видов. Поскольку распределение частот цитотипов с той ИЛ1 иной степенью точности отражает генотипическую структуру данного вида, нами проведены цитогенетические исследования с помощью метафазного метода в одинадцати популяциях Centaurea scabiosa и Crepis sibirica, находящихся в сходных экологических условиях, но с разной

хногенной нагрузкой. Показано, что в популяциях с тропогенной нагрузкой возрастает цитогенетическая из-нчивость эа счет увеличения частоты растений с В-омосомами и другими типами хромосомной изменчивости, о может служить адекватным критерием для оценки со-ояния окружающей среды.

ВЫВОДЫ

Проведенное исследование кариотипов восьми видов ntaurea Ь. и Crepis 1 .' __ L. из 65 популяций, на-дящихся в разных точках произрастания вида позволило лучить новые данные: у Centaurea scabiosa L. впервые наружена анеуплоидия и миксоплоидия, у Crepis rysantha (Ledeb.)Turcz. - В-хромосомы и анеуплоидия, Crepis sibirica L. - миксоплоидия.

При анализе 58 популяций Centaurea scabiosa L. и epi3 sibirica L. в 46 популяциях выявлена межпопуля-энная вариация по частоте встречаемости растений с В-омосомами, а также наличие межпопуляционного, внутри-пуляционного и внутрииндивидуального полиморфизма по слу и морфологии В-хромосом.

В популяциях, существующих в ценозах не подвер-ощихся существенным изменениям в течение восьми -¿надцати лет не наблюдается достоверных отличий по злу особей с В-хромосомами и изменчивостью кариоти-з, что свидетельствует об их стабилизации. Наличие небольшого (1-2) числа В-хромосом у растений приводит к резкому изменению фенотипа растений, но мечено изменение ритма микроспорогенеза, увеличение зла аномалий в мейозе и увеличение процента стериль-\ пыльцы. Уменьшение массы семян у растений с 3-змосомами, коррелирует с. меньшей интенсивностью их зрастания.

Несмотря на отрицательное влияние В-хромосом на 1ьшинство изученных признаков,они не элиминируют у :тений в популяциях благодаря действию механизмов ак-1уляции, в наибольшей степени проявляющихся при про-)астании растений в неблагоприятных экологических ювиях.

Сравнительное исследование онтогенеза и структуры [уляций Crepis sibirica L. позволило выделить ценопо-гяции существующие в условиях близких к оптимальным [ вида, достаточно благоприятных и неблагоприятных. В ценопопуляциях существующих в неблагоприятных■ •овиях наблюдается цитогенетическая изменчивость эа т увеличения частоты встречаемости особей с В-

хромосомами, анеуплоидией и ыиксоплоидией. Селективная ценность растений с разным числом В-хромоссм может меняться в условиях изменяющейся среды, что позволяет говорить об адаптивном значении этой категории хромосом.

8. Изменение кариотипа у Centaurea scab.iosa L. и Crepis sibirica L. в популяциях подвергнутых техногенному загрязнению позволяет использовать данные виды в качестве тест-объектов при оценке окружающей среды.

Список работ опубликованных по теме диссертации

1. Пулькина С.В., Цитленок С.И. Встречаемость В-хромо-сом у Centaurea scabiosa L. в зависимости от местообитания и температуры//Экологическая генетика растений и животных.-Кишинев,19846.-С.88.

2. Цитленок С.И.,Пулькина С.В. Полиморфизм по В-хромо-сомам в природных популяциях некоторых растений // Микроэволюция :Тр.Всесоюэ.конф.по проблемам эволюции.-М.— 1984в.-С.62-64.

3. Пулькина С.В.,Цитленок С.И. Кариологическое исследование некоторых видов рода Crepis //Молодежь и н.-т. прогресс.-Томск,1906.-С.15.

4. Цитленок С.И.,Пулькина С.В. Адаптивное значение полиморфизма по В-хромосомам у некоторых сложноцветных //Тр. 5 съезда ВОГиС.-М.,1987а.-Т.1.-С.292-293.

5. Цитленок С.И.,Пулькина С.В. Генетическая изменчивость на примере системы В-хромосом у некоторых сложноцветных/ /Тр. 3 Всесоюэ. конф. по экологической генетике растений.и животных.-Кишинев,19876.-С.50.

6. Пулькина С.В. Влияние В-хромосом на морфологические признаки и продуктивность двух видов семейства сложно-цветкых//Теэ.ЗВсесоюэ.конф. молодых ученых по физиологии растительной клетки.-Петрозаводск.-М.-1988а.-С.24.

7. Пулькина С.В.Числа хромосом некоторых видов семейства Asteraceae //Вотан.журн.-19886.-Т.73,N4.-С.607-608. 6. ЦитленокС.И..Пулькина С.В. Хромосомный полиморфизм и его роль в популяциях некоторых видов растений // Проблемы микроэволюции.-М.,1988в.-С.76-77.

9. Цитленок С.И.,Пулькина С.-В.Хромосомный полиморфизм у представителей ceM.Asteraceae//Te3.2 Всесоюэ. совещания по кариологии растений.-Новосибирск.-1989.-С.83-84.

10. Цитленок С.И.,Пудькина с.В. Изучение мейоза у Crepis sibirica -L. с В-хромосомами//Изв.СО АН СССР, Сер. биол. наук.-1990а.-Вып.2.-С.50.

11. Цитленок С.И.»Пулькина С.8. Цитогенетические изменения структуры природных популяций некоторых растений

вязи с антропогенным воздействием//Проблемы устойчи-ти биологических систем:Тез.докл.Йсесоюэ. школы Се-тополь-Харьков, 19906.-^С. 93-94.

Цитленок С.И., Пулькина C.B. Цитогенетические осо-ности адаптации Crépis sibirica L. к различным эко-ическим условиям //Фенетика природных популяций :Тр.4 союз.совещания.-M.-1990В.-С.308-309.

Цитленок С.И.,Пулькина C.B. Анализ цитогенетической уктуры популяций некоторых сложноцветных //Гене-еские механизмы устойчивости растений к неблагопри-ым факторам среды:Тр.Всесоюз.конф.-Иркутск,8-12 ию-1991.-Новосибирск,1991а.-С. 51.

Цитленок С.И.»Пулькина C.B. Хромосомный полиморфизм pis sibirica (A3teraceae)//Ботан.журн.-19916.-6,N11.-С.1538-1544.

Цитленок С.И.,Пулькина С.В.Кариологическое изучение уляций некоторых видов находящихся под влиянием ан-погошюй нагруэки//Тез. 3 совещания по кариологии тений.7-9 апреля 1992.-СПб.,1992а.-С.60.

Цитленок С.И., Пулькина С.И. Цитогенетические изме-ия у некоторых сложноцветных под влиянием антропо-ных факторов//Проблемы экологии Томской области:Тр. иональной конф.-Томск,19926.-С.138-139.

Цитленок С.И.,Пулькина C.B. Цитогенетическая струк-а популяций представителей сем. Asteraceae// Тр.1 эда ВОГиС.-Саратов,1994.-Т.30:Генетика.-С.174. Москвитина Н.С.,Савельев C.B.»Цитленок С.И., Кура-а В.Н., Пулькина С.В.,Прочан О.В. О состоянии некоих компонентов в зоне влияния Сибирского химического бината//Радиационная безопасность и защита населе-.-Екатеринбург.-1995а.-С.22-24.

Москвитина Н.С.,Цитленок С.И.,Вабенко A.C., Вайшля .,Выдрина С.Н., Куранова В.Н.,Курбатский В.И., Пуль-а С.В.,Сучкова Н.Г. Разработка комплексной биоинди-ионной системы для оценки состояния окружающей среды /ндаментальные и прикладные' проблемы охраны окружаю-среды: Тр.Междунар.конф.-Томск.-19956.-С.83. Цитленок С.И., Пулькина C.B. Оценка состояния окру-цей среды по цитогенетическим показателям растений :тойчивое развитие:загрязнение окружающей среды и гсогическая безопасностьsTp. 1 междунар.науч.-кт.конф.Днепропетровск,1995в.-Т.2.-С.12. Цитленок С.И., Пулькина C.B. Роль хромосомного по-эрфизма в популяционно-экологической дифференцировке эторых видов сложноцветных//Механизмы адаптации ор-13MOB.-Томск, 1996.-С.68-69. , ^^

Заказ Тираж /00 экз.

УОП ТГУ. Томск, 29, Иикилш,*.