Род бузульник (Ligularia, Asteraceae) во флоре Северной Евразии

Илларионова, Ирина Дмитриевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Род бузульник (Ligularia, Asteraceae) во флоре Северной Евразии
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Род бузульник (Ligularia, Asteraceae) во флоре Северной Евразии"

На правах рукописи

ИЛЛАРИОНОВА Ирина Дмитриевна

Род бузульник {Ы^1апа, Asteraceae) во флоре Северной Евразии

03.00.05 - «Ботаника»

1 П

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2009

003483227

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН

Научный руководитель

кандидат биологических наук, доцент Конечная Галина Юрьевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Буданцев Андрей Львович кандидат биологических наук, Смекалова Тамара Николаевна

Ведущая организация

Санкт-Петербургский государственный университет

Защита состоится 2 декабря 2009 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.211.01 при Учреждении Российской академии наук Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2

Факс: (812)346-36-43

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН

Автореферат разослан 30 октября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

О. Ю. Сизоненко

Введение

Актуальность темы. Род Ligularia Cass. - бузульник - один из крупных и сложных в систематическом отношении родов трибы Senecioneae Cass, семейства Asteraceae Bercht. et J. Presl. Он распространен в Евразии и имеет центр видового разнообразия в Китае и прилегающих к нему территориях Дальнего Востока и Средней Азии. В роде Ligularia насчитывается около 130 видов. Многие виды Ligularia являются лекарственными, декоративными растениями, среди них есть редкие и исчезающие, включенные в региональные Красные книги.

Монографическая обработка рода отсутствует, хотя имеются обработки для отдельных регионов (Пояркова, 1961; Грубов, 1982; Liu, 1989, 1996; Баркалов, 1992; Вибе, 1997; Ciu, 1998; An, 1999 и др.). В данной работе мы рассматриваем виды, произрастающие на территории Северной Евразии, в которую включаем евразиатскую часть Циркумбореальной, север Восточноазиатской и Ирано-Туранскую области Голарктического флористического царства (Тахтаджян, 1978). Система рода недостаточно разработана. Существует неопределенность объема рода, границ надвидовых таксонов и отдельных видов в понимании разных авторов.

Таким образом, актуальным представляется критический пересмотр видового состава рода Ligularia, уточнение географического распространения его представителей в Северной Евразии с учетом новых данных, а также разработка вопросов филогении и эволюции рода.

Цели и задачи исследования. Основная цель работы - таксономическая ревизия видов рода Ligularia, произрастающих в Северной Евразии; В связи с этим были поставлены следующие задачи:

- критический анализ изменчивости традиционно используемых в систематике рода Ligularia признаков и оценка их таксономической значимости;

- изучение анатомии и морфологии некоторых генеративных и вегетативных органов видов рода Ligularia и близких родов для выявления новых диагностических признаков;

- критический пересмотр объема наиболее полиморфных видов;

- уточнение видового состава рода Ligularia в Северной Евразии на основе комплексного изучения видов с привлечением новых данных;

- анализ экологических особенностей и географического распространения видов рода и построение карт ареалов;

- выявление возможных направлений эволюции в роде и построение системы рода.

Научная новизна работы. В результате критического пересмотра видового состава

рода в пределах Северной Евразии установлено, что на этой территории встречается 43 вида

Предложена система рода П^1апа, включающая 8 секций, 12 подсекций и 20 рядов. Описаны 1 новая секция, 2 подсекции и 13 рядов. Сделаны 4 комбинации в ранге подсекции и 1 комбинация в ранге подвида, 10 названий отнесены в синонимы. Составлен ключ для определения видов Северной Евразии. Впервые проведена типификация ряда видов. Проанализировано географическое распространение видов П^1апа в Северной Евразии, составлены карты ареалов. Высказаны предположения о направлениях эволюции в роде и филогенетических взаимоотношениях между внутриродовыми таксонами. Впервые проведены исследования анатомо-морфологического строения стебля и черешка листа 10 видов и подвидов рода Ц%р1агш и плодов 59 видов и 2 межвидовых гибридов 1щи1апа, 14 видов СгетатИосИит, 2 видов Рафц>Ыт, 3 видов Рагаяепесю и 1 вида БтасаНа. Выявлены признаки, имеющие таксономическое значение на видовом и надвидовых уровнях. Впервые изучено изменение структур перикарпия семянки Ы^1апа в онтогенезе типового вида рода Ь. ¡¡Ыпса. Впервые исследована ультраскульптура поверхности плодов 57 видов и гибридов П^1агга, 14 видов СгетапЛосИит, 2 видов 2 видов 5><пег7е5г5, 5 видов Рагазепесго

и 2 видов ВоИскоггЫга.

Теоретическая и практическая значимость работы. Сведения, полученные в результате данной работы, могут быть использованы при составлении «Флор», «Определителей» и «Красных книг» различных регионов Северной Евразии, а также в учебном процессе для чтения курсов лекций по систематике, морфологии и анатомии растений.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Международной научной конференции по систематике высших растений, посвященной 70-летию со дня рождения В. Н. Тихомирова (Москва, 2002), на II Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002) и на Конференции по морфологии и систематике растений, посвященной 300-летию со дня рождения Карла Линнея (Москва, 2007). Диссертация апробирована на научном семинаре отдела Гербарий высших растений Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН 16 июня 2009 г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, в том числе 2 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и приложения. Основной текст изложен на 219 машинописных страницах, включает 3 таблицы и 31 рисунок. Список литературы содержит названия 305 работ, из них 173 опубликованы на иностранных языках. Приложение включает 37 иллюстраций и 35 карт ареалов. Общий объем работы составляет 277 страниц.

Глава 1. История изучения рода Ligularia Cass.

Род Ligularia был описан Н. Cassini в 1816 г. и включал всего 1 вид L. sibirica, изначально описанный К. Линнеем как Othonna sibirica L., впоследствии им же перемещенный в род Cineraria L. В 1824 г. H. G. L. Reichenbach перенес Ligularia sibirica вместе с другим видом, впоследствии так же включенным в род Ligularia - Cineraria speciosa Schrad. ex Link, в описанный им род Hoppea Reichenb.

Ligularia - законсервированное название. Необходимость консервации возникла по двум причинам. Во-первых, немецкий ботаник J. Gaertner опубликовал в 1791 г. род Senecillis, включив в него линнеевский вид Cineraria glauca. Поскольку С. glauca L. в настоящее время относится к роду Ligularia Cass., название Senecillis Gaertn. очевидно является приоритетным над Ligularia Cass. Во-вторых, название Ligularia было ранее использовано Н. Duval (1809) в сем. Saxifragaceae. Учитывая довольно длительное использование названия Ligularia для рода из семейства Сложноцветных, это название было законсервировано (McNeill et al., 2006).

Систематики имели разные точки зрения на самостоятельность рода Ligularia. Одни рассматривали его как секцию или подрод в роде Senecio L. (Schultz Bipontinius, 1845; Reichenbach, 1854; Trautvetter, 1866; Maximowicz, 1871; Bentham, Hooker,1873; Franchet, Savatier, 1875; Clarke, 1876; Hooker, 1882; Forbes, Hemsley, 1888; Franchet, 1892), другие считали Ligularia самостоятельным родом, и даже выделяли часть его видов в отдельный род Senecillis (De Candolle, 1838; Ledebour, 1845; Schur, 1866; Boissier, 1875; Nyman, 1879; Hoffinann, 1894).

В 1915 г. японский ботаник T. Nakai описал род Cyathocephalum, отнеся к нему 2 вида Ligularia - L. schmidtii (Maxim.) Makino и L. angusta (Nakai) Kitam. на основании признака срастания листочков обертки.

Только во второй половине XIX столетия были предприняты первые попытки внутриродового деления Ligularia. С. В. Clarke (1876) принял Ligularia и Senecillis как подроды рода Senecio и разделил подрод Ligularia на 2 секции: Sect. 1. Inflorescentia corymbosa и Sect. 2. Inflorescentia racemosa. A. Franchet (1892) выделил в группе Eu-Ligularia рода Senecio 3 более мелкие группы: 1. Racemosi, 2. Thyrsoidei и 3. Corymbosi. Выделенные группы являются достаточно искусственными и не отражают родственных связей видов. Н. Handel-Mazzetti (1938а) разделил 82 известных к тому времени вида Ligularia, встречающихся в Китае, только на 2 группы по типу соцветий: I. Corymbosae и II. Racemosae.

Одной из самых тщательных региональных обработок рода Ligularia является обработка А. И. Поярковой для «Флоры СССР» (1961). В процессе обработки рода Ligularia

А. И. Поярковой описаны 2 секции, 5 подсекций, 11 рядов и 6 новых видов. В род Ligularia включены 2 подрода: Ligularia и Dolichorrhiza. Подрод Ligularia на территории СССР у А. И. Поярковой (1961) насчитывал 35 видов, относящихся к 5 секциям. В подрод Dolichorrhiza, принимаемый в настоящее время в ранге рода, были включены 3 кавказских вида.

Н. Коуата (1968) указал для Восточной Азии 22 вида рода Ligularia, объединив их в 4 секции и 3 ряда.

S. W. Liu в обработке для "Flora Reipublica Popularis Sínica" (1989) привел 111 видов рода Ligularia и разделил их на 6 секций и 7 рядов.

Из недавно опубликованных отечественных региональных обработок рода Ligularia, отметим работу В. Баркалова в многотомном издании «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» (1992) и Е. Вибе во «Флоре Сибири» (1997).

В настоящее время система рода Ligularia в мировом масштабе не разработана.

Глава 2. Положение рода Ligularia Cass, в трибе Senecioneae Cass.

В XIX веке в трибе Senecioneae традиционно выделялись 3 подтрибы (Bentham, Hooker, 1873; Clarke, 1876; Hooker, 1882): Tussilagineae с заостренными лопастями столбика, Othonneae с неразделенным на лопасти столбиком и Eusenecioneae (включающая род Ligularia) с тупыми лопастями столбика. С 1970-х гг. предпринимались дальнейшие попытки разделения трибы Senecioneae (Robinson, Brettel, 1973а, 1973b; Nordenstam, 1977, 1978; Jeffrey, Chen, 1984; Jeffrey, 1992).

В настоящее время род Ligularia относится к группе «туссилагиноидных» родов (Jeffrey, 1979, 1992; Nordenstam, 2007) или подтрибе Tussilagininae Dum. трибы Senecioneae Cass. (Jeffrey, Chen, 1984; Pelser et al., 2007). Согласно Bremer (1994), эта подтриба включает 48 родов, распространенных в Евразии, Австралии, Южной и Северной Америке. По результатам недавно проведенного филогенетического анализа на основе секвенирования nrITS последовательностей и нескольких пластидных участков ДНК (Pelser et al., 2007) род Ligularia попал в подкладу, названную Ligularia-Cremanthodium-Parasenecio комплекс, входящую в кладу Tussilagininae s. str. Виды рода Ligularia на кладограмме перемежаются с видами близких родов Cremanthodium и Farfugium. Род Dolichorrhiza (Pojark.) Galushko находится в отдельной кладе подтрибы Adenostyllinae вместе с другими родами с четырехчленным венчиком.

Глава 3. Материалы и методы

Проведенная работа основана на изучении гербарных коллекций в Гербариях Ботанического института им. В. JI. Комарова РАН (LE), Санкт-Петербургского государственного университета (LECB), Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова (MW), Главного ботанического сада им. Н. В. Цицина РАН (МНА), Московского педагогического государственного университета (MOSP), Центрально-Сибирского ботанического сада СО РАН (Новосибирск, NS, NSK), Южно-Сибирского ботанического сада СО РАН (Барнаул, SSBG), Алтайского государственного университета (Барнаул, ALTB), Института ботаники им. Н. Г. Холодного HAH Украины (Киев, KW), Государственного научно-природоведческого музея HAH Украины (Львов, LWS), Львовского национального университета им. И. Франко (LW), Института экологии Карпат HAH Украины (Львов, LWKS), Биолого-почвенного института HAH Кыргызстана (Бишкек, FRU), Шведского музея естественной истории (Стокгольм, S), университета г. Упсала (Швеция, UPS), университета г. Краков (Польша, KRAM), Института ботаники Академии наук Чешской Республики (Пругонице, PR), Пражского университета (PRC), Венгерского музея естественной истории (Будапешт, ВР), Института ботаники Китайской академии наук (Пекин, РЕ), Куньминского Института ботаники Китайской академии наук (KUN), Института биологии северо-западного плато (Китай, Синин, HNWP). Кроме этого, были проведены наблюдения в природе в период с 2000 по 2009 год на Северо-Западе европейской части России (Ленинградская и Псковская области), в Западной и Центральной Сибири (Алтайский край, Республики Алтай и Тыва), Северо-Восточном Казахстане, Кыргызстане, Китае во время поездки в провинцию Юньнань, а также в Чешской Республике. Некоторые виды рода (в частности, L. altaica, L. fischeri, L. thomsonii, L. thyrsoidea) культивировались на опытном участке Ботанического сада БИН РАН.

Основным методом исследования был морфолого-географический, в работе также применялся сравнительно-анатомический метод для изучения строения стебля, черешка и плодов. Анатомическое строение стебля и черешка прикорневого листа изучено у 10 видов и подвидов Ligularia из 4 секций. Развитие семянок изучено у типового вида рода L. sibirica. Материал для исследований взят с растений, собранных автором во время экспедиций и культивируемых в Ботаническом саду БИН РАН. Материал для исследования плодов видов рода Ligularia и близких родов собран автором в природе во время экспедиций в Сибирь, Казахстан и Кыргызстан, а также отобран из Гербариев LE, MW, МНА, ALTB, NS, KW, FRU, PR, S, PE, HNWP. Для исследования каждого вида были взяты от 1 до 10 гербарных образцов. Семянки размачивались в смеси спирта, глицерина и воды (1:1:1). Поперечные

срезы семянок толщиной 15-20 мкм получали с помощью замораживающего микротома, окрашивали сафранином и заключали в глицерин-желатин. Для получения ультратонких срезов использовали ультрамикротом Ultracut Е с предварительной подготовкой материала методом проведения через эпоксидные смолы и ацетон (Быкова, Яковлева, 1991; Яковлева и др., 2002). Срезы выполнены в верхней, средней (в области семядолей) и нижней частях семянок, взятых из внутренней и наружной частей корзинки. Сравнение и описание проводили по срезам в средней части семянки, взятой из внутренней части корзинки. Ультратонкие срезы (толщиной 30 нм) изучались на электронном микроскопе Tesla BS-500. При описании анатомического строения семянок использовали терминологию, приведенную в работах P. Lavialle (1912), а также В. Г. Александрова и М. И. Савченко (1951). Исследование ультраскульптуры поверхности семянок проводилось на сканирующем электронном микроскопе JSM-35C. Описание скульптуры поверхности выполнено по фрагментам из средней части семянки. Для описания поверхности семянки мы принимаем терминологию W. Barthlott (1981, 1984).

Глава 4. Морфологическое и анатомическое строение представителей рода Ligularia Cass.

Виды рода Ligularia представляют собой многолетние травы с укороченным корневищем, прямостоячим стеблем, цельными или пальчато-рассеченными листьями, форма которых варьирует у разных видов от почта ланцетных или продолговатых до широко-яйцевидных, округлых или почковидных. Согласно классификации, предложенной С. Raunkiaer (1937), виды рода Ligularia относятся к частично розеточным ("Partial Rosette Plants") гемикриптофитам.

В главе приведены сведения о морфологическом строении вегетативных и генеративных органов видов Ligularia, анатомическом строении стебля и черешка прикорневого листа, особенностях прорастания некоторых видов, а также кариологические данные.

Для выявления дополнительных диагностических признаков нами было предпринято исследование морфологии и анатомии семянок 64 видов и 2 межвидовых гибридов рода Ligularia, относящихся к 9 секциям, а также для сравнения мы изучили семянки некоторых представителей подтрибы Tussilagininae: 14 видов Cremanthodium, 2 - Farfugium, 4 -Parasenecio, 1 - Sinacalia и 2 - Syneilesis. Дополнительно мы включили в исследование 2 вида рода Dolichorrhiza, отнесенного во «Флоре СССР» (Пояркова, 1961) к роду Ligularia. С

целью выяснения происхождения структур в зрелой семянке мы изучили строение семянки Ligularia в онтогенезе типового вида рода L. sibirica.

Зрелые семянки от темно-коричневых до соломенно-желтых, у большей части видов цилиндрические, иногда клиновидные или почти веретеновидные. Размеры семянок варьируют от 3 до 16 мм да. и от 0.6 до 3 мм шир. В отличие от других родов трибы, семянки видов Ligularia всегда голые. У многих видов Ligularia семянки имеют хорошо развитый паппус из длинных щетинок (до 13 мм), расположенных в 2-3 ряда, только у L. mongolica паппус 3-4-рядный. У видов L. carpatica и L glauca (секция Senecillis) паппус очень короткий (0.6 - 3 мм) и состоит из 1-2 рядов щетинок. В литературе (Kitagawa, 1941, 1947) есть сведения о полном отсутствии паппуса у L. biceps Kitag. Паппус у бузульников может бьггь белого, коричневого, ярко-рыжего или красновато-фиолетового цвета. Цвет и длина паппуса имеют диагностическое значение на видовом и секционном уровне.

Нами была изучена ультраскульптура поверхности семянок 57 видов и гибридов рода Ligularia, 14 видов Cremanthodium, 2 видов Farfugium, 2 видов Syneilesis, 5 видов Parasenecio.

У видов рода Ligularia и других исследованных родов клетки экзокарпия продолговатые, вытянуты вдоль оси семянки, длина клеток всегда в несколько раз превышает их ширину. Размеры клеток экзокарпия зависят от размеров и формы семянки. У большинства видов поверхность семянок сетчато-бороздчатая, а в случаях, когда длина клеток эпидермы превышает ширину только в 2-3 раза, поверхность удлиненно-ячеистая. Вторичная скульптура поверхности семянок образована рельефом наружной периклинальной стенки клетки экзокарпия. У видов Ligularia поверхность клеток экзокарпия гладкая, немного продольно морщинистая (вследствие усыхания семянки) или продольно складчатая (на поперечном срезе зубчатая).

Семянки видов рода Ligularia на поперечном срезе имеют хорошо развитый перикарпий, состоящий из экзокарпия, мезокарпия и почти полностью облитерированного эндокарпия. Экзокарпий представлен одним слоем обычно крупных клеток эпидермы, антиклинальные стенки которых тонкие (1-3 мкм), а наружная периклинальпая стенка утолщенная. У некоторых видов утолщение этой стенки очень сильное (до 20 мкм). Кутикула относительно тонкая, на поперечном срезе гладкая или зубчатая. Утолщение наружной стенки клеток эпидермы, а также зубчатость ее поверхности, отмечались в разных родах трибы Senecioneae. Мезокарпий состоит из волокон склеренхимы, которая расположена отдельными тяжами, разделенными паренхимой, или образует единое кольцо из 1-4 рядов клеток, возникающее вследствие слияния тяжей на протяжении семянки от

верхушки к основанию (рис. 1). Сплошное кольцо склеренхимы вторично и возникало параллельно в разных родах трибы Зепесюпеае (Бойко, 1978; Конечная, 1981). С внутренней стороны каждого механического тяжа расположены остатки проводящего пучка. Число проводящих пучков в перикарпии семянок немного варьирует в пределах вида и в пределах одной корзинки. У большинства исследованных видов рода Ьщгйапа 5-6 проводящих пучков, иногда их число 7-8, у представители секций аозяорИуПит, ЗиЬгасетояае, Мопосерксйае, СогутЪовае (подсекция СаШ/оИае), Ырйапа (подсекция ¡¡ресюяае) и ЗепесИНя (подсекция - (8)10(11) проводящих пучков. Секреторные каналы,

находящиеся в механическом тяже над проводящим пучком, обнаружены в перикарпии семянок представителей всех секций рода ЫрЛагга, кроме секции БсаркаиШ. Однако семянки большей части изученных видов секреторных каналов в перикарпии не имеют. У видов, с числом проводящих пучков перикарпия, равным (8)10, секреторные каналы присутствуют всегда.

Семенная кожура сильно облитерирована, различимы только клетки экзотесты, покрытые тонким слоем кутикулы. Под семенной кожурой расположен эндосперм,

Рис. 1. Схемы поперечных срезов семянок видов рода Ligularia: 1 -L. calthifolia, 2-L. dentata, 3-L. karataviensis, 4-L. songarica, 5-L. robusta, 6-L. thomsonii. ск - секреторный канал, мт - механическая ткань.

состоящий из вытянутых в тангентальном направлении клеток. Цитоплазма клеток эндосперма зернистая, ядра крупные. Эндосперм у всех изученных видов рода Ligularia и других родов подтрибы состоит из 2 рядов клеток, кроме 3 видов рода Cremanthodium, у которых обнаружен 1 ряд клеток. У всех изученных представителей подтрибы Tussilagininae обнаружены секреторные каналы в зародыше, примыкающие непосредственно к сосудистым пучкам. Подобные каналы отмечались в разных родах трибы Senecioneae и, предположительно, они являются отличительной особенностью данной трибы (Pandey, Singh, 1982; Cron et al., 1993).

Мы полагаем, что эволюция семянки в роде Ligularia происходила в направлении редукции секреторных каналов и числа проводящих пучков, а также слияния тяжей механической ткани в кольцо.

Глава 5. Анализ признаков, используемых в систематике рода Ligularia Cass.

Проблемы систематики рода Ligularia связаны с отсутствием надежных диагностических признаков. Довольно часто используются признаки, которые не могут считаться таксономически значимыми. Это относится, в первую очередь, к размерам частей растения (общая высота, диаметр стебля, длина черешков и размеры листовых пластинок, длина общего соцветия и количество корзинок). Форма листьев является диагностическим признаком как на видовом, так и на надвидовом уровне. Для большинства таксонов имеет значение форма пластинок прикорневых листьев, но иногда оказывается также очень важна и форма стеблевых листьев.

Одним из главных диагностических признаков в систематике Ligularia является строение общего соцветия. На типе соцветий основаны как первые попытки классификации видов, так и современное деление рода. При разграничении надвидовых таксонов имеет значение не только структура общего соцветия, но и последовательность распускания корзинок в соцветии. Акропетальный порядок распускания соцветия послужил основанием для вьщеления видов L. hodgsonii и L. trichocephala в отдельную секцию Subracemosae I. D. Шаг.; поскольку у видов секции Corymbosae, в которую ранее включали названные виды, соцветия зацветают базипетально.

Большое значение в систематике рода Ligularia имеет форма прицветных листьев, расположенных в основании цветоносов.

Важным таксономическим признаком, на наш взгляд, является размер корзинок. Этот признак достаточно устойчив в пределах вида, но у альпийских форм, имеющих меньшее число корзинок, увеличивается размер каждой корзинки. Признак можно использовать как

для выделения подсекций и рядов в роде Ligularia, так и для различения видов. Характер опушения обертки является диагностическим признаком на видовом уровне.

Дополнительные диагностические признаки для систематики рода Ligularia были получены в результате исследования анатомического строения семянок. Признаки строения перикарпия (характер расположения склеренхимы, число проводящих пучков, наличие или отсутствие секреторных каналов, толщина наружной периклинальной стенки клеток экзокарпия, характер кутикулярного покрова) имеют значение на видовом и надвидовом уровнях. Важными признаками для выделения подсекций в пределах секций Corymbosae и Ligularia оказались число проводящих пучков и секреторных каналов, а также характер расположения склеренхимы в перикарпии семянок. Наличие или отсутствие секреторных каналов в перикарпии позволяет разграничивать близкие виды. Например, в секции Stenostegia наличие секреторных каналов у видов L. karataviertsis и L. songarica подтвердило самостоятельность этих видов, очень слабо отграничивающихся от близкородственных L. narynensis и L. thomsonii по морфологическим признакам.

При построении системы мы основывались на признаках внешней морфологии и на данных анатомического строения плодов. При выделении секций главными отличительными признаками являются форма прикорневых листьев и строение общего соцветия. При выделении подсекций мы использовали следующие признаки: форма прикорневых листьев, строение общего соцветия, размер корзинок, форма обертки, длина и цвет паппуса, число проводящих пучков и секреторных каналов в перикарпии семянки. При выделении рядов мы учитывали форму прикорневых и прицветных листьев, наличие или отсутствие паутинистого опушения на стебле, строение общего соцветия, размер корзинок, форму и цвет обертки.

Глава 6. Систематика рода Ligularia Cass, флоры Северной Евразии

В этой главе содержится система рода, ее обоснование и таксономический обзор видов рода Ligularia флоры Северной Евразии с ключом для их определения. В таксономическом обзоре для всех таксонов приведены полная синонимика и сведения о типах; для надвидовых таксонов сообщаются также отличительные морфологические особенности. Для видов, кроме того, указаны данные об экологических особенностях и географическом распространении, даны комментарии, касающиеся таксономии, номенклатуры и географического распространения.

Genus Ligularia Cass. - Typus: Othonna sibirica L. (= L. sibirica (L.) Cass.)

Sect. 1. Corymbosae (Franch.) Hand.-Mazz. - Typus: L calthifolia Maxim.

Subsect. 1. Calthifoliae (S. W. Liu) I. D. Шаг. - Typus: L. calthifolia Maxim. Ser. 1 .Dentatae I. D. Ular. - Typus: L. dentata (A. Gray) Нага: 1. L. dentata (A. Gray) Hara (la. L. dentata subsp. dentata-, lb. L. dentata subsp. sutchuenensis (Franch.) I. D. IHar.)

Ser. 2. Calthifoliae S. W. Liu. - Typus: L. calthifolia Maxim.: 2. L. calthifolia Maxim. Ser. 3. Vorobievianae I. D. Illar. - Typus: L. vorobievii Worosch.: 3. L. vorobievii Worosch. Sect. 2. Stenostesia Pojark. - Typus: L. narynensis (C. Winkl.) O. et B. Fedtsch. Subsect. 1. Erectae (H. Koyama) I. D. Illar. - Typus: L. leesicotal Kitam. (= L. rumicifolia (Drumm.) S. W. Liu): 4. L. rumicifolia (Drumm.) S. W, Liu

Subsect. 2. Microcephalae I. D. Illar. - Typus: L. thomsonii (С. B. Clarke) Pojark. Ser. X.Altissimae Pojark. - Typus: L. altissima Pojark.: 5. L. altissima Pojark. Ser. 2. Thomsonianae Pojark. - Typus: L. thomsonii (С. B. Clarke) Pojark.: 6. L. thomsonii (С. B. Clarke) Pojark.; 7. L. songarica (Fisch.) Ling

Subsect. 3. Oligocephalae Pojark. - Typus: L. narynensis (C. Winkl.) O. et B. Fedtsch. Ser. 1. Thyrsoideae Pojark. - Typus: L. thyrsoidea (Ledeb.) DC.: 8. L. thyrsoidea (Ledeb.)

DC.

Ser. 2. Narynenses I. D. Illar. - Typus: L. narynensis (C. Winkl.) 0. et B. Fedtsch.: 9. L. narynensis (C. Winkl.) 0. et B. Fedtsch.; 10. L. karataviensis (Lipsch.) Pojark.

Ser. 3. Robustae I. D. Illar. - Typus: L. robusta (Ledeb.) DC.: 11. L. robusta (Ledeb.) DC.; 12. L. kareliniana Stschegl.

Ser. 4. Schischkinianae I. D. Illar. - Typus: L. schischkinii Rubtz.: 13. L. schischkinii

Rubtz.

Ser. 5. Tianschanicae I. D. Illar. - Typus: L. tianschanica C. Y. Yang et S. L. Keng: 14. L. tianschanica C. Y. Yang et S. L. Keng

Sect. 3. Subracemosae I. D. Illar. - Typus: L. hodgsonii Hook, f.: 15. L. hodgsonii Hook, f.; 16. L. trichocephala Pojark.

Sect. 4. Monocephalae Nakai. - Typus: L. jamesii (Hemsl.) Kom.: 17. L. jamesii (Hemsl.)

Kom.

Sect. 5. Lisularia - Typus: L. sibirica (L.) Cass.

Subsect. 1. Speciosae (Pojark.) I. D. Illar. - Typus: L. fischeri (Ledeb.) Turcz. Ser. 1. Fischerianae I. D. Illar. - Typus: L. fischeri (Ledeb.) Turcz.: 18. L. fischeri (Ledeb.) Turcz.; 19. L. sachalinensis Nakai; 20. L. splendens (Lévl. et Vaniot) Nakai; 21. L. intermedia Nakai

Ser. 2. Przewalskianae I. D. Illar. - Typus: L. przewalskii (Maxim.) Diels: 22. L. przewalskii (Maxim.) Diels

Subsect. 2. Ligularia - Typus: L. sibirica (L.) Cass.

Ser. 1. Ligularia - Typus: L. sibirica (L.) Cass.: 23. L. sibirica (L.) Cass. (23a. L. sibirica subsp. sibirica; 23b. L. sibirica subsp. abakanica (Pojaik.) E.Wiebe; 23c. L. sibirica subsp. lydiae (Minder.) Tzvel.)

Ser. 2. Sichotenses I. D. Illar. - Typus: L. sichotensis Pojark.: 24. L. sichotensis Pojark.; 25. L. lanipes (Worosch.) Vyschin

Subsect. 3. Racemiferae Pojark. - Typus: L. jaluensis Kom. Ser. 1. Jaluenses I. D. Illar. - Typus: L. jaluensis Kom.: 26. L. jaluensis Kom. Ser. 2. Sagittae I. D. Illar. - Typus: L. sagitta (Maxim.) Mattf. ex Rehder et Kabuski: 27. L. sagitta (Maxim.) Mattf. ex Rehder et Kabuski.

Sect. 6. Senecillis (Gaertn.) Kitam. - Typus: L. glauca (L.) O. Hoffm. Subsect. 1. Stereochaetae Pojark. - Typus: L. mongolica (Turcz.) DC.: 28. L. mongolica (Turcz.) DC.

Subsect. 2. Sericochaetae Pojark. - Typus: L. macrophylla (Ledeb.) DC. Ser. 1. Macrophyllae Pojark. - Typus: L. macrophylla (Ledeb.) DC.: 29. L. heterophylla Rupr.; 30. L. persica Boiss.; 31.1. macrophylla (Ledeb.) DC.; 32. L. afghanica Pojark.

Ser. 2. Alpigenae Pojark. - Typus: L. alpigena Pojark.: 33. L. talassica Pojark.; 34. L. alpigena Pojark.; 35. L. altaica DC.; 36.1. tangutorum Pojark.

Ser. 3. Virgaureae I. D. Illar. - Typus: L. virgaurea (Maxim.) Mattf. ex Rehder et Kabuski: 37. L. virgaurea (Maxim.) Mattf. ex Rehder et Kabuski.

Ser. 4. Liatroideae I. D. Illar. - Typus: L. liatroides (C. Winkl.) Hand.-Mazz.: 38. L. liatroides (C. Winkl.) Hand.-Mazz.

Subsect. 3. Senecillis (Gaertn.) Pojark. - Typus: L. glauca (L.) O. Hoffm.: 39. L. glauca (L.) 0. Hoffm.; 40. L. carpatica (Schott, Nyman et Kotschy) Pojark.

Sect. 7. Cyathocephalum (Nakai) Kitam. - Typus: L. schmidtii (Maxim.) Makino Subsect. 1. Schmidtianae (Pojark.) I. D. Illar. - Typus: L. schmidtii (Maxim.) Makino: 41. L. schmidtii (Maxim.) Makino

Subsect. 2. Biceps I. D. Шаг. - Typus: L, biceps Kitag.: 42. L. biceps Kitag. Sect. 8. Glossovhvllum Pojark. - Typus: L. pavlovii (Lipsch.) Cretz.: 43. L. pavlovii (Lipsch.) Cretz.

Глава 7. Эколого-географический анализ видов рода Ligularia Cass.

Евразиатский род Ligularia включает в себя около 130 видов, распространенных от Центральной Европы до Японии. Большая часть видов сосредоточена в Юго-Восточной

Азии с центром разнообразия в юго-западном Китае. Наибольшее число видов Ligularia отмечено для района гор Хендуан, занимающих запад китайских провинций Сычуань и Юньнань и восток Тибета. Географически представители рода Ligularia ограничены умеренно теплым климатом, большая часть видов встречается в районах Восточной Азии с преобладанием муссонного климата. На территории Северной Евразии наиболее богаты видами Ligularia регионы Центральной (19 видов) и Средней Азии (16 видов), меньше видов встречается на Дальнем Востоке (13) и в Северо-Восточном Китае (10). Бедны видами и подвидами Ligularia Сибирь (6) и Монголия (6), и меньше всего их обитает в Европе (3) и на Кавказе (1). Наибольшее число эндемичных видов произрастает в Средней Азии (6) и на Дальнем Востоке (5). Согласно флористическому районированию Земного шара (Тахтаджян, 1978), ареал рода Ligularia находится в пределах Циркумбореальной, Восточноазиатской и Ирано-Туранской областей Голарктического флористического царства. Виды Ligularia флоры Северной Евразии обладают довольно разнообразными ареалами - от охватывающего большую часть этого региона (L. sibirica) до узколокальных (L, altissima, L. biceps, L. kareliniana, L. lanipes, L. pavlovii, L, schischkinii, L. vorobievii). Наибольшее число видов сосредоточено в пределах Ирано-Туранской (Средняя Азия) и Восточноазиатской областей.

Экологические условия, в которых встречаются представители рода Ligularia, разнообразны. Большинство видов бузульников предпочитают местообитания с достаточным увлажнением, обычно это луга, светлые разреженные леса и лесные опушки, берега водоемов, кустарниковые заросли, но некоторые виды встречаются в горных степях и на осыпях. Наибольшее число видов произрастает в горных условиях от предгорий до высокогорного пояса, представленного в северных широтах высокогорной тундрой, а в более южных - альпийскими лугами.

Глава 8. Эволюция рода Ligularia Cass.

В литературе очень мало сведений о происхождении и эволюции рода Ligularia. Время возникновения рода предполагается не позднее середины мелового периода (Liu et al., 1994). Исходя из того, что производный от Ligularia род Cremanthodium к середине третичного периода, когда произошло поднятие Гималаев, уже был представлен во флоре юго-западного Китая некоторым числом морфологически разнообразных форм (Good, 1929), можно допустить, что род Ligularia к этому времени уже достиг определенного расцвета. Существуют предположения (Liu et al., 2006), что интенсивное видообразование в группе родов Ligularia, Cremanthodium и Parasenecio было вызвано поднятием Цинхай-Тибетского плато, произошедшим в миоцене.

Предок рода Ligularia, вероятно, имел крупные многоцветковые, но немногочисленные корзинки, собранные в щитковидное общее соцветие. Листья, по-видимому, были округлые или почковидные с пальчатым жилкованием. Семянки этого растения имели рыжий паппус, а в перикарпии - 10 тяжей механической ткани с проводящим пучком и секреторным каналом в каждом тяже. Вышеперечисленные признаки можно считать древними в роде Ligularia. Однако, как и во многих других группах растений, в роде Ligularia выражена гетеробатмия. Листья округлой или почковидной формы можно встретить и у достаточно эволюционно продвинутых видов. Крупные корзинки и малоцветковые общие соцветия можно наблюдать у довольно молодых альпийских видов. На рис. 2 представлена схема возможных направлений эволюции в роде Ligularia.

Sect. Senecillis

Sect. Stenostegia subsect. Senecillis

Рис. 2. Схема возможных направлений эволюции в роде Ligularia

Выводы

1. Род Ligularia в Северной Евразии представлен 43 видами из 8 секций, 12 подсекций и 20 рядов. Описаны 1 новая секция (Subracemosae I. D. Шаг.), 2 подсекции (Microcephalae I. D. Шаг., Biceps I. D. Шаг.) и 13 рядов (Dentatae I. D. Шаг., Vorobievianae I. D. Illar., Narynenses I. D. Illar., Robustae I. D. Illar., Schischkirtianae I. D. Illar., Tianschanicae I. D. Illar., Fischerianae I. D. Illar., Przewalskianae I. D. Illar., Sichotenses I. D. Illar., Jaluenses I. D. Illar., Sagittae I. D. Illar., Virgaureae I. D. Illar. и Liatroideae I. D. Illar.), сделаны 4 комбинации в ранге подсекции и 1 комбинация в ранге подвида, 10 названий отнесены в синонимы.

2. Анатомическое строение стебля у видов из разных секций рода Ligularia отличается характером расположения клеток паренхимы и колленхимы, а также числом секреторных каналов над проводящим пучком. Форма и анатомическое строение черешка также различны у представителей разных секций рода.

3. В результате исследования морфологического и анатомического строения семянок видов рода Ligularia установлено, что диагностическое значение для разграничения видов и надвидовых таксонов имеют цвет и длина паппуса, а также признаки строения перикарпия: характер расположения склеренхимы, число проводящих пучков, наличие или отсутствие секреторных каналов, толщина наружной периклинальной стенки клеток экзокарпия, характер кутикулярного покрова.

4. Наличие 10 проводящих пучков в перикарпии семянки, по нашему мнению, является исходным в роде Ligularia. Эволюция семянки шла в направлении редукции числа проводящих пучков и секреторных каналов, а также слияния тяжей механической ткани перикарпия в кольцо.

5. Исследование ультраскульптуры поверхности семянок показало, что рельеф наружных периклинальных стенок клеток экзокарпия может служить диагностическим признаком для разграничения видов.

6. Важнейшими признаками для разграничения секций являются форма прикорневых листьев и строение общего соцветия, подсекций - форма прикорневых листьев, строение общего соцветия, размер корзинок, форма обертки, длина и цвет паппуса, число проводящих пучков и секреторных каналов в перикарпии семянки, рядов - форма прикорневых и прицветных листьев, размер корзинок и форма обертки.

7. Крупнейшим центром современного разнообразия видов Ligularia являются горы Хендуан в юго-западном Китае, где встречается 70 видов бузульников, из которых 61 вид -локальные эндемики. В Северной Евразии произрастает 17 эндемичных видов и подвидов рода Ligularia. Вторичными центрами видового разнообразия в пределах Северной Евразии

являются территории Средней Азии и Дальнего Востока, где сосредоточено наибольшее число эндемичных видов.

8. Цешр происхождения рода Ligularia, вероятно, находился на территории центральных и восточных районов Китая и Японии, где в настоящее время распространены наиболее древние представители рода. Предковые виды рода Ligularia, по-видимому, были лесными или опушечными растениями и предпочитали хорошо увлажняемые участки в нижнем поясе гор.

9. Наиболее примитивной группой в роде Ligularia, как мы полагаем, является подсекция Calthifoliae секции Corymbosae. От этой группы произошли 2 основные ветви: одна с щитковидным, другая с кистевидно-метельчатым общим соцветием. В секции Ligularia более древней является подсекция Speciosae, а в секции Senecillis - подсекция Sericochaetae.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

Статьи в реферируемых журналах:

1. Nordenstam В., Illarionova I. Lectotypification of Othonna sibirica L. and Cineraria glauca L. (Asteraceae) // Taxon. 2005. Vol. 54. N 1. P. 139-143.

2. Илларионова И. Д. Морфологическое и анатомическое строение семянок видов Ligularia (Asteraceae, Senecioneae) //Бот. журн. 2008. Т. 93. № 1. С. 22-42.

Статьи в других изданиях:

1. Илларионова И. Д. Cineraria, Senecio (Asteraceae) // Каталог типовых образцов сосудистых растений Центральной Азии, хранящихся в Гербарии Ботанического института им. В. JI. Комарова РАН (LE) / Под ред. В. И. Грубова. СПб., 2000. С. 39, 54-56.

2. Илларионова И. Д. Ligularia sibirica (L.) Cass. (Asteraceae, Senecioneae) в Сибири // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда РБО. Барнаул, 2003. Т. 1. С. 254-255.

3. Илларионова И. Д. Senecio splendens Н. Lév. et Vaniot, Senecio taquetii H. Lév. et Vaniot // Каталог типовых образцов сосудистых растений Восточной Азии, хранящихся в Гербарии Ботанического института им. В. Л. Комарова (LE). Ч. 1. (Япония и Корея) / Под ред. В. И. Грубова. М.; СПб., 2004. С. 53-54.

4. Илларионова И. Д. Род Ligularia Cass. (Asteraceae) в Центральной Азии // Новости систематики высших растений. СПб., 2006. Т. 38. С. 229-244.

5. Илларионова И. Д. Бузульник сибирский (Ligularia sibirica (L.) Cass.) - исчезающий вид на Северо-Западе России И Рекреационно-туристический потенциал Северо-Запада

России: Материалы международной (российско-белорусской) общественно-научной конференции. Псков, 2006. С. 124-126.

6. Илларионова И. Д. Типовые образцы восточноазиатских таксонов из семейства Asteraceae, хранящиеся в Гербарии Ботанического института им. В. Л. Комарова (LE) // Новости систематики высших растений. СПб., 2007. Т. 39. С. 320-346.

7. Илларионова И. Д. О таксономических признаках в роде Ligularia Cass. {Asteraceae) И Материалы конференции по морфологии и систематике растений, посвященной 300-летию со дня рождения Карла Линнея (Москва, 16-19 мая 2007 года). М., 2007. С. 100-102.

8. Илларионова И. Д. Обзор видов секции Stenostegia Pojark. рода Ligularia Cass. (Asteraceae, Senecioneae) И Новости систематики высших растений. СПб., 2009. Т. 40. С. 203219.

Тезисы:

1. Илларионова И. Д. К систематике Ligularia narynensis (С. Winkl.) О. et В. Fedtsch. и близких видов секции Stenostegia Pojark. // Международная научная конференция по систематике высших растений, посвященная 70-летию со дня рождения чл.-корр. РАН, проф. В. Н. Тихомирова: Тез. докл. М., 2002. С. 47-48.

2. Илларионова И. Д. Анатомическое строение семянок видов рода Ligularia Cass. (Senecioneae, Asteraceae) II Тез. докл. II межд. конф. по анатомии и морфологии раст. СПб., 2002. С. 149-150.

3. Илларионова И. Д. Род Ligularia Cass. (сем. Asteraceae) во флоре России и сопредельных государств // Седьмая Санкт-Петербургская Ассамблея молодых ученых и специалистов (аннотация работ по грантам Санкт-Петербургского конкурса 2002 г. для студентов, аспирантов и молодых специалистов). СПб., 2002. С. 47.

4. Illarionova I. D. The use of fruit anatomical characters in the taxonomy of Ligularia Cass. (Asteraceae) // Biodiversity and evolutionary biology. Abstr. 16th Int. Symp. Frankiurt/M., 2003. P. 172.

5. Илларионова И. Д. Род Ligularia Cass. (сем. Asteraceae) во флоре России и сопредельных государств // Девятая Санкт-Петербургская Ассамблея молодых ученых и специалистов (аннотация работ по грантам Санкт-Петербургского конкурса 2004 г. для молодых ученых и специалистов). СПб., 2004. С. 32-33.

Подписано в печать 28.10.09. Формат 60*84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 86 .

Отпечатано с готового оригинал-макета. ЗАО "Принт - Экспресс" 197101, С.-Петербург, ул. Большая Монетная, 5 лит. А

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Илларионова, Ирина Дмитриевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. История изучения рода Ligularia Cass.

ГЛАВА 2. Положение рода Ligularia Cass, в трибе Senecioneae Cass.

ГЛАВА 3. Материалы и методы.

ГЛАВА 4. Морфологическое и анатомическое строение представителей рода Ligularia Cass.

4.1. Жизненная форма, подземные органы и типы побегов.

4.2. Стебель.

4.3. Лист.

4.4. Соцветие и цветок.

4.5. Пыльцевые зерна.

4.6. Плод.

4.6.1. Морфологическое строение плодов.

4.6.2. Ультраскульптура поверхности плодов.

4.6.3. Развитие семянки Ligularia sibirica.

4.6.4. Анатомическое строение семянок.

4.7. Проростки.

4.8. Кариологические данные.

ГЛАВА 5. Анализ признаков, используемых в систематике рода Ligularia Cass.

ГЛАВА 6. Систематика рода Ligularia Cass, флоры Северной Евразии.

6.1. Система рода Ligularia Cass, флоры Северной Евразии.

6.2. Обоснование системы рода Ligularia Cass, флоры Северной Евразии.

6.3. Ключ для определения видов рода Ligularia Cass. Северной Евразии.

6.4. Таксономический обзор рода Ligularia Cass, флоры Северной Евразии.

ГЛАВА 7. Эколого-географический анализ видов рода Ligularia Cass.

ГЛАВА 8. Эволюция рода Ligularia Cass.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Род бузульник (Ligularia, Asteraceae) во флоре Северной Евразии"

Актуальность темы

Род Ligularia Cass. - бузульник - один из крупных и сложных в систематическом отношении родов трибы Senecioneae семейства Asteraceae. Он распространен в Евразии и имеет центр видового разнообразия в Китае и прилегающих к нему территориях Дальнего Востока и Средней Азии. В роде Ligularia насчитывается около 130 видов.

Многие виды Ligularia являются лекарственными, декоративными растениями, среди них есть редкие и исчезающие, включенные в региональные Красные книги.

Монографическая обработка рода отсутствует, хотя имеются обработки для отдельных регионов (Пояркова, 1961; Грубов, 1982; Liu, 1989, 1996; Баркалов, 1992; Вибе, 1997; Ciu, 1998; An, 1999 и др.). В данной работе мы рассматриваем виды, произрастающие на территории Северной Евразии, в которую мы включаем евразиатскую часть Циркумбореальной, север Восточноазиатской и Ирано-Туранскую области Голарктического флористического царства (Тахтаджян, 1978). Система рода недостаточно разработана. Существует неопределенность объема рода, границ надвидовых таксонов и отдельных видов в понимании разных авторов.

Цели и задачи исследования

Основная цель работы - таксономическая ревизия видов рода Ligularia, произрастающих в Северной Евразии. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

- критический пересмотр объема наиболее полиморфных видов;

- анализ экологических особенностей и географического распространения видов рода и построение карт ареалов;

- выявление возможных направлений эволюции в роде и построение системы рода.

Научная новизна работы

В результате критического пересмотра видового состава рода в пределах Северной Евразии установлено, что на этой территории встречается 43 вида. Предложена система рода Ligularia, включающая 8 секций, 12 подсекций и 20 рядов. Описаны 1 новая секция (Subracemosae I. D. Шаг.), 2 подсекции (Microcephalae I. D. Illar., Biceps I. D. Illar.) и 13 рядов (Dentatae I. D. Illar., Vorobievianae I. D. Illar., Narynenses I. D. Illar., Robustae I. D. Illar., Schischkinianae I. D. Illar., Tianschanicae I. D. Illar., Fischerianae I. D. Illar., Przewalskianae I. D. Illar., Sichotenses I. D. Illar., Jaluenses I. D. Illar., Sagittae I. D. Illar., Virgaureae I. D. Illar. и Liatroideae I. D. Illar.). Сделаны 4 комбинации в ранге подсекции (Calthifoliae (S. W. Liu) I. D. Illar., Erectae (H. Koyama) I. D. Illar., Speciosae (Pojark.) I. D. Illar., Schmidtianae (Pojark.) I. D. Illar.) и 1 комбинация в ранге подвида (L. dentata subsp. sutchuenensis (Franch.) I. D. Illar.). 10 названий отнесены в синонимы: L. knoiringiana Pojark., L. subsagittata Pojark., L. longipes Pojark., L. arctica Pojark., L. bucovinensis Nakai, L. alticola Worosch., L. kunlunshanica Z. X. An, L. tulupanica Z. X. An, L. hamiica Z. X. An, L. pojarkovana S. W. Liu et T. N. Но. Составлен ключ для определения видов Северной Евразии. Впервые проведена типификация ряда видов. Проанализировано географическое распространение видов Ligularia в Северной Евразии, составлены карты ареалов. Сделаны предположения о направлениях эволюции в роде и филогенетических взаимоотношениях между внутриродовыми таксонами.

Впервые проведены исследования анатомо-морфологического строения стебля и листового черешка 10 видов и подвидов рода Ligularia и плодов 59 видов и 2 межвидовых гибридов Ligularia, 14 видов Cremanthodium, 2 видов Farfugiwn, 3 видов Parasenecio и 1 вида Sinacalia. Выявлены признаки, имеющие таксономическое значение на видовом и надвидовых уровнях.

Впервые изучено изменение структур перикарпия семянки Ligularia в онтогенезе типового вида рода L. sibirica.

Впервые исследована ультраскульптура поверхности плодов 57 видов и гибридов Ligidaria, 14 видов Cremanthodium, 2 видов Farfugium, 2 видов Syneilesis, 5 видов Parasenecio и 2 видов Dolichorrhiza.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Сведения, полученные в результате данной работы, могут быть использованы при составлении «Флор», «Определителей» и «Красных книг» различных регионов Северной Евразии, а также в учебном процессе для чтения курсов лекций по систематике, морфологии и анатомии растений.

Апробация работы.

Материалы диссертации были представлены на Международной научной конференции по систематике высших растений, посвященной 70-летию со дня рождения В. Н. Тихомирова (Москва, 2002), на II Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002), на Конференции по морфологии и систематике растений, посвященной 300-летию со дня рождения Карла Линнея (Москва, 2007). Диссертация апробирована на научном семинаре отдела Гербарий высших растений Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН 16 июня 2009 г.

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 15 работ, в том числе 2 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Илларионова, Ирина Дмитриевна

выводы

1. Род Ligularia в Северной Евразии представлен 43 видами из 8 секций, 12 подсекций и 20 рядов. Описаны 1 новая секция (Subracemosae I. D. Шаг.), 2 подсекции (Microcephalae I. D. Illar., Biceps I. D. Illar.) и 13 рядов (Dentatae I. D. Illar., Vorobievianae I. D. Illar., Narynenses I. D. Illar., Robustae I. D. Illar., Schischkinianae I. D. Illar., Tianschanicae I. D. Illar., Fischerianae I. D. Illar., Przewalskianae I. D. Illar., Sichotenses I. D. Illar., Jaluenses I. D. Illar., Sagittae I. D. Illar., Virgaureae I. D. Illar. и Liatroideae I. D. Illar.), сделаны 4 комбинации в ранге подсекции и 1 комбинация в ранге подвида, 10 названий отнесены в синонимы.

6. Важнейшими признаками для разграничения секций являются форма прикорневых листьев и строение общего соцветия, подсекций - форма прикорневых листьев, строение общего соцветия, размер корзинок, форма обертки, длина и цвет паппуса, число проводящих пучков и секреторных каналов в перикарпии семянки, рядов — форма прикорневых и прицветных листьев, размер корзинок и форма обертки.

7. Крупнейшим центром современного разнообразия видов Ligularia являются горы Хендуан в юго-западном Китае, где встречается 70 видов бузульников, из которых 61 вид -локальные эндемики. В Северной Евразии произрастает 17 эндемичных видов и подвидов рода Ыgularia. Вторичными центрами видового разнообразия в пределах Северной Евразии являются территории Средней Азии и Дальнего Востока, где сосредоточено наибольшее число эндемичных видов.

8. Центр происхождения рода Ы^и1апа, вероятно, находился на территории центральных и восточных районов Китая и Японии, где в настоящее время распространены наиболее древние представители рода. Предковые виды рода ЪщгАапа, по-видимому, были лесными или опушечными растениями и предпочитали хорошо увлажняемые участки в нижнем поясе гор.

9. Наиболее примитивной группой в роде ищи1аг'ш, как мы полагаем, является подсекция СакЫ/оИае секции СогутЪояае. От этой группы произошли 2 основные ветви: одна с щитковидным, другая с кистевидно-метельчатым общим соцветием. В секции 1л£и1аг1а более древней является подсекция Зресюьае, а в секции Эепесг\llis — подсекция Serгcochaetae.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Илларионова, Ирина Дмитриевна, Санкт-Петербург

1. Абдусалямова JI. Н. Род Бузульник Ligularia Cass. // Флора Таджикской ССР. Л., 1988. Т. 9. С. 484-491.

2. Александров В. Г., Савченко М. И. Об особенностях истории развития плода и семени в семействе сложноцветных // Тр. Бот. инст. АН СССР. Сер. 7. 1951. Вып. 2. С. 5 98.

3. Андр1енко Т. Л., Антонова Г. М. Флористичш знахщки на Ровенщиш // Укр. бот. журн. 1986. Т. 43. № 4. С. 97 101.

4. Байтенов М. С. Бузульник Павлова Ligulariapavlovii (Lipsch.) Cretz. (.Asteraceae) II Красная книга Казахской ССР. Алма-Ата, 1981. Ч. 2. Растения. С. 192.

5. Баркалов В. Ю. Род Бузульник Ligularia Cass. II Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Владивосток, 1992. Т. 6. С. 198-208.

6. Белкина К. В. Строение апертур пыльцевых зерен некоторых видов сем. Asteraceae Dum. флоры Якутии // Бот. журн. 1975. Т. 60. № 4. С. 514 516.

7. Беляева В. А., Сипливинский В. Н. Хромосомные числа и таксономия некоторых видов байкальской флоры // Бот. журн. 1975. Т. 60. № 6. С. 864-872.

8. Бойко Э. В. Анатомическое строение околоплодника семянок некоторых видов рода Senecio L. // Вестн. Ленингр. унив. 1972. № 15. Биол. Вып. 3. С. 42 47.

9. Бойко Э. В. К систематике дальневосточных видов рода Cacalia L. (.Asteraceae) II Бот. журн. 1978. Т. 63. №10. С. 1513-1515.

10. Бойко Э. В. Сравнительная анатомия оболочек семянок представителей рода Petasites Mill. II Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. 1979. Вып. 1. № 5. С. 44 48.

11. Бойко Э. В. Строение семянок дальневосточных видов рода Bielens (Asteraceae) II Бот. журн. 2009. Т. 94. № 1. С. 75 82.

12. Бондев И. Сибирски див тютюн Ligularia sibirica (L.) Cass. II Червена книга на HP България. София, 1984а. Т. 1. Растения. С. 370.

13. Бондев И. Сив див тютюн Ligularia glauca (L.) О. Hoffin. II Червена книга на HP България. София, 19846. Т. 1. Растения. С. 370.

14. Быкова О. П., Яковлева О. В. Слизевые клетки листа некоторых представителей рода Alcea L. // Раст. ресурсы. 1991. Т. 27. Вып. 2. С. 82-90.

15. Вандакурова Е. В. Степи бассейна р. Урсул и их пастбищное использование // Естественная кормовая база Горно-Алтайской автономной области. Новосибирск, 1956. С. 363-377.

16. Вибе Е.И. Ligularia Cass. Бузульник //Флора Сибири. 1997. Т. 13. с. 169 - 174.

17. Вибе Е. И. Конспект трибы Senecioneae Cass. (Asteraceae) в Сибири // Turczaninowia 2000. N3 (4). P. 58-63.

18. Воробьев Д. П. Определитель сосудистых растений окрестностей Владивостока. Л., 1982. 254 с.

19. Ворошилов В. Н. Определитель растений советского Дальнего Востока. М., 1982. 672с.

20. Вышин И. Б. Новые и редкие виды сосудистых растений Сихотэ-Алиня // Бот. журн. 1985. Т. 70. №6. С. 838-843.

21. Голубев В. Н. О биологическом значении геофилии у травянистых растений // Бот. журн. 1956. Т. 41. №2. С. 236-242.

22. Горчаковский П. Л. Растения европейских широколиственных лесов на восточном пределе их ареала. Свердловск, 1968. 207 с.

23. Горчаковский П. Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала. Свердловск, 1969. 285 с.

24. Грант В. Видообразование у растений: Пер. с англ. М., 1984. 528 с. Грубов В. И. Опыт ботанико-географического районирования Центральной Азии. Л., 1959. 77 с.

25. Гурзенков Н. Н. Исследование хромосомных чисел растений юга Дальнего Востока // Комар, чтения, 1973. Вып. 20. С. 47-62.

26. Егорова Т. В. Осоки (Careх L.) России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.; Сент-Луис, 1999. 772 с.

27. Жукова П. Г. Кариология некоторых видов Compositae в Полярно-альпийском ботаническом саду // Бот. журн., 1964. Т. 49, № 11. С. 1656-1659.

28. Жукова П. Г. Кариология некоторых растений, переселенных в Полярно-альпийский ботанический сад // Переселение растений на Полярный север. Ч. 2. Результаты интродукционных работ в 1932-1956 гг. Д., 1967. С. 130-149.

29. Закирова Р. О., Нафанаилова И. И. Числа хромосом некоторых видов флоры Казахстана// Бот. журн., 1988. Т. 73, № 10. С. 1493-1494.

30. Зарембо Е. В., Бойко Э. В., Горовой П. Г. Карпология и стоматография дальневосточных видов рода Serratula (.Asteraceae) // Бот. журн., 2004. Т. 89. № 1. С. 82 — 99.

31. Илларионова И. Д. Морфологическое и анатомическое строение семянок родов подтрибы Hieraciinae (Cichorieae, Asteraceae) II Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. Тез. докл. СПб., 1998. Т. 1.С. 39.

32. Илларионова И. Д. Cineraria, Senecio (Asteraceae) II Каталог типовых образцов сосудистых растений Центральной Азии, хранящихся в Гербарии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE) / Под ред. В. И. Грубова. СПб., 2000. С. 39, 54 56.

33. Илларионова И. Д. Анатомическое строение семянок видов рода Ligularia Cass. {Senecioneae, Asteraceae) II Тез. докл. II межд. конф. по анатомии и морфологии раст. СПб., 2002. С. 149- 150.

34. Илларионова И. Д. Ligularia sibirica (L.) Cass. (Asteraceae, Senecioneae) в Сибири II Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда РБО. Барнаул, 2003. Т. 1.С. 254-255.

35. Илларионова И. Д. Род Ligularia Cass. (Asteraceae) в Центральной Азии // Новости систематики высших растений. 2006а. Т. 38. С. 229 244.

36. Илларионова И. Д. Типовые образцы восточноазиатских таксонов из семейства Asteraceae, хранящиеся в Гербарии Ботанического института им. В. JI. Комарова (LE) // Новости систематики высших растений. 2007а. Т. 39. С. 320 — 346.

37. Илларионова И. Д. О таксономических признаках в роде Ligularia Cass. (Asteraceae) // Материалы конференции по морфологии и систематике растений, посвященной 300-летию со дня рождения Карла Линнея. (Москва, 16-19 мая 2007 года). М., 20076. С. 100 102.

38. Илларионова И. Д. Морфологическое и анатомическое строение семянок видов Ligularia (Asteraceae, Senecioneae) II Бот. журн., 2008, Т. 93, № 1. С. 22 42.

39. Камелин Р. В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л., 1973.356 с.

40. Камелин Р. В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул, 1998. 240 с.

41. Камелин Р. В. Сложноцветные (краткий обзор системы). Барнаул, 2000. 60 с. Клеопов Ю. Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. Киев, 1990. 352 с.

42. Кожевников А. Е. Эндемичный элемент во флоре российского Дальнего Востока // Комаровские чтения. 2007. Вып. 54. С. 8 81.

43. Конечная Г. Ю. Карполого-анатомические признаки видов рода Senecio s. 1. {Asteraceae) в связи с их систематикой // Бот. журн. 1981. Т. 66. № 6. С. 834 842.

44. Конечная Г. Ю. Особенности анатомического строения перикарпия семянок в роде Doronicum L. {Asteraceae, Senecioneae) II Ботанические исследования в азиатской России: Матер. XI съезда РБО. Барнаул, 2003. Т. 2. С. 59 60.

45. Конечная Г. Ю. Ligularia Cass. Бузульник // Маевский П. Ф. Флора средней полосы европейской части России. М., 2006. С. 497.

46. Котухов Ю. А. Список сосудистых растений Казахстанского Алтая // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул, 2005. Вып. 11. С. 11 83. Красная книга Алтайского края. Барнаул, 1998. 306 с.

47. Красная книга природы Ленинградской области. Т 2. Растения и грибы. СПб., 2000 С.79.80.

48. Красная книга природы Санкт-Петербурга. СПб., 2004. С. 285.

49. Красный список особо охраняемых редких и находящихся под угрозой исчезновения животных и растений. Часть 3.1. Семенные растения. М., 2004 (2005). 352 с.

50. Крашенинников И. М. Анализ реликтовой флоры Южного Урала в связи с историей растительности и палеогеографией плейстоцена // Советская ботаника. 1937. № 4. С. 16-45.

51. Крашенинников И. М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Советская ботаника. 1939. №6. С. 67-99.

52. Крашенинников И. М. Из истории развития ландшафтов Южного Урала // И. М. Крашенинников. Географические работы. М., 1954. С. 103 128.

53. Криштофович А. Н. Геологический обзор стран Дальнего Востока. М.-Л., 1932. 332 с. Крогулевич Р. Е. Кариологический анализ видов флоры Восточного Саяна // Флора Прибайкалья. Под ред. Малышева Л. И. и Пешковой Г. А. Новосибирск, 1978. С. 19-48.

54. Крылов П. Trib. V. Senecioideae // Флора Алтая и Томской губернии. Томск, 1904. Ч. 3. С. 657 680.

55. Кузнецова Т. В., Пряхина Н. И., Яковлев Г. П. Соцветия. Морфологическая классификация. СПб., 1992. 126 с.

56. Куминова А. В. Естественные кормовые угодия Горно-Алтайской автономной области // Естественная кормовая база Горно-Алтайской автономной области. Новосибирск, 1956(a). С. 9-69.

57. Куминова А. В. Природное микрорайонирование Усть-Канского аймака // Естественная кормовая база Горно-Алтайской автономной области. Новосибирск, 1956(6). С. 335-361.

58. Куминова А. В. Растительный покров Алтая. Новосибирск, 1960. 450 с. Куприянова Л. А., Алешина Л. А. Пыльца и споры растений флоры Европейской части СССР. Л., 1972. Т. 1. 171 с.

59. Линдберг Г. У. Четвертичный период в свете биогеографических данных. М.-Л., 1955.334 с.

60. Липский В. И. Флора Средней Азии. Часть 3. СПб., 1905. 841 с. Ло Кай-фу. Проект физико-географического районирования Китая // Физико-географическое районирование Китая. М., 1957. Вып. 1. С. 11 44.

61. Малышев Л. И. Бузульник Ligularia Cass. //Определитель высокогорных растений Южной Сибири. Л., 1968. с. 261.

62. Малышев Л. И. Эндемизм в высокогорных флорах Северной Азии // Бот. журн. 1979. Т. 64. №4. С. 457-468.

63. Маслова О. М. Конспект флоры западных низкогорий Алтая // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул, 2003. Вып. 9. С. 3 — 50.

64. Мейер-Меликян Н. Р., Бовина И. Ю., Косенко Я. В., Полевова С. В., Северова Е. Э., Теклёва М. В., Токарев П. И. Атлас пыльцевых зерен астровых (.Asteraceae). Палиноморфология и развитие спородермы представителей семейства Asteraceae. М., 2004. 236 с.

65. Меликян А. П., Мурадян Л. Г. Основные направления эволюции перикарпия и спермодермы в подтрибе Chrysantheminae (.Asteraceae) // Бот. журн. 1975. Т. 60. № 8. С. 1123 -1133.

66. Мехакян А. К. К палиноморфологии родов Senecio L. и Ligularia Cass. Ереван, 1987.11 с.

67. Мшдерова Е. В. Рщ Ligularia Cass, у флор1 ЕвропейськоУ частини СРСР // Укр. бот. журн. 1957. Т. 14. № 2. С. 44 53.

68. Мшдерова Е. В. Ligularia Cass. // Флора УРСР. КиТв, 1962. Т. 11. С. 369 371. Мырзакулов П. К систематике трибы Senecioneae Cass. Казахстана // Бот. матер. Герб, ин-та Бот. АН Казах. ССР, 1966. Вып. 4. С. 54 - 64.

69. Орловская Н. В. Флора известняков устья реки Индиги (Архангельская область) // Бот. журн. 2007. Т. 92. № 12. С. 1885-1894.

70. Пеньковская Е. Ф. Лесные луга Шебалинского аймака // Естественная кормовая база Горно-Алтайской автономной области. Новосибирск, 1956. С. 379 388.

71. Попов М. Г. Очерк растительности и флоры Карпат. М., 1949. 303 с. Попов М. Г. Растительный мир Сахалина. М., 1969. 136 с,

72. Попов М. Г. Филогения, флорогенетика, флорография, систематика: Избр. тр. в 2-х ч. Киев, 1983. Ч. 1.280 с.

73. Пояркова А. И. Материалы к систематике и истории рода Ligularia Cass. // Бот. матер. Герб. Бот. ин-та АН СССР, 1950а. Вып. 12. С. 293 317.

74. Пояркова А. И. Новый вид папоротника и вопрос о гималайском элементе в лесной реликтовой флоре Средней Азии // Сообщения Таджикского филиала АН СССР. 19506. Вып. 22. С. 9-13.

75. Пояркова А. И. Род Бузульник Ligidaria Cass. II Флора СССР. M.; Л., 1961. T. 26. С. 788-857.

76. Пробатова H. С., Соколовская А. П., Рудыка Э. Г. Числа хромосом некоторых видов сосудистых растений Дальнего Востока и других регионов СССР // Бот. журн. 1991. Т. 76. № 8. С. 1174-1178.

77. Раенко Л.М. Senecillis schmidtii Maxim. // Каталог типовых образцов сосудистых растений Восточной Азии, хранящихся в Гербарии Ботанического института им. В. Л. Комарова (LE). Ч. 1. (Япония и Корея). Под ред. Грубова В.И. М.; СПб., 2004. С. 51.

78. Растения Центральной Азии. Под ред. В. И. Грубова. Л., 1977. Вып. 7. 138 с.

79. Ростовцева Т. С. Числа хромосом некоторых видов сем. Asteraceae Dumort. // Бот. журн. 1979. Т. 64. № 4. С. 582-595.

80. Ростовцева Т. С. Числа хромосом некоторых видов семейства Asteraceae II Бот. журн. 1983. Т. 68. №5. С. 660-664.

81. Рудыка Э. Г. Числа хромосом сосудистых растений из различных регионов СССР // Бот. журн. 1990. Т. 75. № 12. С. 1783-1786.

82. Семиотрочева Н. Л. Род Бузульник Ligularia Cass. II Флора Казахстана. Алма-Ата, 1966. Т. 9. С. 165-178.

83. Сенников А. Н., Илларионова И. Д. Таксономическое положение рода Prenanthes L. s. 1. (Asteraceae: Lactuceae) II Материалы X Московского совещания по филогении растений. М„ 1999. С. 156-158.

84. Сенников А. Н., Илларионова И. Д. Морфологическое и анатомическое строение семянок видов рода Hieracium (.Asteraceae) и близких родов // Бот. журн., 2001а, Т. 86, № 3. С. 37-59.

85. Сенников А. Н., Илларионова И. Д. Морфологическое и анатомическое строение семянок видов рода Sonchus s. 1. (Asteraceae) II Бот. журн. 20016. T. 86. № 5. С. 65 79.

86. Сенников А. Н., Илларионова И. Д. Морфологическое и анатомическое строение семянок видов рода Prenanthes s. 1. (Asteraceae) // Бот. журн. 2001 в. Т. 86. № 10. С. 56 66.

87. Сенников А. Н., Илларионова И. Д. Таксономическое положение Prenanthes (Sonchus) suberosa (Zohary et P.H. Davis) Boulos II Актуальш проблеми флористики, систематики, екологн та збереження фiтopiзнoмaнiття: Матер1али конференцн молодих вчених-ботаншв

88. УкраТни (Urgent problems of floristics, systematies, ecology and conservation of phytodiversity. Proceedings of conference of Young Ukrainian Botanists). Лынв, 2002. С. 114-115.

89. Сергиевская Л.П. Ligularia Cass. Бузульник //Флора Западной Сибири. 1949. Вып. 11. с. 2859-2866.

90. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М., 1952. 391с.

91. Серебряков И. Г., Серебрякова Т. И. О двух типах формирования корневищ у травянистых многолетников // Бюл. Моск. о-ва исп. прир., отд. биол. 1965. Т. 70. вып. 2. С. 57 -81.

92. Серебрякова Т. И. Специализация и метаморфоз побегов // Ботаника. Анатомия и морфология растений. Учеб. пособие для студентов биол. спец. пед. ин-тов. М., 1978. С. 307 -330.

93. Синицын В. М. Центральная Азия. М., 1959. 456 с.

94. Синицын В. М. Климаты Евразии в палеогене и неогене // Стратиграфия и палеонтология мезозойских и палеоген-неогеновых континентальных отложений азиатской части СССР. Л., 1967. С. 201 208.

95. Соколовская А. П., Стрелкова О. С. Явление полиплоидии в высокогорьях Памира и Алтая // Доклады АН СССР, 1938. Т. 31, № 1-2. С. 68-71.

96. Соколовская А. П., Стрелкова О. С. Географическое распределение полиплоидов И. Исследование флоры Алтая // Уч. зап. Ленингр. гос. пед. инст. 1948. Т. 66. Вып. 8. С. 179 — 193.

97. Федченко О. А., Федченко Б. A. Compositae II Перечень растений дико растущих в русском Туркестане. Юрьев, 1911. Ч. 4. С. 157 353. Флора СССР. Л., 1934. Т. 1. xvi + 302 с.

98. Ханджян Н. С., Мхитарян Ю. А. Анатомическое строение семянок некоторых представителей родов Senecio L. и Ligularia Cass. // Биол. журн. Армении. 1977. Т. 30. № 6. С. 55-62.

99. Цвелев Н. Н. О некоторых интродуцированных на Карельский перешеек (Ленинградская область) растениях Дальнего Востока // Новости систематики высших растений. 2003. Т. 35. С. 217 222.

100. Чжоу Тин-жу, Ши Я-фэн, Чэнь Шу-пэн. Проект геоморфологического районирования Китая // Физико-географическое районирование Китая. М., 1957. Вып. 1. С. 45 69.

101. Чигуряева А. А., Терешкова Т. В. Морфолопя пилку триби Senecioneae Cass, (родина Asteraceae Dumort.) // Укр. бот. журн. 1988. Т. 45. № 1. С. 39 43.

102. Чорней 1.1. Ligularia bucovinensis Nakai (Asteraceae) новий вид для флори УкраТнських Карпат// Укр. бот. журн. 1999. Т. 56. № 1. С. 19 - 21.

103. Чорней 1.1., Буджак В. В., Андр)'енко Т. Л. Болота Буковинських Карпат // Укр. бот. журн. 2008. Т. 65. №2. С. 180- 188.

104. Цукерваник Т. И. Род Ligularia Cass. Бузульник // Определитель растений Средней Азии. Ташкент, 1993. Т. 10. С. 441 -448.

105. Шлотгауэр С. Д., Крюкова М. В. Флора охраняемых территорий побережья российского Дальнего Востока. Ботчинский, Джугджурский заповедники, Шантарский заказник. М., 2005. 264 с.

106. Яковлева О. В., Коробков А. А., Бойко Э. В. Строение слизесодержащих клеток в перикарпии семянок некоторых видов Artemisia (Asteraceae) II Бот. журн. 2002. Т. 87. № 9. С. 1-9.

107. Afzelius К. Embryologische und zytologische Studien in Senecio und verwandten Gattungen // Acta Horti Berg. 1924. Bd. 8, N 7. S. 123-219.

108. Afzelius K. On chromosome numbers in Senecio and some allied genera // Acta Horti Berg. 1949. Bd. 15, N4. S. 65-77.

109. Amman J. Stirpium rariorum in Imperio Rutheno sponte provenientium icones et descriptiones. Petropoli, 1739. 210 p.

110. An Z. X. Ligularia Cass. // Flora Xinjiangensis. Urumqi, 1999. Vol. 5. P. 225-236.

111. Arano H. Cytological studies in subfamily Carduoideae (Compositae) of Japan. XVI. The karyotype analysis in tribe Senecioneae II Bot. Mag. Tokyo, 1964. Vol. 77. P. 59-65.

112. Atlas rosmieszczenia roslin naczyniowych w Polsce. Krakow, 2001. 715 s.

113. Barthlott W. Epidermal and seed surface characters of plants: systematic applicability and some evolutionary aspects // Nord. J. Bot. 1981. Vol. 1. N 3. P. 345 355.

114. Barthlott W. Micro structural features of seed surfaces // Syst. Assoc. 1984. Spec. Vol. 25. P. 95-105.

115. Baudiere A., Serve L. Les groupements à Ligularia sibirica Cass, du Capsir (haute vallée de l'Aude, Pyrénées-Orientales) // Bull. Soc. Bot. Fr. 1976. T. 123. P. 167 174.

116. Bentham G. Cremanthodium II Hooker's Icônes Plantarum. London, 1873. Vol. 12. Tab. 1141-1142.

117. Bentham G., Hooker J. D. Tribus VIII. Senecionideae II Genera plantarum. Vol. 2, Pars 1. Londini, 1873. P. 435-453.

118. Bertsch K. Früchte und Samen. Stuttgart, Enke, 1941. 247 S.

119. Boissier E. Ligularia II Flora Orientalis. Genevae et Basileae, 1875. Vol. 3. P. 382 383. Bremer K. Tribe Senecioneae II Asteraceae. Cladistics and classification. Portland, 1994. P. 479 - 520.

120. Bröz E., Przemyski A. Stanowisko Ligularia sibirica (L.) Cass. na obszarze Niecki Wloszczowskiej // Fragm. Florist, et Geobot. 1986/1987. Vol. 31/32. Ps. 3/4. P. 295 299.

121. Brühl J. J., Quinn C. J. Cypsela anatomy in the "Cotuleae" (Asteraceae — Anthemideae) Il Journ. Linn. Soc. London (Bot.) 1990. Vol. 102. N 1. P. 37 59.

122. Carr G. D., King R. M., Powell A. M., Robinson H. Chromosome numbers in Compositae XVIII II Amer. Journ. Bot. 1999. Vol. 86. P. 1003 1013.

123. Cassini H. Aperçu des genres nouveaux formés par M. Henry Cassini, dans la famille des Synanthérées // Bull. Soc. Philom. Paris. 1816. P. 198 200.

124. Chang C. C. New species of Senecio and its allied genera II Acta Phytotax. Sin. 1951. Vol. 1.N3/4.P. 313-323.

125. Council Directive 92/43/EEC of May 1992 on the conservation of natural habitats and wildfauna and flora. Appendix II (b). Plants. Strasbourg, 1992. p. 32 50.

126. Cron G. V., Robbertse P. J., Vincent P. L. D. The anatomy of the cypselae of species of Cineraria L. (Asteraceae Senecioneae) and its taxonomic significance // Journ. Linn. Soc. London (Bot.) 1993. Vol. 112. N. 4. P. 319-334.

127. Cui B. Ligularia Cass. // Flora Heilongjiangensis. Harbin, 1998. Vol. 9. P. 224 230. De Candolle A. P. Ligularia Cass. // Prodromus systematis naturalis Regni vegetabilis. Pars 6. Parisiis, 1838. P. 313-316.

128. DeWolf G. P., Sell P. D. Again, the Leopard Plant // Baileya. 1958. Vol. 6. N 1. P. 37 39. Diels L. Die Flora von Central-China // Bot. Jahrb. 1901. Bd. 29. S. 169 - 659.

129. Doaigey A. R. Occurrence, type, and location of calcium oxalate crystals in leaves and stems of 16 species of poisonous plants // Amer. Journ. Bot. 1991. Vol. 78. N 12. P. 1608 1616.

130. Dormer K. J. The crystals in the ovaries of certain Compositae II Ann. Bot. 1961. N. S. Vol. 25. N98. P. 241 -254.

131. Dormer K. J. The fibrous layer in the anthers of Compositae II New Phytol. 1962. Vol. 61. N. 2. P. 150- 153.

132. Dress W. J. Notes on the cultivated Compositae. 7. Ligularia II Baileya. 1962. Vol. 10. N 2. P. 63 87.

133. Duval H. A. Plantae Succulentae in horto Alenconio. Paris, 1809. 18 p. Esau K. Anatomy of seed plants. New York-Santa Barbara-London-Sydney-Toronto, 1977. 550 p.

134. Franceschi V. R., Horner H. T. Calcium oxalate crystals in plants // Bot. Revew 1980. Vol. 46. N4. P. 361 -427.

135. Franceschi V. R., Nakata P. A. Calcium oxalate in plants: formation and function // Annu. Rev. Plant Biol. 2005. Vol. 56. P. 41 71.

136. Franchet A. Synanthereae II Plantae Davidianae ex Sinarum Imperio. Paris, 1884. Part 1. PI antes de Mongoliae. P. 159-191.

137. Franchet A. Les genres Ligularia, Senecillis, Cremanthodium, et leurs especes dans I'Asie centrale et Orientale // Bull. Soc. Bot. Fr. 1892. T. 39. P. 279 307.

138. Franchet A., Savatier L. Senecio L. // Enumeratio plantarum in Japonia sponte crescentum. Parisiis, 1875. Vol. 1. P. 246-253.

139. Fu H. C. Ligularia Cass. // Flora Intramongolica. Huhhot, 1982. Vol. 6. P. 169 178. Gabor U. Adatok a Ligularia-nemzetseg szisztematikai anatömiäjähoz // Bot. Közl. 1941. Vol. 38. N 5 - 6. P. 361 -363.

140. Gaertner J. Senecillis II De fructibus et seminibus plantarum. Tubingae, 1791. Vol. 2. P. 453-454.

141. Garg S. K., Sharma K. C. Taxonomical significance of the morphological and scanning electron microscopic surface patterns of cypselas in some members of the tribe Heliantheae (Asteraceae) II Feddes Repert. 2007. Vol. 118. N 5 6. P. 165 - 191.

142. Gmelin S. G. Reise durch Russland zur Untersuchung der drey Natur-Reiche. St. Petersburg, 1770-1774. Teil 1. viii + 182 s.

143. Gmelin J. G. Flora Sibirica. Petropoli, 1752 ("1749"). T. 2. xxiv + 240 p. Gong X., Gu Z. J., Lu Y. X., Zhang C. Q. The karyotypes of seven species in Ligularia II Acta Bot. Yunnan. 2001. Vol. 23, N 2. P. 216-222.

144. Good R. The taxonomy and geography of the Sino-Himalayan genus Cremanthodium Benth. //Journ. Linn. Soc. London (Bot.) 1929. Vol. 48. P. 259-316.

145. Hajdük J. Ligularia glauca (L.) O. Hoffmann, novy druh v Ceskoslovenskej flöre // Biolögia. 1957. R. 12. C. 5. S. 321 327.

146. Handel-Mazzetti H. Ligularia Cass. // Symbolae Sinicae. Wien, 1936. Bd. 7. N 4. S. 11321140.

147. Handel-Mazzetti H. Die chinesischen Arten der Gattung Ligularia II Bot. Jahrb. 1938a. Bd. 69. S. 95 142.

148. Handel-Mazzetti H. Plantae Sinensis a Dr. H. Smith annis 1921-22, 1924 et 1934 lectae. Compositae 2 II Acta Horti. Gotoburg. 1938b. Vol. 12. P. 203 359.

149. Haque M. Z., Godward M. B. E. New records of the carpopodium in Compositae and its taxonomic use II Journ. Linn. Soc. London (Bot.) 1984. Vol. 89. N. 4. P. 321 340.

150. Hayek A. Die Pflanzendecke Österreich-Ungarns. Leipzig-Wien, 1916. Bd. 1. 602 S. Hendrych R. Poznatky o druhu Ligularia sibirica v Cechäch II Preslia (Praha). 2003. Vol. 75. N 1. P. 39-69.

151. Henry A. Senecio (.Ligularia) clivorum and its allies II Gard. Chron. 1902. Ser. 3. Vol. 32. 217-218.

152. Hoffmann O. Compositae II Engler A., Prantl K. Die natürlichen Pflanzenfamilien. Leipzig, 1894. Teil 4. Abt. 5. S. 87 387.

153. Holub J., Hajdük J. Ligularia glauca (L.) O. Hoffm. II Cervenä kniha. Bratislava, 1999. T. 5. Vyssi rostliny. P. 218.

154. Jeffrey C. Generic and sectional limits in Senecio (Compositae): II. Evaluation of some recent studies // Kew Bull. 1979. Vol. 34. N. 1. P. 49-58.

155. Jeffrey C. The Senecioneae in east tropical Africa. Notes on Compositae: IV // Kew Bull. 1986. Vol. 47. N. 1. P. 873-943.

156. Jeffrey С. The tribe Senecioneae (Compositae) in the Mascarene Islands with an annotated world cheek-list of the genera of the tribe. Notes on Compositae: VI // Kew Bull. 1992. Vol. 41. N. 4. P. 49-109.

157. Jeffrey C., Chen Y.L. Taxonomic studies on the tribe Senecioneae (Compositae) of Eastern Asia // Kew Bull. 1984. Vol. 39. N. 2. P. 205 446.

158. Jeffrey C., Halliday P., Wilmot-Dear M., Jones S. W. Generic and sectional limits in Senecio (iCompositae): I. Progress report // Kew Bull. 1977. Vol. 32. N. 1. P. 47 67.

159. Karelin G., Kirilow J. Enumeratio plantarum anno 1840 in regionibus Altaicis et confinibus collectarum // Bull. Soc. Nat. Moscou. 1841. Vol. 14. N 3. P. 369 459.

160. Kelley S. L. Resolving place names in Amdo and Kham: A gazetteer for the Henduan Mountains region of Southwest China // Acta Phytotax. Sin. 2006. Vol. 44. N 6. P. 721 732.

161. Kitagawa M. Plantae novae ex Manshuria nec non China boreale // J. Jap. Bot. 1941. Vol. 17. N4. P. 234-241.

162. Kitagawa M. Notulae fractae ob florum Asiae Orientalis (III) // J. Jap. Bot. 1947. Vol. 21. N 7-12. P. 137- 142.

163. Kitamura S. Expositiones plantarum novarum Orientali-Asiaticarum 4 // Acta Phytotax. Geobot. (Kyoto). 1939. Vol. 8. N 2. P. 75 90.

164. Kitamura S. Compositae Japonica. Pars tertia // Mem. Coll. Sci. Kyoto Univ., ser. Biol. 1942. Vol. 16. N3. P. 155-292.

165. Kitamura S. Compositae asiaticae // Acta Phytotax. Geobot. (Kyoto). 1991. Vol. 42. N 2. P. 141 157.

166. Kneblova V. Reservace u Reckova a Ligularia sibirica (L.) Cass. // Ceskoslovenske botanicke listy. 1950. Vol. 3. N 1. P. 1 3.

167. Kobiv Yu. Ligularia sibirica (L.) Cass. (.Asteraceae) in the Chornohora mountains (Ukrainian Carpathians): population-ontogenetic parameters, morphology, taxonomy and conservation // Укр. бот. журн. 2005. Т. 62. № 3. С. 383 395.

168. Koch М. F. Studies in the anatomy and morphology of the Compositae flower I. The corolla // Amer. Journ. Bot. 1930. Vol. 17. N 9. P. 938 952.

169. Koczwara M. Ligularia glauca na ziemiach Polski // Acta Soc. Bot. Poloniae. 1927. T. 5. N l.S. 99-101.

170. Koidzumi G. Ligularia in Japan // Bot. Mag. Tokyo, 1910. Vol. 24. P. 261 266. Koyama H. On Japanese Ligularia (Sect. Ligularia). L. fischeri and its related species // Acta Phytotax. Geobot. (Kyoto). 1966. Vol. 22. N 3. P. 75 - 80.

171. Koyania H. Taxonomic studies on the tribe Senecioneae of Eastern Asia. I. General part // Mem. Coll. Sci. Kyoto Univ., ser. Biol. 1967. Vol. 33. N 3. P. 181 -209.

172. Koyama H. Taxonomic studies on the tribe Senecioneae of Eastern Asia. II. Enumeration of the species of Eastern Asia // Mem. Fac. Sci. Kyoto Univ., ser. Biol. 1968. Vol. 1. N 2. P. 19-60.

173. Koyama H. Taxonomic studies on the tribe Senecioneae of Eastern Asia. II. Enumeration of the species of Eastern Asia. 2. // Mem. Fac. Sci. Kyoto Univ., ser. Biol. 1969. Vol. 2. N 2. P. 137 -183.

174. Koyama H. Tribe Senecioneae II Flora of Japan. Tokyo, 1995. Vol. 3b. P. 35 53.

175. Koyama H., Maeda F. A preliminary note on the embryogenesis in Syneilesis palmata II Acta Phytotax. Geobot. (Kyoto). 1972. Vol. 25. N 2-3. P. 92 95.

176. Ma R. J., Du G. Z., Lu B. R., Chen J. K., Sun K., Hara T., Li B. Reproductive modes of three Ligularia weeds (Asteraceae) in grasslands in Qinghai-Tibet Plateau and their implications for grassland management // Ecol. Res. 2006. Vol. 21. P. 246 254.

177. Maximowicz C. J. Primitiae florae Amurensis // Mém. Sav. Étr. Pétersb. 1859. T. 9. P. 1504.

178. Maximowicz C. J. Diagnoses breves plantarum no varum Japoniae et Mandshuriae // Bull. Acad. Sci. Pétersb. 1870. T. 15. P. 373 381.

179. Maximowicz C. J. Diagnoses breves plantarum no varum Japoniae et Mandshuriae // Bull. Acad. Sci. Petersb. 1871. T. 16. P. 212-226.

180. McNeill J. et al. International code of botanical nomenclature (Vienna code), adopted by the Seventeenth International Botanical Congress, Vienna, Austria, July 2005. Ruggell, Liechtenstein, 2006. xviii + 568 p. (Regn. Veg. Vol. 146).

181. Metcalfe C. R., Chalk L. Compositae II Anatomy of the Dicotyledons. Oxford, 1950. Vol. 2. P. 782 804.

182. Min T. Ligularia Cass. // Flora Yunnanica. Beijing, 2004. Vol. 13. P. 466 515. Mukherjee S. K., Nordenstam B. Diversity of carpopodial structure in the Asteraceae and its taxonomic significance // Compositae Newsletter, 2004, N 41. P. 29-50.

183. Nakai T. Plantae novae Japonicae et Koreanae IV // Bot. Mag. Tokyo, 1915. Vol. 29. P. 1 —13.

184. Nakai T. Notulae ad plantas Asiae Orientalis (XXX) // Journ. Jap. Bot. 1944. Vol. 20. N 3. P. 135-141.

185. Nilsson A. Ligularia wilsoniana Greenm. x clivorum Max. och denna hybrids fbrhallande till L. Hessei Bergm. // Agr. Hort. Gen. 1950. Bd. 8. H. 1-2. S. 33 42.

186. Nordenstam B. Senecioneae and Liabeae — systematic review // The biology and chemistry of the Compositae. London-New York-San Francisco, 1977. Vol. 2. P. 799 830.

187. Nordenstam B. Taxonomic studies in the tribe Senecioneae (Compositae) // Opera Bot. 1978. Vol. 44. P. 1-84.

188. Nordenstam B. Tribe Senecioneae II The families and genera of vascular plants. Kubitzki K. (ed.) Vol. 8. Flowering Plants. Eudicots. Asterales. 2007. P. 208-241.

189. Nordenstam B., Illarionova I. Lectotypification of Othonna sibirica L. and Cineraria glauca L. (Asteraceae) II Taxon. 2005. Vol. 54. N 1. P. 139 143.

190. Nyarady E. I. Ligularia Cass. I I Flora Republicii Populare Romine. Bucure§ti, 1964. Vol. 9. P. 587-590.

191. Nyman C. F. Compositae L. // Conspectus florae Europaeae. Orebro Sueciae, 1879. Pars 2. P. 348-474.

192. Olaczek R. Ligularia sibirica (L.) Cass. j^zyczka syberyjska // Polska czerwona ksi^ga roslin. Krakow, 1993. P. 187 - 188.

193. Pak J. H. Taxonomic implications of fruit wall anatomy and karyology of Crepis sect. Ixeridopsis (iCompositae, Lactuceae) // Kor. J. PI. Tax. 1993. Vol. 23. N 1. P. 11 20.

194. Pandey A. K., Singh R. P. Development and structure of seeds and fruits in the Compositae, tribe Senecioneae II Bot. Jalirb. Syst. 1982. Bd. 103. N 3. S. 413 422.

195. Pelser P. B., Nordenstam B., Kadereit J. W., Watson L. E. An ITS phylogeny of tribe Senecioneae (Asteraceae) and a new delimitation of Senecio L. // Taxon. 2007. Vol. 56. N. 4. P. 1077-1104.

196. Prochäzka F., Pivnickovä M. Ligularia sibirica (L.) Cass. // Cervenä kniha. Bratislava, 1999. T. 5. Vyssi rostliny. P. 219.

197. Raunkiaer C. Plant life forms. Oxford, 1937. vi + 104 p.

198. Riechenbach H. G. L. Aufstellung dreier neuen Pflanzengattungen // Flora (Regensb.). 1824. Bd. 7. S. 241 -248.

199. Riechenbach H. G. L. Tribus Senecioneae II Icones florae germanicae et helveticae. Lipsiae, 1854. Vol. 16. P. 32-46.

200. Robins D. J. Senecioneae chemical review II The biology and chemistry of the Compositae. London-New York-San Francisco, 1977. Vol. 2. P. 831 - 850.

201. Robinson H., Bretteil R. D. Studies in the Senecioneae {Asteraceae). III. The genus Psacalium H Phytologia. 1973a. Vol. 27. N 4. P. 254-264.

202. Robinson H., Bretteil R. D. Studies in the Senecioneae {Asteraceae). IV. The genera Mesadenia, Syneilesis, Miricacalia, Koyamacalia and Sinacalia II Phytologia. 1973b. Vol. 27. N 4. P. 265-276.

203. Robinson H., Brettell R. D. Studies in the Senecioneae {Asteraceae). V. The genera Psacaliopsis, Barkleyanthus, Telanthophora and Roldana II Phytologia. 1974. Vol. 27. N 6. P. 402 -439.

204. Robinson H., Carr G. D., King R. M., Powell A. M. Chromosome numbers in Compositae, XVII: Senecioneae III II Ann. Missouri Bot. Gard. 1997. Vol. 84. N 4. P. 893 906.

205. Roth I. Fruits of angiosperms. Handb. Pflanzenanatom. Speziel Teil. Berlin, 1977. Bd. 10, Teil 1.675 S.

206. Ruprecht F. J. Sertum Tianschanicum // Mem. Acad. Sc. Petersb., ser. 7. 1869. T. 14. N 4. P.33 74.

207. Savage S. A catalogue of the Linnaean Herbarium. London, 1945. xv + 225 p. Schultz Bipontinius C. H. Ueber die Gattungen Senecillis Gaertn. und Ligularia Cass. // Flora (Regensb.). 1845. Bd. 28. S. 49 52.

208. Schur F. Enumeratio plantarum Transsilvaniae. Vindobonae, 1866. 984 p. Seaman F. C. Sesquiterpene lactones as taxonomic characters in the Asteraceae II Bot. Review. 1982. Vol. 48. N 2. P. 121 593.

209. Segulja N., Krga M. Ligularia sibirica (L.) Cass. eine neue Art der Jugoslawischen Flora //ActaBot. Croat. 1990. Vol. 49. P. 137 - 142.

210. Sennikov A. N., Illarionova I. D. Reclassification of Prenanthes pendula (Asteraceae: Lactuceae) // Compositae Newsletter, 1999, N 34. P. 53 61.

211. Sennikov A. N., Illarionova I. D. Carpological studies in Asteraceae-Cichorieae. 1. Subtribe Hieraciinae II Komarovia. 2002. N 2. P. 97 125.

212. Sennikov A. N., Illarionova I. D. Generic delimitation of the subtribe Ixeridinae newly segregated from Crepidiinae {Asteraceae Lactuceae) II Komarovia, 2007. Vol. 5 (2). P. 57 - 115.

213. Siebold F., Zuccarini J. G. Flora Japonica sive plantae, quas in Imperio Japonico collegit, descripsit, ex parte in ipsis locis pingendas curavit. Sectio prima. Lugduni Batavorum Leiden., 1839. Sectio prima. 193 p.

214. Siebold F., Zuccarini J. G. Flora Japonicae familiae naturales, adjectis generum et specierum exemplis selectis. Sectio prima. Plantae Dicotyledoneae polypetalae. Miinchen, 1843. 240 p.

215. Simonkai L. Compositae Adans. // Enumeratio florae Transsilvanicae vesculosae critica. Budapest, 1886. P. 297 376.

216. Singh B. P. Morphological nature and trends of evolution in the pappus of the Asteraceae // Acta Bot. Hungar. 1999/2000. Vol. 42. N. 1 4. P. 285 - 293.

217. Singh B. P. Diversity of vascular system in the wall of inferior ovary in the family Asteraceae II J. Jap. Bot. 2002. Vol. 77. N 3. P. 171 176.

218. Skvarla J. J., Turner B. L. Systematic implications from electron microscopic studies of Compositae pollen a review // Ann. Missouri Bot. Garden. 1966a. Vol. 53. N 2. P. 220 - 244.

219. Skvarla J. J., Turner B. L. Pollen wall ultrastructure and its bearing on the systematic position of Blennosperma and Crocidium {Compositae) Il Amer. J. Bot. 1966b. Vol. 53. N 6. P. 555 -563.

220. Skvarla J. J., Turner B. L., Patel V. C., Tomb A. S. Pollen morphology in the Compositae and in morphologically related families // The biology and chemistry of the Compositae. London-New York-San Francisco, 1977. Vol. 1. P. 141-248.

221. Stebbins G. L. Studies in the Cichorieae: Dubyaea and Soroseris, endemics of the Sino-Himalayan region // Mem. Torrey Bot. Club 1940. Vol. 19. N. 3. P. 1 76.

222. Szafer W. Zapiski florystyczne // Acta Soc. Bot. Poloniae. 1923. Vol. 1. N 1. P. 53 59.

223. Szymkiewicz D. Recherches biométriques sur les Composées // Acta Soc. Bot. Poloniae. 1923. T. l.N 3. P. 168- 184.

224. Tamura M., Koyama H. Chromosome number and karyotype of Cacalia hastata subsp. tanakae in the Chugoku district, Japan II Acta Phytotax. Geobot. (Kyoto). 1989. Vol. 40. P. 93 97.

225. Thoday D., Evans H. Studies in growth and differentiation III. The distribution of calcium and phosphate in the tissues of 'Kleinia articulata' and some other plants // Ann. Bot. 1932. Vol. 46. P. 781 -806.

226. Tournefort J. P. Corollarium Institutionem Rei Herbariae. Parisiis, 1703. 54 p., t. 477 489.

227. Trautvetter E. R. Enumeratio plantarum Songoricum a Dr. Alex. Schrenk annis 1840-43 collectarum // Bull. Soc. Nat. Moscou. 1866. Vol. 39. N 2. P. 307 392.

228. Troll W. Die Infloreszenzen. Jena, 1964. Bd. 1. Typologie und Stellung im Aufbau des Vegetationskôrpers. xvi + 615 S.

229. Turczaninow N. Ligularia Cass. // Flora Baicalensi-Dahurica. Vol. 2, fasc. 1. p. 83-85.

230. Vaillant S. Établissement de nouveaux caractères de trois familles ou classes de plantes a fleurs composées // Mém. Acad. Sci. Paris. 1720. P. 277 339.

231. Ward F. L. A sketch of the geography and botany of Tibet, being materials for a flora of that country // Journ. Linn. Soc. London (Bot.) 1935. Vol. 5. P. 239 265.

232. Wierdak S. О jçzyczniku sinym (Ligularia glauca (L.) O. Hoffm. = Senecillis glauca Gaertn.) na Opolu // Ochrona Przyrody (Krakow). 1935. T. 15. S. 86 90.

233. Winkler C. Decas septima Compositarum novarum Turkestaniae nec non Bucharae incolarum // Acta Horti Petrop. 1890a. Vol. 11. N 9. P. 275 286.

234. Winkler C. Decas octava Compositarum novarum Turkestaniae nec non Bucharae incolarum // Acta Horti Petrop. 1890b. Vol. 11. N 9. P. 317 326.

235. Wu C. Y. Hengduan mountain flora and her significance // J. Jap. Bot. 1988. Vol. 63. N 9. P. 297-310.

236. Yang C. Y., Keng S. L. Two new species of Ligularia Cass, from Xinjiang // J. Aug. 1st Agrical. College. 1995. Vol. 18. N 2. P. 1 5.

Информация о работе

Илларионова, Ирина Дмитриевна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2009
ВАК 03.00.05

Диссертация

Род бузульник (Ligularia, Asteraceae) во флоре Северной Евразии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы