Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Триба Cardueae Cass. (Asteraceae) на Алтае

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Смирнов, Сергей Владимирович

Введение

Глава 1. Краткая история изучения трибы Cardueae Cass. на Алтае.

Глава 2. Материал, методика и маршруты исследования.

Глава 3. Обзор видов трибы Cardueae Cass. Алтая .,

3.1. Ботанико-географические районы Алтая.

3.2. Конспект видов трибы Cardueae Cass. Алтая.

3.3. Краткие результаты ревизии таксономического состава трибы

Чертополоховые на территории Алтайской горной страны.

Глава 4. Анализ трибы Cardueae Cass, в Алтайской горной стране.

4.1. Таксономический состав.

4.2. Географический (ареалогический) анализ.

4.3. Экологический анализ.

4.4. Поясно-зональный анализ.

4.5. Эколого-ценотическая структ^^^^ы Cardueae Cass. Алтая.

4.6. Анализ жизненных

4.7.Флористические связи трибы Чертополоховые Алтайской горной страны.

Глава 5. Редкие виды трибы Cardueae Cass. Алтая и их охрана.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Триба Cardueae Cass. (Asteraceae) на Алтае"

В условиях современного антропогенного воздействия на окружающую среду изучение биологического разнообразия является актуальной темой современного естествознания. Для разумного ведения хозяйства, для оценки и разработки мероприятий по охране биоразнообразия требуются детальные флористические исследования территорий и построение естественной системы живых организмов, упорядочивающие наши знания о конкретных таксономических единицах.

Алтайская горная страна (АГС) — огромный природный комплекс территории, который находится на стыке двух флористических фитохорионов Древнесредиземного и Бореального подцарств Голарктического царства, что безусловно отражается на богатстве и оригинальности флоры.

В одном из крупнейших в мире семействе Asteraceae триба Чертополоховые насчитывает примерно около 80 родов и до 3000 видов, характерных для Евразии (особенно для Западной Азии) и стран Средиземноморья. Представители трибы имеют значительную роль в формировании растительного покрова Средней Азии, а также входят в состав многих антропогенных фитосистем. Некоторые виды культивируются человеком как пищевые, технические, медоносные и лекарственные культуры. Потенциал чертополоховых как источников лекарственного сырья далеко не исчерпан.

Многоообразие чертополоховых очень велико и по настоящее время полностью не изучено. Ежегодно в таких крупных родах как Cousinia, Saussurea, Centaurea, Jurinea описываются новые виды, что требует периодической ревизии состава трибы. Благодаря современным методам исследований системы таких родов как Centaurea, Carduus, Cirsium и др., претерпевают глобальные, зачастую только усложняющие ситуацию, перестройки.

Триба Cardueae Cass. (Asteraceae) — на Алтае представлена значительным числом видов, представляющих интерес как для декоративного цветоводства, так и для производства лекарственных препаратов. Некоторые виды трибы являются адвентивными, подчастую злостными, трудно искоренимыми сорняками. Изучение этой трибы представляет также теоретический интерес с точки зрения проблемы вида, а также познания генезиса флоры, но затруднено из-за естественной гибридизации между видами (Saussurea DC., Cirsium Mill., Centaurea L. и др.), а также высоким уровнем их полиморфизма.

Представители трибы характеризуются большим сходством в строении семянок, цветков и корзинок, а также разнообразием строения и вариабельностью признаков вегетативных органов. Большая часть видов была описана К. Линнеем (Linnaeus, 1753) в составе родов Arctium, Carduus, Cnicus, Serratula и Centaurea. Видовой состав и распространение видов Чертополоховых на Алтае изучался И.Г. Гмелиным, И.Г. Георги, П.С. Палласом, К.А. Мейером, А.А. Бунге, К.Ф. Ледебуром, Г.С. Карелиным и И.П. Кирилловым, позже П.Н. Крыловым, Л.П. Сергиевской, Б.К. Шишкиным и др. Ревизия родового и видового состава проводилась в основном при подготовке крупных сводок и региональных флор. По следующим родам имееются современные монографические сводки — Saussurea (Липшиц, 1979), Carduus (Kazmi, 1963, 1964), Arctium (Duistermaat, 1996), Amberboa (Ильин, 1932), Alfredia (Ильин, 1924), Carlina (Meusel, Kastner, 1994).

Целью предлагаемой работы явился таксономический обзор трибы Cardueae Cass, в Алтайской горной стране.

Для этого необходимо было решить следующие задачи:

- критическое изучение видового состава трибы Чертополоховые Алтая и составление конспекта;

- анализ наиболее важных систематических признаков видов трибы и составление таблицы для определения;

- проведение экспедиционных исследований, наблюдение в природе и условиях интродукции за экологией, биологией, полиморфизмом и распространением видов;

- выявление редких и исчезающих видов трибы, а также разработка рекомендаций по их охране.

Положения выносимые на защиту: состав и особенности трибы Чертополоховые связаны с положением Алтайской горной страны на стыке флористических подцарств Древнесредиземного и Голарктического, близостью к центрам видообразования родов Saussurea, Jurinea и незначительными автохтонными явлениями; формирование состава высокогорной и монтанной поясно-зональных групп трибы происходило из джунгаро-тяныыанских, южносибирских и эндемичных видов, а равнинно-монтанной и равнинной за счет древнесредиземноморских.

Исследования проводились на Алтае в 1995-2001 гг. в пределах России (Алтайский край, Республика Алтай, Республика Тува, Республика Хакасия, Новосибирская и Кемеровской областях), Казахстана, Монголии и Китая. Изучены гербарные материалы, хранящиеся в Санкт-Петербурге (LE), Москве (MW), Новосибирске (NS, NSK), Томске (ТК), Барнауле (SSBG=ALTB). Большое значение имели наблюдения за растениями в природной обстановке.

Проведенные исследования позволили критически пересмотреть видовой состав для изучаемой территории, описаны 1 новый вид и новая секция в роде Jurinea, изменены объемы понимания некоторых видов, уточнено распространение части видов, некоторые виды впервые приводятся для территории России, Алтайского края, Монголии.

Реультаты работы имеют главным образом теоретическое значение и могут быть использованы для решения вопросов систематики. Практические материалы могут быть использованы при составлении сводки "Флора Алтая" и других региональных определитлей. В настоящее время они привлечены к составлению "Определителя Алтайского края".

Собранный гербарий пополнил коллекцию гербария Южно-Сибирского Ботанического сада (ЮСБС).

Работа выполнялась в лаборатории систематики Южно-Сибирского ботанического сада при Алтайском государственном университете с 1995 по 2001 гг. По теме диссертации опубликовано 6 статей. Многолетние исследования по теме поддерживались федеральной целевой программой "Интеграция", грантами от Лиги студентов Алтайского государственного университета.

Автор выражает благодарность всем кураторам и сотрудникам Гербариев в Новосибирске (М.Н. Ломоносовой, С.А. Красниковой, А.А. Красникову, В.М. Доронькину, К.С. Байкову), Томске (А.В. Положий, Н.В. Курбатской, И.И. Гуреевой, А.Л. Эбелю, Н.А. Рудой), Москве (И.А. Губанову), С-Петербурге (А.Е. Бородиной-Грабовской, Н.Б. Алексеевой, Л.М. Раенко, Д.В. Гельтману, О.В. Черневой, С.С. Иконникову, С.С. Коробкову), Барнауле (Т.А. Терёхиной, Г.Г. Соколовой, М.М. Силантьевой, Н.А. Усик, Н.В. Елесовой, П.В. Голякову, Н.В. Ревякиной), где проводились работы, за оказанную помощь, внимание и доброжелательность. Автор глубоко признателен за неоднократную помощь и ценные советы сотрудникам ЦСБС Д.Н. Шауло и И.М. Красноборову и сотруднику БИНа В.И. Дорофееву. 6

Огромная благодарность Рудольфу Владимировичу Камелину за интересные и ценные суждения и замечания, особенно по сложным вопросам.

Автор особенно благодарен своему второму научному руководителю Александру Ивановичу Шмакову, за научное руководство, за участие в организованных им многочисленных экспедициях в различные части АТС, за финансирование экспедиций автора и возможность работы в ведущих отечественных ботанических центрах.

Большое спасибо моим коллегам—студентам, аспирантам и сотрудникам ЮСБС и кафедры ботаники АГУ, участвовавших со мной в экспедиционных работах - С.А. Дьяченко, Д.А. Герману, С.А. Костюкову, И.Н. Чубарову, Е.А. Давыдову, П.А. Косачёву, Е.В. Антонюку, А.А. Ващенко, О.В. Александровой, Н.В. Байбаковой, Т.М. Копытиной, О.В. Уваровой, а также Д.В. Тихонову и Р.В. Яковлеву. Неоценимую помощь в оформлении работы оказал М.Г. Куцев, которому особая признательность.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Смирнов, Сергей Владимирович

ВЫВОДЫ

1. В результате критической ревизии состава трибы Cardueae Cass, установлено, что она на Алтае представлена 121 видом, относящимся к 20 родам.

2. Особенности анатомо-морфологического строения Jurinea mongolica позволили выделить его в отдельную, монотипную секцию. Описан новый вид —Saussurea krasnoborovii. Одна разновидность возведена в ранг вида — Centaurea propinqua (Centaurea marschaliana var. propinqua), а также изменен объем некоторых видов (Centaurea sibirica, Saussurea dorogostaiskii).

3. Наиболее крупными в Алтайской горной стране являются роды Saussurea (47 видов), Cirsium (17), Centaurea (12), Serratula (11), Jurinea (11), однако "родовая насыщенность" обусловлена заносными (Arctium, Cnicus), монотипными и олиготипными родами (Alfredia, Syreitschikovia, Phalacrachena, Chartolepis и др).

4. Ареалы видов трибы Cardueae Cass. АТС отражают среднеазиатские (джунгаро-тяньшанские) и евразийские (древнесредиземноморские) связи при выраженной роли южносибирских и эндемичных элементов.

5. Поясно-зональный анализ показал, что значительная часть родов трибы (Saussurea, Alfredia, Serratula и др.) связаны в своем происхождении и становлении с горными территориями.

6. Ценотическая приуроченность трибы Чертополоховые определяется прежде всего горно-степными, а также высокогорными видами, при значительном участии петрофитона. Для трибы характерно преобладание травянистых поликарпических жизненных форм, однако в роде Saussurea отмечена тенденция к монокарпичности.

7. Анализ мер включения дает подтверждение о значительном разнообразии Чертополоховых Казахстано-Алтае-Джунгарского ботанико-географического выдела и его влияние является определяющим на формирование состава трибы в других районах Алтайской горной страны.

8. В "Красные книги" разного ранга рекомендуется внести 25 видов трибы Cardueae Cass. Для охраны узкоэндемичного вида Saussurea jadrinzevii предлагаем организовать заказник на Айгулакском хребте.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Смирнов, Сергей Владимирович, Барнаул

1. Байтулин И.О., Котухов Ю.А., Синицина В.Г., Иващенко А.А. Флора хребта Азутау (Южный Алтай) // Флора Восточного Казахстана. — Алма-Ата: Гылым, 1991. — С. 24—135.

2. Бельков В.П., Мартынов А.Н., Омельяненко А .Я. Регулирование травяного покрова в лесу. — М., 1974. — 112 с.

3. Будникова Г.П. Роды Carlina, Arctium, Saussurea, Carduus, Alfredia, Cirsium, Serratula, Rhaponticum, Centaurea II Определитель растений Кемеровской области — Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2001. — С. 334—341.

4. Волкова Л.В., Ломоносова М.Н. О двух видах рода Cirsium Hill (Asteraceae) в Сибири // Turczaninowia, 2001. — Т. 4, № 1—2. — С. 73—78.

5. Голосков В.П. Род Carlina И Флора Казахстана. — Алма-Ата, 1966. — Т. 9, — С. 202—203.

6. Голосков В.П. Флора Джунгарского Алатау: (Конспект и анализ). — Алма-Ата: Наука, 1984. — 224 с.

7. Грубов В.И. Определитель сосудистых растений Монголии. — Л.: Наука, 1982. —442 с.

8. Грубов В.И. Конспект флоры МНР // Труды Монгольской комиссии. — Л.Наука, 1955. — Вып. 67. — 305 с.

9. Грубов В.И., Губанов В.И., Дариймаа Ш. Флористические находки в Монголии в 1889 году // Бюл. МОИП, отд. биол., 1990. — Т. 95, вып. 6. — С. 70—76.

10. Губанов И.А.Новые материалы по флоре Монголии // Бюл. МОИП, отд. биол., 1984. — Т. 89, вып. 3. — С. 80—86.

11. Губанов И.А., Багдасарова Т.В., Баландина Т.П. Научное наследие выдающихся русских флористов Г.С. Карелина и И.П. Кирилова / Под редакцией Р.В. Камелина. — М., 1998. — 95 с.

12. Губанов И.А., Камелин Р.В., Дарнйма Ш. Новые дополнения к флоре Монголии // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1986. — Т. 91. — Вып. 6. — С. 88—98.

13. Губанов И.А., Камелин Р.В., Буданцев AJL, Гандбол Э., Дарнйма Ш.

14. Новые виды и роды растений для флоры Монголии и отдельных ее районов / /Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1990. — Т. 95. — Вып. 1. — С. 117—123.

15. Губанов И.А. Конспект флоры Внешней Монголии. — М.: Аргуз, 1996. —200 с.

16. Доброчаева Д.М. Волошки УРСР, i'x поширення та icToia розвитку // Ботан. журн. АН УРСР, 1946. Т. 6, № 2. — С. 63—76.

17. Жирова О.С. Роды Carlina, Arctium, Jurinea, Carduus, Alfredia, Cirsium, Ancathia, Onopordon, Serratula, Rhaponticum, Acrqptilon, Centaurea И Флора Сибири: Asteraceae. — Новосибирск: Наука, 1997. — Т. 13. — С. 178,209—240.

18. Иллюстрированный определитель растений Казахстана (под ред. В.П. Голоскова): в 2 т. — Алма-Ата, 1972. — Т. 2. — 571 с.

19. Ильин М.М. Olgaea genus novum ex Asia centrali // Ботан. мат. Герб. Гл. Бот. Сада, 1922. — Т. 3, вып. 36—37. — С. 141—146.

20. Ильин М.М. Новые виды рода Saussurea из Азии // Ботан. мат. Герб. Гл. Бот. Сада, 1922. — Т. 3, вып. 26. — С. 101—104,

21. Ильин М.М. Обзор видов родов Olgaea Iljin и Alfredia Cass. // Изв. Гл. Ботан. Сада, 1924. — Т. 23, вып. 2. — С. 1—35.

22. Ильин М.М. Species novae generis Jurineae ex Asia Centrali // Бот. мат. Герб. Гл. Бот. сада, 1924, Т. 5, вып. 5. — С. 65—69

23. Ильин М.М. Обзор туркестанских видов рода Jurinea Cass/ // Труды Туркестанского Научн. об-ва, 1925. — Т.2. — С. 1—28.

24. Ильин М.М. Критический обзор рода Amberboa Less. // Изв. Бот. сада АН СССР, 1932. — Т. 30, вып. 1—2. — С. 101—116.

25. Ильин М.М. Критический обзор среднеазиатских представителей рода Rhaponticum DC. // Флора и систематика высших растений, 1933, сер. I, № 1. Л.-М.

26. Ильин М.М. О положении некоторых родов в подтрибе Centaureinae / / Сов. Бот., 1935, № 5. — С. 120—123.

27. Ильин М.М. Новый род и новые виды сложноцветных // Ботан. мат. Герб. Бот. ин-та АН СССР, 1937. — Т. 7, вып. 3. — С. 51—71.

28. Ильин М.М., Семидел Г.Л. Род Alfredia Cass. // Фл. СССР, 1963. — Т. 28. — С. 39—43.

29. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. — JL: Наука, 1973. — 355 с.

30. Камелин Р.В. Род Lipschitziella // Определитель растений Средней Азиикритический конспект флоры). — Ташкент: "Фан", 1993. — Т. 10.— С. 632.

31. Камелин Р.В. Маиериалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). — Барнаул: изд-во Алт. ун-та, 1998. — 240 с.

32. Камелин Р.В., Губанов И.А. Новинки Монгольской флоры // Бюл. МОИП, отд. биол., 1988. — Т. 93, вып. 5. — С. 109—114.

33. Камелин Р. В., Губанов И. А., Буданцев А. Л., Гандбол Э., Дарийма Ш. Новые виды во флоре Монгольской Народной Республики // Бот. журн., 1991. — Т. 76. — № 1. — С. 609—615.

34. Камелин Р.В., Шмаков А.И. Некоторые редкие растения Алтайского края // Особо охраняемые территории Алт. края, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда. — Барнаул, 1995. — С. 82—83.

35. Камелин Р.В., Шмаков А.И., Смирнов С.В. Флористические находки на Алтае // Turczaninowia, 1999. — Т. 2, № 1. — С. 6—10.

36. Камелин Р.В., Шмаков А.И., Смирнов С.В., Куцев М.Г., Чубаров И.Н. Дополнения к флоре Алтая // Turczaninowia, 2001, Т. 4, № 1—2. — С. 79—85.

37. Каталог типовых образцов сосудистых растений Центральной Азии, хранящихся в Гербарии Ботанического института имени B.JI. Комарова (LE) / Под ред. В.И. Грубова. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2000. — 236 с.

38. Красная книга Алтайского края (Растения): Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений / Под ред. Р.В. Камелина. — Барнаул: изд-во Алтайского ун-та, 1998. — 306 с.

39. Красная книга Казахской ССР(Растения). — Алма-Ата: Наука, 1981. — Т. 2. — 262 с.

40. Красная книга Республики Алтай (Растения): Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений / Под ред. И. М. Красноборова, В. П. Седельникова. —Новосибирск, 1996. — 131 с.

41. Красная книга РСФРС (Растения). — М.: Росагропромиздат, 1988. —590 с.

42. Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений: в 2 т. — М.: Лесная пром-ность. — Т. 2: Растения/ Под ред. A.M. Бородина. — 1984. — 478 с.

43. Красная книга Республики Тыва. — Новосибирск, 1999. — 150 с. Коржинский С.И. Note sur quelques especes des Jurinea II Изв. Имп. Акад. Наук, 1894. — Т 1, № 2. — С. 113—129.

44. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. — Новосибирск: Наука, 1976. — 380 с,

45. Красноборов И.М., Ханминчун В.М., Красников А.А., Волхонская Т.А. О Saussurea dorogostaiskii и S. involucrata (Asteraceae) в Сибири // Ботан. журн., 1983. — Т. 68, № 12. — С. 1668— 1671.

46. Крылов Г.В., Салатова Н.Г. История ботанических и лесных исследований в Сибири и на Дальнем Востоке. — Новосибирск: Наука, 1969. — 274 с.

47. Крылов Г.В., Завалишин В.В., Козакова Н.Ф. Исследователи природы Западной Сибири. — Новосибирск: Новосибирское книжное изд-во, 1988. — 352 с.

48. Крылов П.Н. Маршрут П.Н. Крылова по Алтаю в 1903 г. // Изв. Имп. Спб. Бот. сада, 1904. — Т. 4, вып. 1. — С. 19.

49. Крылов П. Флора Алтая и Томской губернии. — Томск, 1904. — Т. 3. — С. 547—864.

50. Крылов П.Н. Фитостатистический очерк альпийской области Алтая // Труды Том. отд. Русского Ботанич. об-ва, т. 3, вып. 1—2. — Томск, 1931. — С. 1—58.

51. Крылов П. Н. Флора Западной Сибири: в 11 т. — Томск: изд-во Томского ун-та, 1949. —Т. 11.

52. Куминова А. В. Растительный покров Алтая. — Новосибирск: изд-во Сиб. отд. АН СССР, 1960. — 397 с.

53. Линчевский И.А. Род Carlina // Флора СССР. — М.-Л., 1962. Т. 27. — С. 77—87

54. Липшиц С.Ю. Род Saussurea и его представители в СССР // Тр. МОИП, I960. —Т. 3. С. 171—192.

55. Липшиц С.Ю. К познанию рода Saussurea DC. флоры СССР // Бот. матер. Герб. Бот. ин-та АН СССР, 1961. — Т. 21. — С. 369—381.

56. Липшиц С.Ю. Два новых вида рода Saussurea DC. из Азии // Ботан. мат. Герб. Бот. ин-та, 1961. — Т. 21. — С. 363—368.

57. Липшиц С.Ю. Номенклатурные типы видов рода Saussurea, хранящиеся в Гербарии Ботанического института Академии наук СССР. 1 // Бот. матер. Герб. Бот. ин-та АН СССР, 1963. — Т. 22. — С. 222—255.

58. Липшиц С.Ю. К познанию рода Saussurea 1 // Нов. сист. высш. раст., 1964а. —С. 314 — 328.

59. Липшиц С.Ю. К познанию рода Aucklandia Falconer (Compositae) 11 Бот. журн., 19646. — Т. 49, № 1. — С. 130—132.

60. Липшиц С.Ю. К познанию рода Saussurea. 2. // Бот. журн., 1966а. — Т. 51, №10. — С. 1494—1499.

61. Липшиц С.Ю. Обзор видов подрода Eriocoryne (DC.) Hook. f. рода Saussurea DC. II Нов. сист. высш. раст., 19666. — С. 203—229.

62. Липшиц С.Ю. Заметки о некоторых азиатских видах рода Saussurea DC. // Систем, зам. Герб. Томск, ун-та, 1967а, вып. 84. — С. 25—26.

63. Липшиц С.Ю. Обзор подрода Amphilaena (Stschegl.) Lipsch. рода Saussurea DC. // Бот. журн., 19676. — Т. 52, № 5. — С. 651—665.

64. Липшиц С.Ю. Saussurea congesta Turcz. ssp. poljakowii (Glehn) Lipsch. comb, nova // Список раст. Герб, флоры СССР, 1970. — Т. 18, вып. 100, № 5000. —С. 59.

65. Липшиц С.Ю. К познанию рода Saussurea DC. 3. // Нов. сист. высш. раст., 1971а. — Т. 8. — С. 247—252.

66. Липшиц С.Ю. Критический обзор секции Pycnocephala Lipsch. рода Saussurea DC. // Бюлл. МОИП, 19716, Т. 76. — С. 74—88.

67. Липшиц С.Ю. К познанию рода Saussurea DC. 4. // Бот. журн., 1972. — Т. 57, № 6. — С. 673—683.

68. Липшиц С.Ю. Новый вид рода Saussurea из Монголии // Бот. журн., 1974. —Т. 59, №11. —С. 1603-1605.

69. Липшиц С.Ю. Род Saussurea DC. — Л.: Наука, 1979. — 282 с.

70. Литвинов Д.И. Библиография флоры Сибири. — СПб.: типография Императорской Академии Наук, 1909. — 458 с.

71. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна. — М.-Л.: Наука, 1965. — 367 с.

72. Малышев Л.И. Определитель высокогорных растений Южной Сибири. — Л.: Наука, 1968. — 284 с.

73. Малышев Л.И. Особенности и генезис флоры // Высокогорная флора Станового нагорья — Новосибирск: Наука, 1972. — С. 150—190.

74. Маиеев А. Г. Конспект флоры хребта Чихачева (Юго-Восточный Алтай) // Новое о флоре Сибири. — Новосибирск: Наука, 1986. — С. 87—190.

75. Маиеев А.Г., Красноборов И.М. Новый вид рода Saussurea (Asteraceae) из Тувинской АССР // Изв. СО АН СССР, сер. биол. наук, 1985. — Вып. 3., № 18(411). —С. 8—9.

76. Михеев А.Д. Обзор видов рода Psephellus (Asteraceae) Северного Кавказа и Западного Закавказья // Бот. журн., 1996. — Т. 81, № 7. — С. 110— 118.

77. Михеев А.Д. Обзор видов рода Centaurea (Asteraceae) флоры Кавказа.

78. Подроды Centaurea—Hyalinella // Бот. журн., 1999. — X 84, № 9. — С. 101—110.

79. Михеев А.Д. Обзор видов рода Centaurea (Asteraceae) флоры Кавказа.

80. Подроды Lopholoma—Tetramorphaea // Бот. журн., 2000. — Т. 85, № 3. — С. 116—124.

81. Мырзакулов П. К систематике васильков Казахстана // Ботан. мат. Герб. Ин-та Ботан. АН КазССР, 1965, вып. 3. — С. 55—58.

82. Определитель растений Новосибирской области / Под ред. А.В. Куминовой. — Новосибирск: Наука, 1973. — 368 с.

83. Определитель растений Тувинской АССР / Под ред. И.М. Красноборова.

84. Новосибирск: Наука, 1984. — 335 с.

85. Определитель Средней Азии (критический конспект флоры).—Ташкент, 1993. —Т. 10. ^-692 с.

86. Павлов В.Н., Губанов И.А., Барсукова А.В., Багдасарова Т.В. Гербарий Московского университета (MW). — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978.149 с.

87. Полевова С.В. Морфолого-таксономическое исследование видов секции Heteroiophus (Cass.) М. Dittrich и ее место в системе рода Centaurea L. s.l. (Compositae). — автореферат на соиск. к.б.н., М., 1998.

88. Положий А.В. Флорогенетический анализ остролодочников Средней Сибири // Ученые записки Томского ун-та, 1965. — № 51.— С. 18—25.

89. Попов М.Г. Филогения, флорогенетика, флорография, систематика: Избр. тр. в 2-х ч. — Киев: Наукова думка, — Ч. 1. — 280 с.

90. Постников Б.А. К изучению биологических и морфологических особенностей сибирских видов рода Saussurea DC. // Комплексное изучение полезных растений Сибири. — Новосибирск: Наука, сиб. отд., 1974. — С.56—61.

91. Пшеничная И.Н. Флора сосудистых растений Семинского хребта (Алтай). — Барнаул: изд-во Алтайского ун-та, 1997. — 228 с.

92. Пяк А.И., Ревушкин А.С. Новый вид рода Olgaea Ijin из секции Apteron Iljin // Сист. зам. герб. Томск, ун-та, 2000. — Вып. 92. — С. 10—13.

93. Пяк А.И., Эбель А.Л., Эбель Т.В. Новые и редкие виды растений во флоре Алтайского края и Республики Алтай // Krylovia, 2000. — Т. 2, № 1. — С. 62—72

94. Ракитянская Т.А. Флора урочища Тайжузген — хр. Манрак // Флора Восточного Казахстана. — Алма-Ата: Гылым, 1991. — 136—159.

95. Ревушкин А.С. Конспект высокогорной флоры Шапшальского хребта // Новые данные о фитогеографии Сибири. — Новосибирск, Наука, 1981. — С. 140— 170.

96. Ревушкин А.С. Высокогорная флора Алтая. — Томск: изд-во Томского ун-та, 1988. —319.

97. Ревякина Н.В. Современная приледниковая флора Алтае-Саянской горной области.— Барнаул, 1996а.— 310 с.

98. Ревякина Н.В. Флора Алтайского края. — Барнаул, 19966. — 204 с. Редкие и исчезающие растения Сибири / Под ред. Л.И. Малышева, К.А. Соболевской. — Новосибирск: Наука, 1980. — 224 с.

99. Редкие и исчезающие виды растений Тувинской АССР.—Новосибирск: Наука, 1989. — 270 с.

100. Редкие и исчезающие виды растений Хакасии. — Новосибирск, 1999.140 с.

101. Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. — Новосибирск: Наука, 1988. — 223 с.

102. Семкнн Б.И. Теоретико-графовые методы в сравнительной флористике // Теор. и метод, проблемы сравнительной флористики: матер. II рабочего совещания по сравнит, флористике. — Неринга, 1983. -— Л.: Наука, 1987. — С. 149—163.

103. Серябряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. —М.: Высшая школа, 1962. — 378 с. Смирнов С.В. Что такое Olgaea altaica (Asteraceae)? // Turczaninowia.1. Т. 4, №4. —С. 18—22.

104. Сосков Ю.Д. К систематике родов Rhaponticum Adans. и Leuzea DC. //

105. Бот. мат. Герб. Бот. ин-та АН СССР, 1959. — Т. 19. — С. 396—408

106. Степанова Е.Ф. Растительность и флора хребта Тарбагатай. — Алма-Ата, 1962. — 434 с.

107. Стрельникова Т.О., Маслова О.М. Флористические находки для Алтайского // Состояние и перспективы развития гербариев Сибири: Тезисы докладов. — Томск, 1997. — С. 112—113.

108. Тамамшян С.Г. Роды Ancanthia, Carduus, Onopordon II Флора СССР. — М.-Л., 1963. — Т. 28. — С. 4—39,222—223, 228—241.

109. Тахтаджян A.JI. Система магнолиофитов. — Л.: Наука, 1987. — 438 с. Толмачев А.И. Основы учения об ареалах. — Л.: изд-во ЛГУ, 1962. —100 с.

110. Тонян Ц.Р. Связь между числом хромосом и некоторыми морфологическими признаками у представителей подтрибы Centaureinae Less. // Биол. журн. Армении, 1980. — Т. 33, № 5. — С. 552—554.

111. Туляганова М.Т. Роды Carduus, Onopordon, Cirsium, Ancathia, Olgaea, Alfredia II Определитель растений Средней Азии (критический конспект флоры). — Ташкент: "Фан", 1993. — Т. 10. — С. 244—266.

112. Филатова Н.С. Род Saussurea // Флора Казахстана. — Алма-Ата: Наука, 1966. — Т. 9. — С. 248—281.

113. Флора Западной Сибири: в 2 ч. ■— Томск: изд-во Томского ун-та, 1961— 1964. — Ч. 2/Сост.: Л.П. Сергиевская; под ред. Б.К. Шишкина. — 1964. — С. 3255—3550.

114. Флора Европейской части СССР: в 9 т./Под. ред. Н.Н. Цвелева. — СПб.: Наука, 1994. — Т. 7. — С.207—292.

115. Флора Казахстана: в 9 т. — Ама-Ата: Наука, 1966. — Т. 9. — 639 с. Флора Красноярского края: в 10 т. — Томск: изд-во Томского ун-та, 1980. — Вып. 10. — С. 80—94

116. Флора СССР: в 30 т. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. — Т. 27. — 757 с. Флора СССР: в 30 т. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. — Т. 28. — 654с. Ханминчун В.М. Флора Восточного Танну-Ола (Южная Тува). — Новосибирск: Наука, 1980. — 120 с.

117. Ханминчун В.М., Красноборов И.М. Новый вид рода Saussurea DC. (Asteraceae) из Алтае-Саянской провинции // Изв. СО АН СССР, сер. биол. н., 1984. — Вып. 2. — С. 14—17.

118. Цагалова В.Г. Роды Alfredia, Ancathia II Флора Казахстана, 1966. — Т.9. — С. 324—327, 344—345.

119. Цвелев Н.Н. Критические заметки о некоторых секциях рода Centaurea L. // Бот. мат. Герб. Бот. ин-та АН СССР, 1959. — Т. 19. — С. 409—441.

120. Цвелев Н.Н. О некоторых редких растениях Европейской части СССР // Новости сист. высш. раст. — Л., 1970. — С. 294—301.

121. Цвелев Н.Н. Род Cirsium // Флора Европейской части СССР. С.-Пб., 1994,Т. 7.-С.

122. Цыганов АЛ. Флора Кара-Кабинской впадины // Флора Восточного Казахстана. — Алма-Ата: Гылым, 1991. — 160—183.

123. Черепанов С,К. Роды Centaurea L., Hyalea Jaub. et Spach. // Флора Туркмении. — Ашхабад, 1960. — Т. VII. — С. 265—277.

124. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств.— СПб.: Мир и семья, 1995. — 992 с.

125. Чернева О.В. Род Cousinia If Флора СССР. — М.-Л., 1962. — Т. 27. — С. 108—357.

126. Чернева О.В. Род Centaurea L. // Флора Узбекистана. — Ташкент, 1962. — Т. VI. — С. 395—402

127. Чернева О.В. Система рода Cousinia Cass. (Asteraceae) флоры СССР,1. // Нов. сист. высш. раст., 1988, — Т. 25. — С. 145—158.

128. Чернева О.В. Система рода Cousinia Cass. (Asteraceae) флоры СССР,2. // Нов. сист. высш. раст., 1989. — Т. 26. — С. 164—172.

129. Чернева О.В. Система рода Cousinia Cass. (Asteraceae) флоры СССР,3. // Нов. сист. высш. раст., 1990. — Т. 27. — С. 164—171.

130. Чернева О.В. Роды Carlina, Jurinea Cass. // Флора Европейской части СССР. — Спб., 1994. — Т. 7. — С. 211—214, 221—229.

131. Чернева О.В. Критический обзор видов секций Corymbosae Benth. и Suffrutices Iljin рода Jurinea Cass. (Asteraceae) II Нов. сист. высш. раст., 1998. — Т. 31. — С.251—257.

132. Шишкин Б.К., Сергиевская Л.П. Новые сложноцветные из Азии // Сист. зам. Герб. Томск, унив., 1944, № 1. — С. 1—4.

133. Шмаков А.И. Конспект папоротников Алтая //Флора и растительность Алтая: Труды Южно-Сибирского ботанического сада.—Барнаул: изд-во Алтайского ун-та, 1996. — С. 25—52.

134. Шмаков А.И., Смирнов С.В. Конспект рода Saussurea DC. (Asteraceae) флоры Алтайского края // Бот. иссл. Сибири и Казахстана: Труды гербарияим. Сапожникова. — Барнаул: изд-во Алтайского ун-та, 1996. — Вып. 2. — С. 20 — 29.

135. Шмаков А.И., Смирнов С.В. Род Saussurea DC. на Алтае // Флора и растительность Алтая: Труды Южно-Сибирского ботанического сада. — Барнаул: изд-во Алтайского ун-та, 1996. — С. 71—82.

136. Шмаков А.И., Смирнов С.В. Конспект видов трибы Cardueae Cass. (Asteraceae) Алтая //Изв. Алт. госун-та, спец. биол. выпуск, 1999. — С. 29—51 Эндемичные высокогорные растения Северной Азии / под. ред. А.И. Толмачева. — Носибирск: Наука, 1974. — 335 с.

137. Штэпа И.С. Палинологические материалы к систематике Супагеае— Carduinae (Compositae) // Палинологические исследования в Грузии, 1978. — С. 9-43.

138. Юзепчук С.В. Новые данные по систематике среднеазиатских видов рода Cousinia Cass. // Труды Бот. ин-та АН СССР, 1936, сер. 1, № 3. — С. 293—325.

139. Юрцев Б.А., Семкин Б.И. Изучение конкретных и парциальных флор с помощью математических методов // Бот. журн., 1980. — Т. 65, № 12. — С. 1706—1718.

140. Bunge A. Ubersichtliche Zusamenllung der Arten der Gattung Cousinia Cass. //Mem. Acad. Imp. St.Petersb. 1866, 7 ser., t. 9, № 2

141. De Candolle A.P. Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis, VI. Parisiis, 1837/38.— P. 531—666

142. Dittrich M. Karpologische Untersuchungen zur Systematik von Centaurea und verwandten Gattungen II Bot. Jahrb. Syst., 1968a. — Bd. 88 — S. 70—162.

143. Dittrich M. Morphologische Untersuchungen der Subtribus Cardueae-Centaureinae I I Willdenowia, 19686. — Vol. 5. — 67—107.

144. Dittrich M. Fruchtanayomiche und zytologische Untersuchungen an einigen Arten der Gattungen Rhaponticum Adans. und Leuzea DC. (Compositae) // Osterr. Bot. Z., 1968c. — Bd. 115. — S. 379—390.

145. Dittrich M. Morphologische und anatomische Untersuchungen an Fruchten der Carduinae 0Compositae). I. Morphologischer Teil // Candollea, 1970. — Vol. 25.

146. Dittrich M. Neukombinationen in der Gattung Stemmacantha Cass. (Compositae) mit Bemerkungen zur Typisierung einiger ihren Arten // Candollea, 1984. — Vol. 39, № 1. — 45—49.

147. Dittrich M. Cynareae — systematic review // in Heywood V.H., Harbone J.B., Turner B.L. The biology and chemistry of the Compositae 2. — London, 1984, etc. —P. 999—1015.

148. Dittrich M. Die Bedeutung morphologischer und anatomischer Achanen-Merkmale fur die Systematik der Tribus Echinopeae Cass, und Carlineae Cass. // Boissiera, Vol. 51,1996. 102 s.

149. Dostal J. Preliminary notes on the subtribe Centaureinae II Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 1973. — Vol. 19. — P. 73—79.

150. Dostal J. Centaurea L. // Flora Europaea. Cambridge, 1976. — Vol. 4. — P. 254—301.

151. Duistermaat H. Monograph of the genus Arctium L. // Gorteria Suppl. 1996, 3. —144 p.

152. Edgeworth M.P. Descriptions of some unpublished species of plants from North-Western India // Trans. Linn. Soc. — London, 1846. — Vol. 20. — P. 23—92.

153. Frey W., Hauser A. Onopordetum acanthii (Eselsdistel-Gesellschaft) im mittleren und unteren Unstruttal Lebensstrategien in einer warmeliebenden Ruderalgesellschaft // Haussknechtia, 1996, № 6. — 84 s.

154. Gmelin I.G. Flora sibirica. Petropoli. 175(2). — 240 p. Haffner E. On the phylogeny of the subtribe Carduinae (tribe Cardueae, Compositae) I I Englera, 2000. — Vol. 21. — S. 208.

155. Haffner E., Hellwig EH. Phylogeny of the tribe Cardueae (Compositae) with emphasis on the subtribe Carduinae: an analysis based on ITS sequence data // Willdenowia, 1999. — Vol. 29, № 1—2. — P. 27—39.

156. Herder F. Plantae Raddeanae Monopetalae // Bull. Soc. Natur. Moscou, 1868. T.41,№3. — P. 4—51.

157. Hilbig, Schamsran. Flora der westlichen MRV // Archiv fur Naturschutz und Landschaftsforschung, 1976. — Hf. 2, bd. 16. — S. 158—159.

158. Hoffman O. Compositae // in Engler A., Prantl K. Die natiirlichen Pflanzenfamilien.—Leipzig, 1894. — 4(5). — P. 87—3 87.

159. Holub J. Some new nomenclatural combinations in Centaureinae (Asteraceae)1. // Preslia, Praha, 1973. — Vol. 45. —142—146.

160. Holub J. Some new nomenclatural combinations in Centaureinae (Asteraceae)1.. // Preslia, Praha, 1974. — Vol. 46. — 225—229.

161. Hooker J.D. The Flora of British India. — London, 1881. — V. 3. — P. 365—377.1.jin M.M. Neue Arten der Gattung Serratula L. I I Repert. Europaeum et Mediterraneum, 1934. — Bd. IV, № 11—13. — S. 353—360.

162. Jussieu A.L. Genera plantarum.— Parisiis, 1789.— P. 174. Karelin G., Kirilow Joh. Enumeratio plantarum anno 1840 in regionibus Altaicis et confinibus collectarum //Bull. Soc. Natur. Moscou, 1841, T. 14., № 3. — P. 369—459.

163. Karelin G., Kirilow Joh. Enumeratio plantarum in desertis Songoriae orientalis et in jugo summarum Alpinum Alatau anno 1841 collectarum // Bull. Soc. Natur. Moscou, 1842. — T. 15, № 2. — P. 321—453.

164. Kazmi S.M.A. Revision der Gattung Carduus (Compositae). Teil I. // Mitt. Bot. Munchen, 1963. — Bd. V. — S. 139—198.

165. Maximowicz K. Saussurea species novae. Diagnoses plantarum novarum asiaticarum. IV//Bull. Acad. Sci. St.-Petersb., 1881, v. 27. — P. 488—495.

166. Meusel H., Kastner A. Lebensgeschichte der Gold- und Silberdisteln, II //

167. Denkschr. Osterr. Acad. Wissensch., Math.-Nat. Klasse, 1994. — Bd. 128. — 657 s.

168. Meyer C.A. De Cirsiis ruthenicis nonnullis commentatio botanica // Mem. de Г Acad, des Sc. de St.-Petersb. 1849, VI ser. Sc. nat. — P. 41—58.

169. Polunin O. Plant huntig in the Karakoram // Journ. Roy. Hort. Soc. 1962. — Vol. 87, № 6.

170. Schultz Bipontinus C.H. Bemerkungen zu der Tribus der Cynareen Less. DC. Prodr. VI. — 449 p. — Linnaea, 1846, t. 19. — P. 330—331.

171. Susanna A., Garcia Jacas N., D.E. & P.S. Soltis Phylogenetic relationships in tribe Cardueae (,Asteraceae) based on ITS sequences // Amer. J. Bot. 1995. — Vol.82. —P. 1056—1068.

172. Stschegleew S. Notice sur la Saussurea karelinii nob. (Aplotaxis involucrata Kar. et Kir.) // Bull. Soc. Natur. Moscou, 1848, t. 21, № 3. — P. 241—247.

173. Wagenitz G. Pollenmorphologie und Systematic in der Gattung Centaurea L. s.l. // Flora, 1955. — Bd. 142. — S. 213—279

174. Wagenitz G. Cirsium Hill // Illustrirte Flora von Mitteleuropa.—Berlin-Hamburg, 1987. — B. 4, t. 4. — S. 866—916, 1399.

175. Wagenitz G., Hellwig F.H. The genus Psephellus Cass. (Compositae, Cardueae) revisited with a broadened concept // Willdenowia, 2000. — Vol. 30, № 1.—P. 29—44.

176. Werner K. Cirsium Hill // Flora Europaea. — London, 1976. — Vol. 4. — P. 232—242.

177. Winkler C.L. Synopsis specierum generis Cousiniae Cass. // Acta Horti Petrop., 1892. — Vol. 12, № 7. — P. 179—286.

178. Winkler C.L. Mantissa Synopsis specierum generis Cousiniae Cass. // Acta Horti Petrop. — Vol. 14, № 2. — P. 185—243.

179. Карта 1. Распространение: • Carlina biebersteinii Bernh. ex Hornem,

180. Карта 2. Распространение: • Alfredia cernua (L.) Cass.,

181. A. acantholepis Kar. et Kir.1. Карта 3. Распространение:

182. Carduus crispus L., A - С. nutans L.

183. Карта 4. Распространение: # Ancanthia igniaria DC.,

184. Cirsium serrulatum (Bieb.) Fisch., A - С schischkinii Serg.

185. Карта 5. Распространение: • Cirsium vulgare (Savi) Ten.,

186. С. alatum (S.G.Gmel.) Bobr. ▲ - C. komarovii Schischk.- Cirsium helenioides (L.) Hill, С. oleracium (L.) Scop.

187. Карта 7. Распространение: • Cirsium serratuloides (L.) Hill,

188. A Alfredia nivea Kar. et Kir.

189. Карта 8. Распространение: • Cirsium esculentum (Siev.) С.A. Mey.,

190. С. polyacanthum Kar. et Kir.- Cirsium setosum (Willd.) Bess., С. incanum (S.G. Gmel.) Fisch.- Onopordon acanthium L.,- Cousinia astracanica (Serg.)1. Tamamsch.

191. Карта 11. Распространение: • Jurinea albicaulis Bunge,

192. J. pineticola Iljin, A - J. altaica Iljin

193. Карта 12. Распространение: • Jurinea schischikinii Iljin,

194. J. cyanoides (L.) Reichenb.

195. Карта 13. Распространение: • Jurinea multiflora (L.) В. Fedtsch.,

196. J. chaetocarpa (Ledeb.) Ledeb.- J. serratuloides Iljin,- J. mongolica Maxim.

197. Карта 15. Распространение: • Saussurea orgaadai V. Khan, et Krasnob.,

198. S. dorogostaiskii Palib., ▲ - S. krasnoborovii S.W. Smirnov.

199. Карта 16. Распространение: • Saussurea jadrinzevii Kryl.,

200. S. runcinata DC., A - S. robusta Ledeb.

201. Карта 17. Распространение: • Saussurea serratuloides Turcz.,

202. S. saichanensis Kom. ex Lipsch., A - S. dahurica Adams.

203. Карта 18. Распространение: • Saussurea сапа Ledeb.,1. S. alata DC.,

204. A S. chicaczevii Maneev et Krasnob.

205. Карта 19. Распространение: • Saussurea sajanensis Gudoschn.,

206. S. klementzii Lipsch., A - S. schanginiana (Wydl.) Fisch. ex Herd.

207. Карта 20. Распространение: •- S. coronata Schrenk,- S. grubovii Lipsch.

208. Карта 21. Распространение: • Saussurea latifolia Ledeb.,

209. S. stubendorfii Herd., A - S. sordida Kar. et Kir.

210. Карта 22. Распространение: • Saussurea ceterachifolia Lipsch.,

211. S. involuerata (Kar. et Kir.) Sch. Bip., ▲ - S. amara (L.) DC.

212. Карта 23. Распространение: • Saussurea glacialis Herd.,

213. S. pinnatidentata Lipsch., ▲ - S. turgaiensis B. Fedtsch.

214. Карта 24. Распространение: • Saussurea elegans Ledeb.,

215. S. pseudoalpina Simps., A - S. laciniata Ledeb.

216. Карта 25. Распространение: • Saussurea lipschitzii Filat.,

217. S. contro versa DC., A - S. leucophylla Schrenk.

218. Карта 26. Распространение: • Saussurea baicalensis (Adams) Robins.,1. S. elata Ledeb.

219. Карта 27. Распространение: • Saussurea frolovii Ledeb.,

220. S. rigida Ledeb. A - S. salicifolia (L.) DC.

221. Карта 28. Распространение: • Saussurea pricei N.D.Simps.,

222. S. salsa (Pall.) Spreng., A - S. subacaulis (ledeb.) Serg.

223. Карта 29. Распространение: • Saussurea krylovii Schischk. et Serg.,

224. S. alpina (L.) DC., A - S. popovii Lipsch.

225. Карта 30. Распространение: • Saussurea foliosa Ledeb.,

226. S. parviflora (Poir.) DC., A - S. pseudosalsa Lipsch.

227. Карта 31. Распространение: • Serratula coronata L.,1. S. algida Iljin.,

228. Карта 32. Распространение:• Serratula marginata Tausch, ■ - S. dissecta Ledeb., ▲ - S. angulata Kar. et Kir.

229. Карта 33. Распространение:- Serratula cardunculus (Pall.)Schischk.,- S. centauroides L.

230. Карта 34. Распространение: • Serratula kirghisorum Iljin,

231. Centaurea pseudosquarrosa Micheev- Acroptilon repens (L.) DC.,- Phalacrachena calva,- Amberboa turanica Iljin

232. Карта 36. Распространение: • Centaurea ruthenica Lam.,

233. С. jacea L., А -С. cyanusL.