Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Род Jurinea Cass. флоры Кавказа
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Род Jurinea Cass. флоры Кавказа"
На правах рукописи
Немирова Евдокия Сергеевна
РГБ ОД
' i 7 ДПР
РОД JURINEA CASS. ФЛОРЫ КАВКАЗА
03.00.05 - ботаника
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Ставрополь 2000
Работа выполнена в Ставропольском государственном университете
Научный консультант доктор биологических наук,
профессор Белюченко И.С.
Официальные оппоненты: доктор биологических наук,
профессор Галкин М.А.,
доктор биологических наук, ст. науч. сотр. Дзыбов Д.С.,
доктор биологических наук,
ст. науч. сотр. Скрипчинский Вл.В.
Ведущее учреждение Ростовский государственный университет
Защита диссертации состоится "л?^" ве&чА- 2000 г. в /О час. на заседании диссертационного совета Д. 120.23.05 при Кубанском государственном аграрном университете по адресу: 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского агро-университета (355044, г. Красндар, ул. Калинина, 13).
Автореферат разослан "ЛО" марта 2000 г.
Ученый секретарь диссертационного совета с. А.Ф. Кудинова
ЕЛЯ-М Соп9 0.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Род наголоватка - Jurinea Cass.- один из крупнейших родов трибы Cardueae семейства Asteraceae, включающего свыше 300 видов. Все многообразие рода сосредоточено, в основном, в пределах Древнесредиземноморского подцарства и большей части Бореального под-царства, включая Кавказскую провинцию (Тахтаджян, 1978).
Обработка этого рода выполнялась рядом авторов (Сосновский,1926; Гроссгейм, 1934; Ильин, 1962; Галушко, 1980; Чернева, 1994). Однако, такие вопросы как особенности морфологии, систематики и экологии большинства видов в условиях Кавказа до настоящего времени освещены в литературе недостаточно. Чрезвычайное многообразие и полиморфизм видов, ограниченные ареалы и специфичность экологических ниш многих видов, затрудняют обзор рода.
В этой связи, изучение рода Jurinea Cass. Кавказа, особенно видов эндемичной кавказской секции Neobellae Nemirova, представляет определенный интерес. Являясь облигатными петрофитами и, как правило, узкими эндемиками, с ареалами, охватывающими одно-два, редко больше ущелий, виды Jurinea дают большой материал для наблюдений за генезисом видов, рядов и секций рода, что является весьма актуальным для выяснения происхождения горной флоры Кавказа и путей ее становления.
Цель и задачи исследования. Целью исследования явилось изучение видового состава рода Jurinea на Кавказе, выявление родственных связей, создание новой, более естественной системы секции Neobellae Nemirova, выяснение закономерностей географического распространения видов рода Jurinea и центров их разнообразия.
В ходе исследования решались следующие задачи:
1. Изучение гербарного материала рода Jurinea; 2. Изучение типового материала; 3. Выявление в природе степени полиморфизма признаков; 4. Оценка таксономической значимости морфологических признаков и направлений их эволюции; 5. Оценка применения в систематике Jurinea данных анатомии, палинологии и кариологии; 6. Выяснение филогенетических отношений видов секции Neobellae Nemirova 7. Критическая ревизия всех таксонов рода; 8. Анализ географического распространения видов рода Jurinea; 9. Выявление центров видового разнообразия и выяснение возможных путей расселения видов; Ю.Изучение вопросов экологии, интродукции и охраны видов рода Jurinea Кавказа.
Научная новизна. Впервые автором проведен обзор рода Jurinea Cass. Кавказа. Уточнен видовой состав рода, разработан ключ для определения
видов, предложена новая система эндемичной кавказской секции Neobellae Nemirova, отражающая родство всех групп и предполагаемые направления эволюции. Полученные автором данные по анатомии, палиноморфо-логии и кариологии дали возможность выяснить филогенетические отношения в пределах секции Neobellae Nemirova и выделить три подсекции: Mamillosae Nemirova; Coronopifoliae Nemirova; Praetermissae (Galushko et Nemirova) Tschern. Приводимые в работе данные о географическом распространении, эколого-биологических особенностях, характере изменчивости видов Jurinea в пределах ареала позволяют решать некоторые вопросы эволюции, филогении, и роли географической изоляции в видообразовании петрофитов. Кроме того, данные, полученные в результате изучения видов рода Jurinea, позволяют восстановить картину флорогенеза данной группы, расширить представление об этапах и путях формирования флоры Кавказа.
В результате анализа географического распространения видов Jurinea флоры Кавказа автором выявлены центры разнообразия рода. Установлено, что высокогорья Западного Кавказа явились центром происхождения видов секции Neobellae Nemirova.
Теоретическая и практическая значимость. Обзор рода Jurinea Cass., выполненный автором, представляет собой сводку по данному роду для Кавказа. Разработанная система эндемичной кавказской секции Neobellae отражает родство групп. Эта система, изложенные в ней положения и описанные новые виды признаны у нас в стране и за рубежом. Описанные нами виды: J. albovii Galushko et Nemirova, J. akinfievii Nemirova, J. brachipappa Nemirova, J. galushkoi Nemirova, J. praetermissa Galushko et Nemirova, J. prokhanovii Nemirova и J. pseudoiljinii Galushko et Nemirova включены в "Index Kewensis", Royal Botanic Gardens, Kew (1974) и "Authors of Plant Names", Royal Botanic Gardens, Kew (1992).
Результаты исследования, вошедшие в опубликованные по теме диссертации работы "Опыт системы секции Neobellae Nemirova рода Jurinea Cass." (Немирова,1974), "К экологии Jurinea Cass. Северного Кавказа"(-Немирова, 1998), "Род Jurinea Cass, флоры Северного Кавказа"(Немирова, 1999), широко используются ботаниками различных специальностей. Данные автора вошли в 3-томную "Флору Северного Кавказа" (Галушко, 1980); "Обзор видов рода Jurinea (Asteraceae) флоры Кавказа" (Чернева, 1994), "Флора Армении" (Шхиян, 1995). Материалы диссертации вошли в рекомендации и учебные пособия, цитируются в научных работах, используются при обучении студентов и аспирантов- специалистов в области систематики, флористики и фитогеографии.
Основные защищаемые положения.
1. Важнейшие признаки рода Jurinea Cass, и их таксономическое значение.'
2. Система эндемичной кавказской секции Neobellae Nemirova.
3. Вопросы филогении секции Neobellae Nemirova.
4. География наголоваток и вопросы флорогенеза.
5. Центры происхождения и возможные пути расселения видов Jurinea Cass.
6. Особенности интродукции и охраны видов Jurinea Cass.
Апробация работы. Основные положения работы докладывались на Всесоюзном научном совещании "Охрана, обогащение, воспроизводство и использование растительных ресурсов" (Ставрополь, 1990), на региональных и международных научно-практических конференциях: " Экологические проблемы Ставропольского края и сопредельных территорий" (Ставрополь, 1989), "Актуальные вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий" (Ставрополь, 1991), "Современные проблемы экологии и природопользования на Ставрополье" (Ставрополь, 1993), "Вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий" (Ставрополь, 1995), "Проблемы развития биологии на Северном Кавказе" (Ставрополь, 1997), "Проблемы развития биологии на Северном Кавказе" (Ставрополь, 1998), "Биосфера и человек" (Майкоп, 1999), на расширенном заседании кафедры ботаники Ставропольского государственного университета (Ставрополь, 1999), на расширенном заседании кафедры общей биологии Кубанского госагроуниверситета (Краснодар, 2000).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 30 научных работ, включая монографию "Род Jurinea Cass, флоры Северного Кавказа", Ставрополь, 1999, объем 10,7 п.л.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 337 страницах машинописного текста и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 276 работ, из которых 25 иностранных авторов. Дополнительным материалом являются 3 приложения. Работа иллюстрирована 5 карто-схемами, 6 таблицами и 82 оригинальным рисунком видов Jurinea Кавказа.
Глава 1
ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА JURINEA CASS. КАВКАЗА
История изучения таксономии рода Jurinea никем ранее не освещалась, а между тем она в какой-то мере отражает общее состояние изученности и успехов таксономии крупной и многообразной группы сложноцветных -трибы цинаровых.
Род Jurinea описан А.Н. Cassini в 1822 году. Номенклатурным типом рода является J. alata Cass.
Первый период истории изучения рода достаточно продолжительный и охватывает более 100 лет (1822 - 1926 гг.). Это был период накопления сведений о видах рода, активных сборов в природе, описания новых видов, осмысление их систематического положения. В 1860-1861 годах активные сборы на Кавказе и сопредельных областях, проводит Ф.И.Руп-рехт. Все виды, собранные Ф.И. Рупрехтом на Кавказе оказались новыми. Э. Буасье по этим сборам описал J.bellidioides Boiss., J.Filicifolia Boiss. и J. ruprechtii Boiss. (Буасье, 1875). Особо отмечается вкладН.Альбова, собравшего и описавшего 2 вида: J.levieri Albov, J. pumila Albov. и С.Сомье и Е. Левье, также собравших и описавших J.coronopifolia Somm. et Levier.
В 1893 году И.Я. Акинфиев и В.И. Липский в окрестностях Нальчика собирают крупную наголоватку (до 60 см высоты) с характерно олиствен-ным стеблем. Лишь в 1920 году Д.И. Сосновский описывает это растение как Jurinea polyclonos (L.) DC ssp. ciscaucasica Sosn., а по сборам Радде из Мегри новый вид Jurinea armeniaca Sosn. Позже во "Флоре СССР" М.М. Ильин Jurinea polyclonos (L.) DC ssp. ciscaucasica Sosn. возводит в ранг вида J. ciscaucasica (Sosn.) Iljin.
В 1916 году, путешествуя потСавказу, А.Н. Криштофович на скалах в области Бокового хребта, по реке Зеленчук, собрал наголоватку с цельными листьями. В 1933 году это растение описывается М.М. Ильиным как J. woronowii Iljin.
Второй период в истории изучения рода (1926-1962 гг.) начинается с выходом работы Д.И. Сосновского "Обзор кавказских представителей рода Jurinea Cass." (Сосновский, 1926), Эта работа сыграла важное значение, особенно в отношении систематики наголоваток. Род Jurinella Jaub. et Spach Д.И.Сосновский выделяет в качестве особой секции рода Jurinea Cass.
В 1922-1927 годах род Jurinea был обнаружен в Армении. Впервые их собирал А.Б. Шелковников, а позже Д. И.Сосновский. Собранный в Армении вид до последнего времени отождествлялся с J. coronopifolia Somm. et
Levier. Армянские растения по характеру соцветий, форме листьев, действительно, напоминают J. coronopifolia, но сильно отличаются по строению семянок и паппуса.
В 1945 году В.Б. Сочава, A.B., Гаврилович, В.В. Липатова и М.М. Шик находят сразу две наголоватки, до них никем не собиравшиеся. Первую они обнаружили на скалах Скалистого хребта по реке Б. Лаба, вторую - на склонах горы Ацгара в ущелье реки М. Уруп. Наголоватки оказались новыми и были описаны A.A. Гроссгеймом (1947). Лабинская наголоватка получила название J. sosnovskyi Grossh., урупская - J. iljinii Grossh.
С 1946 года активные исследования в Центральном Кавказе проводит А.Л. Харадзе с учениками. В ущелье Диднеуа-ком ими был найден вид Jurinea, собиравшийся ранее И.Я. Акинфиевым в районе с.Балта. Этот вид был описан Д.И. Сосновским (1947) как J. аплае Sosn., в честь А.Л. Харадзе.
Третий период (1962-1999 гг.) ознаменован появлением обработки рода Jurinea во "Флоре СССР", выполненной М.Ильиным (1962), В ней кроме уже известных видов приводится Jurinea venusta Iljin, описанная по сборам Л.И. Васильевой, описывается новая секция (все кавказские представители секции Subacaules Boiss. выделяются в особую секцию Bellae Iljin), описывается род Jurinella (Jaub. et Spach) Iljin, даются полные для того времени сведения по географическому распространению, а также указывается на склонность наголоваток к образованию мелких викарных рас.
В 60-х годах активные исследования в западной части Центрального Кавказа проводит профессор А.И. Галушко. В 1965 году на скалах, в районе с. Верхний Чегем им был собран вид, оказавшийся новым для науки, позже описанный А.И. Галушко под названием J.dolomitica Galushko.
К этому же периоду следует отнести и обзор рода Jurinea, сделанный А.И. Галушко в трехтомной "Флоре Северного Кавказа" (1978-1980), где им приводятся сведения о 22 видах рода Jurinea.
Таким образом, к 1970 году - времени начала наших исследований на Кавказе было известно 25 видов Jurinea, из них 12 видов секции Neobellae.
Отмечаются все коллекторы: братья Бротерусы, Н.Акинфиев, В.Липс-кий, А.Криштафович, Ю. Воронов, А Шелковников, А. Лесков, Папютин, А.Русалеев, В.Сочава, В.Липатова, Н.Кецховели, В.Малеев, Л.Васильева, Д. Волгунов, Л.Иванина, В.Грубов, А.Харадзе, А.Колаковский, В.Яброва, Я. Мулкмджанян, Л. Кемулярия-Натадзе, И. Манденова, А.Галушко, А.Ма-гулаев, В.Прима, А.Иванов, В.Данилевич, В.Белоус и др.
Глава 2
ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КАВКАЗА
2.1. Общая характеристика природы Кавказа. Кавказ занимает территорию между Черным, Азовским и Каспийскими морями. Площадь территории составляет 440 ООО км2 (Гвоздецкий, 1963). На севере Кавказа располагаются равнины, возвышенности и сравнительно невысокие горные поднятия. Это территория Предкавказья, она простирается от Кумо-Ма-нычской впадины до подножья Большого Кавказа. Основная орографическая единица западной части Предкавказья - Кубано-Приазовская низменность, в средней его части выделяются Ставропольская возвышенность (до 832 м), горы Минераловодской группы (до 1400 м), разбросанные в виде островов среди равнины, Терско-Сунженская возвышенность, которая состоит из Терского и Сунженского хребтов. На востоке Предкавказья находится Терско-Кумская низменность, представляющая собой юго-западный край Прикаспийской низменности.
Наиболее характерную орографическую область всего Кавказа составляет мощная складчатая горная система Большого Кавказа, которая делится на осевую полосу, северный склон и южный склон. В осевой полосе высоты достигают более 4000-5000 м, высятся острые гребни, пики, рапо-лагаются многочисленные ледники, за исключением крайних западного и восточного участков.
Колхидская низменность и Куринская впадина, разделенные средне-высотным Сурамским хребтом, образуют продольную депрессию, отделяющую от Большого Кавказа Закавказское нагорье. В Куринской впадине находится обширная Куро-Араксинская низменность.
На крайнем юго-востоке Закавказья поднимаются Талышские горы (2477м), представляющие собой краевую цепь иранской части Армянского нагорья. Восточнее их вдоль побережья Каспийского моря простирается Ленкоранская низменность.
На юге Закавказья выделяется горная область Закавказского нагорья (г. Арагац, 4090 м). Его северную и северо о сточную окраину образует система складчатых гор Малого Кавказа (до 3724м), южнее расположена Джавахетско-Армянская нагорная провинция с широким распространением вулканических гор и лавовых плато. Она представляет собой часть Армянского нагорья - одного их обширнейших континентальных нагорий Передней Азии, простирающегося из Закавказья далеко в восточную Турцию и северо-западный Иран.
Далее в главе характеризуются климат, почвенный покров, растительный и животный мир Кавказа.
2.1. Объект и методы исследования. Объектом исследования явился род Jurinea Cass. (Asteraceae) флоры Кавказа. Главным направлением наших исследований был тщательный сбор и изучение видов Jurinea в природе во многих ущельях Северного Кавказа и Закавказья, при этом особое внимание обращалось на Скалистый хребет, так как имеющиеся сборы прошлых лет показывали, что именно на этом хребте больше всего нового, интересного и неясного. За период с 1971 года по настоящее время нами посещены на Северном Кавказе: район горы Фишт, ущелья рек Белой, Б.Лабы, М.Лабы, Урупа, Кубани, Баксана, Чегема, водораздел между Ардоном и Урухом, Садона, Хызны-Су, Ардона, Фиагдона, дважды Гизель-дона и Генальдона, трижды Терека, Фортанги, Ассы, а также Андийский хребет. В Закавказье - Гагринский хребет (гора Ахахча), район Боржоми, Армения (район Алаверди, Памбак, Делижан). Проведены исследования в Западном, Центральном, и Восточном Предкавказье (рис.1). Особое внимание, ввиду отсутствия в гербариях образцов со зрелыми семянками -важного диагностического признака в систематике Jurinea, обращалось на сбор растений в плодах. Позже это позволило выяснить многие вопросы, касающиеся таксономического ранга центральнокавказских и армянских наголоваток.
В результате этих исследований собран, обработан и систематизирован обширный гербарный материал, включающий около 2000 листов только по роду Jurinea, уточнены ареалы почти всех видов.
Удалось обнаружить семь новых для науки видов, при этом два из них, из ущелья Б.Лабы и Фиагдона: J. pseudoiljinii Galushko et Nemirova и J. brachypappa Nemirova, были собраны впервые, остальные пять - продукт критического пересмотра уже известных материалов: J.albovii Galushko et Nemirova, J.galushkoi Nemirova, J. akinfievii Nemirova, J.prokhanovii Nemirova, J. praetermissa Galushko et Nemirova. Большинство растений привезены живыми и высажены на альпийской горке ботанического сада СГУ для дальнейшего изучения в сравнительно одинаковых условиях.
Кроме того, использовались данные, полученные при работе с гербар-ным материалом Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE), Института Ботаники Грузии (TBJ), Ботанического института Армении (ERE), Ставропольского государственного университета, Ставропольского ботанического сада, Ставропольского краеведческого музея, Краснодарского госагроуниверситета.
Рис. 1. Карта районов флоры Кавказа (Тахтаджян, Меницкий, 1991) • - районы Кавказа, посещенные автором
Работа выполнена на основе использования классического морфоло-го-географического метода с привлечением данных по анатомии (строение листа, стебля и т.п.), палинологии (исследование на световом и электронном сканирующем микроскопах) и кариологии. Также проведено изучение поверхности перикарпия, паппогена и нектарника при помощи сканирующего электронного микроскопа (СЭМ -JSM-35 С), БИН РАН.
Распространение видов рода дано по основным ботанико-географичес-ким районам Кавказа, в соответствии с районированием, разработанным А.Л.Тахтаджяном и Ю.Л. Меницким для "Конспекта флоры Кавказа" (Ме-ницкий, 1986,1991).
Латинские названия приводятся в соответствии с последней сводкой С.К. Черепанова (1995).
Глава 3
ПРИЗНАКИ РОДА JURINEA CASS.
И ИХ ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
3.1. Морфологические признаки. Виды рода Jurinea - энтомофиль-ные растения, размножающиеся семенами. Анализ жизненной формы видов Jurinea показывает, что это многолетние травянистые растения. Среди них можно выделить две группы:
- травянистые многолетники, развивающие мощный стержневой корень, нередко наверху разветвленный. Корневая шейка густо покрыта остатками отмерших листьев (J. arachnoidea Bunge, J. alata (Desf.) Cass.);
- травянистые многолетники с хорошо развитым, нередко партикули-рующем, корневищем.
Во второй группе мы различаем: а — растения с утолщенным корневищем и крупной беловойлочной корневой шейкой (J. cyanoides (L.) Reichenb., J. ewersmannii Bunge, J. ciscaucasica (Sosn.)Iljin); b - растения с тонким длинным корневищем и слегка утолщенной корневой шейкой, беловато-сероватой от паутинистого опушения (J. multiflora (L.) Fedtsch., J. stoechadifolia (Bieb.) DC.); с - растения с хорошо развитым каудексом (виды секции Neobellae).
Стебель. В систематике Jurinea широко используются признаки строения стебля: размер, характер олиственности, ветвистость. Для секций Cyanoides (Korsh. ex Sosn) Iljin, Corymbosae Benth. и Jurinea характерны ветвистые стебли. По характеру ветвления стебля определяется секционная принадлежность видов. Так виды секции Cyanoides (Korsh. ex Sosn.) Iljin хорошо отличаются беловойлочными стеблями, которые ветвятся выше
середины или в верхней трети (J. ewersmannii Bunge, J. ciscaucasica (Sosn.) Iljin). Виды секции Corymbosae Benth. развивают обычно одиночные стебли или в числе нескольких, которые ветвятся только в соцветии (J. multiflora (L.) Fedtsch. J. stoechadifolia (Bieb.) DC.). Стебли видов секции Jurinea ветвятся от основания и образуют длинные сильно расходящиеся (J. alata (Desf.) Cass.) или круто вверх направленные (J. ruprechtii Boiss.) ветви. Виды секции Platycephalae Benth. образуют обычно одиночные, простые, клоч-коватопаутинистые, безлистные стебли, за исключением их самой нижней части (J. arachnoidea Bunge, J. blanda (Bieb.) C.A.Mey.) Секция Neobellae Nemirova выделяется наличием стебля-стрелки, который может быть длиннее или короче листьев, реже растения бесстебельные (J. filicifolia Boiss.). Бесстебельные растения характерны и для видов секции Jurinella (Jaub. et Spach.) Sosn.
Листья. Для видов Jurinea свойственны прикорневые и стеблевые листья. Виды Jurinea секции Cyanoides (Korsh. Ex Sosn.) Iljin и секции Jurinea имеют крупные олиственные стебли. По характеру строения стеблевых листьев резко различаются J. ciscaucasica (Sosn.) Boiss. и J. cyanoides (L.) Reichenb. У J. ciscaucasica (Sosn.) Boiss. стеблевые листья всегда низбега-ющие, отчего стебель кажется окантованным. Стеблевые листья J. cyanoides (L.) Reichenb. черешчатые. Иногда стеблевые листья при основании могут образовывать ушки (J. ewersmannii Bunge). Хорошо дифференцированным видом является J. alata (Desf.) Cass., нижние стеблевые листья которого черешковые, с хорошо выраженным цельнокрайним или чаще крупнозубчатым крылом, низбегающим на стебель.
Прикорневые листья всегда собраны в розетку, цельные или непарноперистые. К числу наиболее стойких для вида или для группы видов признаков следует отнести форму листьев, степень их рассеченности, а также наличие или отсутствие опушения и его обилие. Эти признаки имеют важное систематическое значение. У некоторых видов признаки строения листовой пластинки достаточно постоянны. У J. multiflora (L.) Fedsch. и J. stoechadifolia (Bieb.) DC. листья линейные, цельные и цельнокрайние. У J. alata (Desf.) Cass, и J. ruprechtii Boiss., листья всегда лировидные и только ювенильные формы обычно цельные, овальные и длинночерешковые. Наиболее изменчивы листья у J. arachnoidea Bunge - вида обладающего широкой экологической пластичностью. Они бывают цельные, слегка пе-ристонадрезанные, перисторассеченные, а иногда почти лировидные; пе-ристость листьев также различна: боковые сегменты могут быть простыми или перистонадрезанными. У видов секции Neobellae листья собраны
в прикорневую розетку и отличаются высокой изменчивостью. Цельные и цельнокрайние листья розетки (в очертании линейные или ланцетные) имеются только у видов J.pumila Albov, и J.woronowii Iljin.
У видов J. dolomitica Galushko, J. prokhanovii Nemirova, J. levieri Albov, J. bellidioides Boiss., J. iljinii Grossh., J. cartaliniana Boiss., наряду с цельными листьями, в розетке всегда присутствуют листья перистые. Цельные листья однотипны: линейные или ланцетные, и только у J. bellidioides Boiss. широколанцетные или обратнояйцевидные. Такая гетерофиллия у названных видов - правило, но у некоторых видов цельные листья в розетке могут отсутствовать. Это не распространяется на J.dolomitica Galushko, где наблюдается строгая гетерофиллия. Большую изменчивость показывает рассеченность листьев у J. cartaliniana Boiss., J. prokhanovii Nemirova, J. iljinii Grossh., J. levieri Albov: от слегка перистонадрезанных и перисто-рассеченных, до почти струговидных и лировидных. Для каждлго вида признак рассеченности листьев строго определен.
Стойким признаком, играющим важную роль в систематике рода Jurinea, является характер опушения верхней и нижней стороны листьев. Особенно он важен при выделении подсекций и рядов. Листья J. cyanoides (L.) Reichenb., J. ewersmannii Bunge, J. multiflora (L.) Fedsch., J. stoechadifolia (Bieb.) DC. несут сверху мелкие хрящеватые сосочки. Своеобразный тип опушения встречается у J. arachnoidea Bunge, у которой все листья сверху шершавые и покрыты прижатыми, тонкими, длинными волосками, выходящими из верхушки сосочков. Общим для названных видов является серовато- или беловойлочное опушение нижней стороны листьев. Виды секции Neobellae Nemirova покрыты сверху многочисленными простыми и членистыми волосками. Сверху некоторые виды Jurinea покрыты многочисленными сосочковидными выростами ( виды подсекции Mamillosae), или только сидячими железками (виды подсекции CoronopifoHae).
Отметим наличие корреляции между опушением листьев снизу и характером листовой поверхности сверху: у всех листьев, несущих войлочное опушение, сосочковидных выростов не образуется и, наоборот, у Листьев с сосочковидными выростами не бывает войлочного опушения. J. pseudoiljinii Galushko et Nemirova представляет исключение, это единственный вид секции Neobellae Nemirova, имеющий и войлочное опушение и сосочковидные выросты. Признак опушенности и железистости с успехом может применяться при характеристике видовых групп, но для различения родственных видов мало пригоден.
Корзинки. В межсекционной систематике 1иппеа могут использоваться такие признаки как строение корзинки, форма обертки, строение листочков обертки, характер их опушения. Корзинки могут быть различных размеров и формы. Чашевидные корзинки характерны видам секции ИеоЬеПае №пнгоуа, широко-чашевидные - секции Суапо1с1ез (Ь.) Ке1сЬепЬ., цилиндрические - секции СогушЬоБае ВеШИ., полушаровидные - секции )иппеа. Листочки обертки трех- или многорядные, черепитчато расположенные, среди них различают наружные, средние и внутренние ряды. Наружные листочки отличаются небольшими размерами, туповатые, тупо-килеватые, продолговато-яйцевидные, линейные. Наружные листочки, а часто и средние, различным образом отклоненные и коротко дуговидно загнутые. Внутренние ряды листочков обертки прямостоячие, постепенно тонко заостренные, вытянутые в длинное пленчатое или остистое заострение, по окраине едва зубчатое, мелкореснитчатое или реснитчато-бах-ромчатое^ЮесИасйГоИа (В1еЬ.) Е)С.). Все эти признаки имеют важное диагностическое значение и играют большую роль в таксономии рода Диппеа. Можно предположить, что эволюция рода, протекавшая в условиях наростающей сухости климата, наложила отпечаток и на морфологию листочков обертки. В роде наблюдаются все переходы от травянистых более или менее одинаковых листочков обертки, почти не дифференцированных на ряды в корзинке, до жесткокожистых, дифференцированных на ряды, с твердыми склерофицированными остроконечиями.
Цветки. В межсекционной систематике важную роль играют признаки строения цветка (особенно окраска венчика, его форма и размеры). У всех, без исключения, видов 1иппеа имеется правильный, пятичленный, трубчатый, обоеполый, плодущий цветок. Размеры венчиков в пределах корзинки незначительно варьируют. Венчики краевых цветков немного длиннее центральных. Несколько отличаются размерами венчики цветков центральных корзинок от венчиков цветков корзинок, расположенных на боковых ветвях. Венчик в нижней части резко сужен в трубку и лишь для видов секции 81епосерЬа1ае ВепЛ. характерен венчик с постепенно суженной трубкой. Постоянным и важным признаком в таксономии рода является окраска венчика. Венчик может быть розовый, пурпуровый или темно-пурпуровый, в исключительных случаях кремовый и почти всегда с сидячими железками. Верхние придатки пыльников постепенно вверху заостренные, нижние придатки различной формы: хвостато-волнистые (секция КеоЬеИае №пнгоуа, СогушЬоэае ВепЛ.), щетинковидные (секция 1илпеа), туповатые (секция РЫусерИа1ае ВепЛ.). Тычиночные нити свободные, голые или опушенные (секция ЛтпеНа (1аиЬ. е1 БрасЬ) Зобп.) и прикреп-
ляются у видов с резко суженной трубкой, в месте сужения. Столбик голый, рыльце двурассеченное почти до основания и в основании с пучком коротких щетинок. Ветви рыльца дуговидно расходящиеся, покрыты короткими сосочками, сверху слегка желобчатые.
Плод - семянка. В таксономических целях большой интерес представляют семянки, их размеры, форма, окраска. Эти признаки отличаются значительным разнообразием в пределах рода; в пределах вида размеры семянок, их окраска и форма строго определенны.
По форме семянки видов рода Jurinea обычно 4-гранные, по верхнему краю зубчатые или с зубчатой коронкой. Существенные различия наблюдаются в размере семянок и их окраске. Коричневатые семянки с бело-хрящеватыми ребрами, 4-4,5 мм дл. характерны для J. multiflorae (L.) Fedtsch. У J. stoechadifolia (Bieb.) DC. семянки 7,5 мм дл.,по ребрам и по граням молочно-белые, в верхней половине граней темно-коричневые. J. ruprechtii Boiss. и J. alata (Desf.) Cass, имеют черно-бурые, блестящие семянки 3-4 мм дл. Поверхность семянок J.alata (Desf.) Cass, глубоко морщинистая, а семянки J. ruprechtii Boiss. по ребрам и коронке белохрящева-тые, вдоль слабо вальковатые, по ребрам под коронкой часто с отдельными короткими зубчиками. У J. arachnoidea Bunge семянки темно-бурые, до 4 мм дл., по граням равномерно бугорчато-хрящеватые, между гранями с двумя-тремя рядами хрящеватых бугорков, между ними с сидячими железками.
Признаки анатомии и морфологии плодов традиционно используются в систематике сложноцветных (Меликян, Муродян, 1975, Хаджян, 1984). Нами была предпринята попытка изучить ультраструктуру поверхности семянок некоторых видов рода Jurinea, с целью получения дополнительных диагностических признаков. Ультраструктура поверхности семянок у одних видов представлена толстыми шнуровидными тяжами (J. ewersmannii Bunge, J.galushkoi Nemirova), у других - клетками, внешние периклиналь-ные стенки которых вогнутые (J.pseudoiljinii Galushko et Nemirova, J. brachypappa Nemirova) или же имеют ярко выраженный скульптурирован-ный микрорельеф (J. praetermissa Galushko et Nemirova, J. blanda (Bieb.) C.A.Mey.); во всех случаях очертания клеток экзокарпия не просматриваются. У J. bellidioides Boiss. микрорельеф имеет вид морщинистых тяжей. Клетки экзокарпия и их границы также не видны. Лишь ультраструктура поверхности семянок J. multiflora (L.) Fedtsch. имеет хорошо различимые клетки изодиаметрической формы с волнистой поверхностью. Из всех изученных видов лишь у J.armeniaca Sosn. обнаружены звездчатые железки, располагающиеся правильными рядами. Проведенные исследования по-
называют, что ультраструктура поверхности семянок Jurinea для каждого вида специфична и, следовательно, является важным диагностическим признаком.
Большой интерес для целей систематики представляют семянки эндемичной кавказской секции Neobellae Nemirova. Изменчивы семянки в отношении размеров. Размеры семянок и хохолков секции Neobellae Nemirova обработаны методом вариационной статистики по методике Н.А.Плохин-ского (1970) с использованием ЭВМ типа IBM PC. Промеры выполнялись при помощи микрометра.
У видов подсекции Mamillosae семянки 4-4,5 мм дл. Между размерами семянок и сосочковидностью листьев существует некоторая связь. У всех растений, листья которых несут сосочковидные выросты, семянки, как правило, крупные и достигают 5 мм дл. Подобные размеры семянок для растений, лишенных сосочковидных выростов, за исключением J. albovii Galushko et Nemirova и J. pumila Albov, не характерны. У большинства видов семянки имеют 3 мм дл.
Пределы колебаний размеров семянок у каждого вида невелики и, как правило, не превышают 0,5 мм.
Окраска семянок бывает белой, рыжеватой, или почти бурой. Белые семянки характерны для J. galushkoi Nemirova, J. praetermissa Galushko et Nemirova, бурые семянки у J. albovii Galushko et Nemirova и J. brachypappa Nemirova, но чаще встречаются семянки рыжеватые (большинство видов). Окраска семянок Jurinea, как и их форма, настолько постоянны, что отклонений или даже редких исключений у нормально развитых семянок не наблюдалось.
Большой таксономический интерес представляют признаки хохолка: его форма, размеры, окраска, они константны в пределах вида. Признаки строения хохолка играют важную роль в межсекционной систематике.
У одних видов хохолок опадающий (виды секции Jurinea, Platycephalae Benth., Stenocephalae Benth. и Jurinella (Jaub. et Spach.) Sosn.), снежно-белые щетинки хохолка, 10-12 мм дл. у J. alata (Desf.) Cass, и J. ruprechtii Boiss., но у J. alata щетинки спаяны в колечко со сплошным пленчатым донцем и хохолок опадает очейь легко, а у J. ruprechtii щетинки спаяны в колечко и отделяются с трудом; у других не опадающий (виды секции Cyanoides (L.) Reichenb., Neobellae Nemirova и Corymbosae Benth.), щетинки хохолка довольно длинные, 13-15 мм дл., J.annae Sosn., хотя у большинства - 9-12 мм дл., и реже 3-5 мм AJi.(J.bellidioides Boiss, J.brachypappa Nemirova).
Белые или беловатые щетинки паппуса у J.annae Sosn., J. praetermissa Galushko et Nemirova, J. multiflora (L.) Fedtsch., J. ciscaucasica (Sosn.) Iljin, J. cyanoides (L.) Reichenb. и желтоватые y J.filicifolia Boiss., J. cartaliniana Boiss., J. ewersmannii Bunge, рыжеватые y всех других видов. В некоторых случаях значение имеет форма и толщина щетинок паппуса. У одних видов они тонкие, расходящиеся в стороны (J. praetermissa Galushko et Nemirova), y других толстые и направленные вверх (J. pseudoiljinii Galushko et Nemirova).
К числу признаков, играющих значение в межсекционной систематике, можно отнести форму и величину паппогена и форму нектарника, по которым хорошо различаются виды, принадлежащие к разным секциям.
3.2. Анатомические признаки. При изучении анатомических признаков рода нами обращалось внимание на строение эпидермы, мезофилла, устьичного аппарата и проводящей системы листа и стебля. Лист у наго-ловаток дорзовентральный. Палисадная ткань располагается в 2-3 хорошо выраженных слоях. Длина клеток палисадной ткани почти в два раза превышает ширину. Эпидермис однослойный с утолщенными оболочками, наружные стенки которых покрыты тонким слоем кутикулы. Клетки верхнего эпидермиса значительно крупнее клеток нижнего эпидермиса, те и другие образуют волоски.
Волоски могут быть простыми 2-5 (10) мм дл., они свойственны большинству видов Jurinea и членистыми, типа сосочковидных выростов, состоящих из 6-20 клеток, они свойственны видам секции Cyanoides (Korsh. ex Sosn.), Corymbosae Benth., Neobellae Nemirova. Размеры, густота простых волосков, форма и величина сосочковидных выростов проявляют большую изменчивость.
У одних видов листья снизу почти войлочные от обильных волосков (J.annae Sosn., J. brachypappae Nemirova, J.galushkoi Nemirova, J.albovii Galushko et Nemirova), y других листья опушены более короткими и не столь густыми волосками ( J.copronopifolia Somm. et Levier, J.praetermissa Galushko et Nemirova, J.akinfievii Nemirova). Аналогичную изменчивость проявляют сосочковидные выросты. Своеобразный тип волосков свойственен J. arachnoidea Bunge, у которой листья покрыты тонкими, короткими волосками, выходящими из верхушки сосочковидных выростов.
Устьица у всех исследованных видов аномоцитного типа (Эзау, 1980). Они располагаются на верхней и на нижней поверхности листа. Побочных клеток нет. Эпидермальные клетки имеют волнистые стенки. Наблюдается некоторое различие в характере волнистости оболочек, а также размерах клеток. Но признаки эти изменчивы даже в пределах одного вида.
Проводящие пучки листа биколлатерального типа. В рахисе проходит 3 пучка, из которых средний самый крупный. Пучки окружены слоем бесцветных тонкостенных клеток (паренхимная обкладка). Механическая ткань в листовой пластинке представлена колленхимой, располагающейся, главным образом, под нижним эпидермисом (Раздорский, 1936) и преимущественно в рахисе.
Исследования строения проводящих пучков ряда видов (J. ewersmannii Bunge, J.galushkoi Nemirova, J.pseudoiljinii Galushko et Nemirova, J. venusta Iljin) показало, что в общем они однотипные, но у групп Cyanoidcs и Mamillosae пучки, возможно, более мощные. Кроме того, создается впечатление, что у J.pseudoiljinii Galushko et Nemirova - представителя подсекции Mamillosae, сильнее выражена флоэма, а у видов подсекции Coronopifoliae лучше развита ксилема.
В строении стебля также представлены биксшлатеральные проводящие пучки, располагающиеся по окружности. Колленхима хорошо выражена, мощная, особенно в ребрах.
3.3. Признаки строения пыльцы. Проведенные нами исследования показали, что в таксономии рода Jurinea могут использоваться такие признаки как форма и характер скульптуры пыльцевых зерен. Прыльцевые зерна 3-бороздно-поровые. Для рода Jurinea характерны правильно округлые, экваториальные поры, располагающиеся по одной посреди борозды. Мембрана поры нередко несет фрагменты секзины. Рисунок поверхности крупноточечный.
По форме пыльцевых зерен видов рода Jurinea можно выделить три основные группы: правильношаровидная (J.pseudoiljinii Galushko et Nemirova, J. venusta Iljin., J. ewersmannii Bunge, J. multiflora (L.) Fedtsch.), треугольношаровидная (J. coronopifolia Somm. et Levier., J. praetermissa Galushko et Nemirova, J. albovii Galushko et Nemirova, J. dolomitica Galushko.) и эллипсовидная (J. iljinii Gross., J. coronopifolia Somm.et Levier и J. annae Sosn., J. pulchella DC.)
Пыльцевые зерна всех исследованных видов Jurinea имеют хорошо выраженную скульптуру, в виде шипов и зубцов, являющихся выростами экзины. Шипы имеют вид пирамид, с широким основанием и прямыми сторонами, или узких разновеликих, пильчатых шипов, нередко со слегка вогнутыми сторонами. Эти признаки имеют надежное таксономическое значение и могут использоваться в систематических целях.
Шипы треугольной формы - самый распространенный тип скульптурных элементов видов Jurinea, различающиеся высотой и шириной основания.
Второй тип, представленный узкими, разновеликими, пильчатыми шипами присущ J. coronopifolia Somm. et Levier и J. annae Sosn.
Таким образом, пыльцевые зерна видов Jurinea различаются не только размерами и толщиной экзины (Штепа, 1973), но также формой и характером скульптуры пыльцевых зерен. Морфологические признаки пыльцы отличаются большой консервативностью и поэтому палиноморфологичес-кие признаки в числе других морфологических признаков должены войти в диагноз рода.
3.4. Хромосомные числа. До последнего времени хромосомные числа по роду Jurinea остаются недостаточно изученными (Поддубная-Арноль-ди, 1931; Darlington and Wylie, 1955; Гриф, 1965; Магулаев, 1976, 1982, 1986). Нами была предпринята попытка выявить возможность использования кариологических данных для целей систематики рода Jurinea. При этом, наряду с литературными данными, проводилась работа по изучению хромосомных чисел некоторых видов Jurinea. Получены следующие результаты: J.dolomitica Galushko 2n = 36; J.filicifolia Boiss. 2n = 36; J.albovii Galushko et Nemirova 2n = 36; J.galushkoi Nemirova 2n = 36; J. ewersmannii Bunge 2n = 30; J. multiflora (L.) Fedtsch. 2n = 32.
Полученные результаты показывают, что виды рода Jurinea, принадлежащие к различным секциям, отличаются числом хромосом.
Глава 4
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
4.1. Вопросы систематики рода Jurinea Cass. В данном разделе после анализа систем Г.Бентама (1873), Е. Буасье (1875), А.Декандоля (1937), М. М.Ильина (1962) приводится новая система секции Neobellae Nemirova рода Jurinea Cass. При построении этой системы мы следовали взглядам В.Л.Комарова (1940), С.В.Юзепчука (1958) и А.И.Галушко (1962). При установлении рядов учитывались многие признаки, включая признаки листа (опушение их пластинок, наличие войлочка, сосочков, железок), а также признаки строения паппуса и семянок (длина и окраска щетинок, размеры семянок, форма и структура их поверхности и др.).
В секции Neobellae Nemirova нами выделены 3 подсекции (Mamillosae Nemirova, Coronopifoliae Nemirova, Praetermissae (Galushko et Nemirova) Tschern.) и 12 рядов (рис. 2). Такое деление обусловлено не только определенным пониманием категории "ряд", но и описанием в последние годы большого числа новых видов с неизвестными ранее признаками.
Рис. 2. Распространение видов 1иппеа секции №оЬе11ае; I - подсекция МатШоБае, <ЦЦ) - подсекция Согопор1й)Нае, ~ • подсекция Ргае1епш88ае
4.2. Система секции Neobellae Nemirova. Jurinea Cass. sect. Neobellae Nemirova sect, nov.,1974, Нов. Сист. высш. Раст. БИН АН СССР = sect. Bellae Iljiñ ind., Jurinea cadmea (non illegit) Фл. СССР 27, 1962, 720; § 5 Subacaulcs Boiss. (non Benth.) Fl.or. 3, 1875: 582 р. р.; Ильин, 1963, цит. соч.: 259. - Perennes, scaposae; pappus persistens; achaenia levia, longitudinaliter tenuiter striata, non glandulosa, coronulam veram non efformantia, supra margine solum denticulata, pappophoro deficiente.
Plantae alpigenae in Caucaso distributae.
Typus: J. filicifolia Boiss.
Многолетние растения с развитым каудексом. Стебель стрелковидный, увенчанный одной корзинкой. Листья в прикорневой розетке. Семянки 2,53 (4-5)мм дл., голые б.м. гладкие, по верхнему краю с коронкой из зубчиков, или (редко) с вверх обращенными сосочковидными зубцами. Паппус не опадающий. Паппоген развит, паппофор отсутствует. Растения скальных местообитаний среднего и верхнего горного пояса. Секция эндемичная для Кавказа.
Тип секции: J. filicifolia Boiss.
Subsect. 1. Matnillosae Nemirova subsect. nov. 1974, Нов.сист. высш. раст., 11:288.- Folia utrinque vel tantum supra atque scapi trichomatis mamillaribus tecta.
Typus: J. iljinii Grossh.
Виды этой подсекции имеют листья (с обеих сторон или только сверху), а также стрелки покрытые сосочковидными трихомами.
Ser. 1. Woronowianae Nemirova ser. nov. - Folia anguste-lanceolata, supra scabrida, mamillata; pappi setae albae.
Typus: J. woronowii lijin.
Series monotypica.
Листья узко-ланцетные, сверху шершавые от сосочков, щетинки хохолка белые.
Тип: J.woronowii Iljin
Ряд монотипный.
Ser. 2. Mamillosae Nemirova ser. nov. - Folia pinnatilobata, supra scabrida, mamillata; achaenia 4-5 mm lg.; pappi setae 12-15 mm lg.
Typus: J. iljinii Grossh.
Species: J. iljinii Grossh., J. venusta lijin, J.pseudoiljinii Galushko et Nemirova, J.sosnovskyi Grossh.
Листья перисторассеченные, сверху шершавые от сосочков. Семянки 4-5 мм дл., щетинки паппуса 12-15 мм дл.
Тип: J.iljinii Grossh.
Виды: J. iljinii Grossh., J. pseudoilinii Galushko et Nemirova, J. sosnovskyi Grossh., J. venusta Iljin.
Subsect. 2. Coronopifoliae Nemirova subsect, nov. 1974, Нов.сиет. высш. раст., 11: 289. - Folia sine trichomatis mamillaribus, subtus tomentosa, raro glabra.
Typus: J. coronopifolia Somm. et Levier.
Виды этой подсекции имеют листья без сосочковидных трихом, снизу обычно войлочноопушенные, редко голые.
Тип: J. coronopifolia Somm. et Levier.
Ser. 1. Pumilae Nemirova ser. nov. - Folia anguste-lanceolata vel linearía, integra; achaenia4-5 mm lg., fusca; pappi setae 12-15 mm lg.
T ypus: J. pumila Albov.
Series monotypica.
Листья узколанцетные или линейные, цельные. Семянки 4-5 мм дл., бурые, щетинки паппуса 12-15 мм дл.
Тип: J.pumila Albov.
Ряд монотипный.
Ser. 2. Microchaeniae lijin (1962, Фл. СССР 27:570, descr. ross.) ser. nov. - Folia integra vel lyrata; achaenia 2.5. mm lg.; pappi setae ca. 3 mm lg., rufescentes.
Typus: J. bellidioides Boiss.
Series monotypica.
Листья цельные или лировидные. Семянки рыжеватые 2,5 мм дл., щетинки паппуса около 3 мм дл., бурые.
Тип: J.bellidioides Boiss.
Ряд монотипный.
Ser. 3. Levierianae Nemirova ser. nov. - Folia difformia: integra et pinnatilobata; achaenia 3-4 mm lg.; pappi setae 10-13 mm lg.
Typus: J. levieri Albov.
Species: J. levieri Albov, J. prokhanovii Nemirova, J. dolomitica Galushko.
Листья обычно смешанные, цельные и перисторассеченные. Семянки 3-4 мм дл. Щетинки паппуса 10-13 мм дл.
Тип: J.levieri Albov.
Виды: J. levieri Albov, J.prokhanovii Nemirova, J.dolomitica Galushko.
Ser. 4. Annianae Nemirova ser. nov. - Folia lyrata vel subpinnatilobata; lobi apicales magni, rotundati.
Typus: J. annae Sosn.
Series monotypica.
Листья лировидные или почти перисторассеченные, конечная доля крупная, округлая.
Тип: J.annae Sosn.
Ряд монотипный.
Ser. 5. Humilae lijin (1962, Фл. СССР 27: 576, descr. ross.) ser. nov. - Folia pinnatilobata; lobi oblongo-lineares; achaenia 3 mm lg.; pappi setae 9-13 mm lg. Typus: J. coronopifolia Somm. et Levier.
Species: J. coronopifolia Somm. et Levier, J. filicifolia Boiss., J. akinfievii Nemirova.
Листья перисторассеченные, лопасти продолговато-линейные; семянки 3 мм дл., щетинки паппуса 9-13 мм дл.
Тип: J. coronopifolia Somm. et Levier.
Виды: J. coronopifolia Somm. et Levier, J. filicifolia Boiss, J. akinfievii Nemirova.
Ser. 6. Albovianae Nemirova ser. nov. - Folia supra plus minusve arachnoidea; achaenia fusca, ca. 5 mm lg.; pappi setae vulgo albae, 12-13 mm lg.
Typus: J. albovii Galushko et Nemirova.
Series monotypica.
Листья сверху б.м. волосистые; семянки бурые около 5 мм дл., щетинки паппуса почти белые 12-13 мм дл.
Тип: J. albovii Galushko et Nemirova.
Ряд монотипный.
Ser. 7. Galushkoanae Nemirova ser. nov. - Foliorum lobi et rachis dentata; achaenia alba, 3 mm lg.; pappi setae rufescentes, 10-12 mm lg.
Typus: J. galushkoi Nemirova.
Series monotypica.
Лопасти листье в рахис зубчатый; семянки белые 3 мм дл., щетинки паппуса рыжеватые 10-12 мм дл.
Тип: J.galushkoi Nemirova.
Ряд монотипный.
Ser. 8. Brachypappae Nemirova ser. nov. - Folia pinnatilobata, lobi oblongi; achaenia 3 mm lg., rufula; pappi setae 4-6 mm lg.
Typus: J. brachypappa Nemirova.
Series monotypica.
Листья перисторассеченные, лопасти продолговатые. Семянки 3 мм дл., рыжеватые, щетинки паппуса 4-6 мм дл.
Тип: J. brachypappa Nemirova.
Ряд монотипный.
Subsect. 3. Praetermissae (Galushko et Nemirova) Tschern. comb.nov. - ser. Praetermissae Galushko et Nemirova, 1974, Нов.сист.высш. раст. 11: 290. -Achaenia mamillariter-denticulata; pappi setae 4-6 mm lg., vel 10-13 mm lg.
Typus: J. praetermissa Galushko et Nemirova
Виды этой подсекции имеют семянки сосочково-зубчатые, щетинки паппуса 4-6 мм дл. или 10-13 мм дл.
Тип: J. praetermissa Galushko et Nemirova
Ser. 1. Cartalinianae Nemirova ser. nov.—Achaenia mamillariter-denticulata; pappi setae 10-13 mm lg.
Typus: J. cartaliniana Boiss.
Series monotipica.
Семянки сосочково-зубчатые, щетинки паппуса 10-13 мм дл.
Тип: J. cartaliniana Boiss.
Ряд монотипный.
Ser. 2. Praetermissae Galushko et Nemirova ser. nov. - Achaenia mamillariter-denticulata;'pappi setae 4-6 mm lg.
Typus: J. praetermissa Galushko et Nemirova.
Series monotypica.
Семянки сосочково-зубчатые, щетинки паппуса 4-6 мм дл.
Тип: J.praetermissa Galushko et Nemirova.
Ряд монотипный.
4.3. Положение секции Neobellae в системе рода Jurinea Cass
Секция Neobellae в системе рода Jurinea оценивается различными авторами по-разному, однако чаще всего как наиболее примитивная. В системе М.М. Ильина (1962) она рассматривается в качестве второго члена секционного ряда - вслед за секцией Cyanoides (Korsh.) Iljin; в системе О.Гофмана (1894) sect.Neobellae s.l. - в качестве третьего члена (из пяти секций) и т.д.
По разному авторы оценивают значение опадающего и неопадающего хохолка, наличие или отсутствие перистых или зазубренных щетинок. Признаки строения паппуса очень стойкие и тесно связаны с генезисом группы, что имеет большое эволюционное значение, так как связано с распространением семян. Возникновение опадающего паппуса и паппофора следует считать явлением вторичным. К числу примитивных признаков мы относим перистые щетинки паппуса, хотя здесь можно видеть явное несоответствие, так как наряду с видами, имеющими перистые щетинки и неопадающий хохолок, встречаются виды с перистыми щетинками и раз-
витым паппофором, что говорит о сложном пути, пройденном отдельными видами Jurinea в процессе эволюции.
При построении систем учитываются, кроме того, признаки строения венчика, форма роста. Растения с венчиком, имеющим постепенно суженную трубку, нами понимаются, как более примитивные, по сравнению с растениями, имеющими резко суженную трубку, а полукустарниковые формы мы считаем производными от травянистых.
Секция Neobellae выделяется значительным количеством архаичных признаков и, в то же время, проявляет черты крайней специализации. Это стрелковидный стебель, увенчанный одной крупной корзинкой, наличие развитого, разветвленного, одревесневающего каудекса, густо покрытого остатками отмерших листьев. Стрелковидный стебель с одной корзинкой является одним из главных признаков секции Neobellae.
Сопоставление примитивных и прогрессивных специализированных признаков в пределах данной группы позволяет сделать вывод, что секция Neobellae не может рассматриваться как одна из исходных.
4.4. Приводится ключ для определения видов рода Jurinea Cass. Кавказа.
4.5. Систематический обзор видов рода Jurinea флоры Кавказа
Систематический обзор видов рода Jurinea Cass, флоры Кавказа, разработан нами на основе изучения морфологических признаков видов, с привлечением данных анатомии, морфологии пыльцевых зерен, ультраструктуры палинодермы и кариологии, а также анализа ранее опубликованных работ (Сосновский, 1926; Гроссгейм, 1934; Ильин, 1962; Галушко,1980; Чернева, 1994).
В систематическом обзоре использованы таксономические категории секции, подсекции, ряда, вида. Впервые кавказские виды рода Jurinea сгруппированы в 7 секций. В секции Neobellae Nemirova выделяются 3 подсекции и 12 рядов.
При разработке систематического обзора выявлены группы родства, приведены описания видов, их синонимика, сведения по экологии и географии. Критически проанализирован объем секций, все секции типифи-цированы.
Jurinea Cass.
Sect. 1. Cyanoides (Korsh.ex Sosn.) Iljin: J.cyanoides (L.) Reichenb., J.ewersmannii Bunge, J.ciscaucasica (Sosn.) Iljin.
Sect. 2. Corymbosae Benth.: J.multiflora (L.) Fedtsch., J.stoechadifolia (Bieb.) DC., J.pulchella DC.
Sect. 3. Neobellae Nemirova
Subsect. l.Mamillosae Nemirova: J.woronowii Iljin, J.iljinii Grossh., J.pseudoiljinii Galushko et Nemirova, J.sosnovskyi Grossh., J. venusta Iljin.
Subsect. 2. Coronopifoliae Nemirova: J.pumila Albov, J.bellidioides Boiss., J.dolomitica Galushko, J.prokhanovii Nemirova, J.annae Sosn., J.filicifolia Boiss., J.akinfievii Nemirova, J.coronopifolia Somm. et Levier, J. levieri Albov, J. albovii Galushko et Nemirova, J.galuskoi Nemirova, J.brachypappa Nemirova.
Subsect. 3. Praetermissae (Galushko et Nemirova) Tschern.: J. Praetermissa Galushko et Nemirova, J.cartaliniana Boiss.
Sect. 4. Stenocephalae Benth.: J.degans (Stev.) DC., J.armeniaca Sosn.
Sect. 5. Jurinea: J.alata (Desf.) Cass., J.spectabilis Fisch. Et Mey., J. ruprechtii Boiss.
Sect. 6. Platycephalae Benth.: J. arachnoidea Bunge, J.blanda (Bieb.) СЛ.Меу.
Sect. 7. Jurinella (Jaub. et Spach) Sosn.: J.moschus (Habl.) Bobr., J.subacaulis Fisch, et Mey., J.squarrosa Fisch, et Mey.
В процессе исследования таксонов в целом, нами установлена изменчивость видов в пределах ареалов, особенности их географического распространения. В частности, отмечается, что J. levieri Albov в Центральном Кавказе не встречается. Здесь представлен другой вид - J. prokhanovii Nemirova. В ущелье Терека растет J.annae Sosn., a J.levieri Albov является узким эндемом Гагринского хребта. Установлено, что J.coronopifolia Somm. et Levier - узкий эндемик Предэльбрусья. Не встречается в Центральном Кавказе и J.cartaliniana Boiss.
НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ФИЛОГЕНИИ
Сравнительно-морфологическое изучение видов рода Jurinea с использованием данных географического распространения, привлечением материалов по строению покровов семянок, хохолков, анатомии вегетативных органов, морфологии пыльцевых зерен и анализа хромосомных чисел, дало возможность установить в пределах рода Jurinea морфогенетические ряды, отражающие наиболее вероятные направления эволюции некоторых признаков вегетативной и репродуктивной сферы видов рода.
Предполагаемые направления эволюции следующие:
1. От травянистых многолетних стержнекорневых растений к более специализированным видам с хорошо развитым каудексом.
2. От стеблей маловетвистых, к стеблям ветвистым в верхней половине, и к неветвистому простому стеблю.
3. От стеблей олиственных к стеблям олиственным только в нижней части и к безлистным стеблям (стебель-стрелка).
4. От листьев цельных к листьям перисторассеченным.
5. От листьев, несущих сосочковидные выросты, к листьям лишенным сосочковидных выростов.
6. От однотипных линейно-ланцетных, травянистых листочков обертки к кожистым, дифференцированным на наружные, средние и внутренние ряды.
7. От семянок гладких к семянкам зубчатым и бугорчато- ребристым
8. От семянок с длинным хохолком к семянкам коротко хохолковым.
9. От семянок с неопадающим хохолком к семянкам со щетинками спаянными в колечко и опадающими целиком.
10. От щетинок коротких, зубчатых, образующих наружный ряд щетинок хохолка к щетинкам полностью редуцированным до едва заметного валика.
На основании анализа различных признаков морфогенетического ряда мы выстроили секционный ряд рода Jurinea Кавказа. Первым членом секционного ряда является секция Cyanoides (Korsh. ex Sosn.) Iljin, представленная на Кавказе тремя видами, J. cyanoides (L.) Reichenb., J. ewersmannii Bunge и J. ciscaucasica (Sosn.) Iljin. Из этих трех видов наиболее примитивным следует считать J. cyanoides (L.) Reichenb. как по типу ветвления стеблей, так и из-за разнотипного опушения листьев, несущих сосочковидные выросты и войлочек из паутинистых волосков. Вид имеет крупные, голые и гладкие семянки с неопадающим хохолком. Наиболее эволю-ционно продвинутый вид в данной секции J. ciscaucasica (Sosn.) Iljin с хорошо выраженными низбегающими листьями, отчего стебель кажется окантованным. Подобные листья мы считаем производными от сидячих, без-черешковых.
Второе место в секционном ряду занимает секция Corymbosae Benth., куда объеденены виды с ветвистыми соцветиями, с листьями цельными и цельнокрайними, обильно покрытыми сосочковидными выростами. Хохолок из зазубренно-бородчатых щетинок, не спаяных в колечко, не опадающий. Секция Corymbosae Benth. на Кавказе представлена двумя видами - J. multiflora (L.) Fedtsch. и J.stoechadifolia (Bieb.) DC.
Секция Neobellae Nemirova, занимающая третью позицию, имеет значительное число архаичных признаков с заметным проявлением черт крайней специализации. Это прежде всего стрелковидный стебель, увенчанный одной корзинкой, и наличие развитого одревесневающего каудекса. Секция Neobellae Nemirova является самой многочисленной и насчитывает 19 видов. Учитывая, что секция Neobellae Nemirova является эндемич-
ной для Кавказа, мы приводим более подробную схему филогенетических отношений видов секции.
5.1. Линии развития секции Neobellae Nemirova. В секции Neobellae выделены три группы видов, резко отличающиеся друг от друга рядом признакамов. Эти группы видов представляют собой особые ветви развития, которые с таксономической точки зрения следует рассматривать как особые подсекции секции Neobellae.
Первая ветвь (подсекция Mamillosae Nemirova) насчитывает пять видов, географически локализованных в Западном Кавказе. У всех этих видов листья с сосочковидными выростами. Этот признак, тесно связан с величиной семянок (до 5,5 мм дл.)
Вторая ветвь (подсекция Coronopifoliae Nemirova) представлена двенадцатью видами и характерна почти для всего Кавказа. Виды этой подсекции лишены сосочковидных выростов, снизу они, большей частью, беловойлочные. На наличие членистых волосков-сосочков у одних видов и отсутствие их у других, раньше не обращалось внимание, и родственные отношения строились, исключительно, по признаку строения листьев.
Третья ветвь( подсекция Praetermissae (Galushko et Nemirova) Tschern.) представлена двумя видами, географически локализованными в Закавказье и Передней Азии. Виды этой подсекции резко отличаются наличием в верхней части семянок характерных сосочковидных зубцов, а также тонкими белыми щетинками, не свойственными другим видам секции Neobellae Nemirova.
Различия между тремя подсекциями касаются и анатомических структур, которые у близких таксонов не проявялются.
5.2. Уровни развития видов секции Neobellae Nemirova. Прототип секции Neobellae предположительно должен сочетать признаки двух подсекций: subsect. Mamillosae Nemirova и subsect. Coronopifoliae Nemirova. Листья этого вида снизу имели очевидно опушение, состоящее из длинных паутинистых волосков в виде сплошного войлочка (как у видов подсекции Coronopifoliae), а сверху - в виде сосочковидных выростов (как у подсекции Mamillosae). Кроме того, листья, видимо, были цельными, подобные современной J.pumila Albov и J. woronowii Iljin. Стебли были высокими, не полностью стрелковидными, нижние листья стеблей были почти нормально развитыми, как у современной J. akinfievii Nemirova. Кау-декс был сильно разветвленным и утолщенным. Семянки предкового вида, который мы называем J. praepumila, по всей видимости были крупными с длинным паппусом, состоящим из разновеликих, возможно перистых ще-
тинок (признак не известный у современных представителей Neobellae), корзинки одиночные, а растение многостебельное.
Современные серии относительно гипотетического предка представляют четыре ясно обозначенных уровня, показывающие разную степень продвинутости и консерватизма по отношению к исходному типу в процессе эволюции
Первый (нижний) уровень представляют виды, близко стоящие к J. praepumilae. Это виды ser. Pumilae Nemirova и ser. Woronowianae Nemirova, имеющие цельные листья и крупные семянки с относительно длинным паппусом.
Второй уровень представлен большим числом серий. Его составляют виды со смешанными листьями (цельными и перистонадрезанными), пе-ристонадрезанными или лировидными с крупной не разрезанной верхней долей. Здесь обычны также более крупные семянки. Мелкие семянки встречаются как исключение (ser. Micrachaeniae Iljin).
Третий и четвертый уровни представлены видами с перисторассечен-ными листьями, при этом третий этап образуют виды с просто перистыми листьями (боковые доли не рассеченные), четвертый этап - виды с дважды-перистыми листьями. Оба этапа имеют наибольшее число серий: ser. Albovianae Nemirova, ser. Galushkoanae Nemirova, ser. Brachypappae Nemirova, ser. Cartalinianae Nemirova, ser. Praetermissae Galushko et Nemirova, ser. Humilae Iljin и частично ser. Levieranae Nemirova и ser. Mamillosae Nemirova. Здесь, наряду с признаками примитивными, например стеблями частично олиственными (J. akinfîevii Nemirova), имеются признаки прогрессивные: короткий хохолок (J. brachypappa Nemirova) и бесстебельность (J. filicifolia Boiss.).
Длина щетинок хохолка, может быть различной от 13-14 мм дл., у J. galushkoi Nemirova и J. coronopifoliae Somm. et Levier: до 3-6 мм дл., y отмечавшихся J. praetermissa Galushko et Nemirova и J. brachypappa Nemirova. В связи с более высоким уровнем организации третьего и четвертого этапов относительно второго, наблюдается некоторое уменьшение длины стеблей у J.praetermissa Galushko et Nemirova, J. dolomitica Galushko, J. filicifolia Boiss.
Анализ схемы филогенетических отношений видовых рядов секции Neobellae показывает, что эволюция в пределах секции шла от:
- от цельных листьев к слабо рассеченным, смешанным и всегда перистым;
- от длинного к более короткому паппусу;
- от листьев снизу густо войлочных к листьям слабо опушенным;
- от растений со стеблями высокими к растениям бесстебельным.
5.3. Схема филогенетических отношений видов секции Neobellae.
Выше мы предложили картину филогенетических связей более крупных, чем вид таксонов. Теперь рассмотрим родственные отношения видов. Это удобнее всего провести в разрезе выделяемых подсекций и рядов.
Существуют три линии развития в пределах секции Neobellae и несколько обособленно стоит подсекция Praetermissae (Galushko et Nemirova) Tschern., что относится прежде всего к строению семянок, которые у видов подсекции шиповатые. Лругие признаки, говорят о родстве J. praetermissa Galushko et Nemirova с остальными видами подсекции Coronopifoliae.
Таким образом существуют три линии развития. Подсекцию Mamillosae Nemirova представляют два ряда. Монотипный ряд Woronowianae Nemirova, является исходным для серии Mamillosae, представленной четырмя видами: I. venusta Iljin, J. sosnovskyi Grossh., J. iljinii Grossh. и J. pseudoiljinii Galushko et Nemirova. Из которйх наиболее примитивным,по нашему мнению, является J. pseudoiljinii Galushko et Nemirova, как по особенностям размеров стеблей, так и из-за разнотипного опушения листьев, несущих войлочек из паутинистых волосков и сосочковидные выросты.
Наиболее примитивной группой в подсекции Coronopifoliae является ser. Pumilae Nemirova, близкая к родоначальному типу всех видов группы Coronopifoliae.
Наиболее мощную ветвь образует группа видов, примыкающих к J.coronopifolia Somm et Levier, (ser. Levierana Nemirova, ser. Annae Nemirova, ser. Albovianae Nemiriva, ser. Galushkoanae Nemirova, ser. Humilae Iljin.)
Серия Levierana Nemirova самая архаичная и включает три вида: J. prokhanovii Nemirova, J. levieri Albov, J. dolomitica Galushko. и самая архаичная. Серии Levierana Nemirova свойственен параллелизм в развитии с подсекцией Mamillosae, что проявляется в одинаковом положении серии относительно предковой формы и в направлениях эволюции. J.prokhanovii Nemirova рассматривается нами как самый примитивный вид серии, характеризующийся слабо перистыми, почти цельными листьями, J. levieri Albov слабо перистыми листьями, J. dolomitica Galushko листьями смешанными. Иначе говоря, J. prokhanovii Nemirova в пределах серии Levieranae Nemirova занимает примерно то же положение, что J. pseudoiljinii Galushko et Nemirova среди Mamillosae.
Серия Annae Nemirova монотипна, как и серия Albovianae Nemirova и серия Galushkoanae Nemirova. Эти серии демонстрируют известную бли-
зость друг к другу и представляют разные уровни, почему слагающие их виды не могут считаться близкородственными. Все три монотипных ряда, по нашему мнению, относятся к древним группам. Особенно выделяется J.annae Sosn., у которой лировидные листья и особые пыльцевые зерна. Вид отличается также длинными щетинками паппуса. У J. albovii Galushko et Nemirova семянки очень крупные и всегда перистые листья. J. galushkoi Nemirova имеет явно двоякоперистые листья, мелкие белые семянки и также длинный хохолок. Не исключено, что предок всех трех серий связан с группой Levicranae, но обособился очень давно.
Интересна серия Humilae IIjin, которую мы относим к наиболее продвинутой среди линии Coronopifoliae, заключающая три вида J. akinfievii Nemirova, J. coronopifolia Somm. et Levier, J. filicifolia Boiss. Эта группа неоднородна и в известной степени противоречива. С точки зрения строения семянок, паппуса и строения листьев виды данной серии в эволюционном плане ушли, несомненно, дальше, чем виды серии Levieranae Nemirova и также всех упоминавшихся монотипных серий. У наиболее примитивного вида вида серии Humilae Ujin, J. akinfievii Nemirova мы отмечаем самые примитивные стебли, известные в секции Neobellae, несущие обычно в нижней части развитые перистые листья.
J. filicifolia Boiss. самая специализированная наголоватка серии Humilae IIjin и самая продвинутая в секции Neobellae. Здесь происходит редукция стебля, что является приспособлением к высокогорным условиям существования. Если у J. filicifolia Boiss. и встречаются короткие стебли, то они лишены рудиментарных листьев, т.е. у J. filicifolia Boiss. морфологически выраженная стрелка.
Большой интерес представляет особая ветвь, идущая через серию Micrachaeniae IIjin, характеризующаяся очень мелкими семянками и короткими летучками. Представители этой ветви также происходят от видов близких к J. pumila Albov, но независимо от группы Coronopifoliae и Praetermissae. Эта ветвь представлена двумя монотипными рядами: ser. Micrachaeniae IIjin с видом J. bellidioides Boiss. и ser. Brachypappae Nemirova с видом J. brachypappa Nemirova. Родство J. bellidioides Boiss. с J. pumila Albov не может вызывать сомнения по отношению листьев и семянок и не согласуется лишь по длине хохолка, не превышающей 2-3 мм дл. Это показывает, с одной стороны, продвинутость J. bellidioides Boiss. в отношении признака паппуса, а с другой, наличие цельных или лировидных листьев говорит о противоречивости всего морфологического строя J. bellidioides Boiss., т.е. и здесь проявяляется закон корреспондирующих стадий.
J. brachypappa Nemirova, будучи близка к J. bcllidioides Boiss. но признаку семянок и паппуса, более прогрессивна но сравнению со вторым видом в отношении строения листьев. Листья J. brachypappa Nemirova в большей степени напоминают листья J. galushkoi Nemirova, т.е. соответствуют четвертому уровню специализации в пределах секции. Учитывая закон гомологических рядов Н.И.Вавилова (1920), то в отношении этой группы можно отметить, что либо она была представлена в недавнем прошлом видами, стоящими на уровне ser. Levieranae и ser. Mamillosae, либо такие виды имеются в современной флоре, хотя пока и не обнаружены.
Завершают секционный ряд наиболее специализированные секции: Jurinea, Platycephalae Benth., Jurinella (Jaub. et Spach.) Sosn. Вслед за O.B. Черневой (1994) мы рассматриваем секцию Jurinea как более примитивную.
Глава 6
НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ФЛОРОГЕНЕЗА
Анализ географического распространения наголоваток позволяет сделать некоторые выводы относительно закономерностей распространения видов и вопросов флорогенеза вообще. Изучение ареалов видов Jurinea показывает, что, по-видимому, существовало несколько путей проникновения их на Кавказ.
Первый путь из степей Евразии мог осуществляться через Ергеня из Южно-Русской равнины. Этим путем в Предкавказье проникли евразиат-ские степные виды многочисленной группы Cyanoidcs: J. cyanoides (L.) Reichenb., J. ewersmannii Bunge.
Второй путь проникновения видов Jurinea с востока, через пустынные территории Северного Прикаспия. Этим путем шли на Северный Кавказ и далее на запад евразиатские и туранские виды -J. ciscaucasica (Sosn. Iljin, J. arachnoidea Bunge, J. multiflora (L.) Fedtsch., с образованием на территории Северного Кавказа крупных ценопопуляций. В пределах одного обширного ареала возникали локальные популяции, занимающие специфические экологические ниши. Таким образом, в процессе расселения видов достигалась более или менее полная изоляция, завершающаяся образованием нового вида.
Первое, что обращает на себя внимание-это наличие трех центров локализации видов рода Jurinea на Кавказе: одного в Западном Кавказе, другого в Центральном Кавказе, третьего в Закавказье. Второе - строгая связь видов подсекции Mamillosae с Западным Кавказом. Допустимо предполо-
жить, что именно высокогорья Западного Кавказа явились центром происхождения данной группы. Не исключено, что группа Mamillosae возникла именно на северном склоне Западного Кавказа, т. к. в настоящее время в Закавказье встречается лишь один вид - J. venusta Iljin, который известен на северном склоне, в верховьях р. Теберды и по р. Малой Лабе. Все другие представители подсекции - строгие эндемы Северного Кавказа. Нахождение северокавказской J. venusta Iljin в Закавказье, по нашему мнению, есть следствие ее недавнего проникновения с севера на юг. Доказательством служит следующее: во-первых, на Северном Кавказе J. venusta Iljin встречается чаще, чем в Закавказье, во-вторых, представлена большим числом популяций, в-третьих, северокавказские растения не имеют видимых отличий от закавказских. Возможность такой миграции подтверждается распространением J. pumila Albov, основной ареал которой лежит в Закавказье, на Бзыбском хребте: на Северном же Кавказе она обитает в верховьях р. Теберды, по р. Аманауз. Ареал J. pumila Albov показывает, что мог существовать путь расселения растений через Главный хребет в недалеком прошлом с севера на юг и с юга на север. Это расселение имело место в голоцене, в период, когда и в Центральном Кавказе были свободные от снега перевалы (А. Галушко, 1970), через которые могла распространяться растительность мезофильного среднегорного и ксеро-фильного облика.
Виды секции Neobellae (подсекции Coronopifoliae), учитывая их географию, также происходят из Западного Кавказа. Но эта группа растений, по сравнению с группой Mamillosae оказалась более мобильной, представители ее расселились на восток, вплоть до горного Дагестана.
Подтверждением, что центром возникновения группы Coronopifoliae является Западный Кавказ, служит тот факт, что наиболее примитийный вид, имеющий цельные листья (J. pumila Albov), встречается только на Западном Кавказе. Проникнув в Центральный Кавказ, виды данной подсекции образовали вторичный центр, в котором в условиях аридизации возникли самобытные центральнокавказские формы, отсутствующие на Западном Кавказе: J. bellidioides Boiss., J. brachypappa Nemirova, J. annae Sosn. Эти три вида мы считаем дериватами первых видов группы Coronopifoliae, проникших в Центральный Кавказ. Время их проникновения, судя по их таксономической обособленности, - конец плиоцена, т. е. время формирования основного ядра высокогорий (Н. Кузнецов, 1909; А. Толмачев, 1948; Ан. Федоров, 1952; А. Галушко, 1969). Что касается J. prokhanovii Nemirova и близких к ней видов, имеющих разнотипные лис-
тья (перистые и цельные), то она, по нашему мнению,- продукт вторичного проникновения группы Coronopifoliae в Центральный Кавказ, причем проникновения недавнего, о чем свидетельствует явная близость J. prokhanovii Nemirova к J. levieri Albov, а через J. levieri Albov к J pumila ''Albov. Предположительный возраст этого нового проникновения - рисс, вюрм, во всяком случае не плиоцен, судя по слабым морфологическим отличиям гизельдоновскои формы J. prokhanovii Nemirova van giseldonica Nemirova от типовой формы, которая, несомненно, голоценовая.
Таким образом, из трех центров развития Jurinea на Кавказе первич-лым являлся западнокавказский, где до настоящего времени сохранилось немало примитивных форм и полностью отсутствует группа Micrachaeniae. Расселение видов из первичного центра происходило по двум направлениям: на восток, в Центральный Кавказ и на юг, в Закавказье. В Закавказье сформировалась подсекция Praetermissae (Galushko etNenuprova) Tschern,, представителями которой является абхазско-малоазийский вид J. cartaliniana Boiss. и армянский вид J praetermissa Galushko et Nemirova. Эти виды показывают разную степень морфологической обособленности. Наиболее близка к J. pumila Albov J. cartaliniana Boiss., имеющая цельные листья наряду с перистонадрезанными и относительно крупные семянки с длин-шм хохолком. На основании этого можно сделать вывод о сравнительно недавнем (плейстоценовом) обособлении J. cartaliniana Boiss. J. praetermissa Galiishlo et Nemirova стоит обособленно в системе секции Neobellae Nemirova. Родственные ее связи с J. pumila Albov проследить не удается. Близость к J. coronopifolia Somm et Levier, к которой эта наголоватка долгое время причислялась, только кажущаяся. Тем не менее, вид этот тяготеет к центральнокавказским наголоваткам и должен рассматриваться в качестве их производного. Очевидно предковая форма J. praetermissa Galushko et Nemirova проникла в Армению из Центрального Кавказа.
Виды секций Jurinella ( Jaub et Spach) Sosn. и Stenocephalae Benth. проникли на Кавказ из Переднеазиатского центра, образовав вторичный Закавказский центр. J.armeniaca Sosn., J. elegans (Stev.) DC. - будучи растениями нижнего горного пояса, закрепились по сухим каменистым склонам, в формациях фриганы. Группа высокогорных видов секции Jurinella (Jaub. et Spach) Sosn. оказалась более мобильной и расселилась по всему Кавказу. В данном случае находит подтверждение вывод о большой роли географической изоляции в процессах видообразования. Виды низкого-рий, занимающие географически изолированные участки, как правило, имеют узкие ареалы, не выходящие за пределы одного ущелья. Виды вы-
сокогорные, которые достигают водоразделов, отличаются широким распространением, поскольку в этом случае географическая изоляция отсутствует.
Глава 7
ВОПРОСЫ ЭКОЛОГИИ, ИНТРОДУКЦИИ И ОХРАНЫ ВИДОВ JURINEA CASS.
7.1. Экология видов рода Jurinea Cass. При рассмотрении экологии наголоваток следует отметить, что все они ксерофиты и предпочитают открытые солнечные местообитания. Большинство видов проявляют строгую привязанность к определенной среде, характеризующейся специфическими условиями: определенным субстратом, температурой, характером освещенности, влажностью. Преобладают в составе рода петрофильные растения, а также хазмофиты и псаммофиты. При изучении экологии каждого вида Jurinea можно заметить, что некоторые из них проявляют определенное сходство. Выделяются 5 экологических групп:
1. Виды, обитающие в песчаных степях на сухих склонах бугров и балок. Первая группа представлена тремя видами J.cyanoides (Korsh. ex Sosn.), J. ewersmanii Bunge и J. ciscaucasica (Sosn.) Iljin - sect. Cyanoides (L.) Reichenb. Наблюдения показывают, что с изменением субстрата (на мелах и известняках) меняется габитус растений, они становятся более низкорослыми, уменьшается количество корзинок, нередко развиваются .одиночные, неветвящиеся стебли.
2. Виды, обитающие в степях, нередко на обнажениях мела и известняка. Вторая экологическая группа объединяет виды: J. multiflora (L.) Fedtsch., J. staechadifolia (Bieb.) DC. - sect. Corymbosae Benth. и J. ärachnoidea Bunge - sect. Platycephalae Benth. Наши исследования показали, что как и у растений первой группы, экологические условия оказывают значительное влияние на габитус растений. В степи среди степного разнотравья вдвое увеличивается высота растений и количество корзинок в соцветии.
3. Виды, обитающие на известковых субстратах (юрских известняках и доломитах, в условиях семиаридного климата, в низкогорьях и средне-горьях, на высоте 800-1200 м над ур. м). Третья группа объединяет виды: J. prokhanovii Nemirova, J. annae Sosn., J. brachypappaNemirova, J. bellidioides Boiss., J. galushkoi Nemirova), J. dolomitica Galushko, J.sosnovskyi Grossh., J.alata (Desf.) Cass., J. ruprechtii Boiss. Все они обитают в области Скалистого хребта и являются узкими эндемами. Хотя эти виды встречаются в разных ущельях, однако растут в сходных экологических условиях
4. Виды, обитающие на известковых субстратах (юрских известняках и доломитах) в среднегорьях и высокогорьях на высоте 1400-2600 м над ур. м. Четвертая экологическая группа представлена тремя видами: J. albovii Galushko et Nemirova, J. levieri Albov, J. pumila Albov. Все они локализованы в Западном Кавказе.
5. Виды, обитающие на скалах, кристаллических породах и осыпях в среднегорьях и высокогорьях на высоте 1400-2600 м над ур. м. Пятую группу, самую многочисленную, образуют виды: J. filicifolia Boiss., J. coronopifolia Somm. et Levier, J. akinfievii Nemirova, J. praetermissa Galushko et Nemirova, J. venusta Iljin J,, woronowii Iljin,, J. iljinii Grossh., J. pseudoiljinii ' Galushko et Nemirova, J. spectabilis Fisch, et Mey., J.moschus (Habl.) Bobr., J. squarrosa Fisch, et Mey. Несмотря на сборный характер группы, экологическое сходство между составляющими ее видами имеется.
Встречающиеся в Армении J. praetermissa Galushko et Nemirova, J. pulchella DC., J. elegans (Stev.) DC., J. armeniaca Sosn., представляют экологически обособленный тип, по сравнению с другими видами. Область, в которой обитают данные виды, по характеру растительности очень своеобразна, она несет явные черты аридизации, свидетельством чего являются произрастающие здесь виды: Sedum hyspanicum L., Sedum oppositifolium Sims., Dianthus cretaceus Adams, Dianthus calocephalus Boiss., Arabis caucasica Willd., Pyrethrum parthenifolium Willd., Geranium sanquineum L., Aster alpinus L.
Без сомнения, выделяемые экологические группы, показывая строгую приуроченность к определенным высотам и субстратам, не являются случайными комбинациями видов: они указывают на ту экологическую нишу, в пределах которой формировались таксоны. Все это, вместе с показателями систематического характера может помочь в установлении центров происхождения видов и в решении вопросов географического характера.
7.2. Интродукция некоторых видов Jurinea Cass. Наш опыт выращивания некоторых видов Jurinea в условиях предгорий Северного Кавказа показал, что сама по себе литофильность не имеет значения. Среди выращиваемых нами видов были такие, которые росли успешно даже в условиях Грозного (Немирова, 1976). Они успешно были интродуцированы в Ставрополе, в Ботаническом саду университета. Среди них - J. dolomitica Galushko,. J. sosnovskyi Grossh., J. praetermissa Galushko et Nemirova, J. prokhanovii Nemirova. Решающим фактором является, видимо, не субстрат, а климат. Например, высокогорные J. filicifolia Boiss., J. pseudoiljinii
Galushko et Nemirova в условиях Ставрополя не растут. Среднегорный вид J. prokhanovii Nemirova - растет хорошо, дает большой прирост и совершенно не страдает от сухости и высоких летних температур. Аналогичным образом ведет себя J. praetermissa Galushko et Nemirova, J.sosnovskyi Grossh. Таким образом, вопрос культуры некоторых видов Jurinea может решаться положительно.
В последние годы обращается внимание на возможность использования наголоваток в декоративных целях (Галушко, 1965). Многие виды Jurinea действительно являются декоративными растениями. До сих пор ни одна из наголоваток не введена в культуру и серьезных работ в этом направлении не проводится.
Преимущество наголоваток как декоративных растений состоит в том, что они пригодны для выращивания на бедных и каменистых почвах, при недостатке влаги, а также, что они остаются декоративными с апреля по ноябрь месяц, особенно это относится к формам с сильно рассеченными листьями типа J. praetermissa Galushko et Nemirova, J. akinfievii Nemirova, J. brachypappa Nernirova и особенно верхнебаксанской популяции J. coronopifolia. Декоративны виды с белоопушенными снизу листьями. Это J, annae Sosn., J. dolomitica Galushko, J. brachypappa Nemirova, J. albovii Galushko et Nernirova, J. galushkoi Nemirova.
Ценность наголоваток увеличивается в виду способности многих из них образовывать плотные дернинки. Такие формы могут с успехом применяться при создании бордюров, не нуждающихся в стрижке. Красивы наголоватки и в период цветения, когда ажурные розетки листьев украшают выделяющиеся на зеленом фоне пурпурные, ярко окрашенные корзинки цветков до 25 - 30 мм в диам. Некоторые виды декоративны в период плодоношения, например J. annae Sosn. и J. galushkoi Nemirova, y которых щетинки паппуса белоснежные, а у J. coronopifolia Somm. et Levier f. multisetaceae lijin - фиолетовые. У ряда видов возможен отбор, в частности, отбор форм с сильно рассеченной листовой пластинкой, например на базе баксанской и мацутинской популяций J. coronopifolia Somm. et Levier и J. galushkoi Nemirova; форм со снежно-белыми листьями, на основе J. albovii Galushko et Nemirova; форм с кожистыми лировидными листьями и форм дернистых, на основе J. annae Sosn. Возможен отбор с двояко-перистыми листьями из популяций J. brachypappa Nemirova, J. galushkoi Nemirova и разнолистных, имеющих цельные листья наряду с перистыми, на основе J. dolomitica Galushko, J. levieri Albov, J. cartaliniana Boiss. Виды Jurinea пригодны для выращивания на рабатках группами, на каменистых горках, в альпинариях и на клумбах.
Размножение Jurinea семенами, в общем, не представляет трудности. При этом не требуется ни стратификации, ни скарификации. Виды Jurinea могут культивироваться в разных климатических зонах страны, включая Арктику (Аврорин,1964, Сердюков, 1972). Для Арктики перспективны виды J. coronopifolia Somm. et Levier, J. albovii Galushko et Nemirova, J. filicifolia Boiss, J. venusta lijin. Для средней полосы - виды всех экологических групп, для степной полосы - J. praetermissa Galushko et Nemirova и, возможно, J. prokhanovii Nemirova.
7.3. Вопросы охраны видов Jurinea Cass. Все виды Jurinea относятся ко второй группе видов, подлежащих охране, т.е. к видам, обладающим небольшим, более или менее компактным ареалом, вне которого они в диком виде не встречаются (Лавренко, 1971). Необходимо всюду, любыми средствами, сохранять в первую очередь флору тех территорий, которые представляют собой богатые кладовые уникального генетического материала - эндемичных форм жизни (Тахтаджян, 1975). Гибель таких видов может произойти и по причинам, не зависящим от человека. Поэтому следует предусмотреть меры, исключающие потерю вида; одна из них - рассылка семян редких видов по ботаническим учреждениям ( Галушко, 1973).
В связи с этим, большое значение имеет выделение территорий, подлежащих заповедованию. Существующие заповедники на Кавказе могут обеспечить охрану лишь очень немногих видов..Некогда входивший в состав Кавказского заповедника известняковый массив Фишт-Оштен имеет большое научное значение как уникальный памятник растительного мира третичного периода (Алтухов, 1971). Здесь на скалах и каменистых осыпях, в условиях ослабленной конкуренции, сохранились древние, эндемичные виды, такие как Jurinea albovii Galushko et Nemirova, Iberis oschtenica Charkev., Campanula autraniana Albov, Hesperis voronoii N. Busch и др. Кроме того, массив Фишт-Оштен является (locus classicus) для многих вновь описанных видов, в том числе для J. albovii Galushko et Nemirova. Поэтому следует считать важным предложение включить в состав Кавказского заповедника массивы Фишт, Оштен и Замлыкский участок Скалистого хребта (Алтухов, 1971; Галушко, 1973; Немирова, 1976; Хохлов, Солодько, 1979; Коваль, Литвинская, 1986), в пределах которого встречается J. sosnovskyi Grossh. - очень своеобразный и редкий вид.
Способствовать сохранению Jurinea будет присоединение к Кабардино-Балкарскому высокогорному государственному заповеднику Балкарского участка Скалистого хребта, где растет J. dolomitica Galushko и другие эндемичные виды петрофитов. Помимо указанных территорий, по наше-
му мнению, заповедованию подлежит и Северо-Осетинская часть Скалистого хребта, до ущелья Терека. С точки зрения сохранения Jurinea, запове-дование этого района представляет наибольший интерес. Именно здесь встречаются J. galushkoi Nemirova, J. annae Sosn, J. bellidioides Boiss., J. akinfievii Nemirova, J. prokhanovii Nemirova, J. brachypappa Nemirova, т.е. больше видов, чем во всех остальных заповедных территориях Кавказа.
ВЫВОДЫ
1. Род Jurinea Cass., согласно нашим исследованиям, представлен на территории Кавказа 7 секциями и 35 таксонами видового ранга; в качестве новых для науки нами описаны 1 секция, 2 подсекции, 10 рядов и 7 видов.
2. В систематике рода Jurinea основное значение имеют морфологические признаки органов репродуктивной сферы (корзинки, соцветия, цветки и, особенно, семянки и хохолки: их размеры, форма, окраска). Важную роль играют и признаки вегетативной сферы, такие как строение листовых пластинок, их опушение и степень рассеченности.
3. Прежнее название секции Ncobellae (Bellae lljin) рода Jurinea Cass, незаконно, ввиду переноса её типа в секцию Parabellae lljin. Возникла необходимость описания новой секции - Neobellae Nemirova и назначением нового типа J.filicifolia Boiss.
4. Предлагается новая система секции Neobellae Nemirova, с учетом вновь описанных таксонов, в ней отражено родство групп и предполагаемые направления эволюции. В пределах секции выделяется три подсекции и 12 рядов. Такое подразделение стало возможным благодаря глубокому анализу морфологии, географического распространения и использования данных анатомии, палинологии и кариологии. При установлении series учитывается комплекс признаков: характер рассеченности, форма и опушение листовой пластинки, длина и окраска щетинок паппуса, размеры семянок, их форма и структура поверхности..
5. Установлено 10 морфогенетических рядов, отражающих наиболее вероятные направления эволюции признаков вегетативной и репродуктивной сферы.
6. Анализ географического распространения видов по всему ареалу позволил установить, что J.levieri в Центральном Кавказе не встречается, вместо неё там представлена J.prokhanovii. Не встречается в Центральном Кавказе и J.cartaliniana. Под названием J.cartaliniana ошибочно определялись перистолистные формы J.bellidioides Boiss.
7. Установлено, что J.coronopifolla, считающаяся наиболее широко распространенным видом, является узким эндемом Предэльбрусья, и что этот вид представлял собой комплекс видов, формально объединявшихся по признаку рассеченности листовой пластинки. Jurinca из Армении оказалась по строению семянок и паппуса настолько резко отличным видом от типичной J.coronopifolla, что описана как J. praetermissa Galushko et Nemirova.
8. Установлено наличие трех линий развития в пределах секции Neobellae Nemirova. Первую составляют виды подсекции Mamillosae Nemirova, вторую - подсекции Coronopifoliae Nemirova, третью - подсекции Praetermissae (Galushko et Nemirova) Tschern. В каждой линии имеются таксоны, близко стоящие к гипотетической J.praepumila. Более примитивна в подсекции Mamillosae J.woronowii Iljin, в подсекции Coronopifoliae -J.pumila Albov, в подсекции Praetermissae J. cartaliniana. Наиболее подвижна в эволюционном плане и морфологически более разнообразна линия Coronopifoliae.
9. В секции Neobellae фиксируется 4 уровня развития относительно J. praepumila. Первый (низший) уровень составляют виды с цельными листьями, крупными семянками и длинными хохолками, второй - виды с листьями разнотипными (цельными и перистонадрезанными), третий - с листьями однотипными (просто перисторассеченными), четвертый - с листьями, как правило, дважды перистыми.
10. Виды Jurinea проявляют строгую привязанность к определенным условиям среды. Выделяется 5 групп:
- Виды, обитающие в песчаных степях, на сухих склонах бугров и балок. Это J.cyanoides (L.) Reichenb., J.ewersmannii Bunge, J. ciscaucasica (Sosn.) Iljin.
- Виды, обитающие в степях, нередко на обнажениях мела и известняка. Это J. multiflora (L.) Fedtsch., J. staechadifolia (Bieb.) DC., J. arachnoidea Bunge.
- Виды, обитающие на известковых субстратах /юрских известняках и доломитах/, в условиях семиаридного климата, в низкогорьях и среднего-рьях. Это J.prokhanovil Nemirova, J.annae Sosn., J.brachypappa Nemirova, J.bellidioides Boiss. J.sosnovskyi Grossh. J.dolomitica Galushko, J.galushkoi Nemirova., J. alata (Desf.) Cass., J. ruprechtii Boiss.
- Виды, обитающие на известковых субстратах /юрских известняках и доломитах/ в среднегорьях и высокогорьях /до 2500 м/. Это J. albovii 4 Galushko et Nemirova, J. levieri Albov, J.pumila Albov.
- Виды, обитающие на кристаллических скалах и осыпях в среднегорь-ях и высокогорьях. Это J.filicifolla Boiss., J.cartaliniana Boiss., J.coronopifolla Somm. et Levier, J.pumila Albov, J.venusta Albov, .J.Iijinii Grossh. J. akinfievii Nemirova, J.woronowii Iljin, J.praetermmissa Galushko et Nemirova, J. pseudoiljinii Galushko et Nemirova, J. spectabiluis Fisch, et Mey., J.moschus (Habl.) Bobr., J.subacaulis Fisch, et Mey., J. squarrosa Fisch, et Mey.
11. Установлено три центра происхождения Jurinea, в которых сосредоточено 85% известных видов: Западнокавказский, Центральнокавказс-кий и Закавказский. Первичный - Западнокавказский центр, предположи-тельньй возраст его плиоцен. Здесь возникли виды группы Mamillosae и группы Coronopifoliae (только в Западном Кавказе встречаются виды, близкие к J.pumilla Albov). Вторичный, Центральнокавказский центр возник в конце плиоцена, в результате проникновения западнокавказских видов. О плиоценовом возрасте говорит резкая морфологическая обособленность форм типа Micrachaeniae.
12. Генетические связи видов Западнокавказского и Центральнокавказ-ского центров подтверждают, что имело место вторичное (рисс-вюрмс-кое) проникновение видов Jurinea с Западного Кавказа в Центральный Кавказ (группа Levieranae) и расселение из Центрального Кавказа некоторых Центральнокавказских видов в Армению (J.praetermissa Galushko et Nemirova) и Дагестан (J.filicifolla Boiss.). J.cartaliniana Boiss. имеет непосредственную связь с первичным Западнокавказским центром и обособилась в плейстоцене. Виды секций Jurinella (Jaub et Spach) Sosn. и Stenocephalae Benth. проникли на Кавказ из Переднеазиатского центра, образовав вторичный Закавказский центр. Виды J.armeniaca Sosn., J. elegans (Stev.) DC. - будучи растениями нижнего горного пояса, закрепились по сухим каменистым склонам, в формациях фриганы. Группа высокогорных видов секции Jurinella (Jaub. et Spach) Sosn. оказалась более мобильной и расселилась по всему Кавказу.
13. Характерной особенностью рода Jurinea является ярко выраженный энде- мизм видов. Из 35 видов Jurinea, произрастающих на Кавказе, 18 являются узкими эндемиками. Преобладают в составе рода петрофиль-ные растения, а также хазмофиты и псаммофиты.
14. Виды рода Jurinea распространены от низкогорий до высокогорий. Больше всего видов рода сосредоточено в высокогорных районах (14 видов), в среднегорных (12 видов) и низкогорных (9 видов).
15. Все виды Jurinea представляют большой хозяйственный интерес как декоративные растения. Они перспективны для выращивания на бед-
ных субстратах, на всем пространстве от северных широт до степной полосы. Некоторые виды богаты каучуком.
16. Региональные эндемики рода Jurinea, распространение которых ограничено зачастую одним ущельем, или они известны из нескольких мест, подлежат первоочередной охране, как носители редчайшего и неповторимого генофонда.
ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ В СЛЕДУЮЩИХ РАБОТАХ:
1. Немирова Е.С. Jurinea albovii Galushko et Nemirova // Новости систематики высших растений. Т. 10. 1973. С. 326-330.
2. Немирова Е.С. Новые виды наголоваток Jurinea Cass. Северного Кавказа//Новости систематики высших растений. Т. 10. 1973. С. 260-269.
3. Немирова Е.С. Новый вид Jurinea cass. с Кавказа // Ботанический журнал. 1973. Т. 58. №7. С. 995-996.
4. Немирова Е.С. Новые виды рода Jurinea Cass. // Новости систематики высших растений. Т. 11. 1974. С. 282-286.
5. Немирова Е.С. О Jurinea levieri Albov // Новости систематики высших растений. Т. 11. 1974VC. 292-294.
6. Немирова Е.С. Опыт системы секции Neobellae Nemirova рода Jurinea Cass. // Новости систематики высших растений. Т. 11. 197.4- С. 287-292.
7. Немирова Е.С. Виды рода Jurinea секции Neobellae Nemirova Кавказа (систематический обзор) // Фл|эра и растительность Восточного Кавказа. Орджоникидзе: 1974. С. 23-45.
8. Галушко А.И., Немирова Е.С. К филогении секции Neobellae Nemirova рода Jurinea Cass. // Флора Северного Кавказа. Ставрополь, 1976. С. 33-46.
9. Немирова Е.С. Некоторые вопросы экологии кавказских видов Jurinea Cass. // Охрана, обогащение и воспроизводство растителных ресурсов. Ставрополь: 1990. С. 93-94.
10. Немирова Е.С. География видов Jurinea секции Neobellae Nemirova и некоторые вопросы флорогенеза // Флора Северного Кавказа. Ставрополь: 1976. С. 159-162.
11. Немирова Е.С. Экология видов Jurinea секция Neobellae Nemirova Кавказа // ВИНИТИ № 7554-В. 1985. -11 с.
12. Немирова Е.С. Заметки о Jurineá sosnovskyi Grossh., секция Neobellae Nemirova // Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе. Ставрополь, 1988. С. 65.
13. Немирова Е.С. Род Jurinea Cass, секция Neobellae Nemirova в Ставропольском крае // Экологические проблемы Ставропольского края и сопредельных территорий. Ставрополь: 1989. С. 100-101.
14. Немирова Е.С. Некоторые вопросы экологии кавказских видов Jurinea Cass. // Охрана, обогащение и воспроизводство растителных ресурсов. Ставрополь: 1990. С. 93-94.
15. Немирова Е.С., Данилевич В.Г. К флоре окрестностей озера Соленого // Актуальные вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий. Ставрополь, 1991 . С. 134-135.
16. Немирова Е.С. Заметки к флоре и растительности долины р. Кумы // Вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий. Ставрополь, 1995.-С. 93-94.
17. Немирова Е.С., Данилевич В.Г. К флоре северо-восточных и восточных районов Ставропольского края // Вестник Ставропольского гос. пед. ун-та, вып. 2. - 1995. С. 23-26.
18. Немирова Е.С. К вопросу о распространении Jurinea Cass, на Северном Кавказе // Проблемы развития биологии на Северном Кавказе. Ставрополь, 1997. С. 109-112.
19. Немирова Е.С. Jurinea arachnoidea Bunge (Asteraceae) в Ставропольском крае//Вестник Ставропольского гос. пед. ун-та. Вып. 12.1997. С. 84-88.
20. Немирова Е.С. О биологии Jurinea multiflora (L.) Fedtsch. секция Corymbosae Benth. Восточного Предкавказья // Проблемы развития биологии на Северном Кавказе. Ставрополь, 1997. С. 107-109.
21. Немирова Е.С. Заметки о Jurinea v*enusta Iljin, секция Neobellae Nemirova // Проблемы развития биологии на Северном Кавказе. Ставрополь, 1998. С. 101-102.
22. Немирова Е.С. Jurinea sosnovskyi Grossh. и ее положение в системе секции Neobellae Nemirova // Проблемы развития биологии на Северном Кавказе. Вып. 3. Ставрополь, 1998. С. 102-103.
23. Немирова Е.С. К экологии Jurinea Cass. Северного Кавказа // Вестник Ставропольского гос. ун-та. Вып. 19. 1998. С. 45-49.
24. Немирова Е.С. О нахождении Jurinea ewersmanii Bunge (sect. Cyanoides (Korsh. ex Sosn.) Iljin) // Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе. Ставрополь, 1998. С. 64.
25. Немирова Е.С. О распространении Jurinea multiflora (L.) Fedtsch. (секция Corymbosae Benth.) в Ставропольском крае // Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе. Ставрополь, 1998. С. 63.
26. Немирова Е.С. Анатомические признаки рода Jurinca Cass, и их таксономическое значение // Проблемы развития биологии и химии на Северном Кавказе. Ставрополь, 1999. С. 24-25.
27. Немирова Е.С. Опыт интродукции Jurinea Cass, в Ботанический сад СГУ // Проблемы развития биологии и химии на Северном Кавказе, Ставрополь,1999. С. 25-26.
28. Немирова Е.С. К истории изучения кавказских Jurinea Cass // Материалы международной научно-практ. конференции "Биосфера и человек", Адыгейский гос. ун-т, Майкоп, 1999. С. 42-45.
29. Немирова Е.С. Положение секции Neobellae Nemirova в системе рода Jurinea Cass // Материалы международной научно-практ. конференции "Биосфера и человек", Адыгейский гос. ун-т, Майкоп, 1999. С. 45-47.
30. Немирова Е.С. Род Jurinea Cass, флоры Северного Кавказа. Ставрополь, 1999.- 183 с.
Изд. лиц. № 020061 от 9.10.96 Подписано в печать 16.03.2000
Формат 60x84 1/16 Усл.печ.л. 2,61 Уч.-изд.л. 2,09
Бумага офсетная Тираж 100 экз. Заказ 36
Отпечатано в Издатсльско-полиграфичсском комплексе Ставропольского государственного университета. 355009, Ставрополь, ул.Пушкина, 1.
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Немирова, Евдокия Сергеевна
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА I
ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА JURINEA CASS. КАВКАЗА
ГЛАВА II
ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КАВКАЗА
ГЛАВА III
ПРИЗНАКИ РОДА JURINEA CASS. И ИХ ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ
ЗНАЧЕНИЕ
III. 1. Морфологические признаки
III. 2. Анатомические признаки
III. 3. Признаки строения пыльцы
III. 4. Хромосомные числа
ГЛАВА IV
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
IV. 1. Вопросы систематики рода Jurinea Cass.
IV. 2. Система секции Neobellae Nemirova
IV. 3. Положение секции Neobellae Nemirova в системе рода
Jurinea Cass.
IV. 4. Ключ для определения видов Jurinea Cass. Кавказа
IV. 5. Систематический обзор рода Jurinea Cass. Кавказа
ГЛАВА V
НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ФИЛОГЕНИИ
V. 1. Линии развития секции Neobellae Nemirova
V. 2. Уровни развития видов секции Neobellae Nemirova
V. 3. Схема филогенетических отношений видов секции Neobellae
Nemirova
ГЛАВА VI
НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ФЛОРОГЕНЕЗА
VI. 1 Палеогеография Кавказа.
VI.2 География наголоваток и некоторые вопросы флорогенеза
ГЛАВА VII
ВОПРОСЫ ЭКОЛОГИИ, ИНТРОДУКЦИИ И ОХРАНЫ ВИДОВ JURINEA
VII. 1. Экология видов рода Jurinea Cass.
VII. 2. Интродукция некоторых видов Jurinea Cass.
VII. 3. Охрана видов рода Jurinea Cass.
ВЫВОДЫ
Введение Диссертация по биологии, на тему "Род Jurinea Cass. флоры Кавказа"
Род наголоватка - Jurinea Cass.- один из крупнейших родов трибы Cardueae семейства Asteraceae, включающего свыше 300 видов. Все многообразие рода сосредоточено, в основном, в пределах Древнесре-диземноморского подцарства и большей части Бореального подцарства, включая Кавказскую провинцию (Тахтаджян, 1978).
Обработка этого рода выполнялась рядом авторов (Сосновский,1926; Гроссгейм, 1934; Ильин, 1962; Галушко, 1980; Чернева, 1994). Однако, такие вопросы как особенности морфологии, систематики и экологии большинства видов в условиях Кавказа до настоящего времени освещены в литературе недостаточно. Чрезвычайное многообразие и полиморфизм видов, ограниченные ареалы и специфичность экологических ниш многих видов, затрудняют обзор рода.
В этой связи, изучение рода Jurinea Cass. Кавказа, особенно видов эндемичной кавказской секции Neobellae Nemirova, представляет определенный интерес. Являясь облигатными петрофитами и, как правило, узкими эндемиками, с ареалами, охватывающими одно-два, редко больше ущелий, виды Jurinea дают большой материал для наблюдений за генезисом видов, рядов и секций рода, что является весьма актуальным для выяснения происхождения горной флоры Кавказа и путей ее становления.
Целью исследования явилось изучение видового состава рода Jurinea на Кавказе, выявление родственных связей, создание новой , более естественной системы секции Neobellae Nemirova, выяснение закономерностей географического распространения видов рода Jurinea и центров их разнообразия.
В ходе исследования решались следующие задачи:
1. Изучение гербарного материала рода Jurinea;
2. Изучение типового материала;
3. Выявление в природе степени полиморфизма признаков;
4. Оценка таксономической значимости морфологических признаков и направлений их эволюции;
5. Оценка применения в систематике Jurinea данных анатомии, палинологии и кариологии;
6. Выяснение филогенетических отношений видов секции Neobellae Nemirova;
7. Критическая ревизия всех таксонов рода;
8. Анализ географического распространения видов рода Jurinea;
9. Выявление центров видового разнообразия и выяснение возможных путей расселения видов;
10. Изучение вопросов экологии, интродукции и охраны видов рода Jurinea Кавказа.
Впервые автором проведен обзор рода Jurinea Cass. Кавказа. Уточнен видовой состав рода, разработан ключ для определения видов, предложена новая система эндемичной кавказской секции Neobellae Nemirova, отражающая родство всех групп и предполагаемые направления эволюции. Полученные автором данные по анатомии, палиноморфологии и кариологии дали возможность выяснить филогенетические отношения в пределах секции Neobellae Nemirova и выделить три подсекции: Mamillosae Nemirova; Coronopifoliae Nemirova; Praetermissae (Galushko et Nemirova) Tschern. Приводимые в работе данные о географическом распространении, эколого-биологических особенностях, характере изменчивости видов Jurinea в пределах ареала позволяют решать некоторые вопросы эволюции, филогении, и роли географической изоляции в видообразовании пет-рофитов. Кроме того, данные, полученные в результате изучения видов рода Jurinea, позволяют восстановить картину флорогенеза данной группы, расширить представление об этапах и путях формирования флоры Кавказа.
В результате анализа географического распространения видов Jurinea флоры Кавказа автором выявлены центры разнообразия рода. Установлено, что высокогорья Западного Кавказа явились центром происхождения видов секции Neobellae Nemirova.
Обзор рода Jurinea Cass., выполненный автором, представляет собой сводку по данному роду для Кавказа. Разработанная система эндемичной кавказской секции Neobellae отражает родство групп. Эта система, изложенные в ней положения и описанные новые виды признаны у нас в стране и за рубежом. Описанные нами виды: J. albovii Galushko et Nemirova, J. akinfievii Nemirova, J. brachipappa Nemirova, J. galushkoi Nemirova, J. praetermissa Galushko et Nemirova, J. prokhanovii Nemirova и J. pseudoiljinii Galushko et Nemirova включены в "Index Kewensis", Royal Botanic Gardens, Kew (1974) и "Authors of Plant Names", Royal Botanic Gardens, Kew (1992).
Результаты исследования, вошедшие в опубликованные по теме диссертации работы "Опыт системы секции Neobellae Nemirova рода Jurinea Cass." (Немирова,1974), "К экологии Jurinea Cass. Северного Кавказа"(Не-мирова, 1998), "Род Jurinea Cass, флоры Северного Кавказа"(Немирова, 1999), широко используются ботаниками различных специальностей. Данные автора вошли в 3-томную "Флору Северного Кавказа" (Галушко, 1980), "Обзор видов рода Jurinea (Asteraceae) флоры Кавказа" (Чернева, 1994), "Флора Армении" (Шхиян, 1995). Материалы диссертации вошли в рекомендации и учебные пособия, цитируются в научных работах, используются при обучении студентов и аспирантов- специалистов в области систематики, флористики и фитогеографии.
Основные защищаемые положения:
1. Важнейшие признаки рода Jurinea Cass, и их таксономическое значение.
2. Система эндемичной кавказской секции Neobellae Nemirova.
3. Вопросы филогении секции Neobellae Nemirova.
4. География наголоваток и вопросы флорогенеза.
5. Центры происхождения и возможные пути расселения видов Jurinea
Cass.
6. Особенности интродукции и охраны видов Jurinea Cass.
Основные положения работы докладывались на Всесоюзном научном совещании "Охрана, обогащение, воспроизводство и использование растительных ресурсов" (Ставрополь, 1990), на региональных и международных научно-практических конференциях: " Экологические проблемы Ставропольского края и сопредельных территорий" (Ставрополь, 1989), "Актуальные вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий" (Ставрополь, 1991), "Современные проблемы экологии и природопользования на Ставрополье" (Ставрополь, 1993), "Вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий" (Ставрополь, 1995), "Проблемы развития биологии на Северном Кавказе" (Ставрополь, 1997), "Проблемы развития биологии на Северном Кавказе" (Ставрополь, 1998), "Биосфера и человек" (Майкоп, 1999), на расширенном заседании кафедры ботаники Ставропольского государственного университета (Ставрополь, 1999), на расширенном заседании кафедры общей биологии Кубанского госагроуниверситета (Краснодар, 2000).
По теме диссертации опубликовано 30 научных работ, включая монографию "Род Jurinea Cass, флоры Северного Кавказа", Ставрополь, 1999, объем 10,7 п.л.
Диссертация изложена на 337 страницах машинописного текста и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 276 работ, из которых 25 иностранных авторов. Дополнительным материалом являются 3 приложения. Работа иллюстрирована 5 карто-схемами, 6 таблицами и 82 оригинальными рисункоми видов Jurinea Кавказа.
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Немирова, Евдокия Сергеевна
ВЫВОДЫ
1. Род Jurinea Cass., согласно нашим исследованиям, представлен на территории Кавказа 7 секциями и 35 таксонами видового ранга; в качестве новых для науки нами описаны 1 секция, 2 подсекции, 10 рядов и 7 видов.
2. В систематике рода Jurinea основное значение имеют морфологические признаки органов репродуктивной сферы (корзинки, соцветия, цветки и, особенно, семянки и хохолки: их размеры, форма, окраска). Важную роль играют и признаки вегетативной сферы, такие как строение листовых пластинок, их опушение и степень рассеченности.
3. Прежнее название секции Neobellae (Bellae lljin) рода Jurinea Cass, незаконно, ввиду переноса её типа в секцию Parabellae lljin. Возникла необходимость описания новой секции—Neobellae Nemirova и назначением нового типа J.filicifolia Boiss.
4. Предлагается новая система секции Neobellae Nemirova, с учетом вновь описанных таксонов, в ней отражено родство групп и предполагаемые направления эволюции. В пределах секции выделяется три подсекции и 12 рядов. Такое подразделение стало возможным благодаря глубокому анализу морфологии, географического распространения и использования данных анатомии, палинологии и кариологии. При установлении series учитывается комплекс признаков: характер рассеченности, форма и опушение листовой пластинки, длина и окраска щетинок паппуса, размеры семянок, их форма и структура поверхности.
5. Установлено 10 морфогенетических рядов, отражающих наиболее вероятные направления эволюции признаков вегетативной и репродуктивной сферы.
6. Анализ географического распространения видов по всему ареалу позволил установить, что J.levieri в Центральном Кавказе не встречается, вместо неё там представлена J.prokhanovii. Не встречается в Центральном Кавказе и J.cartaliniana. Под названием J.cartaliniana ошибочно определялись перистолистные формы J.bellidioides Boiss.
7. Установлено, что J.coronopifolla, считающаяся наиболее широко распространенным видом, является узким эндемом Предэльбрусья, и что этот вид представлял собой комплекс видов, формально объединявшихся по признаку рассеченности листовой пластинки. Jurinea из Армении оказалась по строению семянок и паппуса настолько резко отличным видом от типичной J.coronopifolla, что описана как J. praetermissa Galushko et Nemirova.
8. Установлено наличие трех линий развития в пределах секции Neobellae Nemirova. Первую составляют виды подсекции Mamillosae Nemirova, вторую - подсекции Coronopifoliae Nemirova, третью - подсекции Praetermissae (Galushko et Nemirova) Tschern. В каждой линии имеются таксоны, близко стоящие к гипотетической J.praepumila. Более примитивна в подсекции Mamillosae J.woronowii lljin, в подсекции Coronopifoliae - J.pumila Albov, в подсекции Praetermissae J. cartaliniana. Наиболее подвижна в эволюционном плане и морфологически более разнообразна линия Coronopifoliae.
9. В секции Neobellae фиксируется 4 уровня развития относительно J. praepumila. Первый (низший) уровень составляют виды с цельными листьями, крупными семянками и длинными хохолками, второй - виды с листьями разнотипными (цельными и перистонадрезанными), третий - с листьями однотипными (просто перисторассеченными), четвертый - с листьями, как правило, дважды перистыми.
10. Виды Jurinea проявляют строгую привязанность к определенным условиям среды. Выделяется 5 групп:
- Виды, обитающие в песчаных степях, на сухих склонах бугров и балок. Это J.cyanoides (L.) Reichenb., J.ewersmannii Bunge, J. ciscaucasica (Sosn.) lljin.
- Виды, обитающие в степях, нередко на обнажениях мела и известняка. Это J. multiflora (L.) Fedtsch., J. staechadifolia (Bieb.) DC., J. arachnoidea Bunge.
- Виды, обитающие на известковых субстратах /юрских известняках и доломитах/, в условиях семиаридного климата, в низкогорьях и средне-горьях. Это J.prokhanovil Nemirova, J.annae Sosn., J.brachypappa Nemirova, J.bellidioides Boiss. J.sosnovskyi Grossh. J.dolomitica Galushko, J.galushkoi Nemirova., J. alata (Desf.) Cass., J. ruprechtii Boiss.
- Виды, обитающие на известковых субстратах /юрских известняках и доломитах/ в среднегорьях и высокогорьях /до 2500 м/. Это J. albovii Galushko et Nemirova, J. levieri Albov, J.pumila Albov.
- Виды, обитающие на кристаллических скалах и осыпях в среднегорьях и высокогорьях. Это J.filicifolla Boiss., J.cartaliniana Boiss., J.coronopifolla Somm. et Levier, J.pumila Albov, J.venusta Albov, .J.lijinii Grossh. J. akinfievii Nemirova, J.woronowii lljin, J.praetermmissa Galushko et Nemirova, J. pseudoiljinii Galushko et Nemirova, J. spectabiluis Fisch, et Mey., J.moschus (Habl.) Bobr., J.subacaulis Fisch, et Mey., J. squarrosa Fisch, et Mey.
11. Установлено три центра происхождения Jurinea, в которых сосредоточено 85% известных видов: Западнокавказский, Центральнокав-казский и Закавказский. Первичный - Западнокавказский центр, предпо-ложительньй возраст его плиоцен. Здесь возникли виды группы Mamillosae и группы Coronopifoliae (только в Западном Кавказе встречаются виды, близкие к J.pumilla Albov). Вторичный, Центральнокавказский центр возник в конце плиоцена, в результате проникновения западнокавказских видов. О плиоценовом возрасте говорит резкая морфологическая обособленность форм типа Micrachaeniae.
12. Генетические связи видов Западнокавказского и Центральнокав-казского центров подтверждают, что имело место вторичное (рисс-вюрм-ское) проникновение видов Jurinea с Западного Кавказа в Центральный
Кавказ (группа Levieranae) и расселение из Центрального Кавказа некоторых Центральнокавказских видов в Армению (J.praetermissa Galushko et Nemirova) и Дагестан (J.filicifolla Boiss.). J.cartaliniana Boiss. имеет непосредственную связь с первичным Западнокавказским центром и обособилась в плейстоцене. Виды секций Jurinella (Jaub et Spach) Sosn. и Stenocephalae Benth. проникли на Кавказ из Переднеазиатского центра, образовав вторичный Закавказский центр. Виды J.armeniaca Sosn., J. elegans (Stev.) DC. - будучи растениями нижнего горного пояса, закрепились по сухим каменистым склонам, в формациях фриганы. Группа высокогорных видов секции Jurinella (Jaub. et Spach) Sosn. оказалась более мобильной и расселилась по всему Кавказу.
13. Характерной особенностью рода Jurinea является ярко выраженный энде- мизм видов. Из 35 видов Jurinea, произрастающих на Кавказе, 18 являются узкими эндемиками. Преобладают в составе рода петрофиль-ные растения, а также хазмофиты и псаммофиты.
14. Виды рода Jurinea распространены от низкогорий до высокогорий. Больше всего видов рода сосредоточено в высокогорных районах (14 видов), в среднегорных (12 видов) и низкогорных (9 видов).
15. Все виды Jurinea представляют большой хозяйственный интерес как декоративные растения. Они перспективны для выращивания на бедных субстратах, на всем пространстве от северных широт до степной полосы. Некоторые виды богаты каучуком.
16. Региональные эндемики рода Jurinea, распространение которых ограничено зачастую одним ущельем, или они известны из нескольких мест, подлежат первоочередной охране, как носители редчайшего и неповторимого генофонда.
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Немирова, Евдокия Сергеевна, Ставрополь
1. Аветисян Е.М. Упрощенный ацетолизный метод обработки пыльцы // Бот. журн. -1950. Т. 35. № 4. -С. 385-387.
2. Аврорин H.A. и др. Переселение растений на Полярный Север, часть 1 // Результаты интродукции травянистых растений в 1932-1956 гг. М.-Л., 1964.
3. Агаханянц O.E. Аридные горы СССР. М.: Мысль, 1981. -270 с.
4. Акинфиев И.Я. Ботаническое исследование Кубано-Терского водораздела и Эльбруса // Тр. Тифл. бот. сада, 3.- 1899. -26 с.
5. Акинфиев И.Я. Краткое описание поездок по Кавказу// Вест. Тифл. бот. сада, 32.-1914. С. 1-34.
6. Акинфиев И.Я. Новые и редко встречающиеся виды Кавказской флоры, собранные в 1882-1891 гг. // Записки Кавк. отд. И.Р. Географ, об-ва. XV. -1893. С. 1-24.
7. Акинфиев И.Я. Поездка в Осетии на Ардоне и в Сванетию // Зап. Кавказск. отд. Русск. Геогр. о-ва, XIV.-1894. С. 1-34 с.
8. Акинфиев И.Я. Северный Кавказ. II. Ботаническое исследование Кубано-Терского водораздела и Эльбруса // Труды Тифлисского бот. сада. Тифлис, 1898. 86 с.
9. Александров В.Г., Савченко М.Н. Об ослизняющихся клетках на семянках сложноцветных, произрастающих в пустынных местах// Советская ботаника. № 3, 1947.
10. Алексеев Б.Д. Уникальные флористические уголки Дагестана // Редкие и исчезающие виды растений и животных, флористические и фау-нистические комплексы Северного Кавказа, подлежащие охране. Ставрополь, 1986.-С. 16-17.
11. Алисов Б.П. Климат СССР. М.: Высшая школа, 1969. -104 с.
12. Алтухов М.Д. 1968. Флора и растительность высокогорий Северо-Западного Кавказа. Автореф. дис.канд. биол. наук.-1968. -18 с.
13. Алтухов М.Д. К характеристике высокогорной флоры Северо-Западного Кавказа // Проблемы ботаники. Т. 12. П., 1974. -С. 9-14.
14. Алтухов М.Д. О высокогорной флоре известняков Трю-Ятыргвар-та // Проблемы ботаники. Т. VIII. Л., 1966. С. 23-29.
15. Алтухов М.Д., Литвинская С.А. Охрана растительного мира на Северо-Западном Кавказе. Краснодар: Краснодарское кн. Изд-во, 1989. -189 с.
16. Алтухов М.Д., Литвинская С.А. Редкие и исчезающие виды флоры Краснодарского края // Растительные ресурсы. Ростов: Изд-во РГУ, 1986. -С. 211-238.
17. Альбов Н. Материалы для флоры Колхиды. Тифлис, Имеретия. XXVI. 1895.-288 с.
18. Альбов Н. Результаты ботанических исследований в Абхазии. СПб., 1893.-С. 65-100.
19. Бакташова Н.М. Конспект флоры Калмыкии. Элиста: Изд-во КГУ, 1994.-81 с.
20. Баландин В.Н., Флеров А.Ф. Степи Северо-Кавказского края. Ростов-на-Дону: Изд-во Северный Кавказ, 1931. -128 с.
21. Баранова М.А., Остроумова Л.Е. Признаки устьиц в систематике // Итоги науки и техники. Ботаника. Т. 6, вып. 1, 1987. -С. 173-192.
22. Бейли Н. Статистические методы в биологии. М., 1962. -260 с.
23. Белкина К.В. Строение апертур пыльцевых зерен некоторых видов сем. Asteraceae флоры Якутии // Ботанический журнал. Т. 60, № 4, 1975. -С. 514-516.
24. Белолипов И.В. Интродукция видов Jurinea Cass, в условиях г. Ташкента // Интродукция и акклиматизация растений. Вып. 14. Ташкент. 1977. -С. 67-76.
25. Бобров Е.Г. Развитие учения о расе и методе видовых рядов в русской систематической школе // Ботанический журнал. 1959. Т. 44.№ 1959.-С. 1553-1566.
26. Бобров Е.Г. Что такое Jurinea depressa (Stev.) С.А.Меу // Ботанический журнал. T.XLVII, № 4, 1962. -С. 579-580.
27. Борзова И.Л. О строении оболочек пыльцевых зерен покрытосеменных растений // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки, № 3. 1960. -С. 119-128.
28. Бржезицкий М.В., Нагорный Р.В. Список собранных А.П. Норманом растений, хранящийся в гербарии Ставропольского городского музея // Труды Ставропольского об-ва для изучения Северо-Кавказского края. II. Ставрополь, 1912. С. 13-72.
29. Буш Е.А. Материалы для флоры Карачая вообще и Тебердинской долины в особенности // Тр. Тифл. бот. сада, XI, I., 1909. 140 с.
30. Буш H.A. По скалам Андийского Дагестана. // Известия Русского географического общества. СПб, 1909. 56 с.
31. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов и наследственной изменчивости, I.- 1935. -56 с.
32. Варданянц Л.А. Эпоха оледенений в горной Осетии. Центральный Кавказ. Известия Гос. географического общества. 64, 6. 1932.
33. Васильев В.Н. О миграционных гипотезах и видообразовании. // Ботанический журнал Т.46, №11. 1961. -С. 1584-1601.
34. Васильев В.Н. О продолжительности существования вида // Проблемы современной геоботаники. Т. 1. М.-Л., 1965. С. 48-51.
35. Васильев В.Н. Физико-географическая среда и видообразование. М-Л. 1966.-76 с.
36. Васильченко И.Т. 1959. О видовых сериях (рядах) // Ботанический журнал. 1959. Т. 44, С. 1491-1494.
37. Васильченко И.Т. К вопросу о внутривидовых категориях // Труды Ботанического института АН СССР. 1958. Серия 1,вып. 12. С.132-166.
38. Виноградов И.С. О методе анализа морфологического строя для построения филогенетической системы покрытосеменных растений // Проблемы современной ботаники, М.-Л., 1965.
39. Войтенко В.Ф., Опарина С.Н. Сравнительный анализ анатомической структуры плодов (АБ1егасеае) // Ботанический журнал. Т. 75, № 3,1990. -С. 299-314.
40. Воробьев Ф.И. Растительный покров Приманыческих степей Ставропольской губернии. 1909. С. 1-10.
41. Воронов Ю.Н. Краткий очерк растительности Гагринского массива // Известия Кавказского отделения Русского географического общества Т. XVIII, №4. 1905.-16 с.
42. Выханду Л.К. Об исследовании многопризнаковых биологических систем // Применение математических методов в биологии. № 3. 1964. -С. 19-22.
43. Галушко А.И. 1965. Некоторые итоги интродукции высокогорных растений в ботаническом саду Кабардино-Балкарского университета //Тезисы докладов Третьего совещания по вопросам изучения и освоения флоры и растительности высокогорий. М.-Л., 1965. С. 47-48.
44. Галушко А.И. Задачи ботаников и цветоводов Северного Кавказа в изучении и использовании местных декоративных растений // Тезисы докладов конф. по вопросам озеленения городов и насел, пунктов Северного Кавказа. Нальчик, 1965. -С. 56-57
45. Галушко А.И. Изучение и охрана ботанических объектов Северного Кавказа // Тезисы докладов У делегатского съезда ВБО. 1973. -С. 7273.
46. Галушко А.И. Новые и редкие растения Северного Кавказа // Новости систематики высших растений. Т. 10. С. 324-330.
47. Галушко А.И. Новые таксоны // Новости систематики высших растений. Т. 6. 1969. С. 209-222.
48. Галушко А.И. Определитель сенокосов и пастбищ Северного Кавказа // Ученые записки Кабардино-Балкарского гос. ун-та. Серия биологии, вып. 23. -1964. С. 335.
49. Галушко А.И. Универсальная ли категория "ряд" ? // Ученые записки КБГУ. 1962. Вып.16. -С. 23-30.
50. Галушко А.И. Флора западной части Центрального Кавказа (ЗЦК): Автореф. Дис. д-ра биол. Наук. П.,1969. - 42 с.
51. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Ростов: РГУ, 1978-1980: Т. 1, 1978. -317 с. Т. 2, 1980. -350 с. Т. 3, 1980. -327 с.
52. Галушко А.И., Немирова Е.С. К филогении секции Neobellae Nemirova рода Jurinea Cass. // Флора Северного Кавказа. Ставрополь, 1976. -С. 33-46.
53. Гвоздецкий H.A. Кавказ. М.: Государственное изд-во географической литературы, 1963. 260 с.
54. Гвоздецкий H.A. Следы древнего оледенения и карст на Скалистом хребте (Северный Кавказ) //"Природа", № 4. 1946.
55. Гвоздецкий H.A., Федина А.Е. Антропогенные изменения ландшафтов и вопросы рационального использования естественных ресурсов (на примере Северного Кавказа)// Географические и природные ресурсы. № 3. 1982.-С. 46-49.
56. Голова Т.В. Развитие и строение перикарпия и семенной оболочки // Проблемы эволюционной морфологии и биохимии в систематике и филогении растений, Киев: "Наукова думка", 1981. -С. 126-134.
57. Головкин Б.Н.Переселение травянистых многолетников на Полярный Север. Эколого-морфологический анализ. Л., "Наука", 1973.
58. Голубев В.Н. Проблемы эволюции жизненных форм и филогения растений // Проблемы эволюционной морфологии и биохимии в систематике и филогении растений, Киев: "Наукова думка", 1981. -С. 3 -28.
59. Гричук В.П. История флоры и проблема плейстоценового оледенения // Бюллетень комиссии по изучению четвертичного периода. Изд-во АН СССР, 1965. № 30. -С. 188-191.
60. Гроссгейм A.A. Анализ флоры Кавказа: Труды Ботанического института Азерб. ФАН СССР. 1. Баку, 1936. 260 с.
61. Гроссгейм A.A. Две новые наголоватки с Кавказа // Доклады АН Азерб. СССР. Т. 3, № 4 1947. С. 165-167.
62. Гроссгейм A.A. К вопросу о географическом изображении системы цветковых растений // Советская ботаника, Т. 13. № 3.1945. С. 3-27.
63. Гроссгейм A.A. Определитель растений Кавказа. М.: Изд-во Советская наука, 1949. 747 с.
64. Гроссгейм A.A. Растительный покров Кавказа М.: Изд-во МОИП, 1948.-267 с.
65. Гроссгейм A.A. Флора Кавказа, Т. 4, Баку: Изд-во Азерб. ФАН СССР, 1934. 344 с.
66. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. СПб: Наука, 1941.-539 с.
67. Дзыбов Д.С., Танфильев В.Г. Редкие растительные сообщества Ставропольского края // Растительные ресурсы, часть 3. Ростов: Изд-во РГУ, 1986.-С. 124-142.
68. Долуханов А.Г. Субальпийские ландшафты Кавказа как убежища реликтовых элементов флоры // Проблемы ботаники. XII. M.-J1., 1974. -С. 27-34.
69. Дударь Ю.А. Кононов В.Н., Скрипчинский В.В., Танфильев В.Г. Исследование флоры Ставропольского края // Материалы по изучению Ставропольского края, вып. 11. Ставрополь: Ставропольское кн. Изд-во, 1964. -С. 100-110.
70. Жмакина А.К. Флора пастбищ окрестностей Кисловодска. Пятигорск, 1903.-21 с.
71. Жмылев П.В., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А. Основные термины и понятия биоморфологии растений. М., 1993. 43 с.
72. Жудова П.П. Растительность Волжско-Кумско-Терского междуречья и прилегающих склонов Ергенинской и Ставропольской возвышенности // Вестник Московского университета. 1951. № 11. С. 67-80.
73. Журкина Л.А., Бакташева Н.М. Редкие и исчезающие виды флоры Калмыцкой АССР // Растительные ресурсы. Ростов: Изд-во РГУ, 1986. -С. 302-311.
74. Журкина Л.А., Бакташова Н.М. Редкие и исчезающие растения Калмыкии. Элиста: Калмыцкое книжное издательство, 1990. 78 с.
75. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. -М.: Наука, 1984. 423 с.
76. Зозулин Г.М., Абрамова Т.И. Редкие растительные сообщества Ростовской области // Растительные ресурсы. Ростов: Изд-во РГУ, 1986. -С. 8-31.
77. Зозулин Г.М., Федяева В.В. Редкие и исчезающие виды флоры Ростовской области // Растительные ресурсы. Ростов: Изд-во РГУ, 1986. -С. 190-211.
78. Зозулин Г.М.,Пашков Г.Д., Абрамова Т.И. Материалы для Красной книги Ростовской области // Известия СК НЦВШ. Естественные науки. № 1. 1977.-С. 105-108.
79. Иванов А.Л. К охране редких растений Ставропольской возвышенности // Охрана, обогащение, воспроизводство и использование растительных ресурсов. Ставрополь, 1990. -С. 318-320.
80. Иванов А.Л. К вопросу о генезисе флоры Предкавказья //Вестник Ставропольского гос. ун-та. Вып. 12. 1997. -С. 66-83.
81. Иванов А.Л. К экологии редких видов растений Ставропольской возвышенности // Экологические проблемы Ставропольского края и сопредельных территорий. Ставрополь, 1989. -С. 81-87.
82. Иванов А.Л. Конспект флоры Ставрополья. Ставрополь, 1997. -155 с.
83. Иванов А.Л. Красная книга Ставрополья и проблемы ее создания //Вестник Ставропольского гос. пед. Ун-та. Вып. 2. 1995. -С. 18-22.
84. Иванов А.Л. Редкие и исчезающие растения Ставрополья. Часть
85. Ставрополь, 1995 а. -180 с.
86. Иванов А.Л. Редкие и исчезающие растения Ставрополья. Часть
87. Ставрополь, 1995 6.-128 с.
88. Ильин А.И. Растительный покров песков окрестностей г. Кропоткина Азово-Черноморского края // Труды Краснодарского с/х ин-та. 4.1936. -С. 175-189.
89. Ильин М.М. Каучуконосы Флоры СССР // Каучук и каучуконосы -Л., 1953. -С. 9-104.
90. Ильин М.М. Род Jurinea Cass. // Флора СССР. -1962. -С. 538-727.
91. Ильин М.М. Два новых вида наголоваток // Труды Ботанического ин-та АН. СССР, I, 1933.
92. Ильин М.М. Наголоватка Левье (Jurinea Levieri Albov) //Каучук и каучуконосы. Л., 1953. -С. 500-502.
93. Ильин М.М. Новая секция рода Jurinea Cass. Parabellae lljin sect, nova. //Ботанические материалы Гербария Бот. ин-та АН СССР. 22, 1963. -С.260-264.
94. Ильин М.М. О роде Jurinella Jaub. et Spach. // Ботанические материалы Гербария Бот. ин-та им. В.Л.Комарова. Т.ХХИ. М.-Л., 1963. -С. 283287.
95. Ильин М.М. О секции Bellae lljin рода Jurinea Cass. // Ботанические материалы Гербария Бот. ин-та АН СССР. 22. 1963. -С. 256-259.
96. Ильин М.М. Секция Cyanoides (Korsh.) lljin рода Jurinea Cass. // Ботанические материалы Гербария Бот. ин -та АН СССР, Т. XXII. 1963. С. 265 - 267.
97. Имс А. Морфология цветковых растений. М., 1964. -497 с.
98. Камелин Р.В. Азиатские горные элементы во флоре Кавказа //Флора и растительность Алтая. Барнаул: Изд-во Алтайского ун-та, 1996. -С. 5-22.
99. Камелин Р.В. Принципы отбора редких видов растений для Красной книги // Растительный мир охраняемых территорий. Рига: Зинатне, 1978.-С. 60-67.
100. Клоков М.В. Род Jurinea Cass, и его роль в истории развития флоры Украинской ССР // Ботаычний журнал. Т. VII. № 4. 1950. -С. 39-54.
101. Кнорринг О.Э., Тамамшан С.Г. Значение анатомических признаков плода в систематике сложноцветных// Ботанический журнал. Т. 38, № 6, 1953.-С. 909-910.
102. Коваль И.П., Литвинская С.А. Редкие растительные сообщества Краснодарского края // Растительные ресурсы, часть 3. Ростов: Изд-во РГУ, 1986. -С. 57-117.
103. Козо-Полянский Б.М. Введение в филогенетическую систематику высших растений. Воронеж, 1922.
104. Козо-Полянский Б.М. О систематическом положении сем. Compositae//Журнал Русского ботанического об-ва. 8. 1928. -С. 168-191.
105. Козо-Полянский Б.М. Предки цветковых растений. М.,1928. 111с.
106. Колаковский A.A. Растительный мир Колхиды. М., 1961. С. 188225.
107. Колаковский A.A. Флора Абхазии. 4. 1949. 354 е.
108. Комаров В.Л. Учение о виде у растений. М.-Л., 1940. 212 с.
109. Комаров В.Л. Флора СССР. 1. Предисловие, 1934.
110. Комаров В.Л. Флора полуострова Камчатка. 1,1927. 339 с.
111. Кононов В.Н. Основные черты растительности Ставропольской возвышенности // Проблемы современной ботаники. Т. 1. М.-Л., 1965 -С. 302-304.
112. Кононов В.Н. Растительность верховий р. Томузловки на Ставропольской возвышенности // Материалы по изучению Ставропольского края, Вып. 11. 1964.-С. 126-136.
113. Кононов В.Н. Растительность юго-западной части Ставропольской возвышенности // Материалы по изучению Ставропольского края, 10. 1960.-С. 172-202.
114. Кононов В.Н. Сравнительная характеристика степей Тебердинс-кой долины и Ставропольской возвышенности // Материалы по изучению Ставропольского края, вып. 5. 1953. С. 43-53.
115. Кононов В.Н., Танфильев В.Г. Дикорастущие растения Ставропольского края. Часть 2. Ставрополь: СНИИСХ, 1980. -138 с.
116. Кононов В.Н., Танфильев В.Г. Новые и редкие растения во флоре Ставропольского края // Новости систематики высших растений. Т. 19. 1982. -С. 196-199.
117. Кононов В.Н., Танфильев В.Г. Дикорастущие растения Ставропольского края. Часть 1. Ставрополь: СНИИСХ, 1977. -196 с.
118. Королюк Е.А. Структура поверхности семянок некоторых представителей подтрибы Аз1еппае (Аз1егасеае) флоры Сибири // Ботанический журнал. Т. 82,№ 12, 1997. -С. 29-34.
119. Косенко И.С. Определитель высших растений Северно-Западного Кавказа и Предкавказья. М.: Колос, 1970. -614 с.
120. Котов М.И. Редкие, эндемичные и новые растения Кабардино-Балкарии и Северной Осетии //Украинский ботанический журнал. Т. 32. 1975. -С. 210-214.
121. Красная книга Карачаево-Черкесии. Ставрополь: Ставропольское кн. изд-во, 1988. 146 с.
122. Красная книга Краснодарского края. Часть 1. Растения. Краснодар: Краснодарское кн. изд-во, 1994. С. 7-148.
123. Красная книга РСФСР. Т. 2 М.: Росагропромиздат, 1988. -598 с.
124. Красная книга Северной Осетии / Под ред. А.С.Будуна, Т.И.Буси-ева, С.М. Абаева и др. Орджоникидзе, 1981. -88 с.
125. Красная книга СССР. Книга редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений / Под ред. А.М.Бородина. М., 1978. 460 с.
126. Красная книга СССР. Т. 2. М.: Лесная промышленность, 1984. -478 с.
127. Криштофович А.Н. Происхождение ксерофитных растительных формаций в свете палеоботаники // Пустыни СССР и их освоение, вып. 1 М.-Л., 1954. -С. 583-596.
128. Кузнецов Н.И. Введение в систематику цветковых растений. Юрьев, 1914. -655 с.
129. Кузнецов Н.И. Принципы деления Кавказа на ботанико-географи-ческие провинции //Записки Императорской АН по физ-мат. отд. Т. 24. № 1. 1909. -174 с.
130. Куприянова Л.А. К вопросу о строении оболочки пыльцевых зерен // Ботанический журнал. Т. 41. № 8. 1956.
131. Куприянова Л.А. Об эволюционных уровнях в морфологии пыльцы и спор // Ботанический журнал. Т. 54, № 10, 1969. -С. 1502-1512.
132. Куприянова Л.А., Алешина Л.А. Пыльца и споры растений флоры Европейской части СССР. I. Л. ,1972. 171 е.
133. Куприянова Л.А., Чернева О.В. Морфология пыльцы и ультраструктура палинодермы видов рода Causinia в связи с систематикой рода // Ботанический журнал. Т.67, № 5, 1982. -С. 581-589.
134. Кутузкина Е.Ф. Сарматска флора Армавира; Автореф. дис. на канд. биол. наук. Л., 1962. 16 с.
135. Лавренко Е.М. 1971. Об охране ботанических объектов в СССР / / Вопросы охраны ботанических объектов Л.: Наука, 1971. -С. 6-13.
136. Лафишев П.И. Джегонасское ущелье рефугиум крымско-новороссийских видов // Редкие и исчезающие виды растений и животных, флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, подлежащие охране. Ставрополь, 1986. -С. 48-50.
137. Лафишев П.И. К флоре петрофитов западной части Скалистого хребта // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь, 1979 а. -С. 92-95.
138. Лафишев П.И. Петрофиты западной части Скалистого хребта (Северный Кавказ): Автореф. дис. канд. биол. наук. Киев, 1986. 16 с.
139. Лафишев П.И. Список петрофитов западной части Скалистого хребта (Эльбрусский округ) // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь, 1979 б. С. 96 - 100.
140. Левина В.Е. Плоды. Морфология и экология плодов. Л.: Наука, 1987.-160 с.
141. Левина В.Е. Плоды. Морфология. Экология, практическое значение. Саратов: Приволжское книжное изд-во, 1967. 215 с.
142. Лесков А.И. Материалы к флоре Северо-Западного Кавказа // Труды Ботанического музея АН СССР. Т. XXV, вып. 5. 1932. -С. 23 45.
143. Липский В.И. От Каспия к Понту: Предварительный отчет о ботаническом исследовании Северного Кавказа в 1891 году//Записки Киевского общества естествоиспытателей. 12, 2. 1892. - С. 339-369.
144. Литвинская С.А. Растительный покров Северо-Западного Кавказа и проблемы его охраны: Автореф. дис.д-ра биол. наук. Новосибирск, 1994.-32 с.
145. Литвинская С.А. Редкие и исчезающие виды флоры Чечено-Ингушской АССР // Растительные ресурсы. Ростов: Изд-во РГУ, 1986. -С. 279-290.
146. Литвинская С.А., Тильба А.П., Филимонова Р.Г. Редкие и исчезающие растения Кубани. Краснодар: Краснодарское кн. изд-во, 1983 159 с.
147. Львов П.Л. О некоторых редких видах растений Дагестана // Новости систематики высших растений. Т. 14. 1977. -С. 234-235.
148. Львов П.Л. Определитель растений Дагестана. Махачкала, 1960. -422 с.
149. Львов П.Л. Реликты Дагестана и их охрана // Известия СК НЦВШ, серия Естественные науки, № 3. 1979. -С. 72-74.
150. Малиновский Е.Е., Хаин Е.В. Геологическое строение Кавказа. Изд-во МГУ, 1963.
151. Медведев Я.С. Об областях растительности на Кавказе // Вестник Тифлисского бот. сада.- 8, 1907. -66 с.
152. Медведев Я.С. Род Jurinea Cass //Растительность Кавказа: Опыт ботанической географии Кавказского перешейка. Тифлис, 1915.
153. Мейер К.И. Морфология высших растений. М.:Наука, 1958.-255с.
154. Меликян А.П. О некоторых общих тенденциях в эволюции и специализации плодов // Проблемы эволюционной морфологии и биохимии в систематике и филогении растений. Киев: Наукова думка, 1981. -С. 117125.
155. Меликян А.П., Мурадян Л.Г. Основные направления эволюции перикарпия и спермодермы в подтрибе Chrysantheminae // Бот. журн. 1975. Т. 60. №8.-С. 1123- 1133.
156. Меницкий Ю.Л. Конспект видов рода Cirsium (Asteraceae) Кавказа // Ботанический журнал. 1996. Т. 81. 9. -С. 92-105.
157. Меницкий Ю.Л. Проект "Конспект флоры Кавказа". Карта районов флоры // Ботанический журнал. Т.76. 11. -1991. -С. 1513-1521.
158. Немирова Е.С. Jurinea albovii Galushko et Nemirova // Новости систематики высших растений. Т. 10. 1973. -С. 326-330.
159. Немирова Е.С. Заметки о Jurinea venusta lljin, секция Neobellae Nemirova // Проблемы развития биологии на Северном Кавказе. Ставрополь, 1998. -С. 101-102.
160. Немирова Е.С. Опыт системы секции Neobellae Nemirova рода Jurinea Cass. // Новости систематики высших растений. Т. 11. 1974. -С. 287-292.
161. Немирова Е.С. Род Jurinea Cass, секция Neobellae Nemirova в Ставропольском крае // Экологические проблемы Ставропольского края и сопредельных территорий. Ставрополь: 1989.-С. 100-101.
162. Немирова Е.С. Jurinea arachnoidea Bunge (Asteraceae) в Ставропольском крае // Вестник Ставропольского гос. пед. ун-та. Вып. 12.1997. -С. 84-88.
163. Немирова Е.С. Jurinea sosnovskyi Grossh. и ее положение в системе секции Neobellae Nemirova // Проблемы развития биологии на Северном Кавказе. Вып. 3. Ставрополь, 1998. -С. 102-103.
164. Немирова Е.С. Анатомические признаки рода Jurinea Cass, и их таксономическое значение // Пробдемы развития биологии и химии на Северном Кавказе. Ставрополь, 1999. С. 24-25.
165. Немирова Е.С. Виды рода Jurinea секции Neobellae Nemirova Кавказа (систематический обзор) // Флора и растительность Восточного Кавказа. Орджоникидзе, 1974. -С. 23-45.
166. Немирова Е.С. География видов Jurinea секции Neobellae Nemirova и некоторые вопросы флорогенеза // Флора Северного Кавказа. Ставрополь, 1976. -С. 159-162.
167. Немирова Е.С. Заметки к флоре и растительности долины р. Кумы // Вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий. Ставрополь, 1995.-С. 93-94.
168. Немирова Е.С. Заметки о Jurinea sosnovskyi Grossh., секция Neobellae Nemirova // Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе. Ставрополь, 1988. -С. 65.
169. Немирова Е.С. К вопросу о распространении Jurinea Cass, на Северном Кавказе//Проблемы развития биологии на Северном Кавказе. Ставрополь, 1997.-С. 109-112.
170. Немирова Е.С. К истории изучения кавказских Jurinea Cass.// Материалы международной научно-практ. конференции "Биосфера и человек". Майкоп: Адыгейский гос. ун-т, 1999. -С. 42-45.
171. Немирова Е.С. К экологии Jurinea Cass. Северного Кавказа // Вестник Ставропольского гос. ун-та. Вып. 19. 1998. -С. 45-49.
172. Немирова Е.С. Некоторые вопросы экологии кавказских видов Jurinea Cass. // Охрана, обогащение и воспроизводство растительных ресурсов. Ставрополь, 1990. -С. 93-94.
173. Немирова Е.С. Новые виды наголоваток Jurinea Cass. Северного Кавказа // Новости систематики высших растений. Т. 10.1973. -С. 260-269.
174. Немирова Е.С. Новые виды рода Jurinea Cass. // Новости систематики высших растений. Т. 11. 1974. -С. 282-286.
175. Немирова Е.С. Новый вид Jurinea cass. с Кавказа // Ботанический журнал. 1973. Т. 58. №7. -С. 995-996.
176. Немирова Е.С. О Jurinea levieri Albov // Новости систематики высших растений. Т. 11. 1974. -С. 292-294.
177. Немирова Е.С. О биологии Jurinea multiflora (L.) Fedtsch. секция Corymbosae Benth. Восточного Предкавказья // Проблемы развития биологии на Северном Кавказе. Ставрополь, 1997. -С. 107-109.
178. Немирова Е.С. О нахождении Jurinea ewersmanii Bunge (sect. Cyanoides (Korsh. ex Sosn.) Iljin) // Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе. Ставрополь, 1998. -С. 64.
179. Немирова Е.С. О распространении Jurinea multiflora (L.) Fedtsch. (секция Corymbosae Benth.) в Ставропольском крае // Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе. Ставрополь, 1998. -С. 63.
180. Немирова Е.С. Опыт интродукции Jurinea Cass, в Ботанический сад СГУ // Проблемы развития биологии и химии на Северном Кавказе, Ставрополь, 1999. -С. 25-26.
181. Немирова Е.С. Перспективы хозяйственного использования и вопросы охраны видов Jurinea Cass. // Флора Северного Кавказа. Ставрополь, 1976. -С. 70-73.
182. Немирова Е.С. Род Jurinea Cass, флоры Северного Кавказа. Ставрополь, 1999. -183 с.
183. Немирова Е.С. Экология видов Jurinea секция Neobellae Nemirova Кавказа. ВИНИТИ № 7554-В. 1985. -11 с.
184. Немирова Е.С., Данилевич В.Г. К флоре северо-восточных и восточных районов Ставропольского края // Вестник Ставропольского гос. пед. ун-та, вып. 2. 1995. -С. 23-26.
185. Немирова Е.С.Данилевич В.Г. К флоре окрестностей озера Соленого // Актуальные вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий. Ставрополь, 1991 . -С. 134-135.
186. Новопокровский И.В. Растительность Северо-Кавказского края. -Ростов-на-дону: Сев. Кавк. краев. Зем. Управ., 1925. -27 с.
187. Новопокровский И.В. Растительность Ставрополья. Ростов-на-Дону: 6-я тип. Д.П.Б., 1927. -194 с.
188. Норман A. Florula Stavropolensis. Ставропольская флора. Тифлис: Изд-во Ставропольского статистического комитета, 1881. -С. 1-61.
189. Палибин И.В. Этапы развития флоры прикаспийских стран со времен мелового периода. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 58, 1936. -60 с.
190. Пашков В.Г. Виды Smilax в сарматской флоре района города Крым-ска (Западное Прекавказье) // Ботанические исследования; Ростов. РГУ, 1968. -С. 11-17.
191. Пашков В.Г. Ископаемые виды рода Magnolia в сарматских отложениях Западного Предкавказья // Известия СК НЦВШ, серия Естественные науки. № 3. -1973.-С. 35-37.
192. Пашков Г.Д. Находки новых растений сарматской флоры Западного Предкавказья // Ботанический журнал. Т. 50. № 8. -1965. -С. 10681077.
193. Пашков Г.Д. О новой находке неогеновой флоры на Северном Кавказе // Ботанический журнал. Т. 44. 5.-1959. -С. 657-660.
194. Покровская И.М. Основные этапы развития растительности на территории СССР в третичное время // Ботанический журнал. -1954. № 2. -С.241-250.
195. Попов К.П. Редкие и исчезающие виды флоры Северной Осетии / / Растительные ресурсы. Часть 3. Ростов: Изд-во РГУ, 1986. -С. 257-269.
196. Попов М.Г. О применении ботанико-географического метода в систематике растений // Проблемы ботаники. М.-Л.: Изд-во Ан СССР, 1950. Т.1.-С. 70-108.
197. Портениер Н.Н. Географический анализ флоры бассейна реки Черек Безенгийский (Центральный Кавказ). II. Географические элементы / / Ботанический журнал. 1993. Т. 78. № 11. -С. 1-17.
198. Портениер H.H. Географический анализ флоры бассейна реки Че-рек Безенгийский (Центральный Кавказ). I. Природные условия района и общая характеристика его флоры и растительности // Ботанический журнал. 1993. Т. 78. № 10. -С. 16-22.
199. Прима В.М. Субнивальная флора Восточного Кавказа: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1973.
200. Проханов Я.И. Обзор растительности и флоры Буденновского района Ставропольского края // Материалы по изучению Ставропольского края, вып. 2-3. -Ставрополь: Крайиздат, 1950. -С. 103-162.
201. Раджи А.Д. Редкие и исчезающие виды флоры Дагестанской АССР // Растительные ресурсы.-Ростов: Изд-во РГУ, 1986. -С. 290-302.
202. Раздорский В.Ф. Работы по пересмотру флоры национальных областей Северного Кавказа на каучуконосность. Орджоникидзе, 1936
203. Рупрехт Ф.И. Предварительный отчет о путешествии академика Рупрехта на Кавказ в 1860-1861гг. // Записки АН. Т.1. 1862.
204. Русанов Ф.Н. Новые методы интродукции растений // Бюлл. ГБС АН СССР, вып. 7. 1950.
205. Сакало Д.И. Экологическая природа степной растительности Евразии и ее происхождение // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Вып. -4. 1963. -С. 407-425.
206. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции. М. 1939.-610 с.
207. Сердюков Б.В. Декоративные травянистые растения дикорастущей флоры Кавказа. Тбилиси: Изд-во "Мецниереба", 1972. -106 с.
208. Середин P.M. Об эндемизме во флоре Северного Кавказа // Вопросы изучения и освоения флоры высокогорий. Новосибирск, 1977. -С. 40-42.
209. Сладков А.Н. Морфология пыльцы и спор современных растений в СССР. М.: Изд-во МГУ. 1962. 256 с.
210. Смольянинова Л.А., Голубкова В.Ф. К методике исследования пыльцы //Доклады АН СССР. Т. 75. № 1, 1950. -С. 125-126.
211. Сосновский Д.И. Новый вид Jurinea Cass, с Кавказа//Заметки по систематике и геогр. раст. Тбилиси. 1947. Т. 13. -С. 59-65.
212. Сосновский Д.И. Обзор кавказских представителей рода Jurinea Cass. // Журнал Русского бот. общ. Т. 11,№ 1-2, 1926. С. 191-203.
213. Страхов Н.М. Основы исторической геологии. М.-Л. 1948. 391 с.
214. Тамамшан С.Г. "Сверхэволюционные" формы чашечки и их значение для филогенетической проблемы. Asteraceae Link. //Труды Московского об-ва испытателей природы. 1965. Т. 13. -С. 161-174.
215. Танфильев В.Г. О флоре целинных степей Ставрополья // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории, вып. 4. Ставрополь, 1983. - с. 76-87.
216. Танфильев В.Г., Кононов В.Н. Дополнение к флоре Ставропольского края // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории,вып. 3. -Ставрополь, 1979. -С. 85-89.
217. Танфильев В.Г., Кононов В.Н. Каталог дикорастущих растений Ставропольского края. Ставрополь, 1987. -116 с.
218. Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М.-Л., 1964.
219. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.-Л., 1966.-611 с.
220. Тахтаджян А.Л. Соотношение онтогенеза и филогенеза у высших растений //Труды Ереванского ун-та. 1943. Т. 22. -С. 71-176.
221. Тахтаджян А.Л. Вопросы эволюционной морфологии растений. Изд-во Ленинградского ун-та, 1954.- 215 с.
222. Тахтаджян А.Л. О принципах, методах и символах филогенетических построений в ботанике // Бюллетень Московского общ-ва испыт. прир., отд. Биология. 5, 215. 1947. -С. 95-120.
223. Тахтвджян A.J1. Флористические области земли. Л.: Наука, 1978. - 247 с.
224. Тахтаджян А.Л. Сравнительная анатомия семян. Спб.: Наука, 1996. -510 с.
225. Толмачев А.И. Роль миграций и автохтонного развития в формировании высокогорных флор земного шара // Проблема вида в ботанике. М.-Л.: Изд-во Ан СССР. 1960. Т. 5. -С. 18-31.
226. Толмачев А.И. Ареал вида и его развитие // Проблема вида в ботанике. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1958. -С. 293-316.
227. Толмачев А.И. Основные пути формирования растительности высокогорных ландшафтов северного полушария // Ботанический журнал. Т. 33. №2, 1948.-С. 161-180.
228. Уранов A.A. Методологические основы систематики растений (в их историческом развитии) М., 1979. 140 с.
229. Федоров A.A., Артюшенко З.Г. Атлас описательной морфологии высших растений. Цветок. Л.: Наука, 1975. -352 с.
230. Федоров Ан. А. История высокогорной флоры Кавказа в четвертичное время как пример автохтонного развития третичной флористической основы // Материалы по изучению четвертичного периода СССР. М.,1952. Т. III.-С. 230-248.
231. Федоров Ан. А., Кирпичников М.Э. Справочное пособие по систематике высших растений. М.; Л., 1954. 111 с.
232. Флеров А.Ф. Список растений Северного Кавказа и Дагестана. -Ростов-на-Дону, 1938. -695 с.
233. Флора Европейской части СССР, Л.: Наука, Т. VIII. 1989. 411 с.
234. Флора Нижнего Дона, часть 2 / Под ред. Г.М. Зозулина и В.В.Фе-дяевой. Ростов: Изд-во РГУ, 1985. -239 с.
235. Флора СССР. Т. XXVII, М.; Л.,1962. 758 с.
236. Хаин В.Е. Новые данные по геологии Предкавказья и их значение для геологии Кавказа // Доклады Ан СССР. 1953. Т. 90. 2. -С. 132-133.
237. Ханджян H.С. Сравнительное морфолого-анатомическое изучение семянок Handelia и Achillea // Бот. журн. 1984. Т. № 1. С. 91 - 94.
238. Харадзе A.J1. К ботанико-географическому районированию высокогорий Большого Кавказа // Проблемы ботаники. T.VIII. М.-Л., 1966. -С. 1-28.
239. Харадзе А.Л. К изучению ксерофильных флор Скалистого хребта // Труды Тбилисского Бот. ин-та. Т. 12. 1948. -С. 1-16.
240. Харадзе А.Л. Эндемичный гемиксерофильный элемент высокогорий Большого Кавказа // Проблемы ботаники. -М.-Л., 1960. T. V.-C. 115126.
241. Хромосомные числа цветковых растений / Под ред. Ан. А. Федорова. Л., 1969. -926 с.
242. Черепанов С.К. Алфавитный указатель главнейших сокращений, принятых для русских и латинских текстов // Новости систематики высших растений. 1966. -С.
243. Черепанов С.К. Свод дополнений и изменений к "Флоре СССР" Л., 1973.-668 с.
244. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. -СПб.: Мир и семья 95, 1995. -990 с.
245. Чернева О.В. Краткий анализ географического распространения видов рода Cousinia Cass. // Ботанический журнал. 1974. Т.59. № 2. -С. 183-191.
246. Чернева О.В. Обзор видов Jurinea Cass. (Asteraceae) флоры Кавказа // Ботанический журнал. 1994. 5. -С. 114-126.
247. Чигуряева А.А. Материалы к олигоценовой флоре Майкопской свиты Кавказа // Ботанический журнал. 1951. № 3. Т. 34. -С. 306-307.
248. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР. Асегасеае-Menyanthactae / Под ред. А.Л.Тахтаджяна. Л., 1990. -С. 170-171.
249. Шальнев В.А. Ландшафты Ставропольской возвышенности: Ав-тореф. дис. на соиск. уч. ст. канд. географ, наук. -Л., 1966. -20 с.
250. Шапоренко H.K. Эволюция филогенетических схем // Ботанический журнал. 1939. Т. 24 -С. 528-551.
251. Шафер В. Основы общей географии растений. М. 1956. -380 с.
252. Шенников А.П. Экология растений. М.,1950. 376 с.
253. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. -М.;- Л.: Изд-во Ан СССР, 1953. -399 с.
254. Шишкин Б.К. К вопросу о видообразовании //Ботанический журнал. 1954. Т. 39. №2.-С. 224-227.
255. Штепа И.С. К морфологии пыльцы некоторых видов трибы Супагеае семейства сложноцветных // Зам. по сист. и геогр. раст. Бот. инта АН Груз. ССР. 1958. Т.20. -С. 42-49.
256. Штепа И.С. Морфология пыльцы рода Cirsium Mill, и близких родов трибы Супагеае (Compositae) // Зам. по сист. и геогр. раст. Бот. ин-та АН Груз. ССР. 1961. Т. 21.-С. 27-34.
257. Штепа И.С. Типы пыльцы некоторых близких родов Сложноцветных // Зам. по сист. и геогр. раст. Бот. ин-та АН Груз. ССР, 1973. Т. 30 С. 44-50.
258. Шхиян A.C. Род Jurinea Cass. // Флора Армении.- Crech Republic, 1995. T. 9.-С. 271-277.
259. Шхиян A.C. Флора Грузии. Т.8. 1952.
260. Эрдман Г. Морфология пыльцы и систематика растений (введение в палинологию).Т. 1. Покрытосемянные. М. 1956. -486 с.
261. Эсау К. Анатомия растений в 2-х т. М., 1980. Т. 1.-218. Т. 2. С. 229-558.
262. Юзепчук C.B. Комаровская концепция вида и ее историческое развитие // Проблема вида в ботанике. М.-Л., 1958. -С. 130-204.
263. Albov N. Jurinea pumila in bulletin I" Herbier Boissier, 1. Geneve, 1893.
264. Albov N. Prodromus florae Colchicae // Тр. Тифл. Бот. сада. 1.1895.
265. Bentham G. Et Hooker Genera plantarum, 2(1). XIII. London, 1873.1279 p.
266. Boissier E. Flora orientalis 3. 1875. Supplementum, 1889. -1017 p.
267. Cassini A. Jurinea Cass, in Bull. Philom. Diet. XXIV. 1821.-140 p.
268. Darlington C., Wylie A. Chromosome atlas of Flowering Plants. London, 1950.
269. Davis P.H. Jurinea Cass. // Flora of Turkey and the East Aegean Islands. Edinburgh, 1975. Vol. 5.
270. De Candolle A. Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. Pars. 6. 1837.-637 p.
271. E.A.N. Arber, J. Parkin Der Ursprung der Angiospermen. Oesterr. Ursprung der Angiospermen. Oesterr. Bot. Zeitschr. 3. 1908.
272. Hoffmann O. Tubuliflorae Asteraceae // A. Engler, K. Prantl. Die Naturlinchen Pflanzenfamilien. 1890. Bd 4. H. 5. S. 142-172.
273. Rechinger K.H. Jurinea Cass. // Flora Iranica. Graz, 1979. Lfg. 139 a.
274. Sommier S. et . Levier Plantarum caucasi novarum vel minus cognitarum // Тр. Петерб. бот. сада. 13. 1893.
275. Sommier S. et Levier E. Enumeratio plantarum anno 1890 in Caucaso lectarum //Acta Horti Petroppolitanum, XVI. S. Petersbourg, 1900. -568 p.
276. Stix E. Pollen morphologische Untersuchungen an Compositae // Grana palinol. 1960. Vol. 2. P. 41-114.299
-
Немирова, Евдокия Сергеевна
-
доктора биологических наук
-
Ставрополь, 2000
-
ВАК 03.00.05
