Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Флора бассейна реки Большая Лаба и ее анализ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора бассейна реки Большая Лаба и ее анализ"

На правах рукописи

ШИЛЬНИКОВ ДМИТРИЙ СЕРГЕЕВИЧ

ФЛОРА БАССЕЙНА РЕКИ БОЛЬШАЯ ЛАБА И ЕЁ АНАЛИЗ

03.00.05 - «Ботаника»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

00345ВМУА

Санкт-Петербург 2008

003458934

Работа выполнена в Ставропольском государственном университете

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор Иванов Александр Львович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Новиков Владимир Сергеевич

кандидат биологических наук Смекалова Тамара Николаевна

Ведущая организация: Пятигорская фармацевтическая академия

Защита диссертации состоится 21 января 2009 года в 16 часов на заседании диссертационного совета Д 002.211.01 при Учреждении российской академии наук Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2 (зал Ученого совета). Тел.: (812) 346-47-06. Факс: (812) 346-3643.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН.

Автореферат разослан декабря 2008 года

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

Сизоненко О.Ю.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Исследования, посвященные инвентаризации флор в настоящее время являются актуальными в свете реализации решения глобальной проблемы современности - изучения и сохранения биоразнообразия.

Несмотря на длительную историю изучения флоры Кавказа в целом и Западного Кавказа в частности, целенаправленного изучения флоры бассейнов крупных рек не проводилось. Анализ литературных источников (Гроссгейм, 1949, 1939-1967; Галушко, 1978-1980; Конспект флоры Кавказа, 2003-2006 и др.) показал, что сведения, касающиеся флоры бассейна реки Большая Лаба, являются отрывочными и поэтому актуальным является комплексный флористический анализ на основе современной инвентаризации.

Флора бассейна реки Большая Лаба является весьма оригинальной, в ее составе присутствуют локальные эндемики и реликты различного возраста и происхождения, являющиеся маркерами, по которым можно восстановить историю становления флоры и тем самым построить региональную модель флорогенеза. Это в конечном итоге позволит внести коррективы в решение вопросов становления флористических комплексов Западного Кавказа.

Цель исследования: инвентаризация флоры бассейна р. Большая Лаба с последующим всесторонним анализом.

Для достижения цели решались следующие задачи:

1. Выявить видовой состав флоры бассейна реки Большая Лаба.

2. Составление конспекта флоры изучаемого района с указанием распространения каждого вида по территории бассейна Большой Лабы.

3. Проведение всестороннего анализа флоры, включающего: систематический, географический, экологический, биоморфологический анализы, анализ реликтовости и эндемизма.

3. Осуществление флористического районирования территории бассейна р. Большая Лаба.

4. Построение региональной модели флорогенеза.

5. Выявить список полезных видов растений.

6. Уточнение списка растений, подлежащих охране.

Объект и методы исследования. Объектом исследования является флора бассейна реки Большая Лаба. В основу работы положены экспедиционные исследования с 2003 по 2007 гг., за время которых собран обширный гербарный материал (3000 листов). Кроме того, проанализирован гербарный материал Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (ЬЕ), Кавказского Государственного заповедника, Ставропольского

государственного университета (SPI). Особенности и характер флоры устанавливались на основе проведения ее всестороннего анализа. Районирование бассейна р. Большая Лаба составлено на секторальном принципе. Ботаническая номенклатура дается на основании сводки С.К. Черепанова (1995), по правилам «Международного кодекса ботанической номенклатуры» (2001) с некоторьми последующими изменениями в связи с выходом в свет «Конспекта флоры Кавказа» (2003-2006).

Методологическую основу исследования составил стандартный флористический анализ и монотипическая концепция вида.

Флорогенетические построения основаны на реконструкции геологических событий на исследуемой территории и их сопоставлении с генетическими и географическими связями эндемичных, субэндемичных и реликтовых видов современной флоры региона.

Дробное флористическое районирование основано на сравнении флористических списков территории, разделенной на сектора в соответствии с вертикальной зональностью с последующей обработкой данных методами математической статистики.

Научная новизна работы. Впервые для данной территории комплексным анализом установлена степень оригинальности флоры и роль отдельных видов в корректировке модели флорогенеза.

Экспедиционные исследования позволили сделать новые флористические находки: Fritillaria orientalis (Россыпная поляна в устье р. Россыпной), Saxífraga juniperifolia (плато Дженту), Sedum álbum и Poterium sanguisorba (окрестности пос. Рожкао), Muscari coeruleum и Pulsatilla violáceo (междуречье Большой Лабы и Урупа), Carydalis teberdensis (по всему исследуемому району), Corydalis caucasica, С. marschalliana и Gagea mínima (оз. Круглое на хр. Черноморском). Впервые в высокогорных районах около пос. Пхии найдены такие сорные виды, как Papaver rhoeas, Sclerantuspolycarpos, Verónica praecox.

На основании разработанного секторального районирования территории бассейна Большой Лабы установлены особенности распространения флористических комплексов, установлено сходство и различия во флоре и растительном покрове отдельных секторов -подрайонов. На основании этих исследований впервые составлена карта-схема дробного флористического районирования бассейна р. Большая Лаба.

Составлен полный список видов подлежащих охране, а также растений, которые могут использоваться человеком в практике (лекарственные, пищевые, декоративные и т.п.).

На защиту выносятся:

- конспект флоры бассейна реки Большая Лаба, включающий 1710 видов высших сосудистых растений;

- результаты всестороннего анализа флоры;

- секторальный принцип районирования бассейна Большой Лабы;

- черты исторического развития и формирования флоры исследуемого района;

- список растений нуждающихся в охране.

Теоретическая и практическая значимость работы. Данные, полученных в ходе исследований, позволяют решить некоторые вопросы флорогенеза территории Большой Лабы и Западного Кавказа. Результаты исследований служат основой для организации охраны редких видов. Информация о популяциях охраняемых и нуждающихся в охране видов растений может быть использована для долгосрочного мониторинга их состояния, что послужит основой для создания региональных Красных книг (Карачаево-Черкессии, Краснодарского края, Южного федерального округа), а также для выделения охраняемых территорий (заповедников, заказников, памятников природы).

Полученные результаты могут использоваться при составлении «Конспектов флор», «Флор» и Определителей» для территории Карачаево-Черкессии и Западного Кавказа в целом, а также в практических целях, для медицины и фармакологии.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались и обсуждались на следующих конференциях: 51 научная конференция «Университетская наука - региону». Ставрополь, 2006; VII международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». Нальчик, 2006; Четвертая Международная научная конференция: «Биологическое разнообразие. Интродукция растений», СПб, 2007.

Публикации. По результатам исследования опубликовано 6 работ.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка использованной литературы, включающей 253 источников, из которых И на иностранных языках. Работа изложена на 142 страницах машинописного текста, иллюстрирована б рисунками и 20 таблицами. В работе имеется приложение. Общий объем работы, включая приложение, составляет 267 страниц.

ОБЩЕЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава I. Физико-географическая характеристика бассейна реки Большая Лаба

Бассейн р. Большая Лаба охватывает горную часть Западного Кавказа. На западе он граничит с бассейном р. Малая Лаба. В месте слияния Большой и Малой Лабы у ст. Каладжинской берет начало р. Лаба. На востоке с Большой Лабой граничит бассейн р. Уруп, а по хр. Аркасара - с верхней частью бассейна р. Б. Зеленчук (бассейнами рек

Архыз, Дукка и Псыш). По главному Кавказскому хребту - водоразделу рек Северного Кавказа и Закавказья - проходит водораздел с бассейном р. Бзыбь. Общая площадь района исследований составляет 5990 км2. В данной главе приводятся сведения о рельефе, климате, почвах, животном и растительном мире исследуемого района.

Глава II. История изучения флоры и растительности бассейна реки Большая Лаба Историю изучения флоры и растительности бассейна р. Большая Лаба условно можно разделить на два периода.

Первый период начинается с XIX в, исследованиями Н.Я. Динника. Этот период также связан с именами таких известных ученных, как Ю.Н. Воронов, Н.М. Альбов, H.A. Буш, А.И. Лесков, Н.И. Кузнецов, В.И. Липский.

Второй период исследований бассейна р. Большая Лаба является наиболее насыщенным. Он начинается с выхода в свет фундаментальный труд A.A. Гроссгейма -«Флора Кавказа» (1928-1934). После A.A. Гроссгейма в бассейне Большой Лабы проводили исследования А.Л. Харадзе, В.Г. Танфильев, А.Л. Клопов, Е.С. Немирова, П.И. Лафишев, М.Д. Алтухов, Т.И. Заикошшкова, Л.Е. Арене, П.А. Костин, А.Л. Иванов и др. Наиболее важными работами этого периода являются определитель «Флора Северного Кавказа» (Галушко, 1978-1980). В настоящее время выходит в свет «Конспект флоры Кавказа» (2003-2006), в связи с чем производится инвентаризация и систематические обработки таксонов флоры Кавказа.

Глава III. Анализ флоры бассейна реки Большая Лаба 1. Систематический анализ. Флора бассейна р. Большая Лаба включает 1710 видов высших сосудистых растений. Они относятся к 567 родам и 125 семействам. Господствующая роль принадлежит покрытосеменным растениям (Magnoliophyta) - 1655 видов, что составляет 96,8% от общего числа видов. Из них на долю двудольных (Kfagnnliopsidä) приходится 1371 вида (80,2%). Споровые (Lycopodiophyta, Equisetophyta, Polypodiophyta) и голосеменные (Pinophyta) представлены всего 55 видами (3,2%).

Крупнейших семейств с числом видов более 50 во флоре бассейна р. Большая Лаба 11 (8,7%) (табл. 1). Они включают 1075 видов и 330 родов, что составляет 62,85% от всех видов флоры и 58,2% от всего количества родов. Самое богатое видами семейство -Asteraceae (248 видов и 74 рода), на втором месте - Fabaceae (118 видов и 23 рода), на третьем - Роасеае (116 видов и 48 родов). Из данных таблицы видно, что они полностью совпадают с типичным спектром бореальных территорий Голарктического царства (Тахтаджян, 1978).

7

Таблица 1

Крупнейшие семейства флоры бассейна р. Большая Лаба

Семейство Количество видов Количество родов Процент участия

1. Asteraceae 248 74 14,50

2. Fabaceae 118 23 6,90

3. Роасеае 116 48 6,78

4. Apiaceae 96 37 5,61

5. Rosaceae 94 25 5,50

б. Brassicaceae 81 38 4,74

7. Scrophulariaceae 76 14 4,44

8. Lamiaceae 75 28 4,39

9. Caryophyllaceae 64 17 3,74

10. Cyperaceae 57 8 3,33

11. Ranunculaceae 50 18 2,92

ИТОГО 1071 327 62,85

Спектр ведущих семейств исследуемой флоры соответствует спектрам средиземноморских флор (Камелин, 1973; Толмачев, 1986) и отличается от них незначительно, а именно:

- на первом месте находится семейство Asteraceae-,

- высокое количество видов первых четырех семейств Asteraceae, Fabaceae, Роасеае и Apiaceae-,

- большое количество видов в семействах Brassicaceae, Scrophulariaceae, Lamiaceae, Caryophyllaceae.

Важной особенностью нашей флоры является то, что семейство Apiaceae занимает четвертое место среди крупнейших семейств. Во флорах Северного Кавказа (Середин, 1987), Предкавказья (Иванов, 1998) оно занимает пятое место в спектре, и лишь во флоре Верхнекумского района (Михеев, 2000) это семейство, как и в нашей флоре, находится на четвертом месте.

Крупных семейств с числом видов от 20 до 50 во флоре бассейна р. Большая Лаба 5 (4,0%). В их состав входит 133 вида (7,78%) и 44 рода (7,8%). Семейств с числом видов от 10 до 20 в исследуемой флоре 17 (13,6% от всех семейств флоры). Они включают 255 видов (14,92%) и 63 рода (11,1%).

Таким образом, крупнейшие, крупные и средние таксоны ранга семейства насчитывают 33 наименования (26,4% от всего количества семейств). В их состав входит 1463 вида (85,5%) и 437 родов (77,1%).

Мелких семейств, с числом видов от 5 до 9, во флоре бассейна р. Большая Лаба 21. Семейства с 2-4 видами в исследуемой флоре 34. На них приходится 48 родов и 87 видов

(5,09% от общего числа видов флоры). Одновидовых семейств 38 (2,22% от числа видов флоры).

При любом систематическом анализе флоры важным является и видовой состав родов. На 4 наиболее крупных рода (Carex, Hieracium, Veronica, Campanula) включающих более 20 видов, приходится 124 вида (7,25%). Положение на втором месте рода Hieracium является отличительной особенностью флоры Северно-Западного Кавказа. Подобное явление наблюдается и во флоре Верхнекумского района (Михеев, 2000). Примечательным является и выход в спектр крупнейших родов рода Campanula. Это является отличительной чертой флоры Кавказа.

К крупным родам флоры бассейна р. Большая Лаба, включающим от 10 до 19 видов относится 31 род (5,47% от общего количества родов флоры) и насчитывающим 402 вида (23,51%). Таким образом, крупнейших и крупных родов флоры насчитывается 35 (6,17%) и они включают 526 видов (30,76%). Крупнейшие и крупные рода, преимущественно, принадлежат к ведущим семействам исследуемой флоры (Asteraceae, Fabaceae, Poaceae, Rosaceae, Apiaceae, Cyperaceae и др.).

Родов с числом видов от 5 до 9 во флоре бассейна р. Большая Лаба 64 (11,29%). Наибольшее количество относится к одновидовым. На их долю приходится 279 видов (16,32%).

В среднем на один род приходится 3 вида (родовой коэффициент). Это достаточно высокий показатель для флоры, поскольку считается, что более высокий родовой коэффициент характерен для флор достаточно богатых в видовом отношении, формировавшихся в условиях меняющегося климата и при большом разнообразии экотопов. Более низкий родовой коэффициент характерен для молодых, главным образом миграционных, и однообразных в экологическом отношении флор.

Таким образом, флору бассейна р. Большая Лаба можно охарактеризовать следующими чертами: высоким видовым разнообразием; большим процентным участием крупнейших семейств (63,62%); значительным процентным участием монотипных с одним видом (49,29%) и бедных (2-4) (33,16%) родов; высокой степенью гетерогенности.

Учитывая вышеизложенные данные таксономического состава флоры бассейна р. Большая Лаба можно сделать следующее заключение: флора является типичной для южной части Бореального полцарства и несёт в себе черты как бореальных флор, так и древнесредиземноморских (преимущественно средиземноморских).

2. Эколого-ценотический анализ. Для флоры бассейна р. Большая Лаба нами была использована схема, предложенная А.Л. Ивановым (1997, 2001) с некоторыми дополнениями, в соответствии с которой выделяется шесть флороценотипов (Шильников,

2006): лесной, луговой, степной, петрофильный, водный и сорный. Флороценотипы подразделяются на флороценоэлементы. Для лесного флороценотипа нами выделено три основных флороценоэлемента: хвойный (Ба), смешанный (8Ь) и лиственный (Эс). Обычно этот тип флороценотипа не подразделяют на элементы. Луговой флороценотип подразделен на равнинно луговой (Ра), субальпийский (РЬ) и альпийский (Рс) флороценоэлементы. Петрофильный подразделен па кальцепетрофильный (Р1а), оксилофильный (РЛ), осыпной (Р1с) и моренный (Рг<1). Водный разделяется на гидрофильный (Аа), гигрофильный (АЬ) и гадатофильный (Ас) (табл. 2).

Таблица 2

Эколого-ценотический спектр флоры бассейна р. Большая Лаба

Флороценотип Количество видов Флороцено-элемент Количество видов Ценотипно верные виды Виды, общие с другими флороценоти-пами

ЛЕСНОЙ 731 Ба 107 8 99

БЬ 275 20 255

вс 349 74 275

ЛУГОВОЙ 809 Ра 362 187 175

РЬ 272 163 109

Рс 175 84 91

СТЕПНОЙ 252 СТЕПНОЙ 252 146 106

СКАЛЬНЫЙ 311 Р1а 133 77 56

Р1Ь 79 15 64

Рк 53 11 42

РМ 46 7 39

ВОДНО- ПРИБРЕЖНЫ Й 185 Аа 160 112 48

АЬ 21 17 4

Ас 4 4 0

СОРНЫЙ 235 СОРНЫЙ 235 127 108

ИТОГО 2523 2523 1052 1471

Преобладающими по количеству видов являются луговой и лесной флороценотипы, представленные 809 (47,31%) и 731 (42,75%) видами соответственно, это является нормальным явлением, т.к. в растительном покрове преобладают лиственные, смешанные и хвойные леса, субальпийский и альпийские луга, т.е. флора характеризуется мезофильными чертами.

Из данных таблицы 2 видно, что в исследуемой флоре 1052 вида являются ценотипно-верными, что составляет 61,52% состава флоры. Они встречаются только в одном фитоценозе, не выходя за его пределы. Процент перекрытия во флоре бассейна р. Большая Лаба составляет 47,55% - почти половина видов флоры. Эти виды встречаются в

двух, трех, четырех фитоценозах, т.е. они не приурочены к определенному флороценоэлементу и являются экологически пластичными. Наиболее часто общие виды наблюдаются между флороценоэлементами лугового, лесного, петрофильного и водного флороценотипов, а также между лесным, луговым и степным флороценотипами.

Таким образом, во флоре бассейна р. Большая Лаба преобладают мезофильные виды растений. Это явление в целом характерно для флоры всего горного Западного Кавказа, который характеризуется распространением лесной, субальпийской и альпийской растительности.

Мезофиты во флоре занимают ведущее место - 1119 (65.44%). Распределение видов по флороценотипам показывает, что во флоре Большой Лабы преобладают луговые (особенно равнинно-луговые), лесные (здесь большее количество видов характерно для лиственных лесов) и петрофильные (больше всего кальцепетрофитов) виды. В целом флора является лугово-лесной.

3. Биоморфологический анализ. Составление биоморфологического спектра является одной из важных составных частей флористического анализа. Во флористическом анализе биоморфы принято выделять по классификации К. Раункиера. Согласно этой классификации, во флоре Бассейна р. Большая Лаба выделено пять биоморф: фанерофиты (мега-, мезо-, микро- и нанофанерофиты), хамефиты, гемикриптофиты, криптофиты и терофиты.

Из спектра биоморф видно, что преобладающими во флоре Большой Лабы являются гемикриптофиты (табл. 3). Они составляют более половины флоры - 1174 вида, что составляет 68,65% от общего количества видов. На втором месте стоят терофиты -264 вида (15,44%), затем фанерофиты - 123 вида (7,19%). Криптофиты представлены 113 видами (6,61%). Меньше всего хамефитов, только 36 представителей, что составляет 2,11%.

Часто принято выделять биоморфы с другими особенностями (Иванов, 1998). Для флоры бассейна р. Большая Лаба выделены биоморфы, связанные с ритмом развития, способом питания и т.п. Так нами выделяются: сапрофиты, паразиты и полупаразиты, эпифиты, лианы травянистые и древесные, вечнозеленые и зимне-зеленые растения, а также суккулентные растения.

4. Географический анализ. За основу системы географических элементов, по своей сути являющиеся географо-генетическими, взята схема, разработанная еще A.A. Гроссгеймом (1949), переработанная и дополненная H.H. Портениером (1993а, 19936) для флоры Кавказа, и А.Л. Ивановым (1998, 2001, 2002) для флоры Предкавказья. Для флоры бассейна реки Большая Лабы выделяется, 23 географических элемента, объединяемых в

шесть групп: плюрирегиональные, общеголарктические, бореальные, древне средиземноморские, связующие и адвентивные (табл. 4).

Таблица 3

Биоморфологический спектр флоры бассейна р. Большая Лаба

№ п.п. Биоморфа Число видов % видов

1. Фанерофиты, в том числе 123 7,19

мегафанерофиты 9 0,53

мезофанерофиты 32 1,87

микрофанерофиты 17 0,99

нанофанерофиты 65 3,80

2. Хамефиты 36 2,11

3. Гемикриптофиты 1174 68,65

4. Криптофиты, в том числе 113 6,61

геофиты 84 4,91

гидрофиты 29 1,69

5. Терофиты 264 15,44

ВСЕГО 1710 100

Преобладающей по количеству видов и проценту участия является бореальная группа геоэлементов, включающая 852 вида и, соответственно, 49,82% от всего состава флоры, в которой преобладают кавказские виды - 458 (26,78% от общего состава флоры и 53,76% от количества видов в группе). На втором месте находятся общеголарктические элементы - 408 видов, среди которых преобладают палеарктические - 300 видов (17,54% от общего состава флоры).

Флору бассейна р. Большая Лаба можно охарактеризовать как бореально-общеголарктическую, а по преобладающим геоэлементам - палеарктическо-кавказско-европейскую. Названные геоэлементы насчитывают 671 вид, что составляет 39,3% от всей флоры.

5. Анализ эндемизма. Как видно из географического анализа, флора бассейна р. Большая Лаба включает 270 кавказских видов (15,85% состава флоры). Почти все они являются эндемиками Кавказской флористической провинции. Причем, 173 вида (10,29%) эндемичны для Большого Кавказа (как северного, так и южного макросклонов) -эукавказские эндемики, а 15 видов являются предкавказскими эндемиками. Эукавказские виды - преимущественно высокогорные эндемики, встречающиеся в пределах субальпики и альпики, предкавказские - равнинные и низкогорные виды.

Таблица 4

Система геоэлементов бассейна Большой Лабы

№ Геоэлемент Кол-во % от общ. кол-ва видов % от кол-ва видов в группе геоэл-тов

ПЛЮРИРЕГИОНАЛЬНЫЕ

1. [Плюрирегиональный | 32 | 1,87 | 100

ОБЩЕГОЛАРКТИЧЕСКИЕ

2. Голарктический 108 6,32 26,47

3. Палеарктический 300 17,54 73,53

БОРЕАЛЬНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ

4. Панбореальный 28 1,64 3,29

5. Евро-Сибирский 71 4,15 8,33

6. Евро-Кавказский 178 10,41 20,89

7. Кавказский 270 15,85 31,69

в том числе:

Эукавказский 173 10,29 20,30

Предкавказский 15 0,88 1,76

8. Эвксинский 50 2,63 5,87

9. Понтическо-Южносибирский 39 2,28 4,58

10. [Готический 28 1,64 3,29

ДРЕВНЕСРЕДИЗЕМНОМОРСКИЕ

11. рбщедревнесредиземноморский 53 3,1 26,11

12. (Западнодревнесредиземноморский 42 2,46 20,69

13. Средиземноморский 29 1,7 14,29

14. Крымско-Новороссийский 7 0,41 3,45

15. Ьосточнодревнесредиземноморский 51 3,04 25,12

16. Йрано-Туранский 7 0,47 3,94

17. |Армено-Иранский 11 0,64 5,42

18. [Гуранский 2 0,12 0,98

СВЯЗУЮЩИЕ ЭЛЕМЕНТЫ

19. Зубсредиземноморский 34 1,93 16,18

20. Субкавказский 138 8,07 67,65

21. Субпонтический 15 0,88 7,35

22. Субтуранский 18 1,05 8,82

АДВЕНТИВНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ

23. Виды, имеющие вторичный ареал 11 0,64 100

ОТТОГО 1710 100 100

Среди эукавказских видов можно отметить только два стеноэндемика, встречающихся только в бассейне Большой Лабы: Лппеар.чеис1оИ]1пИ и 1 .<;охпт\5ку1.

Лппеа рьеийоИуиш - узколокальный эндемик, встречающийся исключительно в бассейне Большой Лабы на скалах кислых пород по р. Адзапш (Кислянка, Лаштрак). Относится к эндемичной кавказской секции ЫеоЬеИае. Систематически хорошо обособлен и близок к ./ Щти, также эндемичному виду, встречающегося на гранитных скалах в верховьях рек Уруп и Маруха.

Jurinea sosnovskyi - узколокальный эндемик. Встречается только в междуречье Большой и Малой Лабы в пределах Скалистого хребта, на гг. Ахмет и Джисса, откуда был описан А. А. Гроссгеймом. Встречается на известняках, на высоте 1000 - 1400 м. над У- м. Относится к секции Neobellae и близок к таким видам наголоваток, как J. levieri и J. cartaliniana из Закавказья, J. prokhanovii - из Генальдона и Гизельдона в Осетии и J. dolomitica - из бассейна р. Чегем в Кабардино-Балкарии.

Субэндемики бассейна р. Большая Лаба мы разделаем на три группы, в зависимости от распространения: I. Эндемики Западного Предкавказья; II. Эндемики северного макросклона Западного Кавказа; III. Эндемики, основная часть ареала которых находиться в Западном Закавказье в пределах Абхазии и Краснодарского края.

I. Эндемики Западного Предкавказья. В эту группу относиться эндемик степных пространств Западного Предкавказья - Phlomis majkopensis.

И. Эндемики северного макросклона Западного Кавказа. В эту группу входят: Dianlhus oschtenicus, D. kusnezovii, Ranunculus helenae, Corydalis teberdensis, Oxytropis kubanensis, Anthriscus velutina, Gentiana oschtcnica, Jurinea albovii, Psephellus holophyllus, P. troitzkyi, Psephellus buschiorum Hieracium glomerellum, H. kreczetoviczii и другие.

III. Эндемики, основная часть ареала которых находиться в Западном Закавказье в пределах Абхазии и Краснодарского края. Сюда относятся: Ligustrum arafoe, Ligusticum caucasicum, Potentilla nordmanniana, Gentiana paradoxa, Vincetoxicum albovianum, Lilium szovitsianum, Silene alpicola, Ranunculus sommieri, Draba subsecunda, Sedum abchasicum, Sorbus subfusca, Campanula leskovii, C. circassica и другие. Всего 28 представителей.

Таким образом, флору бассейна Большой Лабы характеризует очень низкое число узколокальных эндемиков. Из числа западнокавказских эндемиков один вид связан в распространении с Западным Предкавказьем, 25 представителей являются эндемиками северного макросклона Западного Кавказа и 28 видов связаны распространением с Западным Закавказьем (в пределах Абхазии и Краснодарского края). Эукавказские эндемики связаны происхождением с горными (высокогорными) территориями и, как правило, их родственные связи проявляются с комплексом эукавказских, кавказских и субкавказских видов. Среди рассмотренных видов большое количество представителей рода Hieracium. Как правило, виды этого рода не принято учитывать при описании оригинальности флоры в связи с особенностями биологии этих видов.

6. Реликты во флоре бассейна Большой Лабы. Под понятием реликт мы понимаем виды растений, сохранившиеся в неизменном или малоизменном виде - остатки флоры более ранних геологических эпох. Многие из них характеризуются замедленной эволюцией, населяют ограниченное пространство, являющееся остатком более обширного

ареала, приспособленные к определенным, специфическим условиям обитания, мало изменившимся со времени формирования этих видов.

К наиболее древним, третичным реликтам, мы относим две группы растений. Это виды, систематически изолированные, которые вполне могли присутствовать в бассейне Большой Лабы уже в третичный период - Taxus baccata, Actea spicata, a также виды, которые даже в период максимального оледенения вполне могли сохраниться в нижней части бассейна за пределами Скалистого хребта, даже тогда покрытого лесной растительностью. Сюда следует отнести преимущественно виды колхидского происхождения, основной ареал которых находится в Западном Закавказье, а северокавказские популяции оторваны от основного ареала. Это такие виды, как Paeonia kavachensis, Helleborus caucasicus, Ceterach ojficinarum, Notholaena marantae.

В группу гляциальных реликтов нами включены виды, проникшие в бассейн р. Большая Лаба в ледниковый период. В это группу входят как лесные представители (Orchis païïens, Chaerophyllum prescottii, Orobus vernus, Pyrola minor, P. média, P. rothundifolia, Orthilia secunda, Moneses uniflora, Hypopitis monotropa, Rhodococcum vitis-idaea, Vaccinium myrtillus, V. arctostaphylos, Doronicum orientale, Cicerbita deltoids, Listera cordata, Epipogium aphyllum, Corallorhiza trifida, Fritillaria orientalis), так и виды, встречающиеся в высокогорьях (Huperzia selago, Lycopodium annotinum, Rhizomatopteris montana, Veronica monticola, Pinguicula vulgaris, Linnaea borealis, Menyanthes trifoliata).

Ксеротермические реликты разделены нами на две группы. В первую группу входят виды, являющиеся типичными ксерофитами, встречающимися в нижней части бассейна на южных склонах Скалистого и Черноморского хребтов (Asphodeline taurica, А. tenuior, Gypsophila globulosa, G. paniculata, Iberis taurica, Poterium sanguisorba, Genista compacta, G. angustifolia, Hedysarum biebersteinii, Haplophyllum ciscaucasicum, Peucedanum tauricum, Cephalaria coriacea, Onobrychis miniatà).

Вторая группа ксеротермических реликтов включает мезофильных лесных представителей, практически все из которых являются эвксинскими или колхидскими. По времени возникновения они являются третичными видами, но в ледниковые эпохи эти виды исчезли отсюда и вторично проникли в наиболее засушливые периоды, когда леса заняли перевалы Главного Кавказского хребта. В составе лесной растительности они мигрировали сюда из Абхазии. Сюда относятся: Rhamnus cordata, Ilex stenocarpa, I. colchica, Laurocerasus officinalis, Hedera colchica, Rhododendron ponticum, Quercus iberica, Q. hartwissiana, Scopolia caucasica, Luzula sylvatica, Scrophularia macrobotrys, Psephellus buschiorum. Интересно нахождение в исследуемом районе Luzula sylvatica, основной ареал

которой находится в Европе. На Кавказе была известна только из Абхазии и была обнаружена нами в бассейне Большой Лабы в междуречье рек Пхия и Загеданка.

На основании анализа реликтовых элементов просматривается своеобразие формирования флоры бассейна реки Большая Лаба, что в общих чертах, по нашему мнению, характерно для высокогорных районов Западного Кавказа.

Глава IV. Вопросы флористического районирования территории бассейна реки

Большая Лаба

Виды растений какой-либо флоры распространены неравномерно. Одни виды являются обычными и представлены на обширных территориях, другие боле редкие и встречаются в определенных местах. Для удобства указания распространения по изучаемой территории используются методы районирования. В системе флористического деления Земли бассейн Большой Лабы относится к Западно-Кавказскому округу Кавказской флористической провинции (Гроссгейм, 1936, 1948). По Главному Кавказскому хребту он граничит с Колхидской флористической провинцией Гроссгейма (1936) или Эвксинской провинцией (Тахтаджян, 1978). В системе ботанико-географического районирования Евразии Кавказская провинция принадлежит Евро-Сибирской (Good, 1947; 1965; Тахтаджян, 1970, 1978; Zohary, 1973), или Циркумбореальньной (Тахтаджян, 1978) области Бореального полцарства Голарктического царства.

Элементы флоры по исследуемой территории распространены не равномерно. При сохранении отношения флоры в системе флористического районирования А.И. Галушко очень удобным оказалось использование методов секторального районирования, которое в полной мере удовлетворяет нашим требованиям - удобству и простоте указания распространения растений. Согласно А.И. Галушко (1978) нижняя часть бассейна нами отнесена к Чамлыкско-Кубанскому району. В нем в свою очередь выделяется два подрайона - Ахметовский (граничит с бассейном р. Малая Лаба) и Лысогорский (граничит с бассейном р. Уруп). Высокогорная часть - Передовой и Главный Кавказский хребты - отнесена к Верхне-Лабинскому району. Здесь выделяется пять подрайонов: Шантацаринский, Загеданский,Бескесо-Заканский, Санчаро-Лабинсий и Закано-Дамхурцкий (рис. 1)

■ Границы районов;

.......... Границы

подрайонов;

Ахм. - Ахметовский; Лыс. -Лысогорский; Беск.-Зак. - Бескесо-Заканский; Шант. - Шантацаринский; Заг. - Загеданский; Зак.-Дамх. - Закано-Дамхурцкий;

Санч.-Лаб. - Санчаро-Лабинский.

Ахм

Сурджиново

Шант.

Рожкао

[амхур!

Санч.-Лаб.

Рис. 1. Схема дробного районирования бассейна р. Большая Лаба.

Флористически наиболее богатыми являются Бескесо-Заканский (1171 вид) и Шантацаринский (1125 видов) подрайоны. Однако по количеству видов, не выходящих за пределы подрайона наиболее оригинальны Лысогорский (55 видов), Ахметовский (36 видов) и Санчаро-Лабинский (34 вида) подрайоны. Сводные данные по характеристике флор подрайонов представлены в таблице 5.

Таблица 5

Состав флоры подрайонов бассейна Большой Лабы

Подрайоны Количество видов во Число видов не выходящих за

флоре пределы подрайона

Ахметовский 1001 36

Лысогорский 1061 55

Шантацаринский 1125 7

Загеданский 1061 11

Бескесо-Заканский 1171 12

Закано-Дамхурцкийй 1034 9

Санчаро-Лабинский 1021 34

Из таблицы 5 видно, что наиболее богатыми являются флоры Шантацаринского и Бескесо-Заканского подрайонов. Это вполне закономерно, поскольку их флоры, преимущественно лесные и альпийские, обогащаются степными и сорными элементами, заходящими из Чамлыкско-Кубанского района. Большинство из этих элементов далее на юг в горы не проникают, в связи с чем флоры Загеданского, Санчаро-Лабинского и Закано-Дамхурцкого подрайонов беднее. То же наблюдается и в обратном направлении. Флоры Лысогорского и Ахмеювского районов, преимущественно лесные, луговые, с большим числом сорных и степных видов и лишь единичные субальпийские и альпийские элементы проникают на Скалистый хребет. Лысогорский подрайон богаче Ахметовского именно за счет субальпийских элементов, поскольку он выше и на его вершинах формируются субальпийские луга.

Глава V. Некоторые вопросы флорогенеза.

Формирование флоры, ее эволюция и эволюция отдельных таксонов этой флоры являются одними из главных вопросов современной флористики. В связи с этим многие флористы уделяют этому вопросу центральное место в своих исследованиях. Узловыми моментами для построения модели флорогенеза и эволюции является наличие во флоре реликтовых форм и эндемичных таксонов, а также палеоботанические данные.

Формирование флоры бассейна реки Большая Лаба неразрывно связана с формированием флоры всего Западного Кавказа и имеется немало работ, посвященных этой тематике. Следует отметить наиболее важный вывод, к которому мы пришли на

основании анализа флоры относительно попадания в исследуемый район и современного распространения видов колхидского корня.

Проникновение и распространение в исследуемом районе элементов колхидской флоры следует, вероятно, отнести к эпохе аридизации климата в голоцене. Об этом свидетельствует неравномерное распространение видов по территории Большой Лабы. Часть видов встречается исключительно в нижнем течении Большой Лабы, до Скалистого хребта. Это, например, Helleborus caucasicus, Paeonia caucasica. Эти виды могли проникнуть сюда с запада из майкопского района. Вторая часть видов, например Quercus hartwissiana, Hederá colchica, Laurocerasus offtcinalis, Rhododendron ponticum, Scopolia caucasica, могли проникнуть непосредственно из Закавказья, из бассейна р. Бзыбь. В период аридизации голоцена верхняя граница леса вполне могла проходить выше отметок перевалов на Главном Кавказском хребте, высота которых составляет в среднем 2000 м. Эти виды отсутствуют в среднем и нижнем течении Большой Лабы, что свидетельствует о невозможности их проникновения в высокогорную часть непосредственно с севера.

В эпоху максимального оледенения, когда альпийские луга спускались до предгорий, а мощность ледового покрова в высокогорьях была значительной, в силу более сурового климата колхидские и эвксинские элементы не могли сохраниться с более ранних эпох ввиду отсутствия подходящих условий с тепльм и влажным климатом. Появление Acer laetum в составе широколиственных и смешанных лесов следует также отнести к послеледниковью и распространение его происходило по предгорьям с запада. Об этом говорит распространение его исключительно в нижнем и среднем течении Большой Лабы до бассейна р. Закан.

Глава VI. Вопросы охраны и использования растительных ресурсов бассейна Большой Лабы.

Охрана флоры. Флора исследуемого района отличается достаточно хорошей сохранностью, чему способствует ряд фактов. Этому способствует то, что на исследуемой территории находятся два заказника: Дамхурц и западная часть Черемховского заказника. Частично бассейн Большой Лабы захватывает Кавказский государственный заповедник (междуречье рр. Закан и Дамхурц). Большое значение для вопроса охраны имеет располагающаяся от реки Закан приграничная полоса государственной границы России с Грузией (Абхазией). В связи с этим въезд на территорию строго регламентируется.

В результате нами установлено, что на состояние флоры оказывают влияние два важных фактора: лесозаготовительные работы, которые ведутся в бассейне Большой Лабы

с начала XX века, и выпас крупного и мелкого рогатого скота. Особенно большее значение имеет вырубка лесов.

Список охраняемых и подлежащих охране видов растений включает 132 представителя. Из них в Красную книгу РСФСР (1988) занесен 31 вид. Для региональной охраны в пределах Карачаево-Черкесской республики нами рекомендован 81 вид, а для федеральной охраны - 20 видов.

Для каждого вида нами приводится статус охраны. При этом, согласно Красной книге Международного союза охраны природы (МСОП) - IUCN Plant Red Data Book (1978), выделяется 5 статусов.

Перспективы использования растительных ресурсов.

Помимо вопросов охраны флоры также важным является выявление в ее составе растений, обладающих полезными свойствами. Это помогает решить некоторые важные прикладные проблемы. Ряд исследователей в связи с этим считают необходимым изучать растения, имеющие полезные свойства, и использовать их на практике (Шифферс, 1953; Прокошев, 1973; Губанов и др., 1976 и др.)

Выделено 6 основных групп растений: лекарственные (274 вида), кормовые (67 видов), технические (8 видов), пищевые (60 видов), медоносные (138) и декоративные (63 вида).

Выводы

1. Флора исследуемого района включает 1710 видов, относящихся к 567 родам и 125 семействам. Наиболее крупными по количеству видов семействами являются Asteraceae, Fabaceae, Poaceae, Apiaceae, Rosaccae, Brassicaceae и др. Наиболее крупными родами являются Careх, Hieracium, Veronica и Campanula.

2. Анализа флоры показал:

- ценотически флору бассейна р. Большая Лаба можно охарактеризовать как лугово-лесную;

- в биоморфологическом спектре преобладают гемикриптофиты - более половины

видов;

- географический анализ показал, что флора бассейна Большой Лабы характеризуется как бореально-общеголарктическую, со значительным участием представителей кавказского геоэлемента;

3. В исследуемой флоре выявлено 2 эндемика бассейна р. Большая Лаба, 54 субэндемика. Из них один вид распространен в Западном Предкавказье, 25 видов являются эндемиками северного макросклона Западного Кавказа, а 28 представителей -

эндемиками западной части Большого Кавказа. Во флоре Большой Лабы присутствует 58 реликтовых вида. Из них 6 - третичные реликты, 25 - гляциальные реликты и 27 видов являются ксеротермическими реликтами.

4. На территории исследуемого района выделено два флористических района и 7 подрайонов: Чамлыкско-Кубанский (Ахметовский и Лысогорский подрайоны) и Верхне-Лабинский (Бескесо-Заканский, Закано-Дамхурцкий, Санчаро-Лабинский, Загеданский и Шантацаринский подрайоны). Данными статистической обработки списков флоры подрайонов показано, какие флоры наиболее близки друг к другу.

5. Наши данные в сочетании с данными палеографии показали, что флора начала формироваться еще в третичный период, но наибольшее влияние оказали периоды оледенений, которые привели к бореализации флоры.

6. Список таксонов подлежащих охране на этой территории включает 131 вид растений.

7. Во флоре изучаемого района выявлено более 400 видов полезных растений, включая 274 вида лекарственных растений, 67 - кормовых, 8 - технических, 60 -пищевых, 138 - медоносных и 63 вида декоративных растений.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Шильников Д.С. Выделение флороценоэлементов для горной флоры бассейна реки Большая Лаба // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. Материалы 51-й научной конференции «Университетская наука - региону». - Ставрополь: СГУ, 2006. - С. 259-262.

2. Шильников Д.С. Флористические находки в высокогорьях бассейна реки Большая Лаба // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. Материалы 51-й научной конференции «Университетская наука - региону». - Ставрополь: СГУ, 2006.-С. 263-264.

3. Шильников Д.С. Охрана флоры и растительности бассейна реки Большая Лаба // Материалы VII международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Часть I. «Ботаника и микология». - Нальчик: КБГСХА, 2006. - С. 108-109.

4. Шильников Д.С. Реликтовые элементы флоры бассейна р. Большая Лаба // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. Материалы 52-й научной конференции «Университетская наука - региону». - Ставрополь: СГУ, 2007. - С. 337-339.

5. Шильников Д.С. Колхидские элементы во флоре бассейна реки Большая Лаба // Биологические разнообразие. Интродукция растений. Материалы Четвертой Международной научной конференции. - СПб, 2007. - С. 92-93.

6. Шильников Д.С. Состояние флоры и растительного покрова бассейна реки Большая Лаба // Труды Кубанского государственного аграрного университета. - Вып. 8. -2007.-С. 115-118.

Подписано в печать 05.12.08. Формат 60*84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 119.

Отпечатано с готового оригинал-макета. ЗАО "Принт - Экспресс" 197101, С.-Петербург, ул. Большая Монетная, 5 лит. А

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шильников, Дмитрий Сергеевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

БАССЕЙНА РЕКИ БОЛЬШАЯ ЛАБА

ГЛАВА II. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ

БАССЕЙНА РЕКИ БОЛЬШАЯ ЛАБА

ГЛАВА III. АНАЛИЗ ФЛОРЫ БАССЕЙНА РЕКИ БОЛЬШАЯ ЛАБА

III-1. Систематический анализ

III-2. Эколого-ценотический анализ

III-3. Биоморфологический анализ

III-4. Географический анализ флоры

III-5. Анализ эндемизма

III-6. Реликты во флоре бассейна Большой Лабы

ГЛАВА IV. ВОПРОСЫ РАЙОНИРОВАНИЯ ТЕРРИТОРИИ

БАССЕЙНА РЕКИ БОЛЬШАЯ ЛАБА

ГЛАВА V. НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ФЛОРОГЕНЕЗА

ГЛАВА VI. ВОПРОСЫ ОХРАНЫ И ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

РАСТИТЕЛЬНЫХ РЕСУРСОВ БАССЕЙНА РЕКИ БОЛЬШАЯ ЛАБА

VI-1. Охрана флоры

VI-2. Перспективы использования растительных ресурсов

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Флора бассейна реки Большая Лаба и ее анализ"

Актуальность темы. Исследования, посвященные инвентаризации флор в настоящее время являются актуальными в свете реализации решения глобальной проблемы современности - изучения и сохранения биоразнообразия.

Несмотря на длительную историю изучения флоры Кавказа в целом и Западного Кавказа в частности, целенаправленного изучения флоры бассейнов крупных рек не проводилось. Анализ литературных источников (Гроссгейм, 1949, 1939-1967; Галушко, 1978-1980; Конспект флоры Кавказа, 2003-2006 и др.) показал, что сведения, касающиеся флоры бассейна реки Большая Лаба, являются отрывочными и поэтому актуальным является комплексный флористический анализ на основе современной инвентаризации.

Флора бассейна реки Большая Лаба является весьма оригинальной, в ее составе присутствуют локальные эндемики и реликты различного возраста и происхождения, являющиеся маркерами, по которым можно восстановить историю становления флоры и тем самым построить региональную модель флорогенеза. Это в конечном итоге позволит внести коррективы в решение вопросов становления флористических комплексов Западного Кавказа.

Цель исследования: инвентаризация флоры бассейна р. Большая Лаба с последующим всесторонним анализом.

Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Выявить видовой состав флоры бассейна реки Большая Лаба.

2. Составить конспект флоры изучаемого района с указанием распространения каждого вида по территории бассейна Большой Лабы.

3. Проведение всестороннего анализа флоры, включающего: систематический, географический, экологический, биоморфологический анализы, анализ реликтовости и эндемизма.

4. Осуществление флористического районирования территории бассейна реки Большая Лаба.

5. Построение региональной модели флорогенеза.

6. Выявить список полезных видов растений.

7. Уточнение списка растений, подлежащих охране.

Объект и методы исследования. Объектом исследования является флора бассейна реки Большая Лаба. В основу работы положены многолетние экспедиционные исследования, за время которых собран обширный гербарный материал (5000 листов). Кроме того, проанализирован гербарный материал Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (ЬЕ), Кавказского Государственного заповедника, Ставропольского государственного университета. Особенности и характер флоры устанавливались на основе проведения её всестороннего анализа. Районирование бассейна р. Большая Лаба проведено на секторальном принципе. При проведении анализа флоры использовались методы математической обработки полученных данных. Ботаническая номенклатура даётся на основании сводки С.К. Черепанова (1995), по правилам «Международного кодекса ботанической номенклатуры» (2001) с некоторыми последующими изменениями в связи с выходом в свет «Конспекта флоры Кавказа» (2003-2006).

Методологическую основу исследования составил стандартный флористический анализ.

Флорогенетические построения основаны на реконструкции геологических событий на исследуемой территории и их сопоставлении с генетическими и географическими связями эндемичных, субэндемичных и реликтовых видов современной флоры региона.

Дробное флористическое районирование основано на сравнении флористических списков территории, разделенной на сектора в соответствии с ч вертикальной зональностью с последующей обработкой данных методами математической статистики.

Научная новизна работы. Научная новизна работы заключается в том, что впервые для этой территории проведена инвентаризация флоры и её всесторонний анализ.

Экспедиционные исследования позволили сделать новые флористические находки: Fritillaria orientalis (Россыпная поляна в устье р. Россыпной), Saxífraga juniperifolia (плато Дженту), Sedum álbum и Poterium sanguisorba (окрестности пос. Рожкао), Muscari coeruleum и Pulsatilla violacea i междуречье Большой Лабы и Урупа), Coiydalis teberdensis (по всему исследуемому району), Corydalis caucasica, С. marschalliana и Gagea mínima (оз. Круглое на хр. Черноморском). Впервые в высокогорных районах около пос. Пхии найдены такие сорные виды, как Papaver rhoeas, Sclerantus polycarpos, Verónica praecox.

На основании разработанного секторального районирования территории : бассейна Большой Лабы установлены особенности распространения флористических комплексов, выявлены сходство и различия во флоре и растительном покрове отдельных секторов - подрайонов. На основании этих исследований впервые разработана карта-схема флористического районирования бассейна р. Большая Лаба.

Составлен полный список видов подлежащих охране, а также растений, которые могут использоваться человеком в практике (лекарственные, пищевые, декоративные и т.п.).

Основные защищаемые положения:

- конспект флоры бассейна реки Большая Лаба, включающий 1710 видов высших сосудистых растений, в настоящее время является наиболее полной сводкой о составе флоры;

- всесторонний анализ выявил характерные черты и особенности изучаемой флоры;

- секторальный принцип районирования бассейна Большой Лабы с выделением 7 подрайонов (секторов) относящиеся к двум флористическим районам, является наиболее удобным способом районирования и указания распространения элементов флоры;

- черты исторического развития и формирования флоры исследуемого района хорошо прослеживаются при анализе эндемизма и реликтовости;

- в охране нуждаются 132 вида растений, из которых 32 занесены в Красную книгу РСФСР (1988), 20 видов рекомендованы для федеральной охраны, а 81 — для региональной охраны.

Теоретическая и практическая значимость работы. Данные, полученные в ходе исследований, позволяют решить некоторые вопросы флорогенеза территории Большой Лабы и Западного Кавказа. Результаты исследований служат основой для организации охраны редких видов. Информация о популяциях охраняемых и нуждающихся в охране видов растений может быть использована для долгосрочного мониторинга их состояния, что послужит основой для создания региональных Красных книг (Карачаево-Черкессии, Краснодарского края, Южного федерального округа), а также для выделения охраняемых территорий (заповедников, заказников, памятников природы).

Полученные результаты могут использоваться при составлении «Конспектов флор», «Флор» и «Определителей» для территории Карачаево-Черкессии и Западного Кавказа в целом, а также в практических целях, для медицины и фармакологии.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались и обсуждались на следующих конференциях: 51 научная конференция «Университетская наука - региону». Ставрополь, 2006; VII международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». Нальчик, 2006; Четвертая Международная научная конференция: «Биологическое разнообразие. Интродукция растений», Санкт-Петербург, 2007.

По результатам исследования опубликовано 6 работ.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка использованной литературы, включающей 254 источника, из которых 11 на иностранных языках. Работа изложена на 147 страницах машинописного текста, иллюстрирована 6 рисунками и 20 таблицами. В работе имеется одно приложение. Общий объём работы, включая приложение, составляет 272 страницы.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Шильников, Дмитрий Сергеевич

ВЫВОДЫ

1. Флора исследуемого района включает 1710 видов, относящихся к 567 родам и 125 семействам. Наиболее крупными по количеству видов семействами являются Asteraceae, Fabaceae, Poaceae, Apiaceae, Rosaceae, Brassicaceae и др. Наиболее крупными родами являются Carex, Hieracium, Veronica и Campanula.

2. Анализа флоры показал:

- ценотически флору бассейна р. Большая Лаба можно охарактеризовать как лугово-лесную;

- в биоморфологическом спектре преобладают гемикриптофиты — более половины видов;

- географический анализ показал, что флора бассейна Большой Лабы характеризуется как бореально-общеголарктическую, со значительным участием представителей кавказского геоэлемента;

3. В исследуемой флоре выявлено 2 эндемика бассейна р. Большая Лаба, 54 субэндемика. Из них один вид распространен в Западном Предкавказье, 25 видов являются эндемиками северного макросклона Западного Кавказа, а 28 представителей - эндемиками западной части Большого Кавказа. Во флоре Большой Лабы присутствует 58 реликтовых вида. Из них 6 - третичные реликты, 25 - гляциальные реликты и 27 видов являются ксеротермическими реликтами.

4. На территории исследуемого района выделено два флористических района и 7 подрайонов: Чамлыкско-Кубанский (Ахметовский и Лысогорский подрайоны) и Верхне-Л абинский (Бескесо-Заканский, Закано-Дамхурцкий, Санчаро-Лабинский, Загеданский pi Шантацаринский подрайоны). Данными статистической обработки списков флоры подрайонов показано, какие флоры наиболее близки друг к другу.

5. Наши данные в сочетании с данными палеографии показали, что флора начала формироваться еще в третичный период, но наибольшее влияние оказали периоды оледенений, которые привели к бореализации флоры.

6. Список таксонов подлежащих охране на этой территории включает 131 вид растений.

7. Во флоре изучаемого района выявлено более 400 видов полезных растений, включая 274 вида лекарственных растений, 67 - кормовых, 8 -технических, 60 - пищевых, 138 - медоносных и 63 вида декоративных растений.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шильников, Дмитрий Сергеевич, Санкт-Петербург

1. Абазалиев А.Т. Курортные ресурсы Карачаево-Черкессии. Черкесск, 1973. 234 с.

2. Аверьянов A.B. Обзор видов семейства Orchidaceae флоры Кавказа. // Бот. журн. 1994. Т. 79. № 10. С. 108-127.

3. Алтухов М.Д. К характеристике высокогорной флоры СевероЗападного Кавказа // Проблемы ботаники. Л., 1974. Т. 12. С. 9-14.

4. Алтухов М.Д. К истории высокогорной флоры Северо-Западного Кавказа // Тез. докл. VI Всесоюзн. совещ. по вопросам изучения и освоения флоры высокогорий. Ставрополь, 1974. С. 155.

5. Арене Л.Е. Урочища южной окраины Скалистого хребта в Ставропольском крае // Материалы по изучению Ставропольского края. 1971. Вып. 12-13. С. 180-187.

6. Ареалы лекарственных и родственных им растений СССР. Л., 1990.223 с.

7. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР / Под ред. П.С.Чикова. М., 1980. 340 с.

8. Атлас лекарственных растений СССР. М., 1962. 702 с.

9. Бобров Е.Г. Об особенностях флоры эрратической области // Советская ботаника. 1944. № 2. С. 3-20.

10. Бобров Е.Г. Интрогрессивная гибридизация во флоре Байкальской Сибири // Бот. журн. 1961. Т. 44. № 3. С. 313-327.

11. Буданцев А.Л. Конспект рода Verbascum (Scrophulariaceae) флоры Кавказа.// Бот. журн. 1998. Т. 83. №7. С. 128-139.

12. Буш H.A. Предварительный отчет о путешествии по СевероЗападному Кавказу в 1896 году с целью исследования ледников и флоры // Изв. Русск. геогр. об-ва. 1897. Т. 33. Вып. 1. С. 17-34.

13. Буш H.A. О ботанико-географических исследованиях Кубанской области в 1908 г. //Изв. Русск. геогр. об-ва. СПб, 1909. Т. 46. С. 241-251.

14. Буш Н.А. К ботатнической карте западной половины северного склона Кавказа // Изв. Импер. русск. геогр. об-ва. 1915. №14. 17 с.

15. Буш Н.А. Ботанико-географический очерк России. Кавказ. Петроград, 1923. 23 с.

16. Буш Н.А. Обзор работ по флоре и растительности Крыма, Кавказа и Закавказья с 1920 по 1929 гг. // Журн. Русск. бот. об-ва. 1929 (1930). Вып. 14. Вып. 3. С. 335-364.

17. Буш Н.А. Ботанико-географический очерк Кавказа. М.; Л., 1935. 107с.

18. Буш Н.А. Ботанико-географический очерк Европейской части СССР и Кавказа. М.; Л., 1936. 327 с.

19. Буш Н.Ф. Ботанические исследования Кавказа за 20 лет Советской власти // Природа. Л., 1937. №11. С. 23-29.

20. Васильев В.П. О миграционных гипотезах в видообразовании // Бот. журн. 1961. Т. 46. №11. С. 1584-1601.

21. Васильев В.Н. Физико-географическая среда и видообразование. М.; Л., 1966. 75 с.

22. Викторов В.П. Таксономический конспект рода Campanula L. (Campanulaceae) России и сопредельных государств // Нов. сист. высш. раст. 2002. Т. 34. С. 197-234.

23. Вульф Е.В. Понятие «элемент флоры» в ботанической географии // Изв. ВГО. 1941. Т. 73. Вып. 2. С. 155-168.

24. Гагнидзе Р.И. Основные черты истории формирования флороценотических комплексов субальпийского высокотравья на Кавказе // Тез. докл. VI Всесоюзн. совещ. по вопросам изучения и освоения флоры высокогорий. Ставрополь, 1974. С. 130-132.

25. Галушко А.И. Ботанические объекты Центрального Кавказа, подлежащие охране // Бот. журн. 1974. Т. 59. № 5. С. 742-754.

26. Галушко А.И. Анализ флоры Западной части Центрального Кавказа. // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Ставропроль, 1976. Вып. 1. С. 5-130.

27. Галушко А.И. К голоценовой истории флоры Западного Кавказа II Тез. докл. совещ. по высокогорьям. Новосибирск, 1977. С. 127-130.

28. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель: В 3 томах. Ростов-на-Дону, 1978. Т. 1. 320 е.; 1980. Т.2. 352 е.; 1980. Т. 3. 328 с.

29. Галушко А.И., Немирова Е.С. Новые виды рода Jurinea Cass. // Нов. сист. высш. раст. JI., 1974. С. 282-286.

30. Галушко А.И., Немирова Е.С. К филогении секции Neobellae рода Jurinea Cass. // Флора Северного Кавказа. Ставрополь, 1976. С. 33-46.

31. Гельтман Д.В. Заметки о кавказских видах рода Euphorbia L. (Euphorbiaceae) II Нов. сист. высш. раст. 1991. Т. 28. С. 110-116.

32. Герасимов И.П., Марков К.К. Ледниковый период на территории СССР. М.; Л., 1939. 462 с.

33. Герасимов И.П., Марков К.К. Развитие ландшафтов СССР в ледниковый период // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.;Л, 1941. Вып. 1. С. 7-27.

34. Горлова Р.Н. Смена растительности как компонента биогеоценозов в предпоследнее межледниковье. М., 1968. 230 с.

35. Гричук В.П. Географические ландшафты Русской равнины ледникового периода // Природа. 1952. № 2. С. 115-120.

36. Гричук В.П. Материалы к палеоботанической характеристике четвертичных и плиоценовых отложений северо-западной части Прикаспийской низменности // Труды института географии. 1954. № 61. С. 5— 79.

37. Гроссгейм A.A. Анализ флоры Кавказа. Баку, 1936. 269 с.

38. Гроссгейм A.A. Флора Кавказа, 2-е издание, 1939-1967: Баку, 1939. Т. 1. 404 е.; Баку, 1940. Т.2. 284 е.; Баку, 1944. Т. 3. 322 е.; М.; Л., 1950. Т. 4. 314 е.; М.; Л., 1952. Т. 5. 456 е.; М.; Л., 1962. Т. 6. 424 е.; М.; Л., 1967. Т. 7. 894 с.

39. Гроссгейм A.A. Дикие съедобные растения Кавказа. Баку, 1942. 72 с.

40. Гроссгейм A.A. Растительный покров Кавказа. М, 1948. 268 с.

41. Гроссгейм A.A. Определитель растений Кавказа. М., 1949. 747 с.

42. Гроссгейм A.A., Сосновский Д.И. Опыт ботанико-географического районирования Кавказского края // Изв. Тифлис, гос. политех, ин-та. 1928. Вып. 3. С. 1-60.

43. Губанов И.А., Крылова И.Л., Тихонова В.Л. Дикорастущие полезные растения СССР. М., 1976. 360 с.

44. Гулисашвили В.З. Перигляциальная растительность долинных ледников Кавказа и ее роль в послеледниковом развитии лесных сообществ // Бот. журн. 1960. Т.45. № 9. С. 1249-1258.

45. Гурьев Н.В. Интересные представители семейства Lauraceae среднесарматской флоры окрестностей города Крымска (Северный Кавказ) // Бот. журн. 1984. Т. 69. № 10. С. 1297-1303.

46. Гурьев Н.В. Остатки двух видов рода Lindera {Lauraceaé) из среднесарматских отложений близь г. Крымска (Северный Кавказ) // Бот. журн. 1985. Т. 70. № 3. С. 350-361.

47. Динник Н.Я. Верховья Большого Зеленчука и хребет Абишара-Ахуба. Тифлис, 1899. 39 с.

48. Динник Н.Я. Верховья Большой Лабы и перевал Цагеркер. Тифлис, 1905.32 с.

49. Державин А.И. Многолетние сорта сельскохозяйственных культурных растений. М., 1937. 42 с.

50. Долуханов А.Г. Растительный покров // Кавказ. Тбилиси, 1966. С. 34-56.

51. Долуханов А.Г. Субальпийские ландшафты Кавказа как убежище реликтовых элементов флоры // Проблемы ботаники. JL, 1974. Т. 12. С. 27-34.

52. Дорофеев В.И. Конспект рода Erysimum (Brassicaceae) флоры Кавказа//Бот. журн. 1987. Т. 77. № 11. С. 1533-1543.

53. Дорофеев В.И. Род Brassica (.Brassicaceae) флоры Кавказа // Бот. журн. 1996а. Т. 81. № 2. С. 83-85.

54. Дорофеев В.И. Род Barbarea (.Brassicaceae) флоры Кавказа // Бот. журн. 19966. Т. 81. № 3. С. 130-137.

55. Дорофеев В.И. Род Cardaría (.Brassicaceae) флоры Кавказа // Бот. журн. 1996в. Т. 81. № 4. С. 93.

56. Дорофеев В.И. Род Camelina (.Brassicaceae) флоры Кавказа // Бот. журн. 1996г. Т. 81. № 8. С. 95-99.

57. Дорофеев В.И. Род Sisymbrium (.Brassicaceae) флоры Кавказа // Бот. журн. 1997. Т. 82. № 5. С. 106.

58. Дорофеев В.И. Род Rorippa {Brassicaceae) флоры Кавказа // Бот. журн. 1998. Т. 83. № 8. С. 98-106.

59. Егорова Т.В. Обзор подсемейств Cyperoideae и Rhynchosporoideae (iСурегасеае) флоры Кавказа // Нов. сист. высш. раст. 1991а. Т. 28. С. 5-21.

60. Егорова Т.В. Обзор родов Kobresia и Сагех (Сурегасеае) флоры Кавказа//Бот. журн. 19916. Т. 76. № 12. С. 1735-1749.

61. Егорова Т.В. Таксономический обзор рода Liniim {Linaceaé) флоры Кавказа//Бот. журн. 2000. Т. 85. №7. С. 164-176.

62. Егорова Т.В. Осоки {Сагех L.) России и сопредельных государств. СПб., 1999. 772 с.

63. Заиконникова Т.И. Sorbus migarica Zinserl. на Кавказе // Нов. сист. высш. раст. 1973. Т. 10. С. 167-172.

64. Заиконникова Т.И. Критические заметки о некоторых кавказских видах рода Sorbus L. // Нов. сист. высш. раст. 1975. С. 210-221.

65. Заиконникова Т.И., Кипиани В.В. Хромосомные числа некоторых видов рода Sorbus (Rosaceae) флоры СССР // Бот. журн. 1980. Т.65. №9. С. 1226-1230.

66. Зонн С.В. Горно-лесные почвы Северо-Западного Кавказа. М., 1950.

67. Иванина Л.И., Попова Т.Н. Обзор семейства Solanaceae во флоре Кавказа//Бот. журн. 2000. Т.85. №6. С. 138-151.

68. Иванов А.Л. К вопросу о генезисе флоры Предкавказья // Вестник Ставропольского гос. ун-та. 1997. Вып. 12. С. 66-83.

69. Иванов А.Л. Флора Предкавказья и ее генезис. Ставрополь, 1998.204 с.

70. Иванов А.Л. Конспект флоры Ставрополья. Ставрополь, 2001. 200 с.

71. Иванов А.Л. Флора и флорогенез зарослей Rhododendron caucasicum Pall. Ставрополь, 2002. 144 с.

72. Иванов А.Л., Ковалева О.А. Орхидеи Севрного Кавказа. Ставрополь, 2005. 122 с.

73. Иванов А.Л., Утенкова С.Н. Эндемики и реликты меловых хребтов и лакколитов Кавказских минеральных Вод и их значение для построения модели флорогенеза центральной части Северного Кавказа. Ставрополь, 2003. 203 с.

74. Имханицкая Н.Н. Критические заметки о кавказских видах секции Juniperus рода Juniperus L. (Cupressaceae) // Нов. сист. высш. раст. 1990. Т. 27. С. 5-16.

75. Имханицкая Н.Н. Конспект видов рода Ribes (Grossulariaceae) Кавказа // Бот. журн. 1999. Т. 84. №1. С. 117-125.

76. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л., 1973. 356 с.

77. Камелин Р.В. Азиатские горные элементы во флоре Кавказа // Флора и растительность Алтая. Барнаул, 1996. С. 5-22.

78. Клопов А.Л. Леса Ставропольского края // Материалы по изучению Ставропольского края. Ставрополь, 1952. Вып. 4. С. 35^42.

79. Колаковский A.A. Ботанико-географическое районирование Колхиды // Труды Сухумского ботанического сада. 1958. Вып. 2. С. 141-196.

80. Колаковский A.A. Третичные сосны Западной Грузии // Бот. журн. 1965. Т. 50. №7. С. 990-995.

81. Колаковский A.A. Некоторые данные по палеогеографии Кавказа в связи с формированием его флоры // Труды Сухумского ботанического сада. 1974. Вып. 2. С. 115-131.

82. Колаковский A.A. Ботанико-географический спектр флоры Абхазии // Сообщения АН Груз. ССР. 1975. Т. 80. Вып. 3. С. 101-104.

83. Коновалов H.A., Раскатов П.Б. Пищевые и лекарственные растения лесов. М., 1944. 52 с.

84. Кононов В.Н. О взаимоотношениях горно-кавказской и арктической флор // Тезисы доклада VI Всесоюзного совещания по вопросам изучения и освоения флоры и растительности высокогорий. Ставрополь, 1974. С. 176— 178.

85. Конспект флоры Кавказа: В 3 томах / Под ред. A.JT. Тахтаджяна. СПб., 2003. Т.1. 204 е.; 2006. Т.2. 467 с.

86. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР / Под ред. проф. И.В.Ларина. Т. 1. Споровые, голосеменные и однодольные. М.; Л., 1950. 687 с.

87. Косенко И.С. Определитель главнейших дикорастущих кормовых злаков и бобовых Краснодарского края. Краснодар, 1949. 120 с.

88. Косенко И.С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья. М., 1970. 614 с.

89. Костин П.А. Ландшафты Лабинско-Зеленчукского междуречья // Материалы по изучению Ставропольского края. 1971. Вып. 12-13. С. 176— 181.

90. Красная книга. Дикорастущие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране / Под ред. А.Л.Тахтаджяна. Л., 1975. 202 с.

91. Красная книга Карачаево-Черкесии. Ставрополь, 1988. 146 с.

92. Красная книга Краснодарского края. Часть 1. Растения. Краснодар, 1994. С. 7-148.

93. Красная книга РСФСР. Т. 2. М., 1988. 598 с.

94. Красная книга СССР. Книга редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений / Под ред. А.М.Бородина. М., 1978. 460 с.

95. Красная книга СССР. Т. 2. М., 1984. 478 с.

96. Краснов А.Н. Опыт истории флоры южной части Восточного Тянь-Шаня // Записки РГО. 1888. Т. 19. С. 1-13.

97. Краснов А.Н. Кавказские цепи гор, параллельные Главному хребту, их роль в формировании лесной и степной флоры Западного Кавказа // Труды общ. испыт. природы при Харьковском ун-те. 1894. С. 24—32.

98. Криштофович А.Н. Палеоботаника. JL, 1957. 650 с. ЮО.Кудряшова Г.Л. Конспект видов рода Allium (Alliaceae) флоры

99. Кавказа // Бот. журн. 1991. Т. 77. №. 4. С. 86-88.

100. Кудряшова Г.Л. Конспект видов семейств Saxifragaceae и Parnassiaceae флоры Кавказа // Бот. журн. 1995. Т. 80. №. 8. С. 104-108.

101. Кудряшова Г.Л. Конспект видов папоротников (Polypodiophyta) Кавказа // Бот. журн. 2000. Т. 85. №7. С. 144-164.

102. Кузнецов Н.И. Элементы средиземноморской области в Западном Закавказье // Записки Императорского Русского Географического об-ва. 1891. Т. XXIII. №3. 190 с.

103. Юб.Кузнецов Н.И. Принципы деления Кавказа на ботанико-географические провинции // Записки Императорской АН по физ.-мат. отд. 1909.Т. 24. № 1.174 с.

104. Кузнецов Н.И. К вопросу о происхождении арктической флоры земного шара // Бот. мат. гербария ГБС. 1922. № 3. Вып. 24-25. С. 93-154.

105. Ю9.Кузьмина M.JI. Конспект видов семейств Caprifoliaceae, Viburnaceae, Sambucaceae и Adoxaceae флоры Кавказа // Бот. журн. 1996. Т. 81. № 10. С. 92-95.

106. ПО.Кутузкина Е.Ф. Платаны из сарматских отложений Северного Кавказа //Бот. журн. 1958. Т. 43. №1. С. 81-85.

107. Ш.Кутузкина Е.Ф. Сарматская флора Армавира. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. JL, 1962. 16 с.

108. Ш.Кутузкина Е.Ф. Находка Epimedium (Berberidaceae) в сарматских отложениях Северного Кавказа // Бот. журн. 1965. Т. 50. №8. С. 1113-1115.

109. ПЗ.Лавренко Е.М. Европейско-Сибирская лесостепная область // Геоботаническое районирование СССР. М., 1947а. С. 87-94.

110. Лавренко Е.М. Евроазиатская степная область // Геоботаническое районирование СССР. М., 19476. С. 95 -110.

111. Ш.Лавренко Е.М. Основные черты ботанико-географического районирования и сопредельных стран // Проблемы ботаники. М.; Л., 1950. Вып. 1. С. 530-548.

112. Пб.Лавренко Е.М. Степи Еразиатской степной области, из география, динамика и история//Вопросы ботаники. М.;Л., 1954. Вып. 1.С. 155-191.

113. Ш.Лавренко Е.М. О центральнокавказских горных осоковых болотах и о сибирско-монгольских элементах во флоре Кавказа // Академику В.Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. М.-Л., 1956. С. 340-353.

114. Лавренко Е.М. О положении лесной части Кавказа в системе ботанико-географического районирования Палеарктики II Бот. журн. 1958. Т. 43. №9. С. 1237-1253.

115. Лазьков Г. А. Обзор рода SU ene (Caryophyllaceae) флоры Кавказа // Бот. журн. 1996а. Т. 81. № 8. С. 98-111.

116. Лазьков Г.А. Обзор рода Hemiaria (Caryophyllaceae) флоры Кавказа // Бот. журн. 19966. Т. 81. № 9. С. 90-92.

117. Лафишев П.И. К флоре петрофитов западной части Скалистого хребта // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь, 1979а. Вып. 3. С. 92-95.

118. Лафишев П.И. Список петрофитов западной части Скалистого хребта (Эльбрусский округ) // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь, 19796. Вып. 3. С. 96-100.

119. Лафишев П.И. Районы флоры петрофитов западной части Скалистого хребта // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь, 1983а. С. 88-94.

120. Лафишев П.И. Перспективы хозяйственного использования и вопросы охраны западной части Скалистого хребта // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь, 19836. С. 112—118.

121. Лесков А.И. Материалы к флоре Северо-Западного Кавказа // Тр. Бот. музея АН СССР. 1932а. Вып. 25. С. 23-45.

122. Лесков А.И. Верхний предел лесов в горах Западного Кавказа // Бот. журн. 19326. Т. 4. №2. С. 13-19.

123. Лесков А.И. Материалы к познанию растительности природных долин Северо-Западного Кавказа // Тр. Бот. ин-та АН СССР. 1936. Сер. III. №4. С. 117-127.

124. Липский В.И. Flora Ciscaucasica. Очерк растительности Предкавказья // Записки Киевского общества естествоиспытателей. Вып. 1. 1894. Т. XIII. С. 209-288.

125. Липский В.И. Флора Кавказа. Свод сведений о флоре Кавказа за двухсотлетний период его исследования, начиная от Турнефора и кончая XIX в. // Тр. Тифлис, бот. сада. СПб., 1899. Вып. 4. 584 с.

126. Липшиц С.Ю. Некоторые мысли о реликтах // Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии и флористики. Л., 1977. С. 119-125.

127. Литвинская С.А., Тильба А.П., Филимонова Р.Г. Редкие и исчезающие растения Кубани. Краснодар, 1983. 159 с.

128. Малеев В.Н. О распространении колхидских элементов на северном склоне Западного Кавказа // Изв. Гос. Геогр. об-ва. 1939а. Т.70. №6. С. 845855.

129. Малеев В.Н. О следах ксеротермического периода на СевероЗападном Кавказе // Советская ботаника. 19396. Вып. 4. С. 123-128.

130. Малеев В.Н. О растительности полян предгорий Северо-Западного Кавказа// Советская ботаника. 1940. Вып. 2. С. 79-82.

131. Малеев В.Н. Третичные реликты во флоре Западного Кавказа и основные этапы четвертичной истории его флоры и растительности // Матер, по истории флоры и растительности СССР. М.; Л., 1941. Т. 1. С. 61-144.

132. Малеев В.Н. Основные этапы развития растительности Средиземноморья и горных областей юга СССР (Крыма и Кавказа) в четвертичный период // Тр. Никитского бот. сада. 1948. Т. 25. №1-2. С. 3-28.

133. Малышев A.A. К вопросу выделения климатических зон в условиях северного склона Западного Кавказа // Тр. Тебердинского заповедника. Ставрополь, 1962. Вып. 3. С. 23-37.

134. Махлаюк В.П. Лекарственные растения в народной медицине. Саратов, 1993. 534 с.

135. Махова Ю.В., Тытык-Кера Н.Г. К истории растительности высокогорий в голоцене // Палеография четвертичного периода СССР. 1961. С. 174-177.

136. Медведев Я.С. Об областях растительности на Кавказе // Вестник Тифлисского бот. сада. 1907. Вып. 8. 66 с.

137. Медведев Я.С. Растительность Кавказа. Опыт ботанической географии Кавказского перешейка. Тифлис, 1915. 108 с.

138. Меницкий Ю.Л. Обзор видов рода Thymus L. (Lamiaceae) флоры Кавказа // Нов. сист. высш. раст. 1986. Т. 23. С. 117-142.

139. Меницкий Ю.Л. Проект «Конспект флоры Кавказа». Карта районов флоры//Бот. журн. 1991а. Т. 76. № 11. С. 1513-1521.

140. Меницкий Ю.Л. Конспект видов семейства Apiaceae (Umbelliferae) флоры Кавказа //Бот. журн. 19916. Т. 76. № 12. С. 1749-1764.

141. Меницкий Ю.Л. Конспект видов семейства Lamiaceae (.Labiatae) флоры Кавказа // Бот. журн. 1992а. Т. 77. № 6. С. 63-78.

142. Меницкий Ю.Л. Конспект видов семейства Dipsacaceae флоры Кавказа//Бот. журн. 19926. Т. 77. № 11. С. 136-139.

143. Меницкий Ю.Л. Конспект видов семейства Chenopodiaceae флоры Кавказа // Бот. журн. 1994. Т. 79. № 5. С. 105-114.

144. Меницкий Ю.Л. Конспект видов рода Cirsium (.Asteraceae) Кавказа // Бот. журн. 1996. Т. 81. № 9. С. 92-105.

145. Меницкий Ю.Л. Конспект видов семейства Malvaceae Кавказа // Бот. журн. 1997. Т. 82. № 8. С. 120-129.

146. Меницкий Ю.Л. Конспект кавказских видов Linaria ОScrophulariaceae) //Бот. журн. 1998. Т. 83. № 12. С. 122-132.

147. Меницкий Ю.Л. Конспект видов семейства Betulaceae Кавказа // Ботанический журнал. 1999. - Т. 84. -№ 12. - С. 112-117.

148. Меницкий Ю.Л. Конспект видов семейства Primulaceae Кавказа // Бот. журн. 2000. Т. 85. № 6. С. 152-167.

149. Михайлова М.А. К систематике секции Oreocarnos рода Corydalis СFumariaceae) // Бот. жури. 2000. Т. 85. №7. с. 180-182.

150. Михеев А.Д. Некоторые вопросы охраны ботанических объектов района Кавказских Минеральных Вод // Бюл. Моск. об-ва исп. прир. Отд. биол. 1979. Т. 84. Вып. 2. С. 101-110.

151. Михеев А.Д. Конспект видов семейства Rubiaceae флоры Кавказа // Бот. журн. 1992. Т. 77. № 10. С. 68-74.

152. Михеев А.Д. Обзор видов семейства Papaveraceae флоры Кавказа // Бот. журн. 1993. Т. 78. № 5. с. 115-124.

153. Михеев А.Д. Конспект видов семейства Valerianaceae флоры Кавказа // Бот. журн. 1994. Т. 79. № 6. С. 104-113.

154. Михеев А.Д. Обзор видов рода Psephellus (Asteraceae) Северного Кавказа и Западного Закавказья // Бот. журн. 1996. Т. 81. № 7. С. 110-118.

155. Михеев А.Д. Обзор видов рода Centaurea (Asteraceae) флоры Кавказа. 1. Подроды Centaurea Hyalinella II Бот. журн. 1999. Т.84. №9. С. 101-110.

156. Михеев А.Д. Обзор видов рода Centaurea (Asteraceae) флоры Кавказа. 2. Подроды Lopholoma — Tetramorphaea II Бот. журн. 2000а. Т. 85. №3. С. 116-124.

157. Михеев А.Д. Флора района Кавказских Минеральных Вод и прилегающих территорий (анализ и вопросы охраны). Автореф. дис. . д-ра биол. наук. СПб., 20006. 54 с.

158. Немирова Е.С. Род Jurinea Cass. Северного Кавказа. Ставрополь, 1999. 185 с.

159. Николаев В.Я. Обзор кавказских видов Hieraceum подрода Pilosella (Asteraceae) II Бот. журн. 1989. Т. 74. № 7. с. 1040-1050.

160. Николаев В.Я. Обзор кавказских видов Hieraceum подрода Hieraceum — секции Hieraceum, Pannosa, Sparsiflora, Glauciformis (.Asteraceae) //Бот. журн. 1990a. Т. 75. № 3. С. 419-429.

161. Николаев В.Я. Обзор кавказских видов Hieraceum подрода Hieraceum — секции Prenanthoidea, Schmalhauseniana, Foliosa, Sabauda, Umbellata, Tridentata {Asteraceae) И Бот. журн. 19906. Т. 75. № 4. С. 556-563.

162. Новопокровский И.В. Естественно-исторические районы юго-востока России (Донская область, Северный Кавказ, Черноморская губерния). Ростов-на-Дону, 1923. 34 с.

163. Новопокровский И.В. Растительность Северо-Кавказского края Ростов-на-Дону, 1925. 27 с.

164. Павлов Н.М., Свистова Г.В. География дикорастущих плодов, ягод, грибов, лекарственного сырья СССР и их заготовка потребительской кооперацией. М., 1967. 64с.

165. Пашков Г.Д. О новой находке неогеновой флоры на Северном Кавказе // Бот. журн. 1959. Т. 44. №5. С. 657-660.

166. Пашков Г.Д. Лавровые в сарматской флоре Западного Предкавказья // Научные сообщения РГУ за 1962 г. Ростов, 1963. С. 242-243.

167. Пашков Г.Д. Лавровые и мирзиновые в сарматской флоре Западного Предкавказья // Тезисы докладов II Московского совещания по филогении растений. М., 1964. С. 48-49.

168. Пашков Г.Д. Находка новых растений сарматской флоры Западного Предкавказья // Бот. журн. 1965. Т. 50. №8. С. 1068-1077.

169. Пашков Г.Д. Виды Smilax в сарматской флоре района г. Крымска (Западное Предкавказье) // Ботанические исследования. Ростов, 1968. С. 1117.

170. Пашков Г.Д. Ископаемые виды рода Magnolia в сарматских отложениях Западного Предкавказья // Известия СК НЦВШ, серия Естественные науки. №3. 1973. С. 35-37.

171. Попов М.Г. Основные черты истории развития флоры Средней Азии //Бюллетень Среднеазиатского гос. ун-та. 1927. Вып. 15. С. 239-292.

172. Попов М.Г. Род Cicer и его виды. К проблеме происхождения средиземноморской флоры // Тр. прикл. бот., ген. и сел. 1929. Т. 21. № 1. С. 3— 24.

173. Попов М.Г. О применении ботанико-географического метода в систематике растений // Проблемы ботаники. М.; JL, 1950. Т.1. С. 70-108.

174. Попов М.Г. Основы флорогенетики. М., 1963. 134 с.

175. Портениер H.H. Обзор видов рода Carduus (Asteraceae) флоры Кавказа. 1. Секции Carduus и Carduastrum II Бот. журн. 1997а. Т. 82. № 9. С. 100-108.

176. Портениер H.H. Обзор видов рода Carduus {Asteraceae) флоры Кавказа. 2. Секция Hamalolepidoti и ключ для определения видов // Бот. журн. 19976. Т. 82. № 10. С. 143-150.

177. Портениер H.H. Методические вопросы выделения географических элементов флоры Кавказа // Бот. журн. 2000а. Т. 85. №6. С. 76-84.

178. Портениер H.H. Система географических элементов флоры Кавказа //Бот. журн. 20006. Т. 85. №9. С. 26-33.

179. Прокошев В.Н. и др. Агрономия с основами ботаники. М., 1973. 446с.

180. Середин P.M. Флора и растительность Северного Кавказа. Краснодар, 1979. 88 с.

181. Середин P.M. Анализ флоры Северного Кавказа // Региональные флористические исследования / Под ред. В.М. Шмидта. Л., 1987. С.5-20.

182. Синская E.H. Основные черты эволюции лесной растительности Кавказа в связи с историей видов // Бот. журн. 1933. Т. 5. № 6.

183. Сытин А.К. Ревизия кавказских астрагалов (Astragalus L., Fabaceae) секции Hololeuce Bunge // Нов. сист. высш. раст. 1986. Т. 23. С. 79-86.

184. Сытин А.К. Ревизия кавказских астрагалов (Astragalus L., Fabaceae) секции Myobroma (Stev.) Bunge II Нов. сист. высш. раст. 1991. Т. 28. С. 102110.

185. Тамарин П.В., Шмидт В.М. Сравнительный анализ некоторых коэффициентов сходства // Успехи биометрии. Труды Ленинградского об-ва естествоиспытателей. Л., 1975. Т. 72. Вып. 5. С. 75—54.

186. Танфильев В.Г. Растительность Скалистого хребта между pp. Большая Лаба и Малый Зеленчук // Материалы по изучению Ставропольского края. Ставрополь, 1960. Вып. 10. С. 203-221.

187. Танфильев В.Г., Кононов В.Н. Каталог дикорастущих растений Ставропольского края. Ставрополь, 1987. 116 с.

188. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л., 1970. 146 с.

189. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л., 1978. 247 с.

190. Тембетов А.К. Определитель млекопитающих Северного Кавказа. Нальчик, 1965. 247 с.

191. Тембетов А.К. География млекопитающих Северного Кавказа. Нальчик, 1972. 154 с.

192. Тесленко Ю.В. Материалы к изучению миоценовой флоры Северного Приазовья //Бот. журн. 1957. Т. 44. №1. С. 64-68.

193. Толмачёв А.И. О количественной характеристике флор и флористических областей // Труды Северной базы АН СССР. M.; Л., 1941. Вып. 8. 41 с.

194. Толмачёв А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. М.; Л., 1954. 155 с.

195. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л., 1974. 224 с.

196. Утенкова С.Н. Флора Пятигорского флористического района и ее анализ: Автореф. дисс. . кандидата биол. наук. Ставрополь, 2001. 22 с.

197. Федоров Ан.А. Альпийские ковры Кавказа и их происхождение // Изв. Армянского ФАН СССР. 1942. №9-10. С. 98-104.

198. Флеров A.A. История высокогорной флоры Кавказа в четвертичное время как пример автохтонного развития третичной флористической основы // Матер, по изуч. четвертичного периода СССР. 1952. Т. III. С. 98-101.

199. Хапаев С.А. Очерки природы Карачаево-Черкессии. Черкесск, 1981.318 с.

200. Харадзе А.Л. К изучению ксерофильных флор Скалистого хребта // Тр. Тбилис. бот. ин-та. 1948. Т. 12. С. 1-16.

201. Харадзе А.Л. Эндемичный гемиксерофильный элемент высокогорий Большого Кавказа // Проблемы ботаники. М.; Л., 1960. T. V. С. 115-126.

202. Харадзе A.JI. К ботанико-географическому районированию высокогорий Большого Кавказа // Проблемы ботаники. М.; JT., 1966. Т. VIII. С. 1-28.

203. Харкевич С.С. Роль четверичного эпейрогенеза в формировании высокогорной флоры Большого Кавказа // Бот. журн. 1954. Т. 39. № 4. С. 498514.

204. Цвелев H.H. Злаки СССР. Л., 1976. 788 с.

205. Цвелев H.H. Обзор видов семейства Gentianaceae флоры Кавказа // Бот. журн. 1993. Т. 78. № 6. С. 131-138.

206. Черепанов С.К. Список новых таксонов высших растений флоры Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь, 1979. Вып. 3. С. 20-54.

207. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995. 990 с.

208. Чернева О.В. Обзор видов рода Jurinea (Asteraceae) флоры Кавказа // Бот. журн. 1994. Т. 79. № 5. С. 114-126.

209. Чернева О.В. Критический обзор видов секции Neobellae Nemirova рода Jurinea Cass. (Asteraceae) // Нов. сист. высш. раст. 2000. Т.32. С. 169-177.

210. Чернева О.В. Критический обзор видов секции Cyanoides (Korsh. ex Sosn.) Iljin рода Jurinea Cass. (Asteraceae) // Нов. сист. высш. раст. 2003. Т.35. С. 198-206.

211. Чигуряева A.A. Материалы к олигоценовой флоре Майкопской свиты Кавказа // Бот. журн. 1951. Т. 34. №3. С. 306-307.

212. Шальнев В.А., Джанибекова Х.А. Ландшафты Карачаево-Черкесии //Вестник СГУ. Ставрополь, 1996. № 6. С. С. 67-76.

213. Шальнев В.А., Юрин Д.В. Ландшафтный подход в изучении экотона горных территорий // Вестник СГУ. Ставрополь, 1997. № 12. С. 74-80.

214. Шильников Д.С. Выделение флороценоэлементов для горной флоры бассейна реки Большая Лаба // Проблемы развития биологии и экологии на

215. Северном Кавказе. Материалы 51-й научной конференции «Университетская наука — региону». Ставрополь, 2006. С. 259-262.

216. Шильников Д.С. Флористические находки в высокогорьях бассейна реки Большая Лаба // Проблемы развития бргологии и экологии на Северном Кавказе. Материалы 51-й научной конференции «Университетская наука -региону». Ставрополь, 2006. С. 263-264.

217. Шильников Д.С. Охрана флоры и растительности бассейна реки Большая Лаба // Материалы VII международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Часть I. «Ботаника и микология». Нальчик, 2006. С. 108-109.

218. Шильников Д.С. Реликтовые элементы флоры бассейна р. Большая Лаба // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. Материалы 52-й научной конференции «Университетская наука региону». Ставрополь, 2007. С. 337-339.

219. Шильников Д.С. Колхидские элементы во флоре бассейна реки Большая Лаба // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. Материалы Четвертой Международной научной конференции. СПб., 2007. С. 92-93.

220. Шильников Д.С. Состояние флоры и растительного покрова бассейна реки Большая Лаба // Труды Кубанского государственного аграрного университета. 2007. Вып. 8. С. 115-118.

221. Шифферс Е.В. Геоботанические районы Северного Кавказа и их природные кормовые ресурсы // Тезисы конфер. по изуч. произв. сил Дона и Северного Кавказа. Ростов, 1940. С. 79-84.

222. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.; Л., 1953. 399 с.

223. ШмидтВ.М. О площади конкретной флоры // Вестник ЛГУ. 1972. № 3. С. 57-66.

224. Шмидт В.М. Количественные показатели в сравнительной флористике // Бот. журн. 1974. Т. 59. № 7. С. 929-940.

225. Шмидт В.М. Зависимость количественных показателей конкретных флор Европейской части СССР от географической широты // Бот. журн. 1979. Т. 64. №2. С. 172-183.

226. ШмидтВ.М. Математические методы в ботанике. Л., 1984. 286 с.

227. Шретер А.И., Муравьёва Д.А., Пакалн Д.А., Ефимова Ф.В. Лекарственная флора Кавказа. М., 1979. 368 с.

228. Щитова A.C. Климат горных районов Ставропольского края // Материалы по изучению Ставропольского края. Ставрополь, 1971. Вып. 12— 13. С. 60-78.

229. Юрцев Б.А. Дискуссия на тему "Метод конкретных флор в сравнительной флористике" // Бот. журн. 1974. Т. 59. № 9. С. 1399-1407.

230. Юрцев Б.А. Некоторые тенденции развития метода конкретных флор в сравнительной флористике // Бот. журн. 1975. Т. 60. № 1. С. 69-83.

231. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики. Пермь, 1991. 80 с.

232. Bieberstein F.M. Flora Taurico-Caucasica exhibens stripes phaenogamas in Chersoneso Taurica et regionibus Caucasicis sponte crescentes. Charcoviae, 1808-1819.; V. 1. 1808. 428 p.; V. 2. 1808. 447 p.; V. 3. 1819. 654 p.

233. Good R. The geography of the flowering plants. London, 1947. 403 p.

234. Good R. The geography of the flowering plants, 3d ed. London, 1965. XVI. 518 p.

235. Kulczynski St. Das boreale und arctisch-alpine Element in der mitteleuropaischen Flora // Bull. Intern. Ac. Polon. Cracov, math.-natur., ser. B. 1924. V. 1. №10. P. 127-214.

236. List of rare, threatened end endemic plants in Europe. Strasbourg: Couucil of Europe, 1977. 286 p. (Nature end environment series, №14).

237. Rikli M.M. Die Florenreiche II Handworterbuch der Naturwissenschaften. Jena, 1913. Bd 4. S. 776-857.

238. Rikli M.M. Das Pflanzenkleid der Mittelmeerlander. Bde: 1-3. Bern, 1946. Bd.l. 1943. 436 s.; Bd. 2. 1946. S. 437-1093.; Bd. 3. 1948. S. 1095-1418.

239. Takhtajan A.L. Floristic regions of the world. Barkeley. London, 1986.522 p.

240. The IUCN Plant Red Data Book. Morges, 1978. 540 p.

241. Zochary M. Geobotanical foundations of the Middle East. Vol. 1, 2. Stuttgart; Amsterdam, 1973. 739 p.