Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Флора бассейна реки Теберды (Западный Кавказ) и ее анализ

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора бассейна реки Теберды (Западный Кавказ) и ее анализ"

4845892

Г

ЧОТЧАЕВА РЕЙХАНАТ РАШИДОВНА

ФЛОРА БАССЕЙНА РЕКИ ТЕБЕРДЫ (ЗАПАДНЫЙ КАВКАЗ) И ЕЁ АНАЛИЗ

03.02.01 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

7 2 МАЙ 2011

Ставрополь 2011

4845892

Работа выполнена в Карачаево-Черкесском государственном университете

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Иванов Александр Львович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Орлов» Ирина Георгиевна

Кандидат биоло гических наук Данилович Вера Геннадьевна

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Дагестанский государственный университет»

Защита состоится «3» мая 2011 года в 14.00 на заседании диссертационного совета Д.212.256.07 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина,

1, Ставропольский государственный университет, учебный корпус №

2, медико-биолого-химический факультет, аудитория 506.

Факс: (8652)35-70-23; (8652)35-40-33 E-mail: B10DIS.D.07@yandex.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ставропольского государственного университета по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1.

Автореферат разослан « » QU4^L4-UtSl 2011 года

С авторефератом можно ознакомиться на сайте: http:// www.stavsu.ru

Дулова A.B.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В настоящее время в системе фундаментальных исследований, а именно получения новых знаний о биоте, активно реализуется проблема изучения и сохранения биоразнообразия. Понятие биологического разнообразия включает в себя все виды растений, животных и микроорганизмов, а таюке экосистемы, частью которых они являются.

Биологическое разнообразие - важнейшее фундаментальное явление, характеризующее процесс реальной эволюции в природе, это таксономическое разнообразие видов, генетическое разнообразие популяций, разнообразие биоценозов и биот. Важнейшими проблемами биологического разнообразия (в данном случае - фиторазнообразия) с точки зрения флориста являются: проблема состава флор, степень насыщенности (относительного богатства) и недонасыщенности флоры на территориях различной площади и разнообразия среды; проблема устойчивости флоры как в естественной, так и в антропогенно изменяющейся обстановке. В этой связи остро актуальна проблема организации банков флористических данных (Камелин, 1992).

Фитобиота бассейна реки Теберды является одной из элементарных единиц биоразнообразия. Тебердинское ущелье - одно из известных ущелий Западного Кавказа как центр туризма, альпинизма и горнолыжного спорта, в связи с чем велика антропогенная нагрузка, влияние человека на состояние окружающей среды в целом, и флоры и растительности в частности. Верхняя часть ущелья (по линии г. Теберды) является заповедной зоной и входит в состав Тебердинского государственного биосферного заповедника, флора и растительность которого достаточно хорошо изучены (Кононов, 1957; Воробьёва, 1977; Воробьёва, Кононов, 1991; Онипченко и др., 1999; Воробьёва, Онипченко, 2001 и др.). Однако в целом данных о составе флоры всего бассейна реки как территориального явления, имеющего естественные границы в виде водораздельных хребтов, и исторического явления, развивавшегося в единстве всех фитоценозов и флористических комплексов, в настоящее время нет. С другой стороны, не смотря на то, что на половине территории существует заповедный режим, отсутствует современный научно обоснованный список растений, подлежащих охране.

Цель и задачи исследования. Исходя из вышесказанного, была поставлена цель инвентаризации и всестороннего изучения флоры бассейна реки Теберды. В ходе исследования решались следующие задачи:

1 Составление конспекта флоры бассейна реки Теберды.

2. Проведение всестороннего анализа флоры - систематического, эколо-го-ценотического, биоморфологического и хорологического, анализа эндемизма и реликтовости.

3. Осуществление дробного флористического районирования.

4. Выяснение характера распределения видов по растительным поясам.

5. Выявление видов, подлежащих охране.

6. Определение генофонда полезных видов растений.

Объект и методы исследования. Объектом исследования явилась флора бассейна реки Теберды. Работа выполнена на основе полевых экспедиционных исследований 2003-2007 годов в регионе. В результате исследований собран обширный гербарный материал. Для составления конспекта флоры обработаны гербарные фонды Карачаево-Черкесского государственного уни-

верситета, Тебгрдинского государственного биосферного заповедника, Ставропольского государственного университета, Ставропольского ботанического сада, Ставропольского краеведческого музея. Особенности, флоры устанавливались путем всестороннего анализа ее компонентов. Научно-теоретической основой работы является монотипическая концепция вида. Латинские названия приводятся в соответствии со сводкой С.К.Черепанова (1995) кроме названий некоторых таксонов в ранге рода, принятых во "Флоре Северного Кавказа" (Галушко, 1978-1980).

Научная новизна. Впервые приводится полный список видов флоры бассейна реки Теберды как естественной физико-географической единицы, дается ее анализ, устанавливаются флорогенетические связи с другими флорами Голарк-тики.

1. Конспект флоры бассейна реки Теберды, насчитывающий 1636 видов, является наиболее полной региональной флористической сводкой.

2. Изучаемая флора имеет специфические характеристики по систематическому, флороценотическому, биоморфологическому, географическому параметрам, а также по наличию субэндемичных и реликтовых видов, г:о приуроченности её компонентов к естественным флорогене-тическим районам и высотным поясам.

3. Часть видов (111) флоры подлежат региональной и федеральной охране.

4. Флора эассейна реки Теберды обладает высоким поливариантным прикладным потенциалом.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные данные позволяют расширить представление о роли географической изоляции в видообразовании на ограниченной и относительно изолированной территории. Выявлены виды, перспективные для хозяйственного использования - лекарственные, лицевые, кормовые, декоративные, а также виды, подлежащие охране.

Апробация работы. Основные положения работы докладывались на: IX Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», посвященной 55-летию Гайирбега Магомедовича Абдурахманова (Махачкала, 2007); 53 и 55 научных конференциях «Университетская наука - региону»: (Ставрополь, 2008, 2010). По результатам исследования опубликовано 6 научных работ, в том числе одна статья в журнале, входящим в перечень научных и научно-технических изданий, утверждённых ВАК России и рекомендуемых для публикации основных научных результатов.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы, включающего 177 наименований, из них 16 на иностранных языках. Изложена на 129 страницах машинописного текста, к работе имеется 3 приложения.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА I.

ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТЕРРИТОРИИ БАССЕЙНА РЕКИ ТЕБЕРДЫ

В главе приводятся сведения о географическом положении изучаемой территории, геоморфологии и рельефе, климате, речной сети, почвах, растительном покровеживотном мире.

ГЛАВА II.

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФЛОРЫ БАССЕЙНА РЕКИ ТЕБЕРДЫ

В главе приводятся данные об истории ботанических исследований на территории бассейна реки Теберды. Упоминаются фамилии известных исследователей XIX и начала XX века: В.И. Липского, С. Сомье и Е. Левье, И.Я. Акинфиева. Н.А. Буша, Л. Холлоса, A.A. и З.Ф. Атманских, Д-.И.'Литвинова, Е.А. Буш; учёных, осущесвлявших системаьтческое исследование природы бассейна реки Теберды, начиная с года организации Тебердинского заповедника (1935) - Б.И. Федченко, Д.К. Волгунов, C.B. Юзепчук, В.Н. Кононов, P.A. Еленевский, И.Х. Блюмменталь, A.A. Малышев, К.И. Марусяк, И.И. Тумаджанов и др. Оценивается вклад в изучение растительного покрова территории исследователе второй половины и конца XX века - Ф.М. Воробьевой, В.Г. Онипченко и др., упоминаются исследования последних лет -Тамбиевой Ф.А., Батчаевой О.М., Олейниковой Д.В., Аджиевой Р.Б., Текеева Д.К., отмечены работы монографического характера: Хрусталёв Ю.П. и др. «Геоэкологические особенности развития лесной растительности СевероЗападного Кавказа (на примере Тебердинского заповедника)» (2002); Они-щенко В.В., Салпагаров А.Д. «Геоэкологические признаки и предпосылки сезонного развития растительности Северо-Западного Кавказа (на примере Тебердинского заповедника)» (2002); Голиков К.А. «Флуктуационая и дему-тационная динамика альпийских фитоценозов Северо-Западного Кавказа (на примере Тебердинского заповедника)» (2003). В главе делается вывод о том, что вопрос об изучении флоры бассейна реки Теберды, включая все её притоки, рассматривается впервые.

ГЛАВА III

АНАЛИЗ ФЛОРЫ БАССЕЙНА РЕКИ ТЕБЕРДЫ

Флористический анализ позволяет дать объективную картину состояния флоры той или иной территории и сделать выводы сравнительного характера. Полный анализ флоры включает в себя систематический, экологический, биоморфологический, географический анализы, а также анализ эндемизма и реликтовости. В результате анализа при оптимально полном списке видов исследователь получает данные о положении флоры изучаемого ре- - гиона в системе флористического деления суши, её фитоценоэкологическом хорологическом составе, биоморфологических признаках, степени оригинальности, особенностях генофонда. Кроме того, всесторонний анализ даёт

основу для научной организации охраны редких и исчезающих видов. Конечной целью анализа является получение данных для корректировки модели флорогенеза более крупной территории, и состав которой входит изучаемая локальная флора.

Ш-1. Систематический анализ

Согласно нашим данным, полученным в ходе исследования, на территории бассейн а реки Теберды в диком виде произраст ает 1536 видог сосудистых растений, относящихся к 538 родам и 124 семействам. О богатстве флоры данного региона можно судить в сравнении с данными о других подобных естественных флорах, ограниченных водораздельными хребтами. Однако таких исследований на Северном Кавказе мало, имеются лишь данные по бассейну р. Баксан (1304 вида, Гузиев, 2005) и бассейну р. Большая Лаба, флора которого составляет 1710 видов (Шильников, 2007).

С другой стороны, необходимо сравнение данных с территорий со сходными площадями и физико-географическими условиями, а в бассейны Б. Лабы и Баксана входит и часть Скалистого хребта с его комплексом петро-фитов и ксерофитов в целом. То же касается и флор других естественных и искусственных территорий, подвергавшихся исследованию на Северном Кавказе: западная часть Центрального Кавказа - 2299 видов (Галушко, 1976); Предкавказье - 2353 вида (Иванов, 1998); регион лакколитов Центрального Предкавказья - 1595 видов (Утёнкова, 2001); Кабардино-Балкарский высокогорный государственный заповедник - 1035 видов (Киржинов, 2002); Республика Ингушетия - 1531 вид (Дакиева, 2003); Скалистый хребет и Юрская депрессия Центрального Кавказа - 1490 видов (Гучасов, 2003); СевероЗападный Каьказ - 2601 вид (Зернов, 2006). Таким образом, флоры бассейна Теберды богаче флоры Бассейна Баксана и беднее флоры бассейна Б. Лабы. Однако это лишь абсолютная цифра, в которой не учтена специфика территории флоры. Эта величина приобретает значимость лишь при сравнении флор, находящихся в одинаковых физико-географических условиях, например арктических областей (Толмачёв, 1986).

В исследуемой флоре подавляющее большинство составляют покрытосеменные растения (Маппо1юрЬу1а) - 1488 видов (96,9% от общего числа видов флоры |, среди которых преобладают двудольные (Ма§по1юр81(1а), насчитывающие 1196 видов (77,9%). Споровые и голосеменные составляют всего лишь 3,1%. Такой состав и пропорции являются типичными для флор Голарктики.

Одной из характеристик флор, свидетельствующей о её богатстве, является родовой коэффициент (количество видов на один род). Для изучаемого региона он равен 2,9, что выше, чем для бассейна Баксана (2,6) но ниже, чем для флоры бассейна Б. Лабы (3,0).

Крупнейших семейств с числом видов 50 и более в исследуемой флоре 11 (таблица 1), Они насчитывают 956 видов и составляют 62,2% от всех видов флоры. Десять ведущих семейств насчитывают 906 видов и доставляют 60,0% общего количества видов флоры.

Спектр крупнейших семейств в основном соответствует закономерностям, присущим спектрам бореальных флор (Камелин, 1973; Толмачев, 1986), а именно:

1. Положение на первом месте семейства Аз1егасеае с отрывом на 5,2% от следующего за ним семейства Роасеае;

2. Положение на первых местах и высокая численность видов трех первых семейств АБ1егасеае, Роасеае и ЯоБасеае, составляющих 28,8% от всей флоры;

3. Значительной ролью семейства РиЬасеае, положение которого придаёт спектру средиземноморские черты (в средиземноморских спектрах это семейство занимает второе место);

4. Видной ролью семейств СагуорЬуНасеае, 8сгорЬи1апасеае и Артсеае, свидетельствующих о высокогорном характере флоры, а также семейств Сурегасеае и ВгаБзюасеае, большая численность которых характерна для арктических флор, что является отражением континен-тапьности условий высокогорий;

5. Относительно малой ролью семейств Ьагшасеае и Яапипси1асеае, что также является особенностью бореальных флор.

Таблица 1

СПЕКТР КРУПНЕЙШИХ СЕМЕЙСТВ ФЛОРЫ БАССЕЙНА РЕКИ ТЕБЕРДЫ

СЕМЕЙСТВО КОЛ-ВО ПРОЦЕНТ

ВИДОВ УЧАСТИЯ

I. АБГегасеае 212 13,8

2. Роасеае 132 8,6

3. ЯоБасеае 98 6,4

4. РаЬасеае 93 6,1

5. СагуорЬуНасеае 68 4,4

6. 8сгорЬи1апасеае 66 4,3

7. Ар1асеае 65 4,2

8. Сурегасеае 61 4,0

9. ВгазБкасеае 56 3,6

10. Ьагшасеае 55 3.6

11.11аттси1асеае 50 3,3

ИТОГО 956 62,2

Сравнительные спектры флоры изучаемого района и смежных регионов приведены в таблице 2. Из неё видно, что третье место в спектрах бассейнов Баксана и Б. Лабы занимает семейство РаЬасеае, придающее этим флорам более средиземноморские черты, что может быть объяснено наличием на этих территориях известняковых массивов Скалистого хребта^с комплексами кальцепетрофитов и других ксерофитов. Об этом же свидетельствует более высокое положение семейства Ьапшсеае в спектрах этих флор.

Что же касается спектра бассейна Б. Лабы, то средиземноморский (древне-средиземноморский) характер флоры этого региона подчёркивает и положение на 4 месте семейства Ар1асеае. Отличительной особенностью спектра бассейна реки Баксан является то обстоятельство, что семейство Сурегасеае не входит в дгсятку крупнейших семейств.

Крупных семейств с числом видов от 20 до 49 в исследуемой флоре 5. Они насчитывают 125 видов (8,1%). На долю всех 16 крупнейших и крупных семейств приходится 1081 вид (70,4%).

Соотношение семейств и видов флоры бассейна реки Теберды с учётом средних, мелких и олиготипных семейств приведено в таблице 3. Из неё видно, что на долю всех остальных семейств (насчитывающих от 1 до 19 видов) приходится 455 видов (29,6%).

Таблица 2

СООТНОШЕНИЕ СИСТЕМАТИЧЕСКИХ СПЕКТРОВ ФЛОРЫ БАССЕЙНА РЕКИ ТЕБЕРДЫ И СМЕЖНЫХ РЕГИОНОВ

СЕМЕЙСТВО КОЛИЧЕСТВО ВИДОВ ПО РЕГИОНАМ

Бассейн Теберды Бассейн Баксана Бассейн Б.Лабы

кол-во видов ранг кол-во видов ранг кол-во видов ран г

А$1егасеае 212 1 134 1 247 1

Роасеае 132 2 118 2 115 2

КоБасеае 98 3 86 4 94 5

РаЬасеае 93 4 92 3 121 3

СагуорЬуНасеае 68 5 64 6 64 9

БсгорЬЫап асеас 66 6 52 9 76 7

Ар1асеае 65 7 55 8 97 4

Сурегасеае 61 8 - - 55 10

ВгаБзкасеае 56 9 60 7 81 6

Ьапнасеае 55 10 67 5 75 8

Яапипси1асеае - - 38 10 - -

ИТОГО 956

Семейств, представленных одним видом - 38 (30,6%). Среди этих семейств нет ни одного богатого видами в умеренных широтах. Это или олиго-типные таксэны, или тропические и подтропические семейства, бедные видами лишь и умеренных широтах. К ним относятся семейства ТЬе1ур1епс1а-сеае, Ро1уросйасеае, ВегЬепёасеае, РоПи1аеасеае, Мопойчэрасеае, Апб--ЫосЫасеае, 11е5ес1асеае, ВаЬаттасеае, Х^сасеае, ОюБсогеасеае и др. Эти семейства играют незначительную роль в растительном покрове стран уме-

ренной и северной Евразии. Наличие таких семейств в умеренной флоре, составляющих почти её треть, как показал А.И.Гапушко (1976), свидетельствует о ее значительном возрасте.

Показательным является и видовой состав родов. Среди них крупнейших (сверхполиморфных), насчитывающих 20 и более видов - 7, крупных (полиморфных) родов, насчитывающих от 10 до 19 видов - 14 (%). На долю крупнейших и крупных родов (21 род) приходится 388 видов (25,3%). Виды этих родов в соответствующих экологических условиях создают флористический фо.., часто господствуют в ценозах. Большинство круплейших и крупных родов относятся к крупнейшим и крупным семействам, за исключением родов Salix, Saxífraga, Viola, Geranium, Sedum и Prímula, им принадлежит заметная роль в растительном покрове.

Таблица 3

СООТНОШЕНИЕ СЕМЕЙСТВ II ВИДОВ ФЛОРЫ БАССЕЙНА РЕКИ ТЕБЕРДЫ

:емеиства (кол-во видов) Крупнейшие более 50 Крупные 20-49 Средние 10-19 Мел -кие 5-9 Олиготип ные с числом видов:

4 3 2 1

Кол-во семейств и 5 12 21 6 1 4 17 38

% от общего числа семейств 8,9 4,0 9,8 16,9 4,8 1,3 13,7 30,6

Количество видов 956 125 183 134 24 4 2 34 38

138

% от общего числа видов 62,2 8,1 11,9 8,7 1,6 2,7 2,2 2,5

9,0

Таким образом, в систематическом отношении флора бассейна реки Теберды характеризуется бореальностью, определенной, достаточно высокой, степенью гетерогенности, отличаясь от флор сопредельных территорий присущими ей специфическими чертами. К числу этих черт относятся большой процент участия десяти ведущих семейств (60%), высокий процент участия семейств, насчитывающих один вид, невысокий родовой коэффициент.

Ш-2. Эколого-ценотический анализ

Бассейн реки Теберды, как и любая горная территория со сложным рельефом и ландшафтным разнообразием, богат различными местами обитания растений. Здесь есть широколиственные, хвойные и смешанные леса, разновысотные луга, фрагменты степей, склоны разной крутизны и экспозиции, скалы и морены, бедные и богатые почвы, выходы осадочных пород,

каменистые осыпи, озера, реки, увлажнённые почвы, нарушенные местообитания и т.д. Это разнообразие условий создает большое количество экологических ниш, где находят для себя благоприятные условия виды, приспособившиеся к этим условиям в процессе эволюции.

На исследуемой территории нами выделяются шесть флороценотипов: лесной, луговой, степной, пустынный, водный и сорный. Флороценотипы образованы флороценоэлементами, объединяемыми в ряде случаев во фло-роценосвиты. Таких флороценоэлементов нами выделяется 14: лесной, рав-ниннолуговой, субальпийский, альпийский, степной, кальцефильный, псам-мофильный, аргиллофильный, оксилофильный, гигрофильный, гидрофильный, гидатофк льный, сегетальный и рудеральный.

Помимо ценотипно верных видов, приуроченным к строго определённому фитоценозу, в изучаемой флоре большое количество составляют виды экологически пластичные, встречающиеся в двух, а иногда в трёх растительных сообществах, что обусловлено, во-первых, взаимным контактированием различных сообществ, а во-вторых, широкой экологической амплитудой элементов флоры. Все это отражается на экологическом спектре флоры, поэтому сумма процента участия видов в общем спектре всегда выше 100. Чем больше это превышение, тем большая доля участия в составе флоры экологически неспециализированных флороценоэлементов (Галушко, 1976). Фитоценоэко-логический спектр флоры бассейна реки Теберды представлен в таблице 4.

Таким эбразом, в изучаемой флоре насчитывается 1927 флороценоэлементов, что составляет 125,5% от всех видов флоры. Ценотипно верных видов, приуроченных к определённым местам обитания, 912 (59,4%). Остальные виды экологически пластичны, не обладают строгой приуроченностью к определенному фитоценозу, одной фитоценоэкологической нише, а могут встречаться в двух, трех, иногда четырех различных местообитаниях.

В целом флору бассейна реки Теберды по преобладающим флороцено-элементам мо:кно характеризовать как лугово-лесную. К ним относятся 1193 вида (77,7%). Значительную роль также играют пустынные флороценоэле-менты (250 еидов, 16,3%). Сорные, степные и водные флороценоэлементы относительно малочисленны.

Ш-3. Биоморфологический анализ

В исследуемой флоре выделено пять биоморф по классификации К. Раункиера: фанерофиты, хамефиты, гемикриптофиты, криптофиты и терофи-ты. Биоморфологический спектр флоры бассейна реки Теберды представлен в таблице 5.

Из приведённого спектра видно, что подавляющее большинство видов флоры изучаемого региона являются гемикриптофитами, насчитывающими 1099 видов (71,5%), почти три четверти от всех видов флоры. Второе место занимают терофиты (155 видов, 10,1%), на третьем стоят фанерофиты и криптофиты. В целом травянистые растения (без хамефитов) насчитывают 1374 вида и составляют 89,5% видов флоры. Деревья и кустарники насчитывают 121 вид (7,9%), среди них больше всего нанофанерофитов. Полукустарники и кустарнички самая малочисленная жизненная форма - 41 вид (2,7%).

Таблица 4

ФИТОЦЕНОЭКОЛОГИЧЕСКИЙ СПЕКТР ФЛОРЫ БАССЕЙНА РЕКИ ТЕБЕРДЫ

ФЛОРОЦЕНО-ТИП кол-во флоро-цено-элементов % от обще го числ видов кол-во цено типно верных видов % кол-во видов, общих с ДруГИМ1 фитоце-нозами %

ЛЕСНОЙ 391 25,5 265 17,3 126 8,2

ЛУГОВОЙ 802 52,2 373 24,3 429 27,9

луговоравнин-ный 274 17,8 129 8,4 145 9,4

субальпийский 364 23,7 174 11,3 190 12,4

альпийский 164- 10,7 70 4,6 94 6,1

СТЕПНОЙ 166 10,8 70 4,6 96 6,3

ПУСТЫННЫЙ 250 16,3 77 5,0 173 11,3

кальцефильный 69 4,5 41 2,7 28 1,8

псаммофильный 27 1,8 9 0,6 17 1,2

аргиллофильный 4 0,3 2 0,1 2 0,1

оксилофильный 147 9,6 22 1,4 125 8,1

ВОДНЫЙ 149 9,7 74 4,8 75 4,9

гигрофильный 128 8,3 59 3,8 69 4,5

гидрофильный 13 0,8 7 0,6 6 0,4

гидатофильный 8 0,5 8 0,5 - - ■

СОРНЫЙ 170 11,1 54 3,5 116 7,6

сегетальный 48 3,1 2 од 46 3,0

рудеральный 124 8,1 54 3,5 70 4,6

ИТОГО 1927 125,5 912 59,4 1014 66,1

Таблица 5

БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЙ СПЕКТР ФЛОРЫ БАССЕЙНА РЕКИ ТЕБЕРДЫ

БИОМОРФА РЬ = 121 (7,9%) СИ НК К. Т

РЬпщ РЬШБ РЬт РЬп

Кол-во видов 11 27 16 67 41 1099 120 155

% от общего числа 0,7 1,8 1,1 4,4 2,7 71,5 7,8 10,1

Кроме традиционных биоморф по К. Раункиеру в исследуемой флоре выделены жизненные формы, характеризующиеся и другими морфологическими и биологическими признаками - ритмом развития, способом питания и т.д. Это эфемеры, эфемероиды, лианы (древесные и травянистые), вечнозеленые растения, зимнезеленые растения, паразиты, полупаразиты, сапрофиты, насекомоядные растения, суккуленты. Дана краткая характеристика этих биоморф.

Ш-4. Географический анализ

Хорологическая классификация естественной региональной флоры является важной составной частью её анализа. Виды такой флоры имеют ареалы, выходящие за пределы территории, за исключением эндемичных видов. Выяснение современного распространения видов и выработка определенной классификационной схемы, позволяющей выявить закономерности этого распространения, позволяет установить географические связи флоры в целом и явиться основой для ботанико-географического районирования изучаемой'территории. Выяснение географических связей эндемичных и субэндемичных видов позволяет выдвигать гипотезы фло-рогенетического характера.

Основой географического анализа является составление спектра географических элементов исследуемой флоры (Иванов, 1998).

Для географического анализа флоры бассейна реки Теберды нами принята система ботанико-географического районирования A.JL Тахтад-жяна (1974) и система геоэлементов, разработанная H.H. Портениером (1993, 2000) с её корректировкой А.Л. Ивановым (1998).

В исследуемой флоре нами выделено 23 географических элемента. Географический спектр флоры бассейна реки Теберды приведён в таблице 6. Из неё видно, что главенствующее место во флоре занимают бореаль-ные геоэлементы (50,5%). Среди них преобладают кавказские (32,4% от всех видов флоры и 64,2% от бореальных геоэлементов) геоэлементы. На втором месте стоят общеголарктические геоэлементы, составляющие 26,0% флоры. Среди них главенствующую роль играют палеарктические (67,3%). На третьем стоят связующие геоэлементы, составляющие 12,98%, среди них ведущую роль играют субкавказские (76,8%). Древне-средиземноморские геоэлементы составляют 7,9% флоры, среди них наибольший процент участия приходится на долю общедревнесредиземно-морских (27,9). Плюрирегиональные и адвентивные элементы играют незначительную роль (соответственно 1,9% и 0,7%). По преобладающим геоэлементам флору бассейна реки Теберды можно характеризовать как кавказско-палеарктическо-субкавказскую. Названные элементы насчитывают 919 видов и составляют 59,8% флоры. Учитывая, что субкавказские геоэлементы основной ареал имеют на Кавказе, то в целом изучаемая флора по преобладающим геоэлементам является кавказско-палеарктической, где главенствующую роль играют кавказские и субкавказские геоэлементы, насчитывающие 650 видов (42,3%).

Таблица 6

ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ СПЕКТР ФЛОРЫ БАССЕЙНА РЕКИ ТЕБЕРДЫ

№ | ГЕОЭЛЕМЕНТ | Кол-во 1 %

ПЛЮРИРЕГИОНАЛЬНЫЕ 29 (1,9%)

1 | Плюрирегиональный | 29 1,9

ОБЩЕГОЛАРКТИЧЕСКИЕ - 400 (26,0%)

2 Голарктический 131 8,5

3 Палеарктический 269 17,5

БОРЕАЛЬНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ 776 (50,5%)

4 Панбореальный 21 1,4

5 Евро-Сибирский 54 3,5

6 Евро-Кавказский 54 3,5

7 Европейский 96 6,3

8 Кавказский 497 32,4

Эукавказский 237 15,4

9 Эвксинский 14 0,9

10 Понтическо-Южносибирский 28 1,8

11 Понтический 11 0,7

ДРЕВНЕСРЕДИЗЕМНОМОРСКИЕ ЭЛЕМЕНТЫ 122 (7,9%)

12 Общедревнесредиземноморский 34 2,2

13 Западнодревнесредиземноморский 23 1,5

14 Средиземноморский 15 1,0

15 Крымско-Новороссийский 2 0,1

16 Восточнодревнесредиземноморский 18 1,2

17 Ирано-Туранский 11 0,7

18 Армено-Иранский 19 1,2

СВЯЗУЮЩИЕ ЭЛЕМЕНТЫ 199 (12,9%)

19 Субсредиземноморский * 22 1,4

20 Субкавказский* 153 9,9

21 Субпонтический * 8 0,5

22 Субтуранский* 16 1,0

АДВЕНТИВНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ 11 (0,7%)

23 Адвентивный И 0,7

ИТОГО 1536 100

III-5. Анализ эндемизма

Явление эндемизма является абсолютным показателем оригинальности флоры, критерием эндемичности является приуроченность всего ареала данного вида к определенной территории (Толмачёв, 1974), т.е. эндемизм -понятие географическое.

Флора бассейна реки Теберды с точки зрения явления эндемизма является оригинальной уже потому, что её основу составляют кавказские эндемики (в спектре географических элементов их большинство - 498 видов, 32,4%). Это свидетельствует о том, что региональная флора формировалась на базе кавказской флоры и изучаемая территория является одним из видо-образовательных центров, что подтверждается наличием в её составе сте-ноэндемиков.

Эндемики флоры бассейна реки Теберды подразделяются на следующие категории:

I. Стеноэндемики. Виды, ареалы которых не выходят за пределы изучаемой территории. В исследуемой флоре таких видов насчитывается 4: Astragalus klukhoricus Sosn., Astragalus teberdensis Grossh., Primula renifolia Volgun., Paederotella teberdensis Kem.-Nath.

П. Субэидемики. Виды, ареалы которых выходят за пределы изучаемой территории (условные эндемики). Подразделяются на четыре группы:

II-1. Ареалы субэндемичных видов выходят в Закавказье на южный макросклон Главного Кавказского хребта: Rosa hirtissima Lonacz., Hieracium leptoprenanthes Litv. et Zahn, Campanula circassica Fomin, Campanula kIukhori;a Kolak., Cirsium chlorocomos Somm. et Levier,

II-2. Ареалы видов выходят на Западный Кавказ большей частью до ущелий М. и Ei. Лабы, реже дальше до р. Белой: Rosa borissovae Chrshan., Astragalus frehii Albov, Anthriscus velutina Somm. et Levier, Psephellus íroitzkyi Sosn., (Centaurea troitzkyi(Sosn.)Sosn.). Среднегорный вид, обитающий на травянистых Hieracium sobrinatum (Litv. et Zahn) Juxip.

11-3. Ареалы видов выходят на Центральный Кавказ, в Западное При-эльбрусье: Silene kubanensis Somm. et Levier, Saxífraga verticillata Losinsk., Saxífraga caucasica Somm. et Levier, Rosa teberdensis Chrshan., Rosa pubicau-lis Galushko, Astragalus flexicaulis Sosn., Astragalus ciceroides Sosri., Astragalus tshegemens s Galushko, Cruciata valentinae (Galushko) Galushko, Jurinea coronopifolia Somm. et Levier, Cirsium elbrusense Somm. et Levier

II-4. Ареалы видов выходят на Западный и Центральный Кавказ: Festuca sommieri Litardiere, Oxytropis meyeri Bunge, Cnidium pauciradiatum Somm. et Levier.

В изучаемой флоре насчитывается 4 эндемичных вида, что является её абсолютным показателем оригинальности. Общее количество эндемиков и субэндемикоз 28, что составляет 1,8% от всей флоры.

Все эукг|Вказские виды, ареалы которых заходят на изучаемую территорию, также можно считать субэндемиками, однако они малоинформативны для анализа, поскольку их ареалы более обширны и приурочить их становление в процессе видообразования к данной территории не представляется возможным. Процесс видообразования вовлечённых в анализ 23 субэндемичных зидов с большой долей вероятности можно приурочить к данной территории. На этом основании бассейн реки Теберды можно считать видообразовательным центром, более мощным, чем бассейн реки Бак-сан, где насчитывается 16 эндемичных и субэндемичных видов, что состав-

ляет 1,2% от всей флоры (Гузиев, 2005), но менее мощным, чем бассейн Большой Лабы, где такой процент равен 3,3 (Шильников, 2007).

Анализ родственных связей эндемичных видов флоры бассейна реки Теберды позволяет сделать вывод о том, что они формировались на общекавказской основе, их родственные связи прослеживаются с Малым Кавказом и Лазистаном, а также с дагестанскими эндемиками. То же касается и субэндемиков, родственные связи которых с эукавказскими видами ещё теснее, лишь в двух случаях послеживаются слабые связи с европейской генетической основой (Festuca sommieri) и палеарк.икой в целом (Oxytropis meyeri).

Ш-6. Анализ реликтовости

В исследуемой флоре имеется немалое количество видов, входящих в состав современных растительных сообществ, но являющихся остатками флор минувших геологических эпох. Ареалы многих таких видов фрагмен-тированы на отдельные локальные популяции. Это явление связано с историческими изменениями климата, перемещениями отдельных видов и флористических комплексов- в различные геологические эпохи, последующей дизъюнкцией ареалов при смене холодных и влажных периодов на тёплые и сухие и наоборот. Анализ реликтовости позволяет наметить предполагаемые пути и время миграции флористических комплексов и отдельных видов, т.е. проследить этапы формирования флоры.

Реликтовые виды флоры бассейна реки Теберды подразделяются на три группы: третичные (Rt), гляциальные (Rg) и ксеротермические (Rx).

Третичные реликты. К этой группе реликтов относятся наиболее древние представителями флоры, а именно те виды, которые входили в состав позднетретичной кавказской флоры. Такими видами во флоре бассейна реки Теберды являются Equisetum hiemale, Asplenium ruta-muraria, A. trichomanes, Polypodium vulgare, Phyllitis scolopendrium, Taxus baccata, Hel-leborus caucasicus, Euonymus nana, Laurocerassus officinalis, Linnaea borealis, Rhodococcum vitis-idaea, Orthylia secunda, Pyrola rotundifolia, Actaea spicata и другие, всего 42 вида.

Гляциальные реликты являются свидетелями миграции мезофильных элементов флор в ледниковые эпохи, все они имеют дизъюнктивные ареалы, во многих случаях эти дизъюнкции очень обширные. Часть видов являются остаткам и холодных и влажных эпох верхнего плиоцена. Среди них выделяются два комплекса - бореальный и кавказский.

Бореальный комплекс представлен видами, основной ареал которых находится в умеренной Евразии. Большая часть видов имеет голарктический тип ареала. Это такие виды, как Eriophorum vaginatum, Carex capitata, Juncus triglumis, Myriophyilum spicatum, Hypopitis monotropa, Pinguicula vulgaris, Utricularia vulgaris и другие, всего 19 видов. Палеарктический тип ареала имеют 7 видов: Sparganium erectum, Triglochin palustre, Blymus com-pressus, Carex canescens, Carex panicea, Carex rostrata, Lycopus europaeus. Также имеется небольшое число (6) евро-кавказских, европейских, панбо-реальных и плюрирегиональных видов. Всего этот комплекс насчитывает 34 реликта.

"Кавказский комплекс "представлен кавказскими, субкавказскими и эуксинскими видам. Это Carex oligantha, Nartecium balansae, Galanthus caucasicus, Iris colchica, Salix pseudomedemii, Corylus ibérica, Paeonia caucasica,

Ranunculus abchasicus, Physochlaina orientalis, Asarum ibericum, Diedropetala schmalhausenii.

Среди гляциальных реликтов имеется особая группа смешанных реликтов - треткчно-гляциальных, которые по своему возрасту являются третичными реликтами, а изолированность и дизъюнктивный характер ареала свидетельствуют о более поздних процессах перемещения флористических комплексов, связанных с гляциальными процессами. Это такие виды, как Diphasium alpinum, Selaginella selaginelloides, Phyllitis scolopendrium, Helle-borus -aucasicus, Sorbus torminalis, Euonymus nana, Pteridljm tauricum, Lau-rocerassus officinalis, Hedera caucasigena, Rhododendron ponticum, Ilex steno-carpa.

Ксеротермические реликты являются остатками флор, характерных для межледниковых засушливых эпох. Некоторые из них имеют более значительный (верхнеплиоценовый возраст). Они подразделяются на четыре комплекса: средиземноморский, понтический, туранский и кавказский.

Средиземноморский комплекс представлен следующими видами: Botriochloa ischaemum, Ranunculus illiricus и Alyssoides utriculata.

Понтический комплекс представлен видами, основной ареал которых находится степной зоне Евразии. Это Juniperus Sabina, Stipa pulcherrima, S. capillata, Koeleria cristata, Festuca ovina, F. valesiaca, Elytrigia stipifolia, Go-niolimon tataricum, Thymus marschallianus.

Туранский комплекс представлен видами, основной ареал которых находится в Прикаспии. Это Ephedra procera, Stipa caucasica, S. pennata, Rhamnus pallasii, Teucrium orientale.

Кавказский комплекс составляют виды кавказского происхождения -Symphyandra pendula, Astracantha aurea, Rhamnus tortuosa, Thymus dagh-estanicus, Th. collinus

Таким образом, общее число реликтовых видов во флоре бассейна реки Теберды 109, что составляет 7,1% от всех видов. Их наличие и достаточно высокий процент свидетельствует о глубоких трансфармационных процессах, происходивших во флоре в четвертичном периоде в результате процессов гляциализации и ксерофитизации.

ГЛАВА IV

ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ ФЛОРЫ БАССЕЙНА РЕКИ ТЕБЕРДЫ ПО ВЫСОТНЫМ

ПОЯСАМ

IV-!. Флористическое районирование.

Итогом инвентаризации и всестороннего анализа флоры является выделение оригинальных территориальных флористических комплексов со специфическим набором реликтовых и эндемичных видов, и на основе этого проведение дробного флористического районирования изучаемой территории.

Е основу деления территории бассейна реки Теберды на подрайоны положен флористический принцип, построенный на основе учёта особенностей флоры каждого подрайона, а именно наличии в составе флористиче-

ских комплексов специфических видов, ареалы которых не выходят за границы подрайонов, наличии редких видов на данной территории, особенно эндемиков, субэндемиков и реликтов. Учитываются также орографические границы и границы распространения основных типов растительности. В пределах изучаемой территории выделяются два флористических подрайона: Верхне-Тебердинский (ВТ) и Нижне-Тебердинский (НТ) (рисунок 1).

Сравнительная характеристика флористических подрайонов бассейна реки Теберды приведена в таблице 7. Из неё видно, что степень флористического своеобразия выделяемых подрайонов неодинакова. Наиболее флористически богатым и оригинальным является Верхне-Тебердинский подрайон, содержащий большое количество видов, характеризующих оригинальность флористических комплексов.

1У-2. Распределение видов по высотным поясам

Характерной особенностью распределения растительного покрова горных территорий вообще и изучаемой территории в частности является вертикальная поясность. Большое влияние на распределение видов по поясам оказывает горный характер рельефа, экспозиции склонов, характер почв, лавинные процессы, местные особенности ветрового режима и т.д.

Рис. 1. Флористическое районирование бассейна реки Теберды

Таблица 7

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФЛОРИСТИЧЕСКИХ ПОДРАЙОНОВ БАССЕЙНА РЕКИ ТЕБЕРДЫ

№ подрай- количество видов

он всего энде- субэн- реликтов не

видов миков демиков т 1*8 Кх выходящих за пределы района

1 ВТ 1233 4 24 13 38 15 745

2 НТ 791 - - 5 10 4 303

общее число видов для двух подрайонов 488

Растительный покров расположен в пределах пяти основных поясов: горно-лесного, пояса нагорных ксерофитов, субальпийского, альпийского и субнивального. Протяженность по вертикали и высотное положение поясов в разных частях изучаемой территории зависят от местных условий, а границы между соседними поясами извилисты.

Горно-лесной пояс. Общее количество видов, встречающихся в этом поясе, 793. Они неравномерно распределены по входящим в этот пояс фито-ценозам.

Таблица 8

СООТНОШЕНИЕ ВИДОВ ЛЕСНОГО ПОЯСА БАССЕЙНА РЕКИ ТЕБЕРДЫ

фитоценотическая принадлежность

лесные луговые водно-болотные рудеральные

кол-во 382 236 84 91

% 48,2 29,8 10,6 11,5

Соотношение видов лесного пояса приведено в таблице 8. Из этих данных следует, что около 50% видов этого пояса составляют лесные, 30% - луговые, остальная часть примерно поровну распределяется между рудераль-ными и водно-болотными.

Пояс нагорно-ксерофильной растительности как зональный географический тип, характерный для стран Средиземноморья, Передней и Средней Азии, на Северном Кавказе выражен к востоку от Эльбруса, в Дагестане и Закавказье (Гр<>ссгейм, 1948). В бассейне реки Теберды этот пояа фрагмен-тирован, его компоненты проявляются на южных склонах хребтов; при определённом сочетании крутизны склона и микрорельефа. Наиболее ярко этот

пояс выражен в системе хребта Канделеляр, где выделяются сосняки с нагорными ксерофитами и степями, общее число видов 190.

Соотношение видов нагорно-ксерофильного пояса приведено в таблице 9. Почти две трети видов пояса составляют степные виды, остальную часть - пустынные.

Таблица 9

СООТНОШЕНИЕ ВИДОВ ПОЯСА НАГОРНЫХ КСЕРОФИТОВ БАССЕЙНА Р2КИ ТЕБЕРДЫ

фитоценотическая принадлежность

степные пустынные

кол-во 127 87

% 59,3 40,7

Субальпийские пояс в бассейне реки Теберды включает в себя три резко различных друг от друга типа растительного покрова: родоретумы, высоко-травие и субальпийские луга (Гроссгейм, 1948). Этот пояс тянется полосой, имеющей различную ширину, выше границы леса на высотах 2200-2600 м над у.м. Соотношение видов субальпийского пояса приведено в таблице 10.

Таблица 10

СООТНОШЕНИЕ ВИДОВ СУБАЛЬПИЙСКОГО ПОЯСА БАССЕЙНА РЕКИ ТЕБЕРДЫ

фитоценотическая принадлежность

родоретумы высокотравье субальпийские луга

кол-во 103 22 366

% 21,0 4,5 74,5

Альпийский пояс расположен на высотах 2600-2900 м над у.м. Альпийские луга более низкотравны, образованы плотнодернистыми злаками и горными осоками. Для верхней части альпийского пояса характерны участки альпийских ковров, состоящих их разнотравья: колокольчиковые, сиббаль-диевые и лютиковые (Братков и др., 2005).

Верхняя часть альпийского пояса, где находятся пустоши, щебнистые склоны, осыпи, морены, обнажённые каменистые субстраты выделяется в субнивальный пояс, расположенный на высотах 2900-3300 м. По мнению А.И. Галушко (1975) субнивальная растительность и субнталътя флора -это растительность зарастающих территорий, недавно освободившихся ото льда, то есть растительность самая молодая. Здесь господстуют петрофиты и гляреофиты, всего 72 вида.

Общее распределение видов флоры бассейна реки Теберды по поясам приведено в таблице 11. Наиболее рогат видами лесной пояс, насчитывающий 793 вида, составляющих 51,6% от всех видов, т.е. более половины видов изучаемой территории обитают в лесном поясе. На втором месте стоит субальпийский пояс, почти четвёртая часть видов являются его обитателями

(366 видов, 23,8%). На третьем месте находится нагорно-ксерофильный пояс (214 видов, 13,9%). Меньше всего видов приходится на долю альпийского (91 вид, 5,9%) и субнивального (72 вида, 4,7%) поясов.

Таблица 11

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ ФЛОРЫ БАССЕЙНА РЕКИ ТЕБЕРДЫ ПО РАСТИТЕЛЬНЫМ ПОЯСАМ

Растительный пояс

Лес-нсй нагорно-ксерофильный Субальпийский Альпийский Субни-вачь-ный

;ол-во 793 214 366 91 72

% 51,6 13,9 23,8 5,9 4,7

ГЛАВА V

ВОПРОСЫ ФИТОСОЗОЛОГИИ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ГЕНОФОНДА ФЛОРЫ БАССЕЙНА РЕКИ ТЕБЕРДЫ

V-1. Проблемы охраны растений

Первым шагом на пути охраны растений является составление списка охраняемых объектов и издание региональной Красной книги, поскольку федеральная Красная книга (2008) не может полностью удовлетворить региональные потребности в решении вопроса определения полноты перечня федерально охраняемых ботанических объектов и в связи с этим организации качественной охраны растений на местах (Иванов, 2004).

В Красную книгу Карачаево-Черкесии (1988) включено всего лишь 42 вида растений, из которых на изучаемой территории встречаются 27 видов. На наш взгляд это издание является непродуманным и неудачным. В нём не были учтены предлагаемые к охране виды Ставропольского края («Сохраним для потомков», 1984; Кононов, Танфильев, 1986), в состав которого входила Карачаево-Черкесия.

При составлении регионального списка растений, подлежащих охране, мы руководствовались двумя критериями - категорией охраны и статусом состояния вида ^Иванов А.Л., 1991, 1995в).

Нами предлагается внести в новое издание республиканской Красной книги 111 видев, произрастающих на территории бассейна реки Теберды. Список этих видов приведён в приложении П.

V-2. Перспективы использования генофонда флоры

Положение в северо-западной части Северного Кавказа, наличие значительной амплитуды высот над уровнем моря, большое разнообразие элементов рельефа, климатических, гидрологических и почвенных условий являются причиной флористического богатства бассейна реки Теберды. Здесь, на сравнительно небольшой территории, как уже упоминалось в главе III, произрастает 1536 видов сосудистых растений. Некоторые из них хорошо известны как полезные растения: кормовые! лекарственные, пищевые, медоносные и др. Н а основе пересмотра конспекта флоры нами проведён общий анализ полезных дикорастущих растений. Выделено пять основных групп:

лекарственные, кормовые, пищевые, медоносные и декоративные. Многие виды обладают комплексом полезных свойств, сочетая в себе все или часть перечисленных. В целом 537 видов обладают в той или иной степени полезными свойствами.

ВЫВОДЫ

1. Флора бассейна реки Теберды насчитывает 1535 видов сосудистых растений, относящихся к 538 родам и 124 семействам.

2. Анализом установлено, что:

- систематический спектр соответствует закономерностям, присущим спектрам бореальных флор, с ведущим положением семейства А51егасеае с отрывом на 5,2% от следующего за ним семейства Роасеае, средиземноморские черты спектру придаёт положение па третьем месте семейства РаЬасеае;

- по преобладающим флороценоэлементам изучаемая флора характеризуется как лугово-лесная со значительной ролью пустынных флороцено-элеменхов;

- подавляющее большинство видов флоры изучаемого региона являются гсмикриптофитами, насчитывающими почти три четверти от всех видов флоры;

- по преобладающим геоэлементам флора является кавказско-палеарктической, где главенствующую роль играют кавказские и субкавказские геоэлементы;

- абсолютным показателем оригинальности флоры является наличие 4 локальных эндемиков и 28 субэндемиков;

- высокий процент реликтовых видов свидетельствует о глубоких трансфармационных процессах, происходивших во флоре в четвертичном периоде в результате гляциализации и ксерофитизации.

3. Флора бассейна реки Теберды территориально неоднородна, выделено два подрайона, наиболее флористически богатым и оригинальным из них является Верхне-Тебердинский подрайон, содержащий большое количество видов, характеризующих оригинальность флористических комплексов.

4. Наиболее богат видами лесной пояс, насчитывающий более половины всех видов, на втором месте стоит субальпийский пояс, на третьем - на-горно-ксерофильный.

5. Из флористического списка выделены виды, нуждающиеся в охране, из них 30 занесены в красную книгу РФ. Констатируется необходимость нового издания Красной книги Карачаево-Черкесии, где к охране предлагается 111 видов.

6. Генофонд полезных растений флоры бассейна реки Теберды представлен лекарственными, кормовыми, пищевыми, медоносными и декоративными видами и насчитывает 537 видов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Чотчаева P.P. К проблеме охраны растений бассейна реки Теберды // IX Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа», посвященная 65-летию Гайирбега Магомедовича Абдурахманова. Махачкала, 2007. -С. 125-126.

2. Иваног; А.Л., Чотчаева P.P. К систематической структуре флоры бассейна реки Теберды (Западный Кавка) // IX Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа», посвященная 65-летию Гайирбега Магомедовича Абдурахманова. Махачкала, 2007. -С. 79-80.

3. ИваноЕ; А.Л., Чотчаева P.P. Эколого-ценотический анализ флоры бассейна р. Теберды // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. Материалы 53 научной конференции «Университетская наука - региону». Ставрополь, 2008. -С. 85-87.

4. Чотчаева P.P. К вопросу об истории изучения флоры бассейна реки Теберды // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. Материалы 53 научной конференции «Университетская наука -региону». Ставрополь, 2008.-С. 213-216.

5. Иванов А.Л., Чотчаева P.P. К вопросу об оригинальности флоры бассейна реки Теберды // Вестник Московского государственного областного университета, серия «Естественные науки», № 1. М.: Изд-во МГОУ, 2008. -С. 16-21.'

6. Чотчаева P.P. Биоморфологический анализ флоры бассейна реки Теберды // Биоразнообразие, биоресурсы, новые материалы и здоровье населения региона. Материалы 55 научно-методической конференции «Университетская наука - региону». Ставрополь, 2010. -С. 63-64.

1 Статья опубли<ована в журнале перечня ВАК 22

ЧОТЧАЕВА РЕЙХАНАТ РАШИДОВНА

Автореферат

ФЛОРА БАССЕЙНА РЕКИ ТЕБЕРДЫ (ЗАПАДНЫЙ КАВКАЗ) И ЕЁ АНАЛИЗ

Подписано в печать 29.03.2011 Формат 60x80/16 Бумага типографская. Печать офсетная усл. печ. л. 1,1. Тираж 150 экз.

Отпечатано в типографии Карачаево-Черкесского

государственного университета: 369200, Карачаевск, ул. Ленина, 46.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чотчаева, Рейханат Рашидовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. Физико-географическая характеристика территории бассейна реки Теберды.

ГЛАВА П. История изучения флоры бассейна реки Теберды.

ГЛАВА III. Анализ флоры бассейна реки Теберды.

Ш-1. Систематический анализ.

Ш-2. Эколого-ценотический анализ.

1П-3. Биоморфологический анализ.

П1-4. Географический анализ.

Ш-5. Анализ эндемизма и реликтовости.

Ш-6. Анализ реликтовости.

ГЛАВА IV. Флористическое районирование и распределение видов по высотным поясам.

IV-1. Флористическое районирование.

IV-!. Распределение видов по высотным поясам.

ГЛАВА V. Вопросы фитосозологии и перспективы использования генофонда флоры бассейна реки Теберды.

V-!. Проблемы охраны растений.

V-2. Перспективы использования генофонда флоры.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Флора бассейна реки Теберды (Западный Кавказ) и ее анализ"

Актуальность исследования. В настоящее время в системе фундаментальных исследований, а именно получения новых знаний о биоте, активно реализуется проблема изучения и сохранения биоразнообразия. Понятие биологического разнообразия включает в себя все виды растений, животных и микроорганизмов, а также экосистемы, частью которых они являются.

Биологическое разнообразие - важнейшее фундаментальное явление, характеризующее процесс реальной эволюции в природе, это таксономическое разнообразие видов, генетическое разнообразие популяций, разнообразие биоценозов и биот. Важнейшими проблемами биологического разнообразия (в данном случае - фиторазнообразия) с точки зрения флориста являются: проблема состава флор, степень насыщенности (относительного богатства) и недонасыщенности флоры на территориях различной площади и разнообразия среды; проблема устойчивости флоры как в естественной, так и в антропогенно изменяющейся обстановке. В этой связи остро актуальна проблема организации банков флористических данных (Камелин, 1992).

Фитобиота бассейна реки Теберды является одной из элементарных единиц биоразнообразия. Тебердинское ущелье - одно из известных ущелий Западного Кавказа как центр туризма, альпинизма и горнолыжного спорта, в связи с чем велика антропогенная нагрузка, влияние человека на состояние окружающей среды в целом, и флоры и растительности в частности. Верхняя часть ущелья (по линии г. Теберды) является заповедной зоной и входит в состав Тебердинского государственного биосферного заповедника, флора и растительность которого достаточно хорошо изучены (Кононов, 1957; Воробьёва, 1977; Воробьёва, Кононов, 1991; Онипченко и др., 1999; Воробьёва,

Онипченко, 2001 и др.). Однако в целом данных о составе флоры всего бассейна реки как территориального явления, имеющего естественные границы в виде водораздельных хребтов, и исторического явления, развивавшегося в единстве всех фитоценозов и флористических комплексов, в настоящее время нет. С другой стороны, не смотря на то, что на половине территории существует заповедный режим, отсутствует современный научно обоснованный список растений, подлежащих охране.

Цель и задачи исследования. Исходя из вышесказанного, была поставлена цель инвентаризации и всестороннего изучения флоры бассейна реки Теберды. В ходе исследования решались следующие задачи:

1. Составление конспекта флоры бассейна реки Теберды.

2. Проведение всестороннего анализа флоры - систематического, эколого-ценотического, биоморфологического и хорологического, анализа эндемизма и реликтовости. ;;

3. Осуществление дробного флористического районирования.

4. Выяснение характера распределения видов по растительным поясам.

5. Выявление видов, подлежащих охране.

6. Определение генофонда полезных видов растений.

Объект и методы исследования. Объектом исследования явилась флора бассейна реки Теберды. Работа выполнена на основе полевых экспедиционных исследований 2003-2007 годов в регионе. В результате исследований собран обширный гербарный материал. Для составления конспекта флоры обработаны гербарные фонды Карачаево-Черкесского государственного университета, Тебердинского государственного биосферного заповедника, Ставропольского государственного университета, Ставропольского ботанического сада, Ставропольского краеведческого музея. Особенности флоры устанавливались путем всестороннего анализа ее компонентов. Научно-теоретической основой работы является монотипическая концепция вида. Латинские названия приводятся в соответствии со сводкой С.К.Черепанова (1995) кроме названий некоторых таксонов в ранге рода, принятых во "Флоре Северного Кавказа" (Галушко, 1978-1980).

Научная новизна. Впервые приводится полный список видов флоры бассейна реки Теберды как естественной физико-географической единицы, дается ее анализ, устанавливаются флорогенетические связи с другими умеренными флорами.

Основные защищаемые положения

1. Конспект флоры бассейна реки Теберды, насчитывающий 1636 видов, является наиболее полной региональной флористической сводкой.

2. Изучаемая флора имеет специфические характеристики по систематическому, флороценотическому, биоморфологическому, географическому параметрам, а также по наличию субэндемичных и реликтовых видов, по приуроченности её компонентов к естественным флорогенетическим районам и высотным поясам.

3. Часть видов (111) флоры подлежат региональной и федеральной охране.

4. Флора бассейна реки Теберды обладает высоким поливариантным прикладным потенциалом.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные данные позволяют расширить представление о роли географической изоляции в видообразовании на ограниченной и относительно изолированной территории. Выявлены виды, перспективные для хозяйственного использования -лекарственные, пищевые, кормовые, декоративные, а также виды, подлежащие охране.

Апробация работы. Основные положения работы докладывались на: IX Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», посвященной 65-летию Гайирбега Магомедовича Абдурахманова (Махачкала, 2007); 53 и 55 научных конференциях «Университетская наука - региону»: (Ставрополь, 2008, 2010). По результатам исследования опубликовано 6 научных работ, в том числе одна статья в журнале, входящим в перечень научных и научно-технических изданий, утверждённых ВАК России и рекомендуемых для публикации основных научных результатов.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы, включающего 177 наименований, из них 14 на иностранных языках. Она изложена на 129 страницах машинописного текста, к работе имеется 3 приложения. Общий объём составляет 228 страниц.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Чотчаева, Рейханат Рашидовна

выводы

1. Флора бассейна реки Теберды насчитывает 1536 видов сосудистых растений, относящихся к 538 родам и 124 семействам.

2. Анализом установлено, что:

- систематический спектр соответствует закономерностям, присущим спектрам бореальных флор, с ведущим положением семейства Аз1егасеае с отрывом на 5,2% от следующего за ним семейства Роасеае, средиземноморские черты спектру придаёт положение на третьем месте семейства РаЬасеае;

- по преобладающим флороценоэлементам изучаемая флора характеризуется как лугово-лесная со значительной ролью пустынных флороценоэлементов;

- подавляющее большинство видов флоры изучаемого региона являются гемикриптофитами, насчитывающими почти три четверти от всех видов флоры; по преобладающим геоэлементам флора является кавказско-палеарктической, где главенствующую роль играют кавказские и субкавказские геоэлементы;

- абсолютным показателем оригинальности флоры является наличие 4 локальных эндемиков и 28 субэндемиков;

- высокий процент реликтовых видов свидетельствует о глубоких трансфармационных процессах, происходивших во флоре в четвертичном периоде в результате гляциализации и ксерофитизации.

3. Флора бассейна реки Теберды территориально неоднородна, выделено два подрайона, наиболее флористически богатым и оригинальным из них является Верхне-Тебердинский подрайон, содержащий большое количество видов, характеризующих оригинальность флористических комплексов.

4. Наиболее богат видами лесной пояс, насчитывающий более половины всех видов, на втором месте стоит субальпийский пояс, на третьем - нагорно-ксерофильный.

5. Из флористического списка выделены виды, нуждающиеся в охране, из них 30 занесены в красную книгу РСФСР. Констатируется необходимость нового издания Красной книги Карачаево-Черкесии, где к охране предлагается 111 видов.

6. Генофонд полезных растений флоры бассейна реки Теберды представлен лекарственными, кормовыми, пищевыми, медоносными и декоративными видами и насчитывает 537 видов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чотчаева, Рейханат Рашидовна, Карачаевск

1. Аджиева Р.Б. Экспериментальный анализ устойчивости альпийских растений Северо-Западного Кавказа к отчуждению надземной биомассы. Автореферат. .кандидата биологических наук. -Ставрополь, 2005. -23 с.

2. Акинфиев И .Я. Новые и редко встречающиеся виды Кавказской флоры, собранные в 1882-1891 гг. // Записки Кавк. отд. И.Р.Географ. об-ва, XV, 1893. -С. 1-24.

3. Акинфиев И .Я. Флора Центрального Кавказа. 4.1. // Труды общества испытателей природы при Харьковском ун-те, 1894, Т. 27. -С. 123-332.

4. Акинфиев И.Я. Весенняя поездка на Кавказ в 1897 г. // Естествознание и география, 1897, № 4. -С. 83-84

5. Акинфиев И.Я. Северный Кавказ II. Ботаническое исследование Кубано-Терского водораздела и Эльбруса // Труды Тифлисского бот. сада. -Тифлис, 1898. -86 с.

6. Алёхин В.В., Кудряшов Л.В., Говорухин B.C. География растений с основами ботаники. -М., 1944. -532 с.

7. Астанин Л.П., Гниловской В.Г., Попова М.С., Савельева В.В. Результаты экспедиционного обследования некоторых озёр Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского заповедника, 1962, вып. IV. -С. 197-205.

8. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР / Под ред. П.С. Чикова. М., 1980. - 340 с.

9. Атлас Ставропольского края. -М., 1968. -40 с.

10. Ю.Базилевская H.A., Белоконь И.П., Щербакова A.A. Краткая история ботаники. М.: Наука, 1968. -310 с.

11. П.Батчаева О.М. Восстановительная динамика и горизонтальная структура альпийских фитоценозов Северо-Западного Кавказа (на примере Тебердинскогозаповедника): Автореферат.кандидата биологических наук. -Ставрополь, 2005. -23 с.

12. Братков В.В. Салпагаров Д.С. Ландшафты Северо-Западного и СевероВосточного Кавказа. Труды Тебердинского государственного биосферного заповедника, вып. 25. -М.: Илекса, 2001. -103 с.

13. Брежнев Д.Д., Коровина О.Н. Дикие сородичи культурных растений СССР. -Л.: Колос, 1981. -375 с.

14. Буш Е.А. Материалы для флоры Карачая и Тебердинской долины в особенности. Труды Тифлисского ботанического сада, XI, 1, 1909. -С. 1-140.

15. Буш Н.А. Предварительный отчёт о 2-м путешествии по СевероЗападному Кавказу в 1898 г. // Известия Русского географического общества, 1898, т. XXXIV, вып. 5. -С. 519-589.

16. Варданянц Л.А. Послеплиоценовая история Кавказско-Черноморско-Каспийской области. Ереван: Изд-во АН Арм. ССР, 1948. -148 с.

17. Васильев В.Н. Реликты и эндемы Северо-Западной Европы // Материалы по истории флоры и растительности СССР, вып. 4. 1963. -С. 239-284.

18. Васильев В.Н. О продолжительности существования вида // Проблемы современной геоботаники. Т. 1. М.-Л., 1965. -С.48-51

19. Васильев В.Н. Физико-географическая среда и видообразование. -М.-Л., 1966. -75 с.

20. Воробьева Ф.М. Флора субнивального пояса Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского государственного заповедника, 1977, вып. IX. -С. 3-26.

21. Воробьёва Ф.М., Кононов В.Н. Флора Тебердинского заповедника. Труды Тебердинского заповедника, вып. XIII. -Ставрополь: Ставропольское книжное изд-во, 1991. -85 с.

22. Воробьёва Ф.М., Онипченко В.Г. Сосудистые растения Тебердинского заповедника. Флора и фауна заповедников, вып. 99. -М., 2001. -100 с.

23. Воробьёва Ф.М., Ткаченко В.И. Научные исследования Тебердинского заповедника за 25 лет // Труды Тебердинского государственного заповедника, 1962, вып. IV. -С. 8-22.

24. Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений. 2-е изд. -М.-JL: Сельхозгиз, 1933. -415 с.

25. Вульф Е.В. Опыт деления земного шара на растительные области на основе количественного распределения видов. -JL: Изд-во Всесоюзного ин-та растениеводства, 1934. -66 с.

26. Вульф Е.В. Понятие «элемент флоры» в ботанической географии // Изв. ВГО, 1941, Т. 73, Вып. 2. -С. 155-168.

27. Гагнидзе Р.И. Ботанико-географический анализ флороценотического комплекса субальпийского высокотравья Кавказа. -Тбилиси: Мецниереба, 1974 . -276 с.

28. Гагнидзе Р.И., Кемулярия-Натадзе JI.M. Ботаническая география Рача-Лечхуми. -Тбилиси: Изд-во Мецниереба, 1985. -148 с.

29. Галушко А.И. Основные рефугиумы и реликты в высокогорной флоре западной части Центрального Кавказа // Проблемы ботаники. Растительный мир высокогорий и его освоение. -Л.: Наука, 1974. -С. 19-26.

30. Галушко А.И. Растительный покров Чечено-Ингушетии. -Грозный: Чечено-Ингушское кн. изд-во, 1975. -117 с.

31. Галушко А.И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы её истории, вып. 1. -Ставрополь, 1976. -С. 5-130.

32. Галушко А.И. Флористические районы Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы её истории, вып. 2. -Ставрополь, 1976в. -С. 7-32.

33. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. -Ростов: РГУ, 1978-1980: Т. 1, 1978. -317с. Т. 2, 1980. -350 с. Т. 3, 1980. -327 с.

34. Гвоздецкий H.A. Физическая география Кавказа. -М.: Изд-во МГУ, 1954. -208 с.

35. Гвоздецкий H.A. Кавказ. -М., 1963. -163 с.

36. Геология СССР. Т. IX. Северный Кавказ. Ч. 1. Геологическое описание / Гл. ред. A.B. Сидоренко. -М.: Изд-во «Недра», 1968. -760 с.

37. Голиков К.А. Флуктуационая и демутационная динамика альпийских фитоценозов Северо-Западного Кавказа (на примере Тебердинского заповедника). -М.: Изд-во МГУ, 2003. -152 с.

38. Горчаковский П.Л. Эндемичные и реликтовые элементы во флоре Урала и их происхождение // Материалы по истории флоры и растительности СССР. -1963. Вып. 4. -С. 285-375.

39. Гроссгейм A.A. Анализ флоры Кавказа: Труды Ботанического института Азерб. ФАН СССР, вып. 1. -Баку, 1936. -260 с.

40. Гроссгейм A.A. Растительный покров Кавказа. -М.: Изд-во МОИП, 1948. -265 с.

41. Гроссгейм A.A. Определитель растений Кавказа. -М.: Изд-во Советская наука, 1949. -747 с.

42. Гроссгейм A.A. Растительные богатства Кавказа. -М.: Изд-во МОИП, 1952.-631 с.

43. Гузиев X. Ю. Эколого-биологический и географический анализы флоры ущелья р. Баксан (Центральный Кавказ). Автореферат. .канд. биол. наук. -Махачкала, 2005. -17 с.

44. Гучасов З.М. Флора Скалистого хребта и Юрской депрессии Кабардино-Балкаоии (Центральный Кавказ) и её анализ. Автореферат.канд. биол. наук. — Ставрополь, 2003. -18 с.

45. Дакиева М.К. Флора республики Ингушетия и её анализ. Автореферат.канд. биол. наук. -Ставрополь, 2003. -23 с.

46. Дорофеев В.И. Новые данные о крестоцветных Кавказа // Ботанический журнал. 1994. Т. 79. № 5. -С. 102-104.47.3аверуха Б.В. Флора Волыно-Подолии и её генезис. -Киев: Наукова думка, 1985. -191 с.

47. Заповедная Теберда / Под ред. Н.Н. Поливановой. -Ставрополь: Ставропольское книжное издательство, 1986. -175 с.49.3ернов А.С. Флора Северо-Западного Кавказа. Автореферат.докт. биол. наук. -М., 2006. -32 с.

48. Иванов A.JI. Региональные принципы охраны ботанических объектов // Актуальные вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий. -Ставрополь, 1991. -С. 128-131.

49. Иванов A.JI. Красная книга Ставрополья и проблемы её создания // Вестник Ставропольского гос. пед. ун-та. Вып. 2. 1995. -С. 18-22.

50. Иванов A.JI. Флора Предкавказья и её генезис. -Ставрополь: Изд-во СГУ, 1998. -204 с.

51. Иванов A.JI. Конспект флоры Ставрополья. -Ставрополь: Изд-во СГУ, 2001.-200 с.

52. Иванов A.JI. Флора и флорогенез зарослей Rhododendron caucasicum Pall. -Ставрополь: Изд-во СГУ, 2002. -144 с.

53. Иванов A.JI. Структура и принципы построения Красной книги федерального уровня // Биологическое разнообразие Кавказа. Материалы VI Международной конференции. -Нальчик, 2004. -с. 130-132.

54. Кавказ /Под ред. И.П. Герасимова. -М.: Наука, 1966. -483 с.

55. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. -JL: Наука, 1973. -355 с.

56. Камелин P.B. Принципы отбора редких видов растений для Красной книги // Растительный мир охраняемых территорий. -Рига: Зинатне, 1978. -С. 60-67.

57. Камелин Р.В. Кухистанский округ горной Средней Азии: ботанико-географический анализ. -JL: Наука, 1979. -117 с.

58. Камелин Р.В. Флора Сырдарьинского Каратау. -Д.: Наука, 1990. -145 с.

59. Камелин Р.В. О некоторых фундаментальных проблемах изучения биологического разнообразия (с точки зрения флориста и флорогенетика) // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. -СПб, 1992. -С. 91-93.

60. Камелин Р.В. Азиатские горные элементы во флоре Кавказа // Флора и растительность Алтая. -Барнаул: Изд-во Алтайского ун-та, 1996. -С. 5-22.

61. Киржинов Г.Х. Флора Кабардино-Балкарского высокогорного государственного заповедника и её анализ. Автореферат.канд. биол. наук. — Ставрополь, 2002. -17 с.

62. Кононов В.Н. Растительность Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского государственного заповедника, том. 1, 1957. -С. 85-112.

63. Конспект флоры Кавказа, Т. 1. -СП.б: Издво СПбГУ, 2003. -204 с.

64. Конспект флоры Кавказа, Т. 2. -СПб: Изд-во СПбГУ, 2006. -467 с.

65. Концепция перехода Российской Федерации на модель устойчивого развития. -М., 1995.

66. Копанева JI.M. О видовом составе прямокрылых Тебердинского заповедника// Труды Тебердинского заповедника, 1962, вып. IV. -С. 224-237.

67. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР/Под ред. проф. И.В.Ларина, Т. 1. Споровые, голосеменные и однодольные. -M.-JL: Гос. изд-во с/х литературы, 1950. -687 с.

68. Красная книга РСФСР. Т. 2. -М.: Росагропромиздат, 1988. -598 с.

69. Красная книга СССР. Книга редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений / Под ред. А.М.Бородина. -М., 1978. -460 с.

70. Красная книга СССР. Т. 2. -М.: Лесная промышленность, 1984. -478 с.

71. Красная книга Карачаево-Черкесии. -Ставрополь: Ставропольское кн. изд-во, 1988.-146 с.

72. Кудряшова Г.Л. Конспект видов семейств Saxifragaceae и Parnassiaceae флоры Кавказа // Ботанический журнал. 1995. Т. 80. № 8. -С. 104-108.

73. Кузьмина М.Л. Конспект видов семейств Caprifoliaceae, Viburnaceae, Sambucaceae и Adoxaceae флоры Кавказа // Ботанический журнал. 1996. Т. 81. № Ю. -С. 92-95.

74. Кутузкина Е.Ф. Сарматская флора Армавира; Автореф. дис. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук, Л., 1962. -16 с.

75. Лавренко Е.М. Основные черты ботанико-географического разделения СССР и сопредельных стран // Проблемы ботаники, вып. 1. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. -С. 530-548.

76. Лавренко Е.М. О положении лесной части Кавказа в системе ботанико-географического районирования Палеарктики // Ботанический журнал. 1958. Т. 43. № 9. -С. 1237-1253.

77. Лавренко Е.М. Об охране ботанических объектов в СССР // Вопросы охраны ботанических объектов. -Л.: Наука, 1971. -С. 6-13.

78. Лазьков Г.А. Обзор рода Silene (Caryophyllaceae) флоры Кавказа // Ботанический журнал. 1996а. Т. 81. № 8. -С. 99-111.

79. Лазьков Г.А. Обзор рода Hemiaria (Caryophyllaceae) флоры Кавказа // Ботанический журнал. 19966. Т. 81. №. 9. -С. 90-92.

80. Липина H.H., Липин O.A. Озёра Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского заповедника, 1962, вып. IV. -С. 73-99.

81. Липский В.И. Исследование Северного Кавказа (1889-1890) // Отдельный оттиск из «Записок Киевского общества естествоиспытателей», Т. XI. -Киев, 1891.-39 с.

82. Липский В.И. Flora Ciscaucasica. Очерк растительности Предкавказья (1889-1982) // Записки Киевского общества естествоиспытателей, Т. XIII, вып. 1 и 2. -Киев, 1894. -С. 209-288

83. Макарова С.И. Сравнение моделей описания зависимости числа видов во флоре от размера площади // Ботанический журнал. Т. 68. № 3. 1983. -С. 376381.

84. Малышев A.A. К кормовой характеристике горных лугов Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского государственного заповедника, 1960, вып. II. -С. 106-122.

85. Малышев A.A. Женьшень в горных условиях Западного Кавказа // Труды Тебердинского заповедника, 1962, вып. IV. -С. 103-117.

86. Малышев Л.И. Площадь выявления флоры в сравнительно-флористических исследованиях // Ботанический журнал. 1972. Т. 57. № 2. -С. 196-197.

87. Малышев Л.И. Количественный анализ флоры: пространственное разнообразие, уровень видового богатства и репрезентативность участков обследования // Ботанический журнал. 1975. Т. 60. № 11. -С. 1537-1550.

88. Матюшкин E.H. К количественной характеристике территориального распределения птиц в Тебердинском заповеднике // Труды Тебердинского заповедника, 1962, вып. IV. -С. 131-166.

89. Медведев Я.С. Деревья и кустарники Кавказа (описание дикорастущих и одичавших деревянистых растений Кавказа с указанием их распространения, свойств и употребления), изд. 2-е, переработанное и дополненное. -Тифлис, 1905. Вып. 1. -55 с.

90. Меницкий Ю.Л. Проект «Конспект флоры Кавказа». Карта районов флоры // Ботанический журнал. Т. 76. № 11. 1991а. -С. 1513-1521.

91. Меницкий Ю.Л. Конспект видов семейства Apiaceae (Umbelliferae) флоры Кавказа // Ботанический журнал. Т. 76. № 12. 19916. -С. 1749-1764.

92. Меницкий Ю.Л. Конспект видов семейства Lamiaceae (Labiatae) флоры Кавказа // Ботанический журнал. 1992а. Т. 77. № 6. -С. 63-78.

93. Меницкий Ю.Л. Конспект видов семейства Dipsacaceae флоры Кавказа // Ботанический журнал. 19926. Т. 77. № И. -С. 136-139.

94. Меницкий Ю.Л. Конспект видов рода Cirsium (Asteraceae) Кавказа // Ботанический журнал. 1996. Т. 81 № 9. -С. 92-105.

95. Меницкий Ю.Л., Попова Т.Н. Конспект видов рода Taraxacum {Asteraceae) Кавказа // Ботанический журнал. 1996. Т. 81. № 8. -С. 83-94.

96. Михеев А.Д. Конспект видов семейства Rubiaceae флоры Кавказа // Ботанический журнал. Т. 77. № 10. 1992. -С. 68-74.

97. Михеев А.Д. Обзор видов семейства Papaveraceae флоры Кавказа // Ботанический журнал. 1993. Т. 78. № 5. -С.115-124.

98. Михеев А.Д. Конспект видов семейства Valerianaceae флоры Кавказа // Ботанический журнал. 1994. Т. 79. № 6. -С. 104-113.

99. Михеев А.Д. Обзор видов рода Psephellus (,Asteraceae) Северного Кавказа и Западного Закавказья // Ботанический журнал. 1996. Т. 81. №7. -С. 110-118.

100. Николаев В.Я. Обзор кавказских видов Hieracium подрода Pilosella {Asteraceae) II Ботанический журнал. 1989. Т. 74. № 7. -С.1040-1050.

101. Николаев В.Я. Обзор кавказских видов рода Hieracium подрода Hieracium секции Hieracium, Pannosa, Sparsiflora, Glauciformis (Asteraceae) II Ботанический журнал. - 1990a. Т. 75. № 3. -С. 419-429;

102. Николаев В.Я. Обзор кавказских видов Hieracium подрода Hieracium секции Prenanthoidea, Schmalhauseniana, Foliosa, Sabauda, Umbellata, Tridentata {Asteraceae) II Ботанический журнал. - 19906. Т. 75. № 4. -С. 556-563.

103. Олейникова Д.В. Внутриландшафтная дифференциация травянистой растительности высокогорных ландшафтов Западного Кавказа: Автореферат.кандидата географических наук. -Ставрополь, 2005. -22 с.

104. Онипченко В.Г. Narthecium balansae Briq. {Liliaceae) новый вид для Северного Кавказа и России в целом // Бюллетень МОИП, отделение биологии, Т. 100, № 1. -М., 1995. -С. 86-87.

105. Онищенко В.В. Геоэкологические особенности и функционирование лесной растительности Северо-Западного Кавказа (на примере Тебердинскогозаповедника): Автореферат. .кандидата географических наук. -Ростов-на-Дону, 2001.-31 с.

106. Онищенко В.В., Салпагаров А.Д. Геоэкологические признаки и предпосылки сезонного развития растительности Северо-Западного Кавказа (на примере Тебердинского заповедника) -М.: НИА-Природа, 2002. -186 с.

107. Патраболова И.Г. Некоторые материалы по влиянию режима заповедности на возобновление сосны в Тебердинском заповеднике // Труды Тебердинского заповедника, 1962, вып. 3. -С. 245-249.

108. Пашков Г.Д. О новой находке неогеновой флоры на Северном Кавказе //Ботанический журнал. Т. 44. № 5. 1959. -С. 657-660.

109. Пашков Г.Д. Находки новых растений сарматской флоры Западного Предкавказья // Ботанический журнал. Т. 50. № 8. - 1965. -С. 1068-1077.

110. Пименов М.Г., Онипченко В.Г. Laserpitium stevenii Fisch, et Trautv. (Umbelliferae) новый вид для Северного Кавказа и России в целом // Бюллетень МОИП, отделение биологии, Т. 104, № 2. -М., 1996. -С. 59-60.

111. Попов М.Г. Основные черты истории развития флоры Средней Азии //Бюллетень Среднеазиатского гос. ун-та, вып. 15. 1927. -С. 239-292.

112. Попов М.Г. Род Cicer и его виды. К проблеме происхождения средиземноморской флоры // Тр. прикл. бот., ген. и сел. 1929. Т. 21. № 1. -С. 3240.

113. Попов М.Г. О применении ботанико-географического метода в систематике растений // Проблемы ботаники. -М.-Л.:Изд-во АН СССР, 1950. Т.1. -С. 70-108.

114. Попов М.Г. Осоки Сахалина и Курильских островов. -М.: Наука, 1970. -138 с.

115. Портениер H.H. Географический анализ флоры бассейна реки Черек Безенгийский (Центральный Кавказ). I. Природные условия района и общаяхарактеристика его флоры и растительности // Ботанический журнал, 1993а, Т. 78, № 10. -С. 16-22.

116. Портениер Н.Н. Географический анализ флоры бассейна реки Черек Безенгийский (Центральный Кавказ). II. Географические элементы // Ботанический журнал, 19936, Т. 78, № 11. -С. 1-17.

117. Портениер Н.Н. Методические вопросы выделения географических элементов флоры Кавказа // Ботанический журнал, 2000а, Т. 85, № 6. -С. 76-84.

118. Портениер Н.Н. Система географических элементов флоры Кавказа //Ботанический журнал, 20006, Т. 85, №9. -С. 26-33.

119. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. -378 с.

120. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. -М.: Наука, 1971. -359 с.

121. Сохраним для потомков / Под ред. В.В.Скрипчинского. -Ставрополь, 1984. -283 с.

122. Стрельцов В.Е. Некоторые данные о бентосе горных озёр Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского заповедника, 1962, вып. IV. -С. 206-212.

123. Сытин А.К. Ревизия кавказских астрагалов (Astragalus L., Fabaceae) секции Hololeuce Bunge // Новости систематики высших растений. Т. 23. 1986. -С. 79-86.

124. Сытин А.К. Ревизия кавказских астрагалов {Astragalus L., Fabaceae) секции Myobroma (Stev.)Bunge // Новости систематики высших растений. Т. 28. 1991. -С. 102-110.

125. Текеева Д.К. Восстановление надземной биомассы растений альпийских лишайниковых пустошей и пёстроовсяницевых лугов при разныхрежимах дефолиации: Автореферат.кандидата биологических наук. -М., 2006. -22 с.

126. Тамбиева Ф.А. Яснотковые (Lamiaceae Lindl.) флоры Карачаево-Черкесской республики и перспективы их хозяйственного использования: Автореферат.кандидата биологических наук. -Ставрополь, 2004. -23 с.

127. Танфильев В.Г., Кононов В.Н. Каталог дикорастущих растений Ставропольского края. Ставрополь, 1987. -116 с.

128. Тахтаджян A.JI. Происхождение и расселение цветковых растений. -Л.: Наука, 1970.-146 с.

129. Тахтаджян А.Л. Флористическое деление суши // Жизнь растений, Т. 1. -М.: Просвещение, 1974. -С. 117-153.

130. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978.247 с.

131. Теберда. Домбай. Архыз: Исторический очерк. Туристско-экскурсионные маршруты / Сост. С.А. Хапаев. -М.: Профиздат, 1989. -256 с.

132. Ткаченко В.И. Колебания численности мышевидных грызунов в лесах Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского заповедника, 1962, вып. IV.-С. 167-181.

133. Ткаченко В.И. Горностай на Северо-Западном Кавказе // Труды Тебердинского заповедника, 1962, вып. IV. — С. 214 — 218.

134. Толмачёв А.И. О происхождении некоторых основных элементов высокогорных флор земного шара // Материалы по истории флоры и растительности СССР, вып. 3, 1958а. -С. 316-360

135. Толмачёв А.И. Ареал вида и его развитие // Проблема вида в ботанике, вып. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 19586. -С. 293-316

136. Толмачёв А.И. Введение в географию растений. -Л.: изд-во ЛГУ, 1974. -244 с.

137. Толмачёв А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск: Наука, 1986. -195 с.

138. Тумаджанов И.И. История лесов Северного Кавказа в голоцене // Вопросы голоцена. Вильнюс, 1961. -С. 249-266.

139. Утёнкова С.Н. Флора Пятигорского флористического района и её анализ. Автореферат.канд. Биол. наук. -Ставрополь, 2001. -20 с.

140. Фёдоров Ан.А. История высокогорной флоры Кавказа в четвертичное время как пример автохтонного развития третичной флористической основы // Материалы по изучению четвертичного периода СССР. Т. III. М. 1952. -С. 230-248.

141. Харадзе A.JI. К изучению перигляциальной растительности Центрального Кавказа // Сообщения Грузинской АН, т.8, №9-10, 1946. -С. 641648.

142. Харадзе A.JI. Эндемичный гемиксерофильный элемент высокогорий Большого Кавказа//Проблемы ботаники, т. 5, 1960. -С. 115-126.

143. Харадзе A.JI. Географические расы и их таксономический ранг в связи с некоторыми вопросами истории флоры Кавказа // Заметки по систематике и географии растений, вып 27. -Тбилиси: Мецниереба, 1969. -С. 114-127

144. Харадзе A.JI. О некоторых флорогенетических группах эндемов Большого Кавказа//Проблемы ботаники, XII, Л., 1974. -С. 70-76.

145. Хрусталёв Ю.П., Салпагаров Д-С., Онищенко В.В. Геоэкологические особенности развития лесной растительности СевероЗападного Кавказа (на примере Тебердинского заповедника). -Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, 2002. -232 с.

146. Цвелёв H.H. Обзор видов семейства Gentianaceae флоры Кавказа // Ботанический журнал. 1993а. Т. 78. № 6. -С. 131-138.

147. Цвелёв H.H. Заметки о злаках (Роасеае) Кавказа // Ботанический журнал. 19936. Т. 78. № 10. -С. 83-95.

148. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья-95, 1995. -990 с.

149. Шенников A.JI. Экология растений. М., 1950. -290 с.

150. Шильников Д.С. Флора бассейна реки Большая Лаба и её анализ. Диссертация.канд. биол. наук. -Ставрополь, 2007. -156 с.

151. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. -399 с.

152. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. --Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1980. -176 с.

153. Шретер А.И., Муравьева Д. А. Лекарственные растения Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского государственного заповедника, 1960, вып. II. -С. 123-152.

154. Шхагапсоев С.Х., Шорова Р.Ч., Кожоков М.Х. Дикорастущие растения в традиционной пище кабардинцев. -Нальчик: Эль-Фа, 2003. -84 с.

155. Щербак Ф. Почвы Черкесии. -Черкесск: Черкесское книжное изд-во, 1954. -147 с.

156. Щербакова A.A., Базилевская К.Ф., Калмыков К.Ф. История ботаники в России (1861-1917 гг.). -Новосибирск: Наука, 1983. -С. 67-80.

157. Юрцев Б. А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики. Пермь, 1991. -80 с.

158. Юрцев Б.А. Эколого-географическая структура биологического разнообразия и стратегия его учёта и охраны //Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. -СПб, 1992. -С. 7-21.

159. Braun-Blanquet J. Essai sur les notions «d'element» et de «territore» phytogeographiques // Archives des scieces physiques et naturalles. Geneve, - 1919. Ser. 5, Vol. 1. -P. 479-512.

160. Braun-Blanquet J. L'origine et le développement des flores dans le massif central de France. Paris; Zurich, 1923. -282 p.

161. Davis P.H. Introduction // Flora of Turkey and the East Aegean Islands. -Edinburg, 1965, Vol. 1. -P. 1-26.

162. Drude O. Phlanzengeographie. Neumayer, Anleitung zu wissensc haftlichen Beobachtungen auf reisen, 2. -Berlin, 1888.

163. Drude O. Handbuch der Pflanzengeographie. -Stuttgart, 1890.

164. Eig A. Les elements et les groupes phytogeographiques auxiliares dans la flore palestinienne, 1. Texte // Feddes Repert.(Beih.). 1931. Bd 63. -S. 1-201.

165. Grisebach A. Die Vegetation der Erde nach ihrer klimaticshen anordnung. -Leipzig, 1872. -603 p.

166. Guest E.R. The vegetation of Iraq and adjacent regions // Flora of Iraq. -Baghdad, 1966, Vol. 1. -P. 55-108.

167. Humboldt A. Ideen zu einer Physionomik der Gewächse. -Tubingen, 1806.

168. List of rare, threatened and endemic plants for the countries of Europe/Ed. K.Garden, Oxford, 1976. -166 p.

169. Raunkiaer C. The life forms of plants and statistical plant geography. -Oxford: Clarendon Press, 1934. -632 p.

170. Sommier S., Levier E. Enimeratio plantarum anno 1890 in Caucaso lectarum // Acta Horti Petropolitanum, XVI. -S. Petersbourg, 1900. -568 p.

171. Levier E. A travers le Caucase // Notes et impessions d'un botaniste, Neuchatel, Attinger, 1894. -349 p.

172. Walter H., Straka H. Arealkunde. Floristischhistorishe Geobotanik. -Stuttgart, 1970. -480 s.

173. Zochary M. Geobotanical foundations of the Middle East. Vol. 1, 2. -Stuttgart; Amsterdam, 1973. -739 p.