Диссертации » Общая биология » Ботаника

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Флора макрофитов Карачаево-Черкесской республики и ее анализ
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора макрофитов Карачаево-Черкесской республики и ее анализ"



САЛПАГАРОВА Индира Мурадиновна

ФЛОРА МАКРОФИТОВ КАРАЧАЕВО-ЧЕРКЕССКОЙ РЕСПУБЛИКИ И ЕЕ АНАЛИЗ

03.02.01 - ботаника

Автореферат диссертации на. соискание учёной степени кандидата биологических наук

1 6 И ЮН 2011

Ставрополь 2011

4850164

Работа выполнена в Ставропольском государственном университете

Научный руководитель: доктор биологических наук профессор

Лиховпд Наталья Геннадьевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук профессор

Шхагапсоев Сафарби Хасанбиевич

кандидат биологических наук доцент Эржапова Резет Салмановна

Ведущая организация: Горный ботанический сад ДНЦ РАН

Защита состоится « 28 » июня 2011 года в 1500 на заседании диссертационного совета Д.212.256.07 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1, Ставропольский государственный университет, учебный корпус № 2, медико-биолого-химический факультет, аудитория 506.

Факс: (8652) 35-70-23; (8652) 35-40-33 Телефон: (8652) 35-30-33 E-mail: BIODIS.D.07@yandex.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ставропольского государственного университета по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пу шкина, 1.

Автореферат разослан « 27 » мая 2011 года

С авторефератом можно ознакомиться на сайте: http:// www.stavsu.ru

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат географических наук

Траутвайн С. А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Флора, как генеральная совокупность, может быть разделена на парциальные множества, на основании какого-то одного или нескольких парамЕггров (Зернов, 2005). Отсюда следует, что виды растений, составляющих флору, - отражение биологического разнообразия, а их группировка по разным отношениям - проявление биологического многообразия. То есть, каждая флора имеет не только таксономическую, но и типологическую структуру (биоморфологическую, географическую, генетическую и т.д.), любая типологическая структура может быть разделена на элементы флор. Так, при проведении эколого-ценотического анализа, можно выделить совокупность флороценоэлементов, которые наиболее полно отражают сформировавшиеся природные соотношения основных групп элементов флоры, и дают возможность выяснить особенности их флоричтического состава и их генезис (Иванов, 1998).

В этой связи особый интерес представляет изучение флоры а1Кваторий и переувлажненных территорий, отличающихся интрозональностью, а также специфическими особенностями структуры и функционирования (Макро-фиты-нидикаторы ..., 1993). В имеющейся литературы по флоре Западного Кавказа в целом, и территории Карачаево-Черкесской республики (КЧР) в частности, (Гроссгейм 1939-1967; Галушко, 1980; Танфильев, Кононов 1987, Воробьёва, Онипченко, 2001, Зернов A.C., Онипченко В.Г., Хубиева О.П. и другие) можно получить лишь весьма скромное представление о составе флоры водно-болотных и переувлажненных местообитаний. Как правило, это только попутные, иногда очень краткие замечания, сделанные во враля геоботанических или флористических исследований. Чаще всего отмечаются лишь те водные растения, которые легко доступны для сбора и гербаризации. Следовательно, изучение гидроэкосистем КЧР не носило углубленно-направленного характера, что делает их актуальными в данном регионе. Кроме того, инвентаризация и анализ локальных флор являются необходимой основой для поиска путей сохранения биологического разнообразия и служат одной из важнейших основ комплексного изучения биосферы. Сведения о распространении отдельных видов, в том числе и макрофитов, и их объединений необходимы для организации научно обоснованного использования всех растительных ресурсов, охраны ландшафтов, биоценозов (Тихомиров. 1998, Tikhomirov, 1999; Камелин, 2005). Данные флористики лежат в основе кадастров и Красных книг, работ по формированию сетей особо охраняемых природных территорий (ООГТГ), являются отправным пунктом познания процессов синантропизации и унификации растительного покрова.

Цель и задачи исследования. Целью исследования явилось инвентаризация и комплексный анализ флоры макрофитов КЧР, а также установление ее специфических особенностей. Для достижения поставленной цели нами решались следующие задачи:

1. Инвентаризация флоры макрофитов КЧР и составление современного конспекта.

2. Проведение флористического анализа.

3. Определение особенностей исторического развития флоры макрофитов в пределах Западного Кавказа и решение нексггорых вопросов флорогенеза.

4. Установление состава и современного состояния популяций редких растений флоры макрофитов КЧР.

5. Выявление генофонда полезных растений.

Научная новизна работы. Впервые целенаправленно изучена и проанализирована флора макрофитов КЧР. На основе собственных полевых исследований и объединения разномасштабной информации составлен конспект флоры. Проведены исследования по видовому составу и хорологии. Установлены особенности биоморфологической структуры и эколого-ценотической приуроченности видов флоры вводно-болотных и переувлажненных: местообитаний КЧР. Рассмотрены вопросы флорогенеза. Пересмотрен и расширен список видов, подлежащих охране в границах исследования. Каждому виду определена категория охраны и установлен статус состояния. Выделены виды, для рекомендации к охране на региональном и федеральном уровнях. Проведена инвентаризация флоры с точки зрения практического использования ее отдельных компонентов.

Теоретическая и практическая значимость работы. Конспект флоры макрофитов дополняет сведения о видовом многообразии и эколого-ценотической приуроченности видов флоры КЧР и Западного Кавказа в целом. Изучение флоры водно-болотных и переувлажненных местообитаний позволит понять особенности структуры и функционирования водных экосистем региона, выявить тенденции антропогенных изменений и на основе этого разработать меры по их охране и рациональному использованию. Результаты исследования могут быть использованы при составлении Красных книг Республики. Полученная база данных по флоре может использоваться для решения широкого круга задач, в частности для создания региональных флористических сводок, нашедших свое практическое применение для рекультивации, заготовок сырья, рыбного и охотничьего хозяйства, в системе адаптивно-ландшафтного земледелия и т.д.

Кроме того, материалы диссертации мо1-ут быть использованы при создании «Флор», «Определителей растений КЧР», «Северного Кавказа» в «Конспекте флоры Кавказа» и, при картировании ареалов видов, составлении бгя данных, а также для сравнительного анализа естественных флор Западного Кавказа.

Основные положения, выносимые па защиту:

.1. Флора макрофитов КЧР, насчитывающая 228 видов, является гетерогенной по систематическому, ценотическому, биоморфологическому и хорологическому характеру и обладает специфическими характеристиками этих параметров.

2. Закономерности распределения макрофитов на изучаемой территории связаны с орографическими факторами, формирующими различные эдафиче-

ские, экспозиционные, климатические и высотные условия обитания видов, что приводит к формированию специфических флористических комплексов.

3. Основу генезиса флоры составляют миграционные и изоляционные процессы, а также орогенетические особенности территории.

4. Более 17% видов флоры относится к категории растений, подлежащих охране как находящиеся под угрозой исчезновения компоненты биологического разнообразия данной территории, как свидетели исторических процессов изменений во флоре, показатели её генетических связей.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались на 53-й и 54-й ежегодных научно-методических конференциях преподавателей и студентов «Университетская наука - регион}'» (Ставрополь, 2008, 2009); I конференции членов Российского географического общества «Вопросы географии и краеведения» (Ставрополь, 2008).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 работ, в том числе одна в издании из перечня ВАК.

Структура и объём диссерпшции. Общий объем диссертационного работы составляет 151 страницу машинописного текста, основная часть изложена на 122 страницах. Работа состоит из 6 глав, выводов, списка литературы (262 наименования, в том числе 22 на иностранных языках) и 3 приложений. В приложениях приводится конспект флоры и список видов, нуждающихся в охране, карты-схемы крупных бассейнов рек территории КЧР. Работа иллюстрирована 15 рисунками, содержит 11 таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. ИСТОРИЧЕСКИЙ ОБЗОР ИЗУЧЕНИЯ ФЛОРЫ МАКРОФИТОВ КЧР

Макрофиты в структуре флоры и растительности большинства бота-нико-географических областей занимают довольно ограниченные позиции и их изучение неразрывно связано с флорой конкретной территории. Так история изучения флоры КЧР и ее гигрофильного ядра, напрямую связана с исследованием флоры Кавказа в целом, причем научное познание последней имеет более чем двухсотлетнюю историю. Так, у истоков формирования первых научных коллекций по флоре Кавказа стояли И. Гильденштедт, С.Г. Гме-лин и П.С. Палас. Большой вклад в познание сосудистых растений региона внесли исследования М. Биберштейна, X. Стевина, К.А. Мейера, К, Коха, Г.И. Раде, Ф.И. Рупрехта, А. Беккера, Р.Э. Траутфетгера, и др.

В конце XIX и первой половине XX столетий флору Кавказа изучают Н.М. Альбов, И.Я. Акинфиев, Н И. Кузнецов, В.И. Липский, И.Ф. Шмальгау-зен, O.A. Федченко и Б.А. Федченко, A.B. Фомин, А.Х. Роллов, Е.А. Буш и H.A. Буш, И.В. Новопокровский, Б.М. Козо-Полянский, Г.А. Преображенский, Е.И. Бордзиловский, Я.С. Медведев, П.И. Мищенко, П.А. Роговский, B.C. Богдан, Б.А. Шумаков, Е.В. Шифферс-Рафалович, Д.К. Волгунов и др.

В «советское время» на Кавказе ведут исследования A.A. Гроссгейм, А.И. Лесков, H.A. Троицкий, А.Ф. Флеров, В.Н. Кононов, Я.И. Проханов,

Е.В. Шифферс и др. Начиная с 30-х и до середины 80-х годов всем комплексом проблем по инвентаризации флоры КЧР, в современных ее границах, занимались В.Г. Танфильев, В.Н. Кононов, К.И. Марусяк и др. Крупные и продолжительные исследования на изучаемой территории во второй половине XX в проводят А.И. Галушко, А.Г. Долуханов, Ю.А. Дударь, В.В. Скрипчин-ский, Вл.В. Скрипчинский, И.С. Косенко, Р.Ф. Гагнидзе, В.З. Гулисашвили, А.Ю. Магулаев, В.Г. Романенко, Д.С. Дзыбов, Ф.М. Воробьева, С.А. Хапаев, Р.М Середин, В.Г. Онипченко, Ю.Л. Меницкий, А.Л. Иванов, В.В. Акатов, и др.

В главе делается вывод о том, что решение вопросов, связанных с изучением флоры макрофитов КЧР предпринимается впервые.

Глава П. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ И ВОДНЫЕ РЕСУРСЫ КЧР В главе даны сведения о географическом положении изучаемой территории, тектонико-геологическом строении и рельефе, климате, почвенном покрове, гидрографии, растительном покрове.

Глава Ш. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Работа выполнялась с 2003 по 2010 года. Сбор фактического материала осуществлялся детально-маршрутными методами с учетом особенностей изучения высшей водной растительности (Богдановская-Гиэнеф, 1950; Катанская, 1956, 1981; Белавская, 1979; Кокин, 1982; и др.). За указанный период совершено более 30 экспедиционных выезда и протяженностью свыше 6000 км.

Основным способом фиксации флористической информации являлись гербарные сборы (более 3000 листов), обработка которой проводилась с использованием определителей И.С. Косенко (1970), А.И. Галушко (19781980) и Л.И. Лисицына и В.Г. Папченкова (2000). Помимо собственных данных, положенных в основу настоящей работы, нами были использованы гербарные материалы, Тебердинского Государственного Биосферного Заповедника, Карачаево-Черкесского государственного университета, Ставропольского ботанического сада им. В.В. Скрипчинского, Ставропольского государственного университета, отдела природы Ставропольского государственного объединенного краеведческого музея имени Г.Н. Прозрителева и Г.К. Праве. При составлении конспекта исследуемой флоры нами использование ботаник о-географическое районирование Северного Кавказа А.Л. Галушко (1978-1980), согласно которому в пределах административных границ территории КЧР, выделяем семь флористических районов с разной степенью их охвата. Особенности флоры устанавливались путем всестороннего анализа ее компонентов с использованием методик флористических исследований (Камелин, 1973, 1996, 1998; Толмачев, 1986 и другие), которые включают флористический, географический и сравнительно-морфологический методы. Для выявления фитоценологической, экологической приуроченности видов, слагающих флору, составлено более 300 флористических описаний.

Научно-теоретической основой работы является монотипическая концепция вида. Латинские названия приводятся в соответствии с последней сводкой С.К Черепанова (1995).

Исследованиями были охвачены в первую очередь виды, традиционно относимые к экологическим группам макрофитов (Quer, 1970; Свириденко, 1987, 1991; Макрофиты - индикаторы ..., 1993; Белавская, 1994; и др.) и гигрофитов (Quer, 1970; Галушко.. 1978-1980; Иванов, 1997; Лиховид, 1996, 1997а, 19976; Лиховид, Дударь, 1998а, 19986 и др.). Растительность водно-болотных и переувлажненных местообитаний изучали по общепринятым методикам (Раменский, 1971; Пьявченко, Уткин, 1974; Дударь, 1976; и др.).

Макрофиты нами рассматриваются в широком понимании. К этой группе относятся виды, сходных экобиоморф, отличающиеся специфическими биологическими и анатомо-морфологическими признаками, сформировавшимися в процессе адаптации к условиям произрастания в водной, воздушно-водной и водно-воздушно-наземной средах. Кроме того, к ней относятся виды, имеющие широкую экологическую амплитуду и встречающиеся на мелководьях прибрежных полос водоемов, болотах и лугах (Макрофшы — индикаторы..., 1993).

В основу нашей работы была положена классификация AJL Иванова, предложенная в 1998 году в работе «Флора Педкавказья и ее генезис». Он выделяет «водный» флороценоэлемент, который подразделяег на три флороце-носвиты, представленные гигрофильными (населяют места с повышенным почвенным увлажнением), гидрофильными (обитают по берегам водоемов) и гидатофильными (обитающие в воде или плавающие на ее поверхности) флороценоэлементами.

Глава IV. АНАЛИЗ ФЛОРЫ МАКРОФИТОВ КЧР IV,- 1 .СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА

Проведенные исследования, а также анализ литературных источников (Гроссгейм 1939-1967; Галушко, 1980; Танфильев, Кононов 1987, Воробьёва, Онипченко, 2001, Зернов A.C., Онипченко В.Г., Хубиева О.П.) показал, что флора макрофитов КЧР представлена 288 видами сосудистых растений, обитающих в естественной среде и относящиеся к 132 родам и 53 семействам. О богатстве изучаемой флоры можно говорить, если учесть, что флора данной экологической группы растений в высокогорьях СевероЗападного Кавказа представлена 125 видами (Акатов, 1987), а во флоре Центрального Предкавказья - 292 видами (Лиховид, 1998, 2005).

Ключевыми таксонами флоры макрофитов КЧР являются Equisetophyta (2,4% от исследуемой флоры) и Magnoliophyta (97,6%). На долю Magnoliop-sida приходится 59,5%, а Liliopsida - 38,1%. Такой состав и пропорции типичны для флор Голарктики (Тахгаджян, 1978) и для флоры Кавказа в целом (Гроссгейм, 1936), за исключением малого процента споровых растений.

Отдел Magnoliophyta включает 52 семейства (98,1%), из которых 37 (70,3%) относится к классам Magnoliopsida, а к Liliopsida — 15 (27,8%). Отдел Equisetophyta, в данной флоре, представлен одним семейством Equisetaceae, что составляет 1,8% (от общего числа семейств). Общий спектр семейств флоры макрофитов КЧР представлен в таблице 1. Данные таблицы 1 наглядно показывают, что на долю ведущих 10 семейств приходится 173 вида (бС',1% от

видового состава флоры). Состав ведущих семейств также типичен для флор Голарктики в целом, а конкретный порядок их расположения в спектре отражает наличие признаков как Арктической так и Бореальной флор, с чертами Средиземноморской (Толмачев, 1986). Арктический характер исследуемой флоры макрофитов КЧР определяет главенствующее положение семейства Су-регасеае и значительное участие семейств ./шеасеае, БаПсасеае и Bra.ssicace.ae, болышш численность которых нами объясняется как отражение континенталь-ности условий высокогорий и эколого-биологическими особенностями самих макрофитов. Подтверждением бореального характера исследуемой флоры является, ведущая роль семейств Роасеае, Ая(егасеае (вторые и третьи позиции соответственно) со значительным участием семейства Ьатшсеае. Обилие видов семейства ЗсгорИи1аг1асеае значительно как в арктической, так и бореальной флоре, а видная роль семейства Вгазяшасеае отмечается как в арктической, так и средиземноморских флорах. Положение семейств Опа^гасеае и Ро1у£опасеае указывает на черты, характерные для средиземноморских флор.

По числу входящих в состав семейства видов выделяем группы: первая -объединяет семейства с числом видов от 50 до 20. Таких семейства два: Роасеае и Сурегасеае, на долю которых приходится 72 вида (25%). Вторая группа объединяет семейства с числом видов от 20 до 5, на счету которых 149 видов (51,7%) (табл. I). Третья группа содержит мелкие для данной флоры семейства, содержащие от 5 до 2 видов. В них зарегистрировано 47 видов (16,3%). Это следующие семейства: Рпти1асеае, ЯиЫасеае, ГНрйасасеае, ТурИасеае, Бращагиасеае, Alismataceae, (¡етшпасеае, Вога&пасеае и другие. Их всего 18.

Четвертая группа объединяет также 18 семейств, представленных одним видом, что составляет 6,3% от общего числа видов исследуемой флоры. Это следующие семейства: Juncaginaceae, Вгйотасеае, Нурепсасеае, 1пс!асеае, ОгсЫс1асеае., Ef.aeagnace.ae, МепуашЬасеае и другие.

Всё выше сказанное позволяет сделать вывод о том, что 76,7% флоры макрофитов КЧР приходится на долю 19 семейств с числом видов от 50 до 5, со значительным доминированием второй по численности группы, на долю которой приходится 51,7%.

Процентное соотношение основных групп семейств исследуемой представлено на рисунке 1. Рис. 1. Процентное соотношение основных т рупп

семейств флоры макрофитов КЧР

- от 50 до 20 видов; 2 - от 20 до 5 видов; 3 - от 5 до 2 видов; 4 - по 1 виду.

СПЕКТР ВЕДУЩИХ СЕМЕЙСТВ МАКРОФИТОВ ФЛОРЫ КЧР

Таблица 1

№ п/п СЕМЕЙСТВО ГИГРОФИТЫ ГИДРОФИТЫ ГИДАТОФИТЫ ВСЯ ФЛОРА

родов видов % участия родов видов % участия родов видов % участия родов видов % участия

1. Сурегасеае 10 40 16,4 3 10 40,0 - - - 10 50 17,4

7 РайСвО.€ 15 22 9,0 - - - - - - 15 22 7 й

3 Аз1егасеае 12 .17 7,8 - - - - - - 12 17 5,9

4 Лтсасеае 1 15 6,1 - - - - - - 1 15 5.2

5. Ьатгасеае 6 13 5,3 - - - - - - 6 13 4,5

6. Опа^гасеае 2 12 4,9 1 1 4,0 - - - 2 13 4,5

7. ЗсгорЬиЪпасеае 5 12 4,9 - - - - - - 5 12 4,2

8. Вгахзкасеае 3 10 4,1 2 2 8,0 - - - 4 12 4,2

9. ЗаНсасеае 2 10 4,1 - - - - - - 2 10 3.5

10. Ро1укопасеае 3 9 3,7 - - - - - 3 9 3,1

11. Ксласеае 6 9 3,7 - - - - - 6 9 3,1

12. РаЬасеае 6 9 3,7 - - - - - 6 9 3,1

1 п и. /шыНыси^ассас ■э _» и О С - - - 1 и 1 с о -т О ^ 1

14. Едш.че/асеаг 1 7 2,9 - - - - - - 1 7 2,4

15. Лр1асеае 4 4 1,6 2 2 8,0 - - - 6 6 2,1

16. СагуорИуиасеае 5 5 2,0 - - - - 5 5 1,7

17. Раато^еюпасеае - - - - - - 1 5 26,3 1 5 1,7

Анализ видового состава родов также свидетельствует об арктическоборе-альном характере флоры с участием средиземноморских элементов. Так из 132 родов исследуемой флоры ведущими, насчитывающими более 10 видов, являются три: Сагех, Epilobium, Juncus. На их долю приходится 57 видов (19,8%).

Родов с числом видов от 10 до 5 - семь: Eleocharis, Potamogeton, Roríppa, Mentha, Equisetum, Verónica и Salix, на счету которых 45 видов (15,6%). Мелких родов, содержащих от трех до пяти видов, 19: Rumex, Persicaria, Ranunculiis, Typha, Sparganium, A lis та и др. Они объединяют 60 видов, что составляет 20,8% от общего числа видов. Большинство родов имеют слабую видовую насыщенность, а именно 23 рода содержат только по два вида (Populas, Ceratophyllum, Cardamin, Saxífraga, Alchemilla, Glycyrrhiza, Lycopus и др. Тогда как 80 родов, т.е. 60,6% от общего количества родов, содержат только по одному виду . Это следующие рода: Ruppia, Zannichellia, Utriailaria, Pin-guicula, Triglochin, Butormis, Nasturtium, Erianthus, Phalaroides, Polypogon, Calamagrostis, Beckmannia, Phragmites, Molinia, Elymus, Bromus, Puccinellia, Baeotrion, Scirpus, Holoschoertus, Telmatophace, Alrtus, Ulmus, Hurrmhis, Myoso-ton, Cerastium, Dichodon, Cucubalis, Saponaria и др.

Таким образом, полученные статистические данные говорят о том, что участие наиболее крупных родов Carex, Epilobium, Juncus в исследуемой флоре незначительное и составляет 19,8%. Следовательно, 80,2 % приходится на долю средних, мелких родов, а также родов со слабой видовой насыщенностью.

Наиболее представительными по содержанию родов являются многие ведущие семейства, которые по количеству родов выстраиваются в следующей последовательности: Роасеае (15), Cyperaceae (11), Asteracea (11), Lamiaceae (6), Brassicaceae (4), Scrophulariacea (4), Salicaceae (2), Ona-gracea (2) и Juncacea (1). Все эти семейства объединяют 56 родов, что составляет 42,4% от общего числа родов.

Показательным является родовой коэффициент свидетельствующий о своеобразии физико-географической среды, в которой формировалась флора. Он будет всегда ниже в условиях однообразного климата и рельефа независимо от географического положения (флорасх равнин, северных и молодых) (Гапушко, 1976). Следовательно, он выше во флорах, прошедших длительный путь развита» и формирования в разнообразных условиях среды (Иванов, 1998). Родовой коэффициент флоры макрофитов КЧР равен 2,2.

IV. - 2. ЭКОЛОГО-ЦЕНОШЧЕСКАЯ СТРУКТУРА

Анализ распределения видов по группам, приуроченным к определённым типам местообитаний, позволяет установить специфические черты любой региональной флоры. Флора является источником видового разнообразия, а ее компоненты формируюгг самые разнообразные растительные сообщества, состав и структура которых определяются конкретными экологическими нишами, характеризующимися определенными микроклиматическими, эдафиче-скими, гидрологическими и другими условиями внешней среды.

Вслед за А.Л. Ивановым (1998) совокупность флороцноэлементов мы объединяем во флороценотипы, в понимании Р.В. Камелина (1973, 1979), которые наиболее полно отражают сформировавшиеся природные соотношения основных групп элементов флоры. Представителей изучаемой экологической группы во флоре КЧР можно отнести к следующим флороце-нотипам: лесному, луговому, водному и сорному. Составной частью флороце-нотипов являются флороценоэлементы которых в данной флоре мы выделяем 3: гигрофильный, гидрофильный, гидатофильный.

Гигрофильные флороценоэлементы населяют места с повышенным почвенным увлажнением. Таких видов 244 (84,7%), из них 137 (47,6%) являются эдификаторами влажных ценозов: Alisma plantago-aquatuca, Phragmites australis, Catabrosa aquatica, Carex melanostachya, Juncus inflexiis, J. bufonius, Populus alba, Ranunculus sceleratus, Hippohpac rhamnoides, Epilobium hirsutum, Sium sisaroideum, Mentha caacasica и др.

Экологически пластичными являются 108 видов (37,5%). Они относятся к 3 флороценотипам: лесному, луговому и сорному.

Лесной флороценотип представлен 27 флороценоэлементами, составляющих 9,4% от общего числа видов флоры. Все виды являются экологически пластичными: Salve cinerea, S. psendomedemii, Ulmus minor, Humulus ¡upulus, Archangelica officinalis, Calystegia sepium, Scrophtdaria orientalis и другие.

Луговой флороценотип представлен 75 флороценоэлементами (25,0%) и подразделяется на три флороценосвиты: равниннолуговую, субальпийскую и альпийскую, сложенные соответствующими флороценоэлементами. Все виды являются экологически пластичными.

Равниннолуговые флороценоэлементы представлены 17 видами (5,9%). Например, Equisetum arvense, Carex leporina, Cerastium holosteoides, Ranunculus caucasicus, Amoria retusa, Scutellaria galericulata, Prunella laciniata, Inula helenium, Senecio erucifolius и другие. Следует отметить, что Galium mollugo является гляциальным реликтом.

Субальпийских флороценоэлементов насчитывается 22 (7,6%). Это такие виды как: Alopecurus armenus, Carex apropinquata, Comarum palnstre, Alchemilla ortotricha, Xanthogalum purpurascens, Lomatogonium carinthiacum, Menyanthes trifoliate, Cirsium elbrusense, C. sychosanthum и другие.

Альпийские флороценоэлементы самые многочисленные в данной группе и представлены 33 видами (11,5%). Например, Eriophorum polystachion, Eleocha-ris quinqueflora, Carex capitata, C. microglochin, Juncus filiformis, J. elbrusicus, Nartecium balansae, Saxifraga hirculus, Sredinskya grandis и др.

Сорный флороценотип предсавлен 6 (2,1%) флороценоэлементами, представленный обитателями нарушенных ценозов. Сорный флороценотип подразделяется на две флороценосвиты, представленные сегетльными и рудеральными флороценоэлементами. Сегетальных флороценоэлементов насчитывается 2 (0,7%): Persicaria maculata и Equisetum arvense. Рудеральных флороценоэлементов - 4 (1,4%): Polygonum patulum, Saponaria officinalis, Mentha spicata, Bidens tripartita

Гидрофильных флороценоэлементов, представленных видами, обитающими по берегам водоёмов, насчитывается 25 (6,8%), причем встречающихся только в этих условиях 23 (7,9%). Это такие виды как: ТурИа 1ай/оИа, Т. ап^и.ч-И/оИа, Саге:с асиН/огт(.ч, С. йИЫа, БсИоепоркс/ж ¡асшМя и др.

К гидатофильным флороценоэлементам относятся виды, обитающие в воде или плавающие на её поверхности. Таких видов 19 (6,6%), все они являются ценотипноверными. Это виды родов Ро1ато£е1оп (5 видов), Ва1гасМит (3 вида), Муг'юркуНит (2 вида) и другие.

Анализ показал, что только гигрофильные элементы изучаемой флоры, на долю которых приходится 38,2% от общего числа видов, обладают более широкой экологической амплитудой и не имеют строгой приуроченности к определённому ценозу, одной фитоэкологической нише, а могут встречаться в двух-трех, иногда четырёх различных местообитаниях, а именно лесных, луговых и нарушенных ценозах.

IV. - 3. БИОМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА

Одной из существенных биологических характеристик флоры является распределение её видов по жизненным формам системы С. Каипк|аег (11аип!цаег, 1934), процентное участие биоморф которой, раскрывает исторические условия ее формирования. Следует отмстить, что одинаковые принципы освоения среды ведут к выработке сходных морфологических адаптации у разных: видов (Горышина, 1979) и чем жестче физические условия среды, тем ограниченнее пути приспособления к ней.

Биоморфологический спектр флоры макрофитов КЧР, проведенный по классификации С. Яаипк|'аег показывает, что ведущие позиции занимают гемикрип-тофиты составляя 59,4% исследуемой флоры (рис. 2). За ними следуют криптофиты - 23,3% и терофиты - 12,2%. В целом травянистые. растения насчитывают 273 видов, составляя 94,8% исследуемой флоры. Данное процентное соотношение жизненных форм характерно не только для умеренного климатического пояса, в котором расположена изучаемая территория, но и для флоры региона в целом.

По расположению семейств спектр гемикриптофитов в основном совпадает с общим спектром ведущих семейств флоры макрофитов КЧР, поэтому данную флору не только количественно, но и качественно можно назвать флорой гем икрипто фитов.

В исследуемой флоре выделены биоморфы, характеризующиеся и другими морфологическими и биологическими признаками: ритмом развития, спосо-

1

1 - гемикриптофиты; 2 - криптофиты; 3 — терофиты; 4 — фанерофиты

Рис. 2. Биоморфологический спектр флоры макрофитов КЧР

бами питания. К ним будут относиться: лианы: Hunrulus lupulus, Calystegia silvática и Calystegia sepiu; хищные растения: Utricularia vulgaris и Pinguicula vulgarís; зимне-зеленые растения: Equisetum hyemale.

IV. - 4. ХОРОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА При установлении хорологической структуры флоры мы руководствовались методическим подходом, разработанным Н.Н. Портениером (1993, 2000), дополненной и измененной А.Л. Ивановым (1998). Для фитогеогра-фического анализа нами выделен 21 географический элемент (табл. 2).

Таблица 2

СИСТЕМА ГЕОЭЛЕМЕНТОВ ФЛОРЫ МАКРОФИТОВ КЧР

ГЕОЭЛЕМЕНТ кол-во видов % от общего числа

видов

ПЛЮРИРЕГИОНАЛЬНЫЕ (5,2%)

| Плюрирегиональпый 15 5,2

ОБЩЕГОЛАРКТИЧЕСКИЕ (53,8%)

Голарктический 56 19,4

Палеарктический 99 34,4

БОРЕАЛЬНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ (20,5%)

Панбореальный 4 1,4

Евро-Сибирский 11 3,8

Евро-Кавказский 5 1,7

Европейский 21 7,3

Кавказский (в том числе) 13 4,5

Кавказский 6 2,1

Эукавказский 7 2,4

ГГонтическо-Южносибирский 2 0,7

Понтический 3 1,0

ДРЕВНЕСРЕДИЗЕМНОМОРСКИЕ ЭЛЕМЕНТЫ (10,4%)

Общедревнесредиземноморсюш 11 3,8

Западнодревнесредиземноморский 5 1,7

Средиземноморский 2 0,7

Восточнодревнесредиземяоморский 5 1,7

Ирано-Туранский 1 0,3

Армено-Иранский 4 1,4

Тураиский 2 0,7

СВЯЗУЮЩИЕ ЭЛЕМЕНТЫ (10,1%)

Субсредиземноморский* 10 3,5

Субкавказский* 12 4,2

Субпонтический* 1 0,3

Субтуранский* 6 2,1

ИТОГО: 288 100 |

Соотношение количественного состава групп геоэлементов исследуемой флоры приведено на рисунке 3, который наглядно показывает, ведущую роль Общеголарктических геоэлементов (53,8%). В данной группе преобладает Палеарктический (34,4%) геоэлемент, за ним следует Голарктический - (19,4%).

Вторые позиции в данном спектре занимают Бореальные геоэлементы составляя 20,5% флоры. В данной группе ведущие позиции занимают Европейский (7,3%), Кавказский (4,5%) и Евро-Сибирский (3,8%) элементы. Процент участия остальных геоэлементов, в дайной группе, не превышает 2,0%.

Третье место разделили Древнесредиземноморские и Связующие элементы, причем разница составляет 0,3% в пользу первых. Так, среди Древне-средиземноморских элементов численно будет преобладать Общедревнесре-диземноморский геоэлемент (3,8%). За ним следуют с разрывом в 2,1% Запад-нодревнесредиземноморский и Восгочнодревнесредиземноморский процент участия, которых составляет 1,7%. На долю Армено-Иранскиого геоэлемента приходится 1,4%, тогда как участие Средиземноморского, Туранского и Ира-но-Туранского геоэлементов не превышает 1,0%.

Спектр Связующих элементов выглядит следующим образом: возглавляет Субкавказский (4,2%), за ним следует Субсредиземноморский (3,5%) и Субтуранский (2,1%) геоэлементы. Тогда как доля Субпонтического геоэлемента незначительна и составляет 0,3%. Замыкает данный спектр Плю-рирегионадьный элемент, участие которого всего 5,2%.

Таким образом, анализ географических элементов характеризует исследуемую флору как общеголарктическо-бореально-древнесредиземноморскую с преобладанием голарктическо-палеарктическо-европейских геоэлементов.

IV. - 5. АНАЛИЗ ЭНДЕМИЗМА И РЕЛИКТОВОСТИ

Решение вопросов, связанных с явлением эндемизма, считаются ключевыми при комплексном изучении любой региональной флоры. Поскольку именно анализ эндемизма дает представление об особенностях и путях происхождения флоры (Горчаковский, 1963), позволяет судить о её возрасте, генетических связях, самобытности, оригинальности и индивидуальности (Иванов, 1998). В свою очередь, самобытность и степень оригинальности флоры выявляются анализом филогенетических связей, а также хорологиче-

(53,8%)

1 — общеголарктические; 2 — бореальные; 3 - связующие; 4 - древнесредиземноморские; 5 — плюрирегиональные.

Рис.3. Географический спектр флоры макрофмтов КЧР

ских и ценоэкологических особенностей эндемиков (Камелин, 1973), которые являются абсолютными показателями её отличия от других флор (Толмачёв, 1974), индивидуальность же определяется по процентному содержанию эндемиков (Васильев, 1963). В качестве критерия эндемичности используется приуроченность всего ареала данного вида к определенной территории (Толмачёв, 1974). Эндемичные таксоны любой флоры различны как по происхождению, так и по своему распространению, и, естественно, их изучение проливает свет на вопросы истории флоры. (Гагнидзе, Шетекаури, 1994).

Особенность географического положения исследуемой территории приводит к созданию неоднородных флористических комплексов, в состав которых входит 4 эндемичных вида, которые и определяют оригинальность исследуемой флоры. Это следующие виды: Juncus schischkinii, J. elbriisicus, Cirsium elbrusense и Cirsium sychosanthum. Причем Juncus elbrusicus и Cirsium elbrusense являются субэндемиками, a Juncus schischkinii и Cirsium sychosanthum стеноэндемиками.

Отражением истории формирования флоры и растительности является их реликтовость. А степень реликтовости говорит о молодости или древности флоры. Лесная растительность Кавказа эволюционировала в сторону преобразования полидоминантных группировок смешанных третичных лесов в группировки с ясно выраженными доминантами (Синская, 1933). По времени появления все реликтовые виды можно подразделить на третичные, гляциальные и ксеротермические.

В ходе проведенного исследования нами установлено 9 реликтовых видов в исследуемой флоре: Equisetum hyemale, Carex pseudocyperus, Carex lasiocarpa, Telmatophace gibba, Mentha micrantha, Pedicularis palustris, Galium uligitiosum, Galium mollugo и Succisella inflexa. Среди них только Equisetum hyemale является третичным, а остальные виды — гляциальными.

Глава V. ГЕНЕЗИС ФЛОРЫ МАКРОФИТОВ КЧР

Учитывая тот факт, что территория КЧР незначительна по площади (14 300 км2), рассуждать о формировании её растительного покрова в отдельности от флорогенеза Большого Кавказа нам не представляется возможным. Можно лишь отметить какое-то своеобразие формирования флоры рассматриваемой территории, обусловленное местными условиями.

Для выявления основных закономерностей формирования флоры Большого Кавказа имеет большое значение его геологическая история, которая в настоящее время достаточно хорошо исследована (Думитрашко, Лилиен-берг, 1963; Геология СССР, 1969; Сафронов, 1972 Ефремов, Ильичев, Панов и др., 2001 и другие). Она опирается и на палеоботанические сведения, освещенные в литературе разных лет (Кузнецов, 1881, 1891, 1909; Медведев, 1907; Гроссгейм, 1936, 1948; Палибин, 1936; Криштофович, 1936, 1946; Малеев, 1941, 1944, 1946, 1948; Харадзе, 1946, 1974; Колаковский, 1956, 1974; Думитрашко и др., 1962; Гричук, 1965; Долуханов, 1974; Зуба-ков, 1976; Галушко, 1976; Иванов, 1998; Лиховид, 2005 и др.).

Началом развития растительности Кавказа можно считать расселение растений на палеогеновой Яфетиде (Гроссгейм, 1948). По флористическому составу её эоценовая растительность напоминала современную тропическую индийско-австралийскую. Гористый остров Яфетиды в нижнем поясе был покрыт папоротниками, пальмами и вечнозелёными древесными породами, а также некоторыми хвойными тропического типа. Тургайская флора становится господствующей (Галушко, 1976а). В конце третичного периода (в плиоценовую эпоху) и начале четвертичного (в доледниковую эпоху) климат делается холоднее, Кавказский хребет достигает максимума своего поднятия, окружающие его морские воды отступают и климат делается суше.

Изученность ископаемой флоры Северного Кавказа остаётся недоста-точ-ной. Найдено всего несколько местонахождений, датируемых третичным и четвертичным периодами Кайнозойской эры. Имеются публикации с описаниями растительных остатков, найденных на Северо-Западном Кавказе у г. Крымска (Кузнецов, 1909; Пашков, 1963, 1964, 1965, 1969; Гурьев, 1984, 1985, 1986) и у г. Лабинска (Пашков, 1959), по которым можно проследить историю формирования флоры и растительности этого региона.

Изучением ископаемой флоры Западного Предкавказья занимался и Г.Д. Пашков. В долине р. Шибок, а также у г. Крымска, им обнаружена среднесарматская флора. Материалы экспедиций Г. Д. Пашкова обрабатывались также Н. В. Гурьевым. Им описан ряд видов. По мнению Гурьева (1984), сходство флор северо-западного и юго-западного склонов Кавказа в среднем Сармате, вероятно, обеспечивалось влиянием моря. В то время как влияние Южно-Русской суши было менее значительным.

Основу растительного покрова Северного Кавказа в то время составляли буковые леса с примесью каштана, граба и некоторых других пород. По предгорным долинам, на богатых и достаточно влажных почвах, были распространены леса с господством железного дерева, ликвидамбара, лапины с примесью других пород, в том числе, возможно, магнолии. Прибрежные сырые участки характеризовались лесами с господством представителей родов Popultis и Salix, последние образовывали достаточно мощные заросли, которые по сильно заболоченным местам сменялись участками Осоково-тростниковых зарослей (Пашков, 1963,1964,1965,1969).

Следовательно, можно предположить, что к концу миоцена достаточно четко оформилось гидрофильное ядро флоры Западного Кавказа в целом и территории КЧР в частности, сохранившееся и по настоящее время.

В плиоцене происходит смена холодных и влажных на сухие и теплые периоды и их чередование. В это время происходят глобальные миграции флор Палеарктики, которые заложили ту флористическую основу, которая присуща региону и сегодня (Галушко, 1976; Иванов, 1997). Появление различных флороценоэлементов средиземноморских, бореальных, евроазиатских и др. флор происходило волнообразно. Для многих водных макрофи-тов, как нам представляется, наступление ксеротермических эпох не было

настолько элиминирующих фактором, как, скажем, для мезофильной флоры, поскольку водные экосистемы являлись довольно безопасными рефу-гиумами и исчезновение некоторых видов могло быть связано лишь с полным иссушением (Лиховид, 2005). К тому же, не исключена возможность периодической «подпитки» водных фитоценозов экологически пластичными орнитохорами и анемохорами.

Ареалы имеющихся во флоре КЧР гляциальных реликтов, в том числе таких гелофитов, как Thelypteris palustris, Cladium mariscus, а также гидрофитов Lemna minor и L. turionifera показывают, что в плиоцене поток боре-альных мигрантов. Таким образом, формирование флоры макрофитов КЧР осуществлялось в миоцене и плиоцене, а к раннему голоцену, по большей части, завершилось.

Изменение флоры Западного Кавказа и КЧР происходит и в настоящее время, что обусловлено, в основном, изменением климата и деятельностью человека. Ввиду общего потепления климата на планете и некоторого увеличения количества осадков в последнее время на Западном Кавказе наблюдается наступление леса на территории, занятые луговыми и петро-фильными флороценокомплексами.

Глава VI. ОХРАНА И ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ФЛОРЫ МАКРОФИТОВ КАРАЧАЕВО-ЧЕРКЕССКОЙ РЕСПУБЛИКИ

Одной из приоритетных проблем современной науки и праетики является теоретическое обоснование и практическая реализация гармоничных взаимоотношений между человеческим обществом и природной средой, а вопросам изучения, рационального использования и сохранения фитоге-нофонда региональных флор отводится особая роль. Таким образом, комплексное изучение флоры, позволяет выявить индивидуальные особенности ее фитогенофонда в целом. Эти данные могут явиться основой рационального использования растительных ресурсов, позволяющих в большей или меньшей степени удовлетворять потребности региона. Кроме того, виды природной флоры занимают определенное место в растительных сообществах, и утрата одного их них неизбежно влечет за собой нарушение сложившегося равновесия в определенных экосистемах (Горчаковский, 1979). Следует признать, что многообразие видов растений на Земле является основным фактором, контролирующим разнообразие других организмов, а, следовательно, и стабильность всей мировой экосистемы. По утверждению академика А.Л. Тахтаджана (1978) сохранение всей глобальной экосистемы невозможно без сохранения таксономического многообразия ее компонентов. Отсюда следует, что основа охраны генофонда флоры, в том числе и региональной, должна базироваться на сохранении, как для научных, так и для практических целей всей флоры целиком (Лавренко, 1971). Охрана флоры является непременным условием рационального использования растительных ресурсов и реконструкции растительного покрова (Малышев, 1980).

VI. - 1. ВИДЫ РЕГИОНАЛЬНОЙ ФЛОРЫ, ПОДЛЕЖАЩИЕ ОХРАНЕ

Водоемы, как интразональный элемент ландшафта, представляют собой широко распространенный биом, имеющий ряд специфических, зачастую оригинальных черт. Эти комплексы с их населением представляют собой неустойчивые к внешним воздействиям экосистемы (Акатов, 1998 и др.). По мере вовлечения естественных водных биоценозов в сферу хозяйственной деятельности человека, все острее вырисовывается проблема их постепенной деградации (Лиховид, 1998).

Следовательно, важность сохранения флоры и растительности водных экосистем обусловлена не сколько охраной отдельных видов, сколько необходимостью сохранения самого комплекса - всего водного биома с его сложной структурой и экологическими связями (Лиховид, 1998). Следовательно, необходима организация системы комплексного ботанико-лимнологического мониторинга за состоянием и развитием растительности водных экосистем КЧР и их экологической обстановки. При этом наблюдения должны охватывать водоемы различного типа: реки, озера, пруды, болота, гигрофильные луга и т.п.

Особую значимость приобретает научно-обоснованная деятельность по сохранению генофонда редких и исчезающих видов растений флоры КЧР в целом и макрофитов в частности, и ее осуществление возможно благодаря Тебердинскому государственному биосферному заповеднику (ТТБЗ), который расположен на северном макросклоне Главного Кавказского хребта в самой восточной части высокогорного северо-западного Кавказа,'являющейся переходной зоной к Центральному Кавказу (Атлас..., 1968).

К основным факторам, вызывающим сокращение распространения редких и исчезающих видов флоры макрофитов КЧР мы относим: выпас скота, использование лугов и полян под сенокосы, сбор редких видов на букеты, выкапывание растений для посадки в цветниках, их сбор в качестве лекарственного сырья, рубки леса, рекреация, вытаптывание туристами.

В результате наших исследований было установлено, что в Красную Книгу РСФ'СР (1988) и Красную Книгу России (2008) занесен только Sredin-skya grandis, которому присвоена категория и статус Зд. Вид является представителем монотипного рода и эндемиком высокогорий Большого Кавказа. Основная часть ареала находится в высокогорьях Грузии, на изучаемой территории встречается в юго-западных районах на границе с Абхазией.

Кроме того, для региональной охраны мы рекомендуем 13 видов (4,5% от общего числа видов), из них 9 реликтов (Equisetum hyemale, Carex pseu-docyperus, С. Lasiocarpa, Telmatophace gibba, Succisella inflexa, Pedicidaris palustris, Galium uliginosum, G. mollugo, Mentha micrantha) и 4 эндемика (Juncus schischkinii, J. elbrusicus, Cirsium elbrusense и С. sychosanthum), как носителей уникального генофонда, определяющего оригинальность флоры не только КЧР но и Западного Кавказа в целом. Для региональной охраны мы предлагаем 36 (12,5%) видов. Для каждого определен статус и установлена категория охраны.

VI. - 2. ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ГЕНОФОНДА Несмотря на многовековую историю практического использования растений человеком, фитогенофонд любой региональной флоры имеет достаточно мощные, порой скрытые, потенциальные возможности. Поскольку полезные свойства большинства растений еще не достаточно изучены, и те виды которые сегодня не нашли должного практического применения, в будущем могут оказаться ценным источником биологически активных веществ, которые будут признаны в медицине или селекции.

Богатство и разнообразие флоры Кавказа в целом, и Западного Кавказа в частности, способствовали накоплению огромного опыта применения местных растений, заслуживающего научного анализа. На основе пересмотра конспекта изучаемой флоры нами проведён общий анализ полезных дикорастущих растений, являющихся источником фитосырья разнообразного назначения: лекарственного, кормового, пищевого, медоносного и декоративного. Многие виды обладают комплексом полезных свойств, сочетая в себе все или часть перечисленных. В целом, 74 (25,7%) вида флоры макрофитов КЧР обладают в той или иной степени полезными свойствами.

Потенциальный генофонд дикорастущих лекарственных растений представлен 54 видами, из них только 7 видов, что составляет 12,9% от общего числа данной группы (2,4% от общего числа флоры) используется в официальной медицине (Государственная фармакопея, 1990). Это следующие виды: Hippohpae rhamnoides, Hypericum quadrangulum, Althaea officinalis, A. armeniaca, Equisetum arvense и др. Остальные являются народно-лекарственными растениями.

В исследуемой флоре выделено 3 (1,0%) вида, которые могут быть использованы в кормовом отношении: Phragmites australis, Potentilla reptans и Lathyrus incurvus

Многие растения, входящие в состав исследуемой флоры, издавна использовались в качестве пищевых. Выделен перечень наиболее ценных и часто употребляемых пищевых растений, с учетом национальных традиций многочисленных народов Северного Кавказа и Закавказья. Таким образом, генофонд пищевых растений флоры представлен 12 (4,2%) видами: Hippohpae rhamnoides, Althaea officinalis, Alismaplantago-aquatica, Typha angustifolia и др.

Медоносные растения являются составной частью растительных ресурсов флоры. Кормовая база пчеловодства на данной территории представлена постоянно существующими природными сообществами и периодически возобновляемыми культурными посевами и посадками (лесополосы, сады, кормовые и технические культуры). Так, в изучаемой флоре выделено 13 (6,2%) видов медоносных дикорастущих растений, причем 13 (4,5%) видов являются выдающимися медоносами (Гроссгейм, 1952): Salix alba, Barbarea vulgaris, Filipéndula ulmaria, Hippohpae rhamnoides, Stachys paluslris и другие.

Дикорастущие декоративные виды исследуемой флоры могут быть включены в перечень перспективных для озеленения населённых пунктов и стать материалом для работы фитодизайнеров, всего таких видов 11 (3,8%): Typha latifolia, Butomus umbellaius, Iris sibirica, Inula helenium и другие.

выводы

1. Флора макрофигов КЧР представлена 288 видами сосудистых растений, обитающим и в естественной среде и относящиеся к 132 родам и 53 семействам

2. Всесторонний анализ флоры дал следующие результаты:

- систематический спектр в основном соответствует закономерностям, присущим спектрам арктическо-бореальным флорам со значительным участием средиземноморского компонента;

- общий эколого-ценотический спектр позволил выделить 3 флоро-ценоэлемента, причем треть видов является экологически пластичной;

- исследуемую флору не только количественно, но и качественно можно назвать флорой гемикриптофитов;

- географический спектр позволяет охарактеризовать флору макро-фитов как голарктическо-палеарктическо-европейскую;

- оригинальность исследуемой флоры определяется наличием 2 сте-ноэндемиков, 2 субэндемиков и 9 реликтовыми видами. Реликтовость носит смешанный характер и включает третичные и гляциальные реликты.

3. Формирование флоры макрофитов КЧР осуществлялось в миоцене и плиоцене, а к раннему голоцену, по большей части, завершилось.

4. Пятьдесят видов региональной флоры нуждаются в охране различного уровня в пределах изучаемой административной единицы. Для каждого вида разработана категория охраны и уточнён статус состояния.

5. Более 70 видов флоры являются источниками фигосырья разнообразного назначения: лекарственного, кормового, пищевого, медоносного и декоративного.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Салпагарова И.М. Систематическая структура флоры макрофитов Карачаево-Черкесской республики // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. Материалы 53 научной конференции «Университетская наука - региону». - Ставрополь: Изд-во СГУ, 2008. - С. 198-202.

♦ 2. Лиховид Н.Г., Салпагарова И.М. Парциальные флоры водных экосистем Центрального Предкавказья // Проблемы региональной экологии. №5 . -М„ 2008.-С. 148-152.

3. О фенологии макрофитов равнинной части Карачаево-Черкесии // Материалы 53-ой научно-методической конференции «Университетская наука -региону». - Ставрополь: изд-во СГУ, 2008. - С.107-109.

4. Лиховид Н.Г., Салпагарова И.М. Гидробиологическое районирование Центрального Предкавказья // Материалы 1-й конференции членов Российского географического общества «Вопросы географии и краеведения», Ставропольского отдела,- Ставрополь, 2008. — С. 52-55.

5. Салпагарова И.М. К вопросу об оригинальности флоры макрофитов Карачаево-Черкесской республики // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. Материалы 54 научной конференции «Университетская наука - региону». Ставрополь, 2009. - С.205-208.

♦ Статья входит в перечень ведущих рецензируемых научных журналов и изданий ВАК

Подписано в печать 26.05.11 Формат 60x84 1/16 Усл.печ.л. 1,22 Уч.-изд. л. 1,19

Бумага офсетная_Тираж 100 экз.__Заказ 513

Отпечатано в Издательско-полиграфическом комплексе Ставропольского государственного университета. 355009, Ставрополь, ул.Пушкина, 1.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Салпагарова, Индира Мурадиновна

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. ИСТОРИЧЕСКИЙ ОБЗОР ИЗУЧЕНИЯ ФЛОРЫ

МАКРОФИТОВ КАРАЧАЕВО-ЧЕРКЕССКОЙ РЕСПУБЛИКИ

Глава II. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ И ВОДНЫЕ РЕСУРСЫ

КАРАЧАЕВО-ЧЕРКЕССКОЙ РЕСПУБЛИКИ

II.- 1. ТЕКТОНИКО-ГЕОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ И РЕЛЬЕФ

II.- 2. КЛИМАТ

II.- 3. ПОЧВЕННЫЙ ПОКРОВ

II.- 4. ГИДРОГРАФИЯ

II.- 5. РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ

Глава III. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава IV. АНАЛИЗ ФЛОРЫ МАКРОФИТОВ КАРАЧАЕВО

ЧЕРКЕССКОЙ РЕСПУБЛИКИ

IV - 1 .Систематическая структура

IV. - 2. Эколого-ценотическая структура

IV. - 3. Биоморфологическая структура

IV. — 4. Хорологическая структура

IV. - 5. Анализ эндемизма и реликтовости

Глава V. ГЕНЕЗИС ФЛОРЫ МАКРОФИТОВ КАРАЧАЕВО

ЧЕРКЕССКОЙ РЕСПУБЛИКИ

Глава VI. ОХРАНА И ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ФЛОРЫ МАКРОФИТОВ КАРАЧАЕВО-ЧЕРКЕССКОЙ

РЕСПУБЛИКИ

VI. - 1. Виды региональной флоры, подлежащие охране

VI. - 2. Перспективы использования генофонда

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Флора макрофитов Карачаево-Черкесской республики и ее анализ"

Актуальность исследования. Несмотря на традиционность флористических исследований, в том числе и региональных, их актуальность возрастает в настоящее время, когда существует угроза потери многих элементов разнообразия жизни, в первую очередь видов и комплексов с их участием, замены их космополитическими синантропными комплексами организмов (Юр-цев, 1992).

Флора, как генеральная совокупность, может быть разделена на парциальные множества, на основании какого-то одного или нескольких параметров (Зернов, 2005). Отсюда следует, что виды растений, составляющих флору, - отражение биологического разнообразия, а их группировка по разным отношениям - проявление биологического многообразия. То есть, каждая флора имеет не только таксономическую, но и типологическую структуру (биоморфологическую, географическую, генетическую и т.д.), любая типологическая структура может быть разделена на элементы флор. Так, при проведении эколого-ценотического анализа, можно выделить совокупность флоро-ценоэлементов, которые наиболее полно отражают сформировавшиеся природные соотношения основных групп элементов флоры, и дают возможность выяснить особенности их флоричтического состава и их генезис (Иванов, 1998).

В этой связи особый интерес представляет изучение флоры акваторий и переувлажненных территорий, отличающихся интрозональностью, а также специфическими особенностями структуры и функционирования (Макрофи-ты-нидикаторы ., 1993). Высшие водные растения, как составная часть водного биогеоценоза, не существуют изолированно, а находятся в тесной связи со средой обитания, факторами среды и окружающими организмами, вступая с ними в сложные отношения, создают первичную продукцию и обеспечивают биотический круговорот веществ и энергии, осуществляемый через трофические связи гидробионтов.

В имеющейся литературы по флоре Западного Кавказа в целом, и территории Карачаево-Черкесской республики в частности, (Гроссгейм 19391967; Галушко, 1980; Танфильев, Кононов 1987, Воробьёва, Онипченко, 2001, Зернов A.C., Онипченко В.Г., Хубиева О.П. и другие) можно получить лишь весьма скромное представление о составе флоры водно-болотных и переувлажненных местообитаний. Как правило, это только попутные, иногда очень краткие замечания, сделанные во время геоботанических или флористических исследований. Чаще всего отмечаются лишь те водные растения, которые легко доступны для сбора и гербаризации, а высшие растения, растущие пусть и не на больших глубинах или плавающие, как правило, не замечаются при подобных исследованиях. Следовательно, изучение гидроэкосистем Карачаево-Черкесской республики не носило углубленно-направленного характера, что делает их актуальными в данном регионе. Кроме того, инвентаризация и анализ локальных флор являются необходимой основой для поиска путей сохранения биологического разнообразия и служат одной из важнейших основ комплексного изучения биосферы. Сведения о распространении отдельных видов, в том числе и макрофитов, и их объединений необходимы для организации научно обоснованного использования всех растительных ресурсов, охраны ландшафтов, биоценозов (Тихомиров, 1998, Tikhomirov, 1999; Камелин, 2005). Данные флористики лежат в основе кадастров и Красных книг, работ по формированию сетей особо охраняемых природных территорий (ООПТ), являются отправным пунктом познания процессов синантропизации и унификации растительного покрова.

Цель и задачи исследования. Целью исследования явилось инвентаризация и комплексный анализ флоры макрофитов КЧР, а также установление ее специфических особенностей. Для достижения поставленной цели нами решались следующие задачи:

1. Инвентаризация флоры макрофитов КЧР и составление современного конспекта.

2. Проведение флористического анализа.

3. Определение особенностей исторического развития флоры макрофитов в пределах Западного Кавказа и решение некоторых вопросов флорогенеза.

4. Установление состава и современного состояния популяций редких растений флоры макрофитов КЧР.

5. Выявление генофонда полезных растений.

Научная новизна работы. Впервые целенаправленно изучена и проанализирована флора макрофитов КЧР. На основе собственных полевых исследований и объединения разномасштабной информации составлен конспект флоры. Проведены исследования по видовому составу и хорологии. Установлены особенности биоморфологической структуры и эколого-ценотической приуроченности видов флоры вводно-болотных и переувлажненных местообитаний КЧР. Рассмотрены вопросы флорогенеза. Пересмотрен и расширен список видов, подлежащих охране в границах исследования. Каждому виду определена категория охраны и установлен статус состояния. Выделены виды, для рекомендации к охране на региональном и федеральном уровнях. Проведена инвентаризация флоры с точки зрения практического использования ее отдельных компонентов.

Теоретическая и практическая значимость работы. Конспект флоры макрофитов дополняет сведения о видовом многообразии и эколого-ценотической приуроченности видов флоры КЧР и Западного Кавказа в целом. Изучение флоры водно-болотных и переувлажненных местообитаний позволит понять особенности структуры и функционирования водных экосистем региона, выявить тенденции антропогенных изменений и на основе этого разработать меры по их охране и рациональному использованию. Результаты исследования могут быть использованы при составлении Красных книг Республики. Полученная база данных по флоре может использоваться для решения широкого круга задач, в частности для создания региональных флористических сводок, нашедших свое практическое применение для рекультивации, заготовок сырья, рыбного и охотничьего хозяйства, в системе адаптивно-ландшафтного земледелия и т.д.

Кроме того, материалы диссертации могут быть использованы при дании «Флор», «Определителей растений КЧР», «Северного Кавказа» в «Конспекте флоры Кавказа» и, при картировании ареалов видов, составлявшим баз данных, а также для сравнительного анализа естественных флор Западд^Езго-го Кавказа.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Флора макрофитов КЧР, насчитывающая 228 видов, является гетерогенной по систематическому, ценотическому, биоморфологическому и гомологическому характеру и обладает специфическими характеристиками г^тих параметров.

2. Закономерности распределения макрофитов на изучаемой террито^гжи связаны с орографическими факторами, формирующими различные эдаф>:ивеские, экспозиционные, климатические и высотные условия обитания видов, что приводит к формированию специфических флористических комплексов.

3. Основу генезиса флоры составляют миграционные и изоляциозЕЗГЕасые процессы, а также орогенетические особенности территории.

4. Более 17% видов флоры относится к категории растений, подлежгалгщих охране как находящиеся под угрозой исчезновения компоненты биологического разнообразия данной территории, как свидетели исторических процессов изменений во флоре, показатели её генетических связей.

Личный вклад автора заключается в обосновании темы, определ^юии цели и задач, выборе методов сбора и анализа материала, организации и: проведении полевых и камеральных исследований. Обобщение и интерпретация данных, выполнены лично автором. Основа работы - материалы 8-летттрт^<- исследований. Работы, выполненные совместно с другими исследователх^тмм, опубликованы.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались на 53-й и 54-й ежегодных научно-методических конференциях: преподавателей и студентов «Университетская наука - региону» (Ставрополь,

2008, 2009); I конференции членов Российского географического общества «Вопросы географии и краеведения» (Ставрополь, 2008).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 работ, в том числе одна в издании из перечня ВАК.

Структура и объём диссертации. Общий объем диссертационного работы составляет 151 страницу машинописного текста, основная часть изложена на 122 страницах. Работа состоит из 6 глав, выводов, списка литературы (262 наименования, в том числе 22 на иностранных языках) и 3 приложений. В приложениях приводится конспект флоры и список видов, нуждающихся в охране, карты-схемы крупных бассейнов рек территории КЧР. Работа иллюстрирована 15 рисунками, содержит 11 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Салпагарова, Индира Мурадиновна

выводы

1. Флора макрофитов КЧР представлена 288 видами сосудистых растений, обитающими в естественной среде и относящиеся к 132 родам и 53 семействам

2. Всесторонний анализ флоры дал следующие результаты: систематический спектр в основном соответствует закономерностям, присущим спектрам арктическо-бореальным флорам со значительным участием средиземноморского компонента; общий эколого-ценотический спектр позволил выделить 3 флороце-ноэлемента, причем треть видов является экологически пластичной; исследуемую флору не только количественно, но и качественно можI но назвать флорой гемикриптофитов; географический спектр позволяет охарактеризовать флору макрофитов как голарктическо-палеарктическо-европейскую; оригинальность исследуемой флоры определяется наличием 2 стено-эндемиков, 2 субэндемиков и 9 реликтовыми видами. Реликтовость носит смешанный характер и включает третичные и гляциальные реликты.

3. Формирование флоры макрофитов КЧР осуществлялось в миоцене и плиоцене, а к раннему голоцену, по большей части, завершилось.

4. Пятьдесят видов региональной флоры нуждаются в охране различного уровня в пределах изучаемой административной единицы. Для каждого вида разработана категория охраны и уточнён статус состояния.

5. Более 70 видов флоры являются источниками фитосырья разнообразного назначения: лекарственного, кормового, пищевого, медоносного и декоративного.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Салпагарова, Индира Мурадиновна, Ставрополь

1. Агамамедов С. Биологические особенности высших водных растений Каракумского канала. Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Ашхабад, 1967. — 20с.

2. Акатов В.В. Основные тенденции в зарастании высокогорных озер Северо-Западного Кавказа//Ботанический журнал. 1986. Т. 71. № 6. -С. 798-804.

3. Акатов В.В. Растительность высокогоных водоемов Северо-Западного Кавказа. Автореф. дис. канд. биол. наук. -Л.: АН СССР, 1987.-20с.

4. Акатов В.В. Флора и растительность высокогорных водоемов СевероЗападного Кавказа // Природно-рееурсный потенциал горных районов Северного Кавказа. Тез. докл. науч. конф. -Краснодар, 19876. -С. 124-127.

5. Акинфиев И.Я. Новые и редко встречающиеся виды кавказской флоры, собранные в 1882-1891 годах // Зап.Кавказ.отд.Русск.географ.общ., 1893а, кн. 15, прилож.2. С. 1-24.

6. Акинфиев И.Я. Путешествие по югу России и Северному Кавказу. -Екатеринославль, 18936. — 65 с.

7. Акинфиев И.Я. Флора Центрального Кавказа. 4.1 // Тр.общ.испыт.прир.Харьков.унив. т.27. Харьков, 1894. - С. 123-132.

8. Акинфиев И.Я. Северный Кавказ. И. Ботаническое исследование Куба-но-Терского водораздела и Эльбруса // Труды Тифлисского Ботанического сада. 1899. Вып. 3. С. 4-25.

9. Алтухов М.Д. Эндемы высокогорной флоры Северно-Западного Кавказа // Докл.Сочинск.отд.географ.общ.СССР. 1971. - вып. 2. - С. 349-363.

10. Альбов Н.М. Ботанико-географические исследования в Западном Закавказье в 1893 году. Наблюдения над флорой юрских известняков // Зап.Кавк.отд.Русск.геогр.общ. 1894. — кн. 16. - С. 115-158.

11. Атлас Ставропольского края. Главное управление геодезии и картографии при Совете Министров СССР. М., 1968. 40 с.

12. Белавская А.П. Водные растения России и сопредельных государств (ранее входивших в СССР) / Тр. БИН РАН. Вып. 11.- С.-Птб., 1994. 64 с.106

13. Бордзиловский Е.И. К флоре Кавказа // Зап.Киев.общ.естествоиспыт. -1915. Т. 25. С.65-133.

14. Братков В.В., Салпагаров Д.С. Ландшафты Северо-Западного и СевероВосточного Кавказа. — Москва: Илекса; Ставрополь: Ставропольсервис-школа, 2001.-256с.

15. Братков В.В., Салпагаров Д.С. Особенности высокогорных луговых ландшафтов Большого Кавказа // Эколого-географический вестник Юга России. Ростов-на-Дону, 2001. №2. 21-26.

16. Братков В.В., Салпагаров А.Д., Мокроусов Д.О. Сезонная динамика ландшафтов Тебердинского заповедника. Ставрополь, 2005. — 122 с.

17. Бураев P.A. Экономико-географический очерк Карачаево-Черкесии. -Черкесск: Кар.-Черк. кн. изд-во, 1961. — 103с.

18. Буш Е.А. Материалы для флоры Карачая и Тебердинской долины в особенности. // Труды Тифлисского Ботанического сада. Тифлис, 1909. Т.П. вып. 1.-84 с.

19. Буш H.A. Ботанико-географический очерк России. Кавказ. Петроград, 1923.-23 с.

20. Буш Е.А. Список растений, собранных Е.А. и H.A. Буш в Центральном Кавказе в 1911, 1913 и 1925 гг. // Труды Бот. музея АН СССР, май 1927. вып.20.-С.1-188.

21. Буш H.A. Обзор работ по флоре и растительности Крыма, Кавказа и Закавказья с 1920 по 1929 г. // Журнал русского ботанического об-ва. 14. -1929.-Л. 1930.-С. 335-364.

22. Буш Е.А. Новые для Кавказа растения. // Труды Тифл. бот. ин-та. -1933. Т.1. - С. 209-212.

23. Буш Е.А. Заметки о кавказской флоре // Ботанический журнал СССР. -1935. Т. 20. - № 4. - С. 353 - 356.

24. Буш H.A. Ботанико-географический очерк Кавказа. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1935.-108 с.

25. Буш H.A. Ботанико-географический очерк Европейской части СССР и Кавказа. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1936. - 327 с.

26. Буш H.A. Ботанические исследования Кавказа за 20 лет Советской власти // Природа. 11. Л., 1937. - С. 23-29.

27. Буш Е.А. и Буш H.A. Ботанические исследования в Центральном Кавказе в 1925 г. //Труды Бот. музея АН СССР. Вып. 19. 1926. - С. 163-181.

28. Веселовский В.П. О лесах верховьев реки Белой и Карачая. // Труды Сев.-Кавказ, ассоц. НИИ., 1927. № 29. С. 1-71

29. Введенский Н.П. Материалы к познанию растительности по долинам реки Кубани и ее притоков — Большого и Малого Зеленчуков. // Тр. Кубано-Черноморск. НИИ., октябрь 1926. Вып. 42. С. 1-117.

30. Воробьёва Ф.М., Кононов В.Н. Флора Тебердинского заповедника. Труды Тебердинского заповедника, вып. XIII. Ставрополь: Ставропольское книжное изд-во, 1991. 140 с.

31. Воробьёва Ф.М., Онипченко В.Г. Сосудистые растения Тебердинского заповедника. -М., 2001. 100 с.

32. Воронов Ю.Н. Дикорастущие съедобные растения Кавказа // Труды прикл. ботаники, 1937, сер. 1, № 2. С. 17-39.

33. Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений. 2-е издание. М.; Л.: Сельхозгиз. 1933. 415 е.

34. Вульф Е.В. Понятие «элемент флоры» в ботанической географии // Изв. ВГО. 1941. Т. 73. Вып. 2. С. 155-168.

35. Вульф Е.В. Историческая география растений. История флор земного шара. М.; Л.: Изд. АН СССР. 1944. 546 с.

36. Гагнидзе Р.И. Ботанико-географический анализ флористического комплекса субальпийского высокотравья Кавказа. Тбилиси: Мецниереба. 1974. 226 с.

37. Гагнидзе Р.И. Географический анализ флороценотического комплекса субальпийского высокотравья Кавказа // Ареалы растений флоры СССР. 1976 а. Вып. 3. С. 5-24.

38. Галушко А.И. Определитель растений сенокосов и пастбищ Северного Кавказа // Ученые записки Кабардино-Балкарского гос. ун-та. Серия биологии. Вып. 23 1964. - С. 1-372.

39. Галушко А.И. Заметки о некоторых новых, критических и редких растениях Северного Кавказа. // Новости систематики высших растений. 1971. -Т.8. - С. 264-272.

40. Галушко А.И. Ботанические объекты Центрального Кавказа, подлежащие охране // Ботанический журнал. 1974. - Т. 59. - № 5. — С. 742-754.

41. Галушко А. И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Вып. 1. Ставрополь, 1976а. -С. 5-130.

42. Галушко А.И. Ботанико-географические районы Передовых (Терского и Сунженского) хребтов Чечено-Ингушетии // Флора Северного Кавказа и вопросы её истории, вып. 1. Ставрополь, 19766. -С. 170-178.

43. Галушко А.И. Флористические районы Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы её истории, вып. 2. Ставрополь, 1976в. -С. 7-32.

44. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Ростов: РГУ, Т. 2, 1980. -352 с.

45. Гвоздецкий H.A. Кавказ. М, 1963. - 163 с.

46. Гвоздецкий H.A. Физическая география Кавказа. М., 1954. — 208 с.

47. Геология СССР. Северный Кавказ. 4.1. М.: Недра, 1968. - 759 с.

48. Гниловской В.Г., Бабёнышева Т.П. География Ставропольского края. Изд. 3-е, испр. и доп. Ставрополь: Ставропольское кн. изд-во, 1971. - 165 с.

49. Горышина Экология растений

50. Гроссгейм A.A. Анализ флоры Кавказа: Труды Ботанического института Азерб. ФАН СССР. Вып. 1. Баку, 1936. - 260 с.

51. Гроссгейм A.A. Дикие съедобные растения Кавказа. — Баку: Изд-во Аз ФАН, 1942.-72 с.

52. Гроссгейм A.A. Определитель растений Кавказа. М.: Изд-во Советская наука, 1949. — 747 с.

53. Гроссгейм A.A. Растительные богатства Кавказа. — М.: Изд-во МОИП, 1952.-631 с.

54. Гроссгейм A.A. Растительный покров Кавказа. // Материалы к познанию фауны и флоры СССР, изд. Моск. Обществом испытателей природы. Вып. 4 (XII). М.: Изд. Моск. общ-ва испытателей природы, 1948. - 267 с.

55. Гроссгейм A.A. Флора Кавказа, 2-е изд., 1939-1967. Т. 7. M.-JL: Изд. АН СССР, 1967.-894 с.

56. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков B.C. Дикорастущие полезные растения. — М.: Изд-во Московского университета., 1993. 304 с.

57. Гулисашвили В.З. и др. Растительность Кавказа. — М.: Наука, 1975. -233с.

58. Думитрашко Н.В., Лилиеиберг Д.А. Современная тектоника Кавказа // Современные движения земной коры, №1. — М.: Изд-во АН СССР, 1963. — 31-34.

59. Ефремов Ю.В., Ильичев Ю.Г., Панов В.Д. и др. Хребты Большого Кавказа и их влияние на климат. — Краснодар: Просвещение-Юг, 2001. — 144 с.

60. Долуханов А.Г. Растительный покров // Кавказ. Тбилиси: Мецниерба, 1966.-С. 34-46.

61. Дударь Ю.А., Кононов В.Н., Скрипчинский В.В., Танфильев В.Г. Исследование флоры Ставропольского края //Материалы по изучению Ставропольского края. Ставрополь, 1964. Вып. 11. — С. 100-110.

62. Ерижев К.А., Хакунов Б.Ю., Тамов М.Ч. Борьба с эрозией почв па горных лугах (рекомендации). Тип. Пр. Кятова В.Х., 1988. 19 с.

63. Зернов A.C., Онипченко В.Г., Хубиева О.П. Материалы к флоре Карачаево-Черкесской Республики / Бюлл. Московск. о-ва испытателей природы, отд. биологический, 2007. Т. 112. Вып. 6, С. 46-48.

64. Иванов A.JI. Флора Предкавказья и её генезис. Ставрополь: Изд-во СГУ, 1998.-204 с.

65. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л.: Наука, 1973. — 355 с.

66. Камелин Р.В. Азиатские горные элементы во флоре Кавказа // Флора и растительность Алтая. — Барнаул: Изд-во Алтайского ун-та, 1996. С. 5-22.

67. Камелин Р.В. Кухистанский округ горной Средней Азии: ботанико-географический анализ. — Л.: Наука, 1979. 117 с.

68. Катанская В.М. Методика исследования высшей водной растительности //Жизнь пресных вод. М.-Л, 1956. Т. 4. -С. 160-181.

69. Катанская В.М. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР.-Л: Наука, 1981. -187 с.

70. Классификация растительности СССР (с использованием флористических критериев) / Под ред. Б.М. Миркина. -М.: Изд-во МГУ, 1986. -200 с.

71. Кокин К.А. Экология высших водных растений. М.: МГУ, 1982. -158 с.

72. Козо-Полянский Б.М., Г.А. Преображенский. Результаты ботанической экскурсии в Кубанскую область летом 1913 года. // Изд. Бот. сада Петра Великого, 1914. Т. 14. С. 297-320.

73. Колесник C.B. Северный Кавказ и Нижний Дон. Физико-географическая характеристика. М.-Л, 1946. - 280 с.

74. Кононов В.Н. Сравнительная характеристика степей Тебердинской долины и Ставропольской возвышенности // Материалы по изучению Ставропольского края. Вып. 5. 1953. - С. 43-53.

75. Кононов В.Н. Растительность юго-западной части Ставропольской возвышенности // Материалы по изучению Ставропольского края. -Ставрополь, 1960. Вып. 10. 23-47 С.

76. Кононов В.Н. Растительность верховьев реки Томузловки на Ставропольской возвышенности // Материалы по изучению Ставропольского края. — Ставрополь, 1964а. Вып. И. -С. 126-136.

77. Кононов В.Н., Танфильев В.Г. Новые данные по флоре Ставропольской возвышенности // Материалы по изучению Ставропольского края. — Ставрополь, 19646. Вып. 11.-С. 111-125.

78. Кононов В.Н. Высокогорные элементы Кавказа во флоре и растительности Ставропольской возвышенности // Проблемы ботаники. Т. 12. М-Л., 1974. С. 54-60.

79. Кононов В.Г., Танфильев В.Г. и др. Дикорастущие растения Ставропольского края. Ставрополь: СНИИСХ. 1977. Ч. 1.-196 с. 1979. Ч. 2. -138 с.

80. Кононов В.Н., Танфильев В.Г. Новые и редкие растения во флоре Ставропольского края // Новости систематики высших растений. Л.: Наука, 1982. — С. 196-199.

81. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР // Под. ред. Ларина И.В. М-Л.: Гос. Изд-во сельхоз. лит-ры, 1950. - 687 с.

82. Косенко И.С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья. М.: Колос, 1970. - 614 с.

83. Красная книга Карачаево-Черкесии. — Ставрополь: Ставропольское кн. изд-во, 1988.- 146 с.

84. Красная книга РСФСР. Т. 2. М.: Росагропромиздат, 1988. - 598 с.

85. Красная книга СССР. Книга редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений / Под ред. А.М.Бородина. М., 1978. -460 с.

86. Красная книга. Дикорастущие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране / Под ред. академика А.Л.Тахтаджяна. Л.: Наука, 1975. -202 с.

87. Куваев В.Б. Некоторые закономерности высотного распределения растений // Ботанический журнал. 1972. - Т. 57. - № 9. - С. 1108-1115.

88. Кузнецов Н.И. Геоботаническое исследование северного склона Кавказа. Предварительный отчет о путешествиях в 1888-1889 гг. чл.-сотрудника Н.И. Кузнецова // Соединенное заседание Отд. географии математической и географии физической. 15 дек., 1889 г.

89. Кузнецов Н.И. К статистике флоры Кавказа // Изв. АН. 6 сер. СПб, 1908, Т.2. - С.103-132.

90. Лавренко Е.М. Об охране ботанических объектов в СССР // Вопросы охраны ботанических объектов. — Л.: Наука, 1971. — С. 6-13.

91. Ларин И.В. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М.-Л., 1956. - 879 с.

92. Лесков А.И. Материалы к флоре Северно-Западного Кавказа // Тр.Бот.музея АН СССР, 1932, Вып. 25. С. 23-45.

93. Липский В.И. Исследование Северного Кавказа 1889-1890 гг. Предварительный отчёт // Записки Киевского общества естествоиспытателей, 11, 2, 1891.-С. 23-61.

94. Липский В.И. От Каспия к Понту. Предварительный отчёт о ботаническом исследовании Северного Кавказа в 1891г. // Записки Киевского общества естествоиспытателей, 12, 2, 1892. -С. 339-369.

95. Липский В.И. Flora Ciscaucasica. Очерк растительности Предкавказья // Записки Киевского общества естествоиспытателей, 1894, Т. 13, вып. 1. -С. 209-288.

96. Липский В.И. Флора Кавказа. Свод сведений о флоре Кавказа за двухсотлетний период его исследования, начиная от Турнефора и кончая XIX в. // Труды Тифлисского Бот. сада, вып. 4, 1899. -584 с.

97. Липшиц С.Ю. Русские ботаники. Биографо-библиографический словарь, Т. 1-4, М.: Изд-во МОИП, 1947-1952: Т. 1, 1947. -335 с. Т. 2, 1947. -336 с. Т. 3, 1950. -488с. Т. 4, 1952. 644 с.

98. Липшиц С.Ю., Васильченко И.Т. Центральный гербарий СССР. Л., 1968. 141 с.

99. Лиховид Н.Г. Флора водно-болотных и переувлажненных местообитаний Предкавказья и перспективы ее изучения // Вестник Ставропольского государственного университета. 1996. Вып. 6. (Естественные науки). — С.134-137.

100. Лиховид Н.Г. Антропогенная трансформация флоры и растительности естественных водоемов Ставропольской возвышенности // Вестник Ставропольского государственного университета. 1997а. (Естественные науки).- С. 152158.

101. Лиховид Н.Г., Дударь Ю.А. К флоре водных и прибрежных растений Сен-гилеевской котловины // Актуальные вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий. Ставрополь: СГУ, 1995.-С. 4.

102. Лиховид Н.Г., Дударь Ю.А. К вопросу о флоре лесных рек Ставропольской возвышенности // Проблемы развития биологии на Северном Кавказе: Мат-лы науч. конф. «Университетская наука региону». - Ставрополь: Изд-во СГУ, 1998а. Вып. 2. - С. 52.

103. Лурье П.М., Крохмаль A.F., Панов В.Д., Панова C.B., Тамов М.М. Карачаево-Черкесия: климатические условия. — Ростов-на-Дону: Изд-во Рост, ун-та, 2000. — 196 с.

104. Магомедов К.А. Зеленчуксий район // Труды Ставр. гос. пед. инст-та, вып. 18, Ставрополь, 1960.-С. 12-15.

105. Макаров В.Н. Землеведение и краеведение. Учебное пособие. Карача-евск: Изд-во КЧГПУ, 1996. - 60 с.

106. Малеев В.П. Исследование флоры и растительности Кавказа за 20 лет после Великой Октябрьской социалистической революции. М.: Сов. ботаника, 1937. № 5. - С. 142-168.

107. Макрофиты индикаторы изменений природной среды /Под ред. С. Гей-ны и K.M. Сытника. - Киев: Наукова думка, 1993. - 435 с.

108. Малеев В.П. Третичные реликты во флоре Западного Кавказа и основные этапы четвертичной истории его флоры и растительности //Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л., 1941. Т. 1. - С. 61-144.

109. Медведев Я.С. Растительность Кавказа. Опыт ботанической географии Кавказского перешейка. Тифлис, 1915. - 592 с.

110. Меницкий Ю.Л. Проект «Конспект флоры Кавказа» //Ботанический журнал. 1991а. Т. 76. №11. -С. 1513-1521.'

111. Мережко А.И. Роль высших водных растений в самоочищении водоемов //Гидробиологический журнал. 1973. T. IX. № 4. -С.

112. Милановский Е.Е. Новейшая тектоника Кавказа. — М.: Недра, 1968. — 483 с.

113. Милановский Е.Е., Хаин В.Е. Геологическое строение Кавказа / Под ред. М.В.Муратова М.: Изд-во Моск. ун-та, 1963. - 357 с.

114. Новопокровский И.В. Ботанико-географические исследования юго-восточной части Ставропольской губернии и смежной части Терской области //Записки Новороссийского об-ва естествоиспытателей, 29, 1906. -С. 1-71.

115. Новопокровский И.В., Туркевич С.А. Геоботаническое обследование Ставропольской губернии в 1915 г. //Русские почвы, № 1-4, 1916. -С.1-7.

116. Новопокровский И.В. Естественно-исторические районы юго-востока России (Донская область, Северный Кавказ, Черноморская губерния). Ростов-на-Дону, 1923. -34 с.

117. Новопокровский И.В. Растительность (Донская область, Северный Кавказ, Черноморское побережье). Экономическая география юго-востока России. Ростов-на-Дону, 1924. 34 с.

118. Новопокровский И.В. Растительность Северо-Кавказского края //Ростов-на-Дону: Сев.Кавк. краев. Зем. Управ., 1925. -27 с.

119. Новопокровский И.В. Растительность Ставрополься. Ростов-на-Дону, 6-я тип. Д.П.Б., 1927. -194 с.

120. Новопокровский И.В. Растительность Сал-Маныческого водораздела и Приманыческой низменной степи. М.: Сельхозгиз, 1931. -112 с.

121. Норман А. Florula Stavropolensis. Ставропольская флора. Тифлис: Изд-во Ставропольского статистического комитета, 1881. -С. 1-61.

122. Онипченко В.Г. Методические рекомендации по охране и рациональному природопользованию альпийских фитоценозов Северного Кавказа. — Черкесск, 1989.-122 с.

123. Онипченко В.Г. Изучение высокогорных сообществ северо-западного Кавказа //Кафедра геоботаники Московского университета: 75 лет со дня основания. В.Н.Павлов, И.А.Губанов, С.А.Баландин (ред.). М.: б.и. 2004, С. 8083.

124. Тебердинского заповедника. Вып. 42. Кисловодск: Северокавказское издательство МИЛ, 2006, С. 190-209.

125. Павлов В.Н., Онипченко В.Г., Елумеева Т.Г. (ред.). Состав и структура высокогорных экосистем Тебердинского заповедника /Труды Тебердинского государственного биосферного заповедника. Вып. 27. М.: б.и., 2007, 176 с.

126. Папченков В.В. О классификации растений водоемов и водотоков. Гидроботаника: методология, методы: Материалы Школы по гидроботанике. Рыбинск: ОАО "Рыбинский Дом печати", 2003. С. 23-26.

127. Портениер H.H. Географический анализ флоры бассейна реки Черек Безенгийский (Центральный Кавказ). I. Природные условия района и общая характеристика его флоры и растительности //Ботанический журнал, 1993а, Т. 78, № 10.-С. 16-22.

128. Портениер H.H. Географический анализ флоры бассейна реки Черек Безенгийский (Центральный Кавказ). II. Географические элементы //Ботанический журнал, 19936, Т. 78, № 11. — С. 1-17.

129. Портениер H.H. Методические вопросы выделения географических элементов флоры Кавказа //Ботанический журнал. 2000а. — Т. 85. - № 6. — С. 76-85.

130. Портениер H.H. Система географических элементов флоры Кавказа // Ботанический журнал. 20006. - Т. 85. - №> 9. - С. 126-134.

131. Роллов А.Х. Дикорастущие растения Кавказа, их распространение, свойства и применение. Тифлис, 1908. — 599 с.

132. Савельева В.В., Шальнев В.А. Климат Архыза //Труды Тебердинского заповедника, вып. 7, 1973. С. 38-40.

133. Салпагаров А.Д., Онипченко В.Г., Игнатова Е.А., Бакалин В.А. Новые находки для флоры Тебердинского заповедника (Северный Кавказ) //Бюлл. Москов. о-ва испытателей природы, отд. биолог., 2005. Т.110, № 3, С. 84.

134. Сердюков Б.В. Дикорастущие травянистые растения дикорастущей флоры Кавказа. Тбилиси: Мецниереба, 1972. - 211 с.

135. Серебряков А.К. Почвы Тебердинского государственного заповедника //Тр. Теберд. госзапов., 1957, Том 1. С. 51-84.

136. Середин P.M. Анализ флоры Северного Кавказа // Региональные флористические исследования. JL: Изд-во ЛГУ, 1987. - С. 5-20.

137. Справочник по климату СССР. Вып. 13. 4.2. Л.: Гидрометиздат, 1966. - 492 с.

138. Справочник по климату СССР. Вып. 13. 4.4. Л.: Гидрометиздат, 1968. -356 с.

139. Танфильев В.Г. Поймы рек Ставропольского края и их растительность // Тр. СНИИСХ. Почвоведение. -Ставрополь, 1976. Вып. 30. -С. 52-64.

140. Танфильев В.Г., Кононов В.Н. Каталог дикорастущих растений Ставропольского края. Ставрополь: СНИИСХ, 1987. -116 с.

141. Танфильев В.Г., Луценко А.И., Дударь Ю.А. Растительность поймы реки Егорлык// Тр. СНИИСХ. Почвоведение. -Ставрополь, 1976. Вып. 30. С. 65.

142. Темникова Н.С. Климат Северного Кавказа и прилежащих степей. — Л., 1959.-368 с.

143. Толмачёв А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1974. — 224 с.

144. Толмачёв А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. — Новосибирск: Наука, 1986.-195с.

145. Толмачев А.И. О происхождении некоторых основных элементов высокогорных флор Северного полушария // Материалы по истории флоры и растит. СССР. Вып. III. -М.-Л., 1958. С. 316-360.

146. Троицкий H.A. К флоре долины реки Теберды // Сообщен. АН Груз ССР, 1941. Т.2. - № 6. - С. 539-541.

147. Урушадзе Т.Ф. Горные почвы СССР. М: Агропромиздат, 1989. - 271 с.

148. Фридланд В.М. Опыт почвепно-географического разделения горных систем СССР // Почвоведение, 1951. №9.

149. Фридланд В.М. Опыт почвенпо-географического разделения Кавказа. // Вопросы генезиса и географии почв. М.: Изд-во АН СССР, 1957. — 124-132.

150. Флеров А.Ф. Список растений Северного Кавказа и Дагестана. — Ростов, 1938.-696 с.

151. Фридланд В.М. Почвы // Кавказ. М.: Наука, 1966. - 187-222.

152. Хапаев С.А. Очерки природы Карачаево-Черкесии. Черкесск, 1983. -64 с.

153. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья-95, 1995. - 990с.

154. Чупахин В.М. Физическая география Северного Кавказа. Ростов.: Изд-во Ростовского ун-та, 1974. - 196 с.

155. Шифферс Е.В. Геоботанические районы Северного Кавказа и их природные кормовые ресурсы // Тезисы конфер. По изуч. произв. сил Дона и Северного Кавказа. Ростов, 1940. - С. 79-84.

156. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. M.-JL, 1953. - 400 с.

157. Шмальгаузен И.Ф. Флора Средней и Южной России, Крыма и Северного Кавказа. Т. 1. Киев, 1895. - 468 с.

158. Шмальгаузен И.Ф. Флора Средней и Южной России, Крыма и Северного Кавказа. Т.2. Киев, 1897. — 750 с.

159. Шретер А.И., Муравьёва Д.А., Пакалн Д.А., Ефимова Ф.В. Лекарственная флора Кавказа. М.: Медицина, 1979. - 368 с.

160. Щербакова A.A. История ботаники в России до 60-х гг. XIX в. Новосибирск, 1979. - 124 с.

161. Щитова H.A., Диброва Г.С., Савельева В.В., Серебряков А.К. Очерки по физической географии Зеленчукского района КЧАО. Ставрополь, 1989. -45 с.

162. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики. Пермь, 1991.-80 с.

163. Aioi К. Seasonal change in the standing crop of eelgrass (Zostera marina L.) in Odawa Bay, Central Japan // Ibid. 1980. 8. № 4. -P. 343-354.

164. Aioi K., Mukai H. On the distribution of organic contens in a plant of eeglrass (Zostera marina L.) // Jap. J. Ecol. 1980. 30. № 2. -P. 189-192.

165. Bieberstein (Marschall) F.A. Tableau des provinces situees sur la côte occidentale de la mer Caspienne entre les fleuves Terek rt Kour.St.-Petersbueg, 1798. 120 p.

166. Bieberstein (Marschall) F.A. Flora taurico-cancasica, exhibens stirpes phan-erogamas in Chersoneso tanrica et regionibus Cancasicis sponte crescents. T.l(1808)-3 (1819) Charkoviae 2322b..

167. Braun-Blanquet I. Essai sur les notions «d'element» et de «territoire» phyto-geographi'que // Archives des sciences physiques et naturelles. Geneve. 1919. Ser. Vol. 1. S. 497-512.

168. Brethes J.C.F., Palmer M., Desrorsiers G. Summer evolution of Zosteramarina and Spartina alterniflora populations in the Rimouski Salt-Marsh (Quebes, Canada): effect of bad weather conditions // Estuaries. 1983. 6. № 3. -P. 288-289.

169. Burian K. Primary production, carbon dioxide exchange and transpiration in Phragmites communis Trin. on the lake Neusiedler See. Austria // Hidro-bio;ogia. -Bukarest, 1974. 12. -P. 203-213.

170. Eig A. Les elements et les gropes phytogeographiques auxiliaires dans la flore palistinienne. 1. Texte // Repertorium specierum novarum regni vegetabilis. 1931. Beihefte 63. P. 1. 201 p.

171. Celakovsky L. Alisma arcuatum Michalet, neue fur Böhmen und Ostarreich // Oster. Bot. Zeitschr. 1885. 35. S. 377-414.

172. Dandy J.E. The genus Potamogeton L. in tropical Africa // J. Linn. Soc. Bot. 1937. 50. -P. 507-540.

173. Daniel P., Vajravelu E. Consediration on Trapa natans L. from peninsular India //J. Ecol. andTaxon. Bot. 1983. 4. № 2. -P. 595-601.

174. Davis P.H. Introduction // Flora of Turkey and the East Aegean Islands / Ed. P.H. Davis et al. Edinburgh. 1965. Vol. 1. P. 1-26.

175. Doule R. U.S. Wetlands // Scint. Amer. 1998. June. -P. 17.

176. Dykyjova D., Husak S. The influence of summer cutting on the regeneration of reed (Phragmites communis) // Ecosystem study on wetland biome in Czechoslovakia. -Trebon, 1973. -P. 245-250.

177. Good R. The geography of the flowering plants. London. 1947. 403 p.

178. Grisebach A. Die Vegetation der Erde nach ihrer klimatischen Anordnung. Leipzig. 1872. Bd. 1,2. 603 s.

179. Gmelin S.G. Reise durch Russland zur Untersuchung der drei Natur-Reiche. Theil IV. St. Petersbourg, 1784. -304 p.

180. Güldenstädt J.A.: Reisen durch Russland und im Kaukasischen Gebirge. Auf Befehl der Russisch Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften harausgeben von P.S. Pallas St. Petersburg. I. 1787. 511 s; II. 1791. 552 s.

181. Guest E.R. The vegetación of Iraq and adjacens regions // Flora of Iraq / Ed. E.R. Guest. Baghdad. 1966. Vol. 1. P. 55-108.

182. Hejny S. Ökologische Charakteristik der Wasser- und Sumphlanzen in den Slo-vakischen Tifebenen (Donau und Threissgebiet). -Bratislava, 1960. -489 s.

183. Hutchinson G.A. A treatise on limnology: Limnological botany. -New York; London; Sydney; Toronto, 1975. -660 p.

184. Hutchinson T.C., Czyrska H. Heavy metal toxicity and synergism to tloating aquatic weeds // Verh. Int. Ver. Theor. Angew. Limnol. 1975. 19. -P. 2102-2111.

185. Hynes H.B.N. The ecology of running waters. -Toronto: University of Toronto Press, 1970. -555 p.

186. Koch K. Beitrage zu einer Flora des Orientes. Linnaea, 1848-1851: B. XXI, 1848. -P. 289-443, 609-763. B. XXII, 1849. -P.177-336, 597-752. B. XXIII, 1850. -P. 577-713. B. XXIV, 1851. -P. 305-480.

187. Krajancik B. Prispevek k poznavanju iemnacej severovzhodne Slovenije //Biol. vesta. 1974. 22. № 1. -S. 21-28.

188. Marsh A.S. Azolla in Britain and in Europe // J. Bot. 1914. 52. -P. 209-213.

189. Miki S. On freshwater plants new to Japan // Bot. Mag. (Tokyo). 1934. 48.-P. 326-337.

190. Nagal J. Contribution a l'etude de la vegetation dans le Baer-Bassit et le Djebel Alaouite de Syrie // Webbia. 1962. Vol. 16. Parte 2. P. 477-641.

191. Radde J. On the vertical rang ofalpineplants in the Cancasus. Jonrn. Zinn.Soc., 1899 № 194, p.255-288.

192. Raunkiaer C. The life forms of plants and Statistical plant geography. Oxford. 1934. 632 p.

193. Rikli M. Geographie der Pflanzen. Florenreiche // Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Jena. 1913. Bd. 4. S. 776-857.

194. Roll H. Die Pflanzengesellschaften ostholsteinischer Fliessgewasser // Hydrobi-ol. 1938. 34. -S. 159-305.

195. Ruprecht F.J. Flora Cancasi. Pars 1 Mem Acand Sei. St.-Petersb., 1869, tl5, ; 2, 302 p.

196. Sommier S., Levier E. Enimeratio plantarum anno 1890 in Caucaso lectarum //ActaHorti Petropolitanum, XVI, S. Petersbourg, 1900. -568 p.

197. Sculthorpe C.D. The biology of aquatic vascular plants. -London, 1971.610р.

198. Trautvetter R.E. Flores rossicae fonts // Тр. С.-Петерб. Бот. Сада. 1880. T.7. Вып. l.C. 1-342.

199. Pallas P.S. Flora Rossica seu stirpium Imperii Rossici per Europam et Asiam indigenarum descriptines. Iussu et auspieiis Catharinae II Augustar. Edidit P.S.Pallas, 1789-1790. Pars 1, 1789. -191 p.; Pars 2, 1790. -229 p.

200. Pallas P.S. Bemerkungen auf einer Reise inder sudlichen Standthalter-schaften des russischen Reich in den Juhren 1793 und 1794. Leipzig, 1799-1801. Т. I, 1799. -573 р.; Т. II, 1801. -578 p.

201. Obando S.L. Biomass and production of Zostera marina in San Quintin Bay. California, Mexico //Estuaries. 1983. 6. № 3. 290 p.

202. Vaarama A. Wasservegetationsstudien am Gross. -See Kallavesi // Ann. Bot. Soc. Zoll.-Bot. Fenn. Vanamo. 1938. 13. № 1. -S. 1-1318.

203. Walker J.M. Vegetation changes with falling water levels in the Delta Marsh. Winipeg: Univ. of Manitoba. 1966. -P. 66-68.

204. Walter H., Straka H. Arealkunde, Floristischhistorishe Geobotanik. Stuttgart, 1970.-480 s.

205. Willdenow K.L. Species plantarum. Berolini, 1805. T.4, pars. 1. 629 p.

206. Zohary M. Geobotanical foundations of the Middle East. Stuttgart; Amsterdam. 1973. Vol. 1,2. 739 p.

Информация о работе
  • Салпагарова, Индира Мурадиновна
  • кандидата биологических наук
  • Ставрополь, 2011
  • ВАК 03.02.01
Диссертация
Флора макрофитов Карачаево-Черкесской республики и ее анализ - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно
Автореферат
Флора макрофитов Карачаево-Черкесской республики и ее анализ - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации
Похожие работы