Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Яснотковые (Lamiaceae Lindl.) флоры Карачаево-Черкесской Республики и перспективы их хозяйственного использования

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Яснотковые (Lamiaceae Lindl.) флоры Карачаево-Черкесской Республики и перспективы их хозяйственного использования"

На правах рукописи

ТАМБИЕВА Фатима Аубекировна

ЯСНОТКОВЫЕ (LAMIACEAE Lindl.) ФЛОРЫ КАРАЧАЕВО-ЧЕРКЕССКОЙ РЕСПУБЛИКИ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИХ ХОЗЯЙСТВЕННОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Ставрополь - 2004

Работа выполнена в Карачаево-Черкесском государственном университете

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Иванов Александр Львович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Шхагапсоев Сафарби Хасанбиевич

кандидат биологических наук, доцент Петин Олег Викторович

Ведущая организация: Дагестанский государственный университет

Защита диссертации состоится «_» января 2005 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.256.07 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1, корп. 2, ауд. 506. Факс: (8652)35-70-23

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ставропольского государственного университета

Автореферат разослан «_» ноября 2004 года

Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

Лиховид Н.Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В настоящее время в изучение современного растительного покрова закладываются принципы единой государственной системы экологического мониторинга, в которой значительное место уделено слежению за состоянием фитобиоты. Это связано с ратификацией Россией Конвенции о биологическом разнообразии (1995 г.), в связи с чем, приоритетными направлениями исследования являются те, которые связаны с изучением и сохранением биоразнообразия в целом, и фиторазнообразия в частности.

Флора Северного Кавказа богата и разнообразна. В её состав входит около 3900 видов сосудистых растений (Галушко, 1978-1980). Одним из крупнейших семейств флоры этого региона, входящим в первую десятку систематического спектра, является семейство Lamiaceae Lindl., насчитывающее 160 видов (Галушко, 1980).

Процесс выявления таксономического состава флоры далеко не закончен. Это особенно касается региональных флор, одной из которых является флора Карачаево-Черкессии. Для этой территории в настоящее время нет полной общей флористической сводки. Кроме того, многие таксономические единицы региональных флор нуждаются в ревизии. Одним из таких таксонов является семейство Lamiaceae Lindl., виды которого являются важными составляющими различных растительных сообществ. Кроме того, этот таксон в прикладном отношении изучен недостаточно, хотя имеет высокий экономический потенциал. Также не разработаны вопросы охраны эндемичных и реликтовых видов.

Цели и задачи исследования. Исходя из вышесказанного, целью настоящего исследования явилась инвентаризация семейства Lamiaceae Lindl. флоры Карачаево-Черкесии и его комплексный анализ. Для достижения этой цели решались следующие задачи:

1. Составление конспекта видов семейства Lamiaceae Lindl.

2. Проведение всестороннего анализа - систематического, эколого-ценотического, биоморфологического, хорологического, анализа эндемизма.

3. Определение ресурсов некоторых наиболее экономически значимых видов.

4. Разработка вопросов охраны редких видов;

5. Выявление потенциальных возможностей прикладного использования видов семейства;

Объект и методы исследования. Объектом исследования явились виды семейства Lamiaceae Lindl. флоры Карачаево-Черкесии. Работа выполнена на основе полевых экспедиционных исследований 1997-2000 годов в регионе, которые охватывали все высотные пояса и растительные сообщества. В ре-

зультате исследований собран обширный гербарный материал. Научно-теоретической основой работы является монотипическая концепция вида. Латинские названия приводятся в соответствии с последней сводкой С.К.Черепанова (1995) кроме названий некоторых таксонов в ранге рода, принятых во "Флоре Северного Кавказа" (Галушко, 1980).

Научная новизна. Впервые приводится полный список видов семейства Lamiaceae Lindl. флоры Карачаево-Черкесии, даётся его анализ. Даётся ресурсная оценка Origanum vulgare L. и Thymus marschallianus Willd.

Основные защищаемые положения.

1. Конспект видов семейства Lamiaceae Lindl. флоры Карачаево-Черкесии, насчитывающий 90 видов.

2. Результаты всестороннего флористического анализа.

3. Результаты исследования ресурсов некоторых экономически важных видов.

4. Список видов, нуждающихся в региональной охране.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные данные

позволяют расширить представление о роли видов семейства Lamiaceae Lindl. флоры Карачаево-Черкесии в сложении растительного покрова республики. Выявлены виды, перспективные для хозяйственного использования, а также виды, подлежащие региональной охране. Определены ресурсы и объёмы возможных ежегодных заготовок таких видов, как Origanum vulgare L. и Thymus marschallianus Willd.

Апробация работы. Основные положения работы докладывались на 52-56-ой региональных Конференциях по фармации, фармакологии и подготовке кадров (Пятигорск, 1997, 1998, 1999, 2000, 2001); на Алиевских чтениях (Ка-рачаевск, 1998, 1999); на Всероссийской научной конференции "Современные геоэкологические проблемы горных регионов России" (Карачаевск, 2003); на 6-й Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2004).

По результатам исследования опубликовано 8 научных работ.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы, включающего 170 наименований, из них 18 на иностранных языках. Изложена на 105 страницах машинописного текста, имеется одно приложение.

ГЛАВА I.

ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТЕРРИТОРИИ КАРАЧАЕВО-ЧЕРКЕСИИ

Территория Карачаево-Черкесской республики занимает центральную часть северного макросклона Большого Кавказа от Эльбруса до верховий Большой Лабы с востока на запад и от Главного хребта до предгорий и прилегающих к ним равнин на севере (Атлас..., 1968). Её географическое положение определяется координатами в пределах 44о33 - 43о10 северной широты

о ' о '

и 40 53 - 42 41 восточной долготы.

Основная территория республики охватывает верхнее течение Кубани, берущей начало на юго-западном склоне Эльбруса, а также её левых притоков - Даута, Теберды, Аксаута, Марухи, Малого и Большого Зеленчуков, Урупа и Большой Лабы, берущих начала с ледников Большого Кавказского хребта. Северо-восточная часть территории является Кубано-Терским водоразделом, где берут начало реки Мушт, Кичи-Балык, Хасаут, Кума, Подкумок, Учке-кен. Площадь республики составляет 14,2 тысячи км (Бураев, 1961).

В главе описывается геология, рельеф, климат, почвенный покров, растительность изучаемой территории, приведена орографическая схема и общая схема распределения растительности на территории Карачаево-Черкесии.

ГЛАВА II.

СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР СЕМЕЙСТВА LAMIACEAE Lindl. ФЛОРЫ КАРАЧАЕВО-ЧЕРКЕСИИ

Семейство Lamiaceae Lindl. (Labiatae Juss.) относится к одноимённому порядку подкласса Lamiidae класса Magnoliopsida. В наиболее разработанной последней системе покрытосеменных растений А.Л. Тахтаджяна (Takhtajan, 1997) этот порядок располагается между порядками Scrophulariales и Callitri-chales почти на вершине системы двудольных, что свидетельствует о высоком эволюционном уровне таксона.

Отличительной особенностью семейства является четырёхгранный стебель, несущий супротивные цельные листья без прилистников; сростнолепестный венчик, состоящий из трубки и двугубого зева; двугнёздная завязь, содержащая по 2 семязачатка в каждом гнезде, разделённом ложной перегородкой; дробный плод - ценобий, распадающийся на 4 односемянных орешка (эрема). Большинство видов имеют железистые волоски, выделяющие эфирные масла разного состава, придающие растениям специфический запах. Цветки редко одиночные, чаще собраны в ложные мутовки, составленные двумя супротивными соцветиями. Верхняя губа венчика образована двумя

лепестками, нижняя - тремя, является посадочной площадкой для насекомых-опылителей. Тычинок обычно 4, прикрепленных к трубке венчика, причём 2 тычинки длинные, 2 - короткие. Жизненные формы - травы и полукустарники, реже кустарники (в тропиках и субтропиках) (Цвелёв, 1981).

Семейство имеет космополитное распространение, но наибольшего разнообразия достигает в Средиземноморской и Ирано-Туранской областях (Тахтаджян, 1987).

А.Л.Тахтаджян (1987) в пределах семейства, насчитывающего 200 родов и 3500 видов, выделяет 11 подсемейств. На территории Карачаево-Черкесии обитают представители трёх подсемейств: Ajugoideae (виды родов Ajuga, Teucrium); Scutellarioideae (виды рода Scutellaria) и Lamioideae (виды родов Marrubium, Sideritis, Nepeta, Glechoma, Dracocephalum, Prunella, Phlomis, Phlomoides, Galeopsis, Lamium, Leonurus, Ballota, Stachys, Betonica, Salvia, Ziziphora, Melissa, Satureja, Calamintha, Clinopodium, Acinos, Origanum, Thymus, Lycopus, Mentha).

В главе приведена система семейства Lamiaceae Lindl. (Labiatae Juss.) флоры Карачаево-Черкесии с указанием цитируемых источников, распространения (по схеме флорогенетических районов Северного Кавказа А.И.Галушко (1980). Географического типа (по системе геоэлементов Н.Н.Портениера (1993 а,б; 2000а,б), биоморфы (по К.Раункиеру), мест обитания, принадлежности к горному поясу, встречаемости, дополнительных сведений.

ГЛАВА III.

АНАЛИЗ СЕМЕЙСТВА LAMIACEAE Lindl. ФЛОРЫ КАРАЧАЕВО-ЧЕРКЕСИИ

Флористический анализ позволяет определить особенности генофонда видов, перспективы его использования и степень важности его сохранения, что особенно актуально для региональных географических флор и искусственных флор административных единиц.

Анализ флоры занимает одно из ведущих мест в сравнительной флористике. Этой проблеме посвящены работы многих исследователей (Малышев, 1972, 1975; Шмидт, 1980; Юрцев, 1974, 1975; Колаковский, 1975; Макарова, 1983; Толмачёв, 1986; Середин, 1987; Клеопов, 1990; Камелин, 1990, 1996; Иванов, 1998 и др.). Однако это относится к флорам целиком. Что же касается крупных таксонов в ранге семейства, виды которого составляют обычно небольшую часть флоры, то исследований такого характера в литературе единичны (Середин, 1980).

Всесторонний анализ флоры включает в себя систематический, экологический, биоморфологический, географический анализы, а также анализ эндемизма и реликтовости.

III-1. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ.

Согласно нашим данным, полученным в ходе исследования, на территории Карачаево-Черкесской республики в диком виде произрастает 90 видов растений семейства Lamiaceae Lindl., (Байрамукова и др., 2000), относящихся к 28 родам. Здесь следует отметить, что согласно сводке С.К. Черепанова (1995) род Betonica L. является синонимом рода Stachys L. Нами признаётся самостоятельность рода Betonica L., виды которого отличаются отсутствием волосистого кольца в трубке венчика и не отогнутыми в стороны боковыми тычинками. Этот род признаётся самостоятельным многими исследователями флоры Кавказа, в том числе А. А. Гроссгеймом (1967) и А.И. Галушко (1980).

Систематический спектр семейства приведён в таблице I. Из неё видно, что наиболее крупным родом семейства является род Thymus, насчитывающий 11 видов. Рода Stahys, Salvia и Nepeta насчитывают по 7 видов, род Scutellaria - 6. Также в первую десятку родов входят Ajuga, Marrubium, La-mium, Teucrium (по 5 видов) и Mentha (4 вида). В целом первые десять крупных родов насчитывают 62 вида, что составляет 69% от всех видов семейства флоры КЧР. Общее представительство семейства на территории КЧР составляет 56,2 % от флоры семейства Северного Кавказа.

III-2. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

Виды природной флоры распределены неравномерно по всей территории изучаемого региона. Они объединяются в группы со сходной экологией и це-нотическими взаимоотношениями, т. е. приурочены к определенным растительным сообществам, фитоценоэкологическим нишам, возникшим в процессе исторического развития физико-географической среды в целом и растительного покрова в частности.

Понятия флоры и растительности неразрывно связаны друг с другом. Флора является источником видового разнообразия, ее компоненты формируют самые разнообразные растительные сообщества, состав и структура которых определяются конкретными экологическими нишами, возникшими в ходе исторического развития территории, характеризующиеся определенными микроклиматическими, эдафическими, гидрологическими и другими условиями внешней среды. Сведения фитоценотического характера служат общим фоном, показывающим разнообразие и особенности видов, слагающих флору в целом (Иванов, 1998), в данном случае представителей семейства губоцветных.

В настоящее время на территории Карачаево-Черкесии почти все степи распаханы. Значительно окультурены также предгорья (Шифферс, 1953;

Гвоздецкий, Федина, 1982). Но в целом территория богата различными местами обитания растений. Здесь есть альпийские и субальпийские луга, хвой-

ТЛИ'ШЦЛ 1

СИСТЕМАТИЧЕСКИМ СПЕКТР СЕМЕЙСТВА LAMIACEAE LINDL. ФЛОРЫ КАРАЧАЕВО-ЧЕРКЕСИИ

Кол-во Кол-во

СЕМЕЙСТВО видов Процент видов на

во флоре КЧР участия Сев .Кавказе

1. Thymus 11 12,2 15

2. Stachys 7 7,8 13

3. Salvia 7 7,8 19

4. Nepeta 7 7,8 12

5. Scutellaria 6 6,7 16

6. Ajuga 5 5,5 6

7. Marrubium 5 5,6 6

8. Lamium 5 5,6 5

9. Teucrium 5 5,6 7

10. Mentha 4 4,4 7

11. Prunella 3 3,3 3

12. Betonica 3 3,3 5

13. Calamintha 3 3,3 3

14. Sideritis 2 2,2 3

15. Dracocephalum 2 2,2 6

16. Acinos 2 2,2 2

17. Lycopus 2 2,2 2

18. Clechoma 1 1 ?1 1

19. Phlomis 1 1 ?1 2

20. Phlomoides 1 1 ?1 1

21. Galeopsis 1 1 ?1 3

22. Leonurus 1 1 ?1 2

23. Ballota 1 1 ?1 1

24. Ziziphora 1 1 ?1 5

25. Melissa 1 1 ?1 1

26. Saturea 1 1 ?1 4

27. Clinopodium 1 1 ?1 2

28. Origanum 1 1

29. Lallemantia - - 2

30. Eremostachis - - 1

31. Galeobdolon - - 1

32. Chaiturus - - 1

33. Molucella - - 1

34. Hissopus - - 1

ИТОГО 90 100 160

ные и лиственные леса, скалы и осыпи, морены, предгорные и пойменные леса, луга и степи, склоны разной крутизны и экспозиции, бедные и богатые почвы, фрагменты солончаков, выходы известняка, глины и песка, балки, озера, искусственные водоемы и т.д. Эта пестрота условий создает большое количество экологических ниш, где находят для себя благоприятные условия не только различные экологические группы растений, но и виды самого различного систематического и географического происхождения, разные фло-роценоэлементы. Совокупность флороценоэлементов нами объединяется во флороценотипы в понимании Р.В.Камелина (1973, 1979), которые, на наш взгляд, наиболее полно отображают сформировавшиеся природные соотношения основных групп элементов флоры, дают возможность выяснить особенности их флористического состава и, в конечном итоге, их генезис.

На исследуемой территории нами выделяются шесть флороценотипов: лесной, луговой, степной, петрофильный, гидрофильный и рудеральный. Флороценотипы образованы соответствующими флороценоэлементами. В луговом флороценотипе нами выделяются три флороценоэлемента: лугово-равнинный, субальпийский и альпийский.

Помимо основных флороценоэлементов имеется немалое количество переходных, образованных, во-первых, взаимным контактированием различных растительных сообществ, а во-вторых, из-за широкой экологической амплитуды элементов флоры. Все это отражается на экологическом спектре флоры, поэтому сумма процента участия видов в общем спектре всегда выше 100. Чем больше это превышение, тем большая доля участия в составе флоры экологически неспециализированных флороценоэлементов (Галушко, 1976). Фитоценоэкологический спектр семейства Lamiaceae Lindl. флоры Карачаево-Черкесии представлен в таблице 2.

Лесной флороценотип представлен 16 флороценоэлементами, составляющих 17,7% от общего числа видов флоры. Из них типично лесными, не встречающимися в других фитоценозах, являются 5 видов (5,6%). Это Cala-mintha grandiflora, Salvia glutinosa, Scutellaria altissima, Stachys sylvatica, Saturea spicigera. Остальные лесные элементы могут встречаться также в зарослях кустарников, на опушках, в тени скал и др.

Луговой флороценотип представлен 52 флороценоэлементами (58,0%). Подразделяется на три флороценосвиты - равнинно-луговую, субальпийскую и альпийскую, представленные соответствующими флороценоэлементами.

Луговоравнинных флороценоэлементов насчитывается 29 (32,2%). Из них ценотипно верных, не поднимающихся до субальпийского пояса, насчитывается 13 (14,4%). Это Ajuda repens, Teucrium chamaedris, Prunella vulgaris, Phlomoides tuberosa и др. Видов, поднимающихся до субальпийского пояса,

13. Это такие виды, как Stachis germanica, Thymus marschallianus, Glechoma hederacea, Nepeta catharia, Lamium maculatum и др.

ТАБЛИЦА 2

ФИТОЦЕНОЭКОЛОГИЧЕСКИИ LAMIACEAE Lindl. ФЛОРЫ

СПЕКТР ФЛОРЫ СЕМЕЙСТВА КАРАЧАЕВО-ЧЕРКЕСИИ

ФЛОРОЦЕНО- кол-во % кол-во % кол-во %

ТИП фло- от об- ценно- видов,

роце- щего типно общих с

но- числа верных другими

эле- видов видов фитоце-

ментов нозами

ЛЕСНОЙ 16 17,7 5 5,6 11 12,1

луговой 52 58,0 27 30,0 25 27,8

луговоравнинный 29 32,2 13 14,4 16 17,8

субальпийский 15 16,7 9 10,0 6 6,7

альпийский 8 8,9 5 5,6 3 3,3

СТЕПНОЙ 19 21,1 13 14,4 6 6,7

ПЕТРОФИЛЬНЫЙ 18 20,0 18 20,0 - -

ГИГРОФИЛЬНЫЙ 11 12,1 9 10,0 2 2,2

РУДЕРАЛЬНЫЙ 4 4,4 - - 4 4,4

ИТОГО 120 133,3 72 80 48 53,3

Субальпийских флороценоэлементов насчитывается 15 (16,7%), ценотип-но верных - 9 (10,0%). Это такие виды, как Nepeta grandiflora, N. somkhetica, Stachys intermedia, S. balansae, Betonica macrantha, Thymus pseudonummu-larius, Th. pseudopulegioides, Scutellaria oreophila, Salvia virgata.

В альпийских фитоценозах обитают 5 видов: Nepeta supina, Lamium to-mentosum, Betonica abchasica, Ziziphorapuschkinii, Thymus caucasicus.

Степной флороценотип представлен 19 флороценоэлементами (21,1%). Из них типично степными, не встречающимися в других ценозах, являются 13 видов (14,4%). Это такие виды, как Ajuga orientalis, Marrubium catariifolium, M. peregrinum, Sideritis comosa, Nepeta kubanica, Phlomis pungens, Salvia aethiops, S. tesquicola и др.

Петрофильный флороценотип представлен 18 видами (20,0%), которые являются ценотипно верными и в других местообитаниях не встречаются. Это такие виды, как Scutellaria karatschaica, S. polyodon, Lamium tomentosum, Betonica abchasica, Thymus daghestanicus, Th. lipskyi, Th. nummularius и др.

Гигрофильные флороценоэлементы населяют места с повышенным почвенным увлажнением. Таких видов насчитывается 11 (12,1%), причем только на влажных местах встречается 9 видов (10,0%). Это такие виды, как

Teucrium scordioides, Scutellaria galericulata, S. hastifolia, Stachis palustris, Ly-copus europaeus, Mentha aquatica, M. caucasica и др.

Рудеральных флороценоэлементов насчитывается всего 4 вида (4,4%), это такие виды, как Marrubium vulgare, Lamium amplexicaule, Stachys annua, Leonurus quinquelobatus.

Из вышесказанного следует, что в изучаемой флоре насчитывается 72 (80,0%) ценотипно верных видов, обладающих строгой приуроченностью к определенному фитоценозу. Процент перекрытия составляет 33,3%, т.е. треть флороценоэлементов семейства экологически пластичны, не обладают строгой приуроченностью к определенному ценозу, одной фитоценоэкологиче-ской нише, а могут встречаться в двух или трех различных местообитаниях.

Большинство видов семейства являются луговыми. Если учесть, что все гидатофильные виды также обитают на влажных лугах, то общее число видов этого флороценоэлемента составляет 63 (70,0%).

III-3. БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

В исследуемой флоре выделено три биоморфы по классификации К.Раункиера.

Хамефиты (Chamaephyta - Ch) - растения, у которых почки возобновления расположены выше уровня почвы и обычно зимой находятся ниже уровня снежного покрова. К ним относятся кустарнички и полукустарники, растения-подушки.

Гемикриптофиты (Hemicryptophyta - HK) - травянистые растения, почки возобновления которых находятся на уровне почвы. К ним относятся розет-кообразующие травы, двулетники, озимые однолетники, дерновинообразую-щие и короткокорневищные травы.

Терофиты (Therophyta - T) - однолетние растения, не имеющие почек возобновления и переносящие неблагоприятные условия в виде семян.

Биоморфологический спектр флоры семейства Lamiaceae Lindl. флоры Карачаево-Черкесии представлен в таблице 3.

ТАБЛИЦА 3

ЬИ()М()РФ()Л()ГИЧ1:СКИЙ СПНКТР СНМНЙСТВД LAMIACHAH Lindl

ФЛОРЫ КАРАЧАЕВО-ЧЕРКЕСИИ

БИОМОРФА Ch HK T

Кол-во видов 17 63 10

% от общ. числа 18,9 70,0 11,1

Как видно из приведенного спектра, в исследуемой флоре преобладают гемикриптофиты, насчитывающие 63 вида (70,0%). Второе место занимают хамефиты (17 видов, 18,9%) и третье - терофиты (10 видов, 11,1%).

III-4. ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

Виды растений, составляющие определенную региональную флору, в большинстве случаев имеют ареалы, выходящие за пределы данного региона, занимая различные площади, вплоть до общеголарктического распространения. В настоящее время нет общепринятой классификации географических элементов, часть исследователей рассматривают их как группы видов со сходным типом ареала (Вульф, 1933, 1941; Walter, Straka, 1970; Толмачёв, 1974 и др.), другие же основываются на концепции фитохорионов (Braun-Blauquet, 1919, 1923; Eig, 1931; Попов, 1950, 1970; Davis, 1965; Zohary, 1973 и др.).

В системе понятий современной флористики географические элементы являются "общими или региональными хориономическими географическими элементами, отражающими положение ареала (или его части) в системе выделов природного, комплексного ботанико-географического районирования Земли или территории флоры. При данном подходе каждый элемент флоры характеризуется набором соответствующих выделов районирования, а иерархическая классификация элементов строится на соподчинении этих вы-делов" (Юрцев, Камелин, 1991:43).

Понятие географический элемент нами связывается с фитохорионами различных рангов - провинциями, областями, подцарствами и царствами, т.е. географические элементы того или иного фитохориона - это совокупность видов, составляющих специфическое ядро флоры этого региона.

Для хорологического анализа семейства Lamiaceae Lindl. флоры Карачаево-Черкесии нами принята система географических элементов, предложенная Н.Н.Портениером (1993а,б; 2000а, б).

В исследуемой флоре нами выделено 15 географических элемента (Байра-мукова, 2004; табл. 4). Из неё видно, что главенствующее место в семействе занимают бореальные геоэлементы (53,3%%). Среди них преобладают кавказские, составляющие 30% от общего числа видов. На втором месте стоят общеголарктические элементы (19 видов, 21,1%). Связующие и древнесреди-земноморские элементы играют менее значительную роль. По сравнению с флорой Предкавказья (Иванов, 1998) семейство Lamiaceae Lindl. флоры Карачаево-Черкесии является более бореальным

III-5. АНАЛИЗ ЭНДЕМИЗМА

Познание явления эндемизма имеет важнейшее значение при изучении естественных флор, поскольку позволяет судить о степени оригинальности флоры и делать выводы флорогенетического характера. Эндемики являются абсолютными показателями отличия флоры. Критерием эндемичности явля-

ется приуроченность всего ареала данного вида к определенной территории

(Толмачёв, 1974). Эндемичные виды есть и в семействе Lamiaceae Lindl.

ТАБЛИЦА 4

...................................................

ФЛОРЫ КАРАЧАЕВО-ЧЕРКЕСИИ

№ ГЕОЭЛЕМЕНТ Кол-во %

ОБЩЕГОЛАРКТИЧЕСКИЕ - 19 (21,1%)

1 Палеарктический 19 21,1

БОРЕАЛЬНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ - 48 (53,3%)

2 Евро-Сибирский 4 4,4

3 Евро-Кавказский 6 6,7

4 Европейский 5 5,6

5 Кавказский 5 (27) 5,6(30,0)

Эукавказский 14 15,6

Северокавказский 8 8,9

6 Понтическо-Южносибирский 3 3,3

7 Понтический 3 3,3

ДРЕВНЕСРЕДИЗЕМНОМОРСКИЕ ЭЛЕМЕНТЫ - 11 (12,2%)

8 Общедревнесредиземноморский 6 6,7

9 Западнодревнесредиземноморский 2 2,2

10 Средиземноморский 2 2,2

11 Ирано-Туранский 1 1,1

СВЯЗУЮЩИЕ ЭЛЕМЕН [ТЫ - 12 (13,3)

12 Субсредиземноморский* 2 2,2

13 Субкавказский* 6 6,7

14 Субпонтический* 3 3,3

15 Субтуранский* 1 1,1

ИТОГО 90 100

флоры Карачаево-Черкесии. Их изучение является важным компонентом анализа и даёт материал для различных флорогенетических построений.

Большинство эндемиков флоры семейства Lamiaceae Lindl. являются субэндемиками (условными эндемиками) - виды, имеющие относительно небольшой ареал, выходящий за пределы изучаемой территории на смежные.

Наибольшее значение при анализе эндемизма имеет установление систематических и географических связей эндемиков. Положение эндемичного вида в системе рода позволяет определить его генетические связи и возможное происхождение, что вместе с данными хорологии даёт возможность выделить общие черты флоры КЧР и флор других территорий, предположить пути и условия флорогенеза (Иванов, 1998).

Среди представителей семейства Lamiaceae Lindl. флоры Карачаево-Черкесии насчитывается 10 эндемичных видов.

1. Scutellaria karatschaica Charadze - Шлемник карачаевский

Узколокальный эндемик верховий р. Кубани, описанный из Учкулана

(Харадзе, 1961). Близок к эукавказскому S. oreophila и крымско-новороссийским эндемикам S. hypopolia, S. hirtella, S. novorossica, S. oschtenica.

2. Scutellariapolyodon Juz. - Шлемник многозубый

Северокавказский географический тип, ареал которого ограничен известняковыми низкогорьями и среднегорьями от Кубани до Терека, эндемик центральной части Северного Кавказа (субэндемик флоры КЧР). Относится к обширному ряду Euplatystegiae Juz. секции Lupulinaria A. Hamilt., насчитывающему 27 видов. Основную часть этой группы видов составляют закавказ-кие эндемики (13 видов), основной ареал которых охватывает Южное Закавказье (Нахичевань), Талыш, Иран. Две менее многочисленные группы являются эндемиками Средней Азии (4 вида) и Дагестана и Восточного Закавказья (4 вида). С обширными ареалами, охватывающими Западную Сибирь, Среднюю Азию, Восточную Сибирь и Западную Европу - 2 вида. Наиболее близкие к S. polyodon виды (5) являются эндемиками Крыма (S. hypopolia, S. hirtella), окрестностей Новороссийска (S. novorossica) и г. Оштен (S. oschtenica), а также северной части Большого Кавказа и Восточного Закавказья (S. oreophila). В эту же группу видов входит и узколокальный эндемик S. karatschaica.

3. Nepeta cyanea Stev. - Котовник синий

Северокавказский географический тип, эндемик центральной и восточной части Северного Кавказа. Относится к подсекции Tuberculatae Pojark. цикла Hetetodontae Pojark. все виды которого являются эндемиками Северного кавказа (4 вида).

4. Nepeta kubanica Pojark. - Котовник кубанский

Эукавказский географический тип, эндемик Центрального Кавказа, основной ареал которого находится в верховьях Кубани. Близок к N. cyanea, от которого отличается длинными прутьевидными пазушными ветвями и более узкими листьями, а также иным опушением, более мелкими цветками, более редкими малоцветковыми и редко расставленными полузонтиками (Пояркова, 1954).

5. Thymuspseudopulegioides Klok.et Shost. - Чебрец ложноблошиный

Северокавказский географический тип, эндемик центральной части Северного Кавказа. Относится к ряду Pulegioides Klok. et Shost. подсекции Go-niotrichi Bobr. секции Goniothymus Klok. ряд насчитывает 4 вида, три из которых распространены от Атлантической Европы до Скандинавии и Карпат.

6. Thymuspulchellus C.A.Mey. - Чебрец красивенький

Северокавказский географический тип, эндемик центральной и западной части Северного Кавказа. Относится к монотипному ряду Pulchelli Klok. et Shost. той же секции.

7. Thymus elisabethae Klok.et Schost. - Чебрец Елизаветы

Эукавказский географический тип, эндемик центральной части Северного Кавказа, практически весь ареал которого лежит в верховьях Кубани и её притоков, отдельный участок ареала имеется в верховьях Баксана. Относится к секции Verticillati Klok., ряду Callieriana Klok. et Shost., насчитывающему 15 видов. Центром происхождения этой группы видов является Крым и прилегающие к нему области (8 видов). Остальные виды распространены в Закавказье (6 видов), один вид - на Дальнем Востоке и в Китае.

8. Thymus daghestanicus Klok.et Shost. - Чебрец дагестанский

Северокавказский географический тип, эндемик центральной и восточной

части Северного Кавказа. Относится к секции Subbracteati Klok. ряду Pseudo-carinosuli Klok. et Shost. Эта группа включает 13 видов, встречающихся в Крыму и на Кавказе (до Восточного Закавказья), а также в степных районах Восточной Европы.

9. Thymus lipskyi Klok. et Schost. - Чебрец Липского

Северокавказский географический тип, эндемик центральной части Северного Кавказа. Относится к тому же ряду секции Subbracteati Klok., что и Th. daghestanicus.

10. Thymus majkopensis Klok. - Чебрец майкопский

Северокавказский географический тип, эндемик западной и центральной части Северного Кавказа. Относится к ряду Humilimi Klok. et Shost. той же секции, насчитывающему 4 вида, два из которых являются эндемиками Крыма, один - эндемик окрестностей г. Геленджика.

Таким образом, в семействе Lamiaceae Lindl. флоры КЧР имеется три рода - Scutellaria, Nepeta и Thymus, включающие эндемичные виды. Абсолютным показателем оригинальности любой флоры является наличие в её составе локальных эндемиков. Среди изучаемого семейства имеется один такой эндемик - Scutellaria karatschaica Charadze. Остальные виды имеют более широкие ареалы, выходящие за пределы изучаемой территории и являются условными эндемиками. Анализ эндемизма показывает, что большинство эндемиков формировались на кавказской генетической основе или близкой к ней крымской. Исключение составляет Thymus pseudopulegioides Klok.et Shost., имеющий европейские родственные связи.

ГЛАВА VI.

ПРИКЛАДНОЕ ЗНАЧЕНИЕ НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА LAMIACEAE Lindl. ФЛОРЫ КАРАЧАЕВО-ЧЕРКЕСИИ

Одной из характерных особенностей семейства Lamiaceae Lindl. является способность синтезировать и накапливать эфирные масла и другие биологически активные вещества. Это семейство привлекало многих исследователей-химиков и фармакологов на предмет выяснения химического содержимого отдельных видов, имеющих применение как в официальной, так и в народной

медицине. В ходе исследования нами изучалась возможность использования отдельных представителей семейства в практических целях, в первую очередь как лекарственных и эфирно-масличных растений. С этой целью проводились полевые исследования в различных районах Карачаево-Черкесии для обнаружения, изучения и картирования зарослей, пригодных для проведений заготовки в промышленных масштабах (Методика ...,1936).

Определение общих запасов и возможных ежегодных промышленных заготовок каждого вида зависит от погодных условий и хозяйственной деятельности землепользователей в текущем году. Эта работа состоит из последовательных этапов: определение видового состава лекарственных растений данного района, выявление основных мест произрастания отдельных видов, установление главных массивов, где возможно проведение промышленной заготовки, обобщение данных о запасах и возможных заготовках каждого вида на всей территории. Маршруты экспедиций выбирались таким образом, чтобы исследовать все возможные места произрастания видов семейства La-miaceae Lindl.

Исследования проводились с мая по сентябрь в течение 1997-2002 гг. За этот период совершено 18 экспедиций по основным горным и равнинным районам КЧР. Обследованы склоны гор возле г. Карачаевска; Маринское ущелье от пос. Маркопи до аула Верхняя Мара; Даутское ущелье; окрестности аула Учкулан; окрестности аула Хурзук; склоны гор правого берега Те-берды между аулами Бирлик и Новая Теберда; окрестности пос. Архыз; ущелье р. Шумки; окрестности аула Маруха; плато Бермамыт и берега р. Хасаут; перевал Гумбаши; окрестности аула Хабез; окрестности ст. Кардоникской; окрестности аулы Сары-Тюз; окрестности с. Важное Усть-Джегутинского района; окрестности аула Адыге-Хабль; окрестности с. Николаевского При-кубанского района (Челомбитько и др., 1997; Байрамукова, 1998; Байрамуко-ва и др., 1998; Коричуева и др., 1999; Байрамукова и др., 1999а; Байрамукова и др., 1999б; Байрамукова, Хубиева, 2003).

Исследованиями установлено, что на территории КЧР произрастает 4 вида лекарственных растений, входящих в Фармакопеи России и Государственные Фармакопеи СССР с I по XI издание (1990): Origanum vulgare, Leonurus quin-quelobatus, Thymus marschallianus, Melissa officinalis. Многие виды используются в народной медицине, это такие, как Ajuga laxmannii, Salvai aethiops, Betonica officinalis, Nepeta grandiflora, Marrubium leonuroides, Mentha longifo-lia, Prunella vulgaris, Phlomoides tuberosa и др.

По результатам экспедиционных исследований выявлено, что ресурсное значение имеют два вида - Origanun vulgare и Thymus marshallianus, как наиболее распространённые и образующие заросли, пригодные для эксплуатации в промышленных масштабах. Для этих видов определены общие запасы сырья и размеры возможных ежегодных заготовок.

Определение общих запасов сырья проводилось на местности методом пробных учётных площадок, которые закладывались в наиболее типичных

местах со средним количеством экземпляров вида. С площадок полностью собирались используемые части растений и взвешивались. Размеры площадок брались 1х1 м. Для увеличения достоверности данных закладывалось по 15 площадок на каждый вид в разных местах массива и определялся усреднённый выход сырья с 1 м2.

Определение размеров возможных ежегодных заготовок в промышленном масштабе определяется необходимостью рационального использования ресурсов и предотвращения уменьшения запасов лекарственного сырья, поэтому при сборе лекарственных растений необходимо часть экземпляров оставлять в качестве маточников и семенников. Тогда размер возможных ежегодных заготовок каждого вида меньше общих запасов сырья этого вида. Для растений, у которых сырьём являются надземные части (трава, лист, цветки и соцветия) объем возможных ежегодных заготовок составляет не более 1/3 общих запасов сырья (душица, чебрец).

Данные о запасах сырья и возможных ежегодных заготовках сведены в таблицы 5 и 6. Для каждого вида устанавливается урожайность с 1 м (усреднённая), площадь зарослей, общие запасы сырья (биологический запас), эксплуатационный запас (количество сырья, которое можно собрать с данной площади с учётом оставления семенников и маточников) и объём возможных ежегодных заготовок сухого сырья.

Из таблиц видно, что наиболее перспективными участками сбора травы чебреца (Thymus marschallianus Willd.) и травы душицы обыкновенной (Origanum vulgare L.) являются ущелья Мары, Даута, Кубани, Теберды. Усреднённые данные говорят о том, что в среднем с одного гектара выявленных массивов произрастания двух видов лекарственных растений можно ежегодно заготавливать 23,6 кг сухого веса душицы и 36,6 кг чебреца.

ГЛАВА V.

ВОПРОСЫ ФИТОСОЗОЛОГИИ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ГЕНОФОНДА ВИДОВ СЕМЕЙСТВА LAMIACEAE LINDL.

Сохранение генетического фонда флоры, особенно региональной, имеет исключительно важное значение. Это связано с недостаточной изученностью полезных свойств большинства растений, с одной стороны, и возможностью использования генофонда флоры для создания хозяйственно ценных видов и сортов растений, с другой. Региональные флоры в большинстве случаев являются носителями информации об истории территории в минувшие геологические эпохи и полное сохранение их фиторазнообразия имеет большое теоретическое значение (Иванов, 1998).

Процесс исчезновения видов в значительной степени ускоряется человеком. Рост населения, увеличение числа населённых пунктов, освоение новых территорий под сельскохозяйственные угодья, массовые заготовки лекарст-

венного сырья, интенсивный выпас скота - основные факторы, приводящие к сильному сокращению ареалов многих видов растений и, в конечном итоге, исчезновению отдельных видов.

Основа охраны генофонда базируется на том, что для научных и практических целей должна быть сохранена вся флора целиком (Лавренко, 1971). Охрана флоры - непременное условие рационального использования растительных ресурсов и реконструкции растительного покрова (Малышев, 1980).

В семействе Lamiaceae Lindl. флоры Карачаево-Черкесии не все виды в одинаковой степени подвержены опасности исчезновения или значительного сокращения ареала, поэтому для практических целей охраны выделена часть флоры, список которой насчитывает 10 видов (Приложение I).

Основным документом, регламентирующим охрану растений, является Красная книга. В Красную книгу СССР (1984) включено 14 видов семейства Lamiaceae Lindl., из которых ни один не произрастает на территории КЧР. В Красную книгу РСФСР (1988) занесён лишь один вид изучаемого семейства, обитающий на территории КЧР. Это Thymus pulchellus C.A.Mey., являющийся субэндемиком нашей флоры, встречающийся в пределах Скалистого хребта в ущелье р. Кубань (пос. Красногорский), по Скалистому хребту он заходит в Краснодарский край. В Красную книгу Карачаево-Черкесии (1988) не занесено ни одного вида семейства Lamiaceae Lindl. Также ни одного вида из этого семейства не занесено в Красную книгу Краснодарского края (1994). На смежной территории Ставропольского края в Красную книгу (2002) занесено 9 видов семейства, из которых 4 произрастают и на территории Карачаево-Черкесии. Это такие виды, как Scutellaria polyodon Juz., Thymus dagh-estanicus Klok. et Shost., Th. elisabethae Klok. et Shost., Th. pseudopulegioides Klok. et Shost. Эти же виды отмечены и в "Редких и исчезающих растениях Ставрополья" (Иванов, 2002б). Следует отметить, что в Ставропольском крае в 1975 году, когда в его состав входила Карачаево-Черкесия, Краевым исполкомом Совета народных депутатов было принято Постановление "О мерах по сохранению редких и исчезающих видов растений местной флоры". В список охраняемых было включено 163 вида, произрастающих в разных районах края (включая КЧР). Этот документ долгое время являлся основой природоохранной деятельности на местах (Иванов, 1995). Однако в него также не было включено ни одного представителя семейства губоцветные.

Для составления списка охраняемых растений семейства Lamiaceae Lindl. флоры Карачаево-Черкесии мы руководствовались принципами, принятым в Красной книге Ставропольского края (2002), а именно определения для каждого вида категории охраны и статуса состояния вида (Иванов, 1991; 1995).

Одним из важнейших и наиболее эффективных способов охраны редких видов растений является их сохранение в естественных местах обитания путём полного или частичного изъятия определённых территорий из хозяйственной деятельности и придания им статуса охраняемых. Наиболее эффективным методом охраны является организация заповедников. На территории

КЧР имеется Тебердинский государственный заповедник, основанный в 1936 году. Он расположен в верхней части бассейна р. Теберды, на севере его границей являются долины рек Джемагат и Муху, на юге - Главный Кавказский хребет. Площадь заповедника составляет 70000 га. В 1958 году организован Архызский филиал заповедника. Он расположен в верховьях реки Большой Зеленчук и её притоков - Псыж, Архыз, Кизгич и имеет площадь около 22000 га. На территории КЧР имеется также небольшой участок Кавказского заповедника, расположенный между левыми притоками Большой Лабы - рекой Дамхурц и границей с Краснодарским краем (Красная книга Карачаево-Черкесии, 1988). Многие редкие виды растений и животных получили надёжную охрану на этих территориях.

На территории Карачаево-Черкесии произрастают редкие растения семейства Lamiaceae Lindl., обитающие вне пределов заповедных территорий и нуждающиеся в охране. Это в первую очередь эндемичные и субэндемичные виды, которые предлагается внести в Красную книгу Карачаево-Черкесии.

Семейство Lamiaceae Lindl. богато видами растений, обладающих теми или иными полезными свойствами, и является источником фитосырья лекарственного, пищевого и декоративного назначения.

Информация о полезных растениях применительно к территории Кавказа обширна, эта тема привлекала и продолжает привлекать внимание многих исследователей (Роллов, 1908; Воронов, 1937; Гроссгейм, 1942, 1952; Коновалов, Раскатов, 1944; Станков, 1951; Павлов, Свистова, 1967; Колдаев, 1972; Верзилин, 1974; Губанов, Крылова, 1976; Кощеев, 1980 и др.).

Лекарственные растения. На Кавказе произрастает 173 вида растений, находящих применение в научной медицине, и более 1000 видов, используемых как народно-лекарственные растения (Шретер и др., 1979). В промышленных масштабах на территории КЧР заготавливается лишь Thymus marschallianus Willd. и Origanum vulgare L. (Атлас ареалов... 1980; Ареалы лекарственных и родственных... 1990).

По нашим данным, на территории КЧР произрастает 29 видов лекарственных растений, из которых 4 вида используются в официальной медицине: Leonurus quinquelobatus Gilib, Melissa officinalis L., Origanum vulgare L., Thymus marschallianus Willd. Остальные являются народно-лекарственными растениями.

Пищевые растения. Некоторые растения семейства губоцветных издавна используются человеком в качестве пищевых. Это Phlomoides tube-rosa(L.)Moench, у которого в пищу употребляются подземные органы, богатые крахмалом, и Thymus marschallianus Willd, используемый как пряное растение, служащее для улучшения вкусовых качеств пищи.

Медоносные растения. Медоносные растения являются составной частью растительных ресурсов региона и характеризуются свойством производить большое количество нектара и пыльцы. Во флоре КЧР к семейству Lamiaceae Lindl. принадлежит 26 видов медоносных растений. Их характеристика и

свойства подробно описаны во многих литературных источниках (Гроссгейм, 1952). Эти виды следующие: Dracocephalum ruyschianum L., D. austriacum L., Glechoma hederacea L, Lamium album L., L. maculatum(L.)L., L. purpureum L., Leonurus quinquelobatus Gilib, Origanum vulgare L., Stachys (7 видов), Thymus (11 видов).

Декоративные растения служат цели удовлетворения эстетических потребностей человека. Дикорастущие декоративные виды губоцветных флоры КЧР могут быть включены в перечень перспективных для озеленения населённых пунктов и стать материалом для работы фитодизайнеров. Это Scutellaria polyodon Juz., перспективный для озеленения альпинариев и каменистых горок, а также средние по высоте растения, которые могут быть использованы как для создания композиций, так и для букетов: Dracocephalum ruyschi-ana L, D. austriacum L, Betonica macrantha C.Koch

ВЫВОДЫ

1. Согласно нашим данным, полученным в ходе исследования, на территории Карачаево-Черкесской республики в диком виде произрастает 90 видов растений семейства Lamiaceae Lindl., относящихся к 28 родам.

2. Результаты всестороннего анализа свидетельствуют о том, что:

- Первые десять крупных родов насчитывают 62 вида, что составляет 69% от всех видов семейства флоры КЧР. Общее представительство семейства на территории КЧР составляет 56,2 % от флоры семейства Северного Кавказа.

- В семействе насчитывается 72 (80,0%) ценотипно верных вида, обладающих строгой приуроченностью к определенному фитоценозу. Большинство видов семейства являются луговыми - 63 (70,0%).

- Преобладающими жизненными формами являются гемикриптофиты, насчитывающие 63 вида (70,0%).

- В исследуемой флоре семейства нами выделено 15 географических элементов. Главенствующее место в семействе занимают бореальные геоэлементы (53,3%%). Среди них преобладают кавказские, составляющие 30% от общего числа видов.

- В изучаемом семействе имеется один узколокальный эндемик - Scutellaria karatschaica Charadze. и 9 условных эндемиков.

3. По результатам экспедиционных исследований выявлено, что ресурсное значение имеют два вида - Origanun vulgare и Thymus marshallianus, как наиболее распространённые и образующие заросли, пригодные для эксплуатации в промышленных масштабах. Для этих видов определены общие запасы сырья и размеры возможных ежегодных заготовок. В среднем с одного гектара выявленных массивов можно ежегодно заготавливать 23,6 кг сухого веса душицы и 36,6 кг чебреца.

4. На территории Карачаево-Черкесии произрастают редкие растения семейства Lamiaceae Lindl., обитающие вне пределов заповедных территорий и нуждающиеся в охране. Это эндемичные и субэндемичные виды. Предлагается внести в Красную книгу Карачаево-Черкесии 10 видов.

5. В семействе губоцветные КЧР содержится 29 видов лекарственных растений, из которых 4 вида используются в официальной медицине. Кроме того, виды этого семейства имеют пищевое, медоносное и декоративное значение.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Челомбитько В.А., Койчуева А.С., Байрамукова Ф.А. Ядовитые и вредные растения семейства яснотковых // Материалы 52-ой регион. Конф. по фармации, фармакологии и подготовке кадров. Пятигорск, 1997. -С. 24-25.

2. Байрамукова Ф.А., Койчуева А.С., Челомбитько В.А. Потенциал лекарственных видов сем. Яснотковых Карачаево-Черкесской республики // Матер. 53-й регион. Конф. по фарм., фармакологии и подготовке кадров. Пятигорск, 1998. -С. 5-8.

3. Байрамукова Ф.А. Медоносные растения семейства яснотковых // Алиев-ские чтения: Тез. Докл. в двух частях. Часть 2. Карачаевск: КЧГПУ, 1998. -С. 4-5.

4. Байрамукова Ф.А., Койчуева А.С., Хачирова Ф.С., Челомбитько В.А. Пищевые растения семейства яснотковых //Матер. 54-ой регион. Конф. по фармации, фармакологии и подготовке кадров. Пятигорск, 1999а. -С.6-7.

5. Байрамукова Ф.А., Хубиева Р.Н., Алчакова З.М. Урожайность некоторых видов семейства яснотковых на территории КЧР // Алиевские чтения: Тез. докл. в двух частях. Часть 2. Карачаевск: КЧГПУ, 1999б. -С.263.

6. Байрамукова Ф.А., Койчуева А.С.. Челомбитько В.А. Михеев А.Д. Список видов сем. Lamiaceae флоры Карачаево-Черкесской республики //Матер. 55-й регион. Конф. по фармации, фармакологии и подготовке кадров. Пятигорск, 2000. -С. 12-14.

7. Байрамукова Ф.А., Челомбитько В.А., Хачирова Ф.С. Виды рода Nepeta L . во флоре Карачаево-Черкесской республики // Матер. 56-ой конф. по фармации, фармакологии и подготовке кадров. Пятигорск, 2001. -С. 42-43.

8. Байрамукова Ф.А., Хубиева Р.Н. Оценка запасов сырья видов семейства яснотковых КЧР // Современные геоэкологические проблемы горных регионов России: Матер. Всерос. науч. конф. Карачаевск, 2003. С. 36-40.

9. Байрамукова Ф.А. Географический анализ семейства Lamiaceae Lindl. флоры Карачаево-Черкесии // Материалы 6-й Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Нальчик, 2004. -С. 62-64.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Тамбиева, Фатима Аубекировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. Физико-географическая характеристика территории Карачаево-Черкесии.

ГЛАВА II. Систематический обзор семейства Lamiaceae Lindl. флоры

Карачаево-Черкесии.

ГЛАВА III. Анализ семейства Lamiaceae Lindl. флоры Карачаево

Черкесии.

III-1. Систематический анализ.

III-2. Эколого-ценотический анализ.

III-3. Биоморфологический анализ.

III-4. Географический анализ.

III-5. Анализ эндемизма.

ГЛАВА IV. Прикладное значение некоторых представителей семейства Lamiaceae Lindl. флоры Карачаево-Черкесии.

ГЛАВА V. Вопросы фитосозологии и перспективы использования генофонда видов семейства Lamiaceae Lindl.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Яснотковые (Lamiaceae Lindl.) флоры Карачаево-Черкесской Республики и перспективы их хозяйственного использования"

Актуальность исследования. В настоящее время в изучение современного растительного покрова закладываются принципы единой государственной системы экологического мониторинга, в которой значительное место уделено слежению за состоянием фитобиоты. Это связано с ратификацией Россией Конвенции о биологическом разнообразии (1995 г.), в связи с чем, приоритетными направлениями исследования являются те, которые связаны с изучением и сохранением биоразнообразия в целом, и фиторазнообразия в частности.

Флора Северного Кавказа богата и разнообразна. В её состав входит около 3900 видов сосудистых растений (Галушко, 1978-1980). Одним из крупнейших семейств флоры этого региона, входящим в первую десятку систематического спектра, является семейство Lamiaceae Lindl., насчитывающее 160 видов (Галушко, 1980).

Процесс выявления таксономического состава флоры далеко не закончен. Это особенно касается региональных флор, одной из которых является флора Карачаево-Черкессии. Для этой территории в настоящее время нет полной общей флористической сводки. Кроме того, многие таксономические единицы региональных флор нуждаются в ревизии. Одним из таких таксонов является семейство Lamiaceae Lindl., виды которого являются важными составляющими различных растительных сообществ. Кроме того, этот таксон в прикладном отношении изучен недостаточно, хотя имеет высокий экономический потенциал. Также не разработаны вопросы охраны эндемичных и реликтовых видов.

Цели и задачи исследования. Исходя из вышесказанного, целью настоящего исследования явилась инвентаризация семейства Lamiaceae Lindl. флоры Карачаево-Черкесии и его комплексный анализ. Для достижения этой цели решались следующие задачи:

1. Составление конспекта видов семейства Lamiaceae Lindl.

2. Проведение всестороннего анализа - систематического, эколого-ценотического, биоморфологического, хорологического, анализа эндемизма.

3. Определение ресурсов некоторых наиболее экономически значимых видов.

4. Разработка вопросов охраны редких видов;

5. Выявление потенциальных возможностей прикладного использования видов семейства;

Объект и методы исследования. Объектом исследования явились виды семейства Lamiaceae Lindl. флоры Карачаево-Черкесии. Работа выполнена на основе полевых экспедиционных исследований 1997-2000 годов в регионе, которые охватывали все высотные пояса и растительные сообщества. В результате исследований собран обширный гербарный материал. Научно-теоретической основой работы является монотипическая концепция вида. Латинские названия приводятся в соответствии с последней сводкой С.К.Черепанова (1995) кроме названий некоторых таксонов в ранге рода, принятых во "Флоре Северного Кавказа" (Галушко, 1980).

Научная новизна. Впервые приводится полный список видов семейства Lamiaceae Lindl. флоры Карачаево-Черкесии, даётся его анализ. Даётся ресурсная оценка Origanum vulgare L. и Thymus marschallianus Willd.

Основные защищаемые положения.

1. Конспект видов семейства Lamiaceae Lindl. флоры Карачаево-Черкесии, насчитывающий 90 видов.

2. Результаты всестороннего флористического анализа.

3. Результаты исследования ресурсов некоторых экономически важных видов.

4. Список видов, нуждающихся в региональной охране.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные данные позволяют расширить представление о роли видов семейства Lamiaceae Lindl. флоры Карачаево-Черкесии в сложении растительного покрова республики. Выявлены виды, перспективные для хозяйственного использования, а также виды, подлежащие региональной охране. Определены ресурсы и объёмы возможных ежегодных заготовок таких видов, как Origanum vulgare L. и Thymus marschallianus Willd.

Апробация работы. Основные положения работы докладывались на 52-56-ой региональных Конференциях по фармации, фармакологии и подготовке кадров (Пятигорск, 1997, 1998, 1999, 2000, 2001); на Алиевских чтениях (Ка-рачаевск, 1998, 1999); на Всероссийской научной конференции "Современные геоэкологические проблемы горных регионов России" (Карачаевск,

9.004V ня 5-й Межрегиональной конференции «П] за» (Нальчик, 2004).

По результатам исследования опубликовано 10 научных работ.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы, включающего 170 наименований, из них 18 на иностранных языках. Изложена на 108 страницах машинописного текста, имеется одно приложение.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Тамбиева, Фатима Аубекировна

ВЫВОДЫ

1. Согласно нашим данным, полученным в ходе исследования, на территории Карачаево-Черкесской республики в диком виде произрастает 90 видов растений семейства Lamiaceae Lindl., относящихся к 28 родам.

2. Результаты всестороннего анализа свидетельствуют о том, что:

- Первые десять крупных родов насчитывают 62 вида, что составляет 69% от всех видов семейства флоры КЧР. Общее представительство семейства на территории КЧР составляет 56,2 % от флоры семейства Северного Кавказа.

- В семействе насчитывается 72 (80,0%) ценотипно верных вида, обладающих строгой приуроченностью к определенному фитоценозу. Большинство видов семейства являются луговыми - 63 (70,0%).

- Преобладающими жизненными формами являются гемикриптофиты, насчитывающие 63 вида (70,0%).

- В исследуемой флоре семейства нами выделено 15 географических элементов. Главенствующее место в семействе занимают бореальные геоэлементы (53,3%%). Среди них преобладают кавказские, составляющие 30% от общего числа видов.

- В изучаемом семействе имеется один узколокальный эндемик -Scutellaria karatschaica Charadze. и 9 условных эндемиков.

3. По результатам экспедиционных исследований выявлено, что ресурсное пь значение имеют два вида - Origanut\ vulgare и Thymus marshallianus, как наиболее распространённые и образующие заросли, пригодные для эксплуатации в промышленных масштабах. Для этих видов определены общие запасы сырья и размеры возможных ежегодных заготовок. В среднем с одного гектара выявленных массивов можно ежегодно заготавливать 23,6 кг сухого веса душицы и 36,6 кг чебреца.

4. На территории Карачаево-Черкесии произрастают редкие растения семейства Lamiaceae Lindl., обитающие вне пределов заповедных территорий и нуждающиеся в охране. Это эндемичные и субэндемичные виды. Предлагается внести в Красную книгу Карачаево-Черкесии 10 видов.

5. В семействе губоцветные КЧР содержится 29 видов лекарственных растений, из которых 4 вида используются в официальной медицине. Кроме того, виды этого семейства имеют пищевое, медоносное и декоративное значение.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Тамбиева, Фатима Аубекировна, Карачаевск

1. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР/Под ред. П.С.Чикова. М., 1980. -340 с.

2. Атлас лекарственных растений СССР. М.: Изд-во Медицинская литература, 1962. -702 с.

3. Атлас Ставропольского края. Главное управление геодезии и картографии при Совете Министров СССР. М., 1968. -40 с.

4. Байрамукова Ф.А., Койчуева А.С., Челомбитько В.А. Потенциал лекарственных видов сем. Яснотковых Карачаево-Черкесской республики // Матер. 53-й регион. Конф. по фарм., фармакологии и подготовке кадров. Пятигорск, 1998. -С. 5-8.

5. Байрамукова Ф.А. Медоносные растения семейства яснотковых // Алиев-ские чтения: Тез. Докл. в двух частях. Часть 2. Карачаевск: КЧГПУ, 1998. -С. 4-5.

6. Байрамукова Ф.А., Койчуева А.С., Хачирова Ф.С., Челомбитько В.А. Пищевые растения семейства яснотковых //Матер. 54-ой регион. Конф. по фармации, фармакологии и подготовке кадров. Пятигорск, 1999а. -С.6-7.

7. Байрамукова Ф.А., Хубиева Р.Н., Алчакова З.М. Урожайность некоторых видов семейства яснотковых на территории КЧР // Алиевские чтения: Тез. докл. в двух частях. Часть 2. Карачаевск: КЧГПУ, 19996. -С.263.

8. Байрамукова Ф.А., Койчуева А.С. Челомбитько В.А. Михеев А.Д. Список видов сем. Lamiaceae флоры Карачаево-Черкесской республики //Матер. 55-й регион. Конф. по фармации, фармакологии и подготовке кадров. Пятигорск, 2000. -С. 12-14.

9. Байрамукова Ф.А., Челомбитько В.А., Хачирова Ф.С. Виды рода Nepeta L . во флоре Карачаево-Черкесской республики // Матер. 56-ой конф. по фармации, фармакологии и подготовке кадров. Пятигорск, 2001. -С. 42-43.

10. Байрамукова Ф.А., Хубиева Р.Н. Оценка запасов сырья видов семейства яснотковых КЧР // Современные геоэкологические проблемы горных регионов России: Матер. Всерос. науч. конф. Карачаевск, 2003. С. 36-40.

11. Байрамукова Ф.А. Географический анализ семейства Lamiaceae Lindl.1. Мсныр, 6-и ^Zt^&uoфлоры Карачаево-Черкесии // Нальчик,-£004. .

12. JАпсели p^KMf/Mfn ", 200 4," L /V ~6 Ч

13. Бандюкова В.А., Шинкаренко A.JI. Результаты исследований высокогорных растений Тебердинского заповедника на содержание флавоноидных веществ методом хроматографии на бумаге // Фарм. журнал, 1965, Т. 10, №6.-С. 37-41.

14. Бандюкова В.А., Бойкова А.А. Исследование флавоноидов Scutellaria polyodon Juz. II Химия природ, соедин., 1969, № 6. -С. 596-597.

15. Бекиров Э.П., Насудари А.А., Дамиров И.А. Изучение флавоноидного состава шлемника восточного, произрастающего в Азербайджане // Материалы наун. конф. Азерб. мед. ин-та. Баку, 1975. -С. 57-60.

16. Бондаренко О.М., Литвиненко В.И., Баланда П.П. Фенольные соединения черноголовника // Современные проблемы фармацевтической науки и практики. Киек, 1972. -С. 730-731.

17. Борисова А.Г. Род Черноголовка Prunella L. / Флора СССР, Т. XX, 1954. -С. 494-498.

18. Борисова А.Г. Род мелисса Melissa L. / Флора СССР, Т. XXI, 1954. -С. 411-412.

19. Борисова А.Г. Род чабер Satureja L. / Флора СССР, Т. XXI, 1954. -С. 413-426.

20. Борисова А.Г. Род душевик Calamintha L. / Флора СССР, Т. XXI, 1954. -С. 429-436.

21. Борисова А.Г. Род Пахучка Clinopodium L. / Флора СССР, Т. XXI, 1954. -С. 436-441.

22. Борисова А.Г. Род душевка Acinos Moench / Флора СССР, Т. XXI, 1954. -С. 441-447.

23. Борисова А.Г. Род душица Origanum L. / Флора СССР, Т. XXI, 1954. -С. 463-469.

24. Борисова А.Г. Род мята Mentha L. / Флора СССР, Т. XXI, 1954. -С. 596621.

25. Бордуг М.В. Биологические особенности и эфирномасличность некоторых губоцветных в Молдавии // Полезные свойства дикорастущих растений Молдавии. Кишинёв, 1973. -С. 62-69.

26. Бордуг М.В., Петов Г.М. Некоторые химические данные о составе эфирных масел из дикорастущих видов Salvia L. Молдавии // Растительные ресурсы, 1970, Т. 6, вып. 2. -С. 250-255.

27. Бураев Р.А. Экономико-географический очерк Карачаево-Черкесии. Черкесск: Кар.-Черк. кн. изд-во, 1961. -103с.

28. Вавилова Н.К., Ошмарина В.И. К исследованию фенольных соединений будры плющевидной // Материалы 5-го Всеросс. съезда фармацевтов. Ярославль, 1987. -С. 414-415.

29. Верзилин Н.М. По следам Робинзона. Л.: Дет. лит., 1974. -320 с.

30. Волкова Е.В. Род зюзник Lycopus L. / Флора СССР, Т. XXI, 1954. -С. 591-596.

31. Воронов Ю.Н. Дикорастущие съедобные растения Кавказа // Труды прикл. ботаники, 1937, сер. 1, № 2. -С. 17-39.

32. Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений, 2-е изд. М.-Л.:Сельхозгиз, 1933. -415 с.

33. Вульф Е.В. Понятие "элемент флоры" в ботанической географии // Изв. ВГО, 1941, Т. 73, вып. 2. -С. 155-168.

34. Галушко А.И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы её истории, вып. 1. Ставрополь, 1976. -С. 5-130.

35. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Ростов: РГУ, Т. 3,1980. -327 с.

36. Гатанова В.И., Максакова Л. А. К предварительному физико-химическому исследованию эфирного масла котовника крупноцветкового (Nepeta macrantha Fisch.) // Успехи изучения лекарственных растений Сибири. Томск, 1973. -С. 37-38.

37. Гелла Э.В., Вавилов В.И., Бешко Н.М. Полифенолы некоторых представителей семейства губоцветных // Тезисы 2-го симпозиума по фенолным соединениям. Алма-Ата, 1970. -С. 22-23.

38. Гелла Э.В., Вавилова Н.К. К исследованию полифенольных соединений зопника клубненосного // Растительные ресурсы, 1972, Т. 8, вып. 1. -С. 107-109.

39. Глызин В.И., Пешкова В.А., Хохрина Т.А. Лютеолин-7-И-В-гликозид из Phlomis tuberosa II Химия природных соединений, 1972, № 6. -с. 802-803.

40. Гниловской В.Г. Занимательное краеведение. Ставрополь: Ставропольское кн. изд-во, 1954. -225 с.

41. Гниловской В.Г., Бабёнышева Т.П. География Ставропольского края. Изд. 3-е, испр. и доп. Ставрополь: Ставропольское кн. изд-во, 1971.-165 с.

42. Горшкова С.Г. Род яснотка Lamium L. / Флора СССР, Т. XXI, 1954. -С. 124-181.

43. Горяев М.И. Эфирные масла флоры СССР. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1952.-С. 137-193

44. Государственная фармакопея СССР. М.: Медицина, 11-е издание, вып. 2, 1990. -398 с.

45. Государственный реестр лекарственных средств и изделий медицинского назначения. М.: Изд-во Книжная палата, 1994. 28 с.

46. Гроссгейм А.А. Дикие съедобные растения Кавказа. Баку: Изд-во Аз ФАН, 1942. -72 с.

47. Гроссгейм А.А. Растительные богатства Кавказа. М.: Изд-во МОИП, 1952. -631 с.

48. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа, 2-е издание, Т. 7, M.-jl: Изд-во АН СССР, 1967. -894 с.

49. Губанов И.А., Крылова И.Л., Тихонова В.Л. Дикорастущие полезные растения СССР. М.: Мысль, 1976. -360с.

50. Давыдов B.C., Никитина Г.Н., Бандюкова В.А. Флавоноиды надземной части Scutellaria polyodon Juz. // Растительные ресурсы, 1991, Тю 7, вып. 2. -С. 64-65.

51. Делова Г.В., Гуськова И.Н. Антимикробные свойства эфирных масел алтайских видов змееголовника // Актуальные проблемы изучения эфирномасличных растений и эфирных масел. Кишинёв, 1970. -С. 44-45.

52. Зинченко Т.В. Фенольные соединения Stachys palustris II Химия природных соединений, 1970, № 2. -С. 266-267.

53. Иванов А.Л. Региональные принципы охраны ботанических объектов // Актуальные вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий. Ставрополь, 1991. -С. 128-131.

54. Иванов А.Л. Красная книга Ставрополья и проблемы её создания // Вестник Ставропольского гос. пед. ун-та, вып. 2, 1995. -С. 18-22.

55. Иванов А.Л. Флора Предкавказья и её генезис. Ставрополь: Изд-во СГУ, 1998. -204 с.

56. Иванов А.Л. Конспект флоры Ставрополья. Ставрополь: Изд-во СГУ, 2001.-200с.

57. Иванов А.Л. Флора и флорогенез зарослей Rhododendron caucasicum Pall. Ставрополь: Изд-во СГУ, 2002а. 144 с.

58. Иванов А.Л. Редкие и исчезающие растения Ставрополья. Ставрополь: Ставропольсервисшкола, 20026. 352 с.

59. Казымов И.М., Исмаилов И.М., Касумов Ф.Ю. Изучение компонентного состава эфирных масел некоторых видов Ziziphora L. и их антимикробная активность //Изв. АН АзССР, сер. биол. науки, 1989, № 6. -С. 22-26.

60. Касумов Ф.Ю. Эфирные масла чебрецов // Масло-жировая промышленность, 1980, № 1.-С. 31-32.

61. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л.: Наука, 1973. -355 с.

62. Камелин Р.В. Кухистанский округ горной Средней Азии: ботанико-географический анализ. Л.: Наука, 1979. -117 с.

63. Камелин Р.В. Флора Сырдарьинского Каратау. Л.: Наука, 1990.-145 с.

64. Камелин Р.В. Азиатские горные элементы во флоре Кавказа // Флора и растительность Алтая. Барнаул: Изд-во Алтайского ун-та, 1996. -С. 5-22.

65. Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. Киев: Наукова думка, 1990. -350 с.

66. Клоков М.В. Род тимьян Thymus L. / Флора СССР, Т. XXI, 1954. -С. 470-591.

67. Кнорринг О.Э. Род шандра Marrubium L. / Флора СССР, Т. XX, 1954. -С. 233-248.

68. Кнорринг О.Э. Род зопник Phlomis L. / Флора СССР, Т. XXI, 1954. -С. 57-108.

69. Кнорринг О.Э. Род чистец Stachys L. / Флора СССР, Т. XXI, 1954. -С. 194-237.

70. Кнорринг О.Э. Род буквица Betonica L. / Флора СССР, Т. XXI, 1954. -С. 237-242/

71. Колаковский А.А. Ботанико-географический спектр флоры Абхазии // Сообщения АН Груз. ССР, Т. 80, вып. 3,1975. -С. 101-104.

72. Колдаев В.И. Заготовки дикорастущих пищевых продуктов. М.: Лесная пром-ть, 1972. -96 с.

73. Коновалов Н.А., Раскатов П.Б. Пищевые и лекарственные растения лесов. М.:Гослестехиздат, 1944.-52с.

74. Косско И.Н. Губоцветные (Labiatae) БССР и их народнохозяйственное значение. Автореферат дисс.канд. биол. наук. Минск, 1953. -13 с.

75. Косточенко О.И. Химический состав и фармакологичекие свойства видов Stachys L. // Растительные ресурсы, 1983, Т. 19, вып. 3. -С. 159-160.

76. Кощеев А.К. Дикорастущие съедобные растения в нашем питании. М.: Пищевая пром-ть, 1980. -255 с.

77. Красная книга. Дикорастущие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране/Под ред. академика А.Л.Тахтаджяна. Л.: Наука, 1975. -202 с.

78. Красная книга Карачаево-Черкесии. Ставрополь: Ставропольское кн. изд-во, 1988.-146 с.

79. Красная книга Краснодарского края. Часть 1. Растения. Краснодар: Краснодарское кн. изд-во, 1994. -С. 7-148.

80. Красная книга РСФСР. Т. 2. М.: Росагропромиздат, 1988. -598 с.

81. Красная книга СССР. Книга редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений./Под ред. А.М.Бородина. М., 1978. -460 с.

82. Красная книга СССР. Т. 2. М.:Лесная промышленность, 1984.-478 с.

83. Кубрак М.Н., Житарчук Л.И. О составе терпеноидов эфирного масла змееголовника Dracocephalum L. // Изв. АН МССР, сер. биол. и хим. науки, 1975, № 3. -С. 22-27.

84. Куприянова Л.А. Род будра Glechoma L. / Флора СССР, Т. XX, 1954. -С.437439.

85. Куприянова Л.А. Род пустырник Leonurus L. / Флора СССР, Т. XXI, 1954. -С. 145-157.

86. Лавренко Е.М. Об охране ботанических объектов в СССР // Вопросы охраны ботанических объектов. Л.: Наука, 1971. -С. 6-13.

87. Лупу К.Г. Котовник кошачий ценное эфирномасличное растение // Актуальные вопр. изучения и использ. эфирномасличных растений и эфирных масел. Симферополь, 1980. -183 с.

88. Магомедов К.А. Зеленчуксий район // Труды Ставр. гос. пед. инст-та, вып. 18, Ставрополь, 1960.-С. 12-15.

89. Макаров В.Н. Земледелие- и краеведение. Учебное пособие. Карачаевск: Изд-во КЧГПУ, 1996. -60 с.

90. Макарова С.И. Сравнение моделей описания зависимости числа видов во флоре от размера площади // Ботанический журнал, Т. 68, № 3, 1983. -С. 376-381.

91. Малышев Л.И. Флористические спектры Советского Союза // История флоры и растительности Евразии. Л., 1972. -С. 17-40.

92. Малышев Л.И. Флористические спектры Советского Союза // История флоры и растительности Евразии. Л., 1972. -С. 17-40.

93. Малышев Л.И. Количественный анализ флоры: пространственное разнообразие, уровень видового богатства и репрезентативность участков обследования //Ботанический журнал, 1975, Т. 60, №11. -С. 1537-1550.

94. Малышев Л.И. Стратегия и тактика охраны флоры // Ботанический журнал, Т. 65, № 6,1980. -С. 875-886.

95. Меницкий Ю.Л. Конспект видов семейства Lamiaceae (.Labiatae) флоры Кавказа // Ботанический журнал, 1992, Т. 77, № 6. -С. 63-78.

96. Методика определения запасов лекарственных растений. М.: Наука, 19^6. -50 с.

97. Мирович В.М., Пешкова В.А. Исследование душицы обыкновенной на содержание флавоноидов // Проблемы освоения лекарственных растений Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 1983. -С. 135-136.

98. Мунтян Г.Е., Лазурьевский Г.В. Химическое изучение терпеноидов, выделенных из Salvia glutinosa И Изв. АН МССР, 1063, № 9. -С. 97-99.

99. Насудари А.А. Флавоноиды надземных частей Scutellaria oreophila II Химия природных соединений, 1975, № 6. -С. 895.

100. Оргиян Т.П., Попа Д.П. Дитерпеноиды из Stachys annua И Химия природных соединений, 1969, № 5. -С. 7-10.

101. Павлов Н.М., Свистова Г.В. География дикорастущих плодов, ягод, грибов, лекарственного сырья СССР и их заготовка потребительской кооперацией. М.,1967.-64с.

102. Пакалн Д.А., Захаров A.M., Захарова О.И. Поиск флавоноидных и ири-доидных соединений в семействе губоцветных флоры Кавказа // Фармация, 1976, Т. 25, № 5. -С. 36-41.

103. Письяукова В.В. Род живучка Ajuga L. / Флора СССР, Т. XX, 1954. -С. 17-39.

104. Победимова Е.Г. Род шалфей Salvia L. / Флора СССР, Т. XXI, 1954. -С. 244-363.

105. Попов А.И., Попков В.А. Изучение элементного состава душицы обыкновенной (Origanum vulgare L.) // Фармация, 1992, Т. 41, № 3. -С. 41-43.

106. Попов М.Г. О применении ботанико-географического метода в систематике растений // Проблемы ботаники. М.-Л.:Изд-во АН СССР, 1950. Т.1. -С. 70-108.

107. Попов М.Г. Осоки Сахалина и Курильских островов. М., :Наука, 1970. -138 с.

108. Портениер Н.Н. Географический анализ флоры бассейна реки Черек Бе-зенгийский (Центральный Кавказ). I. Природные условия района и общая характеристика его флоры и растительности // Ботанический журнал, 1993а, Т. 78, №10. -С. 16-22.

109. Портениер Н.Н. Географический анализ флоры бассейна реки Черек Бе-зенгийский (Центральный Кавказ). II. Географические элементы // Ботанический журнал, 19936, Т. 78, № 11. -С. 1-17.

110. Портениер Н.Н. Методические вопросы выделения географических элементов флоры Кавказа // Ботанический журнал. 2000а. - Т. 85. - № 6. - С. 76-85.

111. Портениер Н.Н. Система географических элементов флоры Кавказа // Ботанический журнал. 20006. - Т. 85. - № 9. - С. 126-134.

112. Пояркова А.И. Род котовник Nepeta L. / Флора СССР, Т. XX, 1954. -С. 286- 437.

113. Пояркова А.И. Род белокудренник Ballota L. / Флора СССР, Т. XXI, 1954. -С. 187-192.

114. Прокопенко С.А. Химический состав травы Ajuga chia // Химия природных соединений, 1986, № 4. -С. 514.

115. Растительные ресурсы СССР. Цветковые растения, их химический состав, использование. Семейства Hippuridaceae Lobeliaceae / Отв. ред. Соколов П.Д. СПб.: Наука, 1991. -200 с.

116. Растительные ресурсы России и сопредельных государств. Часть I Сем. Lycopodiaceae — Ephedraceae. Часть II Дополнения к 1-7 томам справочника / Отв. ред. Буданцев A.JI. СПб.: Изд-во Мир и семья-95, 1996. -571 с.

117. Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране. 2-е изд./Под ред. академика A.JI. Тахтаджяна. Л.: Наука, 1981. -262 с.

118. Роллов А.Х. Дикорастущие растения Кавказа, их распространение, свойства и применение. Тифлис, 1908. -599 с.

119. Савельева В.В., Шальнев В.А. Климат Архыза // Труды Тебердинского заповедника, вып. 7, 1973. -С. 38-40.

120. Середин P.M. Анализ флоры Северного Кавказа // Региональные флористические исследования/Под ред. В.М.Шмидта. Л.: Изд-во ЛГУ, 1987. -С.5-20.

121. Станков С.С. Дикорастущие полезные растения СССР. М.: Сов. Наука, 1951.-315 с.

122. Сур B.C., Тулопа Ф.М., Толон А .Я., Пересыпкина Т.Н. Состав эфирных масел травы чебреца // Хим.-фарм. журнал, 1988, Т. 22, № 11. -С. 13611366.

123. Танфильев В.Г., Кононов В.Н. Каталог дикорастущих растений Ставропольского края. Ставрополь, 1987. -116 с.

124. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Изд-во Наука, 1987. -439 с.

125. Толмачёв А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1974. -224 с.

126. Толмачёв А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флоро-генеза. Новосибирск: Наука, 1986.-195с.

127. Федосеева Л.В., Попов Д.М. Количественное определение иридоидов в сырье пустырника // Фармация, 1997, Т. 46, № 4. -с. 18-21.

128. Фокина Г.А., Буданцев А.Л. Иридоидные растений сем. Lamiaceae. Со-общени1 1. Виды родов Phlomis L. и Phlomoides Moench. 11 Растительные есурсы, 1990, Т. 26, вып. 4. -С. 550-554.

129. Харадзе А.Л. Заметки по систематике и географии растений, № 22. Тбилиси, 1961. -с. 50

130. Хапаев С.А. Очерки природы Карачаево-Черкесии. Черкесск, 1983. -64 с.

131. Цвелёв Н.Н. Семейство губоцветные (.Lamiaceae, или Labiatae) II Жизнь растений, Т. 5(2), 1981. -С. 404-412.

132. Челомбитько В.А., Койчуева А.С., Байрамукова Ф.А. Ядовитые и вредные растения семейства яснотковых // Материалы 52-ой регион. Конф. по фармации, фармакологии и подготовке кадров. Пятигорск, 1997. -С. 24-25.

133. Чемесова И.И. Флавоноиды видов рода Scutellaria II Растительные ресурсы, 1993, Т. 29, вып. 2. -С. 89-100.

134. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья-95,1995. -990с.

135. Чупахин В.М. Физическая география Северного Кавказа. Ростов-н/Д: Изд-во Рост, ун-та, 1954. -120 с.

136. Шаварда A.JL, Телепова М.Н., Буданцев A.JI. Сравнительное изучение состава эфирных масел и ультраструктуры железистых волосков листа у некоторых видов рода Dracocephalum L. // Растительные ресурсы, 1990, Т. 26, вып. 3. -С. 352-362.

137. Шикимака А.Ф., Воробьёва Э.А. Состав эфирного масла Mentha longifo-lia (L.)Huds. и его изменчивость в семенном потомстве // Растительные ресурсы, 1988, Т. 14, вып. 4. -С. 597-605.

138. Шишкин Б.К. Род змееголовник Dracocephalum L. / Флора СССР, Т. XX, 1954. -С. 439-474.

139. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. M.-JL, 1953. -400 с.

140. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. JL: Изд-во Ленинградского ун-та, 1980. -176 с.

141. Шретер А.И., Муравьёва Д.А., Пакалн Д.А., Ефимова Ф.В. Лекарственная флора Кавказа. М.: Медицина, 1979. -368 с.

142. Щитова Н.А., Диброва Г.С., Савельева В.В., Серебряков А.К. Очерки по физической географии Зеленчукского района КЧАО. Ставрополь, 1989. -45 с.

143. Юрцев Б.А. Дискуссия на тему "Метод конкретных флор в сравнительной флористике" // Ботанический журнал, Т. 59, № 9, 1974. -С. 1399-1407.

144. Юрцев Б.А. Некоторые тенденции развития метода конкретных флор в сравнительной флористике II Ботанический журнал, Т. 60, № 1, 1975. -С. 69-83.

145. Юзепчук С.В. Род дубровник Teucrium L. / Флора СССР, Т. XX, 1954. -С. 39-69.

146. Юзепчук С.В. Род шлемник Scutellaria L. / Флора СССР, Т. XX, 1954. -С. 72-225.

147. Юзепчук С.В. Род железница Sideritis L. / Флора СССР, Т. XX, 1954. -С. 253-273.

148. Юзепчук С.В. Род пикульник Galeopsis L. / Флора СССР, Т. XXI, 1954. -С. 111-124.

149. Юзепчук С.В. Род зизифора Ziziphora L. / Флора СССР, Т. XXI, 1954. -С. 381-411.

150. Юрцев Б.А. Некоторые тенденции развития метода конкретных флор в сравнительной флористике // Ботанический журнал, Т. 60, № 1, 1975. -С. 69-83.

151. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики. Пермь, 1991.-80 с.

152. Baslas R.K. Phytochemical studies of the species of Mentha genera // Herba Hung, 1983, V. 22, № 2. P. 85-104.

153. Braun-Blanquet J. Essai sur les notions "d'element" et de "territore" phyto-geographiques // Archives des scieces physiques et naturalles. Geneve, 1919. Ser. 5, Vol. 1. -P. 479-512.

154. Braun-Blanquet J. L'origine et le developpement des flores dans le massif central de France. Paris; Zurich, 1923. -282 p.

155. Davis P.H. Introduction // Flora of Turkey and the East Aegean Islands. Ed-inburg, 1965, Vol. l.-P. 1-26.

156. De Pooter H.L. et al. The essential oils of five Nepeta species // Flavour Fragrance J., 1988, Vol. 3, № 4. p. 155-159.

157. Eig A. Les elements et les groupes phytogeographiques auxiliares dans la flore palestinienne, 1. Texte//Feddes Repert.(Beih.). 1931. Bd 63.-S. 1-201.

158. Korbelar E. Nase rostliny v lekarstvi. Praha: Avicenum, 1981.-501 c.

159. Kritikos P.G., Harvala С. Chemical consistents of the genus Lamium И Plant, med. et phytother., 1970, vol. 4, № 8. -P. 39-49.

160. Lenherr A., Lahloub m., Sticher O. Three flavonoid glycosides containing acetylated allose from Stachys recta II Phytochemistry, 1984, Vol. 23, № 10. -P. 2343-2345.

161. Митрев А.А., Попова C.M. Атлас на лечебните растения в България. София: Изд-ва на Българска Академия на науките, 1982. -223 с.

162. Pinorosa A., Giusy S., Csadoro G. Chemical composition of the essential oils of Mentha species cultivated in Italy // Sc. Pharm., 1995, vol. 63, № 3. -P. 223230.

163. Tagawa M., Murai F. A new iridoid glucoside, nepetaglucosylester from Nepeta cataria II Planta med., 1980, Vol. 39, № 2. -P. 144-147.

164. Takhtajan A.L. Diversity and classification of flowering plants. New-York, Columbia univ. Press, 1997. -643 p.

165. The IUCN Plant Red Data Book. Morges: IUCN, 1978. -540 p.

166. Ulubelen A, Topcu B. Terpenoids from the roots of Salvia tomentosa II Nat. Prod. Lett., 1992, Vol. 1, № 2. -P. 141-147.

167. Walter H., Straka H. Arealkunde, Floristischhistorishe Geobotanik. Stuttgart, 1970. -480 s.

168. Wassel G.M, Ahmed S.S. Essential oil of Teicrium polium II Pharmazie, 1974, vol. 29, № 5. -P. 351-352.

169. Zochary M. Geobotanical foundations of the Middle East. Vol. 1, 2. Stuttgart; Amsterdam, 1973. -739 p.