Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биологические особенности представителей родов Lamium L. и Stachys L. (Lamiaceae) Северо-Западного Кавказа

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности представителей родов Lamium L. и Stachys L. (Lamiaceae) Северо-Западного Кавказа"

На правах рукописи УДК 581.52:581.192

РУССКИХ Игорь Владимирович

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДОВ ЬАМГОМ Ь. И ЗТАСНУБ Ь. (ЬАМГАСЕАЕ) СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

Специальность 03.00.16 - «Экология»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

- 3 ЛЕН 2003

Краснодар - 2009

003486868

Работа выполнена на кафедре ботаники ФГОУ ВПО «Адыгейский государственный университет» и на кафедре биологии и экологии растений ФГОУ ВПО «Кубанский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Криворотое Сергей Борисович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Звержановский Михаил Иванович

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Паршутина Людмила Петровна

Ведущая организация: ФГОУ ВПО

«Южный федеральный университет»

Защита состоится З-Ч OjgtcabpS- 2009 года в часов на заседа-

нии диссертационного совета Д 212.101.14 по биологическим наукам при Кубанском государственном университете по адресу: 350040, г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149, КубГУ, биологический факультет.

Тел.: 8-861-219-95-76, e-mail: tvv61@inbox.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного университета (350040 г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149, http ://www.kubsu .ru).

Автореферат разослан но-уГгГ^З- 2009 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент В.В. Тюрин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Естественные экосистемы являются наиболее точными индикаторами, отражающими весь комплекс природных физико-географических условий региона. Во флоре Северо-Западного Кавказа насчитывается около 4000 видов дикорастущих растений; эколого-биологические особенности многих из них исследованы далеко не полностью.

Ряд исследователей отмечали, что экосистемы Северо-Западного Кавказа отличаются разнообразием и обилием ценных лекарственных растений. Большинство из этих растений слабо изучены в экологическом, биологическом и химическом отношениях. Свойства биологически активных веществ, выделенных из местных растений, необходимо проверять и уточнять.

Важность изучения эколого-биологических особенностей представителей родов Ьатшт Ь. и Йас/пя Ь. обусловлена применением их в качестве кормовых, декоративных, овощных, лекарственных растений. Виды родов Ьатшт и ¿УасЛул принимают участие в формировании многих естественных растительных сообществ региона. В литературе есть лишь разрозненные сведения об отдельных представителях изучаемых родов (Шмальгаузен, 1886, 1895, 1897; Буш, 1904-1910; Медведев, 1918; Новопокровский, Косенко, 1933; А.Ф. Флёров, 1938; Галушко, 1964; Гроссгейм, 1967; Середин, 1979; Семагина, 1999). До настоящего времени недостаточно исследованными оставались вопросы экологии родов Ьатшт и Бгаску.ч. Не были установлены связи между эколого-морфологическими особенностями и экологическими факторами, экологическими и биохимическими параметрами у видов данных родов. Также отсутствовали сведения о региональных особенностях биоразнообразия кавказских видов изучаемых родов, о роли данных растений в строении травостоя природных фитоценозов региона, о современных ареалах, о необходимости охраны и рационального использования ясноток и чистецов.

По вышеперечисленным причинам проведённые нами комплексные исследования по систематике, биологии, экологии ясноток и чистецов в экосистемах Северо-Западного Кавказа представляются нам актуальными.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - провести комплексное изучение биологических и экологических особенностей видов родов Ьатшт и ЙасА)«, выявить их эколого-ценотическую роль в сложении травостоя фитоценозов растительного покрова Северо-Западного Кавказа.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Уточнить видовой состав и провести таксономический анализ родов Ьатшт и Лас/гу.? экосистем Северо-Западного Кавказа.

2. Выявить внутривидовую изменчивость представителей изучаемых родов.

3. Провести эколого-географический анализ видов родов Ьатшт и йасйуз' флоры Северо-Западного Кавказа; выявить их эколого-ценотическую роль в сложении естественных растительных сообществ.

4. Изучить морфоструктуру надземных, подземных органов и жизненные формы ясноток и чистецов.

5. Изучить семенную продуктивность и особенности прорастания семян видов родов Ьатшт и .%ас/г>«.

6. Провести фотохимический анализ представителей родов Ьатшт и Аск.'Лул и выявить взаимосвязь между их экологическими и биохимическими параметрами.

7. Обобщить сведения о практическом применении ясноток и чистецов, выявить наиболее перспективные для интродукции виды; предложить конкретные меры по охране и рациональному использованию изученных растений на территории Северо-Западного Кавказа.

Научная новизна. Впервые проведён критический пересмотр таксономии видов рода Lamium и рода Stachys Северо-Западного Кавказа. Для данной территории составлены карты ареалов 16 видов исследуемых родов. Выявлены новые места произрастания ряда данных видов. Установлена внутривидовая изменчивость ясноток и чистецов на территории Северо-Западного Кавказа. Впервые проведено комплексное изучение их эколого-биологических и эколого-фитоценотических особенностей, определено участие в сложении растительных сообществ. Интродуцированы 2 вида рода Stachys и определены возможности их практического использования. Впервые выявлена динамика накопления растениями родов Lamium и Stachys биологически активных веществ, изучено влияние экологических факторов на фитохимический состав представителей родов. Разработаны и предложены меры охраны, рационального использования ясноток и чистецов на Северо-Западном Кавказе.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований являются определённым вкладом в изучение флоры, а также систематики, биологии, экологии и географии растений Северо-Западного Кавказа. Наши данные (в частности, по видам родов Lamium и Stachys) могут быть использованы при решении теоретических и практических задач в фармакологии и декоративном цветоводстве, при составлении региональных «Флор» и «Определителей», при разработке природоохранных мероприятий, при выделении особо охраняемых природных территорий, при организации региональной сети мониторинга, при планировании заготовок лекарственного сырья, а также при производстве биологически активных пищевых добавок.

Материалы диссертационной работы используются в преподавании курсов биогеографического и экологического циклов в Адыгейском госуниверситете, Кубанском госуниверситете: «Экология и рациональное природопользование», «Ботаника с основами фитоценологии», «Систематика растений», «Растительный мир Адыгеи», а также при прохождении студентами летних учебно-производственных и полевых практик.

Часть гербарного материала (дубликаты и электронные версии) передана в фонды CSR, KBAI, MAY, MOSM.

Положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Род Lamium L. на территории Северо-Западного Кавказа представлен 5 видами, род Stachys L. - 11 видами, отличающимися по ареалам, эколого-фитоценотическим, эколого-биологическим, биохимическим показателям.

2. Для отдельных представителей родов Lamium L. и Stachys L. характерна внутривидовая изменчивость. Особенности этой формы изменчивости на территории Северо-Западного Кавказа носят эколого-морфологический характер и отражают адаптивную реакцию видов на экологические факторы: недостаток влаги и повышенный уровень освещённости.

3. Эколого-ценотическая роль ясноток и чистецов в сложении естественных растительных сообществ изучаемой территории разнообразна: они могут быть ассектаторами, содоминантами и доминантами. Виды-доминанты создают

определённые растительные группировки. Эуценными являются L. purpureum, L. maculatum, L. tomentosum, L. amplexicaule, S. sylvatica, S. atherocalyx, S. palustris.

4. Количество биологически активных веществ у видов родов Lamium L. и Stachys L. зависит от экологических факторов, фенофазы, места локализации в органах растения.

5. Четыре вида рода Stachys L. для территории Северо-Западного Кавказа являются редкими и нуждаются в охране: S. spectabilis, S. macrophylla, S. pubcscens, S. cretica.

Апробация работы проходила на: VI Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира» (Майкоп, 2005), Всероссийской научной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Перспектива-2006» (Нальчик, 2006), VIII Международной научно-практической конференции «Экологические проблемы современности» (Майкоп, 2006), VI Международной конференции «Инновационные технологии для устойчивого развития горных территорий» (Владикавказ, 2007), V Всероссийской научной конференции молодых учёных «Наука. Образование. Молодёжь» (Майкоп, 7-8 февраля 2008), Международной научной конференции молодых учёных, аспирантов и студентов «Перспектива-2008» (Нальчик, 2008), XXII Межрегиональной научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природных экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2009), Научно-практической конференции «Биоразнообразие и природопользование» (Сочи, 2009), расширенном заседании кафедры ботаники АГУ.

Публикации. По материалам диссертационного исследования опубликовано 17 научных работ, в том числе 2 работы в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, практических рекомендаций и приложений, включает 152 страницы основного содержания. Иллюстративный материал представлен 20 таблицами, 12 рисунками. Список использованной литературы содержит 311 источников, из которых 28 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Краткая история таксономического и эколого-биологичес-кого изучения представителей родов Lamium L. и Stachys L. Северо-Западного Кавказа

В главе приводится анализ имеющихся доступных литературных источников по различным аспекгам исследования ясноток и чистецов СевероЗападного Кавказа и некоторых сопредельных территорий. Рассмотрены вопросы истории изучения представителей родов Lamium L. и Stachys L. в отношении их распространения, систематики, биологии, экологии, химического состава, биологии прорастания семян, применения.

Несмотря на значительное количество публикаций, эколого-биологические и эколого-ценотические особенности представителей родов Lamium и Stachys СевероЗападного Кавказа являются недостаточно изученными. Сведения о структуре родов, ареалах видов, эколого-морфологических, биохимических особенностях ясноток и чистецов носят фрагментарный характер и не дают полного представления о систематике, экологии и биологии видов на сегодняшний день.

Глава 2. Природно-климатические условия района исследований

На основании анализа литературных источников дана краткая характеристика природно-климатических условий Северо-Западного Кавказа, включающая описание границ района исследований, особенностей геологического строения и рельефа, климата, почвенного и растительного покровов.

Названия флорогенетических районов и варианты их объединения приводятся по А.И. Галушко (1980).

Глава 3. Материал н методы исследований

Путём маршрутных исследований с 2005 по 2009 гг. на территории СевероЗападного Кавказа в районах с разной степенью антропогенной нагрузки нами были проведены инвентаризация мест обитания видов родов Lamium и Stachys и сбор их гербария. Собрано и определено более 600 образцов растений, сделано описание 400 пробных площадок. В лабораторно-камеральные периоды работы изучены гербар-ные образцы ясноток и чистецов Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE), биологического факультета МГУ (MW), кафедры биогеографии географического факультета МГУ (MWG), ВИЛАР (MOSM), кафедры ботаники МПГУ (MOSP), кафедры ботаники Кабардино-Балкарского государственного университета (KBNG), кафедры ботаники Дагестанского государственного университета (LENUD), кафедры ботаники Адыгейского государственного университета (MAY), Майкопского государственного технологического университета, кафедры ботаники Южного Федерального университета (RV), Ботанического сада ЮФУ (RWBG), Ставропольского государственного университета (SPI), Кубанского государственного университета, Кубанского государственного аграрного университета (KBAI), ГУ «Сочинский национальный природный парк», филиала Кавказского государственного природного биосферного заповедника в г. Майкопе (CSR), в г. Адлере (CSR-A), Тебердинско-го заповедника, Национального музея Республики Адыгея. Сборы автора и гербар-ные образцы видов Lamium и Stachys различных научных учреждений послужили материалом для диссертационного исследования. Объектами изучения явились 5 видов рода Lamium и 13 видов рода Stachys (включая два вида интродуценгов).

Для установления видовой принадлежности использованы соответствующие «Определители...» А.И. Галушко (1964, 1978-1980), И.А. Губанова (2004), A.C. Зернова (2002, 2006), И.С, Косенко (1970). Названия таксонов приводятся по С.К. Черепанову (1995).

При исследовании ценопопуляций изучаемых видов определялась площадь фитоценоза (массива), в пределах которого расположена данная ценопопуляция; производилось описание полного видового состава фитоценоза, отмечалось антропогенное воздействие на его травостой; фенологические фазы устанавливались согласно общепринятым методикам (Преображенский, 1948; Бейдеман, 1974); определялось проективное покрытие вида, среднее количество побегов на 1 м2. Обилие видов определялось по шкале О. Друде. При закладки пробных площадей использовалась методика, принятая в ВИЛРе (ВИЛР, 1986). В фитоценозах закладывалось от 6 до 25 учётных площадок размером в 1 м2.

Следуя указаниям В.Н. Голубева (1978), С.А. Литвинской (1993), Т.А. Снисаренко (2009) определялся статус редкости видов.

Для установления сходства флор различных регионов по видовому составу ясноток и чистецов вычислялся коэффициент Чекановского-Съёренсена.

Освещённость определяли с помощью датчика освещённости DT009-4 -высокоточного прибора с быстродействующим чувствительным фотоэлектрическим элементом.

При оценке географических элементов и географических типов использовалась классификация Н.Н. Портениера (2002) с дополнениями по А.А. Гросс-гейму (1967) и Ю.Л. Меницкому (1992).

Анализ жизненных форм проводился по системе К. Раункисра (1934), системам И.Г. Серебрякова (1962, 1964), Т.И. Серебряковой (1972).

Для определения семенной продуктивности использовались методики, предложенные Т.А. Работновым (1960), А.А. Корчагиным (1960), О.А. Логвиненко (2008).

В лабораторных условиях проводилось проращивание семян с последующим определением энергии их прорастания (скорости прорастания) по формуле, предложенной X. Пипером (Лесная энциклопедия, 1986). Всхожесть определяли стандартным способом (правила ISTA - Международной ассоциации оценки качества семян, 1996).

Определение фитомассы проводили по общепринятым методикам (ВИЛР,

1986), а также с использованием рекомендаций Н.А. Борисовой (1966, 1977), А.В. Калининой (1984), А.Е. Хачегогу (1985, 1990). Сбор растительного сырья проводили согласно «Правилам...» (1985). Свежесобранное сырьё взвешивалось в полевых условиях. Вес абсолютно сухого сырья определяли после высушивания в лабораторных условиях. Урожайность, расчёт биологического запаса растительного сырья, а также эксплуатационного запаса проводили по общепринятым методикам (ВИЛР, 1986).

Реакцию почвенной среды устанавливали с помощью рН-метра, а температуру почвы - датчиком температуры.

Для фотохимических исследований использовалась надземная часть растений родов Lamium и Stachys.

Количественное определение аскорбиновой кислоты проводилось согласно ГОСТа 4204-88 и рекомендаций М. Когана (1946), В.Е. Арасимовича и др. (1972,

1987), в трёхкратной повторности. Для установления влияния температурного фактора на содержание в органах растений витамина С проводили холодную и горячую экстракцию. Азот определяли согласно общепринятым методикам (Миллер, Савицкая, 1974), калий и кальций-поГОСТу 30178-96(Скурихин,Тутельян, 1998).

Содержание селена определяли в растительном материале, полученном в результате [«продукционных работ (в клубнях и столонах Stachys sieboldii), согласно МУК 4.1.033-95. Процент содержания алкалоидов определяли по методике А.И. Ермакова и др. (1987) гравиметрическим способом. Экстракцию эфирного масла проводили методом водно-паровой перегонки (гидродистилляции) по известным методикам (Персидская и др., 1981; Методы биологических исследований ..., 1972,1987).

Статистическая обработка полученных данных осуществлялась в программном приложении Microsoft Excel для Windows. Количественные показатели диссертации статистически обработаны и достоверны.

Глава 4. Морфолого-систематнческие особенности видов родов Lamium L. и Stachys L.

4.1. Таксономическая структура родов Lamium L. и Stachys L.

При изучении систематики родов Lamium L. и Stachys L. была построена их современная таксономическая система, которая представлена ниже:

Род Lamiiitn 1..

Подрод Eulamium Aschers. Секция 1. Pollichia (Shrank ) Briq Подсекция I. Amplexicaulia Briq.

1. Lamium amplexicaulc Яснотка стеблеобъемлгащая Подсекция 2. Purpurea Briq.

2. L. purpureum Я. пурпурная

Возможно существование гибрида L. hybridum (L. Род Stachys Ь. Секция 1. Eriostachys Bcnth. Ряд 1. Lanatae Knorr.

1. Stachys crética - Чистец критский

2. S. germanica Ч. германский

3. S. Balansae - Ч. Балансы Ряд 2. Spectabiles Knorr.

4. S. spectabilis - Ч. замечательный, представительный Ряд 3. Persicae Knorr.

5. S. macrophylla - Ч. крупнолистный Секция 2. Stachys Капелл.

Ряд 4. Silvaticae Knorr.

6. S. sy(i)lvatica - Ч. лесной

Секция 2. Lamiotypus Dum. Ряд 1. Tomentosa Gorschk.

3. L. tomentosum - Я. войлочная Ряд 2, Alba Gorschk.

4. L. album - Я. белая Ряд 3. Maculata Gorschk.

5. L. maculatum Я. пятнистая amplexicaule * L. purpureum)

Ряд 5. Palustres Knorr, 7. S. palustris - Ч. болотный Ряд 6. Rectae Knorr. S. S. recla - Ч. прямой

9. S. atherocalyx - 4. остисточашечковый (жёсткочашечковый) Ряд 7. Maritimae Knorr.

10. S. pubescens - Ч. пушистый

11. S. annua - Ч. однолетний

В результате изучения морфолого-систематических особенностей видов родов Ьатшт и Йос/1^5 установлено, что наиболее правильным будет положение вида 5/дсА)« Ва1атае в ряде Ьапаше Кпогг., а не в ряде БреааЬИе.ч Клогг.

4.1.1. Региональные аспекты биоразнообразии кавказских ясноток и чистецов

Биоразнообразие является одним из факторов оптимального функционирования экосистем и биосферы в целом, обеспечивает устойчивость экосистем к внешним стрессовым воздействиям и поддерживает в них подвижное равновесие.

Материалы исследований, обработанные специальными методами математической статистики (Выханду, 1964), позволили сгруппировать 8 изученных флор по критерию наибольшего сходства. Итоги группировки на основе срав-

Рис. 1. Дендрограмма сходства флор различных регионов, оцененного по видовому составу рода Ьатшт Ь.

Оцененные по видовому составу рода Ьатшт, флоры разделились на 3 группы. В самую большую группу объединились 5 флор: Кабардино-Балкарии, Карачаево-Черкессии, Причерноморья, Северо-Западного Кавказа и Дагестана. Во вторую - флоры Ставропольского края и Ростовской области. В третью, самостоятельную группу, выделилась флора Крыма. Оценка по видовому составу

рода Лас/г^ привела к формированию 5 групп. При этом вновь выделилась флора Крыма, а также флоры Северо-Западного Кавказа и Причерноморья.

Рис. 2. Дендрограмма сходства флор различных регионов, оцененного по видовому составу рода ЙасЛуя Ь.

Максимальную степень сходства в обоих случаях обнаружили флоры Кабардино-Балкарии, Карачаево-Черкессии и Дагестана. Вторую группу максимально сходных флор образовали Ростовская область и Ставропольский край.

Степень оригинальности определена по критерию наименьшего сходства флоры конкретного региона со всеми другими исследованными.

При сравнении видового состава рода Ьатшт, и при сравнении видового состава рода 81ас1щ наиболее оригинальной оказалась флора Крыма (наименьшие коэффициенты равны 0,53 и 0,67 соответственно) (табл. 1). Флора Северо-Западного Кавказа - вторая по оригинальности при оценке видового состава рода Ляс/г^у (0,73) и третья - при сравнении видового состава рода Ьатшт (0,66).

Таблица 1

Показатели оригинальности флор регионов, оцененной по видовому составу родов Адс/гу.? Ь. и Ьатшт Ь.

Регион Оценка по видовому составу рода

Дас/гу^ Ьатшт

Крым 0,67 0,53

Северо-Западный Кавказ 0,73 0,66

Причерноморье 0,79 0,66

Ставропольский край и Ростовская область 0,78 0,62

Кабардино-Балкария, Карачаево-Черкессия, Дагестан 0,76 0,66

4.2. Экологически обусловленная внутривидовая изменчивость некоторых представителей родов Ьатшт Ь. и 81ас1т Ь.

На территории Северо-Западного Кавказа нами выявлены следующие вариации изучаемых видов родов Ьатшт и 5/<зс7гу5:

Ьатшт тасиШшп Ь.: на лесных опушках встречаются экземпляры растений, имеющие пурпурный венчик и венчик бледно-розового цвета. У растений с пурпурным венчиком есть тёмные пятна на нижней губе и белые пятна на листьях. У экземпляров данного вида с бледно-розовым венчиком нет тёмных пятен на нижней губе и нет светлых пятен на листьях.

Белые пятна на листьях наблюдаются только у генеративных особей. В районах исследований нами закладывались учётные площадки размером в 1м2 с целью выяс-

нения причины появления внутривидовой изменчивости в виде белых пятен на листьях у экземпляров Lamium maculatum. Общее число заложенных пробных площадок варьировало от 5 до 38 (в пределах 1 км2). Рабочая гипотеза состояла в том, что белые пятна появляются чаще у экземпляров вида, растущих в хорошо освещенных местах.

В результате исследования установлено, что появление светлых пятен на листьях генеративных экземпляров Lamium maculatum связано с увеличением освещённости местообитаний этого вида (гь5 = 0,13; р<0,05). В составе ценопо-пуляций вида, расположенных на хорошо освещённых участках территории, находится до 61,5% особей «с пятнами» на листьях.

Lamium purpureum L.

В растительных сообществах, расположенных в нижнегорном лесном поясе на высоте около 265-300 м над у.м., встречаются экземпляры растения со светло-розовым венчиком.

На хорошо освещённых лугах и полянах района исследований нами выявлена вариация яснотки. пурпурной, названная Lamium purpureum var. erubescens comb.nov. (Яснотка пурпурная разновидность краснеющая). К отличительным морфологическим особенностям этой разновидности можно отнести следующие: стебель от основания вплоть до прицветных листьев красный; большая часть прицветных листьев (или почти все прицветные листья) красные либо полностью, либо на 2/3; прицветные листья, особенно верхние, опушены сильнее по сравнению с таковыми у обычной формы; стеблевые листья краснеющие.

Lamium tomentosum Willd.

В результате проведённых исследований установлено, что экземпляры вида, относящиеся к разновидности ßlicaule Boiss, имеют розовый венчик. Подобные популяции яснотки являются петрофильными или хасмофильными.

Stachys recta L.

На остепнённых лугах Северо-Западного Кавказа встречается вариация, отличающаяся от типичного растения более узколанцетными верхними и узколинейными стеблевыми листьями.

Достаточно редко встречаются экземпляры Stachys recta, у которых отсутствуют, либо чуть заметны красные пятна на нижней губе.

Stachys palustris L.

Чрезвычайно полиморфный вид.

Выявлено, что на территории Северо-Западного Кавказа для чистеца болотного характерны две формы листовой пластинки. У экземпляров растений с первой формой листья продолговатые, у экземпляров растений со второй формой - ланцетные.

Stachys anntta L.

Нами установлено, что экземпляры чистеца однолетнего, имеющие несколько стеблей, ветвящихся от основания, являются двулетними растениями, а не разновидностью S. annua ß major. Подобные экземпляры чаще произрастают на богатой гумусом почве и тяготеют к агроценозам.

Для изученных представителей родов Lamium и Stachys характерна экологическая изменчивость, которая проявляется при сравнении групп особей в цено-популяциях. Выявленные особенности этой формы изменчивости носят большей частью эколого-морфологический характер и отражают адаптивную реакцию видов на два основных ярко выраженных в районе исследований экологических фактора: недостаток влаги и повышенный уровень освещённости. Наибольшей

экологической пластичностью отличаются вегетативные части побегов растений, что проявляется в изменении формы листьев и в степени опушённости (более сильной) некоторых органов. Интенсивность изменения окраски характерна для вегетативных и генеративных частей побегов.

Глава 5. Эколого-бнологнческие и фитоценотические особенности представителей родов Lamium L. и Stachys L. Северо-Западного Кавказа

5.1. Экологические особенности и географическое распространение видов родов Lamium L. и Stachys L.

Все изученные виды на исследуемой территории имеют разное географическое происхождение и взаимосвязаны с другими видами из различных флористических центров. При хорологическом анализе ясноток и чистецов, произрастающих на территории Северо-Западного Кавказа, было выявлено 6 геоэлементов.

По преобладающим геоэлементам род Lamium L. Северо-Западного Кавказа является палеарктическо-евросибирским. К ним относятся 4 вида, что составляет 80% от всех представителей рода на изучаемой территории. Род Stachys L. Северо-Западного Кавказа является бореально-древнесредиземноморским (100% от всех представителей рода). 45,5% чистецов имеют евро-сибирское происхождение; ирано-туранские и средиземноморские геоэлементы у 36,3% видов (по 18,15% соответственно).

Наличие во флоре региона единственного колхидского вида S. macrophylla с бореальным эвксинским геоэлементом говорит о древности таксона, что предполагает принятие мер по охране данного вида чистеца. Эукавказский геоэлемент (бореальный) обнаруживается у L. tomentosum и S. atherocalyx, что доказывает исключительную роль горных классов ареалов в формировании видов.

Виды родов Lamium и Stachys распространены по 7 высотным поясам СевероЗападного Кавказа. Многие виды экологически пластичны и могут произрастать в нескольких высотных поясах одновременно. В результате исследований выяснено, что видовой состав ясноток и чистецов в лесостепи, в предгорьях и низкогорьях наиболее многообразен. В отмеченных высотных поясах произрастает 12 видов из родов Lamium и Stachys: L. purpureum, L. maculatum, L. album, L. amplexicaule, S. sylvatica, S. recta, S. atherocalyx, S, germanica, S. annua, S. palusrtis, S. cretica, S. pubescens. С увеличением высоты над уровнем моря видовое разнообразие снижается: в среднегор-ном поясе — 9 видов (L. maculatum, L. album, S. sylvatica, S. germanica, S. annua, S. spectabilis, S. recta, S. atherocalyx, S. palusrtis), в высокогорьях - не более 5 (L. album, L. tomentosum, S. Balansae, S. spectabilis, S. macrophylla), в субальпийском - 2 (L. tomentosum, S. Balansae), в альпийский пояс проникает 1 вид (Lamium tomentosum).

Яснотки на исследуемой территории относятся к 4 флороценоэлементам: луговому, литофильному, степному, лесному; чистецы - к 5: луговому, лесному, лито-филыюму, степному, болотному (рис. 3). Луговых видов в обоих родах больше всего: L. purpureum, L. maculatum, L. album, L. amplexicaule, S. recta, S. atherocalyx, S. germanica, S. annua, S. Balansae, S. spectabilis, S. macrophylla, S. cretica, S. pubescens. Лито-фильных ясноток меньше (L. tomentosum), чем литофильных чистецов (S. germanica, S. Balansae, S. spectabilis, S. macrophylla). Степной флороценоэлемент в роде Lamium представлен двумя видами, в роде Stachys — пятью: L. purpureum, L. amplexicaule, S. recta, S. atherocalyx, S. annua, S. cretica, S. pubescens. Лесных ясноток 40%, чистецов -18,2% iL. maculatum, L. album, S. sylvatica, S. macrophylla). Болотный флороценоэлемент у ясноток отсутствует, а в роде Stachys представлен одним видом - S. palustris.

ЕЗ р. Lamium Í83 р. Stachys

/ /</'

Рис. 3. Экологический спектр видов родов Lamium и Stachys Северо-Западного Кавказа

Многие виды экологически пластичны, то есть относятся к нескольким флороценоэлементам. Количество экологически пластичных ясноток составля- \ ет 80%, чистецов - 82%.

Виды рода Lamium представлены мезофитами (L. purpureum, L. album, L. maculatum) и ксеромезофитами (L. amplexicaule, L. tomentosum).

Виды рода Stachys представлены мезофитами (S. annua, S. sylvatica, S. Halansae, S. spectabilis, S. macrophylla), ксерофитами (ксеромезофитами) (S. cretica, S. germanica, S. atherocalyx, S. pubescens, S. recta) и гигрофитом (S. palustris).

Представители родов Lamium и Stachys распространены по изучаемой территории неравномерно (табл. 2).

Таблица 2

Распространение видов родов Lamium и Stachys по флорогенетическим районам

риое.чсепх______2___I_______

тасгоркуНа_______*__*______

311 Западно-Предкавказский, КР - Крымский, МА - Майколско-Абинский, Т Таманский, ЛИ - Лабинско-Невинномысский, ВЛ - Верхнелабинский, ТЗ - Тебердино-Зеленчукский, X Хадыженский, ЧК — Чамлыкско-Кубанский, СТ - Ставропольский. + - по А.И. Галушко (1980) (данные, подтверждённые собственными исследованиями), * - собственные сборы в районах, не указанных во «Флоре Северного Кавказа» (Галушко, 1980).

90% 80% ТО% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%

II

/

Северо-Западного Кавказа

Виды Флорогенетические районы

ЗП KP MA T ЛН ВЛ ТЗ X ЧК CT

L. amplexicáule + + + * *

L. purpureum * * + * + *

L. tomentósum + + *

L. álbum + * + * + + + + + *

L. maculatum * * + * * * * * * *

S. ánnua + + + + + + + * * *

S. crética + +

S. germánica + * + + * + * + * *

S. sylvática * * + * + + * + + *

S. Balänsae +

S. spectabilis * * *

S. palustris + * + * * + *

S. récta * * + * * + * * *

S. atherocalyx * * + + + + * * *

S. pubéscens * +

S. macrophylla * *

Выявленные нами ареалы пяти видов ясноток и одиннадцати видов чистс?' цов Северо-Западного Кавказа позволили разделить их на три группы: повсеместно распространённые (Lamium album, L. maculatum, Stachys annua, S. germanica, S. sylvatica, S. recia, S. atherocalyx), широко распространённые (Lamium amplexicaulc, L. purpureum, Stachys palustris) и узко локализованные (Lamium tomentosum, Stachys crética, S. Balansae, S. spectabilis, S. pubescens, S. macrophylla).

5.2. Эколого-фитоценотическая характеристика изученных видов растений

На основании легальных фитоценотических исследований установлено, что L. purpureum является ценозообразователем полянных фитоценозов пояса нижнегорных лесов (Fagus orientalis, Quercus robur, Acerpseudoplatanus, Malus domestica). В агроценозах и растительных сообществах, расположенных на высоте 265-300 м над у.м, данный вид ясногки играет роль ассектатора и имеет обилие Sol-Sp. Lamium purpureum - пратант, апофит, рудерал (терм.: Литвинская, 2001).

Lamium maculatum в составе разнотравно-купеновых лесных фитоценозов имеет обилие Sol-Sp (ассектатор). В послелесных фитоценозах она выступает как в роли ассектатора, так и содоминанта. В растительных сообществах, расположенных на полянах и опушках среднегорного лесного пояса (700 м над у.м) этот вид может доминировать. Lamium maculatum - пратант, сильвант. Иногда апофит. Экологически пластичный вид.

В составе разнотравных лесных сообществ L. album имеет величину покрытия около 5%. В сообществах полян выступает в роли ассектатора (Sol). В лесных растительных сообществах, приуроченных к влажным местообитаниям, роль яснотки белой как ассектатора возрастает. В злаково-разнотравно-бобовых фитоценозах нижнегорного лесного пояса этот вид может являться доминантом. На высоте 1200-1400 м над ур. м по склонам гор в разнотравных ценозах с единичными видами древесной растительности и непосредственно под пологом леса яснотка белая чаще всего является содоминантом Barbarea stricta, Calystegia sepium, Fragaria vesca, Elytrigia repens. Немногочисленные ценопопуляции L. album совместно с видами рода Urtica участвуют в составе травостоя древесно-кустарниковой растительности (550 м над у.м). В таких фитоценозах роль яснотки белой - ассектатор с обилием Sol. Lamium album - пратант, апофит. Редко сильвант и маргант. Рудерал.

Неотъемлемым компонентом субальпийских и альпийских растительных сообществ является Lamium tomentosum. Lamium tomentosum - орсофит, петро-фант. Облигатный гляреофит.

Доминантом фитоценозов степей, полянных фитоценозов и растительных сообществ на склонах холмов является Lamium amplexicaule. Этот вид - пратант, степант, рудерал. Отдельные его экземпляры имеют клейстогамные цветки.

Разнотравно-мятликовые фитоценозы с участием Stachys sylvatica занимают открытые пологие склоны различной экспозиции или расположены под пологом леса. Чистец лесной выступает в таких растительных сообществах в роли ассектатора (Sol), имеет небольшое проективное покрытие. В разнотравно-девясилово-бобовых фитоценозах он также является ассектатором, но имеет обилие Sp. Довольно часто может встречаться единично. Под пологом леса на высоте до 1400 м над ур.м отмечен в количестве 5 экз/м2. По 2-3 экз/м2 встречается в составе лесной растительности по берегам рек и небольших озёр. Встречается в пойменных лссах и балках предгорий лесостепного пояса. Stachys sylvatica может быть ореофитом, но всегда сильвант.

В пределах нижнегорного лесного пояса встречаются растительные сообщества остепнённых лугов со Stachys recta. Этот вид чистеца является содоминан-том в фитоценозах, травостой которых слагают виды сложноцветных, мятлико-вых, розоцветных, бобовых (Achillea millefolium, Carduus urtcinatus, Briza australis, Bromus mollis, I'oa pratensis, Geum rivale, Potentilla erecta, Lotus corniculatus, Trifolium strepens, Vicia grandiflora). Растительные сообщества с участием чистеца прямог о иногда образуют агрофитоценозы. В злаково-резаковых сообществах, на высоте около 70 м над у.м этот вид играет роль ассектатора. При увеличении высоты над уровнем моря (80-100 м) становится в травостое доминирующим или со-доминирующим растением в фитоценозах с участием разных видов злаков и видов рода Rubus. На отрезке территории - окр. пос. Двубратский - ст. Ладожская -окр. ст. Тбилисской - отмечено произрастание чистеца прямого в ценопопуляциях с обилием от 3 до 30 экз/м2; количество ценопопуляций вида колеблется от 60 до 94-120. Вследствие высокой встречаемости отдельные заросли Stachys recta могут служить источником биологических и эксплуатационных запасов сырья этого вида. В разнотравно-шалфейно-бобовых ценозах чистец прямой встречается единично. Stachys recta - пратант, степант.

Немногочисленные ценопопуляции Stachys atherocalyx встречаются на сухих остепнённых лугах, либо на каменистых склонах, приуроченных к берегам рек и озёр Северо-Западного Кавказа. Присутствие вида отмечено в злаково-бобовых сообществах (в основном, из Vicia tenuifolia). S. atherocalyx отмечен в растительных сообществах склонов холмов с меловыми отложениями, засолённых лугов, остепнённых балок, песчаных массивов побережья Азовского моря. Вид произрастает в составе пырейных залежей, крупноковыльных степей и тимьянников. Редко чистец остисточашечковый встречается в зарослях кустарников, по опушкам байрачных лесов, в широколиственных лесах. В предгорьях и в лесостепном поясе СевероЗападного Кавказа чистец прямой отмечен в составе фитоценозов остепнённых лугов, песчаных степей и опушек леса. Stachys atherocalyx — пратант, степант. В составе зональной степной растительности чистецы прямой и остисточашечковый произрастают совместно, играя роль ценозообразователей.

Stachys germanica встречается в девясилово-злаково-полынно-разнотрав-ных сообществах Северо-Западного Кавказа. Занимая экотопы нижнегорного лесного пояса до высоты 300 м над у. м, чистец германский выступает в фитоценозах в роли содоминанта. Совместно со злаками и такими видами растений, как Allium rotundum, Convolvulus arvensis, Geranium depilatum, Plantago major, Potentilla erecta, Rosa spinosissima, Sanguisorba officinalis встречается на полянах. На сухих холмах и склонах низкогорий Северо-Западного Кавказа S. germanica является доминантом в травостое растительных сообществ. С повышением высоты над уровнем моря до 300-350 м увеличивается и процент проективного покрытия чистеца германского (с 3 % до 10%). В зарослях этого вида отмечены Alcea rosea и Al. rugosa, Convolvulus arvensis, Echium vulgare, Matricaria matricarioides и M. recutita, Melitotus officinalis, Salvia deserta. Thymus dimorphus. В разнотравно-злаковых сообществах с участием Dorycnium intermedium и в разнотравно-шалфейно-синяковых сообществах изучаемый вид чистеца выполняет роль ассектатора. Встречается чаще единично, либо в виде отдельных пятен. Иногда растения создают своеобразные агрофитоценозы на высоте 320-330 м над у.м, однако такие сообщества по территории Северо-

Западного Кавказа встречаются достаточно редко. S. germanica отмечен нами на склонах холмов в злаково-бобово-девясиловых сообществах (114-130 м над ур.м), где в ценопопуляциях насчитывается от 3-7 до 15 экз/м2. Редко растения произрастают одиночно. Иногда ценопопуляции S. germanica отмечены нами среди древесно-кустарниковой или лесной растительности. С увеличением высоты над уровнем моря количество растений в ценопопуляциях возрастает. В злаково-девясилово-бобово-резаковых сообществах, с небольшим участием видов древесно-кустарниковой растительности и видов рода Rubus, близ лесных опушек и на полянах (250 м над ур.м) отмечены единичные экземпляры чистсца германского. Stachys germanica - пратант. Редко ореофит. Эвритопный вид.

Stachys annua распространён на сухих остепнённых лугах, расположенных вблизи агроценозов. Этот вид обнаружен нами в составе различных нарушенных природных фитоценозов, где чистец однолетний является ассектатором (нижнегорный лесной пояс, 300 м над ур.м). В злаково-синяково-тимьяновых фитоцено-зах играет роль содоминанта. В составе растительных сообществ предгорного и лесостепного поясов он произрастает только на лесных опушках, в тимьянниках, на лугах и берегах водохранилищ, на побережье Азовского моря. Очень редко встречается по берегам рек, озёр, чаще - по берегам стоячих водоёмов и болот (84 м над ур.м). В этих случаях, очевидно, растение прорастает из семян и является заносным, так как указанные биотопы не являются характерными для чистеца однолетнего. Stachys annua - пратант, степант. Тяготеет к агроценозам.

В разнотравно-бобово-лопуховых сообществах (1200-1400 м над у.м) нами описаны небольшие ценопопуляции Stachys Balansae (до 15 экз/м2). Количество популяций в фитоценозе тоже обычно небольшое, до 5-7. Изучаемый вид в таких сообществах является ассектатором. Stachys Balansae - ореофит, пратант.

По берегам рек, озёр, других водоёмов и на переувлажнённых участках обычен Stachys palustris. В составе прибрежно-водной растительности обилие этого вида чистеца нами оценено как Sol, а его роль сводится к роли ассекгато-ра. На 1м2 произрастает не более 3-7 экземпляров растения. S. palustris отмечен также в поймах рек (55-60 м над у.м) в составе мятликовых сообществ и типичной травяно-болотной растительности. Количество растений чистеца здесь на 1м2 колеблется от 5 до 15. Stachys palustris - редко пратант, но в любом случае палюдант.

Stachys crética - литоральный вид, псаммофит. В большинстве случаев степант.

Stachys pubescens - литоральный вид. Палюдант, пратант. Степант.

Stachys spectabilis - маргант, ореофит.

Stachys macrophylla - маргант, ореофит. Часто сильвант.

К основным растительным группировкам, образованным видами-доминантами яснотками и чистецами, относятся следующие группировки: L. ригри-reum+Poa pratensis + Ranunculus arvensis; L. album+Poa nemoralis+Geranium silvaticum+Alexitoxicon scandens; S. recta+Echium vulgare+Vicia variabilis+Papaver rhoeas+Salvia tesquicola+Nepeta pannonica; S. germanica+Phleum nodosum+Inula britanica+Falcaría sioides.

Эуценными видами являются L. purpureum, L. maculatum, L. tomentosum, L. amplexicaule, S. sylvatica, S. atherocalyx, S. palustris.

5.3. Жизненные формы

При составлении описания жизненной формы было использовано 8 групп признаков.

Ниже представлены жизненные формы ясноток и чистецов, выявленные в результате проведённых исследований:

1. Одно-двулетний летнсзелсный травянистый стержнекорневой монопо-диально нарастающий монокарпик ...

1.1. с нолурозеточным прямостоячим стеблем: L. purpureum (Тип самовозобновления (Т.С.) - вагативный). Гемикриптофит.

1.1.1. ... реже с приподнимающимся стеблем: S. аппиа (Т.С. - вагативный). Гемикриптофит (двулетник), терофит (однолетник).

1.2. с удлинённым полегающим, стелющимся или приподнимающимся побегом: L. amplexicaule (Т.С. - вагативный). Терофит.

2. Многолетний летнсзелсный травянистый поликарпик ...

2.1. нарастающий моноподиально

2.1.1. ... тонко-длиннокорневищный с удлинённым прямостоячим побегом: L. maculatum (Т.С. - иррумптивный). Криптофит.

2.1.1.1. ... ползучим, укореняющимся в узлах: S. sylvatica - криптофит/геофит, S. macrophylla - гемикриптофит (Т.С. - иррумптивные).

2.1.2. ... коротко-корневищный с полегающим или стелющимся побегом: L. tomentosum (Т.С. - рестативный). Криптофит/геофит.

2.1.3. ... коротко-корневищный с удлинённым прямостоячим полурозе-точным побегом: S. cretica (Т.С. - рестативный). Гемикриптофит.

2.1.4. ... с толстым одревесневающим корнем и удлинённым прямостоячим или приподнимающимся побегом: S. recta (Т.С. - рестативный). Криптофит/геофит.

2.1.5. ... толсто-длинно-корневищный с многочисленными придаточными корнями и полурозеточным прямостоячим стеблем: S. Balansae (Т.С. - рестативный). Гемикриптофит.

2.1.6. ... деревенеюще-стержнекорневой с приподнимающимся побегом: S. pubescens (Т.С. - рестативный). Криптофит/геофит.

2.2. нарастающий моно- и (или) симподиально

2.2.1. ... тонко-длиннокорневищный с удлинённым прямостоячим или приподнимающимся побегом: L. album (Т.С. - иррумптивный). Криптофит/геофит.

2.2.2. ... с толстым одревесневающим корнем и удлинённым прямостоячим или приподнимающимся побегом: S. atherocalyx (Т.С. - рестативный). Криптофит/геофит.

2.2.3. ... коротко-корневищный с прямостоячим побегом: S. spectabilis (Т.С. - рестативный). Гемикриптофит.

2.2.4. ... тонко-длиннокорневищно-кистекорневой с многочисленными длинными подземными побегами, образующими клубни: S. palustris (Т.С. - иррумптивный). Криптофит/геофит.

2.2.5. ... коротко-корневищный с многочисленными придаточными корнями и удлинённым прямостоячим побегом, выходящим из приподнимающегося основания: S. germanica (Т.С. - иррумптивный). Гемикриптофит.

Количественное распределение жизненных форм изучаемых растений представлено на рисунке 4.

и гемикриптофиты □ криптофиты/геофиты ■ 7ерофиты

Рис. 4. Соотношение жизненных форм ясноток и чистецов Северо-Западного Кавказа

5.4. Семенная продуктивность представителей изучаемых родов Lamium L. и Stachys L.

Самый высокий показатель фактической семенной продуктивности принадлежит особям ценопопуляций: L. purpureum и L. album, входящим в состав разнотрав-но-злаково-бобовых ценозов; L. maculatum - в составе послелесных фитоценозов; S. annua - в нарушенных фитоценозах; S. recta ~ в разнотравно-шалфейно-бобовых сообществах; S. germanica - в разнотравно-злаковых фитоценозах сухих местообитаний; S. sylvatica - в лесных сообществах; S. palustris - в ценозах пойм рек.

Установлено, что величина семенной продуктивности L. purpureum, L. maculatum, L. album, S. annua, S. recta, S. germanica, S. sylvatica, S. palustris варьирует в зависимости от типа фитоценоза, высоты над уровнем моря, активности опылителей, погодных факторов.

Величина семенной продуктивности S. atherocalyx, S. Balansae постоянна и незначительно зависит только от активности опылителей и погодных факторов.

Определены массы 1000 семян 5 видов рода Lamium и 13 видов рода Stachys, включая интродуцентов S. lanata и S. sieboldii. Установлена всхожесть и энергия прорастания семян изучаемых видов растений. Оптимальная температура прорастания для семян ясноток и чистецов составляет +25 С.

5.5. Наиболее перспективные для интродукции виды изучаемых растений

5.5.1. Интродукция Stachys lanata Jacq. = S. byzantina С. Koch

В результате проведённой работы по интродукции S. lanata (2006-2009 гг.) выявлены фенологические фазы растения, проведены биометрические измерения, выявлены ритмы сезонного и онтогенетического развития, определены условия и способы размножения вида и агротехнические приёмы его выращивания. Рекомендовано использовать S. lanata в декоративном растениеводстве и ландшафтном дизайне.

5.5.2. Интродукция Stachys sieboldii Miq.

Впервые в условиях региона (в культуре) интродуцирован и изучен нами новый для Северо-Западного Кавказа вид чистеца - S. sieboldii ( = S. affinis, S. tuberifera).

Изучены его биоморфологические признаки, способы размножения, биохимический состав, практическое использование. Установлены особенности роста, развития и накопления фитомассы в загущенном и разреженном «агроценозах». Определена урожайность клубней, выявлена зависимость между величиной урожайности и реакцией почвенной среды (табл. 3), описаны морфологические характеристики клубней S. sieboldii, агротехнические приёмы выращивания.

Таблица 3

Урожайность клубней Аас/улу .ч1еЬокШ на различных по кислотности почвенных __средах (результаты второго года интродукции) _

Реакция среды Число столонов на 1 растении, шт. Урожайность, г/'м2

рН<7 до 12 276,0-331,2

рН=7 7-8 112,0-153,6

РН>7" ДоЗ 96,0-115,2

- почва подкислялась 0,1 %-ным раствором лимонной кислоты;

- почва подщелачивалась слабым раствором гашёной извести.

Определено содержание селена в клубнях (0,114±0,023 мг/кг) и столонах (0,177±0,035 мг/кг) интродуцента. Нами установлено, что чистец Зибольда является перспективным овощным и лекарственным растением.

S. lanata и S. sieboldii интродуцированы в ботанических садах Адыгейского госуниверситета и Кубанского государственного агроуниверситета.

Глава 6. Фитохимическое исследование некоторых видов родов Lainium L. и Stachys L.

Изученные чистецы и яснотки флоры Северо-Западного Кавказа являются источниками биологически активных веществ, элементов, природных соединений.

6.1. Содержание аскорбиновой кислоты в растительном сырье видов изучаемых растений

Определено содержание витамина С в различных органах растений L. purpureum, L. maculatum, L. album, S. sylvatica, S. germanica, S. recta, S. athero-calyx, S. Balansae, произрастающих на Северо-Западном Кавказе.

В результате проведённых исследований установлено, что аскорбиновая кислота содержится в очень малых количествах (или её вовсе нет) у экземпляров растений, произрастающих на хорошо.освещённых участках фитоценозов.

У растений рода Lamium максимальное накопление витамина С приходится на фенофазу цветения (0,04% у яснотки пурпурной, от 0,01% до 0,54% у я. пятнистой, от 0,04% до 0,09% у я. белой).

Представители рода Stachys накапливают небольшое количество витамина С: 0,01% у чистеца остисточашечкового, 0,02% у ч. Балансы, 0,03% у ч. прямого и ч. лесного, 0,04% у ч. германского. Максимальное содержание аскорбиновой кислоты приходится на фенофазу массового цветения, органы накопления - стебель, листья.

6.2. Зольный состав некоторых представителей рода Lamium L.

Нами установлено, что на территории Северо-Западного Кавказа в природных экосистемах существуют несколько экологических форм Lamium maculatum и L. album.

В окрестностях г. Майкопа (300 м над у. м) обнаружена дендрофильная, или лесная форма яснотки пятнистой. У этой формы выявлено многократное увеличение размеров вегетативных органов.

В разнотравно-злаково-бобовых сообществах с небольшим участием видов древесно-кустарниковой растительности (около 300 м над ур. м) произрастает луговая форма яснотки белой, которая отличается от типичной биоморфы увеличенными размерами вегетативных органов.

Проведенный анализ зольного состава экоморф Latnium maculatum и L. album и типичных экземпляров растений (биоморф) позволил определить со-

держание азота, калия и кальция в растительном сырье (табл. 4).

Таблица 4

Содержание комплекса МКСа в надземной части растений рода Ьатшт

Название вида Местоположение ценопопуляции вида Количество элементов минерального питания (г) в 100 г абсолютно сухого сырья

N К Ca

Lamium maculatum окр. х. Красный мост, лев. берег р. Курджипс, под пологом пойменного леса, 230 м над ур. м 2,21±0,37 3,63±0,61 0,06±0,004

окр. г. Майкопа, р-н Мэздаха, юго-восточный склон Большой балки г. Наги-еж, под пологом леса, 300 м над ур. м 6,28±1,05 4,13±0,69 0,13±0,008

Lamium album пос. Каменномостский, прав, берег р. Аминовки, на поляне, 700 м над ур. м 1,68±0,29 2,7б±0,47 0,04±0,007

окр. ст. Чамлыкской, склоны холмов, 300 м над ур. м 6,11±1,04 4,02±0,68 0,125±0,002

Максимальное содержание элементов наблюдается у экоморф изучаемых видов, тогда как у биоморф их меньше. Азота в экоморфах накапливается примерно в 3-3,5 раза больше, чем в типичных формах; калия- в 1,1-1,5 раза; кальция - в 2-3 раза больше.

Нами установлено, что яснотки пятнистая и белая проявляют экологическую изменчивость. Локализация их экоморф наблюдается в различных районах Северо-Западного Кавказа, что позволяет говорить не только об экологической пластичности видов, но и о потенциальных возможностях использования их как индикаторов плодородия почв. Сравнение полученных данных с нормами минерального состава для животных кормов показывает, что экомор-фы ясноток изучаемого региона могут входить в рацион питания сельскохозяйственных животных (по содержанию главных зольных элементов).

6.3. Количественное содержание эфирных масел в органах растений родов Lamium L. и Stachys L.

Установлено, что выход эфирного масла у изучаемых видов зависит от фенофазы: максимальный выход масла у L. maculatum, L. purpureum, S. recta, S. palustris приходится на фенофазу цветения; у S. Balansae - на фенофазы бутонизации и начала цветения. К моменту начала осыпания семян количество эфирного масла у изучаемых видов растений снижается.

Большее количество эфирного масла накапливается в тех растениях, которые произрастают на открытых, хорошо освещенных участках фитоценозов.

6. 4. Влияние экологических факторов на динамику фитомассм, число побегов и количество биологически активных веществ у Lamium album и Stachys sylvatica

Яснотка белая и чистец лесной на сегодняшний день являются официальными лекарственными растениями.

Нами установлено, что наибольшее число побегов яснотки белой формируется у экземпляров, произрастающих в нижнегорном лесном поясе; вес фи-томассы максимален в условиях высокогорных фитоценозов, а минимален - в лесостепных растительных сообществах. Результаты исследований содержания алкалоидов в пересчёте на абсолютно сухое сырьё (в %) подтверждают гот факт, что с увеличением высоты над уровнем моря количество алкалоидов в органах растений увеличивается (от 0,0056±0,0001% до 0,058±0,001%). Сбор растительного сырья с целью получения алкалоидов рекомендуем производить в окрестностях пос. Каменномостский (Республика Адыгея), где на площади 0,07 га эксплуатационный запас травы яснотки белой составляет 2,95 кг, урожайность - 4,57 г/м2. Оптимальные сроки сбора травы яснотки белой приходятся на фенофазу массового цветения (середина июля месяца).

Выявлено, что наибольшее число побегов формируется у экземпляров чистеца лесного, произрастающих в высокогорных фитоценозах; вес фитомас-сы максимален в условиях нижнегорных лесных фитоценозов, а минимален - в растительных сообществах среднегорного пояса. Результаты исследования на содержание алкалоидов подтверждают увеличение содержания их с увеличением высоты над уровнем моря (от 0,0082±0,0002% до 0,112±0,002%). Сбор растительного сырья с целью получения алкалоидов рекомендуем производить в окрестностях г. Майкопа, где на площади 2,1 га эксплуатационный запас травы чистеца лесного составляет 491,4 кг, а биологический - 528,7 кг; урожайность травы чистеца лесного - 24,3 г/м2. Оптимальные сроки сбора травы чистеца лесного приходятся на фенофазу массового цветения (середина июля месяца).

Глава 7. Некоторые аспекты практического использования и охраны представителей родов Lamium L. и Stachys L. (Lamiaceae) на Северо-Западном Кавказе

7.1. Рациоиалыюс использование и практическое применение ясноток и чистецов

В главе рассмотрены вопросы практического использования, применения видов родов Lamium и Stachys в качестве растений лекарственных, овощных, кормовых для сельскохозяйственных животных, медоносов, декоративных, красильных. Виды родов Lamium и Stachys являются перспективными для использования в медицине, фармакопеи и других отраслях хозяйства.

7.2. Вопросы охраны изучаемых видов

В результате проведённых исследований на территории СевероЗападного Кавказа выявлены четыре вида чистецов, нуждающиеся в охране, и ранее не вошедшие в региональные и федеральные Красные книги.

1. Stachys crética L. - чистец критский.

Антропогенный прессинг приводит к тому, что ценопопуляции вида уничтожаются и слабо восстанавливаются. Местообитания вида в настоящее время нарушаются. Довольно редкий вид с узким ареалом. Может быть отнесён к эндемам.

2. Stachys spectabilis Choisy ex DC. - чистец замечательный, представительный.

Ареал этого вида выходит за пределы региона исследования на смежные

территории. Ввиду труднодоступное™ к местам обитания вида антропогенный прессинг на его ценопопуляции незначителен. Некоторые местообитания вида всё же могут частично нарушаться, подвергаясь рекреационной нагрузке. Редкий для территории Северо-Западного Кавказа вид с узким ареалом.

3. Stachys macrophylla Alb. - чистец крупнолистный.

Ценопопуляции вида мало подвержены антропогенному прессингу. Вид

очень редкий, уникальный для территории Северо-Западного Кавказа. Может быть отнесён к субэндемикам, гак как ареал его выходит за пределы исследуемого региона на смежные территории.

4. Stachys pubescens Ter». - чистец пушистый.

Ценопопуляции вида испытывают сильнейший антропогенный прессинг и постепенно уничтожаются. Восстанавливаются слабо. Ареал вида дизъюнктивный. Вид редкий для территории Северо-Западного Кавказа.

В качестве первоочередных мер по охране четырёх указанных видов рода Stachys рекомендуем организовать сеть ботанических заказников: на территории местообитания в locus classicus таких видов как Stachys crética и S. pubescens\ в пределах горных массивов Псебая и Отрадненского района.

Считаем необходимым включить в Красную книгу Краснодарского края S. crética, S. pubescens, S. spectabilis, S. macrophylla; в Красную книгу Республики Адыгея - S. spectabilis, S. macrophylla.

ВЫВОДЫ

1. Род Lamium L. во флоре Северо-Западного Кавказа представлен 5 видами, из которых в locus classicus находится L. tomentosum. Род Stachys L. представлен И видами, среди которых в locus classicus находятся S. crética, S. Balansae, S. spectabilis, S. pubescens, S. macrophylla.

Видовой состав представителей рода Lamium L. Северо-Западного Кавказа имеет наибольшее сходство с таковым Причерноморья (1,00), Дагестана (0,91), Карачаево-Черкессии (0,91) и Кабардино-Балкарии (0,91), что объясняется высокой степенью фитоценотического сходства регионов. Максимальная степень сходства флоры чистецов обнаружилась с таковой Кабардино-Балкарии (0,89); коэффициенты сходства с флорой чистецов других территорий составляют 0,55-0,84. Флора Северо-Западного Кавказа - вторая по оригинальности при оценке видового состава рода Stachys и третья - при сравнении видового состава рода Lamium.

2. В природных ценопопуляциях исследованной территории встречаются 2 разновидности Lamium maculatum. В экосистемах хорошо освещенных лугов и полян Северо-Западного Кавказа выявлена новая вариация - яснотка пурпурная разновидность краснеющая, отличающаяся от обычной формы рядом характерных морфологических признаков. Установлено, что экземпляры растений петрофильных и хасмофильных популяций L. tomentosum var. filicaule имеют розовый венчик. На открытых местообитаниях с недостатком влаги произрастает вариация Stachys recta, имеющая узколанцетные, узколинейные листья. На территории Северо-Западного Кавказа выявлены 2 разновидности S. palustris, отличающиеся формой листьев: все популяции относятся к сегеталь-ным и (или) околоводным.

3. Эколого-географический анализ показал, что в роде Lamium L. основными гсоэлементами являются бореальный (60% видов) и голарктический (40% видов); в роде Stachys L. - 63,7% бореальных геоэлементов и 36,3% древнесре-диземноморских. Эукавказские и эвксинские горные геоэлементы имели исключительное значение в формировании ареалов L. tomentosum, S. atherocalyx и S. macrophylla. Наибольшее видовое разнообразие ясноток и чистецов харак-

тсрно для предгорий, лесостепи и низкогорий Северо-Западного Кавказа. С увеличением высоты над уровнем моря видовое разнообразие снижается. Яснотки относятся к четырём флороценоэлементам, чистецы - к пяти. Экологические [руины ясноток:, мезофиты (3), ксеромезофиты (2); чистецов - мезофиты (5), ксерофиты (ксеромезофиты) - 5, гигрофиты (1).

4. На основе изучения морфострукгуры подземных органов ясногок (5) и чистецов (11) и их габитуса составлена система жизненных форм растений. Среди ясноток и чистецов 50% криптофитов (гсофитов), 44% гемикриптофитов, 6% терофитов.

5. Установлено, что в фитоценозах Северо-Западного Кавказа яснотки выступают в качестве доминантов, содоминантов и ассектаторов. В составе зональной степной растительности одними из главных ценозообразователей являются S. recta и S. atherocalyx. Виды-доминанты ясноток и чистецов создают определённые растительные группировки. Эуценными являются L. purpureum, L. maculatum, L. tomentosum, L. amplexicaule, S. sylvatica, S. atherocalyx, S. palustris.

6. С повышением высоты над уровнем моря увеличивается зависимость количества завязавшихся семян от ценотических и климатических факторов. Семена 6 видов чистецов (ч. критский, ч. Балансы, ч. болотный, ч. пушистый, ч. крупнолистный, ч. лесной) и 2 видов ясноток (я. пятнистая, я. белая) являются невсхожими; к средневсхожим относятся семена ч. однолетнего, ч. остисточа-шечкового, ч. германского, ч. прямого, я. пурпурной, я. войлочной (прорастают на 5-9 день, всходит 7-50% семян); поздневсхожие семена у ч. замечательного и я. стсблеобъсмлющен (проростки появляются на 11-20 день, всходит не более 10%).

7. Содержание аскорбиновой кислоты в изученных видах растений минимально при усилении интенсивности освещённости в фитоценозах. Количество витамина С зависит от фенофазы и места локализации в органах растения. Содержание МКСа меняется в зависимости от местообитания растений, и максимальное содержание элементов наблюдается у экоморф. Выход эфирного масла из растительного сырья L. maculatum в среднем составляет 0,118%; из L. purpureum - от 0,026% в листьях до 0,141% - в цветках; из S. recta - от 0,05% до 0,11%; из S. Balansae - до 0,13%; из S. palustris - 0,14-0,171%. Наблюдается явное влияние экологических факторов на динамику фитомассы, число побегов и количество биологически активных веществ, в том числе и алкалоидов в изученных растениях.

8. На территории Северо-Западного Кавказа выявлено 4 редких вида рода Stachys L., которые рекомендуется включить в региональные Красные книги. Для S. crética, S. macrophylla, S. pubescens, S. spectabilis необходимо организовать сеть ботанических и флористических заказников.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Наиболее перспективны для интродукции на Северо-Западном Кавказе виды: S. Ianata и S. sieboldii.

2. Экоморфы L. maculatum и L. album (по содержанию зольных элементов) можно вводить в рацион сельскохозяйственных животных.

3. Экстракцию эфирных масел растений родов Lamium L. и Stachys L. целесообразно проводить в фенофазе цветения из подвяленного сырья.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Криворотов, С.Б. Жизненные формы Lamium L. и Stachys L. (Lamiaceae Lindl.) флоры Северо-Западного Кавказа / С.Б. Криворотов, И.В. Русских // Труды Кубанского государственного аграрного университета. -Краснодар, 2009.-Вып. 1 (16).-С. 124-127.

2. Русских, И.В. Региональные аспекты биоразнообразия кавказских ясноток и чистецов / И.В. Русских, С.Б. Криворотов, ÍO.A. Волчков, В.В. Тюрин // Труды Кубанского государственного аграрного университета. - Краснодар, 2009.-Вып. 5 (20).-С. 185-188.

Статьи и тезисы в других изданиях:

3. Криворотов, С.Б. Семейство Губоцветные (Lamiaceae Lindl.) и перспективы его изучения на Северо-Западном Кавказе / С.Б. Криворотов, И.В. Русских // VI Международная научно-практическая конференция «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира»: Матер. XI Недели науки МГТУ. - Майкоп, 2005. - С. 231-233.

4. Криворотов, С.Б. К вопросу о таксономии родов Чистец (Stachys L.) и Яснотка (Lamium L.) - представителей семейства Губоцветных (Lamiaceae Lindl.) - на Северо-Западном Кавказе / С.Б. Криворотов, И.В. Русских // Естествознание и гуманизм: Сб. научных работ. - Томск, 2005. - Т. 2. - N. 4. - С. 29-30.

5. Русских, И.В. Эколого-географический анализ видов родов Lamium L. и Stachys L. Северо-Западного Кавказа / И.В. Русских, K.M. Вьюшин // Пер-спектива-2006: Материалы Всероссийской научной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных. - Нальчик, 2006. - Т. III. - С. 207-210.

6. Русских, И.В. Влияние экологических факторов местообитания вида Lamium maculatum L. на появление экоморфы / И.В. Русских, С.Б. Криворотов, K.M. Вьюшин // VIII Международная научно-практическая конференция «Экологические проблемы современности»: Матер. XIII Недели науки МГТУ. -Майкоп, 2006.- С. 31-33.

7. Russkikh, I.V. Taxonomic review of north-west-caucasian types of the genus Lamium / I.V. Russkikh // Инновационные технологии для устойчивого развития горных территорий: Материалы VI Международной конференции 2830 мая 2007 г. - Владикавказ: Изд-во «Терек», 2007. - С. 564-565.

8. Русских, И.В. Внутривидовая изменчивость некоторых представителей родов Lamium L. и Stachys L. флоры Северо-Западного Кавказа / И.В. Русских // Актуальные проблемы современной науки: Тр. 3-го Международного форума (8-й Международной конференции). Естественные науки. Ч. 13: Экология / науч. ред. С.Н. Егоров, O.E. Мироненко. - Самара: Изд-во СамГТУ, 2007. - С. 93-95.

9. Русских, И.В. Интродукция Stachys lanata Jacq. в условиях СевероЗападного Кавказа / И.В. Русских // Естествознание и гуманизм: Межвузовский сборник научных трудов. - Томск, 2007. - Т. 4. - N 4. - С. 96.

10.Криворотов, С.Б. Интродукция Stachys sieboldii Miq. - нового для флоры Северо-Западного Кавказа вида рода Stachys L. / С.Б. Криворотов, И.В. Русских// Материалы V Всероссийской научной конференции молодых учёных «Наука. Образование. Молодёжь» 7-8 февраля 2008 года. - Майкоп: Изд-во АГУ, 2008.-Т. III. - С. 26-30.

11.Русских, И.В. Содержание селена в клубнях и столонах чистеца Зи-больда (Stachys sieboldii Miq.) / И.В. Русских II Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России: сборник статей VI Международной научно-практической конференции. - Пенза: РИО ПГСХА, 2008. -С. 240-242.

12.Русских, И.В. Содержание аскорбиновой кислоты в растительном сырье некоторых видов родов Lamiurn L. и Stachys L. флоры Северо-Западного Кавказа (фитохимическое исследование) / И.В. Русских, С.Б. Криворотое, Е.В. Шипулина// Материалы Международной научной конференции молодых учёных, аспирантов и студентов «Перспектива-2008». - Т. III. - Нальчик: Изд-во Каб.-Балк. ун-та, 2008. - С. 180-182.

13.Криворотое, С.Б. Участие некоторых северокавказских видов родов Lamium L. и Stachys L. в сложении растительного покрова региона СевероЗападного Кавказа / С.Б. Криворотое, И.В. Русских // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы всероссийской конференции (Петрозаводск, 22-27 сентября 2008 г.). Часть 5: Геоботаника. -Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2008. - С. 162-163.

14.Русских, И.В. Чистецы остисточашечковый, прямой и вариации последнего на Кавказе: биология, экология, охрана и рациональное использование / И.В. Русских, С.Б. Криворотое // Молодёжь и наука: проблемы, поиски, решения. Проблемы питания и экологии: перспективы и инновационные пути их решения: сборник материалов Международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и докторантов 23 сентября 2008 г. / под ред. А.И. Барановского. - Омск: Изд-во AHO ВГ10 «Омский экономический институт», 2008. - С. 110-117.

15.Русских, И.В. Итоги изучения семенной продуктивности и опыты над семенами кавказских ясноток (сообщение 1 : яснотки Северо-Западного Кавказа) / И.В. Русских, С.Б. Криворогое, С.И. Читао // Наука и практика: Проблемы, Идеи, Инновации-. Материалы ÏV Международной научно-практической конференции. - Чистополь: ИНЭКА, 2009. - С. 321-322.

16.Русских, И.В. Итоги изучения семенной продуктивности и опыты над семенами кавказских чистецов (сообщение 2: чистецы Северо-Западного Кавказа) / И.В. Русских, С.Б. Криворотое, С.И. Читао // Наука и практика: Проблемы, Идеи, Инновации: Материалы IV Международной научно-практической конференции. - Чистополь: ИНЭКА, 2009. - С. 322-323.

17.Русских, И.В. Эфироносные яснотки и чистецы с территории СевероЗападного Кавказа / И.В. Русских, Д.В. Муженя, С.Б. Криворотое, К.С. Темзо-ков // Матер. XXII Межрегиональной научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природных экосистем южных регионов России и сопредельных территорий». - Краснодар: Изд-во Кубанск. гос. ун-та, 2009.-С. 14-16.

РУССКИХ Игорь Владимирович

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДОВ LAMIUM L. И STACHYS L. (LAMIACEAE) СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

АВТОРЕФЕРАТ

Подписано в печать 14.11.2009 г. Формат бумаги 60х84'/]6. Бумага ксероксная. Гарнитура Тайме. Усл. печ. л. 1,0. Заказ №0123. Тираж 100 экз.

Издательство МГТУ 385000, г. Майкоп, ул. Первомайская, 191

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Русских, Игорь Владимирович

Введение

Глава 1. Краткая история таксономического и эколого-биологического изучения представителей родов Lamium L. и Stachys L. Северо-Западного Кавказа

Глава 2. Природно-климатические условия района исследований

2.1. Границы района исследований

2.2. Особенности геологического строения и рельефа

2.3. Климат

2.4. Почвенный покров

2.5. Растительный покров

Глава 3. Материал и методы исследований

Глава 4. Морфолого-систематические особенности видов родов Lamium L. и Stachys L

4.1. Таксономическая структура родов Lamium L. и Stachys L 55 4.1.1. Региональные аспекты биоразнообразия кавказских ясноток и чистецов

4.2. Экологически обусловленная внутривидовая изменчивость некоторых представителей родов Lamium L. и Stachys L.

Глава 5. Эколого-биологические и фитоценотические особенности представителей родов Lamium l. и Stachys l. Северо-Западного Кавказа

5.1. Экологические особенности и географическое распространение видов родов Lamium L. и Stachys L.

5.2. Эколого-фитоценотическая оценка изученных видов растений Северо-Западного Кавказа

5.3. Жизненные формы

5.4. Семенная продуктивность представителей изучаемых родов Lamium l. и Stachys L.

5.5. Наиболее перспективные для интродукции виды изучаемых растений

5.5.1. Интродукция Stachys lanata Jacq. = S. byzantina C. Koch.

5.5.2. Интродукция Stachys sieboldii Miq.

Глава 6. Фотохимическое исследование некоторых видов родов Lamium L. и Stachys L.

6.1. Содержание аскорбиновой кислоты в растительном сырье некоторых видов изучаемых растений

6.2. Зольный состав некоторых представителей рода Lamium L.

6.3. Количественное содержание эфирных масел в растениях родов Lamium L. и Stachys L.

6.4. Влияние экологических факторов на динамику фитомассы, число побегов и количество биологически активных веществ Lamium album и Stachys sylvatica

Глава 7. Некоторые аспекты практического использования и охраны представителей родов lamium l. и stachys l. (lamiaceae) на Северо-Западном Кавказе

7.1. Рациональное использование и практическое применение ясноток и чистецов

7.2. Вопросы охраны изучаемых видов 146 Выводы и практические рекомендации 148 Список использованной литературы 153 Приложение А. Схематические карты района исследований 182 Приложение Б. 1. Видовой состав родов Lamium L. и Stachys L. Северо-Западного Кавказа, принятый в некоторых крупных авторских обработках

2. Современное таксономическое положение изучаемых родов 192 Приложение В. Карты ареалов видов рода Lamium L. и рода Stachys L. на территории Северо-Западного Кавказа 194 Приложение Г. Фотографии видов рода Lamium L. и рода Stachys L. в растительных сообществах района исследований

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологические особенности представителей родов Lamium L. и Stachys L. (Lamiaceae) Северо-Западного Кавказа"

Актуальность темы. Естественные экосистемы являются наиболее точными индикаторами, отражающими весь комплекс природных физико-географических условий региона. Во флоре Северо-Западного Кавказа насчитывается около 4000 видов дикорастущих растений; эколого-биологические особенности многих из них исследованы далеко не полностью.

Ряд исследователей отмечали, что экосистемы Северо-Западного Кавказа отличаются разнообразием и обилием ценных лекарственных растений. Большинство из этих растений слабо изучены в экологическом, биологическом и химическом отношениях. Свойства биологически активных веществ (БАВ), выделенных из местных растений, необходимо проверять и уточнять.

Важность изучения эколого-биологических особенностей представителей родов Lamium Ii. и Stachys L. обусловлена применением их в качестве кормовых, декоративных, овощных, лекарственных растений. Виды родов Lamium и Stachys принимают участие в формировании., многих естественных растительных сообществ региона. В литературе есть лишь разрозненные сведения об отдельных представителях изучаемых родов (Шмальгаузен, 1886, 1895, 1897; Буш, 1904-1910; Медведев, 1918; Новопокровский, Косенко, 1933; А.Ф. Флёров, 1938; Галушко, 1964; Гроссгейм, 1967; Середин, 1979; Семагина, 1999). До настоящего времени недостаточно исследованными оставались вопросы экологии родов Lamium и Stachys, не были установлены связи между эколого-морфологическими особенностями и экологическими факторами, экологическими и биохимическими параметрами у видов данных родов.

Также отсутствовали сведения о региональных особенностях биоразнообразия кавказских видов изучаемых родов, о роли данных растений в строении травостоя природных фитоценозов региона, о современных ареалах, о необходимости охраны и рационального использования ясноток и чистецов.

По вышеперечисленным причинам проведённые нами комплексные исследования по систематике, биологии, экологии ясноток и чистецов в экосистемах Северо-Западного Кавказа представляются нам актуальными.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - правеети комплексное изучение биологических и экологических особенностей видов родов Lamium и Stachys, выявить их эколого-ценотическую роль в сложении травостоя фитоценозов растительного покрова Северо-Западного Кавказа.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Уточнить видовой состав и провести таксономический анализ родов Lamium и Stachys экосистем Северо-Западного Кавказа.

2. Выявить закономерности внутривидовой изменчивости изучаемых видов растений.

3. Провести эколого-географический анализ родов Lamium и Stachys флоры Северо-Западного Кавказа; выявить их эколого-ценотическую роль в сложении естественных растительных сообществ.

4. Изучить морфоструктуру надземных, подземных органов и жизненные формы ясноток и чистецов.

5. Изучить семенную продуктивность и особенности прорастания семян видов родов Lamium и Stachys.

6. Провести фитохимический анализ представителей родов Lamium и Stachys и выявить взаимосвязь между их экологическими и биохимическими параметрами.

7. Обобщить сведения о практическом применении ясноток и чистецов, выявить наиболее перспективные для интродукции виды; предложить конкретные меры по охране и рациональному использованию изученных растений на территории Северо-Западного Кавказа.

Научная новизна. Впервые проведён критический пересмотр таксономии видов рода Lamium и рода Stachys Северо-Западного Кавказа.

Для данной территории составлены карты ареалов 16 видов исследуемых родов. Выявлены новые места произрастания ряда данных видов. Впервые установлены закономерности внутривидовой изменчивости ясноток и чистецов на территории Северо-Западного Кавказа. Впервые проведено комплексное изучение их эколого-биологических и эколого-фитоценотических особенностей, определено участие в сложении растительных сообществ. Интродуцированы 2 вида рода Stachys и определены возможности их практического использования. Впервые выявлена динамика накопления растениями родов Lamiurn и Stachys биологически активных веществ, изучено влияние экологических факторов на фитохимический состав представителей родов. Разработаны и предложены меры охраны, рационального использования ясноток и чистецов на Северо-Западном Кавказе.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований являются определённым вкладом в изучение флоры, а также систематики, биологии, экологии и географии растениш Северо-Западного Кавказа. Наши данные (в частности, по видам родов Lamium и Stachys) могут быть использованы при решении теоретических и практических задач в фармакологии и декоративном цветоводстве, при составлении региональных «Флор» и «Определителей», при разработке природоохранных мероприятий, при выделении особо охраняемых природных территорий, при организации региональной сети мониторинга, при планировании заготовок лекарственного сырья, а также, при производстве биологически активных пищевых добавок.

Материалы диссертационной работы используются в преподавании курсов биогеографического и экологического циклов в Адыгейском госуниверситете, Кубанском госуниверситете: «Экология и рациональное природопользование», «Ботаника с основами фитоценологии», «Систематика растений», «Растительный мир Адыгеи», а также при прохождении студентами летних учебно-производственных и полевых практик.

Часть гербарного материала (дубликаты и электронные версии) передана в фонды CSR, KBAI, MAY, MOSM.

Положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Род Lamium L. на территории Северо-Западного Кавказа представлен 5 видами, род Stachys L. - 11 видами, отличающимися по ареалам, эколого-фитоценотическим, эколого-биологическим, биохимическим показателям.

2. Для отдельных представителей родов Lamium L. и Stachys L. характерна внутривидовая изменчивость. Особенности этой формы изменчивости на территории Северо-Западного Кавказа носят эколого-морфологический характер и отражают адаптивную реакцию видов на экологические факторы: недостаток влаги и повышенный уровень освещённости.

3. Эколого-ценотическая роль ясноток и чистецов в сложении естественных растительных сообществ изучаемой территории разнообразна: они могут быть ассектаторами, содоминантами и доминантами. Виды-доминанты создают определённые растительные группировки. Эуценными являются L. purpureum, L. maculatum, L. tomentosum, L. amplexicaule, S. sylvatica, S. atherocalyx, S. palustris.

4. Количество биологически активных веществ у видов родов Lamium L. и Stachys L. зависит от экологических факторов, фенофазы, места локализации в органах растения.

5. Четыре вида рода Stachys L. для территории Северо-Западного Кавказа являются редкими и нуждаются в охране: S: spectabilis, S. macrophylla, S. pubescens, S. cretica.

Апробация работы проходила на: VI Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира» (Майкоп, 2005), Всероссийской научной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Перспектива-2006» (Нальчик, 2006), VIII Международной научно-практической конференции

Экологические проблемы современности» (Майкоп, 2006), VI Международной конференции «Инновационные технологии для устойчивого развития горных территорий» (Владикавказ, 2007), V Всероссийской научной конференции молодых учёных «Наука. Образование. Молодёжь» (Майкоп, 78 февраля 2008), Международной научной конференции молодых учёных, аспирантов и студентов «Перспектива-2008» (Нальчик, 2008), XXII Межрегиональной научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природных экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2009), Научно-практической конференции «Биоразнообразие и природопользование» (Сочи, 2009), расширенном заседании кафедры ботаники АГУ.

Публикации. По материалам диссертационного исследования опубликовано 17 научных работ, в том числе 2 работы в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения* 7 глав,, выводов и практических рекомендаций, включает 152 страницы основного содержания. Иллюстративный материал представлен 20 таблицами, 12 рисунками. Список использованной литературы содержит 311 источников, из которых 28 на иностранных языках. Дополнительным материалом являются приложения, содержащие таблицы и схемы видового состава изучаемых родов (4), карты района исследований и ареалов распространения видов родов Lamium и Stachys (10), цветные фотографии ясноток и чистецов в основных местообитаниях (20).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Русских, Игорь Владимирович

148 Выводы:

1. Род Lamium L. во флоре Северо-Западного Кавказа представлен 5 видами, из которых в locus classicus находится L. tomentosum. Род Stachys L. представлен 11 видами, среди которых в locus classicus находятся S. cretica, S. Balansae, S. spectabilis, S. pubescens, S. macrophylla.

Видовой состав представителей рода Lamium L. Северо-Западного Кавказа имеет наибольшее сходство с таковым Причерноморья (1,00), Дагестана (0,91), Карачаево-Черкессии (0,91) и Кабардино-Балкарии (0,91), что объясняется высокой степенью фитоценотического сходства регионов. Максимальная степень сходства флоры чистецов обнаружилась с таковой Кабардино-Балкарии (0,89); коэффициенты сходства с флорой чистецов других территорий составляют 0,55-0,84. При сравнении видового состава рода Lamium, и при сравнении видового состава рода Stachys наиболее оригинальной оказалась флора Крыма. Флора Северо-Западного Кавказа — вторая по оригинальности при оценке видового состава рода Stachys и третья - при сравнении видового состава рода Lamium.

2. В природных ценопопуляциях исследованной территории встречаются 2 разновидности Lamium maculatum. Установлено и доказано, что появление светлых пятен на листьях генеративных экземпляров у разновидности Lamium maculatum связано с увеличением уровня освещённости местообитания вида. В составе ценопопуляций вида, расположенных на хорошо освещённых участках территории, находится до 61,5% особей «с пятнами» на листьях. В экосистемах хорошо освещённых лугов и полян Северо-Западного Кавказа выявлена новая вариация — яснотка пурпурная разновидность краснеющая, отличающаяся от обычной формы рядом характерных морфологических признаков. Установлено, что экземпляры растений петрофильных и хасмофильных популяций L. tomentosum var. filicaule имеют розовый венчик. На открытых местообитаниях с недостатком влаги произрастает вариация Stachys recta, имеющая узколанцетные, узколинейные листья. На территории СевероЗападного Кавказа выявлены 2 разновидности S. palustris, отличающиеся формой листьев: все популяции относятся к сегетальным и (или) околоводным.

3. Эколого-географический анализ показал, что в роде Lamium L. основными геоэлементами являются бореальный (60% видов) и голарктический (40% видов); в роде Stachys L. — 63,7% бореальных геоэлементов и 36,3% древнесредиземноморских. Эукавказские и эвксинские горные геоэлементы имели исключительное значение в формировании ареалов L. tomentosum, S. atherocalyx и S. macrophylla. По размеру ареалов выделяются 3 группы видов: с узким ареалом (1 вид Lamium и 5 видов чистецов), с более широким ареалом (2 вида ясноток и 1 вид чистеца) и относительно обширным ареалом (2 вида Lamium и 5 видов Stachys). Наибольшее видовое разнообразие ясноток и чистецов характерно для предгорий, лесостепи и низкогорий Северо-Западного Кавказа. С увеличением высоты над уровнем моря видовое разнообразие снижается. Яснотки относятся к четырём флороценоэлементам, чистецы — к пяти. Экологические группы ясноток: мезофиты (3), ксеромезофиты (2); чистецов — мезофиты (5), ксерофиты (ксеромезофиты) — 5, гигрофиты (1).

4. На основе изучения морфоструктуры подземных органов ясноток (5) и чистецов (11) и их габитуса составлена система жизненных форм растений. Среди ясноток и чистецов 50% криптофитов (геофитов), 44% гемикриптофитов, 6% терофитов.

5. В фитоценозах Северо-Западного Кавказа яснотки и чистецы выступают в качестве доминантов, содоминантов и ассектаторов. При доминировании они являются ценозообразователями, образуя трёх-, четырёх-и шести-видовые ассоциативные группировки. Эуценными являются L. purpureum, L. maculatum, L. tomentosum, L. amplexicaule, S. sylvatica, S. atherocalyx, S. palustris. При содоминировании в биоценозах биотопов низкогорий S. germanica пополняет состав восьми- и десяти-видовых ассоциативных группировок, в то время как S. recta в остепнённых лугах входит в одиннадцати-видовые ассоциации.

6. С повышением высоты над уровнем моря увеличивается зависимость количества завязавшихся семян от ценотических и климатических факторов. Семена 6 видов чистецов (ч. критский, ч. Балансы, ч. болотный, ч. пушистый, ч. крупнолистный, ч. лесной) и 2 видов ясноток (я. пятнистая, я. белая) являются невсхожими; к средневсхожим относятся семена ч. однолетнего, ч. остисточашечкового, ч. германского, ч. прямого, я. пурпурной, я. войлочной; поздневсхожие семена у ч. замечательного и я. стеблеобъемлющей.

7. Содержание аскорбиновой кислоты в изученных видах растений минимально при усилении интенсивности освещённости в фитоценозах. Количество витамина С зависит от фенофазы и места локализации в органах растения. Содержание NKCa меняется в зависимости от местообитания растений, и максимальное содержание элементов наблюдается у экоморф. Выход эфирного масла из растительного' сырья L. maculatumч в среднем составляет 0,118%; из L. purpureum - от 0,026% в листьях до 0,141% - в цветках; из S. recta — от 0,05% до 0,11%; из S. Balansae - до 0,13%; из S. palustris — 0,14-0,171%. Наблюдается явное влияние экологических факторов на динамику фитомассы, число побегов и количество биологически активных веществ, в том числе и алкалоидов в изученных растениях.

8. В результате проведённых исследований на территории СевероЗападного Кавказа выявлено 4 редких вида рода Stachys L., которые необходимо включить в региональные Красные книги. Для S. cretica, S. macrophylla, S. pubescens, S. spectabilis необходимо организовать сеть ботанических и флористических заказников.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Наиболее перспективны для интродукции на Северо-Западном Кавказе виды: S. lanata и S. sieboldii.

2. Экоморфы L. maculatum и L. album (по содержанию зольных элементов) можно вводить в рацион сельскохозяйственных животных.

3. Экстракцию эфирных масел растений родов Lamium L. и Stachys L. целесообразно проводить в фенофазе цветения из подвяленного сырья.

Сокращения, принятые в диссертационной работе:

ВИЛАР - Всероссийский институт лекарственных и ароматических растений.

ВИЛР - Всероссийский институт лекарственных растений (ст. Васюринская).

ВНИИ — Всероссийский научно-исследовательский институт.

МГУ — Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова.

КБГУ — Кабардино-Балкарский государственный университет.

КГПБЗ - Кавказский государственный природный биосферный заповедник.

АГУ - Адыгейский государственный университет.

ЮФУ - Южный федеральный университет.

MSKU — Гербарий Биологического факультета Белорусского государственного университета.

MSK - Гербарий сосудистых растений ИЭБ НАН Беларуси.

MSKH - Гербарий ЦБС НАН Беларуси: географические сборы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Русских, Игорь Владимирович, Краснодар

1. Акатов, В.В. Островной эффект как фактор формирования высокогорных фитоценозов Западного Кавказа / В.В. Акатов. — Майкоп: Изд-во МГТИ, 1999. - 114 с.

2. Акинфиев, И.Я. Поездка в Осетию на Ар доне и в Сванетию / И.Я. Акинфиев. Тифлис: тип. К.П. Козловского, 1893. - 34 с.

3. Акинфиев, И.Я. Северный Кавказ. Ботаническое исследование Ставропольской губернии в 1889 году. — Верховье Калауса и Ставропольское поднятие / И.Я. Акинфиев // Записки Кавк. отдел. Императ. Русск. геогр. общ-ва. Тифлис, 1894. - Кн. XVI. - С. 65-79.

4. Акинфиев, И.Я. Альпийские растения Центрального Кавказа / И.Я. Акинфиев // Записки Кавк. отдел. Императ. Русск. геогр. общ-ва. — Тифлис, 1897а. Кн. XIX. - С. 1-50.

5. Акинфиев, И.Я. О растительных и преимущественно лесных зонах в Центральном Кавказе / И.Я. Акинфиев // Докл. чит. на Ботан. секции 9

6. Съезда О-ва естествоиспытателей и врачей в Москве в 1894 году. -Екатеринослав: типо-лит. Губ. правл., 18976. 19 е., 1 л. карт.

7. Акинфиев, И.Я. Ботаническое исследование Кубанско-Терского водораздела и Эльбруса / И.Я. Акинфиев // Тр. Тифлис, бот. сада. -Тифлис, 1899.-Вып. З.-С. 83-168.

8. Акинфиев, И.Я. Краткое описание поездок по Кавказу / И.Я. Акинфиев // Вестник Тифлисского бот. сада. Тифлис, 1914. - Вып. 32. - С. 23-45.

9. П.Алексеев, Б.Д. Медоносные растения внешнегорного Дагестана (на примере Сергокалинского района) / Б.Д. Алексеев, Т.А. Алиев // Растительные ресурсы. — 1967. Т.З, Вып. 2. — С. 205-212.

10. Алёшин, А.В. Биосистематическое исследование рода Ajuga L. в объёме флоры Северного Кавказа: дис. . канд. биол. наук / А.В. Алёшин. -М.: РГБ, 2003. С. 66.

11. Алиев, A.M. Материалы к исследованию чистеца шерстистого и чистеца Баланзы, произрастающих в Азербайджане: автореф. дис. . канд. биол. наук. Баку, 1958. - 18 с.

12. Алтухов, М.Д. Высокогорный почвенно-геоботанический профиль горы Мраморной на Северо-Западном Кавказе / М.Д. Алтухов, Л.Г. Горчарук // Тр. Кавказского госзаповедника. Краснодар, 1965. - Вып. 8.-С. 15-25.

13. Алтухов, М.Д. Очерк высокогорной растительности известнякового массива Трю-Ятыргварта /М.Д. Алтухов // Тр. Кавказского госзаповедника. М., 1967. - Вып. 9. - С. 3-58.

14. Алтухов, М.Д. Флора и растительность высокогорий Северо-Западного Кавказа (бассейны рек Б. и М. Лабы, Белой, Мзымты): автореферат дис. канд. биол. наук / М.Д. Алтухов. Л., 1968. - 32 с

15. Алтухов, М.Д. Растительный покров высокогорий Северо-Западного Кавказа, его рациональное использование и охрана: автореферат дис. . д-ра биол. наук / М.Д. Алтухов. М.: МГУ, 1985. - 36 с.

16. Алтухов, М.Д. Охрана растительного мира на Северо-Западном Кавказе / М.Д. Алтухов, С.А. Литвинская. — Краснодар, 1989. 189 с.

17. Альпер, В.Н. Краткий очерк флоры и растительности известнякового массива Фишта и Оштена / В.Н. Альпер // Тр. Кавк. гос. заповед. -Майкоп, 1960а. Вып. VI. - С. 3-56.

18. Альпер, В.Н. Список растений, собранных в Хостинской тисо-самшитовой роще в 1938 / В.Н. Альпер // Тр. Кавк. гос. заповед. -Майкоп, 19606. Вып. VI. - С. 87-102.

19. Анцышкин, С.П. Справочник лесничего / С.П. Анцышкин, В.Г. Бобылев, Д.Т. Ковалин, Б.М. Перепечин и др. М.: Лесная промышленность, 1973. - 296 с.

20. Атлас лекарственных растений СССР / под ред. акад. Н.В. Цицина. -М.: Мед. лит-ра, 1962. 703 с.

21. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР / под ред. П.С. Чикова. М.: Картография, 1983. - 340 с.

22. Бейдеман, И.И. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ / И.И. Бейдеман. Новосибирск: Наука, 1974. - 156 с.

23. Березина, B.C. Фармакогностическое изучение видов рода Lamium L. s.l.: автореферат дис. . канд. фармацев. наук / B.C. Березина. Санкт-Петербург, 20036. - 23 с.

24. Борзова, И.А. К вопросу о строении экзины у сем. губоцветных /И.А. Борзова//Вестник ДАН СССР. — 1959. — Т. 126.-№6. -С. 1350-1352.

25. Борзова, И.А. К вопросу о происхождении шестибороздного типа пыльцы у губоцветных /И.А. Борзова // Вестник ДАН СССР. 1960а. -Вып. 133 (6).-С. 1465.

26. Борзова, И.А. Палинологический обзор семейства губоцветных: автореф. дис. . канд. биол. наук / И.А. Борзова. — М., 19606. 22с.

27. Борисова, Н.А. К методике определения запасов и картирования ресурсов лекарственного растительного сырья / Н.А. Борисова, А.И. Шретер // Раст. ресурсы. 1966. - Т. 2. - Вып. 2. - С. 271-277.

28. Борисова, Н.А. О роли выборочных методов практического изучения запасов сырья дикорастущих лекарственных растений / Н.А. Борисова //Раст. ресурсы. 1977.-Т. 13.-Вып. 2. - С. 381-387.

29. Бурцева, Т.И. К вопросу об участии селена в формировании элементного портрета человека / Т.И. Бурцева, И.П. Болодурина, С.В. Нотова, Е.В. Голубева, Е.В. Бибарцева, JI.A. Чадова, О.И. Бурлуцкая // Вестник ОГУ. 2006. - № 5. - С. 198-202.

30. Буш, Н.А. Флора Кавказа: Критическое систематическо-географическое исследование / Н.А. Буш. — Юрьев: тип. К. Маттисена, 1904-1910.-784 с.

31. Буш, Н.А. Ледники Западного Кавказа / Н.А. Буш. Санкт-Петербург: тип. Императорской Академии Наук, 1905. - 134 с.

32. Буш, Н.А. О ботанико-географических исследованиях Кубанской области в 1908 году / Н.А. Буш. Санкт-Петербург: тип. М.М. Стасюлевича, 1909. - 12 с.

33. Буш, Н.А. Общий курс ботаники. Систематика растений / Н.А. Буш. -Пг.: Изд-во А.Ф. Девриена, 1915. 527 с.

34. Буш, Н.А. Ботанико-географический очерк России. Кавказ / Н.А. Буш. -Петроград, 1923.-23 с.

35. Буш, Н.А. Ботанико-географический очерк Кавказа / Н.А. Буш. М.-Л.: АН СССР, 1935.- 108 с.

36. Буш, Н.А. Курс систематики высших растений / Н.А. Буш. Л., 1940. - 556 с.

37. Буш, Н.А. Курс систематики высших растения / Н.А. Буш. — Москва: Учпедгиз, 1944. 584 с.

38. Буш, Н.А. Систематика высших растений / Н.А. Буш. М.: Учпедгиз, 1959.-535 с.

39. Вайнагий, И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений / И.В. Вайнагий // Ботан. журн. 1974. - Т. 59. - Вып. 6. - С. 826-831.

40. Вартазарян, Б. А. Влияние флавонов на желчеобразовательную функцию печени / Б.А. Вартазарян // Сборник трудов Курского медицинского института, 1957. Вып. 12. - С. 152.

41. Введенский, Н.П. Материалы к познанию растительности по долинам реки Кубани й её притоков Большого и Малого Зеленчуков /Н.П. Введенский // Труды Кубано-Черноморского Научно-Исследовательского Института. - Краснодар, 1926. - Вып. 42. - 116 с.

42. Введенский, Н.П. Растительность пастбищного массива горы Большой Бамбак и её кормовое значение / Н.П. Введенский // Тр. Кавказского госзаповедника. М., 1939. - Вып. 2. - С. 163-286.

43. Воейков, А.И. Климаты земного шара. Избранные сочинения / А.И. Воейков. М.: Наука, 1948. - 305 с.

44. Воронов, Ю.Н. Краткий отчёт о ботанических экскурсиях в Абхазии летом 1902 г / Ю.Н. Воронов. Санкт-Петербург: типо-лит. М.П. Фроловой, 1904.-32 с.

45. Выделение и анализ природных БАВ / Е.А. Краснов и др.. Томск: Изд-во ТГУ, 1987.- 184 с.

46. Выханду, JI.K. Об исследовании многопризнаковых биологических систем / JI.K. Выханду // Применение математических методов в биологии. JL, 1964. - С. 19-23.

47. Гагнидзе, Р.Н. Ботанико-географический анализ флороценотического комплекса субальпийского высокотравья Кавказа / Р.Н. Гагнидзе. — Тбилиси: Мецниереба, 1974. -276 с.

48. Галич, H.C. Всхожесть семян дикорастущих и интродуцированныхмноголетних кормовых трав при разных сроках их хранения / Н.С. Галич

49. Бюлл. бот. сада. Сочи, 1993. - Спец. вып. - С. 28.

50. Галкин, М.А. Дикорастущие полезные растения Северного Кавказа / М.А. Галкин, A.JI. Казаков. Ростов н/Д: Изд-во ун-та, 1980. - 125 с.

51. Галушко, А.И. Определитель растений сенокосов и пастбищ Северного Кавказа / А.И. Галушко. Нальчик, 1964. — 372 с.

52. Галушко, А.И. Флора Северного Кавказа и вопросы её истории / А.И. Галушко. Ставрополь, 1972. - 120 с.

53. Галушко, А.И. Флорогенетические зоны Центрального Кавказа / А.И. Галушко. Ставрополь, 1976. - 201 с.

54. Галушко, А.И. Флора Северного Кавказа: Определитель / А.И. Галушко. Ростов-на-Дону, 1980. - Т.З. - 328 с.

55. Гатцук, JI.E. Содержание понятия «травы» и проблема их эволюционного положения / JI.E. Гатцук // Проблемы экологической морфологии растений. М.: Наука, 1976. - С. 55-130.

56. Гвоздецкий, Н.А. Кавказ. Очерк природы / Н.А. Гвоздецкий. М.: Наука, 1963.-264 с. 1

57. География Республики Адыгея / Бузаров А.Ш. и др. Майкоп: Адыг. респ. кн. изд-во, 2001. - 200 с.

58. Георгиевский, В.П. Физико-химические методы анализа БАВ растительного происхождения / В.П. Георгиевский, Н.А. Кадоринов, М.О. Каррыев. Ашхабад: Изд-во «Ылым», 1976. - 239 с.

59. Гикало, Г.С. Дикорастущие овощные растения Краснодарского края / Г.С. Гикало, Э.А. Гикало. Краснодар, 1984. - 108 с.

60. Голгофская, К.Ю. Там, где начинаются реки (По Кавказскому заповеднику) / К.Ю. Голгофская, В.А. Котов. Краснодар: Кн. изд-во, 1967.-56 с.

61. Голубев, В.Н. Методические указания к популяционно-количественному и эколого-биологическому изучению редких,исчезающих и эндемичных растений Крыма / В.Н. Голубев, Е.Ф. Молчанов. Ялта, 1978. - 41 с.

62. Гордиенко, В.А. Лесные пользования на Северном Кавказе / В.А. Гордиенко, Г.К. Солнцев. М.: ВНИИЦлесресурс, 1999. - 472 с.

63. Гранцеева, Л.Г. К изучению флористического состава лесов Ставропольской возвышенности / Л.Г. Гранцеева // Флора Северного Кавказа. Ставрополь, 1976. - С. 63-69.

64. Гроссгейм, А.А. Опыт ботанико-географического районирования Кавказского края / А.А. Гроссгейм, Д.И. Сосновский // Изв. Тифл. гос. политех, ин-та, 1928. Вып. 3. - С. 1-60.

65. Гроссгейм, А.А. Анализ флоры Кавказа / А.А. Гроссгейм. Баку: Изд-во Азерб. фил. АН ССР, 1936. - 257 с.

66. Гроссгейм, А.А. Карта естественных районов Кавказа / А.А. Гроссгейм.- 2-е изд. Баку: АН АзССР, 1939. - С. 7-9.

67. Гроссгейм, А.А. Дикие съедобные растения Кавказа / А.А. Гроссгейм. — Баку: Аз ФАН, 1942. 72 с.

68. Гроссгейм, А.А. Растительные ресурсы Кавказа / А.А. Гроссгейм. -Баку: АН Азерб. ССР, 1946. 672 с.

69. Гроссгейм, А.А. Растительный покров Кавказа / А.А. Гроссгейм. — М.: МОИП, 1948.-267 с.

70. Гроссгейм, А.А. Labiatae Juss. — Губоцветные: определитель растений Кавказа / А.А. Гроссгейм. М.: Сов. Наука, 1949. - С. 322-350.

71. Гроссгейм, А.А. Растительные богатства Кавказа / А.А. Гроссгейм. — М.: Изд-во МОИП, 1952. 631 с.

72. Гроссгейм, А.А. Флора Кавказа / А.А. Гроссгейм. 2-е издание. - М.-Л.: АН СССР, 1967.- Т. 7. - 894 с.

73. Губанов, И.А. Дикорастущие полезные растения СССР / И.А. Губанов. -М.: Мысль, 1976.-360 с.

74. Губанов, И.А. Дикорастущие полезные растения СССР / И.А. Губанов, К.В. Киселёва, B.C. Новиков. М.: Изд-во МГУ, 1987. - 160 с.

75. Гузиев, Х.Ю. Эколого-биологический и географический анализы флоры ущелья р.Баксан (Центральный Кавказ): автореф. дисс. . канд. биол. наук / Х.Ю. Гузиев. Махачкала, 2005. - 17с.

76. Гулисашвили, В.З. Растительность Кавказа / В.З. Гулисашвили, Д.Б. Махатадзе, Л.И. Прилипко. -М.: Наука, 1975. 234 с.

77. Гучасов, З.М. Флора скалистого хребта и Юрской депрессии Кабардино-Балкарии (Центральный Кавказ): автореф. дисс. . канд. биол. наук / З.М. Гучасов. Ставрополь, 2003. - 18с.

78. Данилов, А.В. Стахис на Кубани / А.В. Данилов // Приусадебное хозяйство. 1985. -№ 5. - С. 30-31.

79. Декандоль, А. Введение к изучению ботаники, или начальный курс этой науки / А. Декандоль. — Москва: в университетской типографии, 1857.-Т. 1.-С. 375-376.

80. Дервиз-Соколова, Т.Г. Stachys palustris L. s.l. (систематика и география) / Т.Г. Дервиз-Соколова // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1975. Т. 80. -Вып. З.-С. 85-93.

81. Дикорастущие полезные растения Крыма / под ред. Н.И. Рубцова // Труды Гос. Никитского бот. сада, 1971. Т. 49. - С. 159-160; С. 164.

82. Динник, Н.Я. Горы и ущелья Кубанской области / Н.Я. Динник // Записки Кавк. отдел. Императ. Русск. геогр. общ-ва. Тифлис, 1884. -Кн. XII. - Вып. 1. - С. 307-363.

83. Динник, Н.Я. Верховья Малой Лабы и Мзымты / Н.Я. Динник. -Тифлис: типография К.П. Козловского, 1902. 73 с.

84. Добрынин, Б.Ф. Физическая география СССР. Европейская часть и Кавказ. 2-е изд. / Б.Ф. Добрынин. -М.: Учпедгиз, 1948. 345 с.

85. Докучаев, В.В. О почвах Кавказа / В.В. Докучаев // Дневник 10-20 съезда русских естествоиспытателей и врачей. Киев, 1898. -№ 7. - С. 18-25.

86. Ескина, Т.Г. Видовое и ценотическое разнообразие полянных фитоценозов* Кавказского заповедника / T.F. Ескина // В Юбил. сборн. трудов, посвящ. 80-летию Кавказск. гос: природн. биосферн. заповеди.- Сочи: Проспект, 2003. Вып. 17. - С. 195-215.

87. Ермолаева, О.Ю. Синтаксономия растительности высокогорных известняковых массивов Западного Кавказа: дис. . канд. биол. наук / О.Ю. Ермолаева. Ростов-на-Дону, 2004. - 411 с.

88. Ефремов, Ю.В. Голубое ожерелье Кавказа / Ю.В. Ефремов. JL: Гидрометеоиздат, 1988. - 160 с.

89. Ефремов, Ю.В. Физическая география Краснодарского края / Ю.В. Ефремов. Краснодар: Изд-во КубГУ, 2000. - 187 с.

90. Кавказа / Ю.С. Загурная // Бюлл. МОЮТ. Отд. Биологический. 2008. -Вып.З.-Т. 113.-С. 37-42. 97.Захаров, С.А. О лёссовидных отложениях Закавказья / С.А. Захаров //

91. Захаров, С.А. Почвы горных районов СССР / С.А. Захаров // Почвоведение. 1937. - № 6. - С. 810-848.

92. Зернов, А.С. Определитель сосудистых растений севера Российского Причерноморья / А.С. Зернов. — М.: тов-во научных изданий КМК, 2002. 283 с.

93. Зернов, А.С. Флора Северо-Западного Кавказа / А.С. Зернов. М.: Тов-во научных изданий КМК, 2006. — 664 с.

94. ЮЗ.Зозулин, Г.М. Система жизненных форм высших, растений / Г.М.

95. Иванов, A.JI. Флора Предкавказья и её генезис / A.J1. Иванов. — Ставрополь: Изд-во Ставроп. гос. ун-та, 1998. 204 с.

96. Иванов, A.JI. Конспект флоры Ставрополья / A.JI. Иванов. — 2-е изд., исправл. и дополн. — Ставрополь: Изд-во СГУ, 2001. — 200 с.

97. Иллюстрированный определитель растений Средней России / И.А. Губанов и др.. М.: т-во научных изданий КМК, Ин-т технологических исследований, 2004. — Т. 3. — 520 с.

98. Интродукция лекарственных, ароматических и технических растений. Итоги работы интродукционного питомника БИН АН СССР за 250 лет / Г.М. Балабас и др.. M.-JL: Наука, 1965. - 426 с.

99. Интродукция растений природной флоры СССР / А.К. Скворцов и др.. -М.: Наука, 1979.-431 с.

100. Интродукция эфиромасличных видов растений предгорий Северо-Западного Кавказа из семейства губоцветных в ботаническом саду Кубанского госуниверситета / Д.П. Кассанелли и др.. -Краснодар: Изд-во Кубанск. гос. ун-та, 1993. Ч. 1. — 243 с.

101. Калабин, И.С. Lamium album при маточных кровотечениях: (Экспериментальные и клинические наблюдения) / И.С. Калабин. -Москва: т-во скоропеч. А.А. Левенсон, 1901. 7 с.

102. Калинина, А.В. Методические указания по выявлению недревесной продукции леса при лесоустроительных работах в лесах Северного Кавказа / А.В. Калинина. М., 1984. - 28 с.

103. Капеллер, О.А. Род Stachys L. на Кавказе / О.А. Капеллер. Тбилиси: АНГССР, 1961.-142 с.

104. Карачаева, Е.В. Анализ флоры города Нальчика и его окрестностей: автореф. дисс. . канд. биол. наук / Е.В. Карачаева. — Ставрополь, 2005. -20с.

105. Кендел, М. Ранговые корреляции / М. Кендел. М., 1975. - 214 с.

106. Киржинов, Г.Х. Анализ флоры Кабардино-Балкарского высокогорного государственного заповедника: автореф. дисс. . канд. биол. наук / Г.Х. Киржинов. Ставрополь, 2002. — 18с.

107. Кнорринг, О.Э. Род Stachys, L., род Betonica L. / О.Э Кнорринг // Флора СССР.-М.-Л., 1954. — Т.21. С. 194-242.

108. Ковалёва, Н.Г. Лечение растениями / Н.Г. Ковалёва. М.: Медицина, 1973.- 124 с.

109. Коган, М. Новое в науке и технике витаминов / М. Коган // Труды Витаминного Института. 1947. - № 1. — С. 86-95.

110. Колаковский, А.А. Растительный мир Колхиды / А.А. Колаковский. -М.: Изд-во МГУ, 1961. 460 с.

111. Колаковский, А.А. Флора Абхазии / А.А. Колаковский. Тбилиси: Мецниереба, 1982. - Т 2. - С. 252-274.

112. Кононков, П.Ф. Целебный стахис / П.Ф. Кононков // Приусадебное хозяйство. 1986.-№6.-С. 35-36.

113. Кононков, П.Ф. О накоплении химических элементов в листьях и семенах периллы красной и клубеньках стахиса / П.Ф. Кононков, В.К. Гинс, В.В. Медведев // Прикл. биохимия и микробиология. 1994. — Т. 30.-№45.-С. 682-685.

114. Кононов, В.Н. Новые данные по флоре Ставропольской возвышенности / В.Н. Кононов, В.Г. Танфильев // Материалы по изучению Ставропольской возвышенности. Ставрополь: Ставропольское книжн. изд-во, 1964. — С. 111-125.

115. Коровкин, О.А. Морфогенез вегетативных органов Stachys sieboldii Miq. при выращивании из клубней / О.А. Коровкин // Изв. Тимирязев, с.-х. акад. 1985. - Вып. 4. - С. 60-65.

116. Корчагин, А.А. Методы учёта семеношения древесных пород и лесных сообществ / А.А. Корчагин // Полевая геоботаника. М.-Л., 1960.-Т. 2.-С. 60-64.

117. Косенко, И.С. Растительные зоны Западного Предкавказья и Северного Кавказа / И.С. Косенко // Тр. Краснодарск. ин-та пищ. пром-ти. 1947. - Вып. 1. - С. 5-3 73.

118. Косенко, И.С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья / И.С. Косенко. — М.: Колос, 1970. 614 с.

119. Косенко, И.С. Сорные растения и борьба с ними / И.С. Косенко, Д.С. Васильев. Краснодар: книжн. изд-во, 1971. - 281 с.

120. Костюченко, О.И. Химический состав и фармакологические свойства видов Stachys L. / О.И. Костюченко // Раст. ресурсы. 1983. - Т. 19. -Вып. З.-С. 407-413.

121. Красная книга Краснодарского края. (Растения и грибы) / под ред. С.А. Литвинской. 2-е изд. - Краснодар: Дизайн Бюро №1, 2007. - 640 с.

122. Краснов, А.Н. Нагорная флора Сванетии и особенности её группировки в зависимости от современных условий жизни и влияния ледникового периода / А.Н. Краснов. — Санкт-Петербург: тип. А.С. Суворина, 1891.-28 с.

123. Краснов, А.Н. Предварительный отчёт о поездке на берега Азовского моря / А.Н. Краснов. Харьков: тип. Харьковского листка. - 1901. - 16 с.

124. Крестовская, Т.В. Числа хромосом некоторых видов рода Stachys (Lamiaceae) / Т.В. Крестовская, И.М. Васильева // Ботан. журн. — 1998. -Т. 83,-№4.-С. 142.

125. Криворотов, С.Б. Жизненные формы Lamium L. и Stachys L. (Lamiaceae Lindl.) флоры Северо-Западного Кавказа / С.Б. Криворотов, И.В. Русских // Труды Кубанского государственного аграрного университета. Краснодар, 2009. - Вып. 1 (16). - С. 124-127.

126. Криворотов, С.Б. Интродукция Stachys sieboldii Miq. — нового для флоры Северо-Западного Кавказа вида рода Stachys L. / С.Б. Криворотов, И.В.

127. Русских// Материалы V Всероссийской научной конференции молодых учёных «Наука. Образование. Молодёжь» 7-8 февраля 2008 года. -Майкоп: Изд-во АГУ, 2008. Т. Ш. - С. 26-30.

128. Кузнецов, Н.И. Flora caucasica critica / Н.И. Кузнецов, Н.А. Буш, А.В. Фомин // Труды Тифлис, бот. сада. Тифлис, 1905. - Ч. 3. - Вып. 4. -С. 44-45.

129. Кузнецов, Н.И. Принципы деления Кавказа на ботанико-географические провинции / Н.И. Кузнецов // Зап. АН, 1909. — Сер. 8. -Т. 24. -№ 1.-174 с.

130. Кузнецов, Н.А. Материалы для флоры Кавказа. Labiatae II Н.И. Кузнецов, Н.А. Буш, А.В. Фомин. Юрьев: Тип. Маттисена, 1916. - Ч. 4. - Вып. 3. - С. 1-176.

131. Кумышева, JI.A. Противовоспалительная и антибактериальная активность некоторых лекарственных растений и их сборов -перспективных мукозопротекторов / JI.A. Кумышева // Растительные ресурсы. 2009. - Вып. 1. - Т. 45. - С. 126-137.

132. Куприянова, JI.A. Морфология пыльцы однодольных растений: автореф. дис. . канд. биол. наук / JI.A. Куприянова. М., 1953. - 24 с.

133. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1980. - 293 с.

134. Лесная энциклопедия / под ред. Воробьёва Г.И. М.: Сов. энциклопедия, 1986. - Т. 2. — 631 с.

135. Липский, В.И. Исследование Северного Кавказа / В.И. Липский // Зап. Киев. общ. естествоисп.- 1891. -Т. 11.-Вып. 2.-С. 1-39.

136. Липский, В.И. От Каспия к Понту / В.И. Липский. Киев: тип.-лит. т-ва И.Н. Кушнерев и К0. - М., 1892. - 31 с.

137. Липский, В.И. Заметка о флоре Крыма / В.И. Липский. Киев: тип.-лит. т-ва И.Н. Кушнерев и К0. - М., 1894. - 15 с.

138. Липский, В.И. Новые данные для флоры Бессарабии / В.И. Липский. -Киев: тип.-лит. т-ва И.Н. Кушнерев и К°.-М., 1894.-22 с.

139. Липский, В.И. Флора Кавказа / В.И. Липский // Тр. Тифлис, бот. сада, 1899.-Вып. 4.-584 с.

140. Липский, В.И. Флора Кавказа. Дополнение 1 / В.И. Липский. Спб, 1902.- 100 с.

141. Литвинская, С.А. В царстве горной флоры / С.А. Литвинская. -Краснодар: Кн. изд-во, 1982. 142 с.

142. Литвинская, С.А. Охрана гено- и ценофонда Северо-Западного Кавказа / С.А. Литвинская. Ростов н/Д: Изд-во СКНЦ ВШ, 1993. - С. 21-26.

143. Литвинская, С.А. Атлас растений северо-западной части Большого Кавказа: Учебное пособие / С.А. Литвинская. — Краснодар: Экоинвест, 2001.-334 с.

144. Литвинская, С.А. Растительность Черноморского побережья России (Средиземноморский анклав) / С.А. Литвинская. Краснодар, 2004. -120 с.

145. Маевский, П.Ф. Флора Средней России. Иллюстрированное руководство к определению среднерусских семенных и сосудистыхспоровых растений / П.Ф. Маевский. 4-е изд. - М.: Изд-во М. и С. Сабашниковых, 1902. - 694 е.; 1912. - 717 с.

146. Маевский, П.Ф. Весенняя флора Средней России. Таблицы для определения растений / П.Ф. Маевский. М.: Изд. бр. Сабашниковых, 1915.-120 с.

147. Маевский, П.Ф. Осенняя флора средней России. Таблицы для определения растений, цветущих осенью / П.Ф. Маевский. М.: Изд. бр. Сабашниковых, 1918. -138 с.

148. Маевский, П.Ф. Осенняя флора средней полосы Европейской части СССР / П.Ф. Маевский. -М.: Учпедгиз, 1961.-152 с.

149. Маевский, П.Ф. Весенняя флора: Определитель / П.Ф. Маевский. -М.: Учпедгиз, 1962. 104 с.

150. Маевский, П.Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР / П.Ф. Маевский. JL: Колос, 1964. - 880 с.

151. Малеев, В.П. Растительность района Новороссийск-Михайловский перевал и её отношение к Крыму / В.П. Малеев // Труды Никитского ботсада. Крым-Ялта, 1931. - Т. XIII. - Вып. 2.

152. Мамонов, Е.В. Сортовой каталог овощных культур России / Е.В. Мамонов. М.: Изд-во Астрель, Изд-во ACT, 2003. - С. 425-426.

153. Маслов, Е.П. Северный Кавказ / Е.П. Маслов // Географические проблемы развития крупных экономических районов СССР. — М., 1957. С. 204-232.

154. Маслова, Е.В. Изучение полиморфизма рисунка венчика Stachys palustris (Lamiaceae) и оценка его значимости с помощью молекулярных маркеров / Е.В. Маслова // Бюллетень МОИП. Отд. Биологический. М., 2007. - Т. 112. - Вып. 4. - С. 75-79.

155. Маслова, С.П. Рост надземных и подземных побегов клубнеобразующих растений: (На примере видов рода Stachys и рода Helianthus) / С.П. Маслова // Докл. на заседании президиума Коминауч. центра УрО РАН. Сыктывкар: Коми науч. центр УрО РАН, 1999.-22 с.

156. Маслова, С.П. Рост и вегетативное размножение Stachys sieboldii Miq., выращиваемого в республике Коми / С.П. Маслова, Т.К. Головко // Растит, ресурсы. 2000. - Т. 36. - № 4. - С. 31-40.

157. Махлаюк, В.П. Лекарственные растения в народной медицине / В.П. Махлаюк. Саратов: Приволж. кн. изд-во, 1991. - 544 с.

158. Медведев, Я.С. Растительность Кавказа. Опыт Ботанической географии Кавказского перешейка / Я.С. Медведев. Тифлис: тип. К.П. Козловского, 1918. - Т. 1. - Вып. 2. - 592 с.

159. Меницкий, Ю.Л. Проект «Конспект флоры Кавказа». Карта районов флоры /Ю.Л. Меницкий//Бот. журн. 1991. - Т. 76.- № 11. - С. 15131521.

160. Меницкий, Ю.Л. Конспект видов семейства Lamiaceae (Labiatae) флоры Кавказа / Ю.Л. Меницкий // Бот. Журн. 1992. - Т. 77. — № 6. — С. 63-78.

161. Методы биологических исследований растений / В.В. Арасимович и др.. Л.: Колос, 1972. - С. 44-58.

162. Методы биохимического исследования растений / А.И. Ермаков и др.. 3-е изд., перераб. и доп. - Л.: Агропромиздат, 1987. - 430 с.

163. Миллер, М.С. Практические занятия по физиологии растений / М.С. Миллер, Н.Н. Савицкая. Ленинград, 1974. - 159 с.

164. Мурзаканова, A.M. Анализ ксерофильных флористических комплексов аридных котловин Кабардино-Балкарии (Центральный Кавказ): автореф. дисс. . канд. биол. наук / A.M. Мурзаканова. — Махачкала, 2006. 22 с.

165. Назаров, В.В. Методика подсчёта мелких семян и семяпочек (на примере сем. Orchidaceae) / В.В. Назаров // Ботан. журн. 1989. - Т. 74. — № 8. - С. 1194-1196.

166. Новопокровский, И.В. Растительность Северо-Кавказского края / И.В. Новопокровский // Изв. Донского ин-та с/х-ва и мелиорации. 1925. -№ 5. - С. 64-78.

167. Новопокровский, И.В. Растительность Ставрополья / И.В. Новопокрвский. Ростов н/Д, 1927. - 194 с.

168. Новопокровский, И.В. Районы сорной растительности северокавказского края / И.В. Новопокровский, И.С. Косенко. Ростов н/Д: Северный Кавказ, 1933. - 34 с.

169. Новопокровский, И.В. Растительный и животный мир Ростовской области (Краткий очерк) / И.В. Новопокровский, А.В. Jlepxe. — Ростов-на-Дону: Ростов, области, книгоиздат-во, 1945. — С. 11.

170. Обухов, А.Н. Лекарственные растения, сырьё и препараты / А.И. Обухов. Краснодар: Книжное изд-во, 1962. - 298 с.

171. Оверин, А.П. Перечень пятигорской флоры / А.П. Оверин. М.: Моск. о-во испытателей природы, 1875. - 55 с.

172. Овощные культуры: Альбом-справочник / сост. В.Ф. Белик. М.: Росагропромиздат, 1988.-С. 160-163.

173. Оголевец, Г.С. Энциклопедический словарь лекарственных, эфирномасличных и ядовитых растений / под ред. В.В. Вильямса. М.: Гос. изд-во сельскохозяйственной лит-ры, 1951. — С. 429.

174. Ольхович, О.М. Лекарственные растения. Наглядное пособие-определитель / О.М. Ольхович. — Киев: Вища школа, 2002. — 312 с.

175. Орлов, А .Я. Темнохвойные леса Северного Кавказа / А.Я. Орлов. -М.: Мысль, 1951.-235 с.

176. Орлова, И.Г. Основные пути воспроизводства культурных и дикорастущих растений / И.Г. Орлова. Ставрополь: Изд-во СГУ, 2002.-143 с.

177. Панов, В.Д. Эволюция современного оледенения Кавказа / В.Д. Панов. СПб: Гидрометеоиздат, 1993. - 431 с.

178. Персидская, К.Г. Справочник для работников лабораторий эфирномасличных предприятий / К.Г. Персидская, А.П. Чипига. М.: Пищевая пром-сть, 1981. - 144 с.

179. Петухова, Н.М. Анализ углеводного состава надземной части Lamium purpureum (Lamiaceae) / Н.М. Петухова, А.И. Тулайкин, К.Н. Разорёнова // Растительные ресурсы. 2008. - Т.44. — Вып.1. - С. 86-90.

180. Пинаева, К.Ф. Мой дивный стахис / К.Ф. Пинаева // Приусадебное хозяйство. 1989. -№ 2.-С. 38-39.

181. Плохинский, Н.А. Биометрия / Н.А. Плохинский. М., 1970. - 367 с.

182. Портениер, Н.Н. Методические вопросы выделения географических элементов флоры Кавказа / Н.Н. Портениер // Ботан. журн. 2000а. - Т. 85.-№6.-С. 76-84.

183. Портениер, Н.Н. Система географических элементов флоры Кавказа / Н.Н. Портениер // Ботан. журн. 20006. - Т. 85. - № 9. - С. 26-33.

184. Почвы Краснодарского края, их использование и охрана / В.Ф. Вальков и др.. Ростов н/Д, 1996. - 192 с.

185. Правила сбора и сушки лекарственных растений: сборник инструкций. М.: Медицина, 1985. - 328 с.

186. Прасолов, Л.И. Горно-лесные почвы Кавказа / Л.И. Прасолов // Тр. Ин-та почвоведения. — 1947. Т.25. - С. 35-54.

187. Преображенский, С.М. Фенологические наблюдения. Руководство / С.М. Прасолов, Н.Н. Галахов. М., 1948. - С. 1-157.

188. Проблема вида в ботанике / П.А. Баранов и др.. М., Л.: АН СССР, 1958.-Т. 1.-С. 130-205.

189. Работнов, Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Тр. БИН АН СССР. M.-JL, 1950.- Серия 3. Геоботаника. Вып. 6. - С. 3-197.

190. Работнов, Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах / Т.А. Работнов // Полевая геоботаника. М.-Л: АН СССР, 1960. - Т. 2. - С. 20-40.

191. Растительность СССР / Л.С. Берг и др.. М.-Л.: АН СССР, 1938. -Т. 1.-664 с.

192. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Hippuridaceae- Lobellaceae / под ред. Н.К. Абубакировой. СПб: Наука, 1991. - 200 с.

193. Растительные ресурсы. Часть 1. Леса / под. ред. И.П. Коваля. Изд-во Ростовского университета, 1980. — 336 с.

194. Растительное сырьё / под ред. М.М. Ильина. М.-Л.: АН СССР, 1952а.-Вып. 2.-576 с.

195. Растительное сырьё / под ред. М.М. Ильина. М.-Л.: АН СССР, 19526. - Вып. 3. - Серия V. - 484 с.

196. Руководство по методам анализа качества и безопасности пищевых продуктов // под ред. И.М. Скурихина. М.: Брандес, Медицина, 1998.- 342 с.

197. Русских, И.В. Интродукция Stachys lanata Jacq. в условиях СевероЗападного Кавказа / И.В. Русских // Естествознание и гуманизм: Межвузовский сборник научных трудов. — Томск, 2007. — Т. 4. — N 4. — С. 96.

198. Русских, И.В. Региональные аспекты биоразнообразия кавказских ясноток и чистецов / И.В. Русских, С.Б. Криворотов, Ю:А. Волчков, В.В. Тюрин // Труды Кубанского государственного аграрного университета. -Краснодар, 2009. Вып. 5 (20). - С. 185-188.

199. Савченко, А.Ф. Как я «заболела» стахисом / А.Ф. Савченко // Семья. Земля. Урожай. 2003. - № 11. - С. 7-8.

200. Саутин, В.И. Определитель лесных растений медицинского значения / В.И. Саутин. М.: Лесная пром-сть, 1978. - 248 с.

201. Сафронов, И.Н. География Северного Кавказа: автореф. дис. доктора геогр. наук / И.Н. Сафронов. — М., 1964. 20 с.

202. Семагина, Р.Н. Флора Кавказского государственного природного биосферного заповедника / Р.Н. Семагина. Сочи: Минводы, 1999. -228 с.

203. Сёмина, М.Е. Список сосудистых растений, собранных в гербарий в окрестностях посёлка Малый Утриш / М.Е. Сёмина, Е.Г. Суслова // Природа полуострова Абрау (ландшафты, растительность и животное население). Москва, 2000. - С. 117-132.

204. Сергеева, В.В. Флора и растительность Северного Кавказа (местная флора): Учеб. пособие / В.В. Сергеева, Е.В. Мельникова, М.В. Нагалевский. — Краснодар: Изд-во Кубанск. гос. ун-та, 2004. — 225 с.

205. Серебряков, И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И.Г. Серебряков. М.: Наука, 1952. - 391 с.

206. Серебряков, И.Г. Типы развития побегов у травянистых многолетников и факторы их формирования / И.Г. Серебряков // Вопросы биологии растений. Уч. зап. Моск. пед. ин-та им. В.П. Потёмкина. 1959. - Вып. 5. - С. 3-51.

207. Серебряков, И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных / И.Г. Серебряков. — М.: Высшая школа, 1962.-378 с.

208. Серебряков, И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение / И.Г. Серебряков // Полевая геоботаника. M.-JL: Наука, 1964. - Т. 3. -С. 146-205.

209. Серебрякова, Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе / Т.И. Серебрякова. ВИНИТИ, 1972. - Т. 1. — С. 84-169.

210. Серебрякова, Т.И. Ещё раз о понятии «жизненная форма» у растений / Т.И. Серебрякова // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1980. - Т. 85. - Вып. 6. - С. 75-86.

211. Серёгин, А.П. Дополнение к списку растений, собранных в гербарий на полуострове Абрау / А.П. Серёгин, Е.Г. Суслова // Биоразнообразие полуострова Абрау. М., 2002. - С. 5-18.

212. Серёгин, А.П. Флора сосудистых растений окрестностей пос. Малый Утриш / А.П. Серёгин, Е.Г. Суслова // Ландшафтное и биологическое разнообразие Северо-Западного Кавказа: Сборник научных трудов. -М.: Изд-во Географич. фак-та МГУ, 2007. 184 с.

213. Середин, P.M. Природные условия Северного Кавказа / P.M. Середин, С. Д. Соколов // Лекарственные растения и их применение. -Ставрополь, 1969. 236 с.

214. Середин, P.M. Лекарственные растения и их применение / P.M. Середин, С.Д. Соколов. 3-е изд., перераб. и доп. - Ставрополь: Ставропольское книжное изд-во, 1973. — 240 с.

215. Середин, P.M. Растительные ресурсы Краснодарского края. Часть I. Дикорастущие растения / P.M. Середин. Краснодар: Изд-во КГУ, 1977.-64 с.

216. Середин, P.M. Лекарственные растения и их применение / P.M. Середин, С.Д. Соколов. 4-е изд., перераб. и доп. - Ставрополь: Ставропольское книжное изд-во, 1978. - 287 с.

217. Середин, P.M. Флора и растительность Северного Кавказа: Учеб. пособие по спецкурсу «Местная флора» / P.M. Середин. Краснодар: Изд-во КубГУ, 1979. - 89 с.

218. Слонов, JI.X. Природные ресурсы КБАССР: охрана, воспроизводство и использование / JI.X. Слонов, А.Х. Кушхов. Нальчик: Эльбрус, 1989.-94 с.

219. Слонов, JI.X. Адаптация экологических групп растений к различным условиям среды обитания / JI.X. Слонов. Нальчик: Эльбрус, 1997. -124 с.

220. Снисаренко, Т.А. Адаптации ксерофитов Предкавказья в связи с эволюцией экологической группы: автореф. дисс. . докт. биол. наук / Т.А. Снисаренко. Москва, 2009. - 44 с.

221. Солодько, А.С. Флора Сочинского Причерноморья. Материалы к конспекту флоры дикорастущих сосудистых растений /А.С. Солодько. Сочи, 2002. - 65 с.

222. Станков, С.С. Определитель высших растений европейской части СССР / С.С. Станков, В.И. Талиев. М.: Сов. наука, 1949. - 1152 с.

223. Станков, С.С. Дикорастущие полезные растения СССР. Описание основных лекарственных и технических растений СССР, способов их сбора и сушки / С.С. Станков. М., Сов. наука, 1951. - 315 с.

224. Станков, С.С. Определитель высших растений европейской части СССР / С.С. Станков, В.И. Талиев. М.: Сов. наука, 1957. - 740 с.

225. Талиев, В.И. Определитель высших растений европейской части СССР / В.И. Талиев. М.-Л.: Гос. мед. изд-во, 1928. - 632 с.

226. Талиев, В.И. Определитель луговых и сорных растений: учеб. пособие для с.-х. школ / В.И. Талиев. М.-Л., Сельхозгиз, 1931. — 152 с.

227. Талиев, В.И. Определитель высших растений европейской части СССР / В.И. Талиев. М.: Гос. мед. изд-во, 1932. - 648 с.

228. Талиев, В.И. Определитель высших растений европейской части СССР / В.И. Талиев. М., Сельхозгиз, 1941. - 645 с.

229. Тамбиева, Ф.А. Яснотковые {Lamiaceae Lindl.) флоры Карачаево-Черкесской республики и перспективы их хозяйственного использования: дис. . канд. биол. наук / Ф.А. Тамбиева. М.: РГБ, 2005.- 108 с.

230. Тахтаджян, A.JI. Система и филогения цветковых растений / A.JI. Тахтаджян. M.-JL: Наука, 1966. - 611 с.

231. Тахтаджян, A.JI. Система магнолиофитов / A.JI. Тахтаджян. JL: Наука, 1987.-439 с.

232. Темникова, Н.С. Климат Северного Кавказа и прилежащих степей / Н.С. Темникова. JL, 1959. - 248 с.

233. Тумаджанов, И.И. Опыт дробного геоботанического районирования северного склона Большого Кавказа / И.И. Тумаджанов. Тбилиси: Изд-во АН Грузинской ССР, 1963.-241 с.

234. Уварова, Г.В. Эколого-ценотические и биохимические особенности видов рода Astragalus L. во флоре Северо-Западного Кавказа и Предкавказья: дис. . канд. биол. наук / Г.В. Уварова. М.: РГБ, 2006. -233 с.

235. Федченко, Б.А. Флора Европейской России. Иллюстрированный определитель дикорастущих растений Европейской России и Крыма / Б.А. Федченко, А.Ф. Флёров. Спб, 1910. - Ч. 2. - С. 566-575.

236. Флёров, А.Ф. Растительность Северо-Черноморского побережья Кавказа / А.Ф. Флёров, В.А. Флёров. Новочеркасск, 1926. - 94 с.

237. Флёров, А.Ф. Типы растительности дельты низовьев реки Кубани и реки Анапки / А.Ф. Флёров // Труды Северокавказской ассоциации научно-исследовательских институтов. — Ростов-на-Дону. — 1930. № 3.-54 с.

238. Флёров, А.Ф. Степи Северокавказского края / А.Ф. Флёров, В.Н. Баландин. Северный Кавказ, 1931. - 128 с.

239. Флёров, А.Ф. Список растений Северного Кавказа и Дагестана / А.Ф. Флеров. Ростов н/Д: Ростов, обл. кн. изд-во, 1938. - С.473-478.

240. Флёров, В.А. Дикорастущие лекарственные растения / В.А. Флёров. — 3-е изд. Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского университета, 1974. - 80 с.

241. Флора европейской части СССР / под. ред. Ан. А.Фёдорова, Ю.Л. Меницкого. Л.: Наука, 1978. - Т. 3. - 259 с.

242. Флора СССР. М.-Л.: АН СССР, 1954. - Т. 20. - 555 е.; Т. 21. - 704 с.

243. Флора Северного Кавказа и вопросы её истории / отв. ред. А.И. Галушко. Ставрополь, 1983. - 128 с.

244. Флора сосудистых растений Сочинского национального парка (предварительный список) / под ред. Б.С. Туниева. Москва: Изд-во Престиж, 2006. - Вып. 2. - С. 71-72.

245. Хачегогу, А.Е. Методика выявления и оценки ресурсов дикорастущих лекарственных растений при лесоустроительных работах в дубравах Северо-Западного Кавказа / А.Е. Хачегогу. Новочеркасск: НИМИ, 1985. -14 с.; 1990.-14 с.

246. Хачегогу, А.Е. Лекарственные растения широколиственных лесов Западного Кавказа / А.Е. Хачегогу // Материалы первой научно-практической конференции Майкопского государственного технологического института. Майкоп: Зихи, 1996. - С. 69-70.

247. Хромосомные числа цветковых растений / Э.В. Болховских и др.. — Ленинград: Наука, 1969. 928 с.

248. Цвелёв, Н.Н. Семейство губоцветные (Lamiaceae или Labiatae): в 5 (2) т. Жизнь растений. М.: Изд-во Просвещение, 1981. - С. 404-412.

249. Чередниченко, Л.И. Рельеф и четвертичные отложения СевероЗападного Предкавказья / Л.И. Чередниченко. Краснодар, 1979. - 219 с.

250. Черепанов, С.К. Свод дополнений и изменений к «Флоре СССР» / С.К. Черепанов. Л.: Наука, 1973. - Т. I-XXX. - 668 с.

251. Черепанов, С.К. Сосудистые растения СССР / С.К. Черепанов. Л.: Наука, 1981.-510 с.

252. Черепанов, С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств / С.К. Черепанов. СПб, 1995. - 990 с.

253. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР: Семейства Aceraceae Menyanthaceae / под ред. акад. A.JL Тахтаджяна. - JL: Наука, 1990. - 509 с.

254. Шафранова, JI.M. Растение как жизненная форма / Л.М. Шафранова // Журн. общ. биол. 1990. - Т. 51. - № 1. - С. 72-88.

255. Шифферс, Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья / Е.В. Шифферс. М.-Л.: АН СССР, 1953. - 400 с.

256. Шмальгаузен, И.В. Флора Юго-Западной России / И.В. Шмальгаузен. -Киев, 1886.-783 с.

257. Шмальгаузен, И.В. Флора средней и южной России, Крыма и Северного Кавказа / И.В. Шмальгаузен. — Киев: тип. И.Н. Кушнеревъ и К0. 1895.-Т. 1.-468 е.; 1897.-Т. 2.-752 с.

258. Шретер, А.И. Методика определения запасов лекарственных растений / А.И. Шретер, И.Л. Крылова, Н.А. Борисова. М.: ВИЛР, 1986. - 50 с.

259. Шхагапсоев, С.Х. Растительный покров Кабардино-Балкарии и его охрана: учеб. пособие / С.Х. Шхагапсоев, В.Б. Волкович. Нальчик: Эльбрус, 2002. - 94 с.

260. Шхагапсоев, С.Х. Флора Кабардино-Балкарского высокогорного государственного заповедника и её анализ / С.Х. Шхагапсоев, Г.Х. Киржинов. Нальчик: Эльбрус, 2006. - 244 с.

261. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Л.Г. Раменский и др.. М.: Гос. изд-во сельхозлитературы, 1956. -472 с.

262. Becker, A. Reise nach dem Kaukasus / A. Becker // Bull, de I. Soc. d. Nat. d. — Moscou, 1868. S.191-293.

263. Bentham, G. Labiatarum genera et species: or a description of the genera and species of plants of the order Labiatae, with their general history, characters, and geographical distribution / G. Bentham. London, 1832-1836.-783 p.

264. Boissier, E. Labiatae / E. Boissier // Flora Orientalis. Genevae; Basileae, 1872.-T. 4.-P. 537-822.

265. Briquet, J. Labiatae / J. Briquet // Die naturlichen Pflanzenfamilien. -1897a.-Vol. IV.-P. 183-380.

266. Briquet, J. Stachys L. J. Briquet // Die naturlichen Pflanzenfamilien. -1897b.-IV.-P. 260-267.

267. Erdtman, G. Pollen morphology and plant taxonomy Labiatae, Verbenaceae, and Avicenniaceae / G. Erdtman // Svensk. bot. Tidskr. -1945.-Vol. 4 (39).-p. 279.

268. Erdtman, G. Pollen morphology and taxonomy. Angiosperms / G. Erdtman // Chronica botanica. 1952.

269. Hutchinson, J. The families of flowering plants. Dicotyledons / J. Hutchinson. 1926,1 ed.

270. Hutchinson, J. The families of flowering plants. Dicotyledons / J. Hutchinson. 1959, II ed.

271. Ledebour, C.F. Flora Rossica / C.F. Ledebour. Stuttgartiae, 1842-1853. -Vol. 1, 1842. - 790 p.; Vol. 2, 1844-4846. - 937 p.; Vol. 3, 1847-1849. -866 p.; Vol. 4, 1853.-741 p.

272. Leitner, J. Ein Betrag zur Kenntnis der Pollenkorner der Labiatae / J. Leitner // Osterr. bot. 1942. - Z. 91 (29).

273. Linnaeus, C. Systema naturae / C. Linnaeus. — Ex typographia J. Wilhelmi de Croot, 1735.-P. 8.

274. Linnaeus, C. Species plantarum / C. Linnaeus. Holmiae, 1753. - 1040 p.

275. Linnaeus, C. Species plantarum / C. Linnaeus. Holmiae, 1762-1763. -1684 p.

276. Linnaeus, С. Mantissa Plantarum / С. Linnaeus. 1767-1771. Режим доступа: http ://mobot. org/МОВОТ/molib/

277. Mabberley, D.J. The plant-book: a portable dictionary of the higher plants / D.J. Mabberley. Cambridge, 1987. - 706 p.

278. Melchior, H. Labiatae / H. Melchior // Syllabus der Pflanzenfamilien. -1964.-438 p.

279. Plantas Caspio-Caucasicas / A dre G. Radde et A. Becker anno 1876 lectas, dilucidavit E.R. a Trautvetter. — Petropoli: Тип. Шумахер, 1877. — 90 с.

280. Radde, G. Die Sammlungen des Kaukasischen Museums / G. Radde. -Tiflis: Typographic der Kanzelei des Landeschefs, 1901. P. 144-145.

281. Risch, C. Pollenkorner der in deutschland vorkommenden Labiaten / C. Risch // Verh. der. Bot. Ver. Priv. Brandenburg. 1940. - P. 234-238.

282. Risch, C. Die Pollenkorner der Labiatae / C. Risch // Willdenowia. 1956. P. 617-641.

283. Seregin, A.P. Contribution to the vascular plant flora of the Utrish area, a relic sub-Mediterranean ecosystem of the Russian Black Sea Coast / A.P. Seregin, E.G. Suslova // Willdenowia, 2007. -N 37. P. 451-463.

284. Takhtajan, A.L. Diversity and classification of flowering plants / A.L. Takhtajan. New York: Columbia univ. Press, 1997. - 634 p.

285. Tenore, M. Flora Napolitana / M. Tenore. 1: XXXIV. - 1811. Режим доступа: http://mobot.org/MOBOT/molib/

286. Wielgorskaya, Т. Dictionary of generic names of seed plants / T. Wielgorskaya. New York, 1995. - 570 p.

287. Willis, J.C. A dictionary of the flowering plants and ferns / J.C. Willis. -Cambridge: Univ. Press, 1973.

288. Wunderlich, R. Ein Vorschlag zu einer natiirlichen Gliederung der Labiaten auf Grund Pollenkorner, Samenentwicklung und reifen Samens / R. Wunderlich // Osterr. Bot. Zeitschr. 1968. - P. 383-483.