Структурно-функциональная организация подземных побегов клубнеобразующих растений

Маслова, Светлана Петровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структурно-функциональная организация подземных побегов клубнеобразующих растений
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Структурно-функциональная организация подземных побегов клубнеобразующих растений"

На правах рукописи

ОЙ

I 0 млн ¿^

МАСЛОВА Светлана Петровна

СТРУГГГУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПОДЗЕМНЫХ ПОБЕГОВ КЛУБ НЕОБРАЗУЮЩИХ РАСТЕНИЙ

03.00.12 - физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2000

Работа выполнена в лаборатории экологической физиологии растений

Института биологии Коми научного центра УрО РАН

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор Маркаров A.M. доктор биологических наук, с.н.с. Головко Т.К.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Бурень В.М. доктор биологических наук, профессор Воробейков Г.А.

Ведущая организация — Санкт-Петербургский государственный университет (г. Санкт-Петербург)

Защита состоится 26 мая 2000 г. в 14 часов на заседании Диссертационного совета Д 020.18.02 при Государственном научном центре РФ — Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н.И. Вавилова по адресу: 190000 Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44. Факс (812)311-87-62

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И.Вавилова

Автореферат разослан « » апреля 2000 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета доктор биологических наук,

профессор

Э.А. Гончарова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Травянистые многолетние растения, образующие подземные побеги (корневища, столоны), повсеместно распространены в природе и широко используются человеком в практической деятельности (восстановление сенокосов и пастбищ, рекультивация земель, получение пищевых продуктов, лекарственных препаратов и т.д.)- Корневищные и клубнеобразующие виды, отличаясь высокой биологической продуктивностью, накапливают значительную часть биомассы в подземных органах. Способность видов поддерживать большой меристематический фонд за счет подземных побегов способствует их конкурентоспособности и успеху при захвате территории в природных сообществах (Маркаров, Головко, 1995).

Тем не менее, до настоящего времени морфофизиология подземных побегов остается наименее изученным аспектом биологии травянистых многолетних растений (Маркаров, 1994). Изучение анатомии, морфологии и физиологии корневищ, столонов и клубней имеет важное теоретическое значение. Клубнеобразующие растения формируют два типа подземных побегов: сарменты и столоны. Сармент формируется базальной почкой второго порядка и образует вегетативную диаспору в текущем вегетационном году в виде особи. Функцией столона является формирование и расселение клубня (вегетативной диаспор!,i), обладающего фазой покоя. Клубень формирует особь после завершения периода покоя. Исследования структурно-функциональной организации подземных побегов клубнеобразующих растений позволяют раскрыть механизмы ростовых ориентации, гормональные и трофические механизмы роста и ветвления специализированных побегов, оценить влияние географических и климатических условий на вегетативную репродукцию, выявить устойчивость растений в ценозе. Представления о закономерностях и механизмах роста и развития подземных побегов необходимы для разработки методов повышения продуктивности и устойчивости растений.

Цель и задачи исследования. Целью работы было изучение закономерностей и механизмов регуляции роста подземных побегов клубнеобразующих растений (на примере видов родов Stachys, Helianthus, Solanum).

В задачи работы входило:

1. Сопоставить надземные и подземные побеги по морфофизиологическим параметрам и выявить коррелятивные взаимосвязи.

2. Рассмотреть структурно-функциональные особенности столонов и клубней.

3. Выявить ростовые корреляции апикальной и боковых почек в пределах подземного побега и охарактеризовать вегетативный репродуктивный потенциал растений.

4. Оценить характер и направленность действия внешних факторов (загущения, различного фотопериода, обработки синтетическими регуляторами роста) на динамику формирования и функции подземных побегов.

Научная новизна. Посредством сравнительного морфофизиологического анализа выявлены закономерности и особенности роста и развития надземных и

подземных побегов у представителей клубнеобразующих травянистых многолетников из родов Helianthus, Solanum и Stachys.

Впервые изучено соотношение роста надземных и подземных побегов и выявлены корреляционные взаимосвязи между апикальной и боковыми почками в пределах подземного побега. Полученные данные доказывают, что между надземными и подземными побегами, а также между апикальной и боковыми почками в пределах подземного побега существуют ростовые корреляции, обусловленные гормональными и трофическими взаимодействиями между различными частями растения. Сделан вывод о том, что существование ростовых корреляций не исключает определенной автономности и специфичности роста каждого из органов.

Впервые изучены рост и вегетативная репродукция Stachys sieboldii Mig. при выращивании в условиях подзоны средней тайги европейского Северо-Востока. Установлена высокая способность растений к вегетативному размножению, что компенсирует- отсутствие семенного. На основе изучения формирования вегетативного репродуктивного потенциала показано, что S. sieboldii и виды рода Helianthus способны к интенсивному ветвлению подземных побегов.

Практическая значимость. На основании изучения структурно-функциональной организации подземного метамерного комплекса столонообразующих травянистых растений с клубнями побегового происхождения из родов Helianthus, Solanum и Stachys выявлены особенности и закономерности роста и развития подземных побегов. Установлена возможность прогнозировать состояние подземных побегов по морфофизиологическим показателям надземной части. Такие исследования необходимы для разработки методов регуляции подземного роста побегов и вегетативного размножения травянистых многолетников. Они могут быть применены в растениеводстве при разработке различных агромероп-риятий, а также при интродукции травянистых многолетников.

На основе изучения роста и вегетативной репродукции Stachys sieboldii Mig. показано, что для успешного культивирования в условиях северных широт необходима активизация запасающей функции растений с помощью синтетических регуляторов роста, проявляющих "антигиббереллиновую" активность.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и представлены на Коми республиканских молодежных научных конференциях (Сыктывкар, 1994, 1997); молодежных научных конференциях Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии» (Сыктывкар, 1995, 1996, 1998); Международном совещании по фитоэкдистероидам (Сыктывкар, 1996); Третьем Международном симпозиуме «Физико-химические основы физиологии растений и биотехнология» (Москва, 1997); Международных конференциях «Регуляторы роста и развития растений» (Москва, 1997, 1999); Третьем Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пущино, 1999); Девятом Международном симпозиуме "Эколого-популя-ционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и использование" (Сыктывкар, 1999); заседаниях Коми отделения общества физиологов растений (Сыктывкар 1997, 1998); Съезде общества физиологов растений (Москва, 1999).

Работа выполнена в лаборатории экологической физиологии растений Института биологии Коми научного центра УрО РАН в период прохождения курса аспирантуры (1996-1999 гг.) и является частью плановой темы: «Физиология многолетних травянистых растений на Севере» (№ Гр 01.9.60 003715).

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 21 работе, в том числе 3-х статьях.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 112 страницах машинописного текста, содержит 25 рисунков и 20 таблиц. Список литературы включает 195 наименований, в числе которых 66 - на иностранном языке.

СОД ЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Морфология и физиология подземных побегов травянистых многолетних растений

В главе изложены и проанализированы данные литературы о морфофизио-логии подземных побегов, наименее исследованном аспекте биологии травянистых многолетних растений. Рассмотрены структура и функции столонов, сар-ментов и корневищ, механизмы подземного роста побегов, процессы коррелятивного роста в пределах подземного побега и в системе растения как целостного организма. Обсуждены некоторые вопросы физиологии клубнеобразова-ния и его регуляция. Приведена общая характеристика клубнеобразующих растений. Обоснована необходимость изучения структурно-функциональной организации подземных побегов клубнеобразующих травянистых многолетников с целью выявления закономерностей и механизмов их роста.

Глава 2. Объекты и методы исследования

В качестве моделей исследований нами были выбраны клубнеобразующие виды рода Stachys - Stachys sieboldii Mig.; виды и формы рода Helianthus - Н. macrophyllus Willd., Н. subcanescens (Gray.) Wats., H. rigidus (Gass.) Desv., //. tuberosus var. purpurellus Cock., H. tuberosus var. nebrascensis Cock.; виды рода Solanum - S. demissum Lindl., S. stoloniferum Schechtd. et Bjuche. Выбор этих видов в качестве моделей удовлетворял ряду требований: морфологическая выраженность надземного и подземного побегов, формирование латеральных побегов на подземном побеге, образование клубней с акропетально-радиальным и базипетально-радиальным типами роста.

Растения S. sieboldii выращивали из перезимовавших в почве клубней, виды и формы рода Helianthus - из кусочков перезимовавших столонов или клубней. Виды рода Solanum выращивали из семян в оранжерее, затем рассаду переносили в поле.

Определение соотношения роста надземных и подземных побегов. Для изучения морфологических характеристик в каждый срок использовали 10-20 рас-

тений. Измеряли общую длину, число и длину метамеров 10-20 надземных и 2035 подземных побегов. Среднюю длину метамера находили как отношение общей длины к числу метамеров побега. Подсчитывали количество подземных побегов на одном растении. Ошибка определений варьировала в пределах 5-20%. Изучали рост надземных и подземных побегов под влиянием 0.2%-ного раствора хлорхолинхлорида (ССС). После формирования зачатков бутонов (14-15 июня) у части растений обрабатывали надземную часть, у других - подземные побеги. В каждом варианте использовали 10 растений. Через 7, 14 и 21 сут измеряли общую длину, число и длину метамеров надземных и подземных побегов. Определяли скорость видимого фотосинтеза интактных листьев и интенсивность дыхания всех органов растения в открытой системе с инфракрасным газоанализатором «Infralit-4» при 20 ± 1°С, подключенным по дифференциальной схеме (Сивков, Назаров, 1990). Все газометрические опыты проводили в 710 биологических повторностях.

Изучение влияния боковых почек столона-клубня на формирование клубня Stachvs sieboldii Mig. Растения выращивали в камере с контролируемыми условиями ВКШ-0.6 (Россия). Клубни растений были высажены в смесь почва:пе-сок (30:70). Фотопериод составлял 14 часов, относительная влажность - 70-80%. Температура воздуха днем была 22°С, ночью - 18°С. Освещенность составляла 220 мкмоль/мг/с фотосинтетически активной радиации. Растения, сформировавшие столоны (90 дней ог всходов), помещали в условия короткого 11-часового дня для ускорения инициации клубнеобразования. Перед началом клубнеобра-зования отрезали апикальные части столонов. Результат эксперимента фиксировали фотографически.

Изучение ростовых корреляций в пределах подземного побега. В разные фазы развития отчленяли апексы двух-трех подземных побегов растения S. sieboldii. Подсчитывали число боковых побегов 3-го порядка. В опыте с H. rigidus апикальные зоны всех подземных побегов травмировали. В каждом опыте использовали по 7-10 растений. Для ингибирования линейного роста подземных побегов S. sieboldii использовали 0.2%-ный раствор ССС. После появления зачатков бутонов обрабатывали все подземные побеги растения. Анализ роста проводили через 14 дней после обработки. Определяли общую длину, число и длину метамеров у 25 подземных побегов, взятых с семи растений. Изучали воздействие белого (естественного) света на ростовые реакции апикальной и боковых почек столонов S. sieboldii. Для этого после формирования 2-3 метамеров подземный побег извлекали на поверхность почвы. Результат эксперимента фиксировали фотографически.

Определение интенсивности метаболических процессов подземного побега. Дыхание подземного побега определяли с помощью манометрического метода Варбурга по поглощению 02 при 20°С (Семихатова, Чулановская, 1965). Для определения дыхания использовали апикальную, субапикальную и базальную части подземных побегов. Эксперименты проводили в 2-3-кратной биологической повторности. Для определения абсцизовой кислоты (АБК) брали 3-4 столона с 5 растений. Столон расчленяли на апикальную, субапикальную и базальную части. Предназначенную для анализа пробу свежего растительного материала фиксировали жидким азотом и высушивали лиофильно. Выделение АБК

проводили по методу, описанному в работе (Millborrow, 1967). Концентрацию фитогормона определяли иммуноферментным методом ELIZA (Кудоярова и др., 1990). Определения проводили в пяти аналитических повториостях. Выделение и измерение содержания АБК выполнены д.б.н. Э.М. Коф.

Изучение вегетативной репродукции Stachys sieboldii Mig. под влиянием ценотического фактора. Растения S. sieboldii выращивали на делянках при густоте стояния 2 шт./м2 и 190 шт./м2. Сравнительный морфологический анализ клубней проводили в фазу появления побегов на поверхности почвы. В каждом варианте описывали 50-55 растений. Учитывали число надземных побегов, количество разросшихся метамеров и укорененных узлов клубня. Определения роста и накопления биомассы проводили четыре раза за вегетацию у 10-15 растений.

Изучение влияния короткого дня (КД) и хлорхолинхлорида (ССС) на запасающую функцию Stachys sieboldii Mig. Растения S. sieboldii выращивали на делянке при естественной продолжительности дня, которая в июне-июле превышает 18 ч (ДД). После появления зачатков бутонов часть растений трижды опрыскивали 0,01 %-ным раствором ССС, другие подвергали в течение 27 суток воздействию 1 ! -часового короткого дня. В каждом варианте опыта было по 10 растений. Через 27 сут определяли линейные размеры и массу надземных и подземных органов. Растительные образцы разделяли на органы, взвешивали и высушивали. Для определения параметров роста и накопления биомассы в каждый срок использовали 10 растений. Рассчитывали среднюю массу органов, растений и ошибку средней, которая варьировала в пределах 5-20 %. Клубни разделяли по размеру в диаметре на крупные (более 0.5 см) и мелкие (менее 0.5 см). Определяли скорость видимого фотосинтеза листьев и интенсивность дыхания всех органов растения.

Статистическая обработка данных. Использовали пакеты прикладных программ Microcoft Office для персонального компьютера. Обработку данных проводили с применением среднестатистического и од но фактор но го дисперсионного методов анализа.

Глава 3. Соотношение роста надземных и подземных побегов некоторых видов клубнеобразующих растений

Подземные побеги зависят от снабжения ассимилятами и гормонами из надземной части травянистого многолетника. Поэтому важным вопросом морфо-физиологии подземных побегов является исследование соотношения роста надземных и подземных побегов. Изучение коррелятивных взаимосвязей между надземными и подземными побегами показало, что при достижении подземными побегами максимального числа метамеров, соотношение между метамерами надземных и подземных побегов представителей рода НеИапвии составляло в вегетационный сезон 1997 г. 2:1 (рис. 1), в сезон 1998 г. -3:1 (рис. 2). Выявили, что число метамеров и характер распределения длин метамеров надземных и подземных побегов представителей рода НеНамЪш не зависели от видовой принадлежности. Для распределения длин метамеров надземных побегов, независи-

Helianthus macrofltyllus Wild.

Helianthus tuberosas var.nebrascensis Cock.

1 3 5 7 9 Номер нетамеров

3 5 7 9 Номер метамеров

Helianthus subcanescens (Gray.) Wats.

Helianthus tuberosus var. purpurellus Cock.

Рис.1. Характер распределения длин метамеров надземных (1) и подземных (2) побегов представителей рода НеПаШ/гм (сентябрь, 1997 г.).

мо от вида и погодных условий вегетационного периода, характерна двухвершинная кривая, для подземных побегов — одновершинная (рис. 1, 2). Можно полагать, что данные характеристики не являются видоспецифичными, но, по-видимому, закономерны для рода Helianthus. На основе сравнительного изучения представителей рода Helianthus показано, что по степени интенсивности ростовых процессов исследуемые виды могут быть расположены в следующем порядке: Н. subcanescens > H. tuberosus var. nebrascensis > H. tuberosus var. purpurellus > H. macrophyllus.

Изучение влияния ССС на рост растений S. sieboldii свидетельствует о наличии ростовых корреляций между надземными и подземными побегами, которые обусловлены гормональными и трофическими взаимодействиями между надземной и подземной частями. В результате стрессовой реакции растений S. sieboldii на ССС первоначально происходило торможение роста надземных и подземных побегов (табл. 1), увеличивалась интенсивность дыхания органов растения (табл. 2). При этом листья контрольных и опытных растений не отличались по величине видимого фотосинтеза, который составлял в среднем 6-7 мг С02/(г сухой массы ч). Дальнейшее торможение роста надземной части приводило к активному росту подземных побегов за счет экспорта ассимилятов из надземных побегов в подземные. Обработка ССС подземных побегов не повлияла на рост надземных побегов.

НеНапЛиэ тасгорЬуШк \Vild

НеИамИттасгорЬуНиз \ViId. —»—3007 I

—о— 11.08

1 3 5 7 9 И 13 15 17 Номер метамеров

3 4 5 6 7 Номер метамеров

НеИаМЛия ¡иЬсапеясеги (Сгау.)

\Vats. —■—24 07.

-«—12 08. 21.08. —х—3.09.

5 7 9 11 13 15 17 Номер метамеров

3 4 5 6 7 Номер метамеров

Рис.2. Характер распределения длин метамеров надземных (А) и подземных (Б) побегов представителей рода НеИаыкт в разные фазы развития 1998 г.

Таблица 1

Морфологические характеристики надземных (1) и подземных (2) побегов Я/асИу^ л'сйо/Л/ Mig. после обработки надземной части ССС, 1998 п

Дата Длина побега, см Число метамеров побега Средняя длина метамеров, см

К ССС К ССС К ССС

20.07. 1 58.7±2.8 40.2±2.1* 10.0±0.2 9.0±0.5 5.7±0.3 4.1±0,2*

2 11.6±1.1 7.6±1. 1* 8.0^0.4 6.0±0.5* 1.5^0.1 1.31:0.1

27.07. 1 75.7±3.4 54.0±2.7* 10.0±0.2 10.0±0.3 8.1±0.5 5.6±0.3*

2 16.2±1.8 17.2±2.2* 9.0±0.4 9.0±0.3 1.8±0.1 2.0±0.1*

3.08. 1 74.Ш.5 53.7±6.9* 10.0±0.3 10.0±0.4 8.0±0.4 5.5±0.8*

2 16.6±1.1 17.2±1.7* 11.0±0.5 9.0±0.4 1.52-0.1 1.8±0.4*

Примечание: * различия между вариантом (ССС) и контролем (К) достоверны при Р < 0.01.

Таблица 2

Дыхание Stachys sieboldii Mig. под влиянием ССС, 1998 г.

Дата Вариант Скорость выделения С02 при 20°С, мг-г'-ч'1

Листья Надземные побеги Корни + базальная часть

20 июля К 1.84 ± 0.38 1.34 ± 0.32 0.72 ± 0.22

ССС 2.95 ± 0.33* 2.52 ± 0.20* 2.11 ± 0.08*

27 июля к 1.86 ± 0.38 1.36 ± 0.21 3.16 ± 0.21

ССС 1.32 ± 0.15 1.24 ± 0.18 2.04 ± 0.72

3 августа к 2.53 ± 0.15 1.55 ± 0.15 2.54 ± 0.25

ССС 2.51 ± 0.08 1.32 ±0.54 2.67 ± 0.37

Примечание: * различия между вариантом (ССС) и контролем (К) достоверны

при Р < 0.05.

Таким образом, по ряду морфофизиологических характеристик показано наличие коррелятивных взаимоотношений между надземными и подземными побегами столонообразующих травянистых многолетников. Однако, наряду с коррелятивным ростом, существует определенная автономность и специфичность роста каждого из органов.

Глава 4. Морфофизиологичсские особенности подземных побегов

Для понимания закономерностей формирования и разработки методов регуляции подземного роста побегов и вегетативного размножения необходимо иметь четкое представление о структуре и функциях подземных побегов. Имеющиеся в литературе сведения по биологии подземных побегов растений в основном отражают результаты их изучения в растительных сообществах с геоботанических и экологических позиций. Исследования по морфофизиологии подземных побегов единичны (Маркаров, Головко, 1995; Маркаров, 1996).

Подземные побеги травянистых многолетних растений формируются базаль-ной (подземной) частью ортотропного побега. У видов и форм рода Helianthus подземные побеги развивались на 1 - 4 узлах, у S. sieboldii и видов рода Solarium - на 1 - 6. Мы наблюдали формирование двух типов подземных побегов: столоны с диатропной (горизонтальной) ориентацией роста и сарменты с диат-ропно-ортотропной ориентацией роста. В начале своего развития сармент растет под поверхностью почвы диатропно, затем переходит в ортотропный (надземный) побег, минуя период покоя. Высокой способностью образовывать сарменты характеризовались растения S. demissum. Половина подземных побегов, сформированных растением, были сарменты. Вероятно, способность формировать сарменты является генетически детерминированной. Доказано, что декапи-тация надземного побега, продолжительность фотопериода, воздействие экзоген-

ными гормонами не влияют на диатропно-ортотропную ориентацию роста сар-ментов (Маркаров, 1994; Маркаров, Головко, 1995). Наши исследования показали, что столоны исследуемых видов отличались по ряду структурно-функциональных признаков. Для видов рода Solanum и S. sieboldii характерны столоны, специализированные на функции проведения питательных веществ и отмирающие после формирования клубня. У представителей рода Helianthus (Н. macrophyllus, II. rigidus) столоны сохраняют зимой жизнеспособные почки, формирующие весной следующего года растения. Столоны видов рода Stachys, Solanum формировали придаточные корни только в узлах, а представители рода Helianthus - и в междоузлиях, что сближает их с корневищами.

В литературе сложилось мнение, что прекращение роста столона в длину является свидетельством начала клубнеобразования (радиального разрастания субапикальной зоны столона) (Уоринг, Филлипс, 1984). Такой тип роста клубней называется базипеталыго-радиальным и характерен для видов и сортов Solanum, Ullucus tuberosus Caldas. Однако, у 5. sieboldii, видов и форм рода Helianthus клубнеобразовапие не связано с прекращением акропетального роста подземного побега. У этих видов рост клубня идет в двух направлениях: радиальном и, главным образом, в акропетальном. Подобные сведения приведены для Sagittaria sagittifolia L. и Helianthus tuberosus L. (Коровкин, 1983; 1987), Oxalis tuberosa Caldas, и видов рот Helianthus (Маркаров, 1996).

Опираясь на гипотезу В.В. Полевого (1984) о гормональном «поле», A.M. Маркаров (1996) предположил, что ауксин (ИУК), синтезируемый апикальной частью столона транспортируется и образует гормональное «поле» в субапикальной части. Гормональное «поле» создает аттрагирующую зону для фитогормо-нов, что обеспечивает в дальнейшем рост клубня. При удалении апикальной зоны столона картофеля латеральные почки являются донорами ИУК, обеспечивая рост клубня. Мы исследовали процесс клубнеобразования у растений с акропе-тально-радиальным типом формирования клубней при удалении апикальной части столона. Установили, что при удалении апикальной зоны столона S. sieboldii перед клубнеобразованием в дальнейшем происходило разрастание субапикальной части столона (рис. 3). Рост клубня обеспечивался латеральными почками, которые активизировались при удалении апикальной части, формируя клубни 2-го порядка. Это может быть доказательством роли латеральных почек как доноров ИУК при формировании клубня с акропеталыю-радиальным типом роста. Важно отметить, что способность клубней S. sieboldii к ветвлению (формирование клубней 2-го порядка) генетически детерминирована, так как может быть вызвана стрессовыми условиями.

Исследования роста клубней S. sieboldii показали, что к середине сентября апикальная часть клубня («носик») начинала расти в сторону поверхности почвы, а к середине октября «носик» уже находился в ортотропном положении (рис. 4). В таком состоянии клубни зимовали. Если клубни выкопать осенью и посадить и вегетационную камеру, то они прорастают без периода покоя. Известно, что большинство представителей рода Solanum формируют клубни с длительным периодом покоя (экотип periodicon), и существует небольшое число представителей без периода покоя (экотип aperiodicon) (Букасов и др., 1971). Клубни S. sieboldii мы относим к экотипу aperiodicon, так как осенью апикаль-

Рис. 3. Клубни Лдс/гуя ¿геЬоЫИ В начале клубнеобразования у столонов были удалены апикальные зоны. Столоны формировали клубни в условиях короткого дня (А); Б - контроль.

ная часть клубня находится в ортотропном положении и при благоприятных условиях может прорастать, что свидетельствует об отсутствии периода покоя. 51. ¡¡еЬоШи сформировался в условиях непрерывной вегетации тропических и субтропических горных районов Китая, где отсутствует необходимость периода покоя специализированного побега.

В пределах подземного побега выделяют три различные по морфофизиоло-гическим функциям части: апикальная (осуществляет формирование качественно различных почек, обеспечивающих подземный рост и образование надземного ассимилирующего побега), субапикальная (где происходит радиальное разрастания тканей с отложением в запас ассимилятов) и латеральная (обеспечивает подземное ветвление) (Маркаров, 1996). Задача состояла в том, чтобы определить интенсивность метаболических процессов различных по своим функциям частей столона. Установили, что наибольшей интенсивностью дыхания, независимо от фазы развития растения, характеризовалась апикальная часть подземного побега 5. $1еЬоШи, что отражает активные ростовые процессы в этой части (рис. 5). Наличие градиента интенсивности дыхания от апикальной к базаль-ной части побега не зависело от года исследований и вида растений. Для 5. <1е-

Рис. 4. Клубни 51асИух л"еЬоШи А - 15 сентября; Б - 20 сентября; В - 5 октября; Г - 14 октября, 1996 г.

missum и H. tuberosus var. nebrascensis отмечена аналогичная закономерность. Апикальная часть подземного побега S. sieboldii отличалась также большим со-

7000

0 -Î---------!---i----1

18.07. 28.07. 7.08. 18.08. 25.08.

Рис. 5. Дыхание апикальной (1), субапикальной (2), базальной (3) частей подземного побега в разные фазы развития растений Ляе/ул? $1сЬоЫи 1997 г.

держанием абсцизовой кислоты, по сравнению с остальной частью побега (рис. 6). Высокое содержание АБК в апикальной части активно растущего подземного побега свидетельствует о ее роли не только как ингибитора роста, но и как фитогормона, участвующего в процессах активного роста. Это подтверждается

Рис. 6. Содержание АБК в апикальной (1), субапикальной (2) и базальной (3) частях столона Stachys sieboldii Mig. в фазу цветения, 1996 г.

рядом исследований, свидетельствующих о накоплении АБК в активно растущих тканях (Tietz, Dingkuhn, 1981 ; Thomas, 1985; Zeevaart, Creelman, 1988; Map-гвелашвили, Власов, 1986; Маргвелашвили, 1988; Маркаров, 1996, 1998; Kise-lyova, Borzenkova, 1998). Повышенное содержание гормона в молодых растущих органах необходимо для поддержания в них нормального водного баланса

предохранения от избыточной потери воды в период активного роста (Уоринг, Филлипс, 1984; Маркаров, 1996). Можно предположить, что повышенное содержание АБК в апикальной части столона S. sieboldii связано с ее ролью в поддержании тургесценции активно растущего подземного побега.

Глава 5. Ростовые корреляции в пределах подземного побега

Известно, что апикальная почка главного побега доминирует и коррелирует рост боковых почек и ветвление побега (Холодный, 1939; Полевой, 1984; Процко, 1984; Wareing, 1984; Cline, 1991). Вместе с тем, в литературе сведения о взаимодействии апикальной и боковых почек в пределах подземного побега малочисленны и противоречивы. Одни авторы (Коровкин, 1984; Pearce et al, 1995; Taylor et al, 1995) указывают на значение апикальной почки в регуляции роста боковых почек подземного побега, другие (Маркаров, 1994; 1996) - предполагают автономность роста боковых почек от апикальной.

Подземные побеги отличаются широкой амплитудой морфофизиологических реакций. В литературе единичны сведения о влиянии света на ростовую ориентацию подземных побегов травянистых многолетников (Маркаров, Головко, 1995). Мы изучали реакцию подземных побегов S. sieboldii на свет.

Во все годы исследований у растений S. sieboldii наблюдали выход столонов на поверхность почвы. Подземные побеги формировали несколько метаме-ров, и, реагируя на свет, проявляли отрицательный фототропизм, продолжая расти диатропно под поверхностью почвы. Боковые почки, сформированные под поверхностью почвы, образовали побеги, которые также «уходили» от света, проявляя отрицательный фототропизм (рис.7А). Если после формирования двух-трех метамеров столоны 5. sieboldii извлекали на поверхность почвы, то апикальная часть, реагируя на естественный (белый) свет, проявляла отрицательный фототропизм. При этом боковые почки с чешуевидными листьями, сформированные в условиях света, переходили в ортотропный побег с листьями (рис.7Б). Другими словами, условия формирования боковой почки определяли реакцию тропизма сформированного ею побега. Важно отметить, что в пределах подземного побега могут одновременно протекать противоположные ростовые реакции: диатропный рост апикальной зоны и ортотропный рост боковой почки. Сходные ростовые реакции ранее отмечены для столонов Oxalis tuberosa Caldas., Solanum demissum Lindl., LJllucus tuberosas Caldas, и корневищ Achillea millefolium L., Mentha piperita L. (Маркаров, 1994).

Для изучения ростовых корреляций в пределах подземного побега мы исследовали реакцию подземных побегов на обработку ингибитором роста (ССС) и при повреждении апикальной части столонов. Установлено, что длина обработанных ингибитором роста столонов S. sieboldii была в два раза меньше по сравнению с контрольными (табл.3). Столоны S. sieboldii, обработанные ингибитором роста, формировали в три раза больше латеральных побегов по сравнению с контролем. Обработка апикальных зон столонов и сарментов ССС не повлияла на ориентацию их роста. Столоны росли диатропно под поверхностью почвы, а сарменты имели диатропно-ортотропную ориентацию. Важно отметить, что ори-

Рис. 7. Реакция подземного побега 57ас/гу5 л"е6о/Л7 К^. на свет. А - выход побега на поверхность почвы; Б - побег, извлеченный на поверхность почвы; БС - белый (суммарный) свет.

ентация роста подземных побегов, по-видимому, не зависит от общего количественного содержания гормонов в верхушке подземного побега, о чем свидетельствует отсутствие эффекта ССС на ростовую ориентацию столонов и сар-ментов.

Отчленение апикальной зоны одного-двух столонов растения 5. ^'ебо/ай в разные фазы развития не повлияло на число боковых побегов (табл. 4). Выяви-

Таблица 3

Влияние ССС на морфологические характеристики подземных побегов Stachys sieboldii Mig. (27.07.98 г.)

Длина побега, см Число Средняя Число побе-

Вариант метамеров побега, шт. длина метамеров побега, см гов 3-го порядка

Контроль ССС

18.6±1.4 10.8±0.7*

10.0±0.7 . 8.0±0.5

18.7±0.7 13.1±0.8*

2.5±0.3 8.4±1.5*

Примечание: * различия между вариантом и контролем достоверны при Р < 0.01.

ли, что после отмирания нарушенной апикальной части всех подземных побегов растения Н. rigidus число боковых побегов оставалось без изменений. Вместе с тем, наблюдали усиленный линейный рост побегов 3-го порядка (табл. 5). Через месяц контрольные и опытные побеги уже не отличались по длине.

Таблица 4

Число латеральных подземных побегов при отчленении апекса подземного побега Лас/гу5 Б^еЬоЫи (1997 г.)

Вариант

18 июля

;..' 28 июля

7 августа

18 августа

Опыт Контроль

5.0±0.6 5.0±0.4

6.0±0.6 7.0±0.6

6.0±0.4

6.0±0.5

6.0±0.5 5.0±0.4

Таблица 5

Морфологические параметры латеральных побегов при нарушении апикальной части подземных побегов Helianthus rigidus (Gass.) Desv., 1998 г.

Параметры 17 августа 1 сентября

Контроль' Опыт Контроль Опыт

Число побегов 4.0±0.9 4.0±0.4 4.0±1.1 4.0±0.2

Длина побега, см 7.1±0.1 12.0±0.6* 21.8±0.5 20.0±0.7

Число метамеров побега 2.0±0.2 3.0±0.1* 4.0±0.2 4.0±0.1

Средняя длина метамеров побега, см 2.9±0.3 3.8±0.2* 4.7±0.4 5.4±0.2

Примечание: ^различия между опытом и контролем достоверны при Р < 0.001.

Таким образом, изучение взаимодействия апикальной и боковых почек подземного побега 5. лгейо/Л/ показало, что реакции тропизмов апикальной почки (отрицательный фото- и геотропизмы) не влияют на ориентацию роста боковых почек. Реакция латеральных почек на свет и гравитацию Земли зависит от условий заложения этих почек. Тем не менее, автономность ростовых ориентаций боковых почек не исключает ростовые корреляции между апикальной и боковыми почками подземного побега. Об этом свидетельствует тот факт, что повреждение апексов всех подземных побегов растения //. пgidus или обработка ингибитором роста подземных побегов .V. ^г'ебоЛЛ; приводили к реализации вегетативного репродуктивного потенциала растений, что выражалось в усилении ветвления подземных побегов. Полученные данные свидетельствуют о том. что способность подземных побегов 5. гЛеЬоЫИ и Н. rigidus к ветвлению является генетически детерминированной и проявляется в неблагоприятных условиях. Это способствует удержанию территории в ценозе и ограничивает внедрение конкурентных видов.

Глава 6. Динамика формирования подземных побегов в различных условиях (на примере Stachys иеЬоМИ

Вегетативная репродукция на организменном уровне изучена достаточно полно, а выявление закономерностей на популяционном и ценотическом уровнях только начато (Терехин, 1993). Нами показано, что в условиях высокой плотности клубни растений Б. $1еЬоШи формировали большее число надземных побегов по сравнению с растениями, не испытывающими ценотического влияния. В ценозе с высокой плотностью увеличивалась вариабельность ряда морфологических параметров: число метамеров и укорененных узлов клубней (рис. 8). Часто наблюдали клубни, имеющие метамеры со слабым радиальным разрастанием (22% из исследованных 55-ти клубней). В ценозе с высокой плотностью растения быстрее старели, и происходил интенсивный отток ассимиля-тов в подземные органы, о чем свидетельствует более высокое содержание сухого вещества в подземных побегах и клубнях по сравнению с растениями из популяции с низкой численностью (рис. 9). Вероятно, такие изменения необхо-

А Б

4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Рис. 8. Распределение клубней Лас/у« згеЬоЫн по числу метамеров (А) и укорененных узлов (Б) в разреженном (1) и загущенном (2) ценозах.

%25 20 15 10 5 0

12. 12

Рис. 9. Содержание сухого вещества в подземных побегах (а) и клубнях (б) Бшс/гуя $1еЬоШП 1,2- разреженный и загущенный ценозы соответственно.

димы для повышения выживаемости в условиях усиления конкуренции между особями за свет, воду и питательные вещества.

Для многочисленных видов клубненосных растений фактором, который способствует клубнеобразованию, является короткий фотопериод - мощный фактор сдвига гормонального баланса (Чайлахян, 1984; Мокроносов, 1990; Марка-ров и др., 1993; Табаленкова и др., 1998). Среди химических регуляторов роста подобным влиянием обладает хлорхолинхлорид (Okazama, Chapman, 1962; Чайлахян, 1984; Головко, Табаленкова, 1989). Мы изучили влияние короткого дня (КД) и ССС на репродуктивную функцию Stachys sieboldii, который имеет ко-личественно-короткоднсвную реакцию клубнеобразования. Установлено, что оба фактора оказали сходное влияние на клубнеобразование растений. К концу вегетационного периода опытные растения накапливали в два раза больше сухой массы клубней, чем контрольные (рис. 10А). При этом отмечали изменения в структуре урожая клубней (рис. 10Б). Под влиянием обработок возрастало в 1,52,5 раза количество крупных клубней. Количество мелких клубней повышалось в 1,5 раза. Доля клубней в общей биомассе опытных растений достигала 13-14%,

3,5

з -

КД ссс

|Ь |Ь

& 2,5

5 1.5

0,5 1 0 1

а 30 i

Ь 25

СО

а.

S 20 -

vs о

S 15 I

s 10-

КД ссс ïh

гЪ

r£"i

Рис. 10. Структура урожая клубней Stachys sieboldii Mig. в различных вариантах опыта. К — контроль, ССС — хлорхолинхлорид, КД — короткий день; Б: 1, 2 - крупные и мелкие клубни соответственно (1996 г.).

Рис. 11. Доля клубней в биомассе целого растения и содержание сухого вещества в клубнях Лас/з1еЬоШИ в различных вариантах опыта. К — контроль, ССС — хлорхолинхлорид, КД— короткий день (1996 г.).

а у контрольных не превышала 8 % (рис. ПА). Под влиянием обработок увеличивалось содержание сухого вещества в клубнях (рис. 11 Б). Таким образом, ССС и КД стимулировали накопление биомассы клубней за счет подавления ростовых процессов и усиления оттока ассимилятов из надземной части.

Основные закономерности структурно-функцнонапышй организации и регуляции роста подземных побегов (заключение)

В растительном мире широко представлена группа травянистых многолетних растений, формирующих подземные побеги. Нами изучена структурно-функциональная организация подземных побегов клубнеобразующих растений из родов Helianthus, Solanum и Stachys. Наряду с практической значимостью (селекционные работы, интродукция и фиторекультивация растений, борьба с сорняками, восстановление пастбищ и сенокосов) клубнеобразующие виды изучаемых родов являются удобными моделями для решения ряда теоретических вопросов.

Важное значите для понимания биологии подземных побегов имеет рассмотрение взаимосвязей между надземными и подземными побегами. Полученные данные показали, что подземный побег обладает определенной автономностью морфофизиологических процессов и ростовых ориентации, которые проявляются на фоне зависимости подземного побега от снабжения ассимиля-тамн и гормонами надземной частью травянистого многолетника.

Одной из наиболее важных проблем морфофизиологии подземных побегов является выявление ростовых корреляций в пределах подземного побега. Однако, до настоящего времени этот вопрос слабо разработан. Наши исследования показали, что повреждение апексов всех подземных побегов Я. rigidus или обра-

ботка ингибитором роста подземных побегов S. sieboldii приводили к более полной реализации вегетативного репродуктивного потенциала растений, что выражалось в усилении ветвления подземных побегов. Следовательно, способность подземных побегов 5. sieboldii и Н. rigidus к ветвлению является генетически детерминированной и проявляется в стрессовых условиях. Интенсивное ветвление растений рассматривают как адаптивное свойство растений, поскольку оно приводит к более высоким темпам размножения, к большей численности потомства (Тахтаджян, 1964; Ахундова и др., 1994). Тем не менее, наличие ростовых корреляций между апикальной и боковыми почками подземного побега не исключает определенной автономности роста боковых почек. Установлено, что реакции тропизмов апикальной почки подземного побега S. sieboldii не влияют на ориентацию роста боковых почек. Реакция латеральных почек на свет и гравитацию Земли зависит от условий заложения этих почек.

Формирование клубней имеет особенности у разных видов. Для видов и сортов рода Solanum характерен базипетально-радиальный тип роста клубней, а для представителей рода Helianthus и S. sieboldii акропетально - радиальный. Установили, что гипотеза A.M. Маркарова (1996) о роли латеральных почек как доноров ауксина в процессе формирования клубней картофеля с базипетально-радиальным типом роста вполне применима и для клубней S. sieboldii, формирующихся в акропетально-радиальном направлении.

В пределах подземного побега сущесгвуют различные по морфофизиологи-ческим реакциям и функциям части: апикальная, субапикальная и базальная. Наши исследования выявили, что различия по морфофизиологическим функциям частей подземного побега отражаются на интенсивности метаболических процессов. Апикальная часть характеризовалась высокой интенсивностью дыхания, что свидетельствует об интенсивно происходящих здесь ростовых процессах. В апикальной части обнаружено большее содержание абсцизовой кислоты по сравнению с другими частями подземного побега S. sieboldii, что может свидетельствовать о роли АБК в поддержании тургесценции активно растущего подземного побега.

Большой интерес представляет изучение вегетативного размножения с био-ценотических позиций. В результате цснотического взаимодействия растений S- sieboldii увеличивалась вариабельность ряда морфологических параметров подземных побегов (число надземных побегов, сформированных клубнем; число метамеров, укорененных узлов клубня), способствующих выживаемости в условиях конкуренции между особями за факторы среды.

Изучение влияния короткого дня и хлорхолинхлорида на морфологические и функциональные параметры S. sieboldii с количественно-короткодневной реакцией клубнеобразования показали, что оба фактора оказали сходное влияние на клубнеобразование растений, стимулируя накопление биомассы клубней за счет подавления ростовых процессов надземной части и усиления оттока асси-милятов. Следовательно, в условиях северных широт необходима активизация запасающей функции растений S. sieboldii посредством обработки регуляторами роста, проявляющими "антигиббереллиновую" активность.

Проведенные нами исследования охватывают лишь небольшую часть общей проблемы изучения физиологии подземных побегов (столонов, сарментов и

корневищ). В связи с этим целесообразно обозначить вопросы, которые следует решать в будущем. На основе дальнейшего изучения структуры и функций корневищ, столонов и сарментов необходимо разрабатывать вопросы специализации подземных побегов как одного из аспектов адаптации растений к условиям среды. Например, некоторые виды рода Helianthus (Н. macrophyllus, Н, rigidus) в условиях Севера не формируют клубней. Известно, что в Северной Америке некоторые представители рода Helianthus (например, Н. heterophyllus Mutt., Н. atrorubens L., Н. grosseserratus Martens., H. divaricatus и другие) размножаются подземными побегами без утолщенных верхушек (Жуковский, 1971). Столоны (общепринятое название подземных побегов представителей рода Helianthus) этих растений могут успешно перезимовывать и на следующий год формировать растения (Маркаров, 1995). Однако столон является высокоспециализированным побегом, который служит для проведения питательных веществ к формирующемуся клубню и на зиму отмирает. Поэтому термин «столон» для представителей рода Helianthus скорее всего не подходит. Возможно, такой подземный побег является переходной формой между корневищем и столоном. Пока не ясно, чем обусловлено формирование таких "корневищ-столонов". Вероятно, важную роль играют эколого-географические условия происхождения видов рода Helianthus. Отмечено, что представители рода Helianthus характеризуются необычайной экологической пластичностью, произрастают на влажных глинистых и на сухих песчанных почвах, проявляя себя как мезофит и как ксерофит (Жуковский, 1971). Выявлено, что столоны видов рода Stachys, Solanum формируют придаточные корни только в узлах, а у представителей рода Helianthus -и в междоузлиях, как у многих корневищ. Предстоит выяснить, из каких тканей подземных побегов у разных видов формируются придаточные корни. Подобных исследований в литературе мы не встретили. Чтобы решить обозначенную проблему, необходимы специальные исследования.

ВЫВОДЫ

На основе изучения структурно-функциональной организации подземных побегов клубнеобразующих растений из семейств Lamiaceae, Asteraceae, Solanaceae выявлены закономерности и механизмы регуляции их роста.

1. Сравнительное изучение четырех видов и форм рода Helianthus показало наличие коррелятивных взаимосвязей в процессе формирования надземных и подземных побегов. У взрослых растений соотношение между числом метаме-ров надземных и подземных побегов составляло в среднем 2,5:1.

2. Выявлено формирование двух функционально различных типов подземных побегов у Stachys sieboldii: столоны с диатропной и сарменты с диатропно-ортотропной ориентацией роста. Высокой способностью образовывать сарменты (50% от общего числа подземных побегов) характеризовались растения Solanum demissum.

3. Показано, что клубни Stachys sieboldii характеризуются акропетально-ра-диальным типом роста. Установлена вероятная роль латеральных почек как доноров ауксина в процессе формирования клубней S. sieboldii.

4. Выявлен градиент метаболической активности подземных побегов у клуб-необразующих (Я. йгеЬоШи и Н. шЬегозия \'аг. пеЬгазсею1з) и неклубнеобразую-щих (5. с1е)т$$ит) столонов. Скорость дыхания апикальной части была в 2-3 раза выше базальной, что отражает активные ростовые процессы. Апикальная часть клубнеобразующего столона 5/ас/г^ ямЬвШи характеризовалась наибольшим содержанием абспизовой кислоты.

5. Изучение взаимодействия апикальной и боковых почек подземного побега 5. .я'ебо/А; показало, что реакции тропизмов апикальной почки не влияют на ориентацию роста боковых почек, а ростовая ориентация латеральных почек зависит от условий их заложения.

6. Доказаны ростовые корреляции между апикальной и боковыми почками подземного побега. Подавление апикального доминирования путем повреждения апексов всех подземных побегов или при обработке ингибитором роста приводило к усилению ветвления подземных побегов. Способность подземных побегов 5. XIеЬоЫИ и Н. к ветвлению является генетически детерминированной и проявляется в неблагоприятных условиях.

7. Увеличение плотности популяции растений 5. ¿1еЬоШи приводило к повышению вариабельности морфофизиологических параметров подземных побегов, способствующих выживаемости растений в условиях конкуренции за факторы среды. Обработка растений ингибитором роста (ССС) и воздействие коротким днем оказали сходное влияние на клубнеобразование ¿". в1еЪо1й», стимулируя накопление биомассы клубней за счет подавления ростовых процессов и усиления оттока ассимилятов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Маслова С.П. Корневищные и столонообразующие травянистые многолетники средней тайги европейского Северо-Востока // Тез. докл. XII Коми респ. молодеж. науч. конф. - Сыктывкар, 1994. - С.56.

2. Маслова С.П. Некоторые физиолого-биохимические особенности столо-нообразующихтравянистых многолетников //Тез. докл. III молодеж. науч. конф. Ин-та биологии. - Сыктывкар, 1995. - С.39-40.

3. Маслова С.П. Физиолого-морфологические особенности Stachys sieboldii Mig. // Актуальные проблемы биологии: Тез. докл. IV молодеж. науч. конф. (Сыктывкар, 14-16 апреля 1996 г.). - Сыктывкар, 1996. - С.83-84.

4. Maslova S.P. Growth and development of Stachys sieboldii Mig. under the conditions of the middle taiga subzone of Komi Republic // Workshop on phytoecdystcroids: Programme and abstracts. (Syktyvkar, September 2-6 1996). -Syktyvkar, 1996. - P. 104-105.

5. Maslova S.P. Some aspects of Stachys physiology // Physical-chemical basis of plant physiology: Abstr. Ann. Symp. (Penza, February 5-8, 1996). - Pushchino, 1996. - P.136-137.

6. Маслова С.П. Вегетативная репродукция стахиса в загущенном и разреженном ценозах на Севере // Матер. Тринадцатой Коми республ. молодежи, научи. конф. - Сыктывкар, 1997. - С. 118.

7. Маслова С.П. Вегетативная репродукция стахиса на Севере // VI Молодежи. конф. Ботаников в Санкт-Петербурге: Тез. докл. (Санкт-Петербург, 12-16 мая 1997 г.). СПб, 1997. - С.58.

8. Маслова С.П., Табаленкова Г.Н., Головко Т.К. Влияние хлорхолинхлори-да и короткого дня на запасающую функцию Stachys sieboldii Mig. // Регуляторы роста и развития растений: Тез. докл. 4-й междунар. конф. (Москва, 24-26 июня 1997 г.). - Москва, 1997. - С.200.

9. Маркаров A.M., Маслова С.П. Рост клубнеобразующих столонов и уровень активности абсцизовой кислоты // Физико-химические основы физиологии растений и биотехнология: Тез. докл. 3-го ежегод. Симпозиума (Москва, 27-28 июня 1997 г.). - Москва, 1997. - С.115.

10. Маслова С.П., Головко Т.К. Морфофизиология вегетативного размножения стахиса // Физико-химические основы физиологии растений и биотехнология: Тез. докл. 3-го ежегод. Симпозиума (Москва, 27-28 июня 1997 г.). - Москва, 1997. - С.63.

11. Маслова С.П. Морфология надземных и подземных побегов некоторых видов столонообразующих травянистых многолетников // Актуальные проблемы биологии: Тез. докл. V молодеж. науч. конф. (Сыктывкар, 14-16 апреля

1998 г.). - Сыктывкар, 1998. - С.120.

12. Markarov A., Maslova S. Physiology of underground diatropic growth of rhizome and stolon in perennial herbaceous plants // The 11th Congress of the Federation of European Societies of Plant Physiology (Varna, September, 7-11, 1998). - Bulg. J. Plant Physiol. - 1998. - Special Issue. - P.16.

13. Маслова С.П., Головко Т.К. Вегетативное размножение Stachys sieboldii Mig. в условиях подзоны средней тайги // Репродуктивная биология растений. -Сыктывкар, 1998. - С.84-92. - (Тр. Коми научного центра УрО Российской АН, № 158).

14. Маркаров A.M., Маслова С.П. Формирование подземных побегов травянистых многолетних растений // Репродуктивная биология растений. - Сыктывкар, 1998. - С.93-99. - (Тр. Коми научного центра УрО Российской АН, № 158).

15. Маслова С.П. Особенности роста подземного побега столонообразующих растений // Актуальные проблемы биологии: Тез. докл. VI молодеж. науч. конф. (Сыктывкар, 14-16 апреля 1999 г.). - Сыктывкар, 1999. - С.139-140.

16. Маслова С.П., Табаленкова Г.Н. Морфофизиология Stachys sieboldii Mig. в условиях средней тайги Европейского Северо-Востока // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования: Тез. докл. Ill Междунар. симпозиума. (Москва-Пущино, 21-25 июня 1999 г.). - Москва-Пущино, 1999. -С.336-339.

17. Маслова С.П. Особенности влияния хлорхолинхлорида (ССС) на рост надземных и подземных побегов Stachys sieboldii Mig. // Регуляторы роста и развития растений: Тез. докл. 5-й междунар. конф. (Москва, 29 июня - 1 июля

1999 г.). - Москва, 1999. - С.115-116.

18. Свердлова Е.Л., Маслова С.П., Маркаров A.M. Сравнительная морфологическая характеристика надземных органов клубнеобразующих видов рода Helianthus // Эколого-популяционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и использование: Тез. докл. IX Междунар. симпозиума (Сыктывкар, 17-20 августа 1999 г.). - Сыктывкар, 1999. - С. 174-176.

19. Маслова С.П. Взаимодействие апикальной и боковых почек в пределах подземного побега столонообразующих растений // IV Съезд общества физиологов растений: Тез. докл. Междунар. конф. (Москва, 4-9 октября 1999 г.). -Москва, 1999. - С.630.

20. Маслова С.П. Соотношение роста надземных и подземных побегов некоторых видов столонообразующих травянистых многолетников // IV Съезд общества физиологов растений: Тез. докл. Междунар. конф. (Москва, 4-9 октября 1999 г.). - Москва, 1999. - С.631.

21. Маслова С.П. Рост надземных и подземных побегов клубнеобразующих растений (на примере видов рода Stachys и рода Helianthus). - Сыктывкар, 1999. - 23 с. (Научные доклады / Коми научный центр УрО Российской АН; Вьш.419).

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Маслова, Светлана Петровна

Введение.

Глава 1. Морфология и физиология подземных побегов травянистых многолетних растений (обзор литературы).

1.1. Структура и функции подземных побегов.

1.2. Подземный рост побегов.

1.3. Ростовые корреляции в пределах подземного побега.

1.4. Некоторые аспекты физиологии клубнеобразования.

1.5. Клубнеобразующие растения как объекты изучения морфофизиологии подземных побегов.

1.5.1. Распространение в природе, выращивание в культуре и практическое значение.

1.5.2. Биологические особенности.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структурно-функциональная организация подземных побегов клубнеобразующих растений"

Актуальность темы

Травянистые многолетние растения, образующие подземные побеги (корневища, столоны), повсеместно распространены в природе и широко используются человеком в практической деятельности (восстановление сенокосов и пастбищ, рекультивация земель, получение пищевых продуктов, лекарственных препаратов и т.д.)- Корневищные и клубнеобразующие виды, отличаясь высокой биологической продуктивностью, накапливают значительную часть биомассы в подземных органах. Способность видов поддерживать большой мерис-тематический фонд за счет подземных побегов способствует их конкурентоспособности и успеху при захвате территории в природных сообществах (Марка-ров, Головко, 1995).

Тем не менее, до настоящего времени морфофизиология подземных побегов остается наименее изученным аспектом биологии травянистых многолетних растений (Маркаров, 1994). Изучение анатомии, морфологии и физиологии корневищ, столонов и клубней имеет важное теоретическое значение. Клубнеобразующие растения формируют два типа подземных побегов: сарменты и столоны. Сармент формируется базальной почкой второго порядка и образует вегетативную диаспору в текущем вегетационном году в виде особи. Функцией столона является формирование и расселение клубня (вегетативной диаспоры), обладающей фазой покоя. Клубень формирует особь после завершения периода покоя. Исследования структурно-функциональной организации подземных побегов клубнеобразующих растений позволяют раскрыть механизмы ростовых ориентаций, закономерности фотоморфогенеза, гормональные и трофические механизмы роста и ветвления специализированных побегов, оценить влияние географических и климатических условий на вегетативную репродукцию, выявить устойчивость растений в ценозе. Представления о закономерностях и механизмах роста и развития подземных побегов необходимы для разработки методов регуляции повышения продуктивности и устойчивости растений.

Цель и задачи исследования

Целью работы было изучение закономерностей и механизмов регуляции роста подземных побегов клубнеобразующих растений (на примере видов родов Stachys, Helianthus, Solanum).

В задачи работы входило:

2. Рассмотреть структурно-функциональные особенности столонов и клубней.

3. Выявить ростовые корреляции апикальной и боковых почек в пределах подземного побега и охарактеризовать вегетативной репродуктивный потенциал растений.

4. Оценить характер и направленность действия внешних факторов (загущения, различного фотопериода, обработка синтетическими регуляторами роста) на динамику формирования и функции подземных побегов.

Научная новизна

Посредством сравнительного морфофизиологического анализа выявлены закономерности и особенности роста и развития надземных и подземных побегов у представителей клубнеобразующих травянистых многолетников из родов Helianthus, Solanum и Stachys.

Впервые изучены рост и вегетативная репродукция Stachys sieboldii Mig. при выращивании в условиях подзоны средней тайги европейского Северо-Востока. Установлена высокая способность растений к вегетативному размножению, что компенсирует отсутствие семенного. На основе изучения формирования вегетативного репродуктивного потенциала показано, что виды рода Helianthus и Stachys sieboldii способны к интенсивному ветвлению подземных побегов.

Практическая значимость

На основании изучения структурно-функциональной организации подземного метамерного комплекса столонообразующих травянистых растений с клубнями побегового происхождения из родов Helianthus, Solanum и Stachys выявлены особенности и закономерности роста и развития подземных побегов. Установлена возможность прогнозировать состояние подземных побегов по морфофизиологическим показателям надземной части. Такие исследования необходимы для разработки методов регуляции подземного роста побегов и вегетативного размножения травянистых многолетников. Они могут быть применены в растениеводстве при разработке различных агромероприятий, а также при интродукции травянистых многолетников.

Апробация работы

Материалы диссертации были доложены и представлены на Коми республиканских молодежных научных конференциях (Сыктывкар, 1994, 1997); молодежных научных конференциях Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии» (Сыктывкар, 1995, 1996, 1998); Международном совещании по фитоэкдистероидам (Сыктывкар, 1996); Третьем Международном симпозиуме «Физико-химические основы физиологии растений и биотехнология» (Москва, 1997); Международных конференциях «Регуляторы роста и развития растений» (Москва, 1997, 1999); Третьем Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пущи7 но, 1999); Девятом Международном симпозиуме «Эколого-популяционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и использование» (Сыктывкар, 1999); заседаниях Коми отделения общества физиологов растений (Сыктывкар, 1997, 1998); Съезде общества физиологов растений (Москва, 1999).

Автор выражает искреннюю признательность и благодарность своим научным руководителям д.б.н. Тамаре Константиновне Головко, д.б.н., профессору Александру Макаровичу Маркарову. Признательна сотрудникам лаборатории экологической физиологии растений и особенно Г.Н. Табаленковой, Н.В. Пыстиной, В.М. Гляд, оказавшим помощь в экспериментальной работе, C.B. Куренковой, Ю.М. Фролову за ценные замечания и советы в период проведения экспериментов и при подготовке диссертации. Выражаю признательность сотруднику Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева (г. Москва), д.б.н. Э.М. Коф, выполнившей определение абсцизовой кислоты. Благодарна И.А. Потолицыной за помощь в оформлении работы.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Маслова, Светлана Петровна

Выводы

На основе изучения структурно-функциональной организации подземных побегов клубнеобразующих растений из семейств Lamiaceae, Asteraceae, Solana-сеае выявлены закономерности и механизмы регуляции их роста.

1. Сравнительное изучение четырех видов и форм рода Helianthus показало наличие коррелятивных взаимосвязей в процессе формирования надземных и подземных побегов: у взрослых растений соотношение между числом метаме-ров надземных и подземных побегов составляло в среднем 2.5:1.

3. Показано, что клубни Stachys sieboldii характеризуются акропетально-радиальным типом роста. Установлена вероятная роль латеральных почек как доноров ауксина в процессе формирования клубней S. sieboldii.

4. Выявлен градиент метаболической активности подземных побегов у клубнеобразующих {Stachys sieboldii vi Я. tuberosus Австралийский) и неклубне-образующих (Solanum demissum) столонов. Скорость дыхания апикальной части была в 2-3 раза выше базальной, что отражает активные ростовые процессы в апексе. Апикальная часть клубнеобразующего столона Stachys sieboldii характеризовалась наибольшим содержанием АБК.

5. Изучение взаимодействия апикальной и боковых почек подземного побега S. sieboldii и Я. rigidus показало, что реакции тропизмов апикальной почки не влияют на ориентацию роста боковых поч:ек, а ростовая ориентация латеральных почек зависит от условий их заложения.

6. Доказаны ростовые корреляции между апикальной и боковыми почками подземного побега. Снятие апикального доминирования путем повреждения апексов всех подземных побегов или при обработке ингибитором роста приводило к усилению ветвления подземных побегов. Способность подземных побегов S. sieboldii и Я. rigidus к ветвлению является генетически детерминиро

96 ванной и проявляется в неблагоприятных условиях, способствуя реализации вегетативного репродуктивного потенциала растений.

7. Увеличение плотности популяции растений 5. з1еЪоЫп приводило к повышению вариабельности морфофизиологических параметров, способствующих выживаемости растений в условиях конкуренции за факторы среды. Обработка ингибитором роста (ССС) и воздействие коротким днем оказали сходное влияние на клубнеобразование $1еЪоЫи, стимулируя накопление биомассы клубней за счет подавления ростовых процессов и ускорения старения растений.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Маслова, Светлана Петровна, Сыктывкар

1. Афанасьева A.C., Новожилова Н.П. Размножение клеток в нормально развивающихся клубнях картофеля // Тр. ин-та генетики АН СССР.— 1955. — Т.22. — С. 12-18.

2. Ахундова В.А., Морозова З.А., Мурашев В.В., Седова Е.А., Туркова Е.В. Морфогенез и продуктивность растений. — М.: Изд-во МГУ, 1994. — 160 с.

3. Белынская Е.В., Кондратьева В.В., Кириченко Е.Б. Цитокинины и абсцизо-вая кислота в годичном цикле морфогенеза корневищ мяты // Изв. РАН. Сер. биол. — 1997. — №3. — С.274-279.

4. Бельков В.П., Мартынов А.Н., Омельяненко А.Я. Регулирование травянистого покрова в лесу. — М.: Лесн. пром-сть, 1974. — 112 с.

5. Борзенкова P.A., Собянина Е.А., Поздеева A.A., Яшков М.Ю. Действие фи-тогормонов на крахмалсинтезирующую способность в процессе роста клубней картофеля // Физиология растений. — 1998. — Т.45. — №4. — С.557-566.

6. Будин КЗ. Эволюция и филогения видов секции Tuberarium (Dun.) Buk. рода Solanum L. // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. — 1982. — Т.73. — В.2. — С.3-14.

7. Букасов С.М. Система видов картофеля // Проблемы ботаники. — М.-Л.: 1955. —Т.2. — С.317-326.

8. Букасов С.М. Дикие виды картофеля // Культурная флора СССР. Картофель. — Л., 1971. — Т. IX. — С.5-40.

9. Букасов С.М. Морфология картофеля // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. — 1974. — Т.53. — В.1. — С.3-33.

10. Букасов С.М., Камераз А.Я. Основы селеции картофеля. — М.-Л.: 1959. — С Л 8-30.

11. Бунин М.С. Интродукция новой овощной культуры — стахиса (Stachys sie-boldii Mig.) в Нечерноземье. Автореф. дис. . канд. с/х наук. — Москва: ВНИИССОК, 1982. — 21 с.

12. Бут А. Роль ростовых веществ в развитии столонов // Рост и развитие картофеля. — М., 1966. — С. 128-147.

13. Вавилов H.H. Центры происхождения культурных растений // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. — 1931. — Т. 16. — В.2. — 248 с.

14. Вавилов П.П., Постников А.Н., Степенев В.И. Урожайность картофеля, выход семенных клубней и их качество в зависимости от густоты посадки и применения ретардантов // Изв. Тимирязевской с.-х. академии.— 1980. — Вып.5. — С.3-10.

15. Васфилова Е.С. Влияние площади питания на рост и развитие Potentilla erecta (L.) Raeusch, при выращивании в ботаническом саду института леса УрО РАН (г. Екатеринбург) // Растительные ресурсы. — 1996. — Т.32. — Вып.4. — С. 22-30.

16. Вотинова Т.Н. Биологические особенности топинамбура и топинсолнеч-ника в условиях Северо-Востока Европейской части СССР. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Пермь, 1968. — 20 с.

17. Высоцкий Г.Н. Ергеня // Тр. Бюро по прикл. ботанике. — 1915. — Т.8. — № 10/11. —С. И13-1443.

18. Голенкин М.И. Победители в борьбе за существование. — М.: Гос. уч.-пе-дагогич. изд-во Министерства просвещения РСФСР. — 1959. — 132 с.

19. Головко Т.К. Фотосинтез и дыхание в связи с клубнеобразованием у картофеля // Регуляция роста и развития картофеля. — М.: Наука, 1990. — С. 13-20.

20. Головко Т.К., Маркаров A.M., Табаленкова Г.Н. Влияние фотопериода на морфофункциональные характеристики картофеля. — Сыктывкар, 1992. — 21 с. — (Научные доклады / Коми науч. центр УрО Рос. АН; Вып.282).

21. Голубев В.Н. О биологическом значении геофилии у травянистых растений // Ботанический журнал. — 1956а. — Т.41. — №2. — С.236-242.

22. Голубев В.Н. О закономерностях морфогенеза корневищ травянистых растений и некоторые вопросы их происхождения // Докл. АН СССР. — 19566. — Т.106. — №2. — С.351-354.

23. Голубев В.Н. О морфогенезе и эволюции жизненных форм травянистых растений лесо-луговой зоны // Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол. — T.LXII. — Вып.6. — 1957. — С.35-57.

24. Голубев В.Н. Материалы к эколого-морфологической и генетической характеристике жизненных форм травянистых растений // Ботанический журнал. т.42. — №7. — 1957. — С. 1055-1072.

25. Голубев В.Н. О некоторых особенностях морфогенеза жизненных форм травянистых растений лесолуговой зоны в связи с их эволюцией // Ботанический журнал. — Т.44. — №12. — 1959. — С. 1704-1716.

26. Голубев В.Н. К эколого-морфологической характеристике жизненных форм травянистых растений лесостепи Западной Сибири // Ботанический журнал. — Т.45. — №7. — 1960. — С.979-996.

27. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи. — Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1962. — 512 с.

28. Грант В. Эволюция организмов. — М., 1980. — С.265-267.

29. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. — М.: Мир, 1996. — Т.2. — С.224-248.

30. Гусев A.M. Целебные овощные растения. — М., 1991. — С.194-196.

31. Деведжян А.Г., Янина Л.И., Чайлахян М.Х., Хажакян Х.К. Регуляция клуб-необразования двух форм картофеля с помощью физиологически активных соединений // Физиология растений. — 1981. — Т.28. — С.933-938.

32. Ефремов С.И. Анатомия картофеля // Ученые записки ОГПИ. — Орел. —1958. — Т. 12. — С.77-167.

33. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. — Л.,1971. — 750 с.

34. Зозулин Г.М. Подземные части основных видов травянистых растений и ассоциаций плакоров Средне-Русской лесостепи в связи с вопросами формирования растительного покрова // Тр. Центр.-Чернозем, гос. заповедника. —1959. —Вып.5. —С.3-314.

35. Иванова O.A. Особенности развития и клубнеобразования культурных и диких сортов картофеля в условиях разной длины дня и температуры. — Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. — 1974. — Т.53. — Вып.1. — С.148-162.

36. Казакевич Л.И. Материалы к биологии растений Юго-Востока России // Изв. Сарат. обл. с.-х. опыт. ст. — 1921. — Т.З. — Вып.3/4. — С. 1-21.

37. Кефели В.И. Природные ингибиторы роста // Физиология растений. — 1997. — Т.44. — С.471-480.

38. Кефели В.И., Коф Э.М., Власов П.В., Кислин Е.Н. Природный ингибитор роста — абсцизовая кислота. — М.:Наука, 1989. — 184 с.

39. Кислин Е.Н. Образование и локализация природных регуляторов роста (АБК и ИУК) в верхушках побегов и корней винограда и гороха: Афтореф. дис. . канд. биол. наук. — М., 1983. — 25 с.

40. Колупаев Ю.Е., Трунова Т.Н. Особенности метаболизма и защитные функции углеводов растений в условиях стрессов // Физиология и биохимия культ, растений. — 1992. — Т.24. — Вып. 6. — С.523-533.

41. Кононков П.Ф. Технология выращивания и использования стахиса (рекомендации). — М., 1989. — 17 с.

42. Кононков П.Ф., Гинс В.К, Медведев В.В. О накоплении химических элементов в листьях и семенах периллы красной и клубеньках стахиса // Прикл. биохимия и микробиол. — 1994. — Т.ЗО. — №4-5. — С.682-685.

43. Коровкин О.А. Ритм развития и морфологические признаки Solarium tuberosum L. при разных площадях питания // Изв. Тимирязевской с.-х. академии. — 1982. — Вып.2. — С.61-70.

44. Коровкин О.А. Морфогенез вегетативных органов Solarium tuberosum L. при выращивании из семян // Изв. Тимирязевской с.-х. академии. — 1982. — Вып.4. — С.38-43.

45. Коровкин О.А. Морфогенез вегетативных органов Helianthus tuberosus L. при выращивании растений из семян // Изв. Тимирязевской с.-х. академии. — 1983. —Вып.1, —С.48-56.

46. Коровкин О.А. Ритм развития и морфологические признаки Helianthus tuberosus L. при разных площадях питания // Изв. Тимирязевской с.-х. академии. — 1985. — Вып.2. — С.29-35.

47. Коровкин О.А. Морфогенез вегетативных органов Stachys sieboldii Mig. при выращивании из клубней // Изв. Тимирязевской с.-х. академии. — 1985. — Вып.4. — С. 60-65.

48. Космортов В.А. Биология картофеля в Коми АССР. — Д.: Наука, 1968. — 249 с.

49. Красилъников П.К. Методика изучения подземных органов деревьев, кустарников и лесных сообществ при полевых геоботанических исследованиях // Полевая геоботаника. — М., JL: Изд-во АН СССР, 1960. — Т.2. — С.448-474.

50. Крюкова JI.H. К вопросу об эволюции геофилии растений // Ботанический журнал. — Т.43. — №3. — 1958. — С.425-428.

51. Кудоярова Г.Р., Веселое С.Ю., Каравайко H.H., Гюли-Заде В.З., Чередо-ваЕ.П., Мустафина А.Р., Мошков И.Е., Кулаева О.Н. Иммуноферментная тест-система для определения цитокининов // Физиология растений. — 1990. — Т.37. — Вып.1. — С.193-199.

52. Кузьмина Г. Г. Баланс эндогенных ИУК и АБК в листьях и репродуктивных органах на поздних этапах онтогенеза растений // Физиология растений. — 1997. — Т.44. — №5. — С.769-774.

53. Кулаева О.Н. Физиологическая роль абсцизовой кислоты. Введение к публикации международного симпозиума (Пущино, 1993 г.) // Физиология растений. — 1994. — Т.41. — №5. — С. 645-646.

54. Лапшина Т.Е. Результаты изучения сортообразования топинамбура // Интродукция растений в Коми АССР. — Сыктывкар, 1989. — С.76-91. (Тр. Коми науч. центра УрО АН СССР; № 101).

55. Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений. (Обзор проблемы). — М., 1981. — С. 4-13.

56. Лехнович B.C. Культурные виды картофеля. — В кн.: Культурная флора СССР. Картофель. — Л.: Колос, 1971. — Т.9. — С.41-224.

57. Любарский Е.Л. Об органах вегетативного возобновления и размножения высших растений // Ботанический журнал. — Т.45. — №7. — 1960. — С. 1067-1069.

58. Любименко В.Н. Биология растений. — JL, Госиздат. — 1924.

59. Маргвелашвили Н.З. Эндогенные регуляторы роста в чайном растении в период вегетации: Афтореф. дис. канд. биол. наук. — Кишинев, 1988. — 19 с.

60. Маргвелашвили Н.З., Власов П.В. Природный ингибитор роста чайного растения // Субтроп, культуры. — 1986. — №4. — С.81-85.

61. Маркаров A.M. Необходимость единого вида картофеля, как экспериментального материала, для разработки гипотезы клубнеобразования. — Сыктывкар, 1986 / Деп. ВИНИТИ от 6.2.86 №1264-В86. — 31 с. Опублик. РЖ. Физиол. и биохим. растений. — №9. — 1986.

62. Маркаров A.M. Вегетативная и генеративная репродукция видов и сортов картофеля // Науч.-произ. совещание селекционно-генетические, физиол.-биохим. и технология, аспекты интенсификации производства картофеля. Тез. докл., Уфа, 1989а. — С.61-62.

63. Маркаров A.M. Особенности вегетативной и генеративной репродукции топинамбура // Интродукция кормовых растений в Коми АССР. — Сыктывкар, 19896. — С.76-91. (Тр. Коми науч. центра УрО АН СССР; №101).

64. Маркаров A.M. Эколого-биологические особенности вегетативной и генеративной репродукции картофеля // Эколого-физиологические факторы продуктивности культурных растений на Севере. — Сыктывкар, 1990. — С. 19-26.

65. Маркаров A.M. Подземный метамерный комплекс корневищных и столо-нообразующих травянистых многолетников. — Сыктывкар, 1994. — 20 с. — (Научные доклады / Коми науч. центр УрО Рос. АН; Вып.339).

66. Маркаров A.M. Генеративное развитие и вегетативная репродукция клуб-необразующих видов рода Helianthus L. в условиях Севера // Интродукция растений на европейском Северо-Востоке. — Сыктывкар, 1995. — С.122-136. (Тр. Коми науч. центра УрО РАН; №140).

67. Маркаров A.M. Морфофизиология подземных побегов травянистых многолетних растений (рост, reo- и фототропизмы, развитие): Автореф. дис. д-ра б.-н. — СПб., 1996. — 47 с.

68. Маркаров A.M. Роль абсцизовой кислоты в формировании клубня у различных по морфологии роста столонов. — Сыктывкар, 1998 / Деп. ВИНИТИ от 20.03.98, №820-В98. — 16 с. Опублик. РЖ. Растениеводство. — №3. — 1998.

69. Маркаров A.M., Головко Т.К. Ростовая ориентация подземных побегов многолетних травянистых растений 2. Влияние света на ориентацию роста корневищ и столонов // Физиология растений. — 19956. — Т.42. — №4. — С.533-538.

70. Маркаров A.M., Головко Т.К. Ростовая ориентация подземных побегов многолетних травянистых растений 3. Морфофизиология подземных побегов и развитие сарментов // Физиология растений.— 1995в. — Т.42. — №5. — С.709-713.

71. Маркаров A.M., Головко Т.К. Ростовая ориентация подземных побегов многолетних травянистых растений 4. Роль света и гормонов в регуляции диат-ропной ориентации роста столонов // Физиология растений. — 1995г. — Т.42.5. — С.714-719.

72. Маркаров A.M., Головко Т.К, Табаленкова Г.Н. Влияние фотопериода на морфофункциональные характеристики трех видов картофеля // Физиология растений. — 1993. — Т.40. — № 1. — С.40-45.

73. Маркаров A.M., Поломодова Л.И. Начало образования столонов в онтогенезе топинамбура и картофеля // Рост, развитие и урожайность растений в условиях европейского Северо-Востока РСФСР. — Вологда, 1978. — С.20-25.

74. Маркаров A.M., Свердлова E.JI. Этапы образования столонов и клубней картофеля в условиях оптимального увлажнения почвы // В кн.: Влияние разной влажности почвы на физиологию культурных растений. — Д.: ЛГПИ им.А.И.Герцена, 1977. — С.57-60.

75. Маркаров A.M., Свердлова Е.Л. О детерминированности анатомического строения клубнеобразующих столонов картофеля и топинамбура // Рост, развитие и урожайность растений в условиях Европейского Северо-Востока РСФСР.

76. Вологда. — 1978. — Вып.5. — С.16-19.

77. Мартыненко В.А., Железнова Г.В., Гецен М.В., Улле З.Г., Лавренко А.Н. Флора Северо-Востока европейской части СССР как ботанико-географическая система. — Сыктывкар, 1987. — 20 с. — (Научные доклады / Коми науч. центр УрО Рос. АН; Вып. 166).

78. Маслова С. П. Корневищные и столонообразующие травянистые многолетники средней тайги Европейского Северо-Востока // Тез. док. XII Коми респ. молодежи, науч. конф. — Сыктывкар, 1994. — С.56.

79. Маслова С.П. Рост надземных и подземных побегов клубнеобразующих растений (на примере видов рода Stachys и рода Helianthus). — Сыктывкар, 1999. — 24 с. (Научные доклады / Коми научный центр УрО Российской АН; Вып.419),

80. Мишуров В.П., Лапшина Т.Б. Культура топинамбура на Севере. — Сыктывкар, 1993. — 20 с. (Сер. препринтов сообщ. "Науч. рек. — народ, хоз-ву" / Коми науч. центр УрО Российской АН; Вып. 106).

81. Мокроносов А. Т. Фотопериодическая реакция культурного картофеля // Ботан. журнал. — 1960. — Т.45. — №11. — С. 1645-1653.

82. Мокроносов А. Т. Фотопериодическая реакция культурного картофеля // Ботанический журнал. — 1964. — Т.49. — №7. — С.935-946.

83. Мокроносов А. Т. Клубнеобразование и донорно-акцепторные связи у картофеля // Регуляция роста и развития картофеля / Под ред. Чайлахяна М.Х., Мокроносова А.Т. М.: Наука, 1990. — С. 6-12.

84. Муравьева O.A. Анатомическое строение столонов картофеля в онтогенезе и при явлениях «израстания» // Тр. Лен. общ. естеств. — Т. 19. — Вып.З. — 1949. — 143 с.

85. Пасъко Н.М. Основные морфологические сортоотличительные признаки топинамбура // Тр. по прикл. бот., генет. и селек. — Л.: ВИР, 1973а. — Т.50. — Вып.2. — С.91-101.

86. Пасъко Н.М. Биологические особенности топинамбура // Тр. по прикл. бот., генет. и селек. — Л.: ВИР, 19736. — Т.50. — Вып.2. — С. 102-122.

87. Перлова Р.Л. Поведение видов картофеля в разных районах СССР. — М.: Изд-во АН СССР, 1958. — 237 с.

88. Полевой В.В. Роль ауксина в системах регуляции у растений // Тимирязевские чтения XLIV. — Л.: Наука, 1983. — 15 с.

89. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1991. — С.131-145.

90. Лузина Т.Н., Кириллова И.Г. Градиенты содержания свободных фитогор-монов в стебле картофеля в связи с клубнеобразованием // Физиология растений. — 1996. — Т.43. — №6. — С.915-919.

91. Разумов В.И. Влияние переменной продолжительности дня на клубнеобразование. — Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, 1931. — Вып.27. — №5. — С.3-46.

92. Рейне П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. — М., 1990. — Т.2.1. С.191-192.

93. Романова JI.B., Будин КЗ. Исследование дифференцированности диких видов картофеля по фотопериоду клубнеобразования // Сел.-хоз. биология. — 1985. —№9. — С.71-73.

94. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Морфоструктура подземных органов лесных травянистых растений. — М.: Наука, 1987. — 204 с.

95. Самойленко В.В. Оптимальное размещение растений в одновидовом сообществе с заданной структурой // Изв. АН СССР. Сер. биол. — 1990. — №5. — С. 663-672.

96. Самыгин Г.А. Фотопериодизм растений // Тр. Ин-та физиологии растений АН СССР, 1946. — 3. — Вып.2. — С. 131-262.

97. Свердлова Е.Л. Начало образования клубня в онтогенезе картофеля // Рост, развитие и урожайность растений в условиях европейского Северо-Востока РСФСР. — Вологда, 1978. — Вып.5. — С.25-40.

98. Семихатова O.A., Чулановская М.В. Манометрические методы изучения дыхания и фотосинтеза у растений. — M.-JL: Наука, 1965. — 168 с.

99. Сенянинова-Корчагина М.В. Геофилия и ее значение в сложении структуры растительного сообщества (о целостности организма высшего растения) // Ученые записки ЛГУ / Серия географических наук. Растительный покров и среда.

100. Вып. 19. — №327. — С.7-96.

101. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. — М.: Изд-во «Советская наука», 1952. — 391 с.

102. Серебряков И. Г. Экологическая морфология высших растений. — М.: Высш. шк., 1962. — 378 с.

103. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. — M.-JL: Наука, 1964. — Т.З. — С. 146-205.

104. Серебряков И.Г., Серебрякова Т.Н. О двух типах формирования корневищ у травянистых многолетников // Бюл. МОИП. Отд. биологии. — 1965. — Т.70.1. Вып.1. — С.61-81.

105. Сивков М.Д., Назаров Н.К. Одноканальная газометрическая установка для измерения фотосинтеза и транспирации растений в полевых условиях // Инфракрасные газоанализаторы в изучении газообмена растений. — М.: Наука. — 1990. — С.55-64.

106. Синельникова В.Н. Фотопериодизм картофеля // Культурная флора СССР. Картофель. — Л., 1971. — Т.10. — С.409-413.

107. Синягин И.И. Площади питания растений. — М., 1975. — 382 с. Слешпер Д. У. Механизм завязывания клубня // Рост и развитие картофеля.1. М., 1966. — С. 148-156.

108. Табаленкова Г.Н., Маркаров A.M., Головко Т.К. Регуляция клубнеобразо-вания Solanum andigenum cv. zhukovskii II Физиология растений. — 1998. — T.45.1. —C.33-36.

109. Тахтаджян A.JI. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных.

110. М.-Л.: Наука, 1964. — 235 с.

111. Терехин Э.С. Научный статус репродуктивной биологии растений (вместо введения) // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. — С-Пб.: 1993. — Вып.8. — С. 3-7.

112. Трумпе Т.Е., Соколов С.Я., Белова Л.Ф. и др. II Состояние и перспективы исследования биологически активных веществ из растений и создание на их основе новых лекарственных препаратов. — М.: Агропромиздат, 1983. — С. 172-177.

113. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. — М.: Наука, 1979. — 350 с.

114. Умурзакова З.И., Амирханов H.A. Биологические особенности и интродукция топинамбура (Helianthus tuberosus L.) на лугово-болотных почвах Узбекистана // Сборник трудов «Инновационные технологии и продукты». Выпуск 1:

115. Топинамбур и топннсолнечник — проблемы возделывания и использования: Новосибирск, НТФ «АРИС», 1998. — С.13-22.

116. Уоринг Ф. Ф. Физиология клубнеобразования и роль фитогормонов // Гормональная регуляция онтогенеза растений. — М.: Наука, 1984. — С.55-70.

117. Уоринг Ф., Филлипс И. Рост растений и дифференцировка. — М.: Мир, 1984. — 515 с.

118. Хадеева Н.В., Гордон Н.Ю. Некоторые закономерности столонообразова-ния при культивировании стахиса in vitro // Физиология растений. — 1998. — Т.45. — №2. — С.301-307.

119. Харпер Дж. Некоторые подходы к изучению конкуренции у растений // Механизмы биологической конкуренции. — М., 1964. — С. 11-54.

120. Хатунцев И.А. Влияние продолжительности дня на клубнеобразование и рост картофеля. — Докл. ВАСХНИЛ, 1936. — №2. — С.63-69.

121. Цовян Ж. В. Мартиросян Г.С. Ауксиновая активность тканей клубня картофеля и ее перераспределение в связи с прорастанием // Вопросы биологии. Ереван, 1981. —С.115-121.

122. Чайлахян М.Х. Фотопериодическая и гормональная регуляция клубнеобразования у растений. — М.: Наука, 1984. — 64 с.

123. Чоркина Н.Г., Чиботару A.A., Челак В.Р. Микро- и макроспорогенез и оплодотворение у Stachys sieboldii Mig. // Пробл. репродукт. биол. раст.: Тез. докл. симп., Пермь, 4-6 июня, 1996. — С.223-224.

124. Шалыт М. С. Подземная часть некоторых луговых, степных и пустынных растений и фитоценозов // Тр. БИН АН СССР. Сер.З. Геоботаника. — 1950. — Вып.6. — С.205-447.

125. Шалыт М. С. Методика изучения морфологии и экологии подземной части отдельных растений и растительных сообществ // Полевая геоботаника. — М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1960. — Т.2. — С.369-447.

126. Юсуфов А.Г. О вегетативном размножении и прогрессивной эволюции // Журн. общ. биологии. — 1971. — Вып.32. — №5. — С.584-592.

127. Addicott F.T., Cams H.R., Lyon J.L., Smith O.E., Mc-Means J.L. On the Physiology of Abscisins // Régulateurs naturels de la croissance vegetale / Ed. Nitsch J.R. Paris: CNRS, 1964. — P.687-703.

128. Alex J., Switzen C.M. Ontario weeds. Ontario Ministry of agriculture and Food. Publ. 505. — 1976. — P.154.

129. Eagles C.F., Wareing F.F. Experimental Induction of dormancy in Betula pubescens // Nature. — 1963. — V.199. — P.874-875.

130. Ban A., Hillman J.R. Endogenous free and conjugated abscisic acid in Faba vulgaris, Vicia faba and Alnus glutinosa II Crop. Res.— 1989. — V.29. — №2. — P.65-76.

131. Bottger M. Levels of a endogenous indole-3-acetic acid and abscisic acid during the course of the formation of lateral roots // Ztschr. Pflanzenphysiol. — 1978. — Bd.86. — №4. — S.283-286.

132. Bulard C., Le Page-Degivry M. Phytohormones in Seed and Fruit Development // Plant Growth Substances. — 1985 / Ed. Bopp M. Heidelberg: Springer-Verlag, 1986. — P.308-314.

133. Cutter E.A. Structure and development of potato plant // The scientific basis for improvement. — L.: Chapman and Hall. — 1978. — P.70-152.

134. Courduroux J.C. Mecanisme physiologique de la tuberisation du topinambour / / Bull. Soc. Franc. Physiol. Veget. — 1966. — V.12. — P.213-232.

135. Dwelle R.B. Photosynthesis and Photoassimilate Partitioning // Potato Physiology. — Orlando. Etc.: Acad. Press, 1985. — P.36.

136. El-Antably H. M. M, Wareing P. F., Hillman J. Some physiological responses to d, 1 Abscisin (Dormin) // Planta. — 1967. — V.73. — P.74-90.

137. Ernst M. Inulin in vegetable plants of the Compositae Family. Gartenbauwissenschaft 54. — 1989. — P.249-252.

138. Ewing E.E. Cuttings assimplified models of the potato plant. Potato physiology. Ed. Paul H.L., INS /London/Acad. Press., 1985. — 162 p.

139. Eze J.M.L., Dumbroff E.B., Thompson J.E. Effect of miosture stress and senescence on the synthesis of abscisic acid in the primary leaves of bean // Physiol, plant. — 1981. — V.51.-№4. — P.418-422.

140. Firn R.D. Phototropism // Biological J. Linnean Society. — 1988. — V.34. — №3. — P.219-228.

141. Gregory L.E. Some factors for tuberosation in the potato plant. — Amer. J. Bot. — 1965. — V.43. — №2. — P.281-288.

142. Gunasena H.P.M., Harris P.M. The effect of CCC and nitrogen on the growth and yield of the second early potato variety Craig-s Royal. — J. Agr. Sci. — 1969. — V.73. — № 2. — P.245-259.

143. Gunasena H.P.M., Harris P.M. The effect of CCC, nitrogen and potassium on the growth and yield of the two varieties of potatoes. — J. Agr. Sci. — 1971. — V.76. — № 1. — P.33-52.

144. Hansen S.E. Experiments with planting distances tuber sizes and GA treatment in potatoes. — Tidsskr. Planteavl., 1973. — 73. — № 1. — P.61-70.

145. Jackson S.D. Multiple Signaling Pathways Control Tuber Induction in Potato // Plant Physiol. — 1999. — V.l 19. — № 1. — P.l-8.

146. Kopcewich J., Centkowska G., Kriesel K. Phytohormones levels in leaves of Hyocyamus niger L. during variable photoperiods at the time of flower initiation and differentiation // Acta Soc. bot. Polon. — 1980. — V.49. — №3. — P.245-258.

147. Koto-Noguchi Hisashi, Hasegawa Koji. The Site of Reception of Phototropic Stimulation and Occurence of Growth Inhibitors in Radish Seedlings // J. Plant Physiol. — 1992. — V.l 39. — №6. — P.755.

148. Kosaric, N., Cosentino, G.P., Wieczorec, A., Duvnjak, Z. The Jerusalem artichoke as an agricultural crop. Biomass. — 1984. — P. 1-36.

149. Mares D., Marschner H., Krauss A. Effect of gibberellic acid of developing tubers of potato (S. tuberosum) ¡1 Physiol. Plant. — 1981. — V. 52. — P.267-274.

150. Marschner H., Krauss A., Mares D.J., Engels C., Sattelmacher B. Knolleninduktion und Knollenwachstum in Abhongigkeit von Exogenen und Endogenen Faktoren // Ber. Deutsch. Bot. Ges. — 1984. — B.97. — P. 151-165.

151. Menzel C.M. Tuberization in potato at high temperatures: gibberellin content and transport from buds // Ann. Bot. — 1983.— V.52. — P.697-702.

152. Menzel C.M. Tuberization in potato at high temperatures: interaction between temperature and irradiance // Ann. Bot. — 1985. — V.55. — P.35-39.

153. Millborrow B. V. Pathways to and from abscisic acid // Abscisic acid / Ed. F.T. Addicott, New York: Praeger. — 1983. — P.79-111.

154. Morris Cline. Apical dominance // Bot. Rev., 1991. — V.57. — №4. — P.318-358.

155. Mohr H. Regulation from without: darkness and light // Annals of Botany. — 1987. — V.60. — Suppl.4. — P. 139.

156. Muir A. M. The cost of reprodaction to the clonal herb Asarum canadense (wild ginger)//Can. J. Bot. — 1995. — V.73.— №10. — P. 1683-1686.

157. Okazama V., Chapman H. W. Regulation of Tuber Formation in the Potato Plant // Physiol. Plant. — 1962. — V.15. — P.413-419.

158. Okhuma K., Addiccot F.T., Smith O.E., Thiessen W.F. The Structure of Abscisin 11 // Tetrahedron Lett. — 1965. — V.29. — P.2529.

159. Pearce D. W., Taylor J. S., Robertson J. M., Harker K. N. Daly E. J. Changes in abscisic acid and indole-3-acetic acid in axillary buds of Elytrigia repens released from apical dominance // Physiol. Plant. — 1995. — V.94. — №1. — C.l 10-116.

160. Pence V. C. Abscisic acid in developing zygotic embryos of Theobroma cacao II Plant Physiol. — 1991. — V.95. — №4. — P.1291-1293.

161. Pider D., Suleiman S., Penot M. Phosphate Transport in Potato Cuttings. Effect of Gibberellic Acid and Abscisic Acid // Physiol. Plant. — 1988. — V.72. — №2. — P.385-388.

162. Pohl U., Russo V.E.A. Phototropism I I Nembranes and sensory transduction. — New York-London, 1984. — P.231-329.

163. Potter J.I., Rood S.B. Light intensity, gibberellins and growth in Brassica II Plant Physiol. — 1993. — V.102. — №1, Suppl. — P.9.

164. Powell L.E., Maybee G.G. Changes in abscisic acid in buds of Malus domestics during winter // Plant Growth Regul.: Proc. IV Intern. Symp., Pamporovo, 1986 / Ed. E. Karanov. Sofia, 1987. — Pt 2. — P. 165-171.

165. Quarrie S.A. Abscisic acid and drought resistance in crop plants // Brit. Plant Growth Regul. Group News Bull. — 1984. — №5. — P. 1-23.

166. Raikhel N.V., Palevitz B.A., Haigler C.H. Abscisic acid control of lectin accumulation in wheat seedlings and callus culture. Effect of exogenous ABA and fluridone // Plant Physiol. -1986. — V.80. — №1. — P. 167-171.

167. Ross G.S., Minchin P.E., Mc Wha J.A. Direct Evidence of Abscisic Acid Affecting Phloem Unloading within the Seed Coat of Peas I I J. Plant Physiol. — 1987. — V.129. — №5. — P.435- 441.

168. Swanton C.J., Cavers P.B., Clements D.R., Moore M.J. The biology of Canadian weeds. 101. Helianthus tuberosus L. // Canadian J. Plant Sci. — V.72. — №4. — 1992.— P. 1367-1382.

169. Tal M., Nevo Y. Abnormal stomatal and root resistance and hormonal balance in three wilty of tomato // Biochem. Genet. — 1973. — V.8. — P.291-300.

170. Taylor I.B., Tarr A.R. Phenotypic interactions between abscisic acid deficient tomato mutants // Theor. and Appl. Genet. — 1984. — V.68. — №1/2. — P. 115-119.

171. Taylor J.S., Robertson J.M., Harker K.N., Bhalla M.K., Daly E.J., Pearce D. W. Apical dominance in rhizomes of guackgrass, Elytrigia repens: The effect of auxin, cytokinins, and abscisic acid // Can. J. Bot. — 1995. — V.73. — №2. — C.307-314.

172. Thomas T.H. Hormonal control of assimilate movement and compartmenta-tion II Plant growth substances, 1985 I Ed. M. Bopp. — B.; Heidelberg: Springer, 1986. — P.350-359.

173. Tietz A., Dingkuhn M. Stenerung des Assimilatransportes bei der Gerste durch den Abscisinsauregahalt junger Karyopsen // Z. Pflanzenphysiol. — 1981. — V.104.5. — P.475-479.

174. Trewavas A.J. What remains of the Cholodny-Went theory? A summing up // Plant, Cell and Environment. — 1992. — V.15. — №7. — P.793-794.

175. Vreugdenhil D., Struik P. C. An Integrated View of the Hormonal Regulation of Tuber Formation in Potato (Solanum tuberosum) II Physiol. Plant. — 1989. — V.75.1. P.525-531.

176. Walton D.C. Biochemistry and physiology of abscisic acid //Annu. Rev. Plant Physiol. — 1980. — V.51. — P.453-489.

177. Went F. W. Effect of environment of parent and grandparent generation on tuber production by potatoes. — Amer. J. Bot. — 1959. — V.46. — №4. — P.277-282.

178. Wareing P.F., Jennigs A. The hormonal control of tuberisation in potato // Plant growth substances. — B.: Springer, 1980. — P.293-300.

179. Wilkins M.B. Growth control mechanisms in gravitropism // Physiol. Movements. — Berlin e.a., 1979. — P.601-626.

180. Xu X., van Lammeren A.A.M., Vermeer E., Vreugdenhil D. The Role of Gibbe-rellin, Abscisic Acid, and Sucrose in the Regulation of Potato Tuber Formation in Vitro // Plant Physiol. — 1998. — V. 117. — №2. — P.575-584.

181. Zeevaart J.A.D., Creelman R.A. Metabolism and Physiology of Abscisic Acid // Annu. Rev. Plant Physiol. — 1988. — V.39. — P.439-473.

Информация о работе

Маслова, Светлана Петровна
кандидата биологических наук
Сыктывкар, 1999
ВАК 03.00.12

Диссертация

Структурно-функциональная организация подземных побегов клубнеобразующих растений - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы