О закономерностях онтогенеза клона на примере столонообразующих травянистых поликарпиков

Коровкин, Олег Алексеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
О закономерностях онтогенеза клона на примере столонообразующих травянистых поликарпиков
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "О закономерностях онтогенеза клона на примере столонообразующих травянистых поликарпиков"

«в ^

На правах рукописи КОРОВКИН Олег Алексеевич

О ЗАКОНОМЕРНОСТЯХ ОНТОГЕНЕЗА КЛОНА НА ПРИМЕРЕ СТОЛОНООБРАЗУЮЩИХ ТРАВЯНИСТЫХ ПОЛИКАРПИКОВ

Специальность 03.00.05 — ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА 1999

Работа выполнена и а кафедре ботаники Московской сель-скохозяйственшой академии им. К. А. Тимирязева. Официальные оппошенты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, академик РАСХН Г. И. Тараканов;

доктор биологических наук, профессор М. Т. Мазуренко; доктор биологических наук, профессор А. П. Меликян. Ведущая организация — Главный ботанический сад РАН.

Защита тгтчтгя */1999 г. в час, та заседании диссертационного совета Д 120.35.08 в Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева. Адрес: 127550, Москва, Тшмирязевская ул., 49. Ученый совет МСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в -ЦНБ МСХА. Автореферат ряяпглян — _ 1999 г

Ученый секретарь

диссертационного совета —•

А. В. Чичев

Общая характеристика работы

Аю-уалыюсть проблемы. Учение о жизненных формах растений продолжает развиваться весьма быстрыми темпами и приобретает все более широкое значение. Не ослабевает интерес исследователей к проблемам экспериментальной морфологии и экология растений, к закономерностям онтогенеза растений различных жизненных форм.

Одно из важнейших направлений исследования жизненных форм растений - изучение онтогенетического морфогенеза. Как отмечал В.Г.Александров (1961), "Проблема познания морфогенеза, несомненно, является центральной проблемой биологии растений..." (с. 19).

Исследование процесса формообразования и структуры вегетативных органов растений какой-либо жизненной формы и изменения их в течение жизненного цикла играет важную роль в решении вопросов о периодизации онтогенеза, степени и особенностях адаптации к экологическим условиям, взаимоотношениях различных жизненных форм в фитоценозах, филогенезе данного вида. Установление закономерностей онтогенетического морфогенеза дает возможность создать представление о причинных связях в области таких важных явлений в жизни изучаемых растений как процессы побего- и корнеобразова-ния, партикуляция, геофилия, вегетативное размножение; дает возможность установить причины старения и отмирания растений (Серебряков, 1952, 1962; Голубев, 1957; Игнатьева, 1965; Хржановский, 1966; Серебрякова, 1972; Соколова, 1981; Андреева, 1984; Мазуренко, 1986;Шорина, 1991).

Однако, несмотря на то, что морфогенетические методы анализа биоморф используются достаточно давно, к настоящему времени изучены далеко не все жизненные формы, да и не все аспекты в исследованиях данного направления учтены. Наблюдающееся в последнее время возрастание интереса к методам и принципам системно-структурных исследований в целом, и в частности к изучению структурных уровней - не случайное явление, оно выражает одну из основных тенденций современной науки.

Детальное и всестороннее изучение структур и их функций во весь рост ставит перед исследователем проблему соотношения сложного органического целого и его частей. Следует подчеркнуть, что именно эта проблема оказывается важнейшей для решения ряда спорных вопросов современной как теоретической так и практической ботаники.

большей степени это касается вегетативно-подвижных растений: длинно-корневищных, ползучих, столонообразующих, т.е. растений, существующих, как правило, в виде клона.

Активное изучение этих биоморф началось относительно недавно (Любарский, 1967; Барыкина, Пустовойтова, 1973; Тринклер, 1975; Серебрякова, 1981; Шорина, 1981; Андреева, 1984; Смирнова, 1987; Грызлова, Вахрамеева, 1990; Черемушкина, 1993 и др.) и, следует признать, что такие важные вопросы как закономерности онтогенеза клона и его структура, онтогенетический морфогенез особей, его образующих, структура побегов и побеговых систем, закономерности естественного вегетативного размножения требуют глубокой и детальной разработки. Только ответы на эти вопросы дадут возможность во всеоружии подойти к решению одной из глобальных проблем современной ботаники - равноценно ли вегетативное размножение семенному и беспредельна ли жизнь клона.

Среди вегетативно-подвижных растений особую, большую и малоизученную группу составляют столонообразующие. Общим свойством для них является высокая способность к вегетативному размножению при помощи высокоспециализированных побегов. Универсальная часть этих побегов - столон, представляющий собой быстро отмирающую базальную часть побега с листьями низовой формации (Серебряков, 1952), которая не только отделяет, но и, что очень важно, удаляет дочерний организм от материнского, устраняя конкурентные отношения между ними.

Специализированные органы вегетативного размножения у столонообразующих растений различны и представлены прикорневой розеткой (Fragaria, Saxífraga, Sempervivum), клубнем (Solarium, Helianthus, Stachys), клубнелуковицей (Gladiolus), луковицей (Allium, Fritillaria, Lilium). Для растений ряда видов органы вегетативного размножения служат одновременно и органами возобновления, так как материнские растения в конце периода вегетации полностью отмирают. Столонообразующие растения отличаются широким спектром использования - их возделывают в качестве овощных, кормовых, декоративных и лекарственных культур.

• Цель и задачи исследования. Исходя из вышеизложенного, цель настоящего исследования - сравнительное изучение морфогенеза и структуры вегетативных органов хозяйственно ценных столонообразующих травянистых по-ликарпиков с надземными и подземными специализированными органами вегетативного размножения, существующих в виде клона. Особое внимание при изучении растений этой биоморфы уделялось не только морфогенезу и циклу развития отдельных побегов, но и, что нам представлялось особенно важным, закономерностям формирования, структуре и цикличности развития всей побе-

говой системы, важнейшей особенностью которой у данных растений является ее дискретность во времени и пространстве из-за быстрого обособления побегов.

Конкретные задачи исследования:

- сравнительное изучение морфогенеза и структуры вегетативных органов столонообразующих травянистых поликаргшков при развитии растений из семян и из специализированных органов вегетативного размножения - клубней, луковиц, клубнелуковиц и прикорневых розеток;

- изучение онтогенеза особей клона; выявление закономерных возрастных изменений в структуре и морфологических признаках побегов возобновления и специализированных побегов вегетативного размножения возрастающего порядка в первые годы жизни клона;

- изучение влияния на морфогенез и структуру вегетативных органов растений различной степени конкуренции между ними, обеспечиваемой выращиванием растений на разных площадях питания;

- создание на основе полученных экспериментальных материалов объективных представлений о большом и малом жизненных циклах изучаемых растений, цикличности развития побеговой системы в целом и структурных единиц ее составляющих, о морфогенетических аспектах возрастного состояния клона.

Положения, выносимые на защиту:

- закономерности морфогенеза вегетативных органов столонообразующих травянистых поликарпиков при развитии растений из семян и специализированных органов вегетативного размножения;

- роль специализированных побегов вегетативного размножения в образовании и структуре клона; структура и цикличность побеговой системы клона;

- понятие большого и малого жизненных циклов применительно к столо-нообразующим травянистым поликарпикам; бноморфологические особенности побегов вегетативного размножения как критерий возрастного состояния клона;

- норма реакции столонообразующих геофитов при возрастании степени внутривидовой конкуренции.

Научная новизна результатов исследования. Впервые в результате детального многолетнего сравнительного изучения 24 видов столонообразующих растений с различными специализированными органами вегетативного размножения - клубнями, луковицами, клубнелуковицами и прикорневыми розетками, установлены закономерности морфогенеза и изменения структуры побеговой и корневой систем в онтогенезе отдельных особей, а также в первые годы жизни клона, совокупностью этих особей образованного. По месту положения почек возобновления изучавшиеся столонообразующие растения разделены согласно системе К.Яаипк1аег (1934) на 2 группы - геофиты и гемикриптофиты.

Определены основные типы побегов, развивающихся в онтогенезе изучавшихся растений; установлены их структура, цикличность, продолжительность жизни, степень специализации. Исходя из выявленной разнокачественно-сти пазушных почек, в пределах побегов всех типов выделены зоны, универсальные для всех исследованных растений.

Впервые установлено, что основной структурной единицей побеговой системы клона столонообразующих растений является высокоспециализированный побег вегетативного размножения, проходящий в онтогенезе 3 этапа и состоящий из 3 частей, различающихся по строению и функциям.

Впервые в сравнительном плане изучены особенности нарастания побеговой системы у столонообразующих растений с разными органами вегетативного размножения, создано представление о структуре и цикличности побеговой системы клона, в виде которого существуют изучавшиеся растения. Установлено, что закономерности развития кпона не соответствуют закономерностям развития особи.

Исходя из биологических особенностей особей, образующих клон, у столонообразующих травянистых поликарпиков впервые выделены 3 типа клонов. Впервые показано, что клон может состоять из относительно недолго живущих парциальных клонов, формирующихся в результате перманентной партикуля-ции особей. Установлено, что геофиты и гемикриптофиты отличаются частотой встречаемости клонов того или иного типа.

Впервые показано, что столонообразующие растения отличаются нормой реакции на изменение плотности агропопуляции. Крайне высокая степень конкуренции между растениями может приводить к изменению жизненной формы у наиболее пластичных из них, значительному ускорению образования органов вегетативного размножения и возобновления, к значительному сокращению способности к вегетативному размножению до полной ее потери.

Установлены морфогенетические аспекты старения и отмирания отдельных особей клона (развивавшихся, как из семян, так и из специализированных органов вегетативного размножения).

С морфогенетической точки зрения дано объяснение таким важным явлением. в развитии сельскохозяйственных растений как ремонтантность, "израста-ние" столонов и клубней.

зависимости от условий произрастания, о понятии большого и малого жизненных циклов и их соотношении в онтогенезе клона столонообразугощих растений различных эколого-морфологических групп имеют теоретическое, методическое и практическое значение.

Сведения о структуре побеговых систем изучавшихся растений и, особенно, входящих в их состав специализированных побегов вегетативного размножения послужат новой методической основой для решения проблемы продолжительности жизни клона у растений данной биоморфы.

Результаты сравнительного анализа закономерностей образования побе-говой и корневой систем в онтогенезе изучавшихся растений, далеких в систематическом отношении друг от друга, но относящихся к одной жизненной форме, важны в плане выявления сходства и различий в формировании гомологичных структур и будут использованы в исследованиях онтоморфогенеза других видов вегетативно-подвижных растений. Ботаническая терминология, использованная для описания морфогенеза изученных видов, поможет унифицировать терминологию, применяемую различными авторами, особенно в агрономии. Так как многие из изученных видов являются ценными сельскохозяйственными культурами, полученные результаты будут служить биологической основой для усовершенствования методов их возделывания, селекции и семеноводства.

Результаты исследований могут использоваться в курсе ботаники для студентов биологических факультетов при изучении разделов "Органография" и "Экология растений". По материалам диссертации опубликованы учебное пособие "Морфогенез вегетативных органов хозяйственно ценных клубнеобразую-щих растений" (М., МСХА, 1992, 64 с.) и учебно-методическое пособие "Клубень" (М., МСХА, 1993, 12 е.), которые применяются в курсе ботаники для студентов агрономических факультетов МСХА.

Апробация работы и публикации. Материалы исследований были доложены на межвузовских семинарах кафедры ботаники МСХА и Лаборатории биологии развития растений МГУ (1977-1980), на научных конференциях МСХА (1981-1998), УШ-й школе по теоретической морфологии растений (г. Пущнно, 1997). По материалам диссертации опубликованы 28 работ, в том числе учебное и учебно-методическое пособия.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, включающей методику и три главы, отражающие результаты экспериментальных исследований, выводов и списка литературы. Содержание диссертации изложено на 423 страницах машинописного текста, в котором размещены 68 оригинальных рисунков, 3 фотографии и 19 таблиц. Список цитированной литературы включает 432 наименования, в том числе 85 на иностранных языках.

Объекты, методы и условия проведения экспериментов. Экспериментальную работу проводили в 1976-1998 годах в ботаническом и дендрологическом садах при кафедре ботаники МСХА. Объектом исследования были столо-нообразующие травянистые поликарпики, отнесенные нами к двум жизненным формам по системе К.Раункиера (1934)- геофитам и гемикриптофитам. Геофиты: Solanum tuberosum L., Heliantlius tuberosus L., гибрид Helianthus tuberosus x Helianthus annuus L., Stachys sieboldii Mig., Oxalis tuberosa Molina., Sagittaria sagittifolia L.. Гемикриптофиты - виды рода Fragaria L.: диплоидные - F.vesca L. и F. nipponica Мак., тетраплоидный F. orientalis Los., гексаплоидный F. moschata Duch., октоплоидные F. virginiana Duch. и F. ovalis Rydb., а также Saxifraga stolonifera Mecrb. Сведения о развитии растений Allium coerulemn Pall., Gladiolus hybridus liort., Oxalis Iatifolia H.B.K., Saxifraga flagellaris Wild., Sempervivum tecto-rum L., Trientalis europea L., столонообразующих видов родов Fritillaria L. (F. camschatcensis (L.) Ker-Gavol., F. dagana Tuvcz. exTrantv., F. maxiniowiczii Freyii.) и Lilium L. (L. grayi S. Wats., L. canadense L., L. superbum L.) взяты из литературных источников (Голубев, 1961; Тихомиров, 1963; Андреева, 1970-1984; Баранова,1981-1990; Байтулин, Каменецкая, 1984; Байтулин, Рахимбаев, Каменец-кая, 1986; Грызлова, Вахромеева, 1990; Lukasiewicz А., 1962; Chawdliray, 1974).

Морфогенез вегетативных органов изучали при выращивании растений из семян и специализированных органов вегетативного размножения - клубней и прикорневых розеток. Растения картофеля выращивали из семян, полученных от свободного опыления сортов "Изобилие" и "Марс" в экспериментальном опытном хозяйстве ВИРа "Большевик" (Московская обл.) и во ВНИИ картофельного хозяйства; растения топинамбура - из семян, полученных от свободного опыления Н. tuberosus var. purpurellus на Майкопской станции ВИРа. Клубни стахиса Зибольда и кислицы клубненосной были получены соответственно из ВНИИССОКа и ВИРа; семена и клубни стрелолиста обыкновенного были собраны автором в природной популяции на Головинских прудах г. Москвы. Растения всех видов земляники выращивали из семян, полученных в ГБС РАН, а растения камнеломки - только из розеток, полученных в лаборатории цветоводства ТСХА, т.к. семян она, очевидно, не образует. При изучении морфогенеза вегетативных органов растения выращивали на площадях питания, исключавших конкуренцию между растениями.

Для изучения разнокачественности пазушных почек клубня использовали клубни картофеля сорта "Изобилие" и гибрида Helianthus tuberosus L. х Helianthus annuus L. Из клубней вырезали все пазушные почки с частью тканей клубня одинаковой массы. Растения, развивавшиеся из почек, выращивали на площади питания исключавшей конкуренцию между ними. О наличии разнока-

чественности почек судили по различиям темпа развитая, структуры побегов и ряда других морфологических признаков, формирующихся из них растений.

Изучение закономерностей побегообразования в первые годы жизни клона проводили с растениями Solanum tuberosum L. и Fragaria virginiana Duch. Растения картофеля выращивали из гибридных семян, полученных в НИИ картофельного хозяйства РФ от скрещивания скороспелых сортов Ронда и Приекуль-ский ранний. В первый год жизни растения выращивали при площади питания 30 х 30 см, в последующие годы клубни (на 2-й год - все имевшиеся, на 3-6-й год - по 10 клубней одного порядка каждого клона) высаживали на расстоянии 60 х 30 см на глубину 7-8 см. Отбирали клубни наиболее мощно развитых побегов вегетативного размножения, формировавшихся в середине зоны вегетативного размножения фотоскнтезирующей части побега вегетативного размножения предыдущего порядка. Порядок клубней и число метамеров у столонной части дициклических побегов определяли при выкопке растений осенью. Хранили клубни в бумажных пакетах при температуре 1-5°С. Для посадки отбирали экземпляры с неповрежденной верхушечной почкой, чтобы проследить за нормальным циклом развития дициклических побегов. В опыте изучали развитие 28 клонов. Морфологические описания проводили в период бутонизации и а конце периода вегетации после начала отмирания надземной части побегов. Описание растений в начале периода бутонизации давало возможность установить точное число метамеров до соцветия у фотосинтезирующей части дицик-лического побега, т.к. позднее у многих растений бутоны, а иногда и целые соцветия опадали и следы от них в результате сильного разрастания побега продолжения становились незаметными.

При изучении структуры и морфологических признаков побегов вегетативного размножения возрастающего порядка у 24 клонов земляники виргинской растения выращивали из семян, полученных в ГБС РАН. В конце первого периода вегетации (в начале сентября) после описания системы сформировавшихся побегов каждый клон сохранялся в виде укоренившихся розеточных частей двух побегов вегетативного размножения наиболее высокого порядка (4-6-го). Аналогично проходило сохранение клонов и в последующие годы их жизни. В результате к 11-му году шшж клонов порядок изучавшихся побегов вегетативного размножения достигал 48-55-го. Для нормального развития побегов н удобства их изучения растения выращивали при площади питания 1,5 х 1,0 м.

Изучение влияния площадей питания на морфогенез и структуру вегетативных органов растений Solanum tuberosum L. и Helianthus tuberosus L. проводили на площадях питания, варьирующих в широком диапазоне - от максимальной (исключавшей конкуренцию между растениями) до минимальной (1 кв. см), что давало возможность составить представления об особенностях по-

ведения растений в культуре при разной степени конкуренции и в какой-то мере приблизиться к пониманию их поведения в ценозе. Растения выращивали из семян. В опытах применяли 4 варианта площадей питания: для картофеля - 30 х 30, 10 х 10, 5 х 5 и 1 х I кв. см; для топинамбура - 60 х 60, 30 х 30, 10 х 10 и ] х 1 кв. см. Контролем служили растения 1-го варианта, развивавшиеся в условиях отсутствия какого-либо влияния друг на друга.

Основным методом всех проведенных исследований являлся сравнительный морфологический анализ системы побегов и корневой системы по фазам развития. При проведении исследований использовали методические разработки И.П.Игнатьевой (1989). Терминологию для описаний частично применяли в соответствии с "Атласом по описательной морфологии высших растений" (Федоров, 1956,1962; Федоров, Артюшенко, 1975, 1979).

Морфогенез вегетативных органов столонообразумщих травянистых поликарпиков при развитии из семян и специализированных органов вегетативного размножения

Проведенные исследования позволили нам отнести все столонообразую-щие растения к двум типам жизненных форм согласно классификации К.Раункиера (1934) - геофитам и гемикриптофитам, т.е. формирующим органы возобновления соответственно в почве и на ее поверхности. Сравнительное изучение последовательных изменений, происходящих в структуре.побеговой и корневой систем столонообразукнцих растений при выращивании их из семян и специализированных органов вегетативного размножения, показало, что, наряду с общими закономерностями, в их морфогенезе имеется и ряд различий.

Геофиты

Изучение группы геофигов показало, что в онтогенезе этих растений формируются побеги разных типов. У картофеля, топинамбура, стахиса и кислицы клубненосной побеги 4-х типов - главный, возобновления, обогащения и вегетативного размножения; у гладиолуса и лука - 3-х типов: не развиваются побеги обогащения; у седмичника, стрелолиста, рябчиков и лилий побеги только 2-х типов - главный и вегетативного размножения.

Главный побег и побеги возобновления, формирующиеся из боковых почек клубня, клубнелуковицы или луковицы, а также образующиеся на них побеги обогащения - надземные фотосинтезирующие побеги с листьями низовой и

срединной формации (у главного побега картофеля, топинамбура, сгахиса, кислицы, седмичника и стрелолиста все листья срединной формации). Исходя из разнокачественности боковых почек по длине главного побега и побегов возобновления в пределах каждого из них было выделено 3 зоны: вегетативного размножения (из боковых почек формируются специализированные побеги вегетативного размножения), торможения (пазушные почки в рост не трогаются), обогащения (из пазушных почек образуются ортотропные фотосинтезирующие побеги обогащения). Названия отдельных зон позаимствованы у W.Troll (1964). Выраженность и протяженность названных зон у побегов растений разных видов различные.

Главный побег у картофеля - моноциклический, у топинамбура, седмичника и стрелолиста - с неполным циклом развития (отмирает в вегетативном состоянии в конце первого года жизни), у лилий и рябчика - тоже с неполным циклом развития, но 3-7-лепшй. У главного побега картофеля и стрелолиста зона вегетативного размножения включает семядольный узел и первые 3-7 ме-тамеров, а у сеянцев топинамбура и седмичника обычно ограничивается только семядольным узлом. У моноциклического главного побега гладиолуса она включает семядольный узел и 1 -й узел побега, а у 2-4-циклических - представлена 2-6 нижними метамерами с листьями низовой формации каждого годичного прироста. У лилий и рябчика зона вегетативного размножения представляет собой подземную часть последнего годичного прироста главного побега. Развитию пазушных почек этой зоны в столоны (первый этап развития побегов вегетативного размножения) у картофеля и топинамбура предшествует их ветвление, в результате которого з пазухе каждой семядоли (у картофеля и в пазухах 1-3-го листьев главного побега) образуются группы из 3 коллатерально (картофель) или 5-6 мутовчато (топинамбур) расположенных почек. У гладиолуса в пазухе семядоли и пазухах листьев главного побега формируются группы истинно коллатеральных почек. Развитие почек в столоны начинается почти одновременно. Наиболее раннее развитие столонов отмечается у гладиолуса и топинамбура (соответственно в фазу 4-го листа и фазу 5-й пары листьев), наиболее позднее (на 4-6-й год жизни главного побега) - у лилий и рябчика.

Зона торможения у главного побега картофеля и топинамбура обычно небольшая - 3-5 метамероя, у картофеля часто вообще не выражена; у всех остальных геофитов она включает все остальные метамеры главного побега, находящиеся выше зоны вегетативного размножения, так как пазушные почки этих метамеров остаются в состоянии покоя.

Основная часть главного побега картофеля и топинамбура представлена зоной обогащения. Однако растения этих видов различаются характером разви-

тия боковых побегов: для картофеля характерна акротония, для топинамбура -мезотония.

Развитие главного побега завершается формированием терминального соцветия у картофеля и гладиолуса. Число метамеров до терминального соцветия у главного побега картофеля значительно варьируется (от 25 до 48), что свидетельствует о различной скороспелости растений в морфологическом аспекте. Особенно четко проявляются различия в скороспелости растений по структуре главного побега у гладиолуса: у моноциклического побега число метамеров до терминального соцветия - 12-13, а у дициклического возрастает до 30. В период бутонизации в пазухах 2-3 верхних листьев главного побега растений картофеля формируется побег продолжения 2-го порядка, который по мощности развития не уступает главному и быстро зацветает. В пазухе его последнего листа развивается побег продолжения 3-го порядка. В результате к концу периода вегетации образуется побеговая система (симподий), состоящая из главного побега и 2-3 побегов продолжения возрастающего порядка (акро-симподиальное нарастание). У всех геофитов в течение жизни главного побега сохраняется моноподиалъное нарастание иобеговой системы.

Побеги вегетативного размножении - первые боковые побеги, формирующиеся у изучавшихся растений (рис. 1). У всех геофитов они образуются в виргинильный период. В первый год жизни растений они развиваются из почек в пазухах семядолей и нижних листьев главного побега, а в последующие годы

- в пазухах низовых листьев годичных приростов полициклического главного побега (гладиолус, лук, лилии и рябчики), в лазухах низовых листьев побегов возобновления (картофель, топинамбур, стахис, кислица, гладиолус), а также в пазухах нижних листьев (как низовой, так и срединной формации) фотосинте-зирующей части побегов вегетативного размножения предыдущего порядка (у всех геофитов).

В онтогенезе побегов вегетативного размножения мы выделяем 3 этапа. На первом этапе формируется часть побега с длинными тонкими междоузлиями

- столон, живущий один период вегетации (редко - до весны будущего года -рябчики, лилии); функции его удаление и отделение дочернего растения от материнского и проведение к нему питательных веществ и воды. На втором этапе образуется часть побега с относительно сильно утолщенными и укороченными междоузлиями - клубень, луковица или клубнелуковица - орган вегетативного размножения и возобновления, обычная продолжительность ее жизни - 2 периода вегетации, реже - 3 (гладиолус, лук). На третьем этапе, которым завершается жизвд побега, развивается его ортотропная фотосинтезирующая часть, заканчивающаяся терминальным соцветием. У большинства геофитов побеги

в « б >

В б

Рис. 1. Сземы побегов вегетативного размножения геофитов. 1-У - чистец Зибольда (стахис), топинамбур, кислица клубненосная, стрелолист и гладиолус; А-Д - соответственно зоны: отделения (нижняя вегетативного размножения), возобновления, вегетативного размножения, торможения, обогащения (Т - побега возобновления; 4- - побеги вегетативного размножения).

вегетативного размножения дициклические; у гладиолуса и лука - 3-циклические, редко - 4-циклические. Увеличение цикличности связано с увеличением продолжительности жизни его третьей - фотосинтезирующей части.

Столон, клубень, луковица или клубнелуковица и надземная фотосинте-зирующая часть - три составные, но разные по структуре и функциям части побега вегетативного размножения. Для каждой из них характерны свои этапы развития. Например, у дициклического побега вегетативного размножения клубневых геофитов они таковы.

Этапы развития столона: 1-й - интенсивный рост в длину (до начала формирования клубня), 2-й - проведение воды и питательных веществ к формирующемуся клубню, 3-й - отмирание от базальной части к апикальной.

Этапы развития клубня: 1-й - активный рост и отложение запасных веществ, формирование боковых почек возобновления; 2-й - состояние покоя (естественное и вынужденное, если условия неблагоприятные), 3-й - использование запасных веществ кпубня на развитие побегов возобновления, 4-й - отмирание (от базальной части к апикальной). Процессы 3-4-го этапов могут протекать одновременно. Так, использование запасных питательных веществ начинается с базальной части клубня, и почти одновременно последняя начинает отмирать.

Этапы развития надземной фотосинтезирующей части: 1-й внутрипоч-венное развитие, формирование метамеров с укороченными междоузлиями и чешуевидными листьями низовой формации; 2-й - образование надземной части с листьями срединной формации; 3-й - формирование генеративных органов (фазы бутонизации, цветения, плодоношения); 4-й - отмирание в базипеталь-ном направлении.

Разнокачественность побега вегетативного размножения по его длине проявляется не только в различной морфологии его частей и продолжительности их жизни, но и в разнохачественности пазушных почек, проявляющейся в особенностях их реализации в боковые побеги. В пределах побега вегетативного размножения геофитов выделены: зона .отделения, представленная столоном (у картофеля, топинамбура, стахиса и кислицы - она же нижняя зона вегетативного размножения: столон может ветвиться - на нем образуются боковые столоны, т.е. новые побеги вегетативного размножения); зона возобновления включает в себя клубень, луковицу или клубнелуковицу, из пазушных почек которых развиваются побеги возобновления (у кислицы клубненосной нижняя часть клубня входит в состав нижней зоны вегетативного размножения, т.к. из почек этой части клубня формируются столоны), верхняя зона вегетативного

размножения - нижние метамеры фотосинтезирующей части побега вегетативного размножения, из почек которых развиваются новые побеги вегетативного размножения; зона торможения - ряд расположенных выше метамеров фотосинтезирующей части, боковые почки этой зоны в побеги не развиваются (у стахиса не выражена); зона обогащения - верхние метамеры фотосинтезирующей части, из пазушных почек формируются быстро зацветающие побеги обогащения (у картофеля верхний из них - побег продолжения; надземная часть побеговой системы картофеля нарастает акросимподиально за счет 2-4 побегов продолжения возрастающего порядка). Особо следует отметин, постоянную структуру первых двух частей побега вегетативного размножения стрелолиста: столон всегда 3-метамериый, а клубень - 2-метамерный, независимо от их размера и порядка побега.

Побеги возобновления у всех геофнтов моноциклические. Они развиваются из боковых почек клубня (картофель, топинамбур, стахис и кислица клубненосная), клубнелуковицы (гладиолус) или луковицы (лук). У остальных сто-лонообразутощих луковичных геофитов они не формируются: их функцию у этих растений выполняют побеги вегетативного размножения. У побегов возобновления картофеля протяженность зоны вегетативного размножения - 6-10 нижних метамеров, больше их наблюдается у позднеспелых сортов. В отличие от сеянцев в пазухе каждого чешуевидного листа этой зоны формируется только один столон ~ пазушные почки не ветвятся. Формирование столонов начинается одновременно с выходом побегов возобновления на поверхность почвы. При достаточной глубине посадки клубня (не менее 7 см) вся зона вегетативного размножения у побегов возобновления оказывается в почве, и такой широко распространенный прием, как окучивание, не вызывает увеличения числа столонов. У топинамбура протяженность зоны вегетативного размножения побегов возобновления - 3-6 метамеров, часто столоны развиваются не только на подземных узлах, но и на 1-2 надземных - на высоте до 30 см над уровнем почвы.

У стрелолиста, стахиса и кислицы клубненосной зона вегетативного размножения у побегов возобновления состоит соответственно из 4-10, 3-6 и 2-3 метамеров. Как и у картофеля у этих растений пазушные почки в зоне вегетативного размножения не ветвятся - в пазухе чешуевидного листа образуется только один столон. Столоны начинают формироваться у топинамбура и стахиса соответственно в фазы 9-10-й и 5-6-й пар листьев; у стрелолиста и кислицы клубненосной - в фазы 10-12-го и 16-20-го листа. У побегов возобновления гладиолуса зона вегетативного размножения представлена 2-4 нижними метамера-ми клубнелуковицы. Поскольку клубнелукопичная часть побега возобновления гладиолуса отмирает только в следующем вегетационном периоде, а из боковых почек ее верхней части образуются побеги возобновления следующего порядка,

то в пределах побега возобновления гладиолуса может быть выделена еще одна зона - зона возобновления, представленная верхними 1-3 метамерами клубнелуковицы.

Зона торможения достаточно хорошо выражена у побегов возобновления картофеля (кроме сортов с базитонным типом ветвления), топинамбура, гладиолуса и лука. У побегов возобновления стахиса и кислицы зоны торможения нет.

Зона обогащения имеется у побегов возобновления растений картофеля, топинамбура, стахиса и кислицы. Для побегов возобновления картофеля чаще типична акротония, стахиса и кислицы - базитония. У топинамбура, в отличие от главного побега, у побега возобновления могут наблюдаться различные типы бокового ветвления - базитония, мезотония или акротония. Эта особенность развития боковых побегов является важным сортовым признаком (Пасько, 1979).

У картофеля, топинамбура и стахиса развитие побегов возобновления завершается формированием терминального соцветия. Число метамеров до соцветия у побегов возобновления одних видов сильно варьируется и, например, составляет у картофеля 14-24, топинамбура - 30-70; у стахиса оно относительно постоянно - 14-16. У картофеля один из боковых верхних побегов зоны обогащения становится побегом продолжения, т.е. аналогично сеянцам побеговая система нарастает симподиально; у остальных геофитов - монолодиально.

Представляет интерес изменение расположения листьев в онтогенезе побегов возобновления топинамбура: из супротивного оно становится очередным, реже - мутовчатым (по 3 листа на узле) и изменяться начинает на разных этапах развития побега - в фазу 4-20-й пары листьев, растения с более ранним изменением супротивного листорасположения на очередное отличаются значительно более высокими темпами и мощностью развития.

В селекционной работе при установлении типичной формы листа сорта следует учитывать, что побеги, образующиеся у растения картофеля, стахиса и кислицы клубненосной, развивающегося из клубня не идентичны: один из них (формирующийся из верхушечной почки) является фотосингезирующей частью побега вегетативного размножения. В связи с этим при определении порядкового номера листа этой части побега необходимо учитывать также метамеры сто-лонной и клубневой его частей.

Поскольку в сельскохозяйственной практике картофель (реже - топинамбур) часто размножают частями клубня, а данные об особенностях развития растений из разных частей клубня в литературе весьма противоречивы, то нами было проведено изучение влияния местоположения почки клубня картофеля и

гибрида топинамбура с подсолнечником однолетним на ритм развития, структуру и мощность, формирующихся из них растений.

Почки (с одинаковыми кусочками клубня), высаженные в фунт в последовательности их расположения на клубне, трогались в рост неодновременно -верхушечная быстрее пазушных (апикальное доминирование сохранялось и после нарушения связи между почками). В дальнейшем побег, развивающийся из нее (фотосннтезирующая часть побега вегетативного размножения), отличался более быстрым темпом развития.

У картофеля наиболее скороспелые растения - из верхушечной почки, отличались наименьшим числом метамеров до соцветия; у гибрида растения из верхушечной почки имели наибольшее число метамеров, а темп их развитая был значительно более высоким, чем у остальных растений семьи. Таким образом, у картофеля побеги возобновления, формировавшиеся из пазушных почек клубня имели большее число метамеров до соцветия, чем фотосннтезирующая часть дициклического побега вегетативного размножения, а у гибрида - наоборот.

Растения гибрида различались в пределах семьи по типу листорасположения у побега возобновления. У растений, развивавшихся из боковых почек клубня, листорасположение было разным: очередным, супротивным, мутовчатым, супротивно-очередным и мутовчато-очередным; причем независимо от положения почки на клубне. У всех побегов, формировавшихся из верхушечной почки клубня (фотосинтезиругощей части дициклического побега вегетативного размножения) оно было только очередным. Наибольшей скороспелостью отличались побеги с очередным листорасположением. Изучение листовых рядов показало, что у растений картофеля наибольшая рассеченносгь листовой пластинки наблюдалась у побегов возобновления, развивавшихся из почек средней зоны клубня. У гибрида размер листьев побегов возобновления зависел от типа листорасположения - наиболее крупные и длишючерешчатые листья образовывались у побегов с мутовчатым листорасположением, образовавшимся из почек нижней зоны клубня, наименее крупные - у побегов с очередным листорасположением - из почек средней его зоны.

Побеги возобновления одной семьи (формировавшиеся из почек одного клубня) как у картофеля так и у гибрида не отличались протяженностью зоны вегетативного размножения. Число клубней, образовывавшихся у одного растения, и у картофеля н у топинамбура было одинаковым у всех растений семьи. Однако, продуктивность растений картофеля, развивавшихся из почек нижней, юны клубня, была в 2 раза меньше, чем у растений из почек средней зоны клубня и верхушечной почки; у растений гибрида различия по этому признаку были менее сущестзеннымн, У последних при слабом развитии клубней побе-

гового происхождения функции запасания переходили к придаточным корням, которые формировались на базальной части стебля побега возобновления: они значительно утолщались в нижней части и сохранялись живыми до следующего периода вегетации.

Следует подчеркнуть, что различия между побегами возобновления, развивавшимися из почек, занимавших разное положение на клубне, по отдельным признакам проявлялись в неодинаковой степени.

Побеги обогащения - четвертый и наименее специализированный тип побегов, формирующихся у геофитов. Они образуются в зоне обогащения главного побега картофеля и топинамбура, а также в зонах обогащения побегов вегетативного размножения и побегов возобновления картофеля, топинамбура, ста-хиса, кислицы. Это моноциклические, быстро зацветающие побеги с листьями срединной формации и небольшим числом метамеров до терминального соцветия.

Основной структурной единицей побеговой системы изучавшихся столо-нообразующих геофитов мы считаем побег вегетативного размножения. Развитие этого побега от прорастания почки до отмирания мы принимаем за малый жизненный цикл этих растений, что не совпадаете ранее созданными представлениями, согласно которым за малый жизненный цикл у картофеля следует принимать ежегодно развивающиеся клубневые поколения (Тринклер, 1975), а у гладиолуса - цикл развития побегов возобновления, формирующихся из боковых почек клубнелуковицы (Андреева, 1984).

Благодаря раннему отмиранию столонной части побегов вегетативного размножения они оказываются отделенными от материнского растения и друг от друга, что ведет к увеличению числа особей, т.е. к вегетативному размножению. В результате уже в первый год жизни большинства геофитов образуется клон, в виде которого они существуют в дальнейшем. У всех изучавшихся клубневых и луковичных геофитов (исключение - лук) клон представлен только совокупностью побегов вегетативного размножения возрастающего порядка, т.к. именно они и представляют собой особи клона (рис. 2). Таким образом, можно сказать, что клои этих растений состоит из монокарпических особей, цикл развития которых совпадает с циклом развития побегов вегетативного размножения.

Закономерности онтогенеза клона гладиолуса несколько иные, чем у других геофитов, поскольку его особи быстро распадаются на партикулы - побеги возобновления возрастающего порядка. В связи с этим нам представляется целесообразным для характеристики развития клона гладиолуса ввести понятие "парциальный клон". Парциальный клон - клон, формирующийся из побегов

Рис. 2. Схема строения побеговоГ« системы клона картофеля. А - главный побег; Б, В, Г - специализированные дициклические побеги вегетативного размножения соответственно П-^-го порядка. 1 - семядольный узел; 2 - столокная часть побега; 3 - клубневая часть побега; 4 - фотоеннте-знрующая часть побега; 5 - побег возобновления; 6 - побег продолжения; 7 -терминальное соцветие.

возобновления возрастающего порядка, первые из которых образуются у расте-ни я, развивающегося как из семени, так и из "детки" - клубнелуковичиой часта побегов вегетативного размножения. Количество парциальных клонов ежегодггд возрастает в результате образования новых побегов вегетативного размйо£%-

ния. Закономерности онтогенеза парциального клона близки к таковым у особи, и продолжительность его жизни невелика независимо от того, на базе какого растения он формируется - развившегося из семени или клубнелуковичной части побега вегетативного размножения - "детки" (Тихонова, 1968; Андреева, 1984). Таким образом, клон гладиолуса представлен совокупностью сменяющих друг друга парциальных клонов (рис. 3). Те же закономерности характерны для развития клона лука голубого.

Количество особей клона и продолжительность его жизни будут в первую очередь определяться количеством и жизнеспособностью ежегодно образующихся побегов вегетативного размножения возрастающего порядка. В связи с этим для продления жизни сортов гладиолуса целесообразно выращивать растения из клубнелуковичной части побегов вегетативного размножения («деток»), сформировавшихся на побегах того же типа предыдущего порядка, что приведет к увеличению числа омоложенных парциальных клонов.

Можно предположить, что при развитии растений в природных условиях, где сильное угнетение растений друг другом подавляет ветвление побегов, ежегодно у клубнелуковицы может развиваться только один побег возобновления, т.е. вегетативное размножение может отсутствовать и парциальный клон вообще не образуется.

Гемикриптофнты

Среди наземно-ползучих многолетних трав самой высокоспецнализиро-ванной жизненной формой представлены растения, размножающиеся при помощи быстроотделяющихся прикорневых розеток. Т.И.Серебрякова (1981) выделяет у них 2 модели побегообразовния: при первой - розетка отделяется настоящим столоном - видоизмененной базалыюй частью побега, при второй -функции столона выполняют метаморфизированные оси соцветия. В сферу наших интересов входили растения с первой моделью побегообразования - с типичными столонами.

Изучение гемикриптофитов, представленных 7 видами и подвидами рода земляника, 2 видами камнеломки, а такж? молодилом побегоносным показало большое сходство структуры их побеговой системы с таковой у геофитов: у них выделены те же 4 типа побегов (рис. 4).

Главный побег у изученных видов обычно дициклический, полурозеточ-ный. В 1-й год жизни у него формируется вегетативная часть, представленная прикорневой розеткой, на 2-й год - флоральная часть, состоящая из 2 (земляника) или нескольких метамеров и терминального цветка. В пределах главного побега мы выделили те же зоны, что и у геофитов. торможения (позднее она

Рис. 3. Схема строения по беговой системы клона гладиолуса. l-VIll, п - порядок побегов; Т - побеги возобновления; 4- - побеги вегетативного размножения; х - отмирание побега. ----- парциальный клон, сформировавшийся на базе главного побега; ----- - парциальные клоны, сформировавшиеся на базе побегов вегетативного размножения.

ФЧ

К)

вч

А{

В £

г <

Гх

Рис. 4. (лемя побегов земляники виргинской. 1-1\г - побеги: главный, возобновления, обогащения, вегетативного размножения; А-Д - соответственно зоны: нижняя возобновления, вегетативного размножения, верхняя возобновления, отделения и обогащения; ВЧ и ФЧ - вегетативная и флоральная части побега; I - разделительное междоузлие; 2 - конечное междоузлие; 3 - терминальный цветок; 4 - паракладии Н-Ш-го порядка (Т - побеги возобновления; 4- - побеги вегетативного размножения).

может стать нижней зоной возобновления), вегетативного размножения, верхняя возобновления и обогащения. У главного побега земляники в зоне обогащения развиваются 2-метамерные побеги повторения - паракладии, ветвящиеся до 3-5-го порядка; совокупность их у земляник составляет цимопдное соцветие дихазиального типа (реже - монохазий). У молодила главный побег завершается терминальным зонтиковидным цимоидным соцветием.

Большая протяженность зоны вегетативного размножения у главного побега изучавшихся столонообразующих растений - признак позднеспелости, сохраняющийся и у вегетативных потомков.

В отличие от геофитов у гемикрнптофитов главный побег отмирает полностью не всегда, у земляник розеточная его часть - многолегняя, входящая в состав центральной побеговой оси материнского растения, которая нарастает акросимподиально и представлена совокупностью вегетативных частей побегов возобновления возрастающего порядка. Со временем в результате геофилии она превращается в эпигеогенное корневище. У всех остальных изучавшихся гемикриптофитов главный побег после плодоношения отмирает.

Основная структурная единица побеговой системы гемикриптофитов, как и у геофитов, - специализированный побег вегетативного размножения, проходящий в онтогенезе 3 этапа: развитие столона, прикорневой розетки и флораль-ной части. У изучавшихся растений он дициклический; у земляник - столонно-полурозеточный, у всех остальных - столонно-розеточный (у флоральной части - только листья верховой формации). Развитие побега вегетативного размножения заканчивается формированием терминального соцветия того же типа, что н у главного побега (у камнеломки - кистевидный тирс с боковыми соцветиями -завитками).

Наблюдаемая разнокачественность боковых почек позволяет выделить в пределах этого побега зоны, аналогичные зонам побегов вегетативного размножения геофитов, но имеющие иное расположение их в пределах побега. Зона отделения (столон) редко у гемикриптофитов бывает одновременно зоной вегетативного размножения (только у земляники мускусной и камнеломки столоно-образующей); зона вегетативного размножения - нижние метамеры розетки (из пазушных почек развиваются силлептические побеги вегетативного размножения), зона возобновления - верхние метамеры розетки (из боковых почек формируются пролептические побеги возобновления), зона обогащения - флораль-ная часть побега (из пазушных почек образуются паракладии).

Благодаря раннему ветвлению побегов вегетативного размножения и однонаправленному росту столонов, формирующихся в пазухах вторых листьев побегов вегетативного размножения предыдущих порядков, к концу периода вегетации образуется система побегов вегетативного размножения возрастаю-

щего порядка с хорошо выраженной центральной осью, представленной сто-лонными частями этих побегов вегетативного размножения (базисимподиаль-ное нарастание). Под термином "ус" мы понимаем именно такой симподий, который представлен несколькими побегами вегетативного размножения возрастающего порядка: у земляник - 4-7-и, камнеломки и молодила - обычно не более 2-х.

Третий тип побегов у гемикриптофитов - побеги возобновления; чаще -дициклические, состоящие из 3 зон: вегетативного размножения, возобновления и обогащения. Формируются эти побеги в зоне возобновления главного побега, побегов вегетативного размножения и побегов возобновления предыдущего порядка. У камнеломок и молодила эти побеги обычно не образуются.

Широко распространенный в плодоводстве термин «рожок» представляет собой симподий, состоящий из вегетативных частей побегов возобновления возрастающего порядка, каждый из которых заканчивается верхушечным соцветием. Нами установлен принцип определения границы между вегетативными частями побегов одного симподия - это число и размер зубцов по краю сегментов листовой пластинки: у сегментов первого листа бокового побега число зубцов меньше и они значительно крупнее, чем у сегментов листа, в пазухе которого образовался этот боковой побег.

Побеги обогащения развиваются у земляник в пазухах листьев флораль-ной части побегов всех предыдущих типов и представлены паракладиями (Troll, 1964) возрастающего порядка - 2-метамерными побегами с терминальным цветком.

Как и геофиты, все гемикриптофиты к концу первого года жизни уже представлены клоном, в виде которого и существуют в дальнейшем. В отличие от геофитов растения земляник, развивающиеся как из семени, так и из розетки побега вегетативного размножения, - многолетние; у земляник продолжительность жизни первых - 4-8 лет, вторых - 5-7 лет. Исходя из этого большой жизненный цикл для растений этих видов, приходится рассматривать в двух аспектах: для всего клона в целом и для отдельных особей его составляющих. В пределах онтогенеза клона за малый цикл развития мы принимаем, как и у геофитов, цикл развития длциклического побега вегетативного размножения, а в пределах онтогенеза каждой особи клона - цикл развития дициклического побега возобновления.

Изучение жизненного цикла у растений земляники, развивавшихся из семян, показало, что его продолжительность варьируется от 4 до 8 лет. Наиболее коротким онтогенезом отличаются растения с моноциклическим главным побегом, т.е. с наименее продолжительным ииргинильным периодом - до 5 месяцев. Обычная протяженность виргиннльного периода - 5-7 месяцев, репродуктивно-

го - 4-5 лет, сенилыюго - 1-3 года. Побеговая система представлена моно- и дицнклическими побегами: моноциклические - побеги обогащения, дицикличе-ские - побеги возобновления и вегетативного размножения. Зачатки генеративных органов закладываются у дициклических побегов, как правило, осенью первого года жизни. В сенильном периоде возможно развитие побегов с неполным циклом (с продолжительностью жизни 2-3 года). Нарастание побеговой системы идет акросимподиально за счет вегетативных частей побегов продолжения возрастающего порядка. В сенильном периоде онтогенеза в связи с увеличением продолжительности жизни побегов нарастание побеговой системы становится моноподиальным. Наибольшая способность к вегетативному размножению наблюдается у растений 1-2-го года жизни; растения сенильного периода вегетативно практически не размножаются.

Строение корневой системы земляник в онтогенезе растений изменяется: в первый год жизни она смешанная - представлена системами главного корня и придаточных корней, в последующие годы - только придаточная. Образование и рост корней ограничены двумя периодами: апрелем-маем и августом-сентябрем. У растений хорошо выражена геофилия, но специализированных контрак-тильных корней нет. Интенсивность втягивания побегов в почву находится в прямой зависимости от мощности развития растений. В результате геофилии на 3-м году жизни у растений формируется эпигеогенное корневище.

В конце 4-го года жизни у растений начинается партикуляция в результате отмирания тканей стебля вегетативных частей побегов 2-3-го порядка. Продолжительность жизни партикул небольшая - не более 2 лет.

У камнеломок и молодила монокарпические особи клона представляют собой моноподиально нарастающие розеточные части побегов вегетативного размножения; таким образом у камнеломок они 2-летние, а у молодила - 3(2-4)-летние (отмирают после образования флоральной части побега вегетативного размножения).

Как у геофитов, так и у гемикриптофигов наблюдается нарушение цикличности побегов вегетативного размножения - развитие их по моноциклическому типу, т.е. формирование фотосинтезирующей (у геофитов) или флоральной (у гемикритофитов) части в первый же год жизни побега. У геофитов это явление вызывается обычно неблагоприятными погодными условиями и известно в практике как "израстание столонов", или "израстание клубней". Оба эти отклонения от нормального типа развития приводят к значительному снижению урожая. У растений земляники развитие побегов вегетативного размножения по моноциклическому типу обусловлено генотипически и положительно оценивается селекционерами, поскольку это обеспечивает сортам свойство ре-

монтаитности. Как правило, у подобных растений по моноциклическому типу развиваются и побеги возобновления. Особенно часто такие растения встречаются у земляники овальной - октоплоида Северной Америки. Данные особенности развития побегов обеспечивают создание так называемых шпалерных сортов земляники, а также выращивание земляники как однолетней культуры при выращивании из семян.

Интенсивность вегетативного размножения у всех изучавшихся столоно-образующих растений была различной и определялась числом формируемых побегов вегетативного размножения, У геофитов число ежегодно образующихся побегов вегетативного размножения было наибольшим у стахиса - достигало 500 (!), т.е. по способности к вегетативному размножению он превосходил все изучавшиеся виды (у остальных геофитов это число не превышало 20). Наибольшая интенсивность вегетативного размножения среди гемикриптофитов наблюдалась у земляник и особенно в первый год их жизни (у отдельных растений образовывалось более 250 побегов вегетативного размножения различного порядка). В последующие годы она уменьшалась за счет сокращения зоны вегетативного размножения у побегов возобновления с возрастанием их порядка.

Способность к захвату территории у гемикриптофитов значительно выше за счет большей длины столонов и их однонаправленного роста в пределах одного симподия - уса. В результате дочерние растения оказываются удаленными от материнского на расстояние до 2 м (земляники). У геофитов максимальное значение этой величины наблюдается у топинамбура - до 70 см, у остальных -не превышает 40 см. Наименее вегетативно подвижный среди геофитов - гладиолус, среди гемикриптофитов - молодило.

Корневая система у растений обеих жизненных форм в первый год жизни смешанная; на второй и последующие годы жизни - придаточная. Установлены межвидовые различия по месту образования придаточных корней, как на главном побеге, так и на побегах вегетативного размножения. Специализированные контрактильные корни формируются только у гладиолуса, лилии и рябчиков. Однако явление геофилии наблюдается у всех растений, начиная с первых этапов их онтогенеза.

Результаты проведенных исследований не выявили каких-либо новых репрезентативных признаков, которые могли бы рассматриваться как видовые признаки в роде Fragaria. Наблюдавшиеся между некоторыми видами различия по темпу развития, цикличности главного побега и его структуре, морфологическим особенностям "усов", длине столонов н их окраски, степени геофилии -признаки не только трудно определяемые в природных условиях, но весьма сильно варьирующие в пределах одного вида даже в условиях культуры, где растения развивались в практически одинаковых экологических условиях

Закономерности побегообразования в первые годы жизни клона столонообразующих травянистых полмкарпнков

Закономерности развития побегов вегетативного размножения в первые годы жизни онтогенеза клона картофеля. Среди геофитов изучение морфогенеза и структуры побегов вегетативного размножения возрастающего порядка с целью выявления закономерных возрастных изменений в онтогенезе клона проводили у растений картофеля. Поскольку картофель относится к многочисленной группе сельскохозяйственных растений, размножаемых в производстве исключительно вегетативным путем, то продолжительность жизни клона имеет принципиальное значение, т.к. его старение приведет к потере хозяйственной пригодности сорта. Любой сорт картофеля представляет собой клон. Следовательно, ценность сорта может быть обусловлена не только его урожайностью и устойчивостью к болезням и вредителям, но и продолжительностью его жизни, если она предельна.

В первый год жизни растения, развившиеся из семян, отличались сильной полиморфностью, проявлявшейся в неодинаковом темпе и мощности развития растений, различной их скороспелости, определяемой числом метамеров до терминального соцветия у главного побега, в неодинаковой рассеченности пластинок его листьев, длине столонов, количестве и размере сформировавшихся клубней. В репродуктивный период вступала только 1/3 всех растений. Число метамеров до соцветия у главного побега значительно варьировалось - от 36 до 48. Растения, остававшиеся в вегетативном состоянии, отличались либо замедленным темпом развития, либо были более позднеспелыми и не успевали зацвести. Скороспелые растения отличались меньшей рассеченностью листьев, более ранним образованием столонов, меньшей их длиной и менее интенсивным ветвлением, более ранним образованием клубней, но меньшим их количеством и большими размерами. В конце первого периода вегетации была установлена структура главного побега растений, вступивших в репродуктивный период, и структура первых двух частей побегов вегетативного размножения 2-го порядка - столона и клубня. Сумма метамеров двух этих частей значительно варьировалась как у наиболее скороспелых растений, так и у позднеспелых.

На второй год жизни были высажены все полученные в предыдущий год клубни 2-го порядка, то есть хаждый хлон был представлен 3-7 растениями. Растения разных клонов, развивавшиеся из клубней, оказались значительно более выровненными по темпу развития в сравнении с растениями, развивавшимися из семян - зацветали в течение 10 дней. Число метамеров до соцветия у фотосинтезирующен части побегов вегетативного размножения (развивалась из верхушечной почки клубня) было неодинаковым как в пределах одного клона (17-23), так и в пределах всех изучавшихся клонов (в среднем от 16,5 до 22), но

варьирование по этому признаку было значительно менее существенным, чем варьирование по структуре столонной и клубневой частей этих побегов. Во всех клонах (за исключением одного) у дициклических побегов вегетативного размножения 2-го порядка число метамеров до соцветия было меньшим, чем у главного побега. У растений, остававшихся в вегетативном состоянии в первый год жизни, число сформировавшихся метамеров главного побега также обычно превосходило число метамеров до соцветия у дициклических побегов вегетативного размножения 2-го порядка. Различия в структуре главного побега и побегов вег етативного размножения достигали 3-15 метамеров.

Число побегов возобновления, развивавшихся из боковых почек клубня, различалось по клонам, причем это было обусловлено не только неодинаковыми размерами клубней, но и индивидуальными особенностями клонов. Рассе-чснлость листьев у побегов вегетативного размножения 2-го порядка была вы-ч е, чем у главного побега. Степень рассеченности пластинки листьев срединной формации фотосинтезирующей части дициклических побегов была выше у побегов с большим числом метамеров до соцветия (с учетом листьев низовой формации столона и клубня).

Число клубней, сформировавшихся у растений 2-го года жизни, значительно увеличивалось по сравнению с первым годом жизни растений за счет расширения зоны формирования новых дициклических побегов, которые развивались на базальной части побегов возобновления. Несмотря на увеличение длины столонов и размера клубней, по структуре -две первые части дициклических побегов 3-го порядка не отличались от аналогичных частей дициклических побегов 2-го порядка.

На 3-7-й годы жизни возобновление клона осуществлялось за счет клубневых частей побегов вегетативного размножения соответственно 3-7-го порядка. Сравнительное изучение структуры этих побегов показало, что она оставалась постоянной - число метамеров до терминального соцветия у этих дициклических побегов варьировалось незначительно - в пределах 31-34 и по средним показателям достоверно не отличалось. От побегов 2-го порядка к побегам 4-го порядка отмечалось возрастание мощности развития растений. Это проявлялось в увеличении числа побегов возобновления, возрастании диаметра их стебля, увеличении размера листьев (при этом степень рассеченности пластинки оставалась прежней); повышалось число образующихся столонов и клубней (только за счет более интенсивного ветвления столонов - протяженность зоны вегетативного размножения у побегов возобновления не изменялась). Однако, у побегов вегетативного размножения 4-7-го порядков исчезали закономерные различия и по мощности развития.

Закономерности развития побегов вегетативного размножения на первых этапах онтогенеза клона земляники внргимскон. В результате 10-летнего изучения 24 клонов были проанализированы структура и морфологические признаки специализированных дициклических побегов вегетативного размножения возрастающего порядка - от 2-го до 55-го. Исследование показало, что в пределах одного клона эти побеги не отличаются сколь-либо существенно по структуре (числу метамеров до терминального цветка), размеру и форме листьев и их частей, числу зубчиков по краям сегментов листовой пластинки, диаметру стебля розеточной части, а также по числу моноциклических побегов, образующихся в их верхней зоне возобновления. Небольшие различия, наблюдаемые между побегами вегетативного размножения разного порядка по количественным морфологическим признакам, не носили закономерного характера, а определялись погодными условиями - были большими в годы с более влажными летними месяцами. Погодные условия обусловливали и значительные различия между поколениями клона по способности к вегетативному размножению - во влажные годы она была значительно выше; при этом возрастание числа новых ПВР происходило не за счет расширения зоны вегетативного размножения материнского побега вегетативного размножения, а в следствие более интенсивного ветвления образующихся побегов вегетативного размножения, что приводило как к образованию новых симподиев (усов), так и к увеличению числа побегов вегетативного размножения в пределах каждого симподия. В отличие от картофеля у земляники виргинской не выявлено различий по структуре побега и морфологическим признакам листьев срединной формации между главным побегом и побегами вегетативного размножения.

Выявлены достоверные различия по структуре побегов вегетативного размножения между клонами. Сравнение средних данных по этому признаку за 10 лет по всем изучавшимся клонам показало, что среди них есть скороспелые (с меньшим числом метамеров до терминального цветка у побегов вегетативного размножения) и более позднеспелые; клоны с более скороспелыми побегами вегетативного размножения образовались у растений, главный побег которых также отличался скороспелой структурой. Кроме этого, клоны отличались разной способностью образовывать моноциклические побеги в верхней зоне возобновления побегов вегетативного размножения, т.е. генеративной продуктивностью, а также различной интенсивностью вегетативного размножения. Каких-либо достоверных связей между структурой побегов вегетативного размножения клонов и способностью последних к вегетативному размножению и образованию моноциклических побегов не выявлено.

Анализ фенологических наблюдений показал, что сроки прохождения фе-нофаз у разных поколений клона определялись лишь погодными условиями и

не связаны с порядком побегов вегетативного размножения. У клонов с повышенной генеративной продуктивностью в некоторые благоприятные годы может увеличиваться протяженность периодов цветения и плодоношения. Как порядок побегов вегетативного размножения, так и погодные условия не влияли на начало формирования новых побегов вегетативного размножения.

Таким образом, в течении первых 10 лет жизни клона каких-либо достоверных закономерных возрастных изменений у специализированных дицикли-ческих побегов вегетативного размножения возрастающего порядка выявлено не было.

Влияние внутривидовой конкуренции на морфогенез и структуру вегетативных органов столонообразующих гсофнтов

С целью создания представлений о возможных вариантах морфогенеза вегетативных органов у геофитов в природных условиях растения картофеля и топинамбура выращивали на разных площадях питания, обеспечивавших различную степень конкуренции между ними. Исследование показало, что реакция растений обоих видов на усиление конкуренции во многом сходна, но в то же время был выявлен ряд особенностей, специфичных для каждого из них.

У растений обоих видов уменьшение площади питания приводило к замедлению темпа развития, что влекло за собой изменение структуры вегетативных органов и снижение мощности развития растений. Небольшая степень угнетения растениями друг друга (начало его проявления) действовало как фактор ускоряющий темп развития растений. По мере усиления степени конкуренции возрастала невыровненность растений обоих видов по фазе и мощности развития: уменьшались число метамеров главного побега, длина и диаметр его стебля, размер листьев. С сокращением площади питания уменьшались размеры листовой пластинки (картофель, топинамбур) и уменьшалась степень ее рассе-ченности (картофель), а продолжительность жизни листьев увеличивалась.

Площадь питания не влияла на начало формирования побегов вегетативного размножения 2-го порядка из почек в пазухах семядолей у растений картофеля. Сокращение площади питания подавляло развитие таковых в пазухах 12-го листьев главного побега, а усиление угнетения способствовало отмиранию уже сформировавшихся. У топинамбура усиление конкуренции задерживало развитие побегов вегетативного размножения из почек в пазухах семядолей у наиболее сильно угнетенных растений. При этом у наиболее угнетенных растений, развивавшихся при площади питания 1 кв. см побеги вегетативного размножения вообще не образовывались, т.е. вегетативное размножение полностью подавлялось (рис. 5).

Рис. 5. Особенности развития наиболее угнетенных растений топинамбура III и IV вариантов. А - растения с клубневидным утолщением гипокотиля и базальной части главного корня; Б - растения с сидячими клубнями на семядольном узле; В, Г и Д - клубневидное утолщение соответственно бокового, придаточного корня, развившегося на семядольном узле, и базальной части главного корня.

Уменьшение площади питания ускоряло образование клубней у картофеля - у растений практически с первых этапов онтогенеза вступавших в конкурентные отношения (площадь питания 1 кв. см) клубни начинали формироваться на 15-25 дней раньше, чем у растений не испытывавших конкуренции. У обоих видов с уменьшением площади питания сокращалось число и размер

клубней у растения. У наиболее слабых растений топинамбура, развивавшихся при площади питания 1 кв. см побеги вегетативного размножения вообще не формировались - происходило только незначительное увеличение размеров стебля почек в пазухах семядолей; но у некоторых растений образовывался ги-покотильный клубень, а иногда и корневые клубни - значительно утолщалась базальная часть главного, бокового или придаточного корня, т.е. сильное угнетение вызывало изменение жизненной формы растений (рис. 5). При этом функции возобновления выполняли только почки в пазухах семядолей; вегетативное размножение не происходило.

Усиление конкуренции значительно сказывалось на развитии корневой системы. У растений обоих видов сокращение площади питания увеличивало продолжительность жизни системы главного корня. Происходящее по мере возрастания угнетения снижение мощности развития растений приводило к ослаблению процесса геофилии, вплоть до ее полного отсутствия у наиболее угнетенных растений.

Образование генеративных органов у растений картофеля происходило только в условиях полного отсутствия конкуренции, растения топинамбура не успевали зацвести из-за слишком большой длины дня.

При наивысшей степени конкуренции, достигаемой площадью питания в 1 кв. см, у растений картофеля отмирание главного побега, столонов и вызревание клубней происходило на 1,5 месяца (!) раньше, чем при больших площадях питания. На продолжительность жизни вегетативных органов растений топинамбура площадь питания не влияла. Происходящее при сильной степени угнетения изменение жизненной формы у растений топинамбура приводило к изменениям в процессе отмирания органов растения в осенне-зимний период: кроме верхней части столонов и клубней (что наблюдалось у нормально развивавшихся растений) живыми оставались семядольный узел, гипокотиль, базальная часть главного корня и несколько придаточных корней.

Выводы

1. Столонообразующие травянистые поликарпики - эволюционно продвинутая группа растений, отличающаяся высокой способностью к вегетативному размножению при помощи специализированных побегов вегетативного размножения, главной особенностью которых является быстрое отмирание ба-зальной части, приводящее к автономии дочерних растений с самых первых этапов их развития, а также пространственному удалению их от материнского организма, что устраняет конкурентные отношения между материнским и дочерними растениями и способствует возрастанию жизнеспособности последних.

Вегетативное размножение столонообразующих растений начинается в вирги-нильный период онтогенеза, и большинство из них уже в конце первого года жизни существуют в виде клона.

По месту расположения почек возобновления столонообразующие растения отнесены нами к двум типам жизненных форм согласно классификации K.Raunkiaer (1934) - геофитам и гемикриптофитам.

2. У столонообразующих травянистых поликарпиков нами выделены 3 типа клонов.

Клон I типа состоит только из монокарпических 2-3-летних особей, представляющих собой ди- или трициклические побеги вегетативного размножения возрастающего порядка (все геофиты, кроме Gladiolus hybridus hört, и Allium coeruleum Pall.; среди гемикриптофитов - столонообразующие виды родов Saxífraga и Sempervivum).

Побег вегетативного размножения - основная структурная единица побе-говой системы столонообразующих растений; это наиболее высокоспециализированный, анизотропный побег, проходящий в онтогенезе 3 этапа и состоящий из 3 различающихся по структуре и функциям частей (столона, клубня, луковицы или клубнелуковицы и надземной фотосинтезирующей части - у геофитов; столона, розеточной и флоральной частей - у гемикриптофитов). Функциональным особенностям каждой части побега вегетативного размножения соответствуют различия в строении его метамеров, проявляющиеся в длине и диаметре междоузлий, в формации листьев, направлении роста.

Клон II типа представлен многолетними поликарпическими особями, так как розеточные части побегов вегетативного размножения многолетние. На последних формируется центральная побеговая ось дочерних растений, представляющая собой симподий, состоящий из вегетативных частей побегов возобновления возрастающего порядка; со временем она превращается в эпигеогенное корневище (виды рода Fragaria).

Клон III типа образуется не только за счет побегов вегетативного размножения, но и в результате перманентной изоляции побегов возобновления у особей, формирующихся как из семени, так и в результате быстрого отделения побегов вегетативного размножения (Gladiolus hybridus hört, и Allium coeruleum Pall.). Таким образом, клон Ш типа представлен отдельными недолгоживущими парциальными клонами, образующимися в результате быстрой партикуляции особи. Продолжительность жизни парциальных клонов предельна, но число их постоянно возрастает за счет образования новых побегов вегетативного размножения возрастающего порядка, что увеличивает продолжительность жизни всего клона.

Вегетативная подвижность клонов I типа различна; клон II типа - диффу-зен; клон Ш типа - компактен.

3. Большой коэффициент вегетативного размножения и высокая жизнеспособность дочерних особей, объясняющаяся их явным омоложением, по сравнению с материнским растением и пространственным удалением друг от друга, обеспечивают длительную продолжительность жизни клонов столонооб-разующих растений.

В результате проведенных исследований мы пришли к выводу, что решение проблемы старения клона у столонообразующих травянистых поли-карпиков возможно только в результате выявления закономерных возрастных биоморфологических изменений у специализированных побегов вегетативного размножения по мере возрастания их порядка.

4. Сравнительное изучение побегов вегетативного размножения возрастающего порядка, формировавшихся в первые 7 и 10 лет жизни клонов Solanum tuberosum L. и Fragaria virginiana Duch., не выявило каких-либо закономерных возрастных изменений в структуре и других морфологических признаках этих побегов. Это свидетельствует о том, что закономерности онтогенеза клона не совпадают с таковыми у особи, у которой структура и морфологичекие признаки побегов с возрастанием их порядка изменяются.

5. В онтогенезе столонообразующих растений развиваются побеговые системы, состоящие из побегов 4-х типов: главного, вегетативного размножения, возобновления и обогащения. У первых трех из них хорошо выражена раз-нокачественность пазушных почек по длине побега, проявляющаяся в особенностях их реализации в боковые побеги. Исходя из.этого, в пределах названных побегов выделены зоны: возобновления, вегетативного размножения, торможения и обогащения. Эти зоны универсальны для растений обеих жизненных форм. Различия между видами могут заключаться в специфичности чередования зон по длине побега и их протяженности.

В результате выращивания растений из отделенных от побега боковых почек установлено, что различия в свойствах почек, судя по развившимся из них растениям, сохраняются и при нарушении связи почек с материнским побегом и между собой. В основе разнокачественности почек лежит, очевидно, неодновременность их формирования и местоположение на побеге.

Типичная цикличность развития побегов первых трех типов может нарушаться вследствие как эндогенных, так и экзогенных факторов. Развитие побегов вегетативного размножения по моноциклическому типу приводит к снижению урожайности гсофитов из-за "израстання" столонов и клубней, но, с другой стороны, является хозяйственно ценным признаком ремонтантных сортов ге-микриптофитов.

6. На основании полученных результатов за большой жизненный цикл (полный онтогенез) у столонообразующих геофитов и гемикриптофитов мы принимаем развитие всего клона, в виде которого они существуют. За малый цикл в онтогенезе клонов всех типов - цикл развития специализированного побега вегетативного размножения.

В клонах I типа онтогенез особей совпадает с онтогенезом побегов вегетативного размножения. В клонах II и III типов в онтогенезе отдельных особей за малый цикл развития принимаем соответственно цикл развития ди- и моноциклического побегов возобновления.

7. Реакция двух изучавшихся столонообразующих геофитов - Solanum tuberosum L. и Helianthus tuberosus L., на усиление конкуренции в целом однотипна и проявляется в замедлении темпа развития, возрастании невыравненно-сти растений по фазе и мощности развития, сходном изменении структуры по-беговой и корневой систем. Степень воздействия угнетения на развитие органа зависит от этапа развития, на котором этот орган находится; то же справедливо и для всего растения в целом. В то же время у растений разных видов проявляется специфическая реакция на сильную степень угнетения: у картофеля она выражается в значительном (на 1.5 месяца) ускорении формирования органов вегетативного размножения и возобновления, а у топинамбура - в поливариантном изменении жизненной формы, сопровождающимся полной утратой способности к вегетативному размножению, что представляет, на наш взгляд, пример возможной рекапитуляции. Различная пластичность видов может бьггь связана с нахождением их на разных этапах филогенеза.

8. Выявленное сходство в строении побеговой системы, закономерностях ее формирования и особенно в морфологии и биологии специализированных побегов вегетативного размножения, их высокой универсализации у видов систематически стоящих весьма далеко друг от друга (относящимся даже к разным классам), подтверждает высокую степень конвергенции в соматической эволюции травянистых растений.

9. Специфику столонообразующих растений целесообразно отразить при разработке новых эколого-морфологических систем жизненных форм. Логичным выглядит объединение столонообразующих травянистых поликарпиков в единую группу с дальнейшим разделением их в зависимости от места формирования органов возобновления на геофиты и гемикриптофкты, и далее - в зависимости от морфологии их органов вегетативного размножения и возобновления, на клубневые, луковичные, клубнелуковичные и т.д.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации:

1. Коровкин О.А. Влияние местоположения почек на клубне Solatium tuberosum L. на ритм развития, структуру и мощность, развившихся из них растений // Известия ТСХА. - 1979. - Вып. 4. - С. 55-62.

2. Коровкин О.А. Ритм развития и морфологические признаки Solanum tuberosum L. при разных площадях питания // Известия ТСХА. - 1982. -Вып. 2.-С. 61-70.

3. Коровкин О.А. Морфогенез вегетативных органов Solanum tuberosum L. при выращивании из семян // Известия ТСХА. - 1982. - Вып. 4. - С. 38-43.

4. Коровкин О.А. Морфогенез вегетативных органов Helianthus tuberosus L. при выращивании растений из семян Н Известия ТСХА - 1983 - Вып. 1. - С. 48-56.

5. Коровкин О.А. Морфогенез вегетативных органов травянистых поликарпи-ков с клубнями побегового происхождения (Solanum tuberosum L. и

-Helianthus tuberosus L.): Авгореф. длс. ... канд. биол. наук. - М.: ТСХА. -1983.-24 с.

6. Коровкин О.А. Морфогенез вегетативных органов Solanum tuberosum L. при выращивании растений из клубней И Известия ТСХА. - 1984. - Вып. 4. -С. 27-34.

7. Коровкин О.А. Влияние местоположения почек на клубне гибрида Helianthus tuberosus L. х Helianthus annuus L. на ритм развития и структуру выращенных из них растений И Известия ТСХА. - 1984 - Вып. 5. - С. 38-42.

8. Коровкин- О.А.Морфогенез вегетативных органов Helianthus tuberosus L. при выращивании растений из клубней // Известия ТСХА. - 1985. - Вып. 1. - С. 60-65.

9. Коровкин О.А. Ритм развития и морфологические признаки Helianthus tuberosus L. при разных площадях питания // Известия ТСХА - 1985. - Вып. 2. - С. 29-35.

10. Короакин О.А. Влияние площадей питания на процессы столоно- и клуб-необразования у картофеля при выращивании растений из клубней // В сб.: Доклады научной конференции молодых ученых ТСХА: Депонирован во ВНИИТЭСХ 17.4.1985. - № 200-85 деп.

11. Коровкин О.А. Морфогенез вегетативных органов Stachys sieboldii Mig. при выращивании растений из клубней // Известия ТСХА. - 1985. - Вып. 4. - С. 60-65.

12. Коровкин О.А. Морфогенез вегетативных органов Oxalis tuberosa Molina при выращивании растений из клубней // Известия ТСХА. - 1986. - Вып. 3. -С. 59-63.

13. Коровкин О.А. К вопросу о разнокачественное™ пазушных почек побега // В сб.: Доклады научной конференции молодых ученых ТСХА: Депонирован во ВНИИТЭСХ. - 1986. - № 17-86 деп. - 4 с,

14. Коровкин О.А. Морфогенез вегетативных органов Sagittaria sagittifolia L. // Известия ТСХА. -1987. - Вып. 4. - С. 121-127.

15. Коровкин О.А., Лавриченко Е.В. Особенности развития растений из выводковых почек Kalanchoe daigremontiana Hamet. et Parrier. // В сб.: Доклады научной конференции молодых ученых ТСХА: Депонирован во ВНИИТЭСХ. - 1988. -№ 101-78, ВС-88 деп. -9 с.

16. Коровкин О.А. Морфогенез вегетативных органов Canna indica L. при выращивании растений из семян //Известия ТСХА. - 1989. - Вып. 3. - С. 93100.

17. Коровкин О.А. Особенности побегообразования на первых этапах онтогенеза клона Solanum tuberosum L. I/ Известия ТСХА. - 1990. - Вып. 1. - С. 4150.

18. Соколова Н.П., Коровкин О.А. Морфогенез вегетативных органов Fragaria virginiana Duch. при выращивании растений из семян II Известия ТСХА. -1990.-Вып. 6.-С. 66-77.

19. Коровкин О.А., Мелихова JI.B. Сравнительный морфогенез вегетативных органов трех видов рода Fragaria L. при развитии растений из семян // Известия ТСХА. - 1992. - Вып. 5. - С. 110-124.

20. Коровкин О.А., Бочарова О.А. Морфогенез вегетативных органов Urtica dioicaL. //Известия ТСХА. - 1992.-Вып. 6. - С. 81-91.

21. Коровкин О.А. Морфогенез вегетативных органов хозяйственно-ценных клубнеобразующих растений. - Учебное пособие. - М.: МСХА. - 1992. - 64 с.

22. Коровкин О.А. Клубень. - Учебно-методическое пособие. - М.: МСХА. -1993, 12 с.

23. Коровкин О.А., Цапро Т.В. Морфогенез вегетативных органов Fragaria vesca L. в первый год жизни растений // Известия ТСХА. - 1993. - Вып. 2. -С. 146-157.

24. Коровкин О.А. Морфогенез вегетативных органов Fragaria nipponica L. на первых этапах онтогенеза II Известия ТСХА. - 1993. - Вып. 3. - С. 46-59.

25. Коровкин О.А., Ухова Н.В. Морфогенез вегетативных органов Fragaria ovalis Rydb. при развитии растений из семян // Известия ТСХА - 1994. -Вып. 2. - С. 50-62.

26. Коровкин О.А. О закономерностях побегообразования у хозяйственно-ценных сголоносбразующих растений И Известия ТСХА. - 1994. - Вып. 4. -С. 43-56.

27. Коровкин O.A. Онтогенетический морфогенез и структура вегетативных органов земляники виргинской (Fragaria virginiana Duch.) // Известия ТСХА. -1996.-Вып. 3.-С. 132-151.

28. Коровкин O.A. К вопросу о закономерностях онтогенеза клона // Известия ТСХА. - 1999. - Вып. 2. - С. 51-63.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Коровкин, Олег Алексеевич

СОДЕРЖАНИЕ.

Введение. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Побег и побеговые системы.

1.1.1. Принципы классификации побегов.

1.1.2. Ветвление побега и нарастание побеговых систем.

1.1.3. Разнокачественность боковых почек побега.

1.1.4. Малый и большой жизненные циклы растений.

1.2. Вегетативное размножение и проблема онтогенеза клона.

1.2.1. Понятия "вегетативное размножение" и "омоложение".

1.2.2. Продолжительность жизни клона.

1.2.3. Классификации клонов.

1.3. Биоморфологические особенности столонообразующих растений.

1.3.1. Специфика вегетативно-подвижных растений.

1.3.2. Морфогенез и структура вегетативных органов столонообразующих растений.

1.4. О влиянии конкуренции на развитие растений.

2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

2.1. Объекты, методы и условия проведения экспериментов.

2.1.1. Объекты и методы исследований.

2.1.2. Условия изучения морфогенеза вегетативных органов.

2.1.3. Объекты и условия изучения закономерностей побегообразования в первые годы жизни клона.

2.1.4. Объекты и условия изучения влияния внутривидовой конкуренции на морфогенез и структуру столонообразующих геофитов.

2.2. Морфогенез вегетативных органов столонообразующих травянистых поликарпиков при развитии из семян и специализированных органов вегетативного размножения.

2.2.1. Геофиты.

2.2.1.1. Морфогенез вегетативных органов Solanum tuberosum L. при развитии растений из семян.

2.2.1.2. Морфогенез вегетативных органов Solanum tuberosum L. при развитии растений из клубней.

2.2.1.3. Морфогенез вегетативных органов Helianthus tuberosus L. при развитии растений из семян.

2.2.1.4. Морфогенез вегетативных органов Helianthus tuberosus L. при развитии растений из клубней.

2.2.1.5. Морфогенез вегетативных органов стахиса Зибольда (Stachys sieboldii Mig.) при развитии растений из клубней.

2.2.1.6. Морфогенез вегетативных органов кислицы клубненосной (Oxalis tuberosa Molina) при развитии растении из клубней.

2.2.1.7. Морфогенез вегетативных органов стрелолиста обыкновенного (Sagittaria sagittifolia L.) при развитии растений из семян.

2.2.1.8. Морфогенез стрелолиста обыкновенного (Sagittaria sagittifolia L.) при развитии растений из клубней.

2.2.2. Гемикриптофиты.

2.2.2.1. Морфогенез вегетативных органов земляники лесной (Fragaria vescaL.).

2.2.2.2. Морфогенез вегетативных органов земляники японской (Fragaria nipponica Мак.).

2.2.2.3. Морфогенез вегетативных органов земляники восточной (Fragaria orientalis Los.).

2.2.2.4. Морфогенез вегетативных органов земляники мускусной (Fragaria moschata Duch.).

2.2.2.5. Морфогенез вегетативных органов земляники виргинской (Fragaria virginiana Duch.).

2.2.2.6. Морфогенез вегетативных органов земляники овальной (Fragaria ovalis RydB.).

2.2.2.7. Морфогенез вегетативных органов камнеломки столонообразующей (Saxifraga stolonifera Mecrb.).

Введение Диссертация по биологии, на тему "О закономерностях онтогенеза клона на примере столонообразующих травянистых поликарпиков"

Актуальность проблемы. Учение о жизненных формах растений продолжает развиваться весьма быстрыми темпами и приобретает все более широкое значение. Не ослабевает интерес исследователей к проблемам экспериментальной морфологии и экологии растений, к закономерностям онтогенеза растений различных жизненных форм.

Исследование процесса формообразования и структуры вегетативных органов растений какой-либо жизненной формы и изменения их в течение жизненного цикла играет важную роль в решении вопросов о периодизации онтогенеза, степени и особенностях адаптации к экологическим условиям, взаимоотношениях различных жизненных форм в фитоценозах, филогенезе данного вида. Установление закономерностей онтогенетического морфогенеза дает возможность создать представление о причинных связях в области таких важных явлений в жизни изучаемых растений как процессы побего- и корнеобразования, партикуляция, геофилия, вегетативное размножение; дает возможность установить причины старения и отмирания растений (Серебряков, 1952, 1962; Голубев, 1957; Игнатьева, 1965; Хржановский, 1966; Серебрякова, 1972; Соколова, 1981; Андреева, 1984; Мазуренко, 1986; Шорина, 1991).

Однако, несмотря на то, что морфогенетические методы анализа биоморф используются достаточно давно, к настоящему времени изучены далеко не все жизненные формы, да и не все аспекты в исследованиях данного направления учтены. Наблюдающееся в последнее время возрастание интереса к методам и принципам системно-структурных исследований в целом, и 6 в частности к изучению структурных уровней - не случайное явление, оно выражает одну из основных тенденций современной науки.

Детальное и всестороннее изучение структур и их функций во весь рост ставит перед исследователем проблему соотношения сложного органического целого и его частей. Следует подчеркнуть, что именно эта проблема оказывается важнейшей для решения ряда спорных вопросов современной как теоретической, так и практической ботаники.

Наибольший интерес исследователей вызывают закономерности формирования и структура побеговой системы растения, как основного признака жизненной формы. Однако цикличность развития побеговых систем и соотношение разных циклов в онтогенезе растения изучены явно недостаточно. В большей степени это касается вегетативно-подвижных растений: длинно-корневищных, ползучих, столонообразующих, т.е. растений, существующих, как правило, в виде клона.

Активное изучение этих биоморф началось относительно недавно (Любарский, 1967; Барыкина, Пустовойтова, 1973; Тринклер, 1975; Серебрякова, 1981; Шорина, 1981; Андреева, 1984; Смирнова, 1987; Грызлова, Вах-рамеева, 1990; Черемушкина, 1993 и др.) и, следует признать, что такие важные вопросы как закономерности онтогенеза клона и его структура, онтогенетический морфогенез особей, его образующих, структура побегов и побеговых систем, закономерности естественного вегетативного размножения требуют глубокой и детальной разработки. Только ответы на эти вопросы дадут возможность во всеоружии подойти к решению одной из глобальных проблем современной ботаники - равноценно ли вегетативное размножение семенному и беспредельна ли жизнь клона.

Среди вегетативно-подвижных растений особую, большую и малоизученную группу составляют столонообразующие. Общим свойством для них является высокая способность к вегетативному размножению при помощи высокоспециализированных побегов. Универсальная часть этих побегов 7 столон, представляющий собой быстро отмирающую базальную часть побега с листьями низовой формации (Серебряков, 1952), которая не только отделяет, но и, что очень важно, удаляет дочерний организм от материнского, устраняя конкурентные отношения между ними.

Специализированные органы вегетативного размножения у столонооб-разующих растений различны и представлены прикорневой розеткой (Fragaria, Saxífraga, Sempervivum), клубнем (Solanum, Helianthus, Stachys), клубнелуковицей (Gladiolus), луковицей (Allium, Fritillaria, Lilium). Для растений ряда видов органы вегетативного размножения служат одновременно и органами возобновления, так как материнские растения в конце периода вегетации полностью отмирают. Столонообразующие растения отличаются широким спектром использования - их возделывают в качестве овощных, кормовых, декоративных и лекарственных культур.

Цель и задачи исследования. Исходя из вышеизложенного, цель настоящего исследования - сравнительное изучение морфогенеза и структуры вегетативных органов хозяйственно ценных столонообразующих травянистых поликарпиков с надземными и подземными специализированными органами вегетативного размножения, существующих в виде клона. Особое внимание при изучении растений этой биоморфы уделялось не только морфогенезу и циклу развития отдельных побегов, но и, что нам представлялось особенно важным, закономерностям формирования, структуре и цикличности развития всей побеговой системы, важнейшей особенностью которой у данных растений является ее дискретность во времени и пространстве из-за быстрого обособления побегов.

Конкретные задачи исследования:

- сравнительное изучение морфогенеза и структуры вегетативных органов столонообразующих травянистых поликарпиков при развитии растений из семян и из специализированных органов вегетативного размножения -клубней, луковиц, клубнелуковиц и прикорневых розеток, 8

Положения, выносимые на защиту:

- закономерности морфогенеза вегетативных органов столонообра-зующих травянистых поликарпиков при развитии растений из семян и специализированных органов вегетативного размножения;

- понятие большого и малого жизненных циклов применительно к сто-лонообразующим травянистым поликарпикам; биоморфологические особенности побегов вегетативного размножения как критерий возрастного состояния клона;

- норма реакции столонообразующих геофитов при возрастании степени внутривидовой конкуренции.

Научная новизна результатов исследования. Впервые в результате детального многолетнего сравнительного изучения 24 видов столонообразующих растений с различными специализированными органами вегетативного размножения - клубнями, луковицами, клубнелуковицами и прикорне9 выми розетками, установлены закономерности морфогенеза и изменения структуры побеговой и корневой систем в онтогенезе отдельных особей, а также в первые годы жизни клона, совокупностью этих особей образованного. По месту положения почек возобновления изучавшиеся столонообразую-щие растения разделены согласно системе С.Каипклаег (1934) на 2 группы -геофиты и гемикриптофиты.

Определены основные типы побегов, развивающихся в онтогенезе изучавшихся растений; установлены их структура, цикличность, продолжительность жизни, степень специализации. Исходя из выявленной разнокачествен-ности пазушных почек, в пределах побегов всех типов выделены зоны, универсальные для всех исследованных растений.

Впервые в сравнительном плане изучены особенности нарастания побеговой системы у столонообразующих растений с разными органами вегетативного размножения, создано представление о структуре и цикличности побеговой системы клона, в виде которого существуют изучавшиеся растения. Установлено, что закономерности развития клона не соответствуют закономерностям развития особи.

Исходя из биологических особенностей особей, образующих клон, у столонообразующих травянистых поликарпиков впервые выделены 3 типа клонов. Впервые показано, что клон может состоять из относительно недолго живущих парциальных клонов, формирующихся в результате перманентной партикуляции особей. Установлено, что геофиты и гемикриптофиты отличаются частотой встречаемости клонов того или иного типа.

Впервые показано, что столонообразующие растения отличаются нормой реакции на изменение плотности агропопуляции. Крайне высокая сте

10 пень конкуренции между растениями может приводить к изменению жизненной формы у наиболее пластичных из них, значительному ускорению образования органов вегетативного размножения и возобновления, к значительному сокращению способности к вегетативному размножению до полной ее потери.

С морфогенетической точки зрения дано объяснение таким важным явлением в развитии сельскохозяйственных растений как ремонтантность, "из-растание" столонов и клубней.

Практическая значимость. Результаты проведенных исследований расширяют представление о морфогенезе и структуре вегетативных органов вегетативно-подвижных растений. Полученные сведения о структуре побегов разных типов, их разнокачественности по длине, особенностях формирования побеговой системы у растений, существующих в виде клона; различной пластичности растений, проявляющейся в способности изменять жизненную форму в зависимости от условий произрастания, о понятии большого и малого жизненных циклов и их соотношении в онтогенезе клона столонообра-зующих растений различных эколого-морфологических групп имеют теоретическое, методическое и практическое значение.

Результаты сравнительного анализа закономерностей образования побеговой и корневой систем в онтогенезе изучавшихся растений, далеких в систематическом отношении друг от друга, но относящихся к одной жизненной форме, важны в плане выявления сходства и различий в формировании

11 гомологичных структур и будут использованы в исследованиях онтоморфо-генеза других видов вегетативно-подвижных растений. Ботаническая терминология, использованная для описания морфогенеза изученных видов, поможет унифицировать терминологию, применяемую различными авторами, особенно в агрономии. Так как многие из изученных видов являются ценными сельскохозяйственными культурами, полученные результаты будут служить биологической основой для усовершенствования методов их возделывания, селекции и семеноводства.

Результаты исследований могут использоваться в курсе ботаники для студентов биологических факультетов при изучении разделов "Органография" и "Экология растений". По материалам диссертации опубликованы учебное пособие "Морфогенез вегетативных органов хозяйственно ценных клубнеобразующих растений" (М., МСХА, 1992, 64 с.) и учебно-методическое пособие "Клубень" (М., МСХА, 1993, 12 е.), которые применяются в курсе ботаники для студентов агрономических факультетов МСХА.

Апробация работы и публикации. Материалы исследований были доложены на межвузовских семинарах кафедры ботаники МСХА и Лаборатории биологии развития растений МГУ (1977-1980), на научных конференциях МСХА (1981-1998), УШ-й школе по теоретической морфологии растений (г. Пущино, 1997). По материалам диссертации опубликованы 28 работ, в том числе учебное и учебно-методическое пособия.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Коровкин, Олег Алексеевич

ВЫВОДЫ

1. Столонообразующие травянистые поликарпики - эволюционно продвинутая группа растений, отличающаяся высокой способностью к вегетативному размножению при помощи специализированных побегов вегетативного размножения, главной особенностью которых является быстрое отмирание базальной части, приводящее к автономии дочерних растений с самых первых этапов их развития, а также пространственному удалению их от материнского организма, что устраняет конкурентные отношения между материнским и дочерними растениями и способствует возрастанию жизнеспособности последних. Вегетативное размножение столонообразующих растений начинается в виргинильный период онтогенеза, и большинство из них уже в конце первого года жизни существуют в виде клона.

По месту расположения почек возобновления столонообразующие растения отнесены нами к двум типам жизненных форм согласно классификации C.Raunkiaer (1934) - геофитам и гемикриптофитам.

2. У столонообразующих травянистых поликарпиков нами выделены 3 типа клонов.

Клон I типа состоит только из монокарпических 2-3-летних особей, представляющих собой ди- или трициклические побеги вегетативного размножения возрастающего порядка (все геофиты, кроме Gladiolus hybridus hort. и Allium coeruleum Pall.; среди гемикриптофитов - столонообразующие виды родов Saxífraga и Sempervivum).

Побег вегетативного размножения - основная структурная единица по-беговой системы столонообразующих растений; это наиболее высокоспециализированный, анизотропный побег, проходящий в онтогенезе 3 этапа и состоящий из 3 различающихся по структуре и функциям частей (столона, клубня, луковицы или клубнелуковицы и надземной фотосинтезирующей части - у геофитов; столона, розеточной и флоральной частей - у гемикриптофитов). Функциональным особенностям каждой части побега вегетативно

382 го размножения соответствуют различия в строении его метамеров, проявляющиеся в длине и диаметре междоузлий, в формации листьев, направлении роста.

Клон Ш типа образуется не только за счет побегов вегетативного размножения, но и в результате перманентной изоляции побегов возобновления у особей, формирующихся как из семени, так и в результате быстрого отделения побегов вегетативного размножения (Gladiolus hybridus hört, и Allium coeruleum Pall.). Таким образом, клон III типа представлен отдельными не-долгоживущими парциальными клонами, образующимися в результате быстрой партикуляции особи. Продолжительность жизни парциальных клонов предельна, но число их постоянно возрастает за счет образования новых побегов вегетативного размножения возрастающего порядка, что увеличивает продолжительность жизни всего клона.

Вегетативная подвижность клонов I типа различна; клон II типа - диф-фузен; клон III типа - компактен.

В результате проведенных исследований мы пришли к выводу, что решение проблемы старения клона у столонообразующих травянистых поликарпиков возможно только в результате выявления закономерных

383 возрастных биоморфологических изменений у специализированных побегов вегетативного размножения по мере возрастания их порядка.

4. Сравнительное изучение побегов вегетативного размножения возрастающего порядка, формировавшихся в первые 7 и 10 лет жизни клонов Solanum tuberosmn L. и Fragaria virginiana Duch., не выявило каких-либо закономерных возрастных изменений в структуре и других морфологических признаках этих побегов. Это свидетельствует о том, что закономерности онтогенеза клона не совпадают с таковыми у особи, у которой структура и морфологические признаки побегов с возрастанием их порядка изменяются.

5. В онтогенезе столонообразующих растений развиваются побеговые системы, состоящие из побегов 4-х типов: главного, вегетативного размножения, возобновления и обогащения. У первых трех из них хорошо выражена разнокачественность пазушных почек по длине побега, проявляющаяся в особенностях их реализации в боковые побеги. Исходя из этого, в пределах названных побегов выделены зоны: возобновления, вегетативного размножения, торможения и обогащения. Эти зоны универсальны для растений обеих жизненных форм. Различия между видами могут заключаться в специфичности чередования зон по длине побега и их протяженности.

Типичная цикличность развития побегов первых трех типов может нарушаться вследствие как эндогенных, так и экзогенных факторов. Развитие побегов вегетативного размножения по моноциклическому типу приводит к снижению урожайности геофитов из-за "израстания" столонов и клубней, но, с другой стороны, является хозяйственно ценным признаком ремонтантных сортов гемикриптофитов.

384

В клонах I типа онтогенез особей совпадает с онтогенезом побегов вегетативного размножения. В клонах II и III типов в онтогенезе отдельных особей за малый цикл развития принимаем соответственно цикл развития ди-и моноциклического побегов возобновления.

7. Реакция двух изучавшихся столонообразующих геофитов - Solanum tuberosum L. и Helianthus tuberosus L., на усиление конкуренции в целом однотипна и проявляется в замедлении темпа развития, возрастании невырав-ненности растений по фазе и мощности развития, сходном изменении структуры побеговой и корневой систем. Степень воздействия угнетения на развитие органа зависит от этапа развития, на котором этот орган находится; то же справедливо и для всего растения в целом. В то же время у растений разных видов проявляется специфическая реакция на сильную степень угнетения: у картофеля она выражается в значительном (на 1.5 месяца) ускорении формирования органов вегетативного размножения и возобновления, а у топинамбура - в поливариантном изменении жизненной формы, сопровождающимся полной утратой способности к вегетативному размножению, что представляет, на наш взгляд, пример возможной рекапитуляции. Различная пластичность видов может быть связана с нахождением их на разных этапах филогенеза.

385 даже к разным классам), подтверждает высокую степень конвергенции в соматической эволюции травянистых растений.

9. Специфику столонообразующих растений целесообразно отразить при разработке новых эколого-морфологических систем жизненных форм. Логичным выглядит объединение столонообразующих травянистых поли-карпиков в единую группу с дальнейшим разделением их в зависимости от места формирования органов возобновления на геофиты и гемикриптофиты, и далее - в зависимости от морфологии их органов вегетативного размножения и возобновления, на клубневые, луковичные, клубнелуковичные и т.д.

386

2.4.3. Заключение

Изучение морфогенеза вегетативных органов у растений картофеля и топинамбура, развивавшихся из семян при разных площадях питания, обеспечивавших разную степень конкуренции между ними, показало, что реакция растений обоих видов на усиление конкуренции во многом сходна, но в то же время был выявлен ряд особенностей, специфичных для каждого из них.

У растений обоих видов уменьшение площади питания приводило к замедлению темпа развития, что влекло за собой изменение структуры вегетативных органов и снижение мощности развития растений. Небольшая степень угнетения растениями друг друга (начало его проявления) действовало как фактор ускоряющий темп развития растений. С уменьшением площади питания возрастала невыравненность растений обоих видов по фазе и мощности развития. Число метамеров главного побега, а также длина и диаметр его стебля уменьшались от I варианта к IV. Продолжительность жизни листьев с уменьшением площади питания увеличивалась, а форма их пластинки становилась более простой.

379

Площадь питания не влияла на начало формирования ПВР П-го порядка из почек в пазухах семядолей у растений картофеля. Сокращение площади питания подавляло развитие ПВР в пазухах 1-2-го листьев главного побега, а усиление угнетения вызывало отмирание уже сформировавшихся. У топинамбура усиление конкуренции задерживало развитие ПВР из почек в пазухах семядолей у наиболее слабых растений III варианта и наиболее мощных растений IV варианта. У наиболее слабых растений IV варианта ПВР не образовывались, то есть вегетативное размножение полностью подавлялось.

Уменьшение площади питания изменяло ритм развития ПВР растений картофеля - у них быстрее начинала формироваться клубневая часть; в IV варианте клубни формировались на 15-25 дней раньше, чем в I. У обоих видов с уменьшением площади питания сокращалось число ПВР, образовывавших клубни, размер клубней также уменьшался. В IV варианте у наиболее слабых растений топинамбура ПВР вообще не формировались - происходило только незначительное увеличение размеров стебля почек в пазухах семядолей; но у некоторых растений образовывался гипокотильный клубень, а иногда и корневые клубни - значительно утолщалась базальная часть главного, бокового или придаточного корня, то есть сильное угнетение вызывало изменение жизненной формы растений. При этом функции возобновления выполняли только почки в пазухах семядолей; вегетативной размножение не происходило.

У растений обоих видов сокращение площади питания задерживало начало отмирания главного корня и ослабляло процесс геофилии.

Образование генеративных органов у растений картофеля происходило только в I варианте; растения топинамбура зацвести не успевали.

При минимальной площади питания (1 кв. см) у растений картофеля отмирание главного побега, столонной части ПВР и вызревание их клубневой части происходило на 1,5 месяца раньше, чем при больших площадях питания. На продолжительность жизни вегетативных органов растений топинамбура площадь питания не влияла.

380

Происходящее при сильной степени угнетения изменение жизненной формы у растений топинамбура приводило к изменениям в процессе отмирания вегетативных органов растения в осенне-зимний период: кроме верхней части столонов и клубней ПВР (что наблюдалось у нормально развивавшихся растений) живыми оставались семядольный узел, гипокотиль, базальная часть главного корня и несколько придаточных корней.

Даже самое незначительное угнетение растениями друг друга вызывало заметные изменения в ритме и мощности их развития. По этой причине в селекционной работе при выращивании сеянцев необходимо обеспечивать их площадью питания, исключающей возможность появления угнетения. Только в этом случае можно получить истинное представление об особенностях того или иного сеянца.

С уменьшением площади питания у растений картофеля и топинамбура происходили изменения, аналогичные указанным в предыдущих работах, проведенных по сходной методике с другими жизненными формами (Игнатьева, 1971, 1972; Лавриченко, 1971; Скворцова, 1972, 1973; Левченко, 1975; Динова, 1975; Жданова, 1986; Бугаева, 1988; Габдулинова, 1990). Однако некоторые выявленные изменения носили специфический характер.

Например, у растений картофеля продолжительность жизни главного корня с уменьшением площади питания (до определенного предела) увеличивалась. У наиболее угнетенных растений при улучшении условий произрастания из-за гибели части растений происходило возобновление роста; при этом в рост трогались почки как надземных побегов (верхушечная и боковые) так и почки клубней. Уменьшение площади питания ускоряло образование органов возобновления и вегетативного размножения.

Растения топинамбура в условиях крайне жесткой конкуренции изменяли свою жизненную форму, что свидетельствует об их большей пластичности; при этом у них полностью подавлялась способность к вегетативному размножению.

381

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Коровкин, Олег Алексеевич, Москва

1. Авакян А.А. Об индивидуальном развитии растений. Агробиология. -1948. -№3,- С. 10-17.

2. Авакян В.А., Гукасян JI.A., Амирханян М.К. О разнокачественности верхушки и пуповины клубня картофеля // Известия АН Арм. ССР, биол. науки.-1964. т. 17, № 5. - С. 93-98.

3. Агаев М.Г. Реагирование однолетних растений на повышение плотности популяции // Ботан. журн. 1972. - т. 57, № 5. - С. 434-445.

4. Айдосова С.Ф., Щербина И.Г. Влияние густоты посева на морфологические признаки пшениц Triticum dicoccum Shuebl., Т. monococcum L., Т. aestivum L. // Научн. докл. Высшей школы. Биол. науки. 1985. - № 2. -С. 71-76.

5. Александров В.Г. Морфогенез цветковых растений и перспективы его изучения // В кн. Морфогенез растений. М.: Изд-во МГУ. - 1961. - С. 19-23.

6. Алексашов В.И. Семенная продуктивность клубней различных размеров при неодинаковой густоте посадки картофеля: Автореф. дис. . канд. с.х. наук. М. - 1968. - 18 с.

7. Альсмик П.И. Селекция картофеля в Белоруссии. Минск: Ураджай -1979.-126 с.

8. Андреева И.И. Морфогенез вегетативных органов дикорастущих видов Gladiolus L. (первый год жизни) // Доклады ТСХА. 1970. - Вып. 159-С. 173-176.

9. Андреева И.И. Морфогенез вегетативных органов шпажника гибридного (Gladiolus х hybridus hort.) в первый год жизни // Бюлл. ГБС. 1971. -Вып. 79,-С. 80-87.

10. Андреева И.И. Жизненный цикл шпажника гибридного Gladiolus х hybridus hort. (Iridaceae) // Ботан. журн. 1974. - Т. 62, № 8. - С. 11831196.387

11. Андреева И.И. Возрастные изменения в жизненном цикле шпажника гибридного Gladiolus х hybridus hort. (Iridaceae) // Известия ТСХА. -1980,- Вып. 1,- С. 48-55.

12. Андреева И.И. Особенности структуры побегов шпажника гибридного (Gladiolus х hybridus hort.), развивающегося из деток разных порядков // Известия ТСХА. 1981. - Вып. 5. - С. 34-39.

13. Андреева И.И. Морфогенез и структура побегов шпажника гибридного, выращенного из деток 2-го порядка // Известия ТСХА 1983. - Вып. 6. -С. 42-52.

14. Андреева И.И. К проблеме вырождения растений на примере Gladiolus х hybridus hort.: Автореф. дис. . докт. биол. наук. М.: ТСХА - 1984. - 47 с.

15. Андреева И.И., Катаева Н.В., Матюхин Д.Л. Клональное микроразмножение гладиолуса гибридного, позволяющее моделировать процессы старения // Известия ТСХА. 1990. - Вып. 4. - С. 98-104.

16. Артюшенко З.Т. Амариллисовые СССР. Л.: Наука - 1970 - 167 с.

17. Байкова Е.В. Исследование жизненных форм и архитектурных моделей в роде Salvia (Lamiaceae) // Ботан. журн. 1998. - Т. 83, № 9. - С. 28-38.

18. Байтулин И.О., Каменецкая И.И. Морфологические особенности подземных органов дикорастущих луков Восточного Казахстана // Вестник АНКаз. ССР. 1984. -№ 11. - С. 41-45.

19. Байтулин И.О., Рахимбаев И.Р., Каменецкая И.И. Интродукция и морфогенез дикорастущих луков Казахстана. Алма-Ата: Наука - 1986. - С. 54-60, 98-102.

20. Баранова М.В. О связи структуры луковиц с экологическими условиями // Тр. МОИП, отд. биол. 1981а. - Т. 56. - С. 76-90.

21. Баранова М.В. Эколого-морфологические особенности подземных органов у представителей рода Fritillaria (Liliaceae) // Ботан. журн. 19816. -Т. 66,№10.-С. 1369-1387.388

22. Баранова М.В. Структура, классификация и направления эволюционных преобразований вегетативных органов луковичных растений семейства Liliaceae // Ботан. журн. 1986. -Т. 71, № 10. - С. 1308-1320.

23. Баранова М.В. Лилии. Л.: Агропромиздат. - 1990 - 384 с.

24. Барыкина Р.П., Пустовойтова В.И. Морфолого-анатомическое исследование Ranunculus repens L. и R. reptans L. в процессе их индивидуального развития // Вестник МГУ. 1973. - Вып. 6. - С. 28-39.

25. Барыкина Р.П. Сарментация и партикуляция как особые способы естественного вегетативного размножения. // Тр. VI международной конференции по морфологии растений. М.: МГПУ. - 1999. - С. 18-20.

26. Батыгина Т.Б. Некоторые аспекты морфогенетической полярности в онтогенезе растений // Тезисы докладов третьего съезда ВОФР. СПб. -1993.-С. 258.

27. Безделева Т.А. Новый способ вегетативного размножения у представителей секции Pes-Gallinaceum Irmisch рода Corydalis Medic. // Ботан журн. 1972 - Т. 57, № 3. - С. 356-361.

28. Белозеров И.Ф., Ишанбаева А.А. Зависимость роста и развития топинамбура от освещения и густоты посадки // Тезисы докл. конф.: Топинамбур и топинсолнечник проблемы возделывания и использования. -Тверь. - 1993. - С. 32-35.

29. Беридзе Р.К. Род Fragaria L. Цитоэмбриологические и генетические исследования: Автореф. дис. докт. биол. наук. Тбилиси - 1966. - 44 с.

30. Берко И.М. Жизненный цикл длиннокорневищного вегетативного малолетника Stachys sylvatica L. // Укр. ботан. журн. 1979. - Т. 36, № 2. - С. 147-152.

31. Бигон М., Хартер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М. - 1989. - Т. 1. - 667 с.389

32. Богдасарян С.К., Григорян А.К., Матевосян A.A. Особенности роста и развития картофеля в зависимости от площади питания // Известия с.-х. науки (МСХ Арм. ССР). 1978. - № 9. - с. 17-22.

33. Бодилев В., Громова О. Загущенная посадка // Картофель и овощи. -1974.-№12.-С. 13.

34. Борисова И.В. О понятиях "биоморфа", "экоморфа" и "архитектурная модель" // Ботан. журн. 1991 .-Т. 76, № 10. - С. 1360-1367.

35. Бугаева С.К. Влияние площадей питания и сроков посева на онтогенетический морфогенез представителей семейства Капустных (кресс-салата, редиса и рапса): Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: ТСХА. - 1988 -15 с.

36. Букасов С.М. Морфогенез растения картофеля // В кн.: Морфогенез растений. Изд-во МГУ. - 1961. - Т. 2. - С. 64-67.

37. Букасов С.М. Морфология картофеля // Тр. по прикл. ботанике, генетики и селекции 1974. - Т. 53, вып. 1. - С. 3-33.

38. Букасов С.М., Камераз А.Я. Селекция и семеноводство картофеля. Л.: Колос - 1972.-359 с.

39. Букасов С.М., Роборовская В.И. Морфология листа видов картофеля секции Tuberarium рода Solanum // Тр. по прикл. ботанике, генетики и селекции. 1965. - Т. 37, вып. 3. - С. 5-18.

40. Бутенко Р.Г., Атанасов А.И. К вопросу о получении культуры ткани сахарной свеклы // Доклады АН СССР. 1981. - Т. 197. - № 2. - С. 477479.

41. Василевский В., Корочкин В. Картофель и землянику из семян // Семена. - 1999. -№ 1. — с. 8-10.

42. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г. и др. Ботаника // Морфология и анатомия растений. М.: Просвещение. - 1988. - 480 с.

43. Васильева Е.М. Жизнеспособность различных глазков картофельного клубня // Ученые записки Красноярского пед. ин-та. 1956. - Т. 5. - С. 115-129.

44. Васильченко И.Т. Неотенические изменения у растений. M.-JL: Наука, 1965.-С. 54.

45. Васильченко И.Т. Морфогенез Daphne julia K.-Pol. (Thymelaeaceae) в условиях пастбищного и заповедного режимов // Ботан. журн. 1977. - Т. 62, №11. -С. 1661-1668.

46. Верещагина М.А. Селекционная оценка исходных форм при выведении сортов земляники интенсивного типа: Автореф. дис. . канд. с.х. наук. -М,- 1988.-23 с.

47. Веселовский И.А. К вопросу о культуре картофеля семенами // Картофель и овощи. 1970. - № 1. - С. 13-15.

48. Волкова Т.И. Интродукция ремонтантных сортов земляники в ГБС РАН // Бюл. ГБС РАН. 1993. - Вып. 167. - С. 3-8.

49. Вульф Е.В., Малеева О.Ф. Мировые ресурсы полезных растений. JL: Наука. - 1969. - 402 с.

50. Высоцкий Г.Н. Почвенно-ботанические исследования в южных Тульских засеках // Тр. опыта, лесничеств. СПб. - 1906. - Вып. 4. - С. 441661.391

51. Высоцкий Г.Н. Ергеня. Культурно-фитологический очерк // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1915. - Т. 8, вып. 10, № 2. - С. 1113-1443.

52. Габдулинова К.Г. Влияние площадей питания на онтогенетический морфогенез представителей семейства сельдерейных (кориандра, кервеля, укропа и моркови): Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: ТСХА. -1990.-23 с.

53. Гатцук Л.Е. Элементы структуры жизненных форм геммаксилярных растений и биоморфологический анализ копеечника кустарникового: Автореф. дис. канд. биол. наук. М. - 1970. - 21 с.

54. Гатцук Л.Е. К методам описания и определения жизненных форм в сезонном климате // Бюл. МОИП, отд. биол. 1974. - Т. 79, вып.З. - С. 84100.

55. Гатцук Л.Е. Содержание понятия "травы" и проблема их эволюционного положения // В кн.: Проблемы экологической морфологии растений. -М.: Наука 1976. - Т. 42. - С. 55-130.

56. Гатцук Л.Е. Комплементарные модели побега и их синтез // Ботан. журн. 1995. - Т. 80, № 6. - С. 1-4.

57. Головкин Б.Н., Китаева Л.А., Немченко Э.П. Декоративные растения СССР. -М.: Мысль. 1986. - С. 153-154.

58. Головкин Б.Н., Чеканова В.Н., Шахова Г.И. и др. Комнатные растения. -М.: Лесная промышленность 1989. - С. 202-204.

59. Голубев В.Н. К биоморфологии природных растений Подмосковья с запасающими органами побегового происхождения // Ученые записки Моск. обл. пед. ин-та: Тр. каф. ботаники. 1956. - Т. 41, вып. 1. - С. 40104.

60. Голубев В Н. К онтогенезу седмичника (Тпе^аНв еигораеа) и о некоторых закономерностях развития корневищ травянистых растений // Бюл. МОИП, отд. биол. 1956. - Т. 61, вып. 1. - С. 73-76.392

61. Голубев В.H. Материалы к эколого-морфологической и генетической характеристике жизненных форм травянистых растений. // Ботан. журн. 1957 - Т. 42, вып. 7. - С. 1055-1072.

62. Голубев В.Н. К морфолого-генетической характеристике клубневых растений // Бюл. МОИП, отд. биол. 1960. - Т. 65, № 5. - С. 81-91.

63. Голубев В.Н. К морфолого-генетической характеристике ползучих растений // Бюл. МОИП, отд. биол. 1961 -Т. 66, вып. 4. - С. 53-65.

64. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М.: Наука - 1965. - 288 с.

65. Голубев В.Н. Морфогенетический анализ структуры поликарпической системы побегов покрытосеменных в эволюционном ряду жизненных форм от деревьев к травам // Бюлл. МОИП, отдел, биол. 1973. - Т. 58, вып. 5.-С. 90-106.

66. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир. - 1984. - 528 с.

67. Грудзинская И.А. Летнее побегообразование у древесных растений и его классификация // Ботан. журн. -1960. Т. 45, № 7. - С. 968-978.

68. Грудзинская И.А. Об основных типах ветвления (критические заметки) // Ботан. журн. 1974. - Т. 59, № 4. - С. 572-577.

69. Грызлова О.В., Вахрамеева М.Г. Седмичник европейский. //В кн.: Биологическая флора Московской области. Изд-во МГУ. - 1990. - С. 198209.

70. Грядунова Н.В. Особенности водного обмена у растений картофеля, выросших из разных частей клубня // В кн. : Некоторые вопросы биологии и физиологии растений. Орел. - 1972. - С. 143-146.

71. Гупало П.И. Возрастные изменения растений и их значение в растениеводстве. М.: Наука. - 1969. - 250 с.

72. Гупало П.И. Современное понимание закономерностей старения и омоложения растений и их практическое использование // Сб. научных тр.393

73. Всесоюз. селекционно-генететического ин-та. 1974. - Вып. 11. - С. 5972.

74. Гупало П.И. Физиология старения и омоложения высших растений // В сб.: Биология развития растений. -М.: Наука. 1975. - С. 198.

75. Гупало П.И., Скрипчинский В.В. Физиология индивидуального развития растений. М.: Колос. - 1971. - 223 с.

76. Гуркина Л.А. Архитектурные модели травянистых растений семейства ЗахШ^асеае, их география и связь с таксономией // Филогения и систематика растений. М.: Наука. - 1991. - С. 22-24.

77. Дворянкин Ф.А. Теория биологических формообразовательных эквивалентов и задачи экспериментальной морфологии растений // Экспериментальный морфогенез. М.: Изд-во МГУ. - 1963. - С. 25-35.

78. Динова М.С. Структура, мощность и ритм развития дельфиниума культивируемого при разных площадях питания // Известия ТСХА. 1975. Вып. 1.-С. 43-55.

79. Дмитриева З.А. Особенности развития растений на разных площадях питания // В кн.: Картофель. Минск: Ураджай. - 1972. - С. 173-225.

80. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. 5-е изд., доп. и перераб. -М.: Агропромиздат. - 1985. - 351 с.

81. Дубровицкая Н.И. Регенерация и возрастная изменчивость растений. -М.: Изд-во АН СССР. 1961230 с.

82. Еременко Л.Л., Гринберг Е.Г. Морфофизиологическая изменчивость овощных растений. Новосибирск: Наука. - 1977. - 297 с.

83. Есаян Г.С. Старение растений томата при вегетативном размножении // Журн. общ. биол. 1950. - Т. 11, № 4. - С. 274-291.

84. Ефейкин А.К. Влияние возраста черенка на развившиеся из него растение и вопрос о необратимом старении меристемы // Доклады АН СССР. 1940. - Т. 28, № 5. - С. 453-457.394

85. Ефейкин А.К. О зависимости развития боковых побегов от их местоположения на главном стебле // Доклады АН СССР 1947. - Т. 56, № 6. -С. 651-654.

86. Ефейкин А.К. О роли меристемы в онтогенезе у семенных растений // Ботан. журн. 1957. - Т. 42, № 4. - С. 337-362.

87. Ефейкин А.К. Природа образовательной ткани растений и вопрос о старении клонов. В кн.: Онтогенез высших растений. Ереван. - 1970. - С. 225-231.

88. Ефремов С.И. Анатомия картофеля // Ученые записки Орловск. пед. инта. 1958. - Т. XII, серия естествознания, вып. 4. - 233 с.

89. Ефремов С.И. Некоторые вопросы биологии клубня картофеля // Труды Орловск. пед. ин-та. 1968, вып. 2. - 196 с.

90. Жданова Т.Н. Морфогенез вегетативных органов растений Taraxacum officinale Wigg. в культуре (при семенном и вегетативном размножении) и в природных условиях: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: ТСХА, 1987.-23 с.

91. Жиглинская Е.А. Земляная груша как силосная культура нечерноземной полосы // Сов. агрономия. 1950. - № 7. - С. 79-84.

92. Житков B.C. Некоторые закономерности морфогенеза соцветий и листьев в роде лапчатка (Potentilla L.): Автореф. дис. . канд. биол. наук. М. - 1973.-18 с.

93. Жмылев П.Ю., Карпухина Е.А. О вегетативных малолетниках. // В сб.: Успехи экологической морфологии растений. Изд-во "Прометей" МГПУ им.В.И.Ленина. -1994. - С. 12-13.

94. Жукова JI.A. Большой жизненный цикл луговника извилистого и структура его ценопопуляции // Ботан. журн. 1979. - Т. 64, № 4. - С. 267277.

95. Жукова Л.А. Онтогенез и циклы воспроизведения растений // Журн. общ. биол. 1983. - Т. 44, № 3. - С. 361-374.395

96. Жукова JI.А. Поливариантность онтогенеза луговых растений // В кн.: Жизненные формы в экологии и систематике растений. М.: 1986.

97. Жукова Л.А., Шестакова Э.В. Морфологическая поливариантность Plantago major в искусственных посадках // Бюл. МОИП, отд. биол. -1995, вып. 3.- С. 95-101.

98. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Л.: Колос. -1964.-С. 293-294.

99. Завадский K.M. Перенаселение и его роль в эволюции // Ботан. журн. -1957. Т. 42, № 3. - С. 426-449.

100. Завадский K.M. Учение о виде. Л.: Изд-во ЛГУ. - 1961. - 254 с.

101. Завадский K.M. Вид и видообразование. Л.: Наука. - 1968. - 404 с.

102. Зарецкая H.H. Влияние площади питания на урожай и семенные качества картофеля в зависимости от крупности клубней и сорта в условиях Предуралья: Автореф. дис. .канд. с.х. наук. М.: - 1970. - 24 с.

103. Заугольнова Л.Б., Михайлова Т.Д., Просвирина Е.А. Неоднородность особей в пределах ценопопуляции по некоторым признакам экобиомор-фы. В кн.: Ценопопуляции растений. - М. - 1976. - С. 82-90.

104. Зозулин Г.М. Подземные части основных видов растений и ассоциаций плакоров среднерусской лесостепи в связи с вопросами формирования растительного покрова // Тр. Центр.-черноз. заповед. 1959. - Вып. 51. -314 с.

105. Зубов A.A. О систематике рода Fragaria L. // Бюл. ЦГЛ им. И.В.Мичурина. Мичуринск. - 1990. - С. 30-33.

106. Игнатьева И.П. Некоторые закономерности образования побегов у стержнекорневых и кистекорневых травянистых поликарпиков // Доклады ТСХА, 1963, вып. 88. С. 555-558.

107. Игнатьева И.П. О жизненном цикле стержнекорневых и кистекорневых травянистых поликарпиков // Ботан. журн. 1965. - Т. 50, № 7. - С. 903916.396

108. Игнатьева И.П. Влияние площадей питания при разных сроках посева на онтогенез Hesperis matronalis L. // Известия ТСХА. 1970. - Вып. 4. - С. 58-73.

109. Игнатьева И.П. Влияние площадей питания на онтогенез люпина гибридного Lupinus hybridus hört. // Известия ТСХА. 1971. - Вып. 3. - С. 68-80.

110. Игнатьева И.П. Влияние площадей питания на онтогенез люпина много-листного (Lupinus polyphillus Lindl.) // Известия ТСХА. 1972. - Вып. 1. -С. 68-81.

111. Игнатьева И.П. Особенности исследования популяций травянистых растений в природных условиях и в культуре // Известия АН СССР, серия биол. 1978, № 2. - С. 203-217.

112. Игнатьева И.П. Сравнительное исследование популяции клоповника сорного (Lepidium ruderale L.) в природных условиях и в культуре // Известия АН СССР, серия биол. 1980. - № 6. - С. 903-923.

113. Игнатьева И.П. Онтогенетический морфогенез вегетативных органов травянистых растений. М.: МСХА. - 1989 - 61 с.

114. Игнатьева И.П. Земляника // В кн.: Плодовые и овощные культуры СССР. М.: Агропромиздат. - 1990. - с. 81.

115. Игнатьева И.П. Онтогенетический морфогенез лилии ланцетолистной (л. тигровой) при выращивании растений из бульбилл // Известия ТСХА. -1998.-Вып. 2.-С. 66-89.

116. Игнатьева И.П., Андреева И.И. Метаморфозы вегетативных органов покрытосеменных. Часть II. Метаморфозы вегетативных органов растений аридных областей. М.: Изд-во МСХА - 1993. - 172 с.

117. Карманов С.И. Ботаническая характеристика и биологические особенности картофеля //В кн.: Справочник картофелевода. М.: Россельхозиз-дат. - 1978. - С. 4-9.397

118. Казакевич Л.И. Главнейшие типы вегетативного возобновления и размножения // Известия Саратов, обл. опыт. с.-х. станции. 1932. - Т. 3, вып. 3-4. - С. 3-26.

119. Казарян В.О. Старение высших растений. М.: Наука. - 1969. - 350 с.

120. Кирпичников Порядок сложноцветные (Asterales) //В кн.: Жизнь растений. М.: Просвещение. - 1981. - Т. 5, ч. 2. - с. 462-468.

121. Клебс Г. Произвольные изменения растительных форм. М. - 1905. -183 с.

122. Козо-Полянский Б.М. Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения. Воронеж. - 1937. - С. 5-18.

123. Комаров В.Л. Учение о виде у растений. М.-Л.: Изд-во АН СССР. -1944.-244 с.

124. Кононков П.Ф., Бунин М.С., Кононкова С.Н. Новые овощные растения. -М.: Россельхозиздат. 1983. - С. 11-18.

125. Коровин Е.П. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. -М.-Ташкент. 1934. - 430 с.

126. Коровкин O.A. Влияние местоположения почек на клубне Solanum tuberosum L. на ритм развития, структуру и мощность, развившихся из них растений // Известия ТСХА. 1979. - Вып. 4. - С. 55-62.

127. Коровкин O.A. Ритм развития и морфологические признаки Solanum tuberosum L. при разных площадях питания // Известия ТСХА. 1982. -Вып. 2.-С. 61-70.

128. Коровкин O.A. Морфогенез вегетативных органов Solanum tuberosum L. при выращивании из семян // Известия ТСХА. 1982. - Вып. 4. - С. 3843.

129. Коровкин O.A. Морфогенез вегетативных органов Helianthus tuberosus L. при выращивании растений из семян // Известия ТСХА 1983 - Вып. 1. -С. 48-56.398

130. Коровкин О.А. Морфогенез вегетативных органов травянистых поли-карпиков с клубнями побегового происхождения (Solanum tuberosum L. и Helianthus tuberosus L.): Дис. . канд. биол. наук. М.: ТСХА. - 1983. -269 с.

131. Коровкин О.А. Морфогенез вегетативных органов травянистых поли-карпиков с клубнями побегового происхождения (Solanum tuberosum L. и Helianthus tuberosus L.): Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М.: ТСХА. -1983.-24 с.

132. Коровкин О.А. Морфогенез вегетативных органов Solanum tuberosum L. при выращивании растений из клубней // Известия ТСХА. 1984. - Вып. 4. - С. 27-34.

133. Коровкин О.А. Влияние местоположения почек на клубне гибрида Helianthus tuberosus L. х Helianthus annuus L. на ритм развития и структуру выращенных из них растений // Известия ТСХА. 1984 - Вып. 5. -С. 38-42.

134. Коровкин О.А. Морфогенез вегетативных органов Helianthus tuberosus L. при выращивании растений из клубней // Известия ТСХА. 1985. - Вып. 1.-С. 60-65.

135. Коровкин О.А. Ритм развития и морфологические признаки Helianthus tuberosus L. при разных площадях питания // Известия ТСХА 1985. -Вып. 2.-С. 29-35.

136. Коровкин О.А. Влияние площадей питания на процессы столоно- и клубнеобразования у картофеля при выращивании растений из клубней // В сб.: Доклады научной конференции молодых ученых ТСХА: Депонирован во ВНИИТЭСХ 17.4.1985. № 200-85 деп.

137. Коровкин О.А. Морфогенез вегетативных органов Stachys sieboldii Mig. при выращивании растений из клубней // Известия ТСХА. 1985. - Вып. 4.-С. 60-65.399

138. Коровкин О.А. Морфогенез вегетативных органов Oxalis tuberosa Molina при выращивании растений из клубней // Известия ТСХА. 1986. - Вып.3,-С. 59-63.

139. Коровкин О.А. К вопросу о разнокачественности пазушных почек побега // В сб.: Доклады научной конференции молодых ученых ТСХА: Депонирован во ВНИИТЭСХ. 1986. - № 17-86 деп. - 4 с.

140. Коровкин О.А. Морфогенез вегетативных органов Sagittaria sagittifolia L. // Известия ТСХА. 1987. - Вып. 4. - С. 121-127.

141. Коровкин О.А. Морфогенез вегетативных органов Canna indica L. при выращивании растений из семян // Известия ТСХА. 1989. - Вып. 3. -С. 93-100.

142. Коровкин О.А. Особенности побегообразования на первых этапах онтогенеза клона Solanum tuberosum L. // Известия ТСХА. 1990. - Вып. 1. -С. 41-50.

143. Коровкин О.А. Морфогенез вегетативных органов хозяйственно-ценных клубнеобразующих растений. Учебное пособие. - М.: МСХА. - 1992. -64 с.

144. Коровкин О.А. Клубень. Учебно-методическое пособие. - М.: МСХА. -1993, 12 с.

145. Коровкин О.А. Морфогенез вегетативных органов Fragaria nipponica L. на первых этапах онтогенеза // Известия ТСХА. 1993. - Вып. 3. - С. 4659.

146. Коровкин О.А. О закономерностях побегообразования у хозяйственно-ценных столонообразующих растений // Известия ТСХА. 1994. - Вып.4.-С. 43-56.

147. Коровкин О.А. Онтогенетический морфогенез и структура вегетативных органов земляники виргинской (Fragaria virginiana Duch.) // Известия ТСХА. 1996.-Вып. 3.-С. 132-151.400

148. Коровкин O.A. К вопросу о закономерностях онтогенеза клона // Известия ТСХА. 1999. - Вып. 2. - С. 51-63.

149. Коровкин O.A., Бочарова O.A. Морфогенез вегетативных органов Urtica dioica L. // Известия ТСХА. 1992. - Вып. 6. - С. 81-91.

150. Коровкин O.A., Лавриченко Е.В. Особенности развития растений из выводковых почек Kalanchoe daigremontiana Harnet, et Parrier. // В сб.: Доклады научной конференции молодых ученых ТСХА: Депонирован во ВНИИТЭСХ. 1988. - № 101-78, ВС-88 деп. - 9 с.

151. Коровкин O.A., Мелихова Л.В. Сравнительный морфогенез вегетативных органов трех видов рода Fragaria L. при развитии растений из семян // Известия ТСХА. 1992. - Вып. 5. - С. 110-124.

152. Коровкин O.A., Ухова Н.В. Морфогенез вегетативных органов Fragaria ovalis Rydb. при развитии растений из семян // Известия ТСХА 1994. -Вып. 2. - С. 50-62.

153. Коровкин O.A., Цапро Т.В. Морфогенез вегетативных органов Fragaria vesca L. в первый год жизни растений // Известия ТСХА. 1993. - Вып. 2.-С. 146-157.

154. Кренке Н.П. Хирургия растений. М.: Изд-во "Новая деревня". - 1928. -657 с.

155. Крылова И.А., Шретер Г.К. Анатомо-морфологическая характеристика подземных органов Dioscorea caucasica Lipsky // Ботан. журн. 1972 - Т. 57,№5.-С. 512-519.

156. Костина Л.И. Изменчивость морфологических признаков в онтогенезе у картофеля // Тр. по прикл. ботанике, генетики и селекции. 1974. - Т. 53, вып. 1.-С. 34-53.

157. Костина Л.И. Классификация и генеалогия Solanum tuberosum L.: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Л. - 1989. - 29 с.

158. Кренке Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений и практическое ее применение. М.: Сельхозгиз. - 1940. - 360 с.401

159. Кренке Н.П. Регенерация растений. M.-JL: Изд-во АН СССР. - 1950. -675 с.

160. Кудряшова Г.Л. Семейство камнеломковые (Saxifragaceae) // В кн.: Жизнь растений. М.: Просвещение. - 1981. - С. 159-163.

161. Кузнецова Т.В. К истории развития представлений о плане строения побега сосудистых растений и о месте филлома в нем // Ботан. журн. -1995.-Т. 80,№7.-С. 1-11.

162. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М., Высшая школа. -1977.-286 с.

163. Куперман Ф.М., Ржанова Е.И., Мурашев В.В. и др. Биология развития культурных растений. М.: Высшая школа. - 1982, 343 с.

164. Кутова Т.Н. Экологическая характеристика растений зоны временного затопления Рыбинского водохранилища // Тр. Дарвинск. заповедника. -, Вологда. 1957. - Вып. 4. - С. 403-466.

165. Кушнир Л.М. Урожай и качество клубней картофеля в зависимости от площади питания и удобрений. Ботаника. Исследования. М. - 1975. -Вып. 17.- С. 137-144.

166. Лавренко Е.М. Степи СССР. Растительность СССР. М.-Л. - 1940. - Т. 2, 576 с.

167. Лавренко Е.М. Об изучении эдификаторов растительного покрова // Сов. ботаника. 1947. - Т. 15. - С. 5-16.

168. Лавриченко Е.В. Влияние площадей питания на скорость развития и морфогенез вегетативных органов Dahlia cultorum Thorst et Reis., выращенной из семян // В сб.: Озеленение городов. 1971. - Вып. 86, № 11.-С. 74-85.

169. Лавриченко Е.В. Морфогенез вегетативных органов сныти обыкновенной (Aegopodium podagraria L.) // Известия ТСХА. 1985. - Вып. 5. - С. 51-64.402

170. Лахин A.C. Влияние различных площадей питания на урожай клубней и ягод картофеля в горных условиях Заилийского Ала-Тау // Вестник с.-х. науки. Алма-Ата. - 1971. - № 3. - С. 39-41.

171. Лахин A.C. Выращивание картофеля из семян // Научн. тр. Казах. НИИ картоф. и овощ, хоз-ва. 1972. - Т. 4. - С. 35-38.

172. Левин Г.Г. Жизненные циклы растений, их связи и эволюция // Ботан. журн. 1963. - Т. 48, № 7. - С. 1039-1059.

173. Левин Г.Г. Индивидуальность и жизненные циклы растений // Ботан. журн. 1964. - Т. 49, № 2. - С. 272-280.

174. Левин Г.Г. Возрастные изменения у растений // Ботан. журн. 1966. - Т. 51, № 12.-С. 1774-1795.

175. Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений. М.: Наука. -1981, 96 с.

176. Левина P.E. Морфология и экология плодов. Л.: Наука. - 1987. - 158 с.

177. Левченко М.Ф. Структура, мощность и ритм развития мака голостебель-ного (Papaver nudicaule L.) при разных площадях питания // Известия ТСХА. 1975.-Вып. 2.-С. 61-70.

178. Лехнович B.C. Земляная груша. Л.: Изд-во Всес. ин-та Прикладной ботаники и новых культур. - 1930. - 82 с.

179. Линник Г.Н. О причинах вырождения картофеля // Ботан. журн. 1955. -Т. 40, №4.-С. 528-541.

180. Лозина-Лозинская A.C. Обзор видов рода Fragaria L. // Известия Главн. Бот. Сада. Л. - 1926. - Т. 25, вып. 1. - С. 47-88.

181. Любарский Е.Л. Об эволюции вегетативного возобновления и размножения травянистых поликарпиков // Ботан. журн. 1961. - Т. 46, № 7. -С.959-968.

182. Любарский Е.Л. Экология вегетативного размножения высших растений. Изд-во Казан, ун-та. - 1967. - 180 с.403

183. Любарский E.JI. Вегетативные однолетники. // В сб.: Успехи экологической морфологии растений. Изд-во "Прометей" МГПУ им.В.И.Ленина. -1994.-С. 11.

184. Мажоров Е.В. Генофонд рода Fragaria L. для селекции: Автореф. дис. . докт. с.-х. наук. Л. - 1990. - 36 с.

185. Мазуренко М.Т. О жизненной форме стелющихся лесных растений // Ботан. журн. 1978. - Т. 63, № 4. - С. 593-603.

186. Мазуренко М.Т. Биоморфологические адаптации растений Крайнего Севера. М.: Наука. - 1986. - 208 с.

187. Мазуренко М.Т. Аллювиефилы новая экологическая группа растений // Тр. VI международной конференции по морфологии растений. - М.: МГПУ.-1999.-С. 133-134.

188. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Вегетативное размножение растений в связи с интродукцией // Бюл. ГБС АН СССР. 1971. - Вып. 79. - С. 2633.

189. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. -М.: Наука. 1977. - 160 с.

190. Маркаров A.M. Морфофизиологические особенности репродукции клубненосных видов рода Helianthus L. в условиях Коми // Мат-лы VIII Всерос. симпоз. по новым кормовым растениям. Сыктывкар. - 1993. -С. 99-100.

191. Маркаров A.M. Генеративное развитие и вегетативная репродукция клубнеобразующих видов рода Helianthus L. в условиях Севера // Тр. Коми научного центра УрО РАН. 1995. - № 140. - С. 122-136.

192. Марков М.В. К вопросу о взаимоотношениях между растениями в чистых посевах // Проблемы ботаники. 1962. - T. VI. - С. 111-119.

193. Марков М.В. Проявление пластичности и состав популяций пастушьей сумки в посевах разных полевых культур // Бюлл. МОИП, отд. биол. -1976.-Т. 81, вып. 4.-С. 118-123.404

194. Марков М.В. Популяционный состав зимующих однолетников и его динамика в разных агрофитоценозах // Проблемы агрогеоботаники. -Ижевск. 1980. - С. 57-67.

195. Марков М.В, Популяционная биология растений. Казань: Изд-во Казанского ГУ. - 1986. - 109 с.

196. Марков М.В. Популяционная биология розеточных и полурозеточных малолетних растений. Казань: Изд-во Казанского ГУ. - 1990. - 185 с.

197. Марков М.В. и др. Опыт изучения взаимоотношений между растениями в чистых посевах культурных растений. Казань, Изд-во Казанского ГУ. -1964. -С. 69-130.

198. Маслова С.Н. Некоторые физиолого-биохимические особенности столо-нообразующих травянистых многолетников // Тезисы докл. 3-й научн. конф. ин-та биол. Сыктывкар. - 1995. - С. 39-40.

199. Матюхин Д.Л. Возрастные изменения в клонах гладиолуса гибридного, полученных in vitro: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М. - 1994. - 18 с.

200. Милторн Ф.Л. Некоторые аспекты роста и развития растений // В кн.: Рост и развитие картофеля. М.: Колос. - 1966. - С. 13-30.

201. Мичурин И.В. Избранные сочинения. М.: ОГИЗ. - 1948. - С. 443-444.

202. Молиш Г. Физиология растений как теория садоводства. М.-Л.: Гос. изд-во колхозной и совхозной лит-ры. - 1933 - 344 с.

203. Мордак Е.В. Семейство кисличные (Oxalidaceae) // В кн.: Жизнь растений. М.: Просвещение. - 1981. - Т. 5, ч. 2. - С. 275-277.

204. Муравьева О.А. Анатомическое строение столона картофеля в онтогенезе и при явлениях израстания // Тр. Лен. общ. естеств. 1949. - T. XIX, вып. 3.-С. 143.

205. Мяло Е.Г. К экологии прибрежно-водных растений // Бюл. МОИП, отд. биол. 1960. - Т. 65, вып. 6. - С. 92-98.405

206. Нотов A.A. Некоторые варианты структуры побеговой системы в роде Alchemilla L. (Rosaceae) и их вероятные эволюционные взаимосвязи. Филогения и систематика. М.: Наука. - 1991. - С. 71-73.

207. Нургалиев А.И. Влияние крупности и способов резки посадочных клубней на продуктивность картофеля при одинаковой площади питания // Труды Целиноград. СХИ. Т. 14, вып. 1. - С. 71 -75.

208. Нухимовский E.JI. Структурная организация и морфогенез некоторых семенных растений: Автореф. дис. канд. биол. наук. М. - 1970. - 15 с.

209. Нухимовский E.JI. О соотношении понятий "партикуляция" и вегетативное размножение // Бюл. МОИП, отд. биол. 1973. - Т. 78, № 5. - С. 107120.

210. Орлов П.Н. Влияние разнокачественности побега на образование и рост придаточных корней у зеленых черенков розы Супер Стар // Доклады ТСХА. 1974. - Вып. 201. - С. 129-134.

211. Орлов П.Н. Морфогенез придаточных корней у зеленых черенков двудольных: Автореф. дис. . докт. биол. наук. М. - 1993. - 35 с.

212. Папонов А.Н. Влияние площади питания и плодородия почвы на урожай и особенности развития растений: Автореф. дис. . канд. с.х. наук. JI. -1962. - 17 с.

213. Пасько Н.М. Биологические особенности топинамбура // Труды по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1973. - Т. 50, вып. 2. - С. 102122.

214. Пасько Н.М. Внутривидовая изменчивость признаков и свойств топинамбура // Научн. тр. Майкоп, опыт. стан. ВИРа. 1979. - Вып. 1 (13). -С. 101-107.

215. Пасько Н.М. Межвидовая гибридизация топинамбура с подсолнечником // Бюл. ВИРа. 1980. - Вып. 105. - С. 85-87.

216. Пасько Н.М. Галужения Helianthus tuberosus L. // Укр. ботан. журн. -1982.-Т. 39,№1,-С. 41-46.406

217. Пасько Н.М. Helianthus tuberosus L. Морфология, классификация, биология, исходный материал для селекции: Автореф. дис. . докт. с.-х. наук, Л.-1989.-36 с.

218. Пепик Л.Е. Особенности развития листа у двух линий диплоидной земляники Fragaria vesca L. // Вестник ЛГУ. 1968. - № 3. - С. 93-98.

219. Писарев Б.А. Книга о картофеле. М.: Моск. рабочий. - 1977. - 230 с.

220. Попов Ю.Г., Высоцкий В.А. Культура стеблевых верхушек in vitro как метод ускоренного размножения плодовых и ягодных растений // Вестник с.-х. науки. 1978. -№ 1.-С. 127-137.

221. Попова И.В., Хохлова Л.Д. Особенности гибридов земляники, полученных от сорта Зенга-Зенгана // В сб. научн. раб. НИЗИСНП, М.: Колос. -1974.-С. 183-195.

222. Попова И.В., Ипполитов Л.С., Верещагина М.А. Биологические особенности сортов и исходных форм земляники в селекции на скороплод-ность. Развитие ягодоводства в Нечерноземье // Сб. научн. тр. НИЗИСНП, М.: 1987. - с .40-59.

223. Попович Е.А. Старение и омоложение побегов при микроклональном размножении на примере Hederá helix L. и Coriandrum sativum L.: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М. - 1992. - 21 с.

224. Попович Е.А., Катаева Н.В. Онтогенетическое старение клонов Coriandrum sativum L. in vitro // Тезисы докладов третьего съезда ВОФР. -СПб.- 1993.-С. 402.

225. Протасова Т.Я. К вопросу о морфологии клубня картофеля // Сб. тр. Белорусской с.-х. акад. 1976. - Вып. 15. - С. 94-97.

226. Проханов Я.И. Возникновение двудольных многолетних трав (факты и гипотезы) // В кн.: Проблемы филогении растений. М.: Наука. - 1965. -С. 111-123.407

227. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды БИН АН СССР, серия 3, геоботаника. М.-Л. -Вып. 6.-1950.-С. 7-204.

228. Работнов Т.А. Работы в области изучения жизненного цикла многолетних травянистых растений в естественных ценозах // Вопросы ботаники. М.-Л.: Изд-во АН СССР. - 1954. - Вып. 2. - С. 653-675.

229. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций // Бюл. МОИП, отд. биол. 1969. - Т. 74, № 1. - С. 141-149.

230. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ. - 1978. - С. 74-130.

231. Раменский Л.Г. Основные закономерности растительного покрова. Воронеж. - 1925. - С. 3-30.

232. Раменский Л.Г. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии // Сов. ботаника. 1935. - № 4. - С. 25-41.

233. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М. - 1938. - С. 3-18.

234. Резниченко А.Г. Основные закономерности развития земляники. М.: ТСХА. - 1956. - 97 с.

235. Резниченко А.Г. Урожайность и продуктивность земляники в зависимости от возраста растений // Труды ВСХИЗО. 1969. - Вып. 33. - С. 5761.

236. Реймерс Н.Ф. Природопользование. М.: Мысль. - 1990, 638 с.

237. Римкявичене И.С. Влияние густоты посадки и уничтожения ботвы на выход семенных клубней картофеля: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук, -Каунас.- 1972.-23 с.

238. Савинская Н.В., Назаренко Б.П., Чеботарева Т.М. Этапы органогенеза и клубнеобразование различных сортов картофеля //В кн.: Эксперимент, биол. с.-х. растений. М.: Колос. - 1971. - С. 94-103.408

239. Сааков С.Г. Оранжерейные и комнатные растения. Л.: Наука. - 1983. -С. 558-559.

240. Сабинин Д.А. Физиология развития растений. М. - 1963.

241. Сакс Ю. Учебник ботаники. СПб. - 1870. - Т. 1. - 176 с.

242. Седова Е.А. Закономерности органогенеза луковичных и клубнелуко-вичных геофитов. М.: Изд-во МГУ. - 1976.

243. Седова Е.А. К вопросу о жизненных циклах многолетних травянистых растений типа луковичных и клубнелуковичных геофитов // Вестник МГУ. 1982. - Сер. 16, № 4 - с. 28-35.

244. Сенянинова-Корчагина М.В. Геофилия и ее значение в сложении структуры растительного сообщества (О целостности организма высших растений) // Учен. зап. ЛГУ. 1967. - № 327, вып. 19. - С. 7-96.

245. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. -М.: Сов. наука. 1952. - 391 с.

246. Серебряков И.Г. Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений // Бюл. МОИП, отд. биол. 1955. - Т. 60, вып. 3,- С. 71-91.

247. Серебряков И.Г. Период покоя у некоторых травянистых и древесных растений Подмосковья // Учен. зап. МГПИ им. В.П.Потемкина, каф. ботаники. 1959. - Т. 100, вып. 5. - С. 39-51.

248. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая шк. -1962.-377 с.

249. Серебряков И.Г. Жизненные формы растений и их изучение // В кн.: Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука. - 1964. - Т. 3. - С. 146-208.

250. Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. О двух типах формирования корневищ у травянистых многолетников // Бюл. МОИП, отд. биол. 1965. -Т. 70, вып. 2.-С. 67-81.

251. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука. - 1971. - 358 с.409

252. Серебрякова Т.И. Жизненная форма // БСЭ. 1972. - Т. 9. - С. 200-202.

253. Серебрякова Т.И. Об основных "архитектурных моделях" травянистых многолетников и модусах их преобразования // Бюл. МОИП, отд. биол.1977.-Т. 82, №5.-С. 112-128.

254. Серебрякова Т.И. Жизненные формы и модели побегообразования на-земно-ползучих многолетних трав // В кн.: Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М.: Наука. - 1981. - С. 161-178.

255. Серебрякова Т.И., Петухова JI.B. "Архитектурная модель" и жизненные формы некоторых травянистых розоцветных // Бюл. МОИП, отд. биол.1978. Т. 83, вып. 6. - С. 51-65.

256. Середа П.Я. Влияние разнокачественности глазков и частей клубня на урожай районированных сортов картофеля в Харьковской области: Ав-тореф. дис. канд. с.-х. наук. Харьков. - 1969, 24 с.

257. Сидорский А.Г. Адаптационные возможности процесса половой дифференциации Sagittaria sagittifolia (Alismataceae) // Ботан. журн. 1992. - Т. 77, №3,-С. 60-72.

258. Сидорский А.Г. Особенности структуры соцветия Sagittaria sagittifolia (Alismataceae) в популяциях рек Сура и Алатырь // Ботан. журн. 1994. -Т. 79, № 12.-С. 34-39.

259. Сизов В.Н. Исследования закономерностей роста, развития и формирования урожая некоторых овощных культур при разных площадях питания: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. М. - 1967. - 15 с.

260. Синнот Э. Морфогенез растений. М.: Иностранная л-ра. - 1963, 603 с.

261. Синская E.H. Проблемы популяций у высших растений. Л.: Сельхоз-издат. - 1969. - 124 с.

262. Синягин И.И. Площади питания растений. М.: Россельхозиздат. -1975. -124 с.

263. Скворцова Н.К. Морфогенез вегетативных органов травянистых поли-карпиков с клубнями гипокотильного происхождения (Begonia410tuberhibrida Voss., Sinningia speciosaNees., Cyclamen persicum Mill.): Дис. канд. биол. наук. М. - 1976. - 169 с.

264. Скрипчинский В.В., Скрипчинский Вл.В., Шевченко Г.Т. Морфогенез монокарпического побега и его связь с сезонами года у луковичных, корневищных и клубневых геофитов Ставропольской флоры // Труды Ставроп. НИИСХ. 1970. - Вып. X, ч. II. - С. 16-125.

265. Скрипчинский Вл.В. Возрастные изменения морфологии листа картофеля в связи с развитием монокарпического побега // Труды Ставроп. НИИСХ. 1970. - Вып. X, ч. II. - С. 204-211.

266. Скрипчинский Вл.В. Типы морфогенеза основных органов эфемероид-ных геофитов // Научн.-техн. бюл. Всес. селекц.-ген. ин-та. 1974. -Вып. 21.-С. 64-66.

267. Смелов С.П. Теоретические основы луговодства. М.: Колос. - 1966, 367 с.

268. Смиренский A.A. Водные кормовые и защитные растения в охотничье-промысловых хозяйствах. М.: Заготиздат. - 1952. - Вып. 2. - С. 60-68.

269. Смирнов A.M. Рост и метаболизм изолированных корней в стерильной культуре. М.: Наука. - 1970. - 455 с.

270. Смирнова Е.С. Биоморфологические структуры побеговой системы тропических и субтропических цветковых растений в природе и оранжерейной культуре // В кн.: Интродукция тропических и субтропических растений. М.: Наука. - 1980. - С. 52-92.

271. Смирнова О.В. Особенности вегетативного размножения травянистых растений дубрав в связи с вопросом самоподдержания популяций // В кн.: Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. М.: МГПИ. - 1974. - С. 168-195.

272. Смирнова О.В. Онтогенез и возрастные группы осоки волосистой (Сагех pilosa) и сныти обыкновенной (Aegopodium podagraria) // В кн.: Онтоге411нез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука. -1976.-С. 100-113.

273. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. -М.: Наука.-1987.-206 с.

274. Смирнова О.В., Кагарлицкая JI.O. О двух типах жизненного цикла Viola mirabilis L. // Ботан. журн. 1972. - Т. 57, № 5. - С. 481-492.

275. Соколова-Доманская Н.П. К вопросу о морфологии вегетативных органов земляники // Доклады ТСХА. 1963. - Вып. 83. - С. 183-189.

276. Соколова Н.П. Морфогенез вегетативных органов и жизненные формы в роде Rubus L. // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1973. - Т. 78, вып. 1. - С. 8499.

277. Соколова Н.П., Коровкин О.А. Морфогенез вегетативных органов Fragaria virginiana Duch. при выращивании растений из семян // Известия ТСХА. 1990. - Вып. 6. - С. 66-77.

278. Сукачев В.Н. О влиянии интенсивности борьбы за существование между растениями на их развитие // Доклады АН СССР. 1941. - Т. 30, № 8. -С. 752-755.

279. Сукачев В.Н. О некоторых современных проблемах изучения растительного покрова // Ботан. журн. 1956. - Т. 41, № 4. - С. 340-352.

280. Сукачев В.Н. Новые данные по экспериментальному изучению взаимоотношений растений // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1959. - Т. 64, вып. 4. -С. 35-46.

281. Сукачев В.Н. Избранные труды. Проблемы фитоценологии. М. 1975. -Т. 3.-543 с.

282. Тараканов Г.И. О жизненных формах овощных растений и их эволюции (сообщение 1 и 2) // Доклады ТСХА. 1965. - Вып. 114. - С. 83-98.

283. Тараканов Г.И., Авашимова Л.Г. Программирование урожаев основных овощных культур. М.: ТСХА. - 1985. - 16 с.412

284. Тарасенко М.Т. Размножение растений зелеными черенками. М.: Колос. - 1967. - 352 с.

285. Тарасенко М.Т. Зеленое черенкование садовых и лесных культур. М.: Изд-во МСХА. - 1991. - 270 с.

286. Тарутина O.JI. Влияние площадей питания на онтогенетический морфогенез валерианы лекарственной (Valeriana officinalis L.) // Известия ТСХА. 1998. - Вып. 3. - С. 74-86.

287. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука. - 1987. - 439 с.

288. Тихомиров Б.А. Очерки по биологии растений Арктики. М.-Л.: Изд-во АН СССР.- 1963.-154 с.

289. Тихонова Н.А. Возрастная изменчивость гладиолусов // Цветоводство. -1968. -№ 9. -С. 13-14.

290. Томилова Л.И., Мокроносов А.А., Блинова И.Е. Морфологическая изменчивость эндема Урала гвоздики иглолистной в природных условиях и в культуре // В кн.: Онтогенез трав, поликарп, растений. Свердловск. - 1980.-С. 29-40.

291. Травянистые растения СССР. М.: Мысль. - 1971. - Т. 1. - С. 201.

292. Тринклер Ю.Г. О большом цикле развития картофельного растения // Физиология растений. 1960. - Т. 7, № 6. - С. 730-741.

293. Тринклер Ю.Г. Изучение большого цикла развития картофеля // Труды Горьк. СХИ. 1965. - № 16. - С. 65-71.

294. Тринклер Ю.Г. Старение и омоложение в большом цикле развития картофеля // В сб.: Онтогенез высших растений. Ереван: Изд-во АН Арм. ССР.-1970.-С. 248-259.

295. Тринклер Ю.Г. Старение клонов как составная часть вырождения картофеля // Доклады АН СССР. 1972. - Т. 203, № 2. - С. 491-503.

296. Тринклер Ю.Г. Большой цикл развития картофеля и возможности размножения его семенами: Автореф. дис. . докт. биол. наук., М.: 1975, 28 с.413

297. Тринклер Ю.Г. К вопросу о старении и омоложении меристемы (на примере картофеля) // Журн. общ. биол. 1982. - Т. 43. - С. 633-640.

298. Удовицкий A.C. Выращивание картофеля из семян // Вестник с.-х. науки Казахстана. 1976. - № 4. - С. 46-49.

299. Удовицкий А. Петренко П. Картофель из разных частей клубня // Картофель и овощи. 1975. - № 3. - С. 17-18.

300. Уранов A.A. Предисловие // В кн.: Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций. М.: Наука. - 1968. - С. 3-5.

301. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функции времени и энергетических волновых процессов // Научн. докл. высш. шк., биол. науки. 1975. - № 2. - С. 7-34.

302. Усольцев Н.В. Рост и развитие растений картофеля в зависимости от величины посадочного клубня // С.-х. биология. Т. 8, № 5. - С. 666-669.

303. Устименко Г.В. Земляная груша. М.: Госсельхозиздат. - 1960. - 100 с.

304. Фадеева Т.С. Генетика земляники. Л.: Изд-во ЛГУ. 1975. - 183 с.

305. Федоров A.A., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист. М.-Л.: Изд-во АН СССР. -1956.-303 с.

306. Федоров A.A., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень. М.-Л.: Изд-во АН СССР.- 1962.-352 с.

307. Федоров A.A., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие. Л.: Наука. 1979. - 295 с.

308. Филимонова З.И. Вегетативное размножение диких среднеазиатских луков // Сообщ. 2. Интродукция и акклиматизация растений. 1979. - Вып. 16.-С. 88-97.

309. Холодный Н.Г. Среди природы и в лаборатории. М.: Изд-во МОИП. -1949.-Вып. 1.-173 с.414

310. Хохряков А.П. Закономерности эволюции растений. Новосибирск: Наука.- 1975.-200 с.

311. Хржановский В.Г. К проблеме эволюционного морфогенеза и видообразования // Известия ТСХА. 1964. - Вып. 6. - С. 37-50.

312. Хржановский В.Г. Морфогенетика как основа филогении и таксономии покрытосеменных // Доклады ТСХА. 1966. - Вып. 118. - С. 127-133.

313. Хржановский В.Г. Курс общей ботаники. Часть I. М.: Высшая школа. -1982.-С. 203-206,255-257.

314. Хржановский В.Г., Пономаренко С.Ф. К изучению морфогенеза вегетативных органов земляники лесной (Fragaria vesca L.) // Рефераты докладов Всесоюзной межвузовской конференции по морфологии растений. -М.: Изд-во МГУ. 1968. - С. 311.

315. Ценопопуляция растений (Основные понятия и структура). М.: Наука. -1976.-215 с.

316. Цой В.Е. Влияние крупности посадочных клубней и густой посадки на урожай картофеля // Сб. наун. статей Кокчетавской опыт. с.-х. станции. -1978.-вып. 1.-С. 118-121.

317. Чайлахян М.Х. Закономерности онтогенеза и физиология зацветания высших растений // Известия АН СССР, сер. биол. 1960. - № 2. - С. 206-229.

318. Чайлахян М.Х. Фотопериодическая и гормональная регуляция клубне-образования у растений. М.: Наука. - 1984. - 68 с.

319. Черемушкина В.А. Эволюция жизненных форм в подроде Rhizirideum рода Allium // Ботан. журн. 1992. - Т. 77, № 8. - С. 107-116.

320. Черемушкина В.А. Корневищные виды рода Allium (Alliaceae): сравнительный морфологический анализ // Ботан. журн. 1993. - Т. 78, № 1. -С. 12-23.

321. Шаин С.С. Селекция топинамбура методом черенкования клубней // Агробиология. 1947. - № 5. - С. 84-90.415

322. Шалыт М.С. Изучение вегетативного размножения и возобновления компонентов растительных сообществ // Полевая геоботаника. M.-JL: Изд-во АН СССР. - 1960. - Т. 2. - С. 163-208.

323. Шалыт М.С. Партикуляция у высших растений // Проблемы современной ботаники. М.-Л.: Наука. - 1965. - Т. 2. - С. 117-122.

324. Шатилов И.С., Розов И.Ф., Лорх Л.А. Некоторые эколого-биологические особенности культивирования картофеля из глазков в фитотроне // Известия ТСХА. 1972. - Вып. 2. - С. 42-52.

325. Шафранова Л.М. Ветвление растений: процесс и результат // В кн.: Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М.: Наука. - 1981. - С. 179-212.

326. Шенников А.П. Луговая растительность СССР. Растительность СССР. -М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1938. - Т. 1. - С. 429-647.

327. Шенников А.П. Луговедение. Л. 1941. - С. 22-60.

328. Шибря Н.А. Межвидовая гибридизация в роде Helianthus L. // Известия АН СССР, биол. серия. 1938. - № 3. - С. 733-764.

329. Шик М.М. Сезонное развитие травяного покрова дубравы // Учен. зап. МГПИ им. В.И.Ленина. 1953. - Т. 73, вып. 2. - С. 159-250.

330. Шитт П.Г. Биологические основы агротехники плодоводства М.: Сель-хозгиз. - 1952. - 360 с.

331. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. М.: Наука. - 1968, 451 с.

332. Шорина Н.И. Жизненный цикл безвременника великолепного (Colchicum speciosum Stev.) в лесном и субальпийском поясах Западного Закавказья // В кн.: Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука. - 1967. - С. 70-99.

333. Шорина Н.И. Строение зарослей папоротника-орляка в связи с его морфологией // В кн.: Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. -М.: Наука. 1981. - С. 213-231.416

334. Шорина Н.И. Особенности побегообразования ОхаНэ асеШвеИа (ОхаНёасеае) в онтогенезе // Ботан. журн. 1983. - Т. 68, № 7. - С. 896907.

335. Шорина Н.И. Об эволюции способов ветвления и жизненных формах папоротников в связи с разработкой кодекса примитивных и продвинутых признаков // Филогения и систематика растений. М.: Наука. -1991.-С. 138-141.

336. Шорина Н.И., Смирнова О.В. Возрастные спектры ценопопуляций некоторых эфемероидов в связи с особенностями их онтогенеза // Ценопопу-ляция растений (Основные понятия и структура). М.: Наука. - 1976. -С. 166-200.

337. Шутенко Е.П. Строение побега АпеЙшт §гауео1еп8 Ь. при недостатке азота в питании // Вестник ЛГУ. 1981. - № 9. - С. 44-49.

338. Эделынтейн В.И. Овощеводство. -М.: Сельхозиздат. 1962. - С. 44-49.

339. Эзау К. Анатомия семенных растений. М.: Мир. - 1980. - Т. 2. - С. 478-498.

340. Эйхе Э.П. Топинамбур или земляная груша. Изд-во АН СССР. - 1957. -191 с.

341. Юрин П.В. Совместные одновидовые посевы сельскохозяйственных культур. М.: Изд. МГУ. - 1966. - 236 с.

342. Юсуфов А.Г. К вопросу о значении регенерации и вегетативного размножения в прогрессивной эволюции растений // Журн. общ. биол. -1971. Т. 32, № 5. - С. 584-592.

343. Юсуфов А.Г. Целостность и способность к регенерации у растений // Ботан. журн. 1972. - Т. 57, № 12. - С. 1533-1546.

344. Юсуфов А.Г. Регенерация высших растений. М.: Знание. - 1981. - 63 с.

345. Юсуфов А.Г. Роль процессов регенерации в онтогенезе растений // Журн. общ. биол. 1982. - Т. 43, № 6. - С. 788-798.417

346. Adler G. Kartoffel und Kartoffelerzeugnisse // Verlag fiir Landwirtschaft, Veterinärmedizin, Gartenbau. Berlin-Hamburg. -1971.-S.3-10.

347. Anderson H.M., Guttridge C.C. Strawberry truss morphology and the fate of high-order flower buds // Grop Res. 1982. - Vol. 22, № 2. - P. 105-122.

348. Angevine M.W. Variations in the demography of natural populations of the wild strawberries Fragaria vesca and F. virginiana // J. Ecol. 1983. - Vol. 71, №3.-P. 959-974.

349. Arber A. Monocotyledons: A morphological study. Cambridge: Cambridge University Press. - 1925.-P. 5-38.

350. Arber A. The Gramineae. Cambridge: Cambridge University Press. - 1934. - P. 10-42.

351. Arney S.E. Studies of growth and development in the genus Fragaria // J. hortic Sei. 1953. - Vol. 28, № 2. - P. 73-84.

352. Arney S.E. Studies of growth and development in the genus Fragaria // 3. The growth of leaves and shoot. Ann. Bot. 1954. - Vol. 18, № 71. - P. 349-365.

353. Arney S.E. Studies of growth and development in the genus Fragaria // 4. Winter growth. 5. Spring growth. Ann. Bot. 1955. - Vol. 19, № 74. - P. 265-287.

354. Baskin J., Baskin C. A contribution to the ecological life cycle of Leavenworthia stylosa // J. Tenn. Acad. Sei. 1972. - 47, № 3. - P. 91-93.

355. Batygina T.B. Position of the phenomenon of embryoidogeny in the system of flowering plants reproduction // Proc. of the Inter, symp. "Embryology and seeds production". St. Petersburg. - 1992. - P. 6-10.

356. Benedict H.M. Senile changes in laeves of Vitis vulpina L. and certain others plants // Cornell university agric. exper. station, memoir. Jena. - 1915. - № 7.-P. 275-370.

357. Bloedel C.A., Hirsch A.M. Developmental studies of the leaves of Sagittaria latifolia and their relationship to the leaf-base theory of monocotyledonous leaf morphology // Can. J. Bot. 1979. - 57, № 4. - P. 420-434.418

358. Bonde E. Survival of seedlings of an alpine clover (Trifolium nanum Torr) // "Ecology". 1968.-49, 6. - P. 1193-1195.

359. Bonga J.M. Clonal propagation of mature trees: problems and possible solution // In: Tissue Culture in Forestry. 1987. - V. 1. - P. 249-271.

360. Chawdhry M.A. Growth study of Oxalis latifolia H.B.K. // E. Aft. Agr. and Forest. J. 1974. - 39, № 4. - P. 402-406.

361. Cockerell T. The varieties of Helianthus tuberosus. // Amer. Natur. 1919. -P. 153-169.

362. Dabrowska J. Effect of soil moisture on some morphological characters of Achillea collina Beckez., A. millefolium L., A. pannonica Scheele // Ekol. pol. 1977. - 25, № 2. - P. 275-288.

363. Darrow G.M. The strawberry. History, breeding and physiology // N.Y., Holt, Rinehart and Winston. 1966. - 447 p.

364. Dihoru G., Negrean G. Date taxonomice comparative la specii de Fragaria si Potentilla // Studii Cere. Biol., Ser. Bot. 1970. - 22, № 4. - P. 283-289.

365. Dorne A. Etude du cycle végétatif et des premiers stades de croissance du chou de Kerquelen Pringlea antiscorbutica R. Br. // Com. nat. franc rech, antarct. (Publ.). 1981. - № 48. - P. 9-22.

366. Duchesne A.N. Historie naturelle des Fraisiers. P. - 1766. - 203 p.

367. Ford H. The demography of three populations of dandelion // Biol. J. Linn. Soc. 1981. - 15, № 1. - p. 1-11.

368. Fortanier E.J., Jonkers H. Juveniliti and maturity of plantsas influenced by their ontogenetical and physiological ageing // Acta Horticult. 1976. - V. 56.-P. 37-43.419

369. Franclet A., Boulay M., Bekkaoui F. Rejuvenation // Cell and tissue culture in forestry. Bonga L.M., Dursan D.J. eds. Martinus Nijhoft Publishers. 1987. -V. l.-P. 232-248.

370. Fryxell P.A. Mode of reproduction of highter plants // Bot. Rev. 1957. - V. 23.-P. 135-233.

371. Goebel K. Organographie der Pflanzen. 3 Aufl. - G. Fisher Verlag. - 1928.- 642 S.

372. Hackett W.P. Juveniliti, maturation and rejuvenation in woody plants // Hort. Rev. 1985, V. 7. - P. 109-155.

373. Halle F., Oldeman R.A.A. Essei sur Yarchitecture et la dynamique de croissance des arberes tropicaux. Paris. - 1970. - 178 p.

374. Hancock J.F., Bringhurst R.S. Inter-populational differentiation and adaptation in the perrenial diploid species Fragaria vesca L. // Am. J. Bot. -1978. Vol. 65, № 7. - P. 795-803.

375. Harper G. Population on biology of Plants. London-New York: Academic Press. - 1977. - 190 p.

376. Harris G., Wilson A. Competition for noisture amond seedlings of annual and perennial grasses as influenced by root elongation at low temperature. Ecology. 1970. - 51, № 3. - P. 530-534.

377. Hofmeister N. Allgemeine morphologie der Gewächse. Leipzig. - 1868. -443 S.

378. Hroudova-Pucelikova Z. A comparative study of the ecology of Festuca valesiaca Gaudin and Festuca rupicola Heuff // Folia geobot. et phytotaxson.- 1972. 7, № l.-P. 53-79.

379. Hroudova Z. Occurrence of Sagittaria sagittifolia at different depths of water. Folia geobot. et phytotaxon. 1980. - 15, № 4 - P. 415-419.

380. Hutchings M., Budd C. Plant self-thinning and feaf area dynamics in experimental and natural monocultures // Oicos. 1981. - 36, № 3, P. 319325.420

381. HßacaKH O. Hhxoh caicyMoiiy raKicafí kh^3h. // Proc. Crop. Soc. Japan. -1969. 38, № 3. -P. 466-469.

382. Isbell c L. Regenerative capacities of leaf and leaflet cuttings of tomato and of leafand shoot cuttings of potato // Bot. Gas. 1931. - 92. - P. 192-201.

383. Islam A.S. Reinvestigation into the reported intances of paternal and maternal inheritance in Fragaria // Biol. Lahure. 1960. - № 6. - P. 241-251.

384. Jessen G.F. Uber Lebensdauer der Gewächse und die Ursachen verheerenden Krankenheiten. Breslau, Bonn. - 1855. - S. 3-28.

385. Kaul V. Physiologicalecology of Xanthium strumarium L. IV. Effect of climatic factors on growth and distribution // New Phytol. 1971. - № 4. - P. 779-812.

386. Kolcar F. Uticaj brojee buljaca na prinos i druge osobine híbrida kukurusa // Sawremena poljpriweda. 1963. -vol. 11, № 12. - P. 841-848.

387. Kuppers-Sonnenberg C.A. Topinambur im biologischen Anbau // Organische Land und Gartencultur. 1976. - Jg. 19, H. 4. - S. 27-31.

388. Lagarde J. Influence de divers traitements photothermoperiodiques sur le developpement de certaines ramifications axillaires plagiotropes chez le crosne du Japon dormant // Mem. Soc. bot. France. 1971. - P. 221-228.

389. Lems K., Holzapfel C. Adaptation of growth form in Echium leucophaeum (Boraginaceae) // Ecology. 1971. - 52, № 3. - P. 499-505.

390. Lucasiewicz A. Morfologiczno-rozwojowe typy bylin. Poznan. - Polskiej akademii nauk. - 1962. - P. 398.

391. Martinez-Grovetto R., Piccinini. Variación en cotiledones de papa (Solanum tuberosum). "Darwiniana". 1979. - 22, № 1-3. - P. 185-188.

392. Mc Granahan G., Forde H.I. Relationship between clone age and selection. Trait Expression in mature walnuts // J. Amer. Soc. Hort. Sei. 1985. - V. 110.-P. 692-696.

393. Molisch H. Die Lebensdauer der Pflanzen. Jena, Gustav Fischer Verlag. -1929. -168 s.421

394. Nozaran R. Polymorphisme des individus issus de la multiplication vegetative des végétaux superjeurs, avec consevation du potentiel genetique // Physiol. Veg. 1978. - T. 6, № 2. - P. 177-194.

395. Nozaran R. Reflexions sur les euchainements de fouctionements au cours du cycle des végétaux syperieurs. // Bull. Soc. Bot. Fr. 1978a. - T. 125. - P. 263-280.

396. Oinonen E. Sporal regeneration of brecken (Pteridium aquilinum) in Finland in the dimensions and the age of its clones // Acta forest, fenn. 1967. - V. 83, № 1,- p. 1-97.

397. Oinonen E. The size of Lycopodium and L.annotinum stands as compared to that of L. complanatum and Pteridium aquilinum the tree stand and data of fire on the sites // Acta forest, fenn. 1968/ - V. 87, № 3. - P. 1-53.

398. Pandey B. Effect of varying plant densities on growth performance of Crotalaria juncea L. and C. sericea Retz. in mixed stands // Geobios. 1980. -7, №6.-P. 244-247.

399. Passeker F. Das Alterungsproblem bei der hohen Pflanzen // Forschungen und Fortschritte. 1962. - Bd. 36. - S. 10-11.

400. Passeker V.F. Verjüngung von Clonen durch Adventivsprosse // Die Bodenkultur. 1973. - Bd. 24. - S. 132-140.

401. Passeker V.F. Theorie der ontogenetischen Evolution und Alterung holziger Gewächse // Bodenkulture. 1977. - Bd. 28, № 3. - S. 277-294.

402. Pierik R. Rejuvenation and micropropagation // In: Progress in Plant Cellular and Molecular Biol. Kluwer Acad. Press. Dordrecht. - 1990. - P. 91-101.

403. Phelousat R. La digitale pourpre Digitalis purpurea L. La phase vegetative observe dans un peuplement naturel // C.r. Akad. sei. 1968, № 4. - P. 346348.

404. Ponert J. Okotypen von Convallaria majalis L. in Mitteleuropa. 9 Vitt. Studien über Gattung Convallaria L. Arch. Gartenbau. - 1968. - 16, № 5 -P. 379-389.422

405. Prévost M.-F. Architecture de quelques Apocynacees lignenses // Mem. Soc. Bot. Fr. 1967. - Vol. 114. - p. 23-36.

406. Rajput С.В.S. Studies on the inflorescence of strawberry // Trop. Agriculturist. 1973 . - Vol. 129, № 1/2 - P. 47-51.

407. Ramekri S., Kanta C. Comparative biology of two closely related species of Euphorbia competitive relationships // Proc. Indian Acad. Sei. Plant Sei. -1980.-89, №5.-P. 421-427.

408. Raunkiaer C. The life forms of plants and statistical plant geography. -Oxford. -1934. -632 p.

409. Ross M.A., Harper J. Occupation of biological space during seedling establishment // J. Ecol. 1972. - 60. - № 1. - P. 77-88.

410. Scott D. Determining the tipe of relationship between plants and environmental factors // Proc. N.Z. Ecol. Soc. 1969. - № 16. - P. 29-31.

411. Spat H.L. Der Johannestrieb. Berlin. - 1912. - 91 S.

412. Staudt G. Eine spontan auf gesretene Grossmutation bei Fragaria vesca L. // Die Naturwissenschaften. 1959, № 1. - S. 23-24.

413. Staudt G. Taxonomic studies in the genus Fragaria // Gen. J. Bot. 1962. -Vol. 40, № 6. - P. 869-886.

414. Staudt G. Die korrekten wissenschaftlichen Namen der Kulturerdbeeren // Erwerbsobstbau. 1996. - Jg. 38, H. 2. - S. 44-46.

415. Steineck O. Die Berücksichtigung pflanzenbaulicher Werteigenschaften in der Kartoffelzuchtung //Bericht über die Arbeitstagung 1971 der Arbeitsgemeinschaft der Saatzuchtbiter. Cumpenstein. - S. 260-274.

416. Strasburger E. Lehrbuch der Botanik. -Gustav Fischer Verlag. Stuttgart-New York. - 1978. - S. 1080.

417. Топчийски С. Формиране на цветоносите стъола при ягодата // Градин, лозорска Наука. 1984. - Г. 21, № 7. - С. 3-12.423

418. Tort M., Lagarde J. Les différents types de feuilles chez le Crosne du Japon cultive a T obscurité ontogenese et croissance // Bull. Soc. bot. France. 1980. -127, №3.-215-225.

419. Trippi V., Montaldi E. The aging of sugar cane clones Phyton. - 1960. -Vol. 6.-P. 79-91.

420. Troll W. Praktische Einfuhrung in die Pflanzenmorfologie. Erster Teil. Der vegetative Aufbau. Jena: G. Vischer-Verl. - 1954. - 258 s.

421. Troll W. Die Infloreszenzen. Bd. I. Jena. - 1964. -615 s.

422. Vernet Ph., Guillerm J., Gouyon P. Le polymorphisme chimique de Thymus vulgaris L. ecol. plant. 1977. - 12, № 2. - P. 159-179.

423. Wang P.J. Regeneration of virus-free potato from tissue culture // Plant tissue culture and its bio-technological application. B. etc.: Springen-Verl. - 1977. -P. 386-391.

424. Wareing P.F. Juveniliti and cell determination // In: Manipulation of Flowering (Atherton J.G. ed). London: Butterworths. - 1987. - P. 83-92.

425. Warming E. Uber perenne Gewächse. // Bot. Zentralblatt. 1884. - Bd. 18, №19.-S. 3-22.

426. Wenzl H. Zum Chemismus von Zwiewuchsknollen der Kartoffel // Bodenkultur. 1974. - Bd. 25, H. 3. - S. 266-271.

427. White J. The plant as a metapopulation // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1979. - Vol. 10.-P. 109-145.

428. Widera M. Competition between Festuca rubra L. and F. Pratensis Huds. in natural conditions // Acta Soc. bot. pol. 1980. -49, № 4. - P. 493-506.

429. Wilson S.J. Flowering in strawberrices // Tasmanian J. Agr. 1976. - Vol. 47,№1.-P. 31-32.

Информация о работе

Коровкин, Олег Алексеевич
доктора биологических наук
Москва, 1999
ВАК 03.00.05

Диссертация

О закономерностях онтогенеза клона на примере столонообразующих травянистых поликарпиков - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы