Сравнительный морфогенез и структура вегетативных органов растений хозяйственно ценных видов рода Oenothera L.

Черятова, Юлия Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сравнительный морфогенез и структура вегетативных органов растений хозяйственно ценных видов рода Oenothera L.
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Сравнительный морфогенез и структура вегетативных органов растений хозяйственно ценных видов рода Oenothera L."

На правах рукописи

ЧЕРЯТОВА Юлия Сергеевна

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ МОРФОГЕНЕЗ И СТРУКТУРА ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ РАСТЕНИЙ ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫХ ВИДОВ РОДА OENOTHERA L.

Специальность 03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2006

Работа выполнена на кафедре ботаники Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К.А. Тимирязева.

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор O.A. Коровкин

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор P.A. Карписонова доктор биологических наук, профессор А.П. Меликян

Ведущая организация - Российский университет дружбы народов

Защита состоится « » июня 2006 г. в « ' ' » часов на заседании диссертационного совета Д 220 043.08 при Российском государственном аграрном университете - МСХА имени К.А Тимирязева.

Адрес. 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49. Ученый совет РГАУ - МСХА им. К.А. Тимирязева.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева

Автореферат разослан «» . 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета - //(У^- л Карсункина

¿co£A

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одно из важнейших направлений исследования жизненных форм растений - изучение онтогенетического морфогенеза. Оно продолжает успешно развиваться, так как является основополагающей базой учения о жизненных формах растений и их преобразованиях (Александров, 1961; Соколова, 1993).

Выявление закономерностей онтогенетического морфогенеза вегетативных органов растений дает возможность составить представление о причинных связях в области ризогенеза, геофилии, побегообразовании, партику-ляции, вегетативном размножении и ряде других жизненных явлений у изучаемых растений, и подойти ближе к пониманию причин их старения и отмирания (Голубев, 1957; Серебряков, 1962; 1964; Хржановский, 1964; Серебрякова, 1972; Андреева, 1984; Мазуренко, 1986; Игнатьева, 1989; Шорина, 1991; Коровкин, 1999).

Получение материалов такого рода представляется важным и для решения ряда практических вопросов: селекции и семеноводства, размножения, а также разработки методов борьбы с вырождением насаждений травянистых поликарпиков - явлением широко распространенным и приносящим большие убытки.

Исследования, проведенные на основе морфогенетического метода, с растениями, выращенными на разных площадях питания и при разных сроках посева расширяют представление о норме реакции данного вида, что позволяет управлять процессом морфогенеза в культуре, а также имеют значение для понимания особенностей развития растений в природе (Игнатьева, 1963-1980; Левченко, 1973, 1975; Динова, 1973, 1975; Скворцова, 1972-1976; Судакова, 1971-1983; Лавриченко, 1971, 1985; Жданова, 1986, 1987; Бугаева, 1988; Коровкин, 1979 - 2005).

Однако, несмотря на то, что мо'рфогенетические методы анализа биоморф используются достаточно давно, к настоящему времени изучены далеко не все жизненные формы, да и не все аспекты в исследованиях данного направления учтены (Коровкин, 2005). Особенно актуально это для растений малолетников, представленных наиболее эволюционно продвинутыми жизненными формами, рекордсменами по темпу образования биомассы, способными перейти к репродукции на любом этапе онтогенеза (Марков, 1989).

Б ИВ.1! И О Г Г К \

С.-ПегербуО[ ОЭ 200¿h кт У L-j-

настоящего времени остаются в значительной степени фрагментарными, а порой и противоречивыми. Терминология, используемая в ботанической и агрономической литературе при описании растений изучаемых видов, до настоящего времени не унифицирована.

Работа проводилась в рамках программы "Решение проблем создания и использования биоресурсов овощных, плодовых, лекарственных, декоративных растений и винограда" [Государственный контракт № 50023/1046 от 31 июля 2002 года ФЦП "Интеграция науки и высшего образования России на 2002 - 2006 годы"].

Пели и задачи исследований. Основной целью проведенного исследования являлось изучение морфогенеза вегетативных органов растений хозяйственно ценных видов рода Oenothera L. (О.biennis L., О pallida Britt., О missouriensis Sims., О speciosa Nutt., О fruticosa L.). Конкретными задачами исследования были- установление закономерностей формирования побеговой и корневой систем у изучавшихся растений.

- установление типов побегов, развивающихся в онтогенезе изучавшихся растений, их структуры, цикличности, специализации.

- изучение влияния сроков посева на морфогенез и структуру вегетативных органов О biennis L.

- изучение влияния площадей питания, взятых в широком диапазоне, на морфогенез и структуру вегетативных органов растений О. biennis L. и О. fruticosa L.

- создание Fa основе полученных экспериментальных материалов объективных представлений о большом и малом жизненных циклах растений видов рода Oenothera L. разных жизненных форм.

Научная новизиа. Впервые з сравнительном плане проведено изучение морфо!енела вегегативных органов растений хозяйственно цепных видов рэда Oenothera I. (O.tiennis L., О pallida Britt., О missouriensis Sims., О speciosa Nut1.., O. frunccsa L.) при выращивание растет,ий из семян и специализированных органов вегетативного размножения, на основании которого были определены жизненные формы изучавшихся растений. Подтверждена поливариантность онтогенеза растений О biennis. Впервые установлено, что двулетние растения этого вида могут вступать в генеративный период онтогенеза уже в первый год жизни. Установлены тит. побегов, развивающиеся в онтогенезе изучавшихся растений, их структура, цикличность, специализация. Дано понятие большого и малого жизненных циклов для растений изученных видов. Получены данные о влиянии сроков посева на морфогенез и структуру вегетативных органов O.biennis. В результате изучения влияния

площадей питания на ритм развития и морфологические признаки растений О. biennis и О. fruticosa, создано представление о сущности изменений, происходящих в морфогенезе вегетативных органов изучаемых видов при различной степени угнетения растениями друг друга Выявлен диапазон нормы реакции О.biennis и О. fruticosa при выращивании растений на разных площадях питания, специфичный для каждого из изученных видов

Практическая значимость. Поскольку изученные виды растений являются ценными лекарственными и декоративными культурами, результаты исследований будут служить биологической основой для усовершенствования методов их возделывания, селекции и семеноводства. Установлена возможность использования декоративных растений О speciosa и О pallida в условиях Средней полосы Европейской части России только в однолетней культуре при рассадном методе выращивания Определены оптимальные сроки посева и посадки растений О biennis, обеспечивающие получение наибольшего декоративного эффекта и семенной продуктивности Показана возможность искусственного вегетативного размножения О missouriensis начиная с конца третьего года жизни растений Ботаническая терминология, использованная при морфогенетическом исследовании растений этих видов, поможет унифицировать терминологию, применяемую различными авторами, что сделает результаты работ более достоверными и сравнимыми Материалы исследования могут быть использованы при написании учебной и учебно методической литературы, а также при составлении сводок по декоративным и лекарственным растениям

Апробация работы. Материалы исследований были доложены на научных конференциях МСХА в 2003 и 2005г , конференциях молодых ученых и специалистов МСХА в 2004 и 2005 г ; VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти ИГ и Т И.Серебряковых (Mill У, 2004); VI Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пущино, 2005) По материалам диссертации опубликовано 6 научных статей

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения; двух глав, каждая из которой включает обзор литературы, экспериментальную часть и заключение; выводов, списка цитируемой литературы. Работа изложена на 200 страницах печатного текста, включает 9 таблиц и 37 рисунков Список цитируемой литературы содержит 248 наименования, в том числе 45 на иностранных языках

Объекты и методы исследований

Экспериментальную работу проводили в 2003 - 2005 годах в Ботаническом саду и Дендрологическом саду им. Р.И. Шредера кафедры ботаники Российского государственного аграрного университета - Московской сельскохозяйственной академии имени К.А. Тимирязева.

Объектами исследования послужили представители 5 видов рода Oenothera L. (O.biennis L., О. pallida Britt, О. speciosa Nutt., О. missouriensis Sims., О fruticosa L ) относящихся к разным жизненным формам.

Основным методом проведенной работы был сравнительный морфологический анализ системы побегов и корневой системы по фазам развития растений. При проведении исследований использовали методические разработки И.П. Игнатьевой (1989). Терминологию для описаний частично применяли в соответствии с "Атласом по описательной морфологии растений" (Федоров, 1956, 1962; Федоров, Артюшенко, 1975, 1979). Отдельные термины были позаимствованы из работ И.Г. Серебрякова (1952), OA. Коровкина (1999) и W. Troll (1964).

Результаты морфологических описаний и фенологических наблюдений оформляли в виде рисунков, схем и таблиц. Для более наглядного отображения структуры растений использовали метод цветного сканирования. В ходе работы также производили фотосъемку растений цифровой фотокамерой.

При изучении морфогенеза вегетативных органов растений О biennis, были использованы семена, полученные от свободного опыления двулетних растений О. biennis в ВИЛАРе. Растения О pallida, О. speciosa, О missouriensis выращивали из семян агрофирмы «Радомир». При изучении морфогенеза вегетативных органов О. fruticosa в первый год исследования растения выращивали из прикорневых розеток, полученных в Ботаническом саду МСХА, во второй год - из прикорневых розеток, сформировавшихся в ходе эксперимента. Выращивание О fruticosa из семян оказалось невозможным, так как семена у этого вида растения не только крайне редко образуются, но и не прорастают.

Семена О biennis, О pallida, О speciosa., О missouriensis высевали в конце марта, в теплице, в стандартные посевные ящики по схеме 5x5 см. Поскольку семена растений были мелкие, их высевали по поверхности почвы, лишь слегка присыпая песком. Растения выращивали без пикировки, и в фазу 7 - 9-го листа (начало июня) их высаживали на гряды открытого грунта без травмирования корневой системы. Растения выращивали на площади питания 30x3 Осм, исключавшей их взаимовлияние друг на друга. Прикорневые розетки растений О. fruticosa высаживали в третьей декаде апреля на гряды открытого грунта по схеме 30x30 см, что исключало в дальнейшем взаимо-

влияние растений друг на друга. Число растений опыта по каждому виду -60- 100.

При проведении исследования влияния разных сроков посева на развитие растений O.biennis испытывалось 2 срока посева: осенний- семена высевали на гряды открытого грунта в начале сентября и весенний - семена высевали конце марта на рассаду, и в начале июня растения высаживали на гряды открытого грунта. Число растений опыта при каждом сроке посева - 60.

Изучение влияния площадей питания на морфогенез вегетативных органов О biennis и О. fruticosa осуществлялось в рамках исследований по влиянию площадей питания на онтогенетический морфогенез растений, проводимых на кафедре ботаники ТСХА по методике И.П. Игнатьевой (1989). Выбор вариантов площадей питания был определен данной методикой исследований для одно- двулетних и многолетних растений.

Семена О biennis высевали в третьей декаде мая на гряды открытого грунта. Изучали влияние 4-х вариантов площадей питания: 30x30 см; 15x15 см; 5x5 см и 1x1 см. Число растений опыта соответственно 60, 120, 200 и 550. Специализированные побеги вегетативного размножения О fruticosa высаживали в виде прикорневых розеток с остатками столонной части в конце сентября на гряды открытого грунта. Прикорневые розетки высаживали на ту же глубину, при которой они росли в Ботаническом саду. Изучали влияние 3-х вариантов площадей питания 30x30 см; 10x10 см; 1x1 см. Число растений опыта соответственно 60, 150 и 250. Контролем в обоих опытах служили растения первого варианта, которые выращивали в условиях отсутствия конкуренции. Описание растений проводили по схемам, указанным в методике изучения морфогенеза вегетативных органов растений. Согласно методике исследования, в пределах каждого варианта опыта при каждом описании выделяли группы по мощности развития растений, которую определяли по совокупности количественных показателей (числу метамеров, длине и диаметру стебля и т.д.) Математическую обработку данных проводили методом дисперсионного анализа по Б.А. Доспехову (1985) и с помощью программы Microsoft Office Excel 2000.

Результаты исследований I. Морфогенез вегетативных органов растений хозяйственно ценных видов рода Oenothera L. (О. biennis L., О. pallida Nutt., О. missouriensis Sims., О. speciosa Nutt., О. fruticosa L.) при выращивании из семян и специализированных органов вегетативного размножения.

В результате изучения морфогенеза вегетативных органов растений при выращивании их из семян и из специализированных органов вегетатив-

ного размножения на площадях питания, исключающих взаимовлияние растений друг на друга было установлено, что в их онтогенезе развиваются следующие типы побегов' главный, побеги обогащения, побеги возобновления, побеги вегетативного размножения (ПВР) и адвентивные побеги, представленные корневыми отпрысками

Для побегов всех типов была характерна разнокачественность пазушных почек, проявляющаяся в их разной реализации в боковые побеги, что позволило выделить в пределах побега ряд зон- возобновления, торможения, обогащения и вегетативного размножения.

Главный побег растений О. biennis - полурозеточный, моно или ди-циклический, у растений остальных изученных видов - безрозеточный моноциклический (рис 1) Направление его роста в процессе онтогенеза у О. biennis, О pallida и О speciosa не менялось, и было ортотропным, а у О missouriensis стебель главного побега полегал в фазу 12-14-го листа. У главного побега растений О. biennis были выделены зоны торможения и обогащения У О speciosa ,0 pallida зона торможения была не выражена, основная часть главного побега была представлена зоной обогащения. Кроме этих зон, у О missouriensis О. speciosa ,0. pallida была еще выделена зона возобновления У главного побега О.missouriensis не было выявлено закономерности заложения вегетативных и цветочных почек по его длине

Листорасположение главного побега всех растений очередное, формула листорасположения - 2/5 Типичный лист О.biennis был ланцетовидно -эллиптической формы, О.missouriensis - ланцетовидный В процессе развития растений этих видов форма листовой пластинки не менялась, а у О speciosa и О pallida наблюдалась гетерофиллия: у растений О speciosa форма листовой пластинки изменялась от эллиптической до ланцетовидно-продолговатой, у О pallida от ланцетовидной до ромбовидно-ланцетовидной. Размеры листьев главного побега растений всех видов изменялись по одновершинной кривой, т е наибольших размеров достигали листья его средней части Продолжительность жизни листьев возрастала с увеличением их порядкового номера. Наименьшей продолжительностью жизни листьев отличалась О. biennis (от 30-35 дней у 1-4-го листа до 60-65 дней у 10-15-го), а наибольшей О.missouriensis (от 60-65 дней у 1-2-го листа до 75-80 дней у 3-4-го листьев). По мере образования новых листьев, первые листья базальной части главного побега постепенно отмирали, но не опадали - они засыхали и разрушались.

Главный побег изучавшихся видов растений различался темпом своего развития Наиболее короткий филлохрон наблюдался у растений О pallida и О biennis, а наиболее продолжительный - у растений О.missouriensis При

этом, однако, зацветание О. biennis в первый год жизни происходило на 2 недели позже, чем растений O.missouriensis. Цветение О. pallida наблюдалось на месяц раньше растений О. biennis. Таким образом, цветение растений изучавшихся видов начиналось при разном числе метамеров у главного побега.

О. biennis L.

О. missouriensis Sims.

О. pallida Britt.

О. speciosa. Nutt.

Рис. I. Схема строения главного побега растений видов рода Oenothera L.

1 - главный побег; 2, 3, За - побеги обогащения 2-го, 3-го и 4-го порядка; 4 ■ соцветие; 5 - терминальная почка; 6 - терминальный цветок.

Число метамеров главного побега до соцветия у О. speciosa варьировалось от 18 до 22, у О. pallida от 40 до 45. У растений О missouriensis бутоны формировались, начиная с пазухи 6-го листа главного побега, далее происходило чередование вегетативных и генеративных почек, а начиная с пазухи 18-го листа образовывалось соцветие - фрондозный простой колос. Число метамеров главного побега до соцветия у О biennis варьировалось от 45 до 50 - у растений с моноциклическим главным побегом, до 60 - 70 - с дицик-лическим, т.е. последние были более позднеспелыми не только в агрономическом, но и в морфологическом аспекте. Главный побег О speciosa был закрытым, у остальных изученных видов растений - открытым, поскольку все цветки были пазушными. Ветвление главного побега О. speciosa начиналось в фазу 12-13-го листа, О.missouriensis - 14-15-го, О. pallida - 20-23-го, О. biennis - 40-45-го. Если ветвление побеговой системы О. speciosa шло до 4-го порядка, то у остальных видов - до 3-го. Для всех изучавшихся видов характерна базитония. Наиболее интенсивно ветвился главный побег О. pallida. Процесс отмирания главного побега у всех видов начинался в конце октября и протекал в базипетальном направлении. Живой оставалась его базальная часть на протяжении: 6-8 метамеров у О missouriensis, 4-6 - О. speciosa и О pallida. У дициклического главного побега О biennis живой оставалась прикорневая розетка, моноциклический - отмирал полностью.

Побеги обогащения у О. pallida, О.missouriensis и О. speciosa. - безро-зеточные, у Ofruticosa и О.biennis на ранних этапах развивались как розе-точные (до фазы 3-4-го листа у О fruticosa, 6-8-го листа - у О missouriensis), а в дальнейшем, за счет интеркалярного роста междоузлий, становились безро-зеточными. У большинства изучавшихся видов растений побеги обогащения моноциклические, у растений О biennis moho - дициклические. У всех изучавшихся растений побеги обогащения были силлептические, а у О. biennis побеги обогащения отличались определенной временной периодичностью -наблюдались как силлептические так и пролептические побеги. Побеги обогащения O.missouriensis полегали в фазу 7-8-го листа, у остальных видов растений направление их роста в процессе онтогенеза не менялось, и было орто-тропным. Побеги обогащения у О pallida формировались, начиная с пазухи 7-9-го листа главного побега, у О speciosa - с пазухи 2-4-го, O.missouriensis - 5 - 9-го. У О.biennis побеги обогащения развивались, начиная с пазухи 810-го листа главного побега. Побеги обогащения Ofruticosa образовывались в пазухах листьев средней части розетки. Мощность развития побегов обогащения зависела от местоположения их на главном побеге (чем выше - тем меньше), однако у О biennis пролептические побеги не подчинялись подоб-

ной закономерности. Наибольшее число побегов обогащения образовывалось у О pallida - до 40, наименьшее - у О missouriensis (до 7).

Проведенное исследование показало, что изучавшаяся агропопуляция растений О biennis в первый год жизни оказалась не выровненной, прежде всего, по цикличности развития главного побега, а также по темпу, ритму, мощности развития растений и структуре их побеговой системы. Исходя из особенностей развития главного и боковых побегов, все изучавшиеся растения этого вида были разделены на 4 группы: А, Б, В, Г (рис. 2).

У^г ^

в Г

Рис. 2. Схема побеговой системы растений О. biennis L. групп А, Б, В и Г на 20 октября 2003 г.

1- главный побег; 1а - вегетативная часть главного побега; 16 - генеративная часть главного побега; 2- побег 2-го порядка; 3- побег 3-го порядка; 4-терминальная почка; 5 - терминальное соцветие (колос); 6 - зона укороченных боковых генеративных побегов 1-й волны роста; 7 - зона укороченных боковых генеративных побегов 2-й волны роста.

Наибольшее количество растений относилось к группе А (70% от всех изучавшихся). Эти растения вступали в генеративный период онтогенеза в первый год жизни. Главный и боковые побеги у них были генеративными, мо-

нециклическими. У растений этой группы переход от виргинильного к генеративному периоду онтогенеза происходил в фазу 40-45-го листа (начало толя). В группу Б входило 15% от изучавшихся растений. Это были растения, у которых главный побег в первый год жизни не зацветал, а зацветали только побеги 2-го и 3-го порядка. Главный побег был представлен прикорневой розеткой, состоящей из 50 - 55 метамеров. Побеги 2-го порядка, образовавшиеся в пазухах 9-13-го его листьев, в количестве от 2-х до 3-х, имели такое же строение, что и нижние побеги 2-го порядках растений группы А, и зацветали одновременно с ними. У растений группы В (10% от всех растений) главный и боковые побеги оставались в вегетативном состоянии. Главный побег к концу периода вегетации находился в состоянии прикорневой розетки, состоящей из 62 - 65 метамеров. Наиболее простым строением отличались растения группы Г (5% от всех изучавшихся). Главный побег у них не ветвился, и оставался к концу периода вегетации в вегетативном состоянии в фазе 71 - 75-го листа.

Побеги возобновления. Образовывались только у Ожхйоипепзи - без-розеточные, моноциклические, полегали в фазе 10-12-го листа. В среднем одно растение формировало 7 побегов возобновления. В нижней части побега возобновления образовывалось 2-3 листа низовой формации - чешуевидных; все последующие листья были срединной формации - ланцетовидной формы. Цветки начинали образовываться с пазухи 6-7-го листа побега возобновления. Следует отметить, что у побегов возобновления, как и у главного побега, закономерности в последовательности заложения вегетативных и цветочных почек в нижней части побегов выявлено не было, а, начиная с пазухи 16-18-го листа, шло заложение только цветочных почек, то есть формировалось фрондозное открытое соцветие - колос.

Четвертым, выделенным нами типом побега, был побег вегетативного размножения (ПВР). который развивался у растений О. /гиНсоБа (рис. 3).

Онтогенез ПВР О /гиНсош длился два вегетационных периода и состоял из трех этапов: формирование столона, надземной фотосинтезирующей части, зимующей в виде прикорневой розетки, и флоральной части. Исходя из разнокачественности боковых почек по длине ПВР, в его пределах были выделены 3 зоны. Первая зона - зона вегетативного размножения, она же отделения, включает в себя столон и нижние метамеры розеточной части ПВР (из почек этой зоны образуются новые ПВР). Вторая зона - зона торможения (пазушные почки в рост не трогаются), состоит из средних метамеров розетки. Третья зона - зона обогащения, представлена метамерами флоральной части побега.

Рис. 3. Схема строения побега вегетативного размножения О. р-ийсо$а К А - В - соответственно зоны: вегетативного размножения, торможения, обогащения; 1 - ПВР п+1-го порядка; 2,3- побеги обогащения соответственно п+1-го и п+2-го порядка; 4 - терминальное соцветие (колос).

Процесс столонообразования, т.е. образования новых ПВР, начинался в конце периода бутонизации (вторая декада июня). Из почек в пазухах первых 8 - 10-ти листьев розеточной части материнского ПВР п-го порядка формировались столоны п+1-го порядка - молочно - белые или со слабым антоциановым оттенком. Листья столонов - очередные, чешуевидные. При достижении длины 12 - 15 см столоны п+1-го порядка начищали ветвиться; наиболее мощно развитые ветвились до п+3-го порядка. Все новые ПВР росли в плагиотропном направлении, причем глубина их залегания не превышала 1,5 см. В начале августа происходило изменение направления роста ПВР - столоны выходили на поверхность почвы. При выходе столонов на поверхность почвы сразу же начиналось формирование розеточной части ПВР. К этому времени на молодых ПВР формировались придаточные корни, первые из них - на двух узлах последних метамеров столонной части. К началу образования розеток столоны п+1-го порядка состояли из 10-18 метамеров, п+2-го - из 5-12. Число метамеров до розеточной части у столонов одного порядка было различным и зависело от местоположения столона на столоне предыдущего порядка (чем выше - тем меньше). Интересно отметить, что розетки, образовавшиеся на некоторых столонах п+2-го и п+3-го порядка, очень часто были сидячими, т.е. развитие пазушной почки происходило непосредственно в розетку, минуя формирование

столона. Придаточные корни у розеточной части ПВР начинали формироваться при образовании у нее 3-5 первых листьев.

Благодаря большому количеству образовавшихся у материнского растения ПВР, коэффициент вегетативного размножения достигал 50. Поскольку уже в конце осени все ПВР оказываются изолированными друг от друга вследствие отмирания материнского ПВР, то к этому времени все они становятся самостоятельными растениями. Таким образом, вегетативное размножение О /ги^сояа происходит за счет увеличения числа ПВР возрастающего порядка, формирующих клон, в виде которого и существует О. /гиНсоза

По сравнению с ПВР ранее изученных столонообразующих геофитов и гемикриптофитов, (Коровкин, 1999) ПВР О /гиисояа занимал промежуточное положение по степени геофилизации: подземный рост у него наблюдался только на первом этапе развития и ограничивался формированием столонной части, после чего он в первый же год жизни выходил на поверхность почвы и образовывал прикорневую розетку.

Таким образом, зимующие в условиях эксперимента виды энотеры являются гемикриптофитами.

Пятым типом побегов, выделенным только у растений О. эресюза были адвентивные побеги, представленные корневыми отпрысками. Они были безрозеточными, ортотропными, как правило, с неполным циклом развития, реже - моноциклическими. Эти побеги формировались из адвентивных почек, образующихся в середине июня на боковых корнях системы главного корня, а также на придаточных корнях, формирующихся на гипокотиле, эпикотиле, и базальной части главного побега (рис. 4). При этом каких-либо хронологических и топографических закономерностей заложения адвентивных почек на корнях нами выявлено не было.

Листорасположение у корневых отпрысков очередное. Листья срединной формации не отличались формой листовой пластинки от листьев главного побега. В начале сентября некоторые корневые отпрыски, образовавшиеся на адвентивных гипокотильных корнях, зацветали. Число дней от начала их развития до цветения - 50, что в 2 раза меньше, чем у главного побега (105 дней). Число метамеров до 1-го пазушного цветка у корневых отпрысков значительно меньше (12-14), чем у главного побега сеянцев (18-22) и примерно такое же, как у побегов обогащения. У корневых отпрысков мы выделяем зону торможения и обогащения.

Число корневых отпрысков на материнском растении, к концу периода вегетации варьировалось от 15 до 30, то есть в побеги реализовывалось 20 -40% от имевшихся адвентивных почек. В отличие от главного побега с базитонным ветвлением у корневых отпрысков наблюдалась акротония.

Рис. 4. Формирование корневых отпрысков у растения

О. speciosa Nutt. в начале июля (верхние части корней на рисунке не показаны) а — главный побег; б - главный корень; в - корень 2-го порядка; г - корень 3-го порядка; д - адвентивный корень; е - адвентивная почка; ж - корневой отпрыск.

Поскольку в условиях Средней полосы Европейской части России О speciosa полностью погибает в течение зимнего периода, то мы можем только предположить, что благодаря корневым отпрыскам происходит вегетативное размножение этого вида растения в более благоприятных условиях произрастания.

Корневая система у растений О. missouriensis, О pallida , О. speciosa , О biennis - стержневая. Если у однолетних растений О biennis придаточные корни не развивались, то у двулетних растений в начале второго периода вегетации наблюдалось образование придаточных корней на базальной части стебля главного побега, т.е. корневая система становилась смешанной. Смешанная корневая система наблюдалась и у растений О speciosa , у которых придаточные корни образовывались уже в 1-й год жизни растений на базальной части стебля главного и нижних боковых побегов, а также на стебле подземной части корневых отпрысков. У растений О fruticosa корневая система была придаточной - адвентивные корни образовывались на стебле столонной и розеточной части ПВР.

У всех растений на первых этапах развития наблюдалась геофилия, однако образование четко выраженных специализированных контрактильных корней отмечено не было. У корнеотпрыскового растения геофилия была наиболее выраженной.

Изучение мофогенеза растений О biennis при осеннем сроке посева, показало, что растения оказались выровненными прежде всего, по структуре их побеговой системы, а также по цикличности развития главного и боковых побегов. Следует отметить, что наступление начальных фаз развития растений при осеннем сроке посева, в отличие от весеннего, задерживалось, в среднем, на 3-4 дня. Очевидно, что причиной этому послужил температурный фактор.

Все растения одновременно вступали в генеративный период онтогенеза на второй год жизни, то есть главный побег у растений был дицикличе-ским, а боковые побеги, которые формировались только на второй год жизни, - моноциклическими. Необходимо отметить, что число метамеров до соцветия у главного побега растений осеннего срока посева было в 2 -2,5 раза меньше, чем у растений с дициклическим главным побегом при весеннем посеве, и в 1,5 раза меньше чем у растений с моноциклическим главным побегом. Из этого можно сделать вывод, что при осеннем сроке посева растения становились более скороспелыми с морфологической точки зрения. Корневая система у растений смешанного типа, т.е. была представлена системой главного корня и системой придаточных корней, развившихся на гипокотиле и базальной части стебля главного побега в начале мая.

За полный онтогенез (большой жизненный цикл) мы принимаем для растений О. speciosa, О. missouriensis, О. pallida, О. biennis их развитие от прорастания семени до отмирания. Полный онтогенез О fruticosa представлен онтогенезом клона, который образуется в результате быстрой перманентной изоляции ПВР, и состоит из монокарпических двулетних особей, представляющих собой обособленные дициклические ПВР возрастающего порядка. За малый жизненный цикл растений О. missouriensis мы принимаем онтогенез побегов возобновления, а у О. fruticosa - онтогенез ПВР, представляющих собой основную структурную единицу побеговой системы клона. Составить представление о малом жизненном цикле растений О. pallida и О speciosa не представилось возможным, так как эти растения в течение зимнего периода полностью отмирали. Однако можно предположить, что за малый жизненный цикл этих растений можно принять онтогенез побегов возобновления, которые могли формироваться на второй год жизни растений в более благоприятных условиях произрастания.

На основании полученных результатов можно сделать ряд выводов имеющих прикладное значение. В частности, можно рекомендовать использование декоративных растений О. speciosa и О. pallida в условиях Средней полосы Европейской части России только в однолетней культуре при рассадном методе выращивания. Семена О pallida и О speciosa следует высевать в конце марта, в теплице, в стандартные посевные ящики. Поскольку семена растений мелкие, следует производить поверхностный посев, лишь слегка присыпая семена песком. Высаживать растения на гряды открытого грунта лучше в начале июня, после окончания угрозы весенних заморозков.

Растения О. biennis как в декоративных, так и в лекарственных целях целесообразнее выращивать при осеннем сроке посева (в начале сентября).

В связи с образованием полости в центре базальной части стебля главного побега, побегов 2-го порядка, а также в базальной части главного корня и корней 2-го порядка, и хорошо развитыми многочисленными корнями 2-го и 3-го порядка в конце третьего года жизни становится возможным искусственное вегетативное размножение О missouriensis.

Перезимовавшие прикорневые розетки растений О. fruticosa рекомендуется высаживать в третьей декаде апреля на гряды открытого грунта. Наибольшего коэффициента естественного вегетативного размножения растений О fruticosa можно достигнуть, выращивая эту культуру на оптимальной площади питания - не менее 900 см 2.

II. Влияние внутривидовой конкуренции на морфогенез и структуру вегетативных органов Oenothera biennis L. и Oenothera fruticosa L. при развитии растений из семян и специализированных органов вегетативного размножения.

Морфогенез вегетативных органов изучавшихся видов растений на разных площадях питания с увеличением возраста растений изменялся неодинако-' во, так как угнетение растениями друг друга наступало в разные возрастные

этапы.

В результате изучения влияния площадей питания, взятых в широком диапазоне, на морфогенез О biennis, было установлено, что реакция растений на загущение была во многом сходной с ранее изучавшимися по данной методике растениями. Она проявлялась в замедлении темпа развития растений, возрастании невыравненности их по фазе и мощности развития, уменьшении диаметра, длины стебля, порядка ветвления побегов, вплоть до полного ею отсутствия, ослаблении процесса геофилии, отмирании особей до окончания жизненного цикла и др. В качестве нетипичных изменений следует назвать уменьшение

продолжительности жизни листьев побегов по мере увеличения конкуренции и отсутствие положительного влияния загущенного посева на первых этапах развития растений.

При минимальной площади питания наблюдалось отмирание некоторых слаборазвитых растений IV варианта на начальных этапах развития.

Площадь питания влияла на темп развития растений. В результате чего к концу периода вегетации число метамеров главного побега было наибольшим у растений I варианта, а в IV варианте оно было меньше в 3,6 раза. Длина стебля главного побега уменьшалась от I варианта к IV в 1,8 раз. Наибольший диаметр стебля имели растения 1-й группы I варианта -3 см; наименьший - растения 7-8 групп IV варианта - около 0,5 см (т.е. меньше в 6 раз). Различия между растениями I и II вариантов по диаметру стебля были не существенны, а между растениями III и IV вариантов эти показатели резко различались. Таким образом, действие угнетения проявлялось не только в деятельности апикальной, но и латеральной меристемы.

Ветвление главного побега наблюдалось только у растений групп 1-Й вариантов и 1-3 группы III варианта.

Размер листьев главного побега уменьшался от I варианта к IV. Продолжительность жизни листьев возрастала от IV варианта к I Форма листовой пластинки у растений I - HI-го вариантов была более вытянутой, чем у растений IV варианта.

Геофилия была наиболее выраженной у растений I варианта, у которых к концу периода вегетации семядольный узел находился на глубине 2,2 см, в то время как в IV варианте - у наиболее крупных растений не глубже 1,3 см, у менее мощно развитых - на глубине 0,4 см. Таким образом, степень проявления геофилии во всем опыте, и в пределах каждого варианта зависела от мощности развития растений.

Усиление конкуренции сказалось также на развитии корневой системы растений, причем это отразилось не столько в структурных, сколько в количественных показателях. Если во всех вариантах опыта главный корень растений ветвился до 4-го порядка, то длина его у растений I варианта была в 2 раза больше, чем у растений IV варианта; число и длина боковых корней уменьшались от I варианта к IV почти в 2 раза. Следует подчеркнуть, что во всех вариантах опыта на конец периода вегетации сохранялась система главного корня.

Изучение влияния разных площадей питания на структуру, мощность и ритм развития О fruticosa показало следующее.

При минимальной площади питания наблюдалось отмирание некоторых слаборазвитых растений П1 варианта задолго до конца периода вегетации.

Темп развития растений уменьшался от I варианта к III. В том же направлении уменьшалась длина и диаметр стебля флоральной части ПВР п-го порядка. При сокращении площади питания подавлялось ветвление надземной и подземной части ПВР п-го порядка. Размеры листьев уменьшались от I варианта к III. Продолжительность жизни листьев с уменьшением площади питания уменьшалась; в пределах варианта наименьшей продолжительностью жизни отличались наиболее слаборазвитые растения.

Усиление конкуренции лишь незначительно задерживало переход растений в фазу цветения: растения III варианта зацветали на 3 -4 дня позже растений I - II вариантов. Однако структура флоральной части ПВР п-го порядка была разной: у растений I варианта число метамеров до соцветия было 33, а у растений III варианта - всего 20. Таким образом, различия по срокам цветения определялись не числом метамеров до соцветия, а, очевидно, изменившейся длиной дня.

По мере увеличения конкуренции процесс геофилии значительно ослаблялся: число метамеров, погруженных в почву у растений I варианта (10 метамеров) было в 1,7 раз больше, чем у растений III варианта (6 метамеров).

Площадь питания не влияла на начало формирования новых ПВР. Вне зависимости от варианта опыта, в столоны n+1 порядка реализовывались все пазушные почки на розеточной части ПВР п-го порядка. Уже в начале процесса столонообразования, между растениями вариантов были выявлены различия по темпу развития столонов. Длина столонов уменьшалась от I варианта к III в 4 раза, в связи с замедленным темпом их развития, то есть интенсивность развития столонов находилась в прямой зависимости от мощности развития материнского растения в целом.

Ветвление столонов всех дочерних ПВР с уменьшением площади питания ослаблялось: если в I и II вариантах они ветвились до 3-го порядка, то в III варианте - только до 2-го. С увеличением степени конкуренции уменьшалось число дочерних ПВР, сформировавших розеточную часть.

Развитие системы придаточных корней с уменьшением площади питания ослаблялось, что выражалось в уменьшении их числа и длины. Как и в опыте с О biennis, степень конкуренции не оказывала влияния на ветвление придаточных корней - у растений всех вариантов оно шло до 3-го порядка.

выводы

1. В результате проведенных исследований установлено, что изучавшиеся виды растений рода Oenothera L. относятся к следующим жизненным формам: О. missouriensis Sims., О pallida Britt. - стержнекорневым травянистым поликарпикам; О speciosa Nutt.- корнеотпрысковым травянистым поликарпикам; О fruticosa L. столонообразующим травянистым поликарпикам; О. biennis L. - одно - двулетним стержнекорневым монокарпикам. Подтверждена поливариантность онтогенеза растений О biennis. Впервые установлено, что двулетние растения этого вида могут вступать в генеративный период онтогенеза уже в первый год жизни.

2. Установлено, что в онтогенезе изученных видов растений развиваются побеги пяти типов: главный, обогащения, возобновления, вегетативного размножения (ПВР) и корневые отпрыски. Установлена их цикличность, структура, специализация. Для побегов всех типов характерна разнокачественность пазушных почек, что позволило выделить в пределах побега ряд зон: возобновления, торможения, обогащения и вегетативного размножения. Специфический набор зон в пределах побега определяется его типом, продолжительностью жизни и выполняемыми функциями.

3 Наиболее специализированным является дициклический анизотропный побег вегетативного размножения (ПВР) О fruticosa, который проходит в онтогенезе 3 этапа - формирование столона, прикорневой розетки и флоральной части, и отличается от побегов других типов хорошо выраженной зоной вегетативного размножения, из пазушных почек которой развиваются новые ПВР. Подземный рост ПВР наблюдается только на первом этапе его развития и ограничивается формированием сто-лонной части, после чего он в первый же год жизни выходит на поверхность почвы и образует прикорневую розетку, в виде которой зимует. Это позволяет отнести О fruticosa к гемикриптофитам.

4. Образование адвентивных почек на корнях наблюдалось только у растений О speciosa и происходило без каких либо хронологических и топографических закономерностей. Реализация этих почек в побеги (корневые отпрыски) происходила хаотично и не зависела от времени их образования и местоположения на корне. Лишь незначительная часть корневых отпрысков развивалась по моноциклическому типу; по своей структуре они были значительно ближе к побегам обогащения, чем к главному побегу.

5. За полный онтогенез (большой жизненный цикл) мы принимаем для растений О. speciosa, О. missouriensis, О pallida, О biennis их развитие от прорастания семени до отмирания. Полный онтогенез О fruticosa представлен онтогенезом клона, который образуется в результате быстрой перманентной изоляции ПВР, и состоит из монокарпических двулетних особей, представляющих собой обособленные дицикличе-ские ПВР возрастающего порядка. За малый жизненный цикл растений О missouriensis мы принимаем онтогенез побегов возобновления, а у О. fruticosa - онтогенез ПВР, представляющих собой основную структур' ную единицу побеговой системы клона

6 Корневая система у растений О missouriensis, О pallida , О speciosa , О biennis - стержневая, у О missouriensis, О pallida и однолетних растений О biennis представлена системой главного корня, у О speciosa и двулетних растений О. biennis - смешанная, у растений О fruticosa -придаточная, мочковатая У всех изученных растений наблюдается геофилия, проходящая без образования четко выраженных специализированных контрактильных корней.

7. Осенний срок посева привел к выравненности растений О biennis по темпу и ритму развития, в результате чего все они развивались как двулетние монокарпики. Исходя из числа метамеров до соцветия, они оказались более скороспелыми с морфологической точки зрения, чем растения весеннего срока посева.

8. Сравнительное изучение влияния площадей питания на онтогенетический морфогенез О biennis и О fruticosa показало, что реакция растений на загущение была во многом сходной с той, что была отмечена другими исследователями у ранее изучавшихся по данной методике

t растений. Она проявлялась в замедлении темпа развития растений, воз-

растания невыравненности их по фазе и мощности развития, уменьшении диаметра и длины стебля, порядка ветвления побегов, отмирании * особей до окончания жизненного цикла и др. В качестве нетипичных

изменений следует назвать уменьшение продолжительности жизни листьев побегов по мере увеличения конкуренции и отсутствие положительного влияния загущенного посева на первых этапах развития растений.

9. Морфогенез вегетативных органов изучавшихся видов растений при выбранных вариантах площади питания с увеличением возраста растений изменялся неодинаково, так как угнетение растениями друг друга наступало при разных возрастных состояниях Степень воздействия угнетения на развитие органа растения определялась этапом развития, на

котором этот орган находился; то же было справедливо и для всего растения в целом.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Черятова Ю.С. Морфогенез Oenothera biennis L в первый год жизни растений в условиях культуры // Доклады ТСХА. - М МСХА, 2004 - Вып 276.-С. 7-12. I

2 Черятова Ю.С. Морфогенез вегетативных органов растений рода рода Oenothera L (О. biennis L., О. pallida Nutt., О missouriensis Sims, О. speciosa Nutt.) в условиях культуры // Труды VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г и Т И Серебряковых. - М ■ МПГУ, 2004. - С. 263 - 264.

3. Коровкин О А., Черятова Ю.С. Морфогенез вегетативных органов Oenothera fruticosa L // Доклады ТСХА. - М . МСХА, 2004 - Вып 277 - С 368-371

4 Черятова Ю С Морфогенез вегетативных органов Oenothera speciosa Nutt. на первых этапах онтогенеза // Материалы научной конференции молодых ученых и специалистов МСХА. - М.: МСХА, 2005. - С. 406 -411

5 Черятова Ю С. Онтогенез Oenothera biennis L. в условиях культуры // VI Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования»: Материалы конференции Том III. - М.: Изд-во РУДН, 2005. - С. 477 - 480.

6. Черятова Ю.С О типах побегов у представителей рода Oenothera L. // Ч

Материалы научной конференции молодых ученых и специалистов МСХА. - М.: МСХА, 2005. - С. 492 - 497.

Зак. 286.

Тир. 100 экз.

1,25 печ. л.

Центр оперативной полиграфии ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА им. К А. Тимирязева 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

a ûogft

i0Q55~

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Черятова, Юлия Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. Морфогенез вегетативных органов растений хозяйственно-ценных видов рода Oenothera L. {О. biennis L., О. pallida Nutt., ф О. missouriensis Sims., О. speciosa Nutt., O.fruticosa L.) при выращивании из семян и специализированных органов вегетативного размножения 1.1. Обзор литературы 1.1.1. Теоретические подходы к классификации жизненных форм растений.

1.1.2. Типы побегов и их структура.

1.1.3. Представление о большом и малом жизненном цикле растений . 15 ® 1.1.4. Биоморфологические особенности растений изучавшихся видов рода Oenothera L.

4 1.2. Объекты, методы и условия исследований.

1.3. Результаты исследований

1.3.1. Морфогенез вегетативных органов Oenothera biennis L. при развитии растений из семян.

1.3.2. Морфогенез вегетативных органов Oenothera pallida Nutt. при развитии растений из семян.

1.3.3. Морфогенез вегетативных органов Oenothera missouriensis Sims, при развитии растений из семян.

1.3.4. Морфогенез вегетативных органов Oenothera speciosa Nutt. ф при развитии растений из семян.

1.3.5. Морфогенез вегетативных органов Oenothera fruticosa L. при развитии растений из специализированных органов вегетативного размножения.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительный морфогенез и структура вегетативных органов растений хозяйственно ценных видов рода Oenothera L."

Проблема изучения формообразования растительного организма выделилась в качестве вполне оформленной ботанической дисциплины еще в глубокой древности, и до настоящего времени не утратила своей актуальности. Одно из важнейших направлений исследования жизненных форм растений -изучение онтогенетического морфогенеза. Оно развивается, и будет развиваться, так как является основополагающей базой учения о жизненных формах растений и их преобразованиях (Александров, 1961; Соколова, 1993).

Выявление закономерностей онтогенетического морфогенеза вегетативных органов растений дает возможность составить представление о причинных связях в области ризогенеза, геофилии, побегообразовании, партику-ляции, вегетативном размножении и ряда других жизненных явлений у изучаемых растений, и подойти ближе к пониманию причин их старения и отмирания (Голубев, 1957; Серебряков, 1962; Хржановский, 1964; Серебрякова, 1972; Соколова, 1981; Андреева, 1984; Мазуренко, 1986; Игнатьева, 1989; Шорина, 1991; Коровкин, 1999).

Судакова, 1971 - 1983; Лавриченко, 1971, 1985; Жданова, 1986, 1987; Бугаева, 1988; Коровкин, 1979 - 2005).

Однако, несмотря на то, что морфогенетические методы анализа биоморф используются достаточно давно, к настоящему времени изучены далеко не все жизненные формы, да и не все аспекты в исследованиях данного направления учтены (Коровкин, 2005). Особенно актуально это для растений малолетников, представленных наиболее эволюционно продвинутыми жизненными формами, рекордсменами по темпу образования биомассы, способными перейти к репродукции на любом этапе онтогенеза (Марков, 1989).

Выбор объектов настоящего исследования связан с крайне небольшим числом работ, посвященных изучению морфогенеза вегетативных органов представителей рода Oenothera L. Сведения, полученные авторами о некоторых морфологических и биологических особенностях растений этого рода до настоящего времени остаются в значительной степени фрагментарными, а порой и противоречивыми. Терминология, используемая в ботанической и агрономической литературе при описании растений изучаемых видов, до настоящего времени не унифицирована.

Поскольку изученные виды растений являются ценными лекарственными и декоративными культурами (Замятина, 2001; Климахин, 2001; Вандышев и др., 2002; Шаин, 2005; Mortensen, 1991; Spitzova, 1992; Brandie, 1993; Fowler, 2004), результаты исследований будут служить биологической основой для усовершенствования методов их возделывания, селекции и семеноводства.

Цель исследования - изучение морфогенеза вегетативных органов растений хозяйственно - ценных видов рода Oenothera L. (О. biennis L., О. pallida Britt., О. missouriensis Sims., О. speciosa Nutt., O.fruticosa L.).

Задачи исследования:

- установление закономерностей формирования побеговой и корневой систем у изучавшихся растений.

- изучение влияния сроков посева на морфогенез и структуру вегетативных органов О. biennis L.

- создание на основе полученных экспериментальных материалов объективных представлений о большом и малом жизненных циклах растений видов рода Oenothera L. разных жизненных форм.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Черятова, Юлия Сергеевна

ВЫВОДЫ

1. В результате проведенных исследований установлено, что изучавшиеся виды растений рода Oenothera L. относятся к следующим жизненным формам: О. missouriensis Sims., О. pallida Britt. - стерж-некорневым травянистым поликарпикам; О. speciosa Nutt.- корнеот-прысковым травянистым поликарпикам; О. fruticosa L. столонообра-зующим травянистым поликарпикам; О. biennis L. - одно - двулетним стержнекорневым монокарпикам. Подтверждена поливариантность онтогенеза растений О. biennis. Впервые установлено, что двулетние растения этого вида могут вступать в генеративный период онтогенеза уже в первый год жизни.

3. Наиболее специализированным является дициклический анизотропный побег вегетативного размножения (ПВР) О. fruticosa, который проходит в онтогенезе 3 этапа - формирование столона, прикорневой розетки и флоральной части, и отличается от побегов других типов хорошо выраженной зоной вегетативного размножения, из пазушных почек которой развиваются новые ПВР. Подземный рост ПВР наблюдается только на первом этапе его развития и ограничивается формированием столонной части, после чего он в первый же год жизни выходит на поверхность почвы и образует прикорневую розетку, в виде которой зимует. Это позволяет отнести О. fruticosa к гемикриптофитам.

4. Образование адвентивных почек на корнях наблюдалось только у растений О. speciosa и происходило без каких либо хронологических и топографических закономерностей. Реализация этих почек в побеги (корневые отпрыски) происходила хаотично и не зависела от времени их образования и местоположения на корне. Лишь незначительная часть корневых отпрысков развивалась по моноциклическому типу; по своей структуре они были значительно ближе к побегам обогащения, чем к главному побегу.

5. За полный онтогенез (большой жизненный цикл) мы принимаем для растений О. speciosa, О. miss our iensis, О. pallida, О. biennis их развитие от прорастания семени до отмирания. Полный онтогенез О. fruticosa представлен онтогенезом клона, который образуется в результате быстрой перманентной изоляции ПВР, и состоит из монокарпиче-ских двулетних особей, представляющих собой обособленные ди-циклические ПВР возрастающего порядка. За малый жизненный цикл растений О. missouriensis мы принимаем онтогенез побегов возобновления, а у О. fruticosa - онтогенез ПВР, представляющих собой основную структурную единицу побеговой системы клона.

6. Корневая система у растений О. missouriensis, О. pallida , О. speciosa , О. biennis - стержневая, у О. missouriensis, О. pallida и однолетних растений О. biennis представлена системой главного корня, у О. speciosa и двулетних растений О. biennis - смешанная, у растений О. fruticosa - придаточная, мочковатая. У всех изученных растений наблюдается геофилия, проходящая без образования четко выраженных специализированных контрактильных корней.

7. Осенний срок посева привел к выравненное™ растений О. biennis по темпу и ритму развития, в результате чего все они развивались как двулетние монокарпики. Исходя из числа метамеров до соцветия, они оказались более скороспелыми с морфологической точки зрения, чем растения весеннего срока посева.

8. Сравнительное изучение влияния площадей питания на онтогенетический морфогенез О.Ыептя и О./гиНсоза показало, что реакция растений на загущение была во многом сходной с той, что была отмечена другими исследователями у ранее изучавшихся по данной методике растений. Она проявлялась в замедлении темпа развития растений, возрастания невыравненности их по фазе и мощности развития, уменьшении диаметра и длины стебля, порядка ветвления побегов, отмирании особей до окончания жизненного цикла и др. В качестве нетипичных изменений следует назвать уменьшение продолжительности жизни листьев побегов по мере увеличения конкуренции и отсутствие положительного влияния загущенного посева на первых этапах развития растений.

9. Морфогенез вегетативных органов изучавшихся видов растений при выбранных вариантах площади питания с увеличением возраста растений изменялся неодинаково, так как угнетение растениями друг друга наступало при разных возрастных состояниях. Степень воздействия угнетения на развитие органа растения определялась этапом развития, на котором этот орган находился; то же было справедливо и для всего растения в целом.

2.3. Заключение

Морфогенез вегетативных органов изучавшихся видов растений на разных площадях питания с увеличением возраста растений изменялся неодинаково, так как угнетение растениями друг друга наступало в разные возрастные этапы.

В результате изучения влияния площадей питания, взятых в широком диапазоне, на морфогенез О. biennis L., было установлено, что реакция растений на загущение была во многом сходной с реакцией ранее изучавшихся по данной методике растений. Она проявлялась в замедлении темпа развития растений, возрастании невыравненности их по фазе и мощности развития, уменьшении диаметра, длины стебля, порядка ветвления побегов, вплоть до полного его отсутствия, ослаблении процесса геофилии, отмирании особей до окончания жизненного цикла и др. В качестве нетипичных изменений следует назвать уменьшение продолжительности жизни листьев побегов по мере увеличения конкуренции и отсутствие положительного влияния загущенного посева на первых этапах развития растений.

Ветвление главного побега наблюдалось у всех растений групп 1-Й вариантов и 1-3 группы III варианта.

Размер листьев главного побега уменьшался от I варианта к IV. Продолжительность жизни листьев возрастала от IV варианта к I. Форма листовой пластинки у растений I - HI-го вариантов была более вытянутой, чем у растений IV варианта.

Изучение влияния разных площадей питания на структуру, мощность и ритм развития О. fruticosa L. показало следующее.

При минимальной площади питания наблюдалось отмирание некоторых слаборазвитых растений III варианта задолго до конца периода вегетации.

Темп развития растений уменьшался от I варианта к III. В том же направлении уменьшалась длина и диаметр стебля флоральной части ПВР п-го порядка. При сокращении площади питания подавлялось ветвление надземной и подземной части ПВР n-го порядка. Размеры листьев уменьшались от I варианта к III. Продолжительность жизни листьев с уменьшением площади питания уменьшалась; в пределах варианта наименьшей продолжительностью жизни отличались наиболее слаборазвитые растения.

Усиление конкуренции лишь незначительно задерживало переход растений в фазу цветения: растения III варианта зацветали на 3 - 4 дня позже растений I - II вариантов. Однако структура флоральной части ПВР п-го порядка была разной: у растений I варианта число метамеров до соцветия было 33, а у растений III варианта - всего 20. Таким образом, различия по срокам цветения определялись не числом метамеров до соцветия, а, очевидно, изменившейся длиной дня.

Площадь питания не влияла на начало формирования новых ПВР. Вне зависимости от варианта опыта, в столоны п+1 порядка реализовывались все пазушные почки на розеточной части ПВР n-го порядка. Уже в начале процесса столонообразования, между растениями вариантов были выявлены различия по темпу развития столонов. Длина столонов уменьшалась от I варианта к III в 4 раза, в связи с замедленным темпом их развития, то есть интенсивность развитие столонов находилась в прямой зависимости от мощности развития материнского растения в целом.

Развитие системы придаточных корней с уменьшением площади питания ослаблялось, что выражалось в уменьшении их числа и длины. Как и в опыте с О. biennis L., степень конкуренции не оказывала влияния на ветвление придаточных корней - у растений всех вариантов оно шло до 3-го порядка.

175

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Черятова, Юлия Сергеевна, Москва

1. Агаев М.Г. Реагирование однолетних растений на повышение плотности популяции // Ботан. журн. - 1972. - т. 57, № 5. - С. 434 - 445.

2. Азизов Ш.Г. Влияние различных схем размещения растений на прохождение фаз развития и их темп у некоторых сортов хлопчатника // Узбек. Биолог, журн. 1968. - № 5 . - С. 75 - 81.

3. Айдосова С.Ф., Щербина И.Г. Влияние густоты посева на морфологические признаки пшениц Triticum dicoccum Shuebl., Т. топососсит L., Т. aestivum L. // Научн. докл. Высшей школы. Биол. науки. 1985. - № 2.-С. 71-76.

4. Александров В.Г. Морфогенез цветковых растений и перспективы его изучения // В кн. Морфогенез растений. М.: Изд-во МГУ, 1961. - С. 19-23.

5. Алексашов В.И. Семенная продуктивность клубней различных размеров при неодинаковой густоте посадки картофеля: Автореф. дис. . канд. с.х. наук: 06.02.02.- М. 1968. - 18 с.

6. Андреева И.И. К проблеме вырождения растений на примере Gladiolus хgybridus hört.: Автореф. дис. . докт. биол. наук: 03.00.05.- М.: ТСХА. 1984.-47 с.

7. Андреева И.И. Особенности структуры побегов шпажника гибридного {Gladiolus х gybridus hört.), развивающегося из деток разных порядков // Известия ТСХА. 1981. - Вып. 5. - С. 34 - 39.

8. Байкова Е.В. Исследование жизненных форм и архитектурных моделей в роде Salvia {Lamiaceae) II Ботан. журн. 1998. - Т. 83, № 9. - С. 28 -38.

9. Баканова В.В., Рубина A.M. Морфогенез энотеры миссурийской // Бюл. ГБС АН СССР. 1981. - Вып. 119. - С. 86 - 89.

10. Баталов В.В. Общие закономерности зависимости урожая от площадей питания, условий среды и биологических особенностей корнеплодов //

11. Площади питания и нормы высева зерновых, технических и кормовых культур. М., 1969. - С. 277-280.

12. Белоусов JI.B. Биологический морфогенез. М.: Изд-во МГУ, 1987. -239 с.

13. Бигон М., Хартер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М., 1989. - Т.1. - 667 с.

14. Борисова И.В. О понятиях "биоморфа", "экоморфа" и "архитектурная модель" // Ботан. журн. 1991. - Т. 76, № 10. - С. 1360 - 1367.

15. Бугаева С.К. Влияние площадей питания и сроков посева на онтогенетический морфогенез представителей семейства Капустных (кресс-салата, редиса и рапса): Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.05.-М.: ТСХА. 1988. - 15 с.

16. Бюлль J1. Т., Чумачева О. Я. Интродукция видов прострела и энотеры в Ставропольском ботаническом саду // Проблемы интродукции растений в степной зоне Европейской части СССР.: Тез. докл. Всесоюзной научной конференции. Ростов-на-Дону, 1988. - С. 48.

17. Вайсерман А.М. Влияние средовых факторов в раннем онтогенезе на старение и продолжительность жизни // Онтогенез. 2004. - Т. 35, № 5. -С. 325-326.

18. Вакуленко В.В., Зайцева E.H., Клевенская Т.М. и др. Справочник цветовода. М.: Колос, 1996. - С. 427.

19. Вандышев В.В., Грицюк JI.A., Климахин Г.И., Шейченко В.И. Энотера двулетняя перспективное лекарственное растение // Аграрный сектор и его современное состояние. Мат. конф. - М.: Изд-во РУДН, 2002. -С. 63-64.

20. Василевский В.Д. Основы агрофитоценологии. Омск: Изд-во ОмГАУ, 2002.-136 с.

21. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г. и др. Ботаника: Анатомия и морфология растений. М.: Просвещение, 1978. - 478 с.

22. Воронов А.Г. Геоботаника. М.: Высшая школа, 1963. - 374 с.

23. Вульф Е.В., Малеева О.Ф. Мировые ресурсы полезных растений. Д.: Наука, 1969.-С. 326.

24. Высоцкий Г.Н. Ергеня. Культурно-фитологический очерк // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1915. —Т. 8, вып. 10, № 2. - С. 1113-1443.

25. Габдулинова К.Г. Влияние площадей питания на онтогенетический морфогенез кервеля АыТппьст сеге/оИит НоГйп. // Известия ТСХА. -1989.-Вып. 2.-С. 89-97.

26. Габдулинова К.Г. Влияние площадей питания на онтогенетический морфогенез представителей семейства сельдерейных (кориандра, укропа и моркови): Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.05.- М.: ТСХА.- 1990.-23 с.

27. Гатцук Л.Е. Геммаксилярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела // Бюл. МОИП, отд. биол. 1974. - Т. 79, вып. 1.-С. 100-113.

28. Гатцук Л.Е. Комплементарные модели побега и их синтез // Ботан. журн. 1995. - Т. 80, № 6. - С. 1 - 4.

29. Гатцук Л.Е. Роль И.Г. Серебрякова в становлении биоморфологии как науки // Труды VII Междунар. конф.по морфологии растений. М.: МПГУ, 2004. - С. 5 - 6.

30. Гатцук Л.Е. Элементы структуры жизненных форм геммаксилярных растений и биоморфологический анализ копеечника кустарникового): Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.05.- М. 1970.-21 с.

31. Голубев В.Н. Материалы к эколого-морфологической и генетической характеристике жизненных форм травянистых растений // Ботан. журн.- 1957. Т. 42, № 7. с. 1055 - 1072.

32. Голубев В.Н. Морфогенетический анализ структуры поликарпической системы побегов покрытосеменных в эволюционном ряду жизненных форм от деревьев к травам // Бюл. МОИП, отд. биол. 1973. - Т. 58, вып. 5.-С. 90-106.

33. Голубев В.Н. О некоторых особенностях морфогенеза жизненных форм травянистых растений лесолуговой зоны в связи с их эволюцией // Бо-тан. журн. 1959. - Т. 44, № 12.-С. 1704-1716.

34. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М.: Наука, 1965. - 288 с.

35. Гончарова Е.А. Биологические особенности видов рода Энотера (Oenothera L.) в условиях культуры на Среднем Урале: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.05.- Екатеринбург. 1998. - 22 с.

36. Гончарова Е.А. Особенности образования генеративных побегов у энотеры двулетней // V Молодежная научная конференция "Актуальные проблемы биологии": Тез. докл., Сыктывкар, 1998а. С. 38 - 39.

37. Гончарова Е.А. Первый опыт интродукции видов Oenothera на Среднем Урале // IV Молодежная научная конференция Института биологии "Актуальные проблемы биологии": Тез. докл. докл., Сыктывкар, 1996. -С. 36-37.

38. Гребинский С.О. Основные закономерности индивидуального развития растений. Львов-Харьков: Изд-во ХГУ, 1953. - С. 101.

39. Грудзинская И.А. Летнее побегообразование у древесных растений и его классификация // Ботан. журн. 1960. - Т. 45, № 7. - С. 968 - 978.

40. Губанов В. Н. Почвопокровные растения для озеленения городов Туркмении // Цветоводство Туркменистана. 1987. - Выпуск 10. - С. 60 - 75.

41. Губанов В. Н. Энотера миссурийская // Цветоводство. 1965. - № 3. — С. 13.

42. Гупало П.И., Скрипчинский В.В. Физиология индивидуального развития растений. М.: Колос, 1971.- 223 с.

43. Даровских Е.А. Типы монокарпических побегов Potamogeton lucens L. II Труды VII Междунар. конф.по морфологии растений. М.: Mill У, 2004.-С. 76-77.

44. Динова М.С. Влияние площадей питания на онтогенез шпорника аяк-сова {Delphinium ajacus L.) // Известия ТСХА. 1973. Вып. 5. - С. 62 -69.

45. Динова М.С. Структура, мощность и ритм развития дельфиниума культивируемого при разных площадях питания // Известия ТСХА. 1975. Вып. 1. - С. 43-55.

46. Добрецова Т.Н. О взаимоотношениях растений в чистых посевах кукурузы различной густоты стояния // Экспериментальная геоботаника. -Казань., 1965.-С. 190-205.

47. Доброхотов В.Н. Семена сорных растений. М.: Сельхозиздат., 1961. -С. 359-360.

48. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. 5-е изд., доп. и перераб. -М.: Агропромиздат, 1985.-351 с.

49. Дрожжин И.М. Сравнительный рост, развитие и биология растений в зависимости от внутривидовых и межвидовых взаимоотношений // Известия АН СССР, серия биол. 1953.- Вып 6. - С. 46 - 65.

50. Дьяченко Е.А., Дьяченко А.П. Особенности развития растений рода Энотера в условиях культуры // Труды VII Междунар. конф.по морфологии растений. М.: МПГУ, 2004. - С. 84 - 85.

51. Еленевский А.Г. и др. Ботаника: Систематика высших, или надземных, растений.- М.: Академия, 2001. 432 с.

52. Жданова Т.Н. Морфогенез вегетативных органов растений Taraxacum officinale Wigg. в культуре (при семенном и вегетативном размножении) и в природных условиях: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.05.- М.: ТСХА. 1987. - 23 с.

53. Жданова Т.Н. Особенности развития Taraxacum officinale Wigg. при разных площадях питания // Известия ТСХА. 1986. - Вып. 4. - С. 37 -44.

54. Жукова JI.A. Биоразнообразие растений и популяционная морфология // В кн. Конструкционные единицы в морфологии растений. Киров.: ВГГУ, 2004.-С. 45-52.

55. Жукова JI.A. Внутрипопуляционное биоразнообразие травянистых растений // В кн. Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 1998.-С. 35-47.

56. Жукова JI.A. Динамика ценопопуляций луговых растений. Новосибирск, 1987.-32 с.

57. Жукова JI.A. Динамика ценопопуляций луговых растений в естественных фитоценозах // В сб. науч. тр.: Динамика ценопопуляций травянистых растений. Киев: Наукова думка, 1987а. - 128 с.

58. Жукова JI.A. Онтогенез и циклы воспроизведения растений // Журн. общ. биол. 1983. - Т. 44, № з. с. 361 - 374.

59. Жукова JI.A. Онтогенетический атлас лекарственных растений. — Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 1997. С. 81 - 83.

60. Жукова JI.A., Глотов Н.В. Морфологическая поливариантность онтогенеза в природных популяциях растений // Онтогенез. 2001. - Т. 32, № 6.-С. 455-461.

61. Жукова JI.A., Шестакова Э.В. Морфологическая поливариантность Plantago major в искусственных посадках // Бюл. МОИП, отд. биол. -1995. Вып. 3.-С. 95-101.

62. Завадский К.М. Вид и видообразование. JL: Наука, 1968. - 404 с.

63. Завадский К.М. Перенаселение и его роль в эволюции // Ботан. журн. -1957. Т.42, № 3. - С. 426 - 449.

64. Завадский К.М. Учение о виде. Л.: Изд-во ЛГУ, 1961. - 254 с.

65. Замараев А.Г. Формирование урожая кукурузы при разной густоте стояния: Автореф. дис. . канд. с.х. наук: 06.01.06.- М. 1966. - 17 с.

66. Замятина Н. Лечит ночная свеча // Приусадебное хозяйство. 2001. - № 2.-С. 62-63.

67. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Шорина Н.И. Особенности популяци-онной жизни растений // В кн. Популяционные проблемы в биогеоце-нологии. М., 1988. - С. 24 - 59.

68. Злобин Ю.А. О неравноценности особей в ценопопуляциях растений // Ботан. журн. 1980. - Т. 65, № 3. - С. 311 - 322.

69. Зуза B.C. О конкурентных взаимоотношениях культурных и сорных растений // Биол. Науки. М., 1986. - № 8. - С. 66 - 71.

70. Игнатьева И.П. Влияние площадей питания на онтогенез люпина гибридного (Lupinus hybridus Hort.) // Известия ТСХА. 1971. - Вып. 3. -С. 68-80.

71. Игнатьева И.П. Влияние площадей питания на онтогенез люпина мно-голистного (Lupinuspolyphyllis Lindl.) // Известия ТСХА. 1972. - Вып. 1.-С. 68-81.

72. Игнатьева И.П. Влияние площадей питания при разных сроках посева на онтогенез Hesperis matronalis L. // Известия ТСХА. 1970. - Вып. 4. -С. 58-73.

73. Игнатьева И.П. Некоторые закономерности образования побегов у стержнекорневых и кистекорневых травянистых поликарпиков // Доклады ТСХА. 1963. - Вып. 88. - С. 555 - 558.

74. Игнатьева И.П. О жизненном цикле стержневых и кистекорневых травянистых поликарпиков // Ботан. журн. 1965. - Т. 50, № 7. - С. 903 -916.

75. Игнатьева И.П. Образование побегов и вторичное цветение у стержнекорневых и кистекорневых травянистых поликарпиков // Ботан. журн. -1965а.-Т. 50, №1.-С. 16-28.

76. Игнатьева И.П. Онтогенетический морфогенез вегетативных органов травянистых растений. М.: МСХА. - 1989. - 61 с.

77. Игнатьева И.П. Особенности исследования популяций травянистых растений в природных условиях и в культуре // Известия АН СССР, серия биол.- 1978, №2.1. С. 203-217.

78. Игнатьева И.П. Сравнительное исследование популяции клоповника сорного (Lepidium ruderale L.) в природных условиях и в культуре // Известия АН СССР, серия биол. 1980. - № 6 . - С. 903 - 923.

79. Ильина Л.И. Семейство Кипрейные (Onagraceae) // Жизнь растений в 6 томах под ред. Тахтаджяна А.И. Т. 5(2). - М.: Просвещение, 1981. - С. 224-228.

80. Казакевич Л.И. Главнейшие типы вегетативного возобновления и размножения // Известия Саратов, обл. опыт. с.-х. станции. 1932. - Т. 3, вып. 3-4. - С. 3 - 26.

81. Кернер А. фонь Марилаунь. Форма и жизнь растений. - С.-П.: Просвещение, 1901.-С. 659.

82. Китаева Л. А. Пять выносливых многолетников // Новый садовод и фермер. 2000, №1.-С. 24-25.

83. Климахин Г.И., Толкачев О.Н., Шретер А.И. Состояние и перспективы интродукции ослинника двулетнего // Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений. М., 2001а. - С. 28 - 31.

84. Комарова Т.А. Внутрипочечное и внепочечное развитие побегов герани лесной // Межвуз. сб. науч. тр.: Жизненные формы: онтогенез и структура. М.: Прометей, 1993. - С. 122 - 130.

85. Кондратюк E.H., Глухов А.З., Юрченко И.Т. и др. Природные растительные кормовые ресурсы Донбасса. Киев: Наукова думка, 1986. - С. 75.

86. Коровкин O.A. Влияние местоположения почек на клубне Solanum tuberosum L. на ритм развития, структуру и мощность, развившихся из них растений // Известия ТСХА. 1979. - Вып. 4. - С. 55 - 62.

87. Коровкин O.A. Закономерности онтогенеза клонов столонообразующих растений. М.: Изд-во МСХА, 2005. - 354 с.

88. Коровкин O.A. Морфогенез вегетативных органов Sagittaria sagittifolia L. // Известия ТСХА. 1987. - Вып. 4. - С. 121 - 127.

89. Коровкин O.A. Морфогенез вегетативных органов травянистых поли-карпиков с клубнями побегового происхождения {Solanum tuberosum L. и Helianthus tuberosus L.): Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.05.-М.: ТСХА.- 1983.-24 с.

90. Коровкин O.A. О закономерностях онтогенеза клона на примере столонообразующих травянистых поликарпиков: Автореф. дис. . докт. биол. наук: 03.00.05.- М.: МСХА. 1999. - 36 с.

91. Коровкин O.A. Ритм развития и морфологические признаки Helianthus tuberosus L. при разных площадях питания // Известия ТСХА. 1985. -Вып. 2.-С. 29-35.

92. Коровкин O.A. Ритм развития и морфологические признаки Solanum tuberosum L. при разных площадях питания // Известия ТСХА. 1982. -Вып. 2.-С. 61-70.

93. Корона В.В. Основы структурного анализа в морфологии растений. -Свердловск: Изд-во Урал, ун-та, 1987. 272 с.

94. Куперман Ф.М. Морфофизиологическая изменчивость растений в онтогенезе. М.: Изд-во МГУ, 1963. - 64 с.

95. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Высшая школа, 1977.-286 с.

96. Куперман Ф.М., Ржанова Е.И., Мурашев В.В. и др. Биология развития культурных растений. М.: Высшая школа, 1982. - 343 с.

97. Лавриченко Е.В. Влияние площадей питания на скорость развития и морфогенез вегетативных органов Dahlia cultorum Trost et Reis., выращенной из семян // В сб.: Озеленение городов. 1971. - Вып. 86, №11. -С. 74-85.

98. Лавриченко Е.В. Морфогенез вегетативных органов сныти обыкновенной (Aegopodium podagraria L.) Известия ТСХА. 1985. - Вып. 5. - С. 51-64.

99. Лархер В. Экология растений. М.: Мир, 1978. - 384 с.

100. Левин Г.Г. Индивидуальность и жизненные циклы растений // Ботан. журн. 1964. - Т. 49, № 2. - С. 272 - 280.

101. Левченко М.Ф. Влияние площадей питания на онтогенез Papaver rhoeas L. // Известия ТСХА. 1973. - Вып. 2. - С. 55 - 63.

102. Левченко М.Ф. Структура, мощность и ритм развития мака голосте-бельного (.Papaver nudicaule L.) при разных площадях питания // Известия ТСХА. 1975. - Вып. 2. - С. 61 - 70.

103. Лотова Л.И. О классификации меристем // Вестник МГУ, сер. 16, биология. 1977. - № 2. - С. 64-75.

104. Лучник А.Н. Энциклопедия декоративных растений умеренной зоны. -М.: Изд-во Института технологических исследований, 1997. С. 123.

105. Мазуренко М.Т. Биоморфологические адаптации растений Крайнего Севера. М.: Наука, 1986. - 208 с.

106. Мазуренко М.Т. Специализация систем побегов древесных растений // Труды VII Между нар. конф.по морфологии растений. М.: МПГУ, 2004.-С. 153- 154.

107. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. -М.: Наука, 1977.- 160 с.

108. Марков M.B. Алгоритм популяционно ботанического анализа малолетних растений: архитектурная модель - жизненная форма - эколого-ценотическая стратегия // Биол. науки. - 1989. - Т. 11. — С. 90 - 104.

109. Марков М.В. Аллометрический анализ эффективности репродукции особей в популяциях "изомодульных" и "гетеромодульных" малолетних растений // В кн. Флора и растительность Тверской области. Тверь, 1994.-С. 75-81.

110. Марков М.В. Жизненный цикл двулетних растений с общебиологических позиций // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1991. - Т. 96, вып. 4. - С. 51 -65.

111. Марков М.В. К анализу архитектуры малолетних растений // Межвуз. сб. науч. тр.: Жизненные формы: онтогенез и структура. М.: Прометей, 1993.-С. 194-198.

112. Марков М.В. Популяционная биология растений. Казань.: Изд-во КГУ, 1986.-109 с.

113. Марков М.В. Популяционная биология розеточных и полурозеточных малолетних растений. Казань.: Изд-во Казанского Государственного Университета, 1990. 185 с.

114. Марков М.В. Популяционный состав зимующих однолетников и его динамика в разных агрофитоценозах // Проблемы агрогеоботаники. -Ижевск. 1980. - С.57 - 67.

115. Марков М.В. Проявление пластичности и состав популяций пастушьей сумки в посевах разных полевых культур // Бюлл. МОИП, отд. биол. -1976.-Т. 81, вып. 4.-С. 118- 123.

116. Марьяхина И .Я., Куперман Ф.М. Особенности органогенеза двулетних растений // В сб.: Экспериментальный морфогенез цветковых растений. -М.: Изд-во МГУ, 1972.-С. 152- 156.

117. Матюхин Д.Л. Возрастные изменения в клонах гладиолуса гибридного, полученных in vitro: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.05.- М. -1994.- 18 с.

118. Михалевская О.Б. О внутри и внепочечной фазах в развитии элементарных побегов древесных растений // Онтогенез. - 2002. - Т. 33, № 4. -С. 258-263.

119. Никифоров Ю.В. Алтайские травы целители. - Бийск.: Катунь, 2002. - С.132 -133.

120. Нухимовский E.J1. Основы биоморфологии семенных растений. Т. 2. Габитус и формы роста в организации биоморф. М.: «Оверлей», 2002. -859 с.

121. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. Т.1. Теория организации биоморф. М.: «Недра», 1997. 630 с.

122. Нухимовский Е.Л. Структурная организация и морфогенез некоторых семенных растений: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.05.- М. -1970.-15 с.

123. Папонов А.Н. Влияние площади питания и плодородия почвы на урожай и особенности развития растений: Автореф. дис. . канд. с.х. наук: 06.01.06.- Л.-1962.-17 с.

124. Папонов А.Н. Зависимость развития растений от площади питания на разных по плодородию почвах // Известия ТСХА. 1959. - Вып. 5. - С. 197-210.

125. Папонов А.Н. Закономерности развития однолетних растений в разных по плотности насаждениях в динамике элементов питания в почве // Материалы совещ. по вопросам агрофитоценологии. Казань, 1969. -С. 80-84.

126. Петров М.Ф., Эриксон О., Архипов Н.П., Засекин Д.А. Кормовая ценность Oenothera biennis L. и Chamerion angustifolium L. в зоне отчуждения чернобыльской катастрофы на территории Украины // Растительные ресурсы. 1997. - Том. 33, вып. 4. - С. 28 - 44.

127. Пилявская H.A., Юнусова М.И. Виды рода Oenothera L. в Ботаническом саду АН УзССР // Интродукция и акклиматизация растений. -1990.-Вып. 23.-С. 36-40.

128. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высш. шк., 1989. - 464 с.

129. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды БИН АН СССР, серия 3, геоботаника. М.-Л. -Вып. 6.- 1950.-С. 7-204.

130. Работнов Т.А. Работы в области изучения жизненного цикла многолет-£ них травянистых растений в естественных ценозах // Вопросы ботаники. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - Вып. 2. - С. 653 - 675.

131. Работнов Т.А. Фитоценология. -М.: Изд-во МГУ, 1978. С. 74-130.

132. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. -М. 1938. - С. 3 - 18.

133. Рандушка Д., Шомшак Л., Габерова И. Цветовой атлас растений. Братислава: Изд-во «Обзор», 1990. - С. 162.

134. Растительные ресурсы СССР. Цветковые растения, их химический со-^ став и использование. Т. 3. Л.: Наука, 1997. - С. 204 - 206.

135. Реймерс Н.Ф. Природопользование. М.: Мысль. - 1990. - 638 с.

136. Савиных Н.П. О системе модулей у растений // Труды VII Междунар. конф.по морфологии растений. М.: МПГУ, 2004. - С. 221 - 222.

137. Седова Е.А. К вопросу о жизненных циклах многолетних травянистых растений типа луковичных и клубнелуковичных геофитов // Вестник МГУ, 1982. Сер. 16, № 4. - С. 28 - 35.

138. Серебряков И.Г. Жизненные формы растений и их изучение // В кн.: Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука. - 1964. - Т. 3. - С. 146 - 208.

139. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов растений. М.: Сов. Наука. - 1952. - 391 с.

140. Щ 141. Серебряков И.Г. Основные направления эволюции жизненных форм упокрытосеменных растений // Бюл. МОИП, отд. биол. 1955. - Т. 60, вып. З.-С. 71-91.

141. Серебряков И.Г. Типы развития побегов у травянистых многолетников и факторы их формирования // Вопросы биологии растений. Ученые ® записки. Том С, выпуск 5 1959. - С. 3 - 37.

142. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая шк.- 1962.-377 с.

143. Серебрякова Т.И. Жизненная форма // БСЭ. 1972. - Т. 9. - С. 200 -202.

144. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков.-М.: Наука. 1971.-358 с.

145. Серебрякова Т.И. О вариантах моделей побегообразования у многолетних трав // Межвуз. сб. науч. тр.: Морфогенез и ритм развития растений. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1987. - С. 3 - 19.

146. Серебрякова Т.И. Об основных архитектурных моделях и модусах их преобразования // Бюл. МОИП, отд. биол. 1977. - Т. 82, вып. 5. - С. 112-128.

147. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе // Итоги науки и техники, серия ботаника. 1972а. - Т. 1.-е. 84- 149.

148. Серебрякова Т.И., Богомолова Т.В. Модели побегообразования и жизненные формы в роде Viola (Violaceae) // Ботан. журн. 1984. - Т. 69, №6.-С. 729-741.

149. Серебрякова Т.И., Жизненные формы и модели побегообразования на-земно-ползучих многолетних трав // В кн.: Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М.: Наука. 1981. - С. 161-178.

150. Серебрякова Т.И., Петухова Л.В. "Архитектурная модель" и жизненные формы некоторых травянистых розоцветных // Бюл. МОИП, отд. биол. 1978. - Т. 83, вып. 6. - С. 51 - 65.

151. Сизов В.Н. Исследования закономерностей роста, развития и формирования урожая некоторых овощных культур при разных площадях питания: Автореф. дис. . канд. с.х. наук: 06.02.02,- М. 1967. - 15 с.

152. Синнот Э. Морфогенез растений. М.: Изд-во Иностранная литература, 1963.-603 с.

153. Синская E.H. Проблемы популяций у высших растений. — JL: Сельхоз-издат, 1969.-124 с.

154. Синская E.H. Проблемы популяционной ботаники. Т.2. Екатеринбург: УроРАН, 2003.-401 с.

155. Синягин И.И. Площади питания растений. -М.: Россельхозиздат, 1975. 124 с.

156. Скворцов А.К. Род Oenothera (семейство Onagraceae) на территории бывшего СССР: систематика и распространение // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1994. - Т. 99, вып. 4. - С. 93 - 113.

157. Скворцова Н.К. Влияние площадей питания на ритм и морфологические признаки Begonia semperflorius Link, et otto. // Известия ТСХА.1972.-Вып. 2.-С. 68-72.

158. Скворцова Н.К. Влияние площадей питания на ритм развития и морфологические признаки Begonia tubergybrida Voss. // Известия ТСХА.1973.-Вып. 6.-С. 68-76.

159. Скворцова Н.К. Морфогенез вегетативных органов травянистых поли-карпиков с клубнями гипокотильного происхождения {Begonia tuberhi-brida Voss., Sinningia speciosa Nees., Cyclamen persicum Mill.): Дис. канд. биол. наук: 03.00.05. -М. 1976. - 169 с.

160. Скрипчинский Вл.В. Типы морфогенеза основных органов эфемероид-ных геофитов // Научн.-техн. бюл. Всес. селекц.-ген. ин-та. 1974. -Вып. 21.-С. 64-66.

161. Смелов С.П. Теоретические основы луговодства. М.: Колос, 1966. -367 с.

162. Смирнова Е.С. Биоморфологические структуры побеговой системы тропических и субтропических цветковых растений в природе и оранжерейной культуре // В кн.: Интродукция тропических и субтропических растений. М.: Наука, 1980. - С. 52 - 92.

163. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. -М.: Наука, 1987.-206 с.

164. Смирнова О.В., Паленова М.М., Комаров А.С. Онтогенез растений разных жизненных форм и особенности возрастной и пространственной структуры их популяций // Онтогенез. 2002. - Т. 33, № 1. - С. 5 - 15.

165. Соколова Т.Г. Иван Григорьевич и Татьяна Ивановна Серебряковы и их путь в ботанической науке // Межвузовский сборник научных трудов: Жизненные формы: онтогенез и структура. М.: Прометей, 1993. -С. 11-13.

166. Судакова Е.А. Морфогенез вегетативных органов колокольчика крапи-волистного // Озеленение городов. Научные труды Академии коммунального хозяйства. М, 1978. - Вып. 156. - С. 47 - 57.

167. Судакова Е.А. Морфогенез вегетативных органов колокольчика ло-жечницелистного // Озеленение городов. Научные труды Академии коммунального хозяйства. М, 1971. - Вып. 82, № 9. - С. 44 - 61.

168. Судакова Е.А. Морфогенез вегетативных органов колокольчика перси-колистного // Новые приемы озеленения городов. Научные труды Академии коммунального хозяйства. М, 1971. - Вып. 82, № 9. - С. 62 -81.

169. Судакова Е.А. Онтогенетический морфогенез представителей разных жизненных форм Campanula L. в культуре // Известия ТСХА. 1983. -Вып. З.-С. 48-57.

170. Сукачев В.Н. Избранные труды. Проблемы фитоценологии. М.- 1975. -Т.З 543 с.

171. Сукачев В.Н. Новые данные по экспериментальному изучению взаимоотношений растений // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1959. - Т. 64, вып. 4. -С. 35-46.

172. Сукачев В.Н. О влиянии интенсивности борьбы за существование между растениями на их развитие // Доклады АН СССР. 1941. - Т. 30, №8.-С. 752-755.

173. Тараканов Г.И. О жизненных формах овощных растений и их эволюции (сообщение 1 и 2) // Доклады ТСХА. 1965. - Вып. 114. - С. 83 -98.

174. Тарутина О.Л. Онтогенетический морфогенез вегетативных органов валерианы лекарственной (Valeriana officinalis L.). 4.2 // Известия ТСХА. - 1998. - Вып. 3. - С. 74 - 86.

175. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. - 439 с.

176. Уоринг Ф., Филлипс И. Рост растений и дифференцировка. М.: Мир, 1984.-512 с.

177. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функции времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. высш. шк., биол. науки. 1975. - №2. - С. 7 - 34.

178. Уранов А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1960. - Т. 65, вып. 3. -С. 11- 92.

179. Уранов А.А. Из итогов популяционно-онтогенетических исследований // В кн. Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. М., 1974. С. 3 - 9.

180. Уранов А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций // В кн.: Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М., 1967. -С. 3 - 8.

181. Уранов А.А. Ценопопуляции растений: основные понятии и структура. -М.: Наука, 1976.-216 с.

182. Уранов А.А., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюлл. МОИП, отд. биол. -1969. Т.74, вып. 1.-С. 119- 134.

183. Федоров A.A., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие. -JL: Наука, 1979. 295 с.

184. Федоров A.A., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956.-303 с.

185. Федоров A.A., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962.-352 с.

186. Флора СССР. Т. 15.-Л., 1949.-С. 628-629.

187. Хохряков А.П. Закономерности эволюции растений. Новосибирск: Наука, 1975.-200 с.

188. Хохряков А.П., Мазуренко М.Т. Бластоид элементарный блок побе-говых растений // Межвузовский сборник научных трудов: Жизненные формы: онтогенез и структура. - М.: Прометей, 1993. - С. 118 - 122.

189. Хржановский В.Г. К проблеме эволюционного морфогенеза и видообразования // Известия ТСХА. 1964. - Вып. 6. - С. 37 - 50.

190. Чижова С.Т. Разнокачественность семян на семенниках овощных культур //ИзвестияТСХА,- 1961.-Вып. 3.-С. 197-201.

191. Шаин С.С. Биорегуляция продуктивности растений. М.: Изд-во «Оверлей», 2005. - 218 с.

192. Шанцер И.А. Растения средней полосы Европейской России. Полевой атлас. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. - С. 160.

193. Шафранова Л.М. Ветвление растений: процесс и результат // В кн.: Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М.: Наука, 1981. -С. 179-212.

194. Шенников А.П. Луговедение. Л. - 1941. - С. 22 - 60.

195. Шенников А.П. Экология растений. М.: Сов. Наука, 1950. - 375 с.

196. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. М.: Наука, 1968. - 451 с.

197. Шорина Н.И. Об эволюции способов ветвления и жизненных формах папоротников в связи с разработкой кодекса примитивных и продвинутых признаков // Филогения и систематика растений. М.: Наука, 1991. -С. 138-141.

198. Шорина Н.И. Особенности метамерии у спорофитов папоротников // Межвузовский сборник научных трудов: Жизненные формы: онтогенез и структура. М.: Прометей, 1993. - С. 159 - 164.

199. Шорина Н.И. Строение зарослей папоротника-орляка в связи с его морфологией // В кн.: Жизненные формы: структура, спектры и эволюция.-М.: Наука, 1981.-С. 213-231.

200. Эдельштейн В.И. Новое в огородничестве. М. JL: Госиздат, 1931. -211с.

201. Эдельштейн В.И. Овощеводство. М.: Сельхозиздат., 1962. - С. 44 -49.

202. Averett J.E. Flavonoid survey of Oenothera II Amer. J. Bot. 1988. - Vol. 75, №4.-P. 476-483.

203. Balf K. The primrose that isn't // Gardens West. 1990. - Vol. 4, № 4. - P. 16-17.

204. Beckett K.A. Oenothera speciosa II Gardens chronicle. 1963. - Vol. 153, № 13.-P. 229.

205. Birch A.E., Fenner G.P., Watkins R., Boyd L.C. Antioxidant properties of evening primrose seed extracts // J. Agric. Food Chem. 2001. - Vol. 49, № 9.-P. 4502-4507.

206. Bower F.O. Botany of the living plant.- London: Macmillan and со., limited St. Martins street, 1947. P. 195.

207. Brandle J.E., Court W.A., Roy R.C. Heritability of seed yeld, oil concentration and quality among wild biotypes of Ontario evening primrose // Can. J. Plant Sci. 1993. - Vol. 73, № 4. - P. 1067 - 1070.

208. Cleland R.E. Oenothera cytogenetics and evolution.- London: Academic Press, 1972. -370 p.

209. Collins C.D., Scarisbrick D.H. The effect of plant grown retardant RSW0411 on assimilate distribution in evening primrose // Field Crops Research. 1994. - Vol. 36, No. 1. - P. 59 - 67.

210. Deng Y-C, Hua H-M, Li J., Lapincas P. Studies on the cultivation and uses evening primrose {Oenothera spp.) in China // Economic botany. 2001. -Vol. 55, No. l.-P. 83-92.

211. Fieldsend A.F., Morison J.I. L. Contrasting growth and dry matter portioning in winter and spring evening primrose crops {Oenothera spp.) // Field Crops Research. 2000. - Vol. 68, No. 1. - P. 9 - 20.

212. Fowler A. Oenothera // Horticulture Week. 2004. - Vol. 8. - P. 18.

213. Graham J. Evening Primrose Oil. N.Y.: Thorsons Publishers, 1984. 112 p.

214. Gross K.L., Kromer M.L. Seed weight on growth and reproduction in Oenothera biennis L. // Bullitin of the Torrey Botanical Club. 1986. - Vol. 113, № 3.- P. 252-259.

215. Hall I.V., Steiner E., Threadgill P., Jones R.W. The biology of Canadian weeds. 84. Oenothera biennis L. // Can. J. Plant Sci. 1988. - Vol. 68. - P. 163-173.

216. Halle F., Oldeman R.A.A. Essei sur 1' arhitecture et la dynamique de cros-sance des arberes tropicaux. Paris, 1970. - 178 p.

217. Harper G. Population on biology of plants. London - New York.: Academic Press. - 1977. - 190 p.

218. Hipps C.B. Evening primrose // Horticalture. 1990. - Vol. 68, № 8. - P. 64.

219. Hulan H.W., Hall I.V., Nash D.M., Proudfoot F.G. Composition of native evening primrose seeds collected from western Nova Scotia // Crop Res. (Hort. Res.). 1987. - Vol. 27, № 1. - P. 1 - 9.

220. Izzo R., Muratore G. Growth and nutrient efficiency in Oenothera biennis plants grown under different watering conditions // Agrochimica. 1997. -Vol. 41, № 3 - 4.- P. 109-119.

221. Mol J., Rostanski K., Szulic J. The Oenothera species evaluation by gas chromatography // La rivista italiana delle sostanze grasse. 2001. - Vol. 78, № l.-P, 35-36.

222. Mortensen H.D. A plant with wings // American horticulturist. 1991. -Vol. 70, №8. -P. 18-21.

223. Muuse B.G., Essers M.L., Soest L.J.M. Oenothera species and Borago officinalis: sources of gamma-linolenic acid //Netherlands J. Agric. Sci. — 1988. -Vol. 36, №4.-P. 357-363.

224. Novak F.A. Wielki atlas roslin. Warszava: Panst. Wydawn. rolnicze i le sne.- 1972.-P. 370-371.

225. Oilseeds variety handbook. Cambridge. - 1996. - P. 56 - 57.

226. Pavingerova D., Galis I., Ondrej M. Tissue culture and transformation of Oenothera biennis II Biologia Plantarum. 1996. - Vol. 38, № 1. - P. 27 -32.

227. Prevost M. F. Arhitecture de quelgues Apocynacees lignenses II Mem. Soc. Bot. Fr. - 1967. - Vol. 114. - P. 23 - 36.

228. Raunkiaer C. The life forms of plants and statistical plant geography. Oxford, 1934. - 632 p.

229. Raven P.H. The systematics of Oenothera sybgenus Chylismia // University of California Publications in Botany. 1962. - Vol. 34, № 1. - P. 1 - 121.

230. Rostanski K. Gatunki z rodzaju Oenothera L. na Slasku // Fragm. flor. geo-bot. 1965a. - Vol. 11, № 4. p. 491 497.

231. Rostanski K. Kilkanowych taksonow rodzaju Oenothera L. z podrodzaju Oenothera II Fragm. flor. geobot. 1965. - Vol. 11, № 4. - P. 499 - 523.

232. Rostanski K., Szotkowski P. Gatunki rodzaju Oenothera L. w portach rzec-znych gornej Odry // Fragm. flor. geobot 1973. - Vol. 19, № 4. - P. 371 -377.

233. Sheidow N.W., Roy R.C. Evening primrose // 1990. Vol. 147, № 20. - P. 16-18.

234. Spat H.L. Der Johannestrieb. Berlin, 1912. - 91 s.

235. Spitzova I. Rod Oenothera L., zdroj pupalkoveho oleje // Zahradnictvi. -1992.-Vol. 19, №2.-P. 137-142.

236. Straley G.B. Unusual perennials bring Europe to North American gardeners // Am. Nurseryman. 1986. - Vol. 164, № 3. - P. 43 - 46.

237. Szklanowska K., Czubacki W. The abundance and features of Pollen in Oenothera L. genus representatives I I Pszczelnicze zeszyty naukowe. 2000. -Rok XLIV, Nr. 2. - P. 255 - 265.

238. Szysz H., Snieg L., Kopczynski J. Studies on the density and arrangement of plants in the Oenothera paradoxa Hudziok field // Roczn. Nauk roln. Ser. F. T. 114, z. 1/2, 1988.-S. 83-92.

239. Tobe H., Wagner W.L., Chin H-C. A systematic and evolutionary study of Oenothera (Onagraceae): seed coat anatomy // Bot.Gaz. 1987. - Vol. 148, №2.-P. 235-257.

240. Troll W. Die Infloreszenzen Bd. I. Jena., 1964. -615 s.

241. Wettasinghe M., Shahidi F. Evening primrose meal: source of natural antioxidants and scavenger of hydrogen peroxide and oxygen-derived free radicals // J. Agric. Food Chem. 1999. - Vol. 47, № 5. - P. 1801 - 1812.

242. White J. The plant as a metapopulation // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1979. -Vol. 10.-P. 109- 145.

243. A Flora of North America. N.Y. and London.: Hafner publishing company, 1969.- Vol. 1. - p. 496-500.

Информация о работе

Черятова, Юлия Сергеевна
кандидата биологических наук
Москва, 2006
ВАК 03.00.05

Диссертация

Сравнительный морфогенез и структура вегетативных органов растений хозяйственно ценных видов рода Oenothera L. - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы