Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биологические особенности видов рода Энотера (Oenothera L. ) в условиях культуры на Среднем Урале

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности видов рода Энотера (Oenothera L. ) в условиях культуры на Среднем Урале"

ГОНЧАРОВА ЕЛЕНА АЛЕКСАНДРОВНА

? Г 0 Ой

На правах рукописи

1 Д-Н УДК 582.886:581.4:581.6(470.54)

(f

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА ЭНОТЕРА (OENOTHERA L.) В УСЛОВИЯХ КУЛЬТУРЫ НА СРЕДНЕМ УРАЛЕ

03.00.05 -ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург - 1998

Работа выполнена на кафедре ботаники теографо-биологического факультета Уральского государственного педагогического университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Таршис Г.И.

Официальные оппоненты:

член-корреспондент РАН,

доктор биологических наук. профессор

Мамаев С. А

доктор биологических наук, профессор Туганаев В.В.

Ведущая организация: Уральский государственный

университет им. А.М. Горького

Защита состоится «/&> в /^часовш заседании

диссергашонного совета Д 002.05.01 в Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 марта, 202.

С диссертацией можно ознакомился в научной библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан «/У » \99$г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

МГ.Нифонтова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ кгуальность темы

Рациональное использование природных ресурсов - одна из актуальных щач современной науки - подразумевает, наряду с другими направлениями, ривлечение в хозяйственное использование новых видов растений. Дм Урала велинение разнообразия полезных растений является особо важной задачей, так ак данный регион из-за достаточно суровых условий и относительно позднего своения недостаточно обеспечен ценными видами растений (Мамаев, 1989). Решению этой задачи служит привлечение растений местной и инорайонной флор ля интродукции на Среднем Урале.

Представители рода Энотера (Oenothera L.) являются декоративными, юрмовыми, лекарственными и медоносными растениями (Глухов, 1974; 'аспггельныс ресурсы .... 1987; The New royal horticultural society dictionary of «ardemng, 1992). Они представляют большой интерес для науки, так как многим трсдставителям этого рода свойственно наследственное закрепление гибридных |юрм и распространение на больших территориях идентичных по генетической конструкции индивидуумов. Поэтому энотеры являются интересным объектом пя изучения процессов микроэволюции (Грант, 1984; Скворцов, 1994). Цель и задачи исследования

Целью настояшей работы являлось iсучение биологических особенностей представителей рода Oenothera в условиях культуры на Среднем Урале. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

- изучить биологические особенности видез в процессе онтогенеза на Среднем Урале;

- изучить ритм сезонного развития у растений разного географического происхождения;

- выявить особенности цветения и плодоношения;

- изучить особенности проявления внутривидовой изменчивости структурных и функциональных признаков растений в условиях культуры;

- выделил, наиболее перспективные для интродукции на Среднем Урале виды рода ОепоЛега Ь:.

- определить перспективы практического использования ряда видов энотер на Урале.

Научим новизна

Впервые на Среднем Урале изучены рост и развитие энотер за пределам! их природного ареала. Выделены и подробно изучены биологические особенности дата наиболее перспективных для Урала видов - э. двулетней (• э. красностебельной. Проанализированы вариабельность веса и размеров семян, всхожесть; установлены особенности цветения и шюдоношения в условия* культуры. Показаны различия по ряду признаков растений разного географического происхождения. Выяатсны изменения продолжительности жизни растений в условиях культуры. Отобраны виды н образцы с наиболее ценными хозяйственными признаками Рассмотрены проявления внутривидовой изменчивости растений в условиях культуры на Среднем Урале. Практическая значимость работы

Результаты исследования показали, что энотеры, новые для Среднего Урала интроду центы, могут служить источником стероидных соединений -веществ, представляющих большой интерес для фармацевтической промышленности. Ддны рекомендации по культивированию энотер га Среднем Урале. Выявленные биологические особенности позволяют регулировать темпы развития растений в условиях культуры. Обнаруженная изменчивость признаков энотер в культуре позволяет целенаправленно проводил, в дальнейшем селекционные работы с выделенными образцами энотер. Положения, выносимые на защиту

1. Выделены два наиболее перспективные для интродукции в регионе вдда - э. двулетняя и э. красносгебельная. Морфогенез э. двулетней и э. красностебельной в условиях культуры на Среднем Урале происходит по типу как однолетних, так и двулетних монокарпических растений. Растения,

ркнадлежащие к одному виду и образцу, но относящиеся к разным жизненным юрмам, четко различаются по многим структурным и функциональным ризнакам. Разработанные технологии выращивания в культуре позволяют влиять а продолжительность онтогенеза и семенную продуктивность энотер.

2. Внутривидовое варьирование структурных и функциональных ризиаков у энотер происходит на разных уровнях, от очень низкого до очень ысокого в зависимости от характера признака Как правило, двулетние растения 1снее изменчивы чем однолетние, т.е. проявления внутривидовой изменчивости ависят от продолжительности онтогенеза. Апробация работы

Результаты исследований по теме докладывались на молодежной юнференции ботаников, (С.-Петербург,1994), на научно-педагогических чтениях Екатеринбург, 1995), на конференциях молодых ученых (Сыктывкар, 1996; Екатеринбург, 1996), на региональной (иущго-практической конференции Екатеринбург, 1997) публикации

По материалам диссертации опубликовано 7 научных работ. Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, 4 глаз, выводов, списка литературы, триложения. Всего в работе 190 страниц. 28 рисунков, 20 таблиц. Список иггературы содержит 143 наименований, из них 38 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Характеристика объектов исследования

Охарактеризовано таксономическое положение, морфологические и экологические особенности рода, отдельных секций и подсекций и исследуемых видов. Сделан обзор литературы, посвященной энотерам: истории их изучения; генетическим и эмбриологическим особенностям; вопросам их эволюции и систематики; внутривидовой изменчивости; практическому использованию.

Отмечается, что работы, посвященные энотерам, произрастающим ш территории нашей страны, немногочисленны и «освящены таким вопросам, как уникнльньш тип мсгаспорогенеза энотер, результаты интродукции энотер в ботанических садах, возможность практического применения этих растении. Показано, что вопросы биологии энотер изучены недостаточно. Фактически, сведения но особенностям биологии энопгер, натура д» нова вцгихся на территории России, всё ещё отрывочны.

Дастся характеристика секций и видов рода энотера, встречающихся га территории нашей страны. Излагается краткое содержание собственных исследований. Нами с 1993 года проводились р£1бсггы по шпродукнии энотер. Семена были получены из отечественных и зарубежных ботанических садов, а также собраны в природных популяциях на Среднем Урале и в Предуральс. Создана коллекция из 20 видов, принадлежащего к 5 секциям рода Oenothera -секция Hartnmnia- О. rosea L'Herit. ex Ait, О. tetraptera Cav.; секция Xilopleurum: О. speciosa Nutt.; секция Kneiffia: O. perennis L., O. tetragona Rot)}.; секция Megapterium: O. missouriensis Sims; секция Oenothera, подсекция Oenothera: O. acuti folia Rostanski, O. biennis L., O. glazioviana Michel, O. grandiflora Ait, O. fallax Renner ex Rostanski, O. oakesiana (A.Grav) Robbins ex S. Wats, et Coult. O. paiadoxa Huda, 0. rubricaulis Klebahn, O. silesiaca Renner, O. suaveolens Desf. ex Persoon, O. vfflosa Tliunb.; подсекция Raimamiia: O. longillora L., O. mollissima L., O. odorata Jacq.

Выявлены признаки, позволяющие идентифицировать видовую принадлежность семян и растений в вегетативном состоянии. Показано, что да характеристики секций, подсекции и видов рода Oenothera могут быть использованы характер спермодермы (форма, размеры и взаимное расположение клеток), размеры и вес семян, морфологические особенности растений в вегетативном состоянии (тип корневой системы), анатомическое строение под земных органов к концу первого года жизни у двулетних и многолетних форм (наличие или отсутствие первичных и вторичных тканей, толщина клеточных

ггенок коровой паренхимы и стенок сосудов, длина члеников сосудов, диаметр тросвета сосудов, степень одревеснения ксилемной паренхимы и расположение шгнифицированных клеток в ксилеме, ширина и высота лучей).

В процессе исследований установлено, что пригодными для выращивания та Среднем Урале оказались 12 видов в трех из пяти исследованных секций рода Denothera - О. biennis, О. acutifolia, О. oakesiana, О. glaaoviana, О. paradoxa, Э. rubricaulis, О. villosa, О. silesiaca., О. longiflora; О. odorata, О. nissomensis , Э. tetragona. Из этих видов по результатам собственных наблюдений и по гагтературным данным были отобраны для дальнейших исследований два вида, имеющие наибольшее практическое значение. Это принадлежащие к секции Oenothera виды О. biennis и О. rubricaulis. Детально были изучены два образца энотеры красносгебельной и шесть образцов энотеры двулетней: э. красносгсбельная Польша, Вроцлав (образец 1), Россия, Ижевск (образец 2); э. двулетняя Италия, Пддуя (образец 3), Германии Берлин (образец 4), Польша, Вроцлав (образец 5), Франция, Нанси (образец 6), Франция, Страсбург (образец 7), Чехия, Брно (образец 8). Приведены характеристика и распространение на территории России э. двулетней и э. красносгебельной.

Глава 2. Условия и методы исследовании

2.1 Природные особенности районов сбора семян и района интродукции. Дается краткая характеристика рельефа, почвенно-климатических условий и растительного покрова районов сбора посевного материала и района интродукции.

2.2. Метеорологические условия вегетационных периодов 1993-1996 гг. Приводятся сведения об особенностях метеоусловий четырех лет наблюдений на основании данных, приведенных в бюллетенях Свердловского центра по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды (1993,1994,1995,1996).

2.3 Методы исследования. Наблюдения за ростом и развитием растений проводились с использованием методик фенологических наблюдений, описанных

во многих работах (Методы... .1966; Бейдеман, 1954, 1974; Фенологические наблюдения... ,1982). При определении доты насгупления явления пользовались правилом полного отсчета: записи двух дат - последняя дата, когда явление еще не наблюдалось и дгга. когда явление было отмечено впервые (Батманов, 1958 по Куприяновой и др., 1992).

Для определения полевой всхожести проводился посев на метровых делянках в четырехкратной повторности, по 100 семян в каждой повторности. Всхожесть определялась в соответствии с рекомендациями А.М. Рабиновича и Г.К Шретер (1986). В основу определения лабораторной всхожести и энергии прорастания положена методика ГОСТ 12038-84.

При изучении семенной продуктивности сбор данных и их обработка проводились в соответствии с распространенными методами (Работнов, 1950, 1960; Вайнагий, 1973, 1974). Масса 1000 семян определялась в соответствии с ГОСТ 12042-80.

При изучении жизненной формы энотер в условиях культуры использовался онтогенетический метод (Серебряков, 1964). При выборе признаков для анализа развития жизненной формы в онтогенезе мы ориентировались на предложенную И.Г. Серебряковым "Программу изучения жизненных форм растений" (1964). Полученные результаты обрабатывались с применением статистических методов, принятых в ботанических исследованиях (Зайцев, 1984).

Формы внутривидовой изменчивости рассматривались в соответствии с классификацией С.А. Мамаева (1985). Оценка амшплуды изменчивости рассматриваемых признаков по значению коэффициента вариации производилась на основе шкалы уровней изменчивости, предложенной С. А. Мамаевым (1970). Степень связи между признаками определялась по шкале уровней корреляции признаков того же автора (Мамаев. 1975).

Для более полного представления о морфологических особенностях исследуемых растений и их идентификации мы пользовались материалами

гербаркых (¡юкдов Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН, Института экологии УрО РАН, Удмуртского государственного университета.

Глава 3. Биологическая характеристика энотер

3.1 Продолжительность жизни энотеры двулетней и э. красносгебельной в условиях культуры. Резкие различия по продолжительности жизни между образцами одного и того же вида проявились у э. красносгебельной. Среди растений этого вида образца 2 единичные нормально развитые особи-однолетники были отмечены лишь однажды за все годы наблюдений, тогда как у образна 1 растения-однолетники появлялись ежегодно. Процент однолетников от общего числа растений у исследованных образцов может изменяться в широких пределах - от 2,7 % (э. двулетняя, образец 3) до 46,2 % (э. красностебельная, образец I).

В потомстве однолетних и двулетних растений нет больших различий по доле однолетников от общего числа растений. Осенью 1995 года был произведен одновременный посев семенами, собранными в этом году с однолетников и двулетников э. красносгебельной (образец 2). На следующий год среди растений э. красносгебельной не оказалось ни одного однолетника, ни в первом, ни во втором случае.

По особенностям внешнего строения энотеры относятся к полурозетачным растениям. По происхождению генеративньк побегов двулетники обоих вадов относятся к типу симподиальных растений (Серебряков, 1952). Однолетники по происхождению цветоносных побегов могут быть как симподнальиыми, так и моноподиальными растениями. У моноподгалькых растений-однолетников пазушные почки развиваются в генеративные побеги, когда главная ось растения остается в вегетативном состоянии. Растения такого облика отмечены только у одного вида - э. двулетней. У однолетников с симподиальным возникновением генеративного побега, образованным верхушечной почкой, главное соцветие может быть укороченным. В этом случае плоды образуются на уровне почвы, вегетативная часть соцветия не выражена

Установлены два пути адаптации энотер к местным условиям, харштеризующимся коротким вегетационным периодом. Первый путь заключается в ускорении прохождения фаз развития, что позволит при сохранении восприятия низких температур на ранних стадиях завершать цикл развития за один вегетационный сезон. При этом сохраняется возможность для растений развиваться иди по типу двулетников или однолетников в зависимости от того, какими были условия того сезона года, когда семена попали в почву и проросли. Второй путь предполагает уменьшение восприимчивости к низким температурам и развитие только по двулетнему типу.

3.2 Внешнее строение растений в вегетативном состоянии. У расгашй, развивающихся по типу двулетников, в первый год жизни изучались мор(|юлогические характеристики розеток: диаметр розетки, количество листьев, длина листовой пластинки наибольшего листа, ширина листовой атастинки наибольшего листа, диаметр корня, диаметр гипокотиля. Обнаружены достоверные различия между образцами вида э. красностсбельная. Растения образщ 2 этого ввда превосходят по всем рассматриваемым признакам растения образна 1. Во всех случаях различия достоверны. Среди образцов э. двулетней наибольшими значениями всех морфологических признаков, характеризующих розетки, отличаются растения образца 7.

На особенности внешнего строения растений-двулетников в первый год жизни не оказывает влияние то, потомством каких растений - одно- или двулетних они являются.

Растения обоих видов характеризуются близкими значениями морфологических признаков розеток. На общем фоне выделяются растения образца 2 э. красностебелъной большим количеством листьев. По этому признаку они резко отличаются от остальных образцов, в том числе и от растений другого образца того же вида.

3.3 Морфология цветущих растений. В зависимости от метеоусловий года изменялись такие характеристики растений, как количество узлов в соцветии и в

вегетативной части побега, количество узлов между нижней ветвью и соцветием, частота расположения плодов. Более постоянные признаки - диаметр стебля, длина вегетативной и генеративной частей побега, количество ветвей с плодами и количество плодов на растении.

Морфологические характеристики растений одной жизненной формы ири выращивании в одинаковых условиях свидетельствовали о существовании различий между образцами одного и того же виза. Образцы различались по диаметру стебля, количеству плодов н узлов в соцветии и частоте расположения плодов. Между растениями разных образцов существовали постепенные переходы по значениям остальных признаков - количеству узлов в вегетативной части побега и ее длине, количеству узлов между нижней ветвью и соцветием, длине соцветия, количеству- ветвей с плодами, количеству плодов на всех боковых ветвях и на растении в целом, хотя между крайними значениями всегда бьии достоверные различия.

Растения одного вида и образца, плодоносящие в один и тог же год, но относящиеся к разным жизненным формам, четко различаются морфологически (рис. 1). Эти различия носят постоянный характер и наблюдаются у растений обоих рассматриваемых видов.

Рис. 1. Значения мор()юлогичее-

ких признаков одно- и двулетников

э. двулетней образца 4.

Линиями показаны: 1 - однолетники; 2 - двулетники.

Обозначения осей: 1 - диаметр стебля, мм; 2 - количество ветвей с плодами; 3 - количество узлов от нижней ветви до соцветия; 4 - дтша вегетативной части побега, мм; 5 - дайна соцветия, мм; 6 - количество плодов на растении; 7 - количество плодов на боковых ветвях; 8 - количество узлов в главном соцветии; 9 - количество плодов в главном соцветии.

3.4 Размеры, вес и всхожесть семян. Размеры семян растений-двулетников э. двулетней и э. красностебельной в условиях культуры га Среднем Урше не уменьшаются по сравнению с исходными семенами.

В зависимости от условий года изменялись размеры семян. Семена растений-однолетников в большей степени подвержены влиянию метеоусловий вегетационного периода, чем семена растений-двулетников.

Семена двулепшков всех исследованных образцов крупнее, чем семена однолетников. Исключение - растения э. красностебельной образца 2. Четкой зависимости между продолжительностью жизненного цикла и размерами семян у э. красностебельной не обнаружено.

Различия в размерах семян есть между образцами э. красностебельной и отсутствуют у образцов э. двулетней. Семена э. красностебельной различных образцов достаточно четко отличаются друг от друга. Более крупные семена у растений образца 2. У э. двулетней нельзя выделил, образцы с более крупными или более мелкими семенами.

Внутривидовые различия по размерам семян между образцами сильнее выражены у семян однолетников, в меньшей степени - у семян двулетников. Это характерно для обоих видов.

Масса тысячи семян определялась у растений всех восьми образцов. Установлено, что существует достоверная связь меяод' массой тысячи семян н размерами семян, а так же возрастом растения.

По сравнению с исходными семенами вес семян двулетников в условиях культуры на Среднем Урале оставался на том же уровне. Однолетники могли иметь семена с таким же или меньшим весом.

В условиях культуры на Среднем Урале величина полевой всхожести изменяется в очень больших пределах. Наибольшая отмеченная всхожесть -36,8%, наименьшая - 0,8%. Более высокая всхожесть характерна для семян э. красностебельной, меньшие значения - у семян э. двулетней. Так, три

домнем посеве в 1995 г всхожесть семян э. красностебельной составила 29.3 -10 %, а э. двулетней - 7,0 - 0,8 %.

Разные образцы одного и того же вида различаются по величине :хожести. Семена э. красностебельной одного и того же срока хранения, осеянные в одно и то же время в одинаковых условиях, но собранные с растений оразцов 2 и 1 характеризовались всхожестью 29,3 % и 18,0 % соответственно, акие же различия во всхожести есть и у семян рзегений разных образцов . двулетней.

Развитие по типу одно- или двулетников влияет на величину всхожести. У емян однолетников наблюдается снижение всхожести по сравнению с семенами [вулетников. При посеве в октябре 1995 года всхожесть семян |. фасностебельной (образец 2) с однолетников составила 13,8 %, что более чем в ща раза меньше всхожести семян с двулетников - 29,3 %.

Незначительная часть семян могла всходить на следующий после посева или появления большинства всходов) год. При посеве в мае 1993 года семян ). фасностебельной (образец 2) в первый год взошли 36,8 %, во второй - 1,5 % :емян, при посеве в июле в первый год взошло 31,3 %. во второй -1,3 %.

У свекесобрашшх семян при хранении в сухих условиях в период с 8 по 11 месяц хранения наблюдается снижение всхожести. В связи с этим предпочтительнее использовать свежесобранные семена только для подзимнего посева.

Результаты, полученные при изучении полевой всхожести семян энотер, были подтверждены и дополнены при определении лабораторной всхожести. Лабораторная всхожесть оказалась значительно больше полевой всхожести. Она находится в пределах от 94,5 % до 13,5 %. После трех лет хранения наблюдается снижение лабораторной всхожести и энергии прорастания. Лабораторная всхожесть семян разных образцов э. красностебельной , так же как и полевая всхожесть, больше у образца 2 (86,3 %), меньше - у образца 1 (65,3 %). Энергия

прорастания у обоих образцов этого ввда имеет близкие значения - 23,3 % и 32,8 %(t=l,642).

3.5 Семенная продуктивность. По нашим наблюдениям, энотеры характеризуются высокой потенциальной семенной продуктивностью - на одно растение второго года жизни э. двулетней (образец 4) в 19% г приходилось от 75 187 до 432 016 семяпочек Семенная продуктивность однолетников значительно меньше, чем у двулетников (табл. 1). Значения потенциальной и фактической семенной продуктивности снижаются по сравнению с аналогичными показателями двулетников примерно в 26 раз. Основную долю в семенной продуктивности у двулетников составляют семена и семяпочки боковых соцветий. Из всех семяпочек растения-двулетника от 77 % до 95 % приходится на соцветия боковых побегов. У однолетников снижение семенной продуктивности происходит за счет уменьшения количества плодов на главном и на боковых соцветиях. У однолетних растений существенно повышается доля семян и семяпочек главного соцветия-до 100 % от общего количества

Таблица 1. Семенная продуктивность и коэффициент семенификации (э. двулетняя, образец 4).

Показатели Однолетники Двулетники

Потенциальная семенная продуктивность 9977,0 262657,4

Фактическая семенная продуктивность 5091,8 131834,6

Коэффициент семенификации 51,0 50,2

Коэффициент семенификации близок к 50%, как у однолетних, так и у двулетних растений, что связано с действием системы сбалансированных легален Различия между количеством семяпочек в плоде одно - и двулетников находятся в пределах случайных отклонений.

3.6 Особенности цветения. Как свидетельствуют наши наблюдения, период даегения у энотер растянут. В 19% г его продолжительность била у э. двулетней Л дней, у э. красносгебельной - 70 дней. Одновременно на растении может быть эаскрьгто до 7 (э. двулетняя) - 6 (э. красностсбельная) цветков, в среднем 1,8 ± 0,16 цветков (э. двулетняя) н 2,8 ± 0,21 (э. красностсбельная). Через три недели после тачала цветения половина всех цветков рке раскрывается. Вскоре после этого момента цветение вдет на убыль и количество раскрытых цветков на растении |Тиеньшается и достигает минимума к концу цветения.

На Среднем Урале цветение у э. двулетней и э. красносгебельной свершается в разные сроки. Даже при средней температуре воздуха, достаточной хля продолжения вегетации, у э. красностсбсльной резко упало, а затем трекратилось развитие соцветия. Цветки в последний раз были отмечены 03. IX, ;ювые узлы в соцветии -13. IX Тогда как у э. двулетней образование новых узлов продолжалось до конца наблюдений - 24. IX, когда среднесуточная температура воздуха была ниже +5°.

3.7 Фенология энотер. Энотеры характеризуются ранними сроками начала вегетации (27. IV). Растения энотер, развивающиеся по типу однолетников, этличшотся меньшей продолжительностью фаз генеративного цикла, неполным их прохождением (выпадает фаза спелых плодов). Только в самом жарком ю всех пет наблюдения 1995 г на растениях-однолетниках плоды созрели и началось рассеивание семян. Растения-двулетники полностью проходят все фазы развития. Развитие растений-двулетников происходило в достоверно более ранние сроки по фавнешно с однолетниками по всем регистрируемым фенофазам. У эднолетников продолжительность фазы стеблевания увеличена по сравнению с твулетниками, а продолжительность всех фаз генеративного цикла сокращается из-за значительно более позднего начата.

Различия в скорости развития между растениями-однолетниками разных образцов проявляются только при прохождении фаз цветения и плодоношения. Даже если различия между образшми по срокам наступления какой-либо

вегетативной фенофазы достоверны, в дальнейшем они ммут исчезнуть. У растений-двулетников между образцами существуют достоверные различия, которые во второй год жизни проявляются при прохождении всех фаз развития

Во второй год жизни растения э. красносгебедьной развивались более быстрыми темпами. Они опережали растения э. двулетней при прохождении всех фенофаз.

3.8 Рекомендации по культивированию энотср на Среднем Урале. Э. двулетняя и э. красносгебельная - неприхотливые растения, не требовательные к почвам. Лучше растут на открытых солнечных местах. Для посева используются семена, имеющие лабораторную всхожесть не менее 60 % и энергию прорастания не менее 20 %. Через четыре года хранения семена становятся непригодными для посева. Семена начинают прорастать при температуре +6° +10°. Оптимальные для прорастания семян температуры +20" +25° Глубина заделки семян - не более 1 см. Для выращивания растений в двулетней культуре в качестве источника семян лучше подходят весенние сроки (последняя декада мая). Для двулетней культуры подходит и рассадный способ. Для получения рассады посев производится в последней декаде апреля, высаживание рассады в открытый грунт - во второй декаде июня. При рассадном способе растения высаживают в рядки на расстоянии 30 - 40 см, с шириной междурядий 50 - 55 см. Для выращивания в однолетней культуре в качестве декоративного растения лучший срок посева -подзимний. Нормы высева при подзимнем посеве - 0,2 г/м2 (э. двулетняя). Всходы появляются в начале мая. В это время уход за растениями состоит в поддержании почвы в рыхлом, влажном и чистом от сорняков состоянии. Плоды и семена созревают неравномерно, через 1 - 1,5 мсс. от начала цветения. Семена можно собирать с конца августа - начата сентября. Двулетние растения могут дать около 300 кг семян с га (э. двулетняя).

Г.кта 4. Изметптость eipyicrjpubix п функциональных признаков энотер» условиях культуры

Сведения об эндогенном варьировании признаков у растений рода Oenothera из литературных источников дополнены результатами собственных наблюдений. Изменчивость признаков в пределах организма у энотер подчиняется общим закономерностям, но в то же время отражает специфические особенности видов. Для энотер характерны резкие различия между вегетативной c(J>epoii и сферой цветоносного побега. Эти морфологические изменения в ходе онтогенеза позволяют отнести энотеры к гриле полурозеточных растении. Такой признак, как количество плодов в боковых соцветиях в пределах особи варьирует на очень высоком уровне. Этот результат дает числовую характеристику известному явлению разнокачественное™ боковых ветвей в зависимости от их положения по высоте на материнском побеге. Варьированию подвержено и количество камер в плодах. Нами наблюдались плоды с количеством камер больше четырех. Они всегда располагались в нижней часта соцветия. Подобное явление описал R.R. Gates (1958): самые нижние цветки в соцветии энотер могут быть пенгамерными. Четырех- и пятичасгные плоды MOiyr бьпъ одинаково обычны на одном дереве у некоторых видов Eucalyptus, так же, как и энотеры, относящихся к Myrtales.

Индивидуальная изменчивость структурных признаков э. двулетней и э. красностебельной хэрактергоуется некоторыми общими особенностями. Так, для мерных признаков в разные периоды онтогенеза (семена, всходы, растения в вегетативном и генеративном состоянии) характерна меньшая изменчивость по сравнению со счетными признаками. Среди счетных признаков цветущих растений высоким уровнем изменчивости выделялись признаки, характеризующие боковые соцветия. Количественные характеристики главного соцветия менее изменчивы. Самый постоянный прнзшк как у одно-, так и у двулетников - длина вегетативной «иста

На начальных этапах онтогенеза морфологические признаки энотер варьируют на очень низком, низком и среднем уровне (размеры семян, семядольных листьев).

Структурные признаки, характеризующие морфологию розеток варьировали на уровнях от низкого до очень высокого. Для всех рассмотренных признаков характерна большая ачшипуда величин коэффициента вариации - от 29,2 % до 49,2 % (э. двулетняя), от 18,7 % до 72,3 % (э. красностебельная).

У однолетников в генеративном состоянии из 12 рассмотренных признаков 3 были мерными, 9 - счетными. Амплитуда значений коэффициента вариации мерных признаков составила 10,3 % - 17,4 %, счетных - 12,6 % - 80,2 % (э. двулетняя), 1,2 % - 17,5 % и 0,6 % - 120,9% (э. красностебельная). Признаки, характеризующие вегетативную сферу цветущего однолетнего растения, имеют несколько меньшие значения коэффициента вариации и его амплитуды по сравнению с генеративными признаками. У однолетников э. двулетней вегетативные признаки варьируют га низком, среднем, высоком и очень высоком уровне, генеративные - на высоком и очень высоком. Амплгауда значений коэффициента вариации вегетативных признаков- 13,9 %-61,2 %, генеративных -16,7 % - 80,2 %. У э. красностебельной лимиты коэффициента вариации гфизнаков, Характеризующих вегетативную часть побега однолетнего растения, составили от 14,3 % до 49,0 %, димэты коэффициента вариации генеративных признаков - от 26,6 % до 253,5 %.

Мерные признаки растений, зацветших га второй год жизни, варьировали на низком, среднем и высоком уровнях, счетные - на низком, среднем, высоком и очень высоком уровнях. Амплитуда варьирования мерных признаков составила 0,6 % -15,5 %, счетных -14,4 % - 42,1 % (э. двулетняя), 9,0 % - 14.1 % и 0,2 % -66,1 % (э. красностебельная). Признаки, характеризующие вегетативную сферу двулетников по значениям коэффициента вариации и их амплитуде немного более изменчивы по сравнению с генеративными признаками. Вегетативные признаки растений второго года жизни э. двулетней варьируют на среднем, высоком и

эчень высоком уровнях, генеративные - на низком, среднем, высоком и очень высоком уровнях. Амплитуда коэффициента вариации вегетативных признаков -зт 0,6 % до 42,1 %, генеративных - от 10.5 % до 39,0 % Вегетативные признаки твулетников э. красносгебельной варьируют на среднем, высоком и очень высоком уровнях; генеративные - га низком, среднем, высоком и очень высоком уровнях. Амплитуда коэффициента вариации вегетативных признаков может аэставлэть от 9,0 % до 31,7 %, генеративных - от 0,2 % до 66,1 %

Более высока изменчивость количества семян в плоде по сравнению с количеством семяпочек Значения коэффициента вариации этих признаков -20,0 % и 22,6 % у однолетников. 26.3 % и 30.0 % у двулетников. Это явление вписывается в работах по семенной продуктивности (Вайнагий, 1974).

Такой функциональный признак, как продолжительность жизни имеет эолыпую амплитуду коэффициента вариации - от полного отсутствия какого-либо разнообразия среди растений одного образна по этому признаку до высокого .ровня изменчивости. Однообразием характеризуются растения ). красносгебельной (образец 2) - все они развивались по типу двулетников. У зругих образцов продолжительность жизни варьирует на уровнях от низкого до зысокого.

Сроки наступления фенофаз по данным наблюдений 1996 г у цветущих эастений э. двулетней варьируют на очень низком, низком и среднем уровнях. \мплптуда коэффициента вариации по этим пргонакам составляет от 1,3 % до ',4 % Даты начала фенофаз (1996) у цветущих растений обоих образцов 1. красносгебельной варьируют на очень низком уровне.

Изменчивость структурных признаков двулетников ниже, чем >днолетников. Для изменчивости этих признаков однолетних растений сарактерны более высокие значения лимитов коэффициента вариации по равнению с двулетниками.

У однолетников даты начата фенофаз были более изменчивы, чем у шулетников. Такой функциональный признак, как продолжительность фенофаз, у

растений-однолетников варьирует на высоком и очень высоком уровнях. У двулетних растений уровень варьирования этого признака несколько ниже (средний и высокий).

Количество семян и семяпочек в плоде - признаки, определяемые действием системы сбалансированных деталей, близки по значениям коэффициента вариации у обеих групп растений по продолжительности жизни.

По сравнению с растениями, у которых не нарушена рекомбинация генов (представители семейств Brassicaceae, Polygonaceae, Hypericaceae, Apiaceae, Pvrolaccae). у кольцеобразующих энотер не происходит снижения индивидуальной изменчивости, а в ряде случаев даже отмечается повышение уровня варьирования. Сравнивались уровни изменчивости двенадцати структурных и трех функциональных признаков. В некоторых случаях у энотер верхняя гранте лимитов коэффициента вариации находилась на более высоком уровне по сравнению с другими растениями. Это относится к таким признакам, как длина семян, диаметр стебля в основании, количество узлов в вегетативной части побега и количество ветвей.

У гстерозигот фенотшшческая изменчивость меньше, чем у гомозигот (Майр, 1974). Характер фенотипической изменчивости энотер говорит в пользу того, что структурная гомозиготгость у этих растений сочетается с генной гомозиготностью. Это подтверждает заключение Д Левина, приведенное В. Грантом (1984) о том, что структурная гетсрозиготноегь у энотер не обязательно сопровождается гетерозиготноегью по отдельным генам.

Выводы

1. В результате сравнительного анализа роста и развития видов рода Oenothera в условиях культуры на Среднем Урале выделены два наиболее перспективные для интродукции в регионе вида - э. двулетняя и э. красносгебельная.

2. Морфогенез э. двулетней и э. красносгебельной в условиях культуры на Среднем Урале происходит по типу как однолетних, так и двулетних монокарпических растений. Переход в генеративное состояние на первом году жизни возможен при условии воздействия пониженных температур на ранних стадиях онтогенеза

3. Растения, принадлежащие к одному вид)' и образцу, но относящиеся к разным жизненным формам, четко различаются по многим структурным и функциональным признакам

4. Предрасположенность энотер к развитию по типу той или иной жизненной формы выражена у образцов разного географического происхождения в неодинаковой степени.

5. Внутривидовое варьирование структурных и функциональных признаков у энотер происходит на разных уровнях, от очень низкого до очень высокого в зависимости ог характера признака. Как правило, двулетние растения менее изменчивы чем однолетние, т.е. проявления внутривидовой изменчивости зависят от продолжительности онтогенеза.

6. Установлено, что в условиях культуры на Среднем Урале э. двулетняя и э. красностебельная обладают высокой продуктивностью семян, являющихся источником ценного сырья для фармацевтической промышленности.

7. Разработанные технологии выращивания э. двулетней и э. красносгебельной в культуре позволяют влиять на продолжительность онтогенеза и семенную продуктивность растений

Работы, опубликованные по теме диссертации

1. Гончарова Е. А., Таршис Г. И Итоги интродукции видов рода Oenothera на Среднем Урале // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Тез. докл. С-П, 1995. С. 112.

2. Гончарова Е.А., Таршис Г.И. Элементы технологии возделывания на Среднем Урале Oenothera biennis L. и О. rubricaulis Klebahn //1 Международный

симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования»: Тез. докл. Пущино, 1995. С. 524-525.

3. Гончарова Е.А. Первый опьгг интродукции видов рода Oenothera на Среднем Урале // IV молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии»: Тез. докл. Сыктывкар, 19%. С.36-37.

4. Bessagonova O.A., Gontcharova Е.А., Karmanova E.A., Komarova ТА, Tarshis L G., Tarshis G.I, Principles of an analysis of аде changes in the roots of drup plants under cultivation's conditions // Fifh symposium international society of root research: Conference program and abstracts. Clemson, 1996. P. 123.

5. Гончарова E.A Введение в культуру' энотеры песколюбивой на Среднем Урале //Региональная научно-практическая конференция «Актуальные проблемы эколого-географического изучения Урала для целей оптимизации природопользования и регионализации образования»: Тез. докл. Екатеринбург, 1997. С. 65-66.

6. Гончарова Е.А, Таршис Г.И., Феофилова Н.И., Уломский E.H. Ослинник двулетний - перспективный ввд для использования в лечебно-профилактических целях // II Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования»: Тез. докл. Пущино, 1997. Т.5. С. 946-947.

7. Гончарова ЕА Особенности образования генеративных побегов у энотеры двулетней II V молодежная научная конференция "Актуальные проблемы биологии". Сыктывкар, 1998. С.38-39.

f

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гончарова, Елена Александровна, Екатеринбург

МИНИСТЕРСТВО ОБЩЕГО И ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ УРАЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВИРСИТЕТ

На правах рукописи

УДК 582.886:581.4:581.6(470.54)

Гончарова Елена Александровна

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА ЭНОТЕРА (OENOTHERA L.) В УСЛОВИЯХ КУЛЬТУРЫ НА СРЕДНЕМ УРАЛЕ

03.00.05 - Ботаника

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Г.И. Таршис

Екатеринбург - 1998

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение ........................................................................................3

Глава I. Характеристика объектов исследования ..................6

Глава II. Условия и методы исследования ............................43

11.1. Природные особенности районов сбора семян и района интродукции ..................................................43

11.2. Метеорологические условия вегетационных периодов 1993-1996 гг............................................51

11.3. Методы исследования ................................................59

Глава III. Биологическая характеристика энотер ....................63

111.1. Продолжительность жизни энотеры двулетней и

э. красностебельной в условиях культуры .... 63

111.2. Внешнее строение растений в вегетативном состоянии ....................................................................70

111.3. Морфология цветущих растений ..............................72

111.4. Размеры, вес и всхожесть семян ..........................75

111.5. Семенная продуктивность ........................................94

111.6. Особенности цветения ..............................................100

111.7. Фенология энотер ...........................................105

111.8. Рекомендации по культивированию энотер на Среднем Урале ............................................................115

Глава IV. Изменчивость структурных и функциональных

признаков энотер в условиях культуры..................116

Выводы ...................................................146

Литература ........................................................................................147

Приложение ................ ........................................................162

ВВЕДЕНИЕ

Рациональное использование природных ресурсов - одна из актуальных задач современной науки - подразумевает, наряду с другими направлениями, привлечение в хозяйственное использование новых видов растений. Для Урала увеличение разнообразия полезных растений является особо важной задачей, так как данный регион из-за достаточно суровых условий и относительно позднего освоения недостаточно обеспечен ценными видами расте-• ний (Мамаев, 1989). Решению этой задачи служит привлечение

растений местной и инорайонной флор для интродукции на Среднем Урале.

Представители рода Энотера (Oenothera L.) являются декоративными, кормовыми, лекарственными и медоносными растениями (Глухов, 1974; Растительные ресурсы . .., 1987; The New royal horticultural society dictionary of gardening, 1992). Они представляют большой интерес для науки, так как многим представителям этого рода свойственно наследственное закрепление гибридных форм и распространение на больших территориях иден-ш тичных по генетической конструкции индивидуумов. Поэтому энотеры являются интересным объектом для изучения процессов микроэволюции (Грант, 1984; Скворцов, 1994).

Цель и задачи исследования

Целью настоящей работы являлось изучение биологических особенностей представителей рода Oenothera в условиях культуры на Среднем Урале. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

- изучить биологические особенности видов в процессе онтогенеза на Среднем Урале;

- изучить ритм сезонного развития у растений разного гео»

графиче ско го происхождения;

- выявить особенности цветения и плодоношения;

- изучить особенности проявления внутривидовой изменчивости структурных и функциональных признаков растений в условиях культуры;

- выделить наиболее перспективные для интродукции на Среднем Урале виды рода Oenothera L.;

- определить перспективы практического использования ряда I видов энотер на Урале.

Научная новизна

Впервые на Среднем Урале изучены рост и развитие энотер за пределами их природного ареала. Выделены и подробно изучены биологические особенности двух наиболее перспективных для Урала видов - э. двулетней и э. красностебельной. Проанализированы вариабельность веса и размеров семян, всхожесть; установлены особенности цветения и плодоношения в условиях культуры. Показаны различия по ряду признаков растений разного географического происхождения. Выявлены изменения продолжительности , жизни растений в условиях культуры. Отобраны виды и образцы с наиболее ценными хозяйственными признаками. Рассмотрены проявления внутривидовой изменчивости растений в условиях культуры на Среднем Урале.

Практическая ценность работы

Результаты исследования показали, что энотеры, новые для Среднего Урала интродуценты, могут служить источником стероидных соединений - веществ, представляющих большой интерес для фармацевтической промышленности. Даны рекомендации по культивированию энотер на Среднем Урале. Выявленные биологические особенности позволяют регулировать темпы развития растений в

условиях культуры. Обнаруженная изменчивость признаков энотер в культуре позволяет целенаправленно проводить в дальнейшем селекционные работы с выделенными образцами энотер.

Положения, выносимые на защиту

1. Выделены два наиболее перспективные для интродукции в регионе вида - э. двулетняя и э. красностебельная. Морфогенез э. двулетней и э. красностебельной в условиях культуры на Среднем Урале происходит по типу как однолетних, так и двулетних монокарпических растений. Растения, принадлежащие к одному виду и образцу, но относящиеся к разным жизненным формам, четко различаются по многим структурным и функциональным признакам. Разработанные технологии выращивания в культуре позволяют влиять на продолжительность онтогенеза и семенную продуктивность энотер.

2. Внутривидовое варьирование структурных и функциональных признаков у энотер происходит на разных уровнях, от очень низкого до очень высокого в зависимости от характера признака. Как правило, двулетние растения менее изменчивы чем однолетние, т.е. проявления внутривидовой изменчивости зависят от продолжительности онтогенеза.

ГЛАВА I

* ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

В процессе исследования нами были проанализированы в условиях культуры двадцать видов рода энотера (Oenothera L.)• Этот род входит в состав семейства кипрейные (Onagraceae Juss.). Кипрейные - ясно очерченное, относительно однородное семейство в порядке Миртовые, насчитывающее, по разным источникам, 6-7 триб, 21-36 родов. Как группа, оно ясно отличается от всех i других растений рядом морфологических черт, уникальным типом мегаспорогенеза и образует отдельное филогенетическое единство. Большая часть родов семейства представлена в Мексике и на западе США, где находится центр разнообразия группы; только немногие из родов распространены по всему миру.

Семейство долго было объектом цитологических исследований, направленных в основном на объяснение необычного мейоза в сочетании с наследуемой комплексной гетерозиготностью в некоторых видах рода Oenothera. Многие виды таких родов, как Fuchsia, Zauschneria, Clarcia, Godetia и Oenothera культивируются в качестве декоративных растений (Флора СССР, 194 9; Kearney и др., 1960; Kurabayashi и др. 1962; Raven, 1964; Raven, 1979; Жизнь растений, 1981, Тахтаджян, 1970, 1966).

Род Oenothera L. (Onagra Mill.) - полиморфный и довольно большой - это крупнейший род трибы Onagreae, наиболее широко распространенный и морфологически наиболее разнообразный, по своему естественному ареалу целиком американский (Raven, 1964; Münz, 1965; Kurabayashi и др., 1962; Скворцов, 1991). Географически род приурочен к умеренным поясам Северной, Центральной и Южной Америки. В настоящее время идет широ-

кая натурализация некоторых видов этого рода за пределами их родины.

Энотеры стали объектом пристального внимания ботаников с конца XIX - начала XX вв., когда Г. Де Фриз на основе работ с О. Lamarckiana Ser. создал мутационную теорию. Последующие исследования американских и европейских ученых были посвящены цитогенетике энотер. Как заметил P.P. Гейтс (Gates, 1958), род Oenothera был первьм после рода Pisum объектом многочисленных генетических экспериментов*. Было установлено, что энотеры ^ являются структурными гетерозиготами и содержат два генома особого типа, называемыми комплексами Реннера (Комаров, 1944; Грант, 1984). Исследования эмбриологии энотер привели к открытию особого типа мегаспорогенеза. Один из типов зародышевых мешков носит название Oenothera-типа (Raven, 1986). Работы зарубежных авторов, посвященные энотерам, многочисленны. В большей их части рассматриваются вопросы цитогенетики, эволюции и систематики (Cleland, 1958; Gates, 1958; Kurabayashi и др., 1962; Cleland, Hide, 1963; Raven, 1964; Münz, 1965; Cleland, 1967 (1 и 2); Klein, 1970; Tobe, Raven, 1986; Tobe и * Др.* 1987; Averett и др., 1988; Skvarla и др., 1975; Glick,

Sears, 1994 и др.). Много работ посвящено вопросам внутривидовой изменчивости и микроэволюции (Stubbe, 1986; Sloatman, 1953; Al Khafaji, Steiner, 1970; Lee, Hecht, 1975; Steiner, Levin, 1977; Russell, Levin, 1988; и др.) Энотеры часто упоми-

* R.R. Gates (1958) утверждает, что параллельные мутации были впервые обнаружены им у энотер в 1912 г, затем это понятие было широко применено им же к растениям и животным (1920) и что Н.И. Вавилов позже применил к этому явлению термин «закон гомологических рядов».

наются в литературе, посвященной декоративным растениям (Novak, 1966; Phillips, 1977; The New royal horticultural society dictionary of gardening., 1992; Perring, Walters, 1994). Несмотря на такое многообразие публикаций, многие вопросы биологии энотер рассмотрены явно недостаточно, что отметил в своей работе Е. Steiner (1968).

По сравнению с большим количеством зарубежных работ, исследования энотер отечественными авторами наперечет. Очень редко они представляют собой отдельные статьи, чаще - тезисы и просто упоминания о каких-либо отдельных особенностях энотер в работах, посвященных другим вопросам. Объясняется это прежде всего тем, что энотеры распространились на территории нашей страны недавно. Кроме того, считалось, что растения семейства кипрейные не имеют практического значения, т.к. не содержат веществ, которые могли бы применяться в медицине. Только некоторые виды энотер рассматривались как декоративные (Флора СССР, 1949; Жизнь растений, 1981). Имеющиеся в отечественной биологической литературе работы рассматривают достаточно узкий круг вопросов. Есть работы по уникальному типу мегаспорогенеза энотер (Батыгина, Васильева, 1995), есть сообщения о результатах интродукции энотер в ботанических садах (Интродукция ... , 1965; Интродукция ... , 1979; Баканова, Рубина, 1981; Скворцов, 1995). Сведения об энотерах есть в некоторых флористических и геоботанических работах (Наткевичайте-Иванаускене, 1983; Александрова, 1984; Макаров, 1984; Туганаев, Пузырев, 1988; Ишбирдин и др., 1988; Баранов и др., 1992). В остальных работах рассматривается возможность практического применения этих растений (Киселев, 1953; Глухов, 1955 и 1974; Вульф, Малеева, 1961; Чопик и др., 1983; Махлаюк, 1992; Замятина, 1994). Вопросы биологии энотер, такие, как особенности роста и

развития, внешнего и внутреннего строения, изменчивости этих признаков затрагиваются в этих и других работах, в том числе в различных Флорах и определителях (Гроссгейм, 1949; Иванова, 1979; Ворошилов, 1982; Алексеева, 1983; Пешкова, 1985; Сосудистые растения ..., 1987; Салмина, 1994; Власова, 1996 и др.). Единственная работа, в которой рассматриваются (в эволюционном аспекте) вопросы морфологии, анатомии и репродуктивной биологии, появилась в 1939 г (Козо-Полянский, 1939).

Работы отечественных авторов дополняет переводная литература. Так, подробный обзор состояния исследований, раскрывающих особенности видообразования энотер дает в своей книге В. Грант (1984). Ранние стадии онтогенеза энотер охарактеризованы в книге «Эмбриология растений» (1990). Но все эти работы выполнены в основном на американском материале. По энотерам, растущим на территории нашей страны, таких данных нет. Фактически, сведения по особенностям биологии энотер, натурализовавшихся на территории России, всё ещё отрывочны. Всестороннее исследование энотер, растущих на нашей территории, имеет особую важность. Новые условия произрастания, сильно отличающиеся от тех, в которых возникли эти виды, неизбежно вызывают адаптационные изменения многих характеристик, а наблюдение этого процесса у растений с такими- генетическими особенностями, как у энотер, представляет несомненный научный интерес. Кроме того, детальное изучение особенностей роста и развития позволит дополнить данные традиционного морфологического исследования растений для таксономических целей. На необходимость более тщательного изучения российских энотер указывал А.К. Скворцов (1991), т.к. для суждения о константности и распространении местных энотер, об их тождественности европейским энотерам ма-

териалов пока недостаточно. Наша работа отчасти заполняет этот пробел.

В свое время для территории СССР указывалось всего два вида энотер (Штейнберг, 1949). В «Своде дополнений и изменений к Флоре СССР» (Черепанов, 1973) приводятся четыре вида, в работе «Сосудистые растения СССР» (Черепанов, 1981) - уже одиннадцать. В наиболее полной и подробной работе, посвященной роду энотера на территории СССР (Скворцов, 1994) говорится о десяти дикорастущих (натурализовавшихся или встречающихся пока единично) и двух культивируемых в качестве декоративных видах. Таким образом, менее чем за полвека количество видов энотер увеличилось в шесть раз. Из обнаруженных на территории СССР энотер секции Oenothera к подсекции Raimannia относятся два вида - О. laciniata Hill, и О. stricta Ledeb. Это однолетние растения, не образующие розетки. О. laciniata - сорное растение, имеющее карантинное значение. Этот вид является потенциально опасным, на него распространяются карантинные ограничения при завозе (Сельскохозяйственный энциклопедический словарь, 1989). Наибольшим количеством видов представлена подсекция Oenothera: О. glazioviana Micheli, О. suaveolens Desf. ex Persoon, O. villosa Thunb., O. parviflora L., 0. rubricaulis Klebahn, 0. silesiaca Renner, 0. biennis L., 0. oakesiana (A. Gray) Robbins ex S. Wats, et Coult.. Все эти виды характеризуются наличием комплексной гетерозиготности и наиболее успешно натурализуются за пределами своей родины по сравнению с другими энотерами (Скворцов, 1994). По этой причине растения этого подрода представляются особо интересными для исследования.

Два вида, встречающиеся только в культуре и разводимые в качестве декоративных, принадлежат к двум разным секциям:

0. tetragona Roth - к секции Kneiffia; 0. missouriensis Sims -к секции Megapterium.

Относящиеся к роду энотера растения представляют собой одно-, дву- и многолетние травы с мясистым или волокнистым главным корнем, реже они корневищные. Стебли прямостоячие, восходящие, редко - полегающие и иногда - укореняющиеся в узлах. Листья в прикорневой розетке, стеблевые листья очередные; сидячие или черешковые; простые зубчатые или перистонад-резные, без прилистников. Цветки одиночные в листовых пазухах или собранные в соцветия, актиноморфные, четырехмерные, открывающиеся на рассвете или в сумерки, быстро вянущие, с большим цилиндрическим гипантием, опадающим после цветения. Лепестки белые, желтые, розовые, редко красные или белые с красными пятнами; у отцветших цветков становятся оранжевыми или пурпурными; обратнояйцевидные или обратносердцевидные. Тычинок 8, реже 4, равных или неравных, в двух кругах. Рыльце с четырьмя линейными лопастями или дисковидное (иногда с короткими толстыми долями) или же головчатое. Завязь четырехгнездая. Плод -локулицидная коробочка, с пленчатыми или деревянистыми стенками, вальковатая до четырехугольной или крылатой, прямая или изогнутая, сидячая или суженная к основанию. Семян мало или много, в одном - трех рядах. Семена весьма изменчивы по размеру и характеру поверхности. Основное хромосомное число = 7 (Флора СССР, 1949; Kearney и др., I960; Raven, 1964; Münz, 1965; The New royal horticultural society dictionary of gardening, 1992).

Энотеры распространены в основном в умеренном климате. Для этого рода характерен широкий спектр местообитаний: от пустынь до горных умеренных и субтропических лесов и разнообразных открытых, нарушенных мест. Растения этого рода предпочитают хо-

рошо дренированные почвы, открытые места: железнодорожные насыпи, обочины дорог, песчаные пляжи; также может заселять глинистые почвы или даже распространяться на полностью поросших травой склонах. Могут встречаться и на скалистых местах, по берегам рек, ручьев, окраинам болот (Gates, 1958; Raven, 1968; Averett и др., 1988).

Энотеры возникли предположительно в раннем неогене на западе Северной Америки. Сейчас в Техасе и Мексике представлены двенадцать секций рода, там же встречаются виды, которые обладают наибольшим количеством примитивных черт (Averett и др., 1988). История возникновения и эволюции растений подрода Oenothera восстановлена на основе данных их цитогенетики, внешней морфологии и особенностей опыления. Палеонтологические данные отсутствуют. По данным R.E. Cleland'a (Cleland, 1958), центр происхождения энотер - Мексика или Центральная Америка. Он утверждает, что кольцеобразуюгцие энотеры произошли от видов, образующих биваленты в результате гибридизации, и современные североамериканские энотеры распадаются на группы �