Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Химический мутагенез в селекции подсолнечника

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Химический мутагенез в селекции подсолнечника"

рГБ ОД

1 " ¿'¡Р

На правах рукописи

КАЛАЙДЖЯН Ашот Андраникович

ХИМИЧЕСКИЙ МУТАГЕНЕЗ В СЕЛЕКЦИИ ПОДСОЛНЕЧНИКА

Специальность: 06.01.05 - Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Краснодар 1998 г

Работа выполнена в Краснодарском сельскохозяйственном биотехнологическом центре (1987-1998 гг.), во Всероссийском научно-исследовательском институте масличных культур им. В.С.Пустовойта (1979-1992 гг.), в ТОО «Мутант» (1992-1998 гг.)

Научный консультант - доктор биологических наук, П.Н.Харченко

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Э.Р.Авакян

доктор сельскохозяйственных наук, П.П.Васюков

доктор сельскохозяйственных наук, В.В.Котляров

Ведущая организация - Кубанский государственный университет

Защита диссертации состоится 1998 г. в 10.00 часов на заседании

диссертационного совета Д 020.66.01 Всероссийского научно-исследовательского института риса по адресу: 350083, г. Краснодар, п/о Белозерное.

С диссертацией можно ознакомится в научной библиотеке ВНИИ риса.

Автореферат разослан <

1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темь». Возделывание подсолнечника является ведущей отраслью сельскохозяйственного производства среди масличных культур России, на долю которого приходится 60-65% от валового сбора всех растительных масел.

Значение сорта, как фактора повышения урожайности и качества урожая, еще более усиливается, в связи с запросами современного земледелия в период резкого возрастания цен на энергоносители. Выдвигается цель комплексного совмещения в одном сорте высокой продуктивности и масличности семян, групповым иммунитетом к болезням и вредителям, утилизации минеральных удобрений, устойчивостью к неблагоприятным условиям среды, синхронной адаптивности к ресурсосберегающим, экологически безопасным (беспесташидным) агротехнологи-ям.

В успешном решении отмеченных задач большое значение имеет получение нового, отвечающего задачам селекции исходного материала. Одним из методов создания исходного материала является химический мутагенез. Применение этого метода увеличивает изменчивость морфо-биологических признаков у растений и позволит индуцировать мутации с новыми признаками и свойствами, ранее не известные истории селекции и, следовательно, способствует ускорению селекционного процесса.

Цель и задачи исследований. Основной целью настоящей работы является изучение эффективности химического мутагенеза, по созданию исходного материала и на его основе выведение новых более продуктивных, отвечающих запросам современного земледелия сортов и гибридов подсолнечника. В соответствии с намеченной целью были поставлены следующие задачи:

• установить физиологическое действие НЭМ и ДМС в зависимости от вида мутагена его дозы и способа обработки;

• определить зависимость частоты и спектра хлорофилльных и морфологических мутаций от мутагена, его дозы и способа обработки;

• изучить изменчивость продолжительности вегетационного периода, высоты растений и масличности семян;

• выявить особенности наследование признаков подсолнечника в F,, и их изменчивости в М2;

• определить селекционно-генетическую ценность индуцированных мутантов и на их основе показать магистральные направления в селекции;

• провести подбор родительских компонентов скрещиваний по принципу эколого-географической отдаленности и морфо-биологаческой контрастности мутантов для оптимизации вегетативных и генеративных органов;

• показать возможность создания низкорослых, колотювидных толерантных к загущению, холодостойкости, суперскороспелых сортов для возделывания их по ресурсосберегающим, экологически безопасным (беспес-тицидным) технологиям NO-TILL PESTICIDE-FREE TECHNOLOGY.

Научная новизна исследований направлена на совершенствование и повышение эффективности метода химического мутагенеза в создании исходного материала для селекции и предусматривала разработку теоретических и методических вопросов. В результате чего:

• определены рабочие дозировки наиболее эффективных ддя подсолнечника супермутагенов НЭМ и ДМС;

• установлена связь частоты и спектра хлорофилльных и морфологических мутаций от вида мутагена его дозы и способа обработки;

• найдены способы обработки семян мутагенами для индуцирования селекционно-ценных мутаций: низкорослости, скороспелости, высокой масличности семян, с новыми признаками и свойствами;

• создана генетическая коллекция мутантов в количестве 100 образцов для выведения сортов и гибридов;

• показана возможность использования выделенных мутаций для новых направлений в селекции на низкорослость, колонновидность, толерантность к загущению, холодостойкость, суперскороспелость, оптимизацию вегетативных и генеративных органов;

• определена возможность создания сортов нового типа для возделывания их по ресурсосберегающим, экологически безопасным (беспестяцидным) технологиям NO-TILL PESTICIDE-FREE TECHNOLOGY.

Практическая ценность работы определяется важностью ее конечных результатов, как для селекционной практики, так и для производства:

1. определены рабочие дозировки НЭМ и ДМС;

2. разработаны приемы обработки семян мутагенами увеличивающие выход мутаций с селекционно-ценными признаками;

3 индуцированы, выделены и описаны новые ранее не известные истории селекции мутации:

• с укороченным вегетационным периодом-эфемеры, суперультраско-роспелые;

- • короткостебельности - спальник, гномик, яилипутик;

• • морфологии корзинки - безязычковая, тюльпан, зебра, шапха, шар;

• длины черешка - короткочерешковый, мнникороткочерешковый, ультракороткочерешковый, бесчерешковый;

• габитуса - компактовд, колонновидаый; » раздвоения егебля-дихотомик;

• мутации для ресурсосберегающих агротехнологий - низкорослые, ко-лонновидные, толерантные к загущению, холодостойкие, суперскороспелые М-1700, М-1925, М-1927, М-1991.

4. Использование колонновидного ультракороткочерешкового мутанта М-1991 в скрещиваниях позволило отобрать семьи с соотношением вегетативных и генеративных органов в пропорции равной 1:1. Апробация работы и публикация результатов исследований. Результаты исследований диссертационной работы были доложены на Всесоюзных совещаниях по химическому мутагенезу у сельскохозяйственных растений. (Москва, Институт химической физики АН СССР, 1973-1991 г.г.); на конференциях ученых Кубани (Краснодар, 1979-1985 гг.); на научно-теоретической конференции, посвященной 50-летаю ВНИИМК и 100-летаю со дня рождения акаде-

мика B.C. Пустовойта (Краснодар, 1980, 1982 гг.); на Международных научно-производственных конференциях (Украина, Алушта, 1995-1997 гг.); на конференциях - экологическая безопасность и устойчивое развитие Кубани (Краснодар, 1996, 1997 гг.); на .Конгрессе Еукарпии, Международном симпозиуме по селекции масличных и белковых культур (Украина, Запорожье, 1996 г.); на Всероссийской конференции Химический мутагенез. Теория. Практика. Посвященной 50-летию открытия химического мутагенеза И. А. Рапопортом (Москва, 1996 г.).

По материалам исследований, представленных в диссертации, опубликовано 42 статьи, в том числе 1 авторское свидетельство на изобретение.

Объем и структура диссертационной работы. Диссертационная работа изложена на 284 страницах машинописного текста, включает 84 таблиц, 42 рисунков и состоит из введения, 6 глав, выводов, предложения для селекционной практики и производства и приложения. Список использованной литературы содержит 287 ис-10чников, в том числе 54 зарубежных авторов.

Работа выполнена в Краснодарском сельскохозяйственном биотехнологическом центре (1987-1998 гг.), во Всероссийском научно-исследовательском институте масличных культур им. В.С.Пустовойта (1979-1992 гг.), в ТОО «Мутант» (19921998 гг.)

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальные исследования проведены в 1979-1997 гг. на селекционных полях Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Почвы данного района представлены выщелоченными малогумусными сверхмощными черноземами. Погодные условия, сложившиеся в период проведения опытов, были характерными для данной зоны и оказались сравнительно благоприятными для произрастания подсолнечника.

В качества» исходного материала использовали семена сорта подсолнечника ВНИИМК 8931 ул. и константной линии М-1494. Изучалось действие нитрозо-этилмочевины (НЭМ) и диметилсульфата (ДМС) в зависимости от концентрации

раствора и экспозиции обработки; различной продолжительности промывки семян в воде после обработки их мутагенами; предварительного намачивания семян в воде; подсупишания и хранения обработанных семян; прерывистой и повторной обработки семян. Обработку семян мутагенами проводили по методике, рекомендованной институтом химической физики РАН. Контролем служили семена, замоченные в воде в течение 18 часов.

В посевах Mi в течение вегетационного периода, учитывали морфологические аномалии, перед цветением на всех вариантах, включая контроль, их изолировали и инцутировали. Полученные семена Mi высевали в М3 по семьям.

В М2 - изучали изменчивость селекционных признаков, определяли частоту и спектр хлорофилльных и морфологических мутаций. Растения с измененными селекциотю-ценными и морфологическими признаками отбирались для последующего изучения.

ВМзиМ, проверяли наследование выделенных мутаций на константность. Наиболее селекционно-ценные мутанты использовали в скрещиваниях, а также изучали в питомнике мутантов. Лучшие из них испытывались в предварительном сортоиспытании с густотой стояния 40, 80, 120 тыс. растений на гектаре. Опыты закладывались по общепринятой методике проводимой по схеме разработанной академиком В.С.Пустовойтом и принятом во ВНИИМК (B.C. Пустовойт, 1967). Биохимические анализы семянок проводились в отделе биохимии ВНИИМК. Математическую обработку экспериментальных данных проводили по методикам вариационной статистики и дисперсионного анализа (В.Г.Вольф, 1966; Б.А.Доспехов, 1979). Соискатель благодарит руководителя научной школы КСБЦ академика Н.Е. Алешина за внимание к работе.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 3. ВЛИЯНИЕ МУТАГЕНОВ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ ПОДСОЛНЕЧНИКА В М,

Обработка семян НЭМ и ДМС приводит к угнетающему действию растений Mi на протяжении всей вегетации от всходов до созревания. Так НЭМ уменьшила полевую всхожесть семян от 96,4% до 59,3% (табл. 1). Слабые дозы НЭМ умень-

шали массу растений на 22,4%, средние - 37,6/о, сильные на 65,6% по сравнению с контролем. НЭМ оказала заметное влияние и в изменении высоты растений. Если слабые дозы снизили высоту растений на 3,2%, средние - на 7,3%, то сильные концентрации уменьшили ее на 15,8% по сравнению с контролем. Отмечено угнетающее действие НЭМ и на другие селекционные признаки: диаметр корзинки, мас-личность и массу 1000 семян, причем снижение этих показателей было более значительно, когда доза мутагена была выше. Влияние НЭМ сохранилось до конца вегетации и отразилось на семенной продуктивности растений. Наиболее сильное уменьшение массы семян наблюдалось в варианте, где мутаген использовался в повышенных дозах. Так средняя продуктивность одного растения в этом варианте составила 55 г, на контроле - 109 г.

Изучающиеся приемы обработок семян уменьшали ингибирующее действие мутагенов в М]. Так, например, всхожесть семян в варианте с прерывистой обработкой семян как НЭМ так и ДМС оказалась выше на 9-12% по сравнению с обычной. Растения в этом варианте имели наибольшую массу абсолютно-сухого вещества, что положительно отразилось на селекционно-ценные признаки. При этом способе обработки семян отмечена наибольшая продуктивность растений, почти равная контролю.

Повторная обработка семян М2 увеличила угнетающее действие более чем в два раза.

Влияние различных приемов обработки семян мутагенами на рост и развитие растений подсолнечника сорта ВНИИМК 8931 в М, (1979-1980 гг.)

Приемы обработки 1 Мутаген 1 Полевая всхожесть | семян, % 1 Масса абсолютно сухого вещества, г. Количество химер,% Вегетационный период, дни Высота растений, см Масличность семян, % Урожай семян с 1 растения, г.

хлорофилль-ных морфологиче-! ских

Без обработай - 99,4 180 0,5 3 95 188 53,6 109

0,01%, 6 час НЭМ 96,4 160 - 10 96 188 53,8 98

0,05%, 6 час (( 90,1 140 - 16 96 180 53,5 84

0,08%, 6 час " 84,6 11,9 4 22 96 17,8 53,4 75

0,05%, 12 час 4С 85,5 105 1 20 95 176 52,5 78

0,05%, 18 пас 79,8 65 4 37 93 157 50,0 68

0,08%, 18 час " 59,3 35 11 78 92 136 48,0 55

Предварительное намачивание семян в воде перед обработкой их мутагенами

НЭМ 75,8 64 14 40 93 164 50,6 76

дмс 81,2 83 9 29 92 170 51,9 87

Подсушивание семян после обработки их мутагенами

НЭМ 82,8 115 26 1 35 95 1 !70 84

ДМС 92,0 130 14 27 94 | 176 54,3 88

Прерывистая обработка семян мутагенами

НЭМ 1 88,9 125 16 47 ( 95 177 52,9 ! 93

ДМС 96,1 135 12 33 | 95 187 54,8 1 106

Повторная обработка семян М2 мутагенами

НЭМ НЭМ 38,1 31 70 30 90 141 48,0 66,4

НЭМ ДМС 49.3 36 Г 26 15 94 146 47,7 85,4

дмс ДМС 51,9 48 37 20 96 165 51,3 94,0

дмс НЭМ 45,5 40 69 22 93 160 49,0 63.2

Продолжительность промывки в воде семян, обработанных мутагенами

10 мин. 65,1 60 15 50 97 162 49,4 68

30 мин. 78,6 89 12 41 97 180 51,2 77

60 мин. 83,0 117 9 35 95 195 52,4 94

10 мин. 71,7 70 4 9 96 174 51,5 79

30 мин. 85,0 112 3 4 96 192 52,4 91

60 мин. 93,8 130 1 2 95 202 53,0 107

4. ИНДУЦИРОВАННАЯ МУТАГЕНАМИ ИЗМЕНЧИВОСТЬ У ПОДСОЛНЕЧНИКА В М2

Частота и спектр хлорофилльных и морфологических изменений.

Полученные дашше (табл.2) свидетельствуют о том, что НЭМ оказала заметное влияние на частоту появления хлорофилльных изменений в зависимости от увеличения дозы. Так, при концешрации раствора 0,01% и 6-часовой экспозиции она составила 0,5%, то при концентрации раствора 0,08% - 1,9% соответственно. Увеличение концентрации раствора мутагена от 0,01 до 0,08%, приводило к общему увеличению частоты хлорофилльных изменений и достигала максимума при ) 8-часовой экспозиции и концентрации раствора 0,08% и составила 7,4% против 0,5% на контроле.

Высокую общую частоту хлорофилльных изменений в М2 отметили в варианте с подсушиванием семян после обработки их НЭМ, составившую в среднем 9,8%, что в 1,5 раза больше по сравнению с обычной обработкой этим же мутагеном и в 20 раз - по отношению к контролю.

На основании полученных данных о влиянии повторной обработки можно заключить, что повторная обработка НЭМ резко увеличивает выход хлорофилльных изменений по сравнению с однократной. Так, например, выход мутаций при первичной обработке семян НЭМ в среднем составил 6,2%, то при повторной обработке семян М2 в варианте НЭМ+НЭМ - 14,6%.

Из всех типов хлорофилльных мутаций, индуцируемых НЭМ, в опытах с наибольшей частотой встречались мутации: Альбина - 7,5%, Ксанта - -6,4%, Вири-дис - 3,5%, Атровиридис - 2,2%, Стриата - 5,1%, Макулата - 5,7% .

Мутагены, кроме хлорофилльных изменений вызывали видимые морфологические мутации высоты стебля, вегетационного периода, а также мутации отдельных органов или частей растения. Так НЭМ индуцировала девять типов мутаций: корзинки - тюльпан, боб; высоты стебля - спальчик, гномик, лилипутик; сокращение вегетационного периода - эфемер, суперультрик; габитуса растения -компажтоид; фенотипа - колонновидный. ДМС три типа: корзинки - шар, шапка; раздвоение стебля - дихотомик. Мутаты эфемер, суперультраскороспелые, ко-

лентовидные, дихотомик, новые не известные истории селекции типы новообразований.

Таблица 2

Частота хлорофилльных и морфологических мутаций у подсолнечника сорта ВНИИМК 8931 в М2 при различных приемах обработки семян мутагенами

(1980-1981 хт.)

Приемы обработки Мутаген Всего мутаций, % Из них

Хлорофилль- ! ньгх Низкорослых Высокорослых Скороспелые Позднеспелые Прочих

Без обработки (контроль) - 1,1 0,5 0,1 0,1 - - -

0,01%, 6 часов НЭМ 1,7 0,5 0,2 0,3 0,1 0,5 0,1

0,05%, 6 часов 2,7 1,2 0,3 0,4 0,1 0.6 0,1

0,08%, 6 часов и 4,9 1,9 0,9 0,6 0,5 0,8 0,2

0,05%, 12 часов £ 6,7 2,9 1,1 0,4 0,8 0,9 0.6

0,05%, 18 часов 11,5 6,2 3,5 0,2 0,6 0.3 0,7

0,08%, 18 часов 1 15,9 7,4 7,7 - 0,3 од 0.4

Предварительное намачивание семян в воде перед обработкой их мутагенами

НЭМ 15,6 3,9 6,0 [ 0,3 0,7 0,2 4.5

дмс 11,4 2,4 1,9 1 1,3 0,3 0,8 4,7

Подсушивание семян после обработки их мутагенами

НЭМ 17,7 9,8 | 5,2 0,6 0,5 0,7 ! 0,9

1~дмс~~ 1 12,2 1 6,7 1 3,4 0,7 0,2 0,7 I 0,5

Прерывистая обработка семян мутагенами

НЭМ ! 16,1 1 8,8 2,9 | 0,4 0,7 1 0,4 ! 2,9

ДМС 13,4 1 6,4 1,5 I 0,5 0,5 1 2,0 | 2,5

Повторная обработка семян М2 мутагенами

НЭМ НЭМ 29,9 14,6 5,1 1,7 - 8,4

НЭМ дмс 14,9 7,5 0,9 - 0,9 1,0 4,5

дмс дмс 13,8 6,1 0,3 0,3 0,2 1,3 5,6

ДМС НЭМ 20,1 11,2 1,1 - 0,5 0,3 7,0

Продолжительность промывки в воде семян, обработанных мутагенами

10 мин НЭМ 8,4 3,6 3,2 0,2 0,7 0,3 0,4

30 мин 5,9 3,0 1,1 0,6 0,4 0,7 0,1

60 мин 5,2 1,5 0,4 1,5 0,3 1,5 -

10 мин дмс 5,9 2,9 1,8 0,2 0,4 0,4 0,2

30 мин 3,7 2,1 0,4 0,5 0,2 0,5 -

60 мин 4,4 1,8 0,1 0,9 0,1 0,6 -

Продолжительность вегетационного периода. Из большого числа селекционных признаков, имеющих большое значение и учитываемых в практической селекции подсолнечника, важным является продолжительность периода вегетации селекционного материала. Отбор на сокращение вегетационного периода в отличие от остальных количественных признаков основывается на выделении ранозацве-тающих растений, которые легко обнаружить в полевых условиях.

По нашнм многолетним данным от времени зацветания первых растений до массового их цветения в генерации М) проходит . 2-5 дней. Отобранные такие ра-нозацветающие растения в М2 дают еще больший размах изменчивости с разницей в цветении до 10-25 дней.

Используя эти данные выделение мутантов в нашем эксперименте сводилось к изоляции ранозацветающих растений пергаментными изоляторами с последующим их самоопылением.

Результаты опытов показывают что продолжительность вегетации растений подсолнечника в М2 изменилась в широком диапазоне. Установлено, что спектр изменчивости этого признака зависит как от применяемого мутагена, так и от приема обработки.

Анализируя таблицу 3, можно отметить, что более активными в сторону сокращения вегетационного периода оказались слабые и средние дозы щпрозоэтнл-мочевины.

С увеличением дозы мутагена сокращается доля растений с укороченным вегетационным периодом и одновременно возрастает доля более позднеспелых. Более сильные дозы НЭМ способствовали возникновению все возрастающего количества более позднеспелых семей, в то время как на контроле их не было.

Для селекции на скороспелость представляет интерес использование слабых доз НЭМ. Так, при увеличении концентрации раствора и экспозиции обработки происходит увеличение доли скороспелых особей от 2,2 до 10,0%. Наибольший процент скороспелых растений был отмечен при концентрации раствора мутагена 0,01% и 12-часовой экспозиции и составил 18,0%, на контроле таких мутантов не

было. Дальнейшее увеличение дозы мутагена сопровождалось уменьшением количества скороспелых мутаций.

Таблица 3

Изменчивость вегетационного периода подсолнечника сорта ВНИИМК 8931 в М2 при различных приемах обработки семян мутагенами (1980-1981 гг.)

Приемы обработки Му- Вегетацион- Количество семей (в %), с вегета-

таген ный период, ционным периодом, дней

дни

Мин Макс менее 88- 93- 98- более

88 92 97 103 103

Без обработки - 88 94 - 41,7 58,3 - -

0,01%, 6 час НЭМ 85 93 2,2 85,3 12,5 -

0,05%, 6 час « 85 93 6,9 10,0 23,1 - -

0,08%, 6 час 86 94 10,0 41,7 48,3 - -

0,05%, 12 час 85 97 9,4 30,0 60.6 - -

0,05%, 18 час 86 102 1,8 16,7 73,3 8,2 -

0,08%, 18 час 90 102 - 10,0 72,3 17,7 -

Предварительное намачивание семян в воде перед обработкой их мутагенами

НЭМ 82 102 19,2 37,8 25,0 18,0 -

ДМС 87 105 1,2 11,8 39,0 45.0 3,0

Подсушивание семян после обработки их мутагенами

НЭМ 89 103 - 15,6 66,0 18,4 -

ДМС 92 103 - 7,1 71,4 21,5 -

Прерывистая обработка семян мутагенами

НЭМ 92 100 - 18,2 27,3 54,5 -

ДМС 94 100 - 10,4 30,3 59,3 -

Повторная обработка семян М2 мутагенами

НЭМ НЭМ 80 97 35,2 55,6 9,2 - -

НЭМ ДМС 88 97 43,4 38,0 - -

ДМС ДМС 97 106 - - 11,1 58,9 30,0

ДМС НЭМ 86 101 6,6 18,2 49,4 25,8 -

Продолжительность промывки в воде семян, обработанных мутагенами

10 мин. НЭМ 91 96 - 60,0 40,0 - -

30 мин. 92 99 - 14,3 57,1 28,6 -

60 мин. 92 100 - 5,0 50,0 45,0 -

10 мин. ДМС 92 99 - 10,0 50,0 40,0 -

30 мин. 94 101 - - 53,3 46,7 -

60 мин. 94 100 - - 61,5 38,5 -

Все изучавшиеся приемы обработки семян мутагенами оказали существенное влияние на продолжительность вегетационного периода. Наибольший интерес представляет вариант с предварительным намачиванием семян в воде. Этот способ обработки значительно увеличил размах изменчивости при сравнении с контролем без обработки мутагенами. Причем в этом варианте под влиянием НЭМ размах изменчивости увеличился за счет возникновения скороспелых форм, а под влиянием ДМС происходило увеличение продолжительности вегетационного периода. Нужно отметить, что «сдвиг» в ту шш иную сторону увеличился еще больше. Так, появились семьи с минимальным вегетацшлшым периодом и составили 82 дня, на контроле - 88 дней, соответственно с максимальным 105 и 94 дня.

Повторная обработка мутагенами оказала еще большее влияние на продолжительность вегетационного периода. Наибольшее количество скороспелых семей, как это и следовало ожидать, было индуцированно в варианте с повторной обработкой НЭМ и позднеспелых - ДМС. Анализ структуры семей в варианте с повторной обработкой тем же мутагеном, в частности НЭМ+НЭМ показывает что смещение произошло в сторону еще большего сокращения вегетационного периода, появились и ультраскороспелые семьи.

Совершенно иная картина наблюдалась при повторной обработки мутагеном ДМС. Так, в варианте ДМС+ДМС смещение наблюдалось в сторону увеличения количества позднеспелых семей в сравнении с однократной этим же мутагеном.

Анализ изменчивости вегетационного периода при различной продолжительности промывки семян после обработки их мутагенами показывает, что при увеличении времени промывки отЮ до 60 минут возрастает размах варьирования этого признака.

Высота растений. Действие химических мутагенов довольно отчетливо проявилось в изменении длины стебля у растений подсолнечника. В наших опытах НЭМ и ДМС индуцировали в М2 биотипы с длиной стебля от карликовых форм до более высокорослых, превосходящих по высоте исходный сорт. По индуцированию низкорослых форм особенно эффективным оказался мутаген НЭМ. При этом увеличение экспозиции обработки семян шш концентрации раствора мутагена (табл.

4), как правило, приводило к общему снижению высоты растений от 192 до 123 см и сопровождалось повышением размаха изменчивости этого признака в основном за счет возрастания доли низкорослых растений. Наибольшее количество карликовых и полукарликовых форм (40,4%) было выделено в вариантах, где мутаген использовался в сильной дозе: 0,08% и экспозиции 18 часов.

Все изучавшиеся приемы обработки семян мутагенами обеспечили сдвиг признака высоты стебля в сторону ее уменьшения. Так, на контроле растений с высотой стебля более 200 см было 52,8%, а в изучавшихся вариантах всего лишь 1525%. Это произошло за счет того, что появилось много семей, у которых высота стебля значительно снизилась. Наибольшее количество таких мутантов возникло в варианте с прерывистой обработкой семян мутагенами. Во всех вариантах НЭМ значительно снизила высоту растений по сравнению с ДМС.

Повторная обработка мутагенами не оказала существенного влияния на изменение высоты растений подсолнечника по сравнению с первичной.

Действие повторной обработки незначительно сказалось на изменении средней высоты растений, но она более проявилась в индуцировании мутантов, а в дальнейшем отборе семей с очень выровненными по высоте растениями. Так, при повторной обработке НЭМ среднюю растений 120-150 см. имели 61,5% семей, тогда как в варианте с первичной обработкой этим же мутагеном растений с такой высотой оказалось 41,9%.

Изменение высоты растений подсолнечника при различной продолжительности промывки семян после обработки их мутагенами показывает, что с увеличением промывки семян от 10 до 60 мин размах изменчивости высоты растений уменьшается.

Изменчивость высоты растений подсолнечника сорта ВНИИМК 8931 в М2 при различных приемах обработки семян мутагенами (1980-1981 гг.)

Приемы обработки Мутаген Высота растений, см Количество семей (в %), с высотой, см

менее 120 120150 151180 181200 более 200

Без обработки - 201 - 1,5 14,6 31,1 52,8

0,01%, 6 час НЭМ 192 - 2,5 25,6 36,7 35,2

0,05%, 6 час и 186 3,3 35,9 42,4 18,4

0,08%, 6 час 175 1,5 3,0 51,5 37,0 7,0

0,05%, 12 час 184 - 3,7 39,4 40,4 16,5

0,05%, 18 час 152 6,9 41,9 48,1 3,1 -

0,08%, 18 час 123 40,4 53,0 6,6 - -

Предварительное намачивание семян в воде перед обработкой их мутагенами

НЭМ 190 - 3,4 30,6 36,1 29,9

дмс 183 - 6,8 27,0 41,9 19,2

Подсушивание семян после обработки их мутагенами

НЭМ 190 - 6,8 27,1 41,3 24.8

ДМС 184 - 7,3 38,9 33,7 20,1

Прерывистая обработка семян мутагенами

НЭМ 177 0,5 11,8 46,5 26,5 ] 14,7

ДМС 184 - 12,3 46,5 26,5 14,7

Повторная обработка семян М2 мутагенами

НЭМ НЭМ 144 5,8 61,5 32,7 - -

НЭМ ДМС 166 - 14,4 52,0 31,2 2,4

ДМС ДМС 172 31,9 48,1 13,1 6,9

ДМС НЭМ 163 3,2 27,7 59,0 9,7 0,4

Продолжительность промывки в воде семян, обработанных мутагенами

10 мин. НЭМ 168 5,0 17,5 60,0 17,5 -

30 мин. 175 - 15,0 47,5 37,5 -

60 мин. 183 - - 66,7 30,0 3,3

10 мин. ДМС 170 - 30,6 32,7 24,5 12,2

30 мин. 181 - 2,0 54,0 38,0 6,0

60 мин. 190 - - 36,0 36,0 28,0

Масличность семян. Содержание масла в семенах - это наиболее отселек-тирокашгый признак у подсолнечника. Российскими селекционерами В.С.Пустовойтом, Л.А.Ждановым, В.И.Щербиной, К.И.Прохоровым созданы вы-

сокопродуктивные, высокомасличные сорта подсолнечника, в семенах которых содержание масла доведено до 52-56%.

Поэтому, воздействуя химическими мутагенами на семена таких высокомасличных сортов, трудно ожидать существенного повышения их масличности. Однако задача дальнейшего повышения масличности семян не снимется с повестки дай.

Обработка мутагенами, увеличивая размах изменчивости по этому признаку, может с успехом применяться для улучшения существующих форм с низкой первоначальной масличностью семян. В этой связи было бы желательно найти мутаген или способ обработки, которые вызывали бы преимущественно изменения в частоте распределения растений по масличности семян в сторону появления большего количества высокомасличных форм. Полученные нами результаты свидетельствуют о том, нто мутаген ДМС обладает наибольшей способностью воздействовать на масличность семян в М2 и сохраняет эту особенность во всех вариантах обработки по сравнению с контрольными вариантами.

Так, в Мг иод влиянием различных доз ДМС наряду с уменьшением минимальных значений во всех дозах, обращает на себя внимание заметное превышение максимальной величины масличности над контролем (Табл. 5). Причем увеличение дозы ДМС сопровождалось повышением и максимума масличности, достигнув наибольшего его значения при 12-часовой экспозиции. Дальнейшее увеличение дозы сопровождалось уменьшением как максимальных, так и минимальных значений масличности.

С наибольшей частотой ДМС индуцировал высокомасличные мутанты в вариантах с различными приемами обработок. Так, в варианте с прерывистой обработкой семян наблюдается наиболее широкая амплитуда изменчивости масличности семян (35,0-59,2%), при незначительном варьировании этого признака в контроле (41-54,9%). В этом же варианте отмечено и наибольшее количество высокомасличных семей (25%) с масличностью семян более 55%, на контроле семей с такой масличностью не обнаружено.

Повторная обработка семян как НЭМ так и ДМС не оказала существенного влияния на изменчивость признака масличности семян. При этом нами не было об-

наружено какой бы то ни было закономерности. Имевшие место изменения мас-личности семян носили неопределенный характер. В некоторых случаях повторная обработка ДМС увеличивала масличность семян, в других - такое действие оказывала НЭМ.

Таблица 5

Изменчивость масличности семянок подсолнечника сорта ВНИИМК 8931 в М2 при различных приемах обработки семян мутагенами (1980-1981 гг.)

Приемы обработки Мутаген Масличность семянок, % Количество семей (в %), с маслич-ностью семянок, %

Мин Макс менее 41 4145 4650 5155 более 55

Без обработки ДМС 41,0 54,9 1,0 6,0 42,0 51,0 -

0,01%, 6 час 48,8 59,7 - - 37,5 41,2 21,3

0,05%, 6 час 44,5 58,8 - 1,7 30,1 48,7 19.5

0,08%, 6 час 40,9 57,7 2,0 2,0 18,0 55,0 23,0

0,05%, 12 час 41,4 59,7 - 6,8 22,2 51,9 19,1

0,05%, 18 час 38,0 57,5 3,3 9,2 28,5 50,0 9,0

0,08%, 18 час 37,3 56,9 5,1 12,5 44,0 38,0 0,4

Предварительное намачивание семян в воде перед обработкой их мутагенами

НЭМ 43,5 55,8 - 10,0 28,0 42,0 20,0

ДМС 38,9 58,7 7,0 17,0 28,0 25,0 23,0

Подсушивание семян после обработки их мутагенами

НЭМ 37,1 54,2 - 9,0 22,0 29,0 2,0

ДМС 39,5 59,8 3,0 12,0 25,0 47,0 13,0

Прерывистая обработка семян мутагенами

НЭМ 38,0 59,2 3,0 7,0 20,0 50,0 20,0

дмс 35,0 59,2 2,0 4,0 15,0 54,0 25,0

Повторная обработка семян М2 мутагенами

НЭМ НЭМ 44,3 56,8^ - 12,0 38,0 38,0 12,0

НЭМ ДМС 45,0 57,5 - 5,0 10,0 55,0 30,0

ДМС дмс 38,4 57,2 - 5,4 21,6 51,4 21,6

ДМС НЭМ 39,1 57,5 2,4 9,8 34.1 46,4 7,3

Продолжительность промывки в воде семян, обработанных мутагенами

10 мин. НЭМ 36,5 55,1 4,2 4,2 31,0 45,0 (5,5

30 мин. 37,7 54,3 8,1 8,1 24,3 59,5 -

60 мин. 43,3 56,6 - 16,3 19,8 46,5 17,4

10 мин. ДМС 39,5 55,7 1,5 4,5 25,6 47,0 21,4

30 мин. 46,8 56,8 - 2,8 18,5 54,6 24,1

60 мин. 47,2 55,3 - 1,0 14,7 56,8 27,5

5. СЕЛЕКЦИОННАЯ ЗНАЧИМОСТЬ 11НДУЦИРОВАННЬ1Х МУТАНТОВ ПОДСОЛНЕЧНИКА

В результате проведенных исследований и отборов среди большого числа мутантов нами была создана генетическая коллекция в количестве 100 образцов из них: холодостойкие толерантные к загущению - 3; колонновидные - 5; дихотомнки - 3; компактоиды - 5; малыши - 6; карлики - 9; полукарлики - 21; эфемеры - 2; су-перультрики - 2; ультраскороспелые - 6; скороспелые - 10; раннеспелые - 8; высокомасличные - 14; крупноплодные - 3; суперкрупноплодные - 3. В эту коллекцию вошли мутации с отдельными признаками и свойствами или с комплексом селекционно-ценных признаков - вегетационному периоду, высоте растений, массе 1000 семян и их масличности, количеству листьев, форме и величине листовой пластинки, длине черешка, прочности стебля, величина корзинки ее форма и тин наклона, форме, окраске семян и их осыпаемость, массы семян с 1 корзинки. Ежегодно коллекция пополнялась за счет появления новых изменений. Многие ценные мутанты уже используются в селекционной работе.

Макромутанты с измененной архитектоникой. Из созданной генетической коллекции выделена группа уникальных, не известных истории селекции мутаций, с измененным фенотипом и габитусом растения, которые определили новые направления в селекции подсолнечника: низкорослость, колонновидность, оптимизацию вегетативных и генеративных органов, толерантность к загущению, холодостойкость, суперскороспелость. Характеристика отдельных макромутантов по основным селекционно-ценным признакам представлены в таблице 6.

Макромутанты спельтоиды. К их представителям относятся мутанты весь цикл развития которых проходит в очень короткий срок и составляет у эфемера М-1700 - 50 дней, мантета М-1925 - 63 дня, квинги М-1927 - 72 дня.

Макромутанты колонновидные. Выделены при повторной обработке семян М2 в варианте НЭМ-0,05%, 18 часов. Длина черешка листа растения подсолнечника определяет его архитектонику и фенотип. Если у обычных растений минимальная длина черешка составляет 1,0 см, а максимальная 30,0 см, что придает феиотипу вид «елочки». У мутантов этой подгруппы она составляет от 0,5 до 1,5

см, что придает им узкий, «колонновидный» габитус. Площадь проекции таких форм составляет 500-1500 см2, обычных 3500-6500 см2. Низкорослые, колонновид-ные растения с таким габитусом можно загущать и доводить их от 100 до 300 тысяч шт. на гектаре, что приведет к повышению продуктивности с единицы площади.

Макромутанты дихотомики. Выделены при повторной обработке семян М2 в варианте с ДМС-0,08%, 18 часов. У растений во время их роста и развития происходит синхронное раздвоение стебля в нижней М-1965, в средней М-1966 и верхней М-1967 частях, в результате чего на каждом растении развиваются две идентичные корзинки. Мутанты можно использовать при селекции на высокую семенную продуктивность, засухоустойчивость и утилизацию минеральных удобрений.

Макромутанты компактоиды. Характерной особенностью мутантов М-1581, М-1624, М-1652 является компактный габшус и крупные темно-зеленые листья, что наделяют их чертами «Виолента» (склонностью к подавлению сорной растительности). Очень ценным признаком у М-1652 является также и наличие более глубокой и колючей семенной ячеистой корзинки, что предохраняет семена от выклевывания птицами.

Макромутанты суперкрупноплодные.. К представителям этой подгруппы относятся М-1155 и М-1183. Характерной особенностью у этих мутантов является разрыв отрицательной корреляционной взаимозависимости между низкорос-лостью и крупноплодностью, что позволяет использовать их как доноры крупноплодное™ 125-160 г и низкорослости (высота растений 118-155 см) при селекции на толерантность к загущению.

Макромутанты малыши. Определенный интерес для генетических и других теоретических исследований представляют суперпозднеспелый гномик М-1584 и лилипутик М-1663. При высоте растений 40 и 50 см, продолжительность вегетационного периода у них составляет 150 и 75 дней.

Характеристика макромутантов с измененной архитектоникой растений подсолнечника по селекционным признакам

Мутант Мутаген, доза Вегетационный период, дней Высота растений, см Диаметр корзинки, см Наклон корзинки, тип Количество листьев, шт Длина листовой пластинки, см Ширина листовой пластинки, см Масса 1000 семян, г Натура семян, г/л Маслич-ностъ семян, % Урожай семян с корзинки, г

1 2 3 1 4 5 6 1 8 9 10 11 12 13

I. Холодостойкие, толерантные к загущению.

М-1700 НЭМ-0,05%, 18 ч 50 86 14,0 2 13 7,2 6,0 5,0 425 48,0 15,8

М-1925 ДМС-0,05%, 18ч 63 98 16,1 2- 18 13,8 12,5 70 420 51,0 23,0

М-1927 НЭМ-0,05%, 18ч 72 115 21,0 2 28 16,8 13,8 100 415 51,1 48,0

М1991 М2+НЭМ -0,05%, 18 ч 78 135 19,0 2 24 14,3 12,5 40 408 50,1 40,0

11. Колонновидные

М-2006 Мг+НЭМ -0,05%, 18ч 92 106 16,3 2 23 16,3 14,5 50 410 46,3 35,1

Продолжение таблицы 6

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

М-2007 м2+нэм -0,05%, 18 ч 92 98 15,0 2 26 17,1 16,5 40 405 49,5 37,2

М-1991-1 м2+нэм -0,05%, 18 ч 90 100 15,0 2 22 14,5 11,7 40 408 50,0 40,0

III. Дихотомики

М-1966 м2+дмс -0,08%, 18ч 88 110 15,0 3 29 17,1 13,5 49 400 49,5 75,5

М-1967 м2+дмс -0,08%, 18ч 90 120 16,9 3 28 17,0 13,8 55 390 49,8 83,4

IV Компактоиды

М-1581 нэм-0,01%, 18ч 88 95 16,5 2 28 28,2 22,3 65 470 47,8 70,2

М-1624 ДМС-0,01%, 18ч 82 90 20,2 2 29 26,3 20,1 50 400 48,2 66,7

М-1652 НЭМ-0,05%, 18ч 86 91 15,8 2 30 24,5 20,4 35 420 48,5 71,9

Продолжение таблицы 6

1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 ■ | 11 | 12 | 13

V. Малыши

М-1584 НЭМ-0,08%, ,18ч 150 35 16,1 2 28 18,3 15,7 55 415 43,2 22,1

VI. Суперкрупноплодные

М-1183 НЭМ-0,05%, 12ч 91 118 22,0 3 29 19,1 16,5 160 350 46,8 81,8

ВНИИМК 8931-контроль (исходный сорт) 89 210 25,1 3 32 21,3 18,6 60 390 52,4 79,0

Следует отметить, что между отдельными формами этих групп были проведены скрещивания с целью передачи ценного признака другому мутанту. В настоящее время мы располагаем большим гибридным материалом, среди которых имеются новые оригинальные трансгрессивные формы. Эти низкорослые формы удачно сочетают ультракороткочерешковость с крупноплодностью и различной продолжительностью вегетационного периода. Наличие на стебле 2-х и более идентичных корзинок с различной длинной черешка и размерами листьев и т.д.

Улучшение мутантов по семенной продуктивности. Существенным недостатком индуцированных в наших опытах мутантов является их низкая семенная продуктивность, возникшая в результате инцухта во время выделения мутаций и дальнейшего ограничения искусственного опыления под пергаментными изоляторами в процессе их размножения. Нами разработан способ позволяющий повысить семенную продуктивность мутантов путем индивидуального отбора биотопов полученных при искусственном опылении и свободном цветении в условиях теплиц с последующей оценкой их потомств в полевых условиях. Так, урожайность семян мутантов М-2046 ул. и М-2049 ул. в среднем за два года улучшения повысилась на

9-17% по сравнению с исходными формами и на 4-5% по отношению к контролю (таблЛ>- Таблица 7

Характеристика улучшенных мутантов подсолнечника (1981 -1982 гг.)

Мутант, сорт Вегетационный период, дней Высота растений, см Масса 1000 семян, г. Урожайность семян

Т/га В % к

исходной форме исходному сорту

М-2046 улучшенный 85 83 67 2,96 109,2 104,9

М-2046 исходная форма 85 80 60 2,71 100,0 96,1

М-2049 улучшенный 86 95 56 2,92 116,8 103,5

М-2049 исходная форма 86 90 50 2,50 100,0 88,6

ВНИИМК 8931 ул. (исходный сорт) 92 210 65 2,82 100,0

НСРо,05 - - - 0,28 - -

Наследование длины черешка. Закономерности наследования и расщепления размеров черешков не изучены. Для изучения характера наследования размеров черешков листьев мутантов и сорта мы провели ряд скрещиваний. В качестве родительских пар использовали мутант М-2006, у которого длина черешка составляет около 5 см, М-1584 и М-1624 размер черешков был в пределах 10-12 см и сорт ВНИИМК 8931 - длшшочерешковый, его длина была равна в среднем 18,6 см (Табл. 8). В Г[ все растения имели листья с длинными черешками, что указывает на доминирование длинночерешковости над короткими.

На основе генетического анализа растений подсолнечника в Р2 можно сделать вывод, что признак короткий черешок мутанта М-2006 проявляет рецессивный эффект и контролируется моногенно. Длинные черешки листа сорта ВНИИМК 8931 контролируются альтернативно одной парой доминантных аллелей.

Таблица 8

Изменчивость растений подсолнечника в ¥2 по длине черешка листа (1985 г.)

Гибриды Количество растений X2 Вероятность

Всего С длинными черешками С короткими черешками 3:1

М-2006 х ВНИИМК 8931 191 150 41 1,36 0,25-0,50

М-2006 х М-1624 292 217 75 0,073 0,90-0,75

М-1584 х М-2006 202 154 48 0,165 0,90-0,75

6. НОВЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ В СЕЛЕКЦИИ ПОДСОЛНЕЧНИКА Создание нового типа структуры растеиия подсолнечника. Проблема выбора правильного направления в селекции является одной из актуальных, как сегодняшнего дня, так и в перспективе. После определения приоритетного направления необходимо правильно определить или «предвидеть» какие признаки внесут наибольший вклад в реализации потенциальной продуктивности сорта.

Академик П.П. Лукьяненко создал модель растения озимой пшеницы с небольшой и устойчивой к полиганию соломиной, у которой отношение зерна к со-

ломе составляет 1:1. Он так же считал, что в идеале на две части зерна должно приходится только одна часть соломы (П.П.Лукьяненко, 1973).

Знание корреляционной взаимозависимости и взаимообусловленности различных признаков сыграли важную роль при практической реализации поставленной B.C. Пустовойтом задачи определить идеальный морфо-биологический тип растения при создании высокомасличных, высокопродуктивных сортов. Но это не означает, что надо отказаться от попыток находить новые, оригинальные решения совершенствования «идеального» типа, выходящие за пределы традиционных для сегодняшнего дня представлений. Без новых подходов просто невозможно обойтись, когда возможности старых направлений исчерпаны полностью.

Приступая к совершенствованию структуры растения нами был проведен анализ биомассы сортов и мутантов относящихся к различным биологическим группам и высоте растений.

Так, например, сорт Юбилейный 60 имеет самую высокую семенную продуктивность одного растения - 73,7 г. (Табл. 9). Среднеспелый сорт Донской низкорослый 47 характеризуется повышенной массой листьев 31,5%, у сортов она была - 15,6%, у мутантов - 20,8%. Этот сорт характеризуется и меньшей массой стебля 21,9%. У низкорослых и высокорослых она изменялась от 31,7 до 34,5%. Низкорослый сорта Чернянка 66 и мутант М-1991 характеризуются более высоким отношением семян - 31,3% и 32,8% в сравнении с низкорослым - 27,5% и высокорослым - 29,2% сортами. Очень ценным признаком М-1991 также являются длина и масса черешка, она составляет в среднем 1,7 см и 1,5 г. соответственно, что в процентном отношении можно показать 9% и 5%, по сравнению с обычными длинно-черешковыми сортами - 18,6 см и 12,4 г.

Дальнейший анализ соотношения отдельных органов сухого вещества у растений позволит установить, что на первом месте находится стебель и составляет 32%, на втором - семена 28%, третьем - лист 22% и на четвертом - корзинка 18%.

Отобранные сорта подсолнечника Юбилейный 60, Родник, Донской низкорослый 47, Чернянка 66 с различным соотношением органов были использованы в качестве материнских форм. В качестве отцовской особи был использован М-1991

по принципу морфо-биологической контрастности макромутантов, разработанному академиком В.М.Шевцовьм (1982).

Направление на преимущественный отбор в гибридных популяциях колон-новидных, короткочерешковых, крупнокорзиночных форм позволила увеличить семенную продуктивность и ее долю в общей биомассе. По нашим концептуальным взглядам это увеличение произошло двумя путями. Во-первых, масса черешка у обычных сортов составляет около 5% от общей биомассы. Ультракороткочереш-ковый мутант опылитель М-1991 перераспределил гибридам эти 5% в пользу семенной продуктивности. Во-вторых, за счет перераспределения питательных веществ в вегетативных и генеративных органах, в результате которого произошло увеличение или уменьшение массы того или иного органа. Так, например, в результате положительной трансгрессии у гибридных растений Р) семенная доля увеличилась и стала занимать первое место 39,0%, и произошедших рекомбинаций в вегетативных органах масса корзинки заняла второе место 25,0%, стебля - третье -21,0% и листа-четвертое - 15,0% (Табл. 10).

Аналогичные изменения произошли и у растений мутантной комбинации М-1991 и М-1927, но характер изменчивости был менее выражен в особенности у обычного длинночерешкового М-1927.

Наиболее сложным моментом в дальнейшей селекции является придание селектируемым гибридам подсолнечника выравненное™ по высоте стебля. Поэтому наиболее совершенными объектами для работы представляют комбинации скрещивания Донской низкорослый 47хМ 1991 иЧернянка 66хМ1991.

В результате проведенного третьего цикла отборов представленные семьи сорто-мутантного гибрида СМГ-ДН-47/М1991 показывают высокие трансгрессии по урожайности семян и рекомбинации с более узким отношением массы семян к общей биомассе, превосходящие стандартный сорт Родник (Табл. 11). Но наиболее оптимальные сочетания имеют семьи 586 и 597, которые превосходят по семенной продуктивности корзинки стандарт на 4,7 г., что составляет 9% и имеют более высокое отношение их к общей биомассе в пропорции равной 1:1.

Характеристика сортов и мутантов подсолнечника по массе сухого вещества __у растений (1993-1995гг.)_

Сорт, мутант Масса растений, г.

Общая В том числе

Стебля Семян Корзинки Листовой пластинки Черешка

Юбилейный -60 (ст.) 243,2 84,6 73,7 36,8 33,3 14,8

Донской низкорослый 47 178,6 39,1 52,5 30,7 43,3 13,0

ВНИИМК 8883 237,1 81,3 70,4 35,1 34,9 15,4

Салют 228,4 77,2 63,9 32,7 42,7 11,9

Чернянка 66 164,2 48,8 51,4 31,4 25,6 7,0

Родник 220,2 75,3 62,1 50,2 22,7 9,9

М-1700 82,5 28,7 19,7 16,0 15,3 2,8

М-1925 96,9 31,1 23,5 21,0 17,4 3,9

М-1927 142,0 44,0 40,2 28,2 24,2 5,4

М-1991 133,7 40,0 43,9 21,6 26,7 1,5

НСРо.05 2,8 2,5 1.5 1,3 0,4

Таблица 10

Характеристика мутантов и гибридов подсолнечника в Б) по массе сухого вещества ___у растений (1994 г.)_

Мутант, гибрид Масса растений, г.

Общая В том числе

Стебля Семян Корзинки Листовой пластинки Черешка

М-1991 (ст.) 137,0 33,0 48,4 26,5 27,7 1,4

М-1927 (Конт.) 125,3 34,6 41,2 24,2 20,2 5,1

Чернянка 66 хМ1991 127,5 26,9 52,7 31,3 15,6 1,0

Донской низкорослый 47 хМ 1991 131,5 24,6 53,4 33,8 18,4 1,3

Юбилейный 60 хМ1991 130,3 30,0 50,2 31,2 17,5 1,4

Родник хМ 1991 133,8 32,7 49,2 33,3 17,4 1,2

НСРо.о5 1,5 2,5 1,5 1,0 0,1

Аналогичная картина в сравнении со стандартом наблюдается и у отобранных семей СМГ-Ч-66/М1991 (Табл. 12). Здесь также семьи 12 и 36 превысили сорт Родник по урожайности семян на 3,6 г. или на 7% и имели более узкое отношение

генеративных органов к вегетативным и составляет 1:1.

Дальнейший анализ таблиц 11 и 12 показал, что семенная доля в обшей биомассе увеличилась и стала занимать первое место 48,0%, корзинка второе -19,4%, стебель третье -18,6% и лист находится на четвертом месте -14,0%.

Таблица 11

Характеристика семей подсолнечника по массе сухого вещества растений гибридной популяции подсолнечника СМГ-ДН-47/М1991 (1996 г.)

№ семьи Масса растений, г.

Общая В том числе

Стебля Семян Корзинки Листьев

Родник (ст.) 253,3 86,6 54,4 62,8 49,5

503 124,2 24,4 56,4 25,6 17,8

510 119,0 22,5 58,8 23,4 14,3

514 130,1 27,8 57,5 24,8 20,0

530 118,8 22,0 55,8 20,7 20,3

554 125,4 23,4 58,2 23,6 20,2

586 118,1 20,2 59,2 22,8 15,9

597 126,5 25,2 59,0 24,3 18,0

599 120,0 23,4 58,6 22,2 15,8

НСРо.оЗ 1,5 2,9 1,4 1,1

Таблица 12

Характеристика семей подсолнечника по массе сухого вещества растений гибридной популяции СМГ-Ч-66/М1991 (1996 г.)

№ семьи Масса растений, г.

Общая В том числе

Стебля Семян Корзинки Листьев

Родник (ст.) 253,3 86,6 54,4 62,8 49,5

95 112,5 20,2 53,8 21,6 16,9

24 116,4 22,0 55,9 22,8 15,7

85 121,8 22,8 56,8 25,0 17,2

59 115,4 21,0 57,4 22,3 14,7

36 118,0 20,0 58,0 24,1 15,9

19 110,0 19,3 55,0 20,9 14,8

12 114,8 18,9 58,0 22,6 15,3

82 119,6 22,1 57,9 23,8 15,8

НСРо.05 1,4 2,8 1,4 0,1

Селекция на холодостойкость. Создание холодостойких сортов позволит получать гарантированный и стабильный урожай в основных зонах и возделывать их в более северных регионах. Как говорил Н.И. Вавилов позволят «Осеверенить земледелие нашей страны».

Р.У. Югенхеймер (1979) пришел к выводу, что сорта проявляющие холодостойкость позволяют проведение сверхраннего и раннего срока сева. Растения таких сроков сева в своем развитии «уходят» от сорняков, специфических вредителей и в меньшей мере поражаются болезнями.

И.У. Пенддтон (1965) указывал преимущество! более раннего срока сева кукурузы по сравнению с оптимальными. Уменьшение испарения почвенной влаги вследствие раннего затенения почвы, цветение до наступления жарких и сухих дней, опыление и налив зерна в течение длинных световых дней, налив и созревание проходят при оптимальной влагообеспеченности почвы.

При посеве семян подсолнечника в сверхранние сроки, в так называемые «февральские окна», действие низких плюсовых температур (холода) проявляется в основном на ранних этапах роста и развития растений. Холодные и сырые почвы очень сильно сказались в начальные фазы прорастания семян и появления всходов. Если при обычных сроках сева этот период длится в основном от 8 до 12 дней. При сверхраннем сроке сева подсолнечника он носит очень сильно затяжной и неравномерный характер, как у стандартного сорта Родник, так и у мутантов М-1927 и М-1991 (Табл. 13). К угнетающему действию низких плюсовых температур оба мутанта показали примерно одинаковую реакцию и всходы растений появились через . 47 дней. С большой чувствительностью к воздействию холода проявил сорт Родник, у которого всходы появились через 58 дней после посева.

Дата наступления и продолжительность основных фаз вегетации при различных сроках сева подсолнечника (1990-1991 гт.)

Срок М-1927-хол. М-1991-хол. Родник

Сверхранний Обычный (контр.) Сверхранний Обычный (контр.) Сверхранний Обычный (контр.)

даты дни даты дни даты дни даты ДНИ даты ДНИ даты ДНИ

Посев 23,02 0,0 28,04 0,0 23,02 0,0 28,04 0,0 23,02 0,0 28,04 0,0

Всходы 8,04 46 8,05 И 10,04 48 8,05 11 20,04 58 8,05 И

1-я пара 16,04 9 10,05 3 19,04 10 10,05 3 4,05 15 10,05 3

3-я пара 22,04 15 13,05 6 26,04 17 14,05 7 15,05 26 13,05 6

5-я пара 25,04 18 15,05 8 30,04 21 16,05 9 24,05 35 15,05 8

Цветение 3,06 57 20,06 44 6,06 58 25,06 49 22,06 64 1,07 55

Созревание 28,06 82 18,07 72 7,07 89 24,07 78 23,07 95 28,07 82

Следующей фазой сильно реагирующей на угнетающее действие холода явилась 1-я пара настоящих листьев. Как видно из таблицы 13 продолжительность этой фазы составила 9 дней, что в 3 раза больше обычного срока сева и на 6 дней короче стандарта. Действие холода на 2, 3-й и последующие этапы органогенеза ослабляется и дальнейшая вегетация мутантных растений проходит в быстром и интенсивном темпе. Так, например, если 1, 2 и 3-й этапы органогенеза длятся по 9 и 7 дней, то этапы 5,6- 8-й проходят по 4 и 3 дня.

Следует отметить, что в период образования 3-4-й пары настоящих листьев растеши мутантов сверхраннего срока сева хорошо укореняются. Высота их достигает 15 см, в то время как на стандарте аналогичного срока сева было начало образования 1-2-ой пары настоящих листьев, а высота их была в 2,5 раза меньше и составляла - 6 см. Этот период характеризовался также и началом появления первых всходов ранних и среднерашшх яровых сорняков.

В фазе 5-ой пары настоящих листьев у мутантов отмечается смыкание листьев в загущенных междурядьях (при посеве 30x30 см), которые практически полностью затеняют почву. Высота растений в этот период достигает 40 см, тогда как на контроле отмечено 3-4 пары листьев, а высота у них была 18 см. К этому периоду начинается появление поздних яровых и незначительный рост ранних и среднеран-них сорных растений, среди которых отдельные особи (амброзия, лебеда, злаковые) имели высоту 3-5 см и находились в угнетенном состоянии.

Таким образом, результаты наблюдений и анализ структуры мутантной популяции, свидетельствуют о том, что использованные нами мутанты обладают устойчивостью к низким температурам. Поэтому в 1996 году самые холодостойкие их семьи были обработаны мутагеном диэтилсульфатом ДЭС. С целью индуцирования и выделения мутаций обладающих большей устойчивостью к низким температурам. Всходы которых появились бы аналогично обычным срокам сева.

Оптимизация параметров продолжительности вегетационного периода. В 1938 году B.C. Пустовойтом на центральной экспериментальной базе ВНИИМК (Краснодар) были проведены опыты по получению в поле двух генераций подсолнечника в один год. На основании этих данных им был сделан вывод о возможно-

ста получения в полевых условиях двух генераций подсолнечника у скороспелых сортов с вегетационным периодом 75-80 дней (B.C. Пустовойт, 1966).

В настоящее время ведется селекция на создание суперскороспелых сортов с еще более коротким периодом вегетации - (50-70 дней). Выведение таких сортов позволит еще больше расширить ареал возделывания подсолнечника: в северозападных и северо-восточных регионах и даже в тундре и получать гарантированный высококачественный семенной материал дня собственных нужд в этих регионах.

Суперскороспелые сорта представляют не меньшую ценность и в южных зонах возделывания для получения 2-х урожаев в год или при необходимости позднего пересева, а также в пожнивных и поукосных посевах.

В связи с этим в задачу наших исследований входило установление параметров продолжительности вегетационного периода с целью получешм 2-х урожаев в год в южных регионах России.

Для изучения семенной продуктивности суперультраскороспелые мутанты: М-1700, эфемер - 50 дней; М-1925 мантет - 63 дня; М-1927 квинти - 72 дня; М-1991 прима - 78 дней и стандартный ультраскороспелый сорт Родник - 82 дня были высеяны в сверхранние, оптимальные и сверхпоздние (летние) сроки.

Из приведенных дашшх таблиц 14-15-16 видно, что сроки сева не оказали существенного влияния на изменчивость основных селекционно-цешшх признаков представленных суперскороспелых мутантов. Сверхранние и сверхпоздние сроки посева измышли значения признаков на незначительные величины.

Примерно такие же аналогичные изменения произошли и со стандартным сортом - Родник. Но эти изменения в особенности с вегетационным периодом носят более продолжительный характер. Полученные результаты также позволяют судить и об урожайности конкретно того или иного варианта. Как показано в таблицах 14,15, 16 мутанты всех сроков сева уступили стандарту по урожаю семян, что в конечном счете привело и к снижению сборов масла с гектара. Наиболее урожайным оказался мутант М-1927 при сверхраннем сроке сева. Но и в этом варианте урожайность и сбор масла оказались ниже стандартного сорта Родник на 33%.

При этом следует отметить особенность, на которую мы обратили внимание во время испытания мутантов. Низкорослые колонновидные с ультракороткоче-решковыми мелкими листьями в сочетании с суперскороспелостью позволяют возделывать их в более загущенных посевах.

Селекция на толерантность к загущению. Одним из современных направлений селекции является создание низкорослых толерантных к загущению сортов и гибридов, которые существенно превосходят по урожайности, с единицы площади, обычные. Этот «идеальный» путь классически продемонстрирован созданными сортами озимой мягкой и твердой пшеницы Спартанка и Херсонская86, гибридом кукурузы ПАТ 391134, картофелем Бронницкий и в луговом садоводстве карликовые сорта груши Балет, Лира, Триумф пикгамма и колонновидные сорта яблонь Арбат и Тилеймон.

В связи с этим фенотипически измененные мутанты М-1700, М-1927, М-1991 были изучены на адаптивность растений к условиям загущенного посева 80120 тысяч шт. на гектаре, при сверхраннем, оптимальном и сверхпозднем (летнем) сроках сева.

Сравнительная характеристика результатов исследований представлены в таблицах 14-15-16. Увеличение густоты посева от 40 до 80 и 120 тысяч сокращало вегетационный период и массу 1000 семян, и увеличивало высоту растений и мас-личность семян мутантов на 1,5-2,8%, у Родника -1,8%.

Аналогичная закономерность увеличения масличности семян отмечается и в исследованиях B.C. Пустонойта (1928), П.Г. Семихненко и А.Я. Максимовой (1956), В.И. Кондратьева (1983) и др. выполненных как на старых, так и на новых сортах в различных почвенно-климатических зонах.

Характеристика мутантов сверхраннего срока сева и различной густоты растений по некоторым признакам (1994-1996 гг.)

Мутант, сорт Густота по- Вегетаци- Высота расте- Масса 1000 Маслич- Урожайность се- Сбор масла

сева онный пе- нии, см семян, г ность се- мян

тыс.раст/га. риод, дни мян, % Т/га %к станд. Т/га %к станд.

М-1700 40 61 97,3 55,7 49,1 1,40 39,9 0,62 37,1

80 60 99,7 55,1 49,2 2,00 57,0 0,89 53,3

120 59 103,5 53,3 50,4 2,32 66,1 1,05 62,9

М-1925 40 75 108,1 72,1 51,6 1,95 55,6 0,91 54,5

80 73 111,4 72,0 51,8 2,75 78.3 1,28 76,6

120 71 118,8 70,3 52,2 3.46 98,6 1,62 97,0

М-1927 40 82 123,6 110,4 51,8 2,41 68,7 . 1,12 67,1

80 80 ' 128,2 92,9 52,2 ' 3,35 ' 95,4 1,57 94,0

120 78 141,5 73,0 53,5 3,87 110,3 1,86 111,4

М-1991 40 88 144,2 42,7 51,0 1,90 54,1 0,87 52,1

80 86 151,4 42,0 52,3 2,40 68,4 1,13 67,7

120 84 164,8 40,1 53,0 3,30 94,0 1,57 94.0

Родник-(ст.) 40 95 185,8 57,5 53.0 3,51 100,0 1,67 100

80 93 198,3 50,2 53,5 3,33 94,9 1,60 95,8

НСР0.05 2.6 0,13 0,06

Продуктивность мутантов оптимального срока сева и различной густоты растений (1994-1996 г)

Мутант, сорт Густота посева тыс. раст/га Вегетационный период, дни Высота растений, см Масса 1000 семян, г Мае личность семян, % Урожайность семян Сбор масла

Т/га %к станд. Т/га %к станд.

М-1700 40 50 85,6 50,5 48,0 1,28 37,9 0,55 34,8

80 49 86,4 50,3 48,0 1,95 57,7 0,84 53,2

120 47 90,5 50,1 48,0 2,25 66,6 0,95 60,1

М-1925 40 63 97,7 70,3 51,0 1,90 56,2 0,87 55,1

80 62 100,1 70,0 51,5 2,39 70,7 1,10 69,6

120 60 110,5 60,7 52,5 3,30 97,6 1,57 99,4

М-1927 40 72 115,3 100,1 51,1 2,15 63,6 0,99 62,7

80 70 120,6 82,7 51,7 3,08 91,1 1,43 90,5

120 69 130,8 69,4 53,9 3,64 108,0 1,76 111,4

М-1991 40 78 135,1 40,2 50,1 1,70 50,3 0,77 48,7

80 77 148,7 40,0 51,5 2,35 69,5 1,08 68,4

120 75 155,3 37,8 52,2 3,00 88,8 1,41 89,2

Родник-(ст.) 40 82 171,8 52,6 52,0 3,38 100,0 1,58 100

80 80 185,3 45,2 53,8 2,90 85,8 1,40 88,6

НСРо.05 2,5 0,1 0,06

Характеристика мутантов сверхпозднего срока сева и различной густоты растений по некоторым признакам при различной густоте растений (1994-1996 гг.)

Мутант, сорт Густота по- Вегетаци- Высота расте- Масса 1000 Маслич- Урожайность се- Сбор масла

сева онный пе- нии, см. семян, г. ность мян

тыс.раст/га риод, дни семян, % Т/га %к станд. Т/га %к станд.

М-1700 40 55 77,2 50,8 48,2 0,70 46,4 0,30 43,5

80 55 75,4 50,5 48,5 1,38 91,4 0,60 87,0

120 53 70,7 50,4 48,8 1,80 119,2 0,79 114,5

М-1925 40 66 _ 80,7 70,3 51,0 1,01 66,9 0,46 66,7

80 64 75,2 68,7 51,1 1,66 109,9 0,76 110,1

120 61 70,1 63,4 51,9 1,93 127,8 0,90 130,4

М-1927 40 82 100,4 90,6 ' 51,4 1,28 84,8 0,59 85,5

80 80 90,7 80,2 51,8 1,77 117,2 0,82 118,8

120 78 80,4 65,8 52,0 2,08 137,8 0,97 140,6

М-1991 40 98 130,3 40,1 49,0 1,00 66,2 0,44 63,8

80 96 130,0 40,0 50,2 1,28 84,8 0,58 84,0

120 93 125,1 38,8 50,7 1,67 110,6 0,76 110,1

Родник-(ст.) 40 100 150,7 50,4 51,0 1,51 100,0 0,69 100,0

80 97 167,4 40,6 51,5 1,22 80,8 0,57 82,6

НСРо.оз 2,5 0,1 0,03

Замечено, что растения стандартного сорта Родник (как и др. сортов) при густоте посева 80 тысяч из-за усиливающейся конкуренции были угнетенными, между ними наблюдалось взаимное затенение побегов. Толщина стебля уменьшалась и они были вытянутыми. При увеличении суточной температуры воздуха листья теряли тургор, скручивались и поникали. Когда температура воздуха понижалась, растения приобретали обычный вид. Это сказывалось и на завязываемости семян в корзинке. В центральной ее части наблюдалась так называемая «пустая серединка)). О наличии «пустой серединки» отмечено и в исследованиях Ф.И. Горба-ченко (1981).

Описанное явление не наблюдалось у растений ультракороткочерешковых мутантов даже при густоте 80 и 120 тысяч. Можно предположить, что между ульт-ракороткочерешковостью листьев и транспирацией существует взаимосвязь, которую в дальнейшем следует изучить. Сроки сева не оказали существенного влияния на основные селекционно-ценные признаки. Так, сверхранние и сверхпоздние (летние) сроки сева изменили эти показатели на незначительные величины в сравнении с оптимальными. Наиболее изменчивой в сторону ее увеличения оказалась продолжительность вегетационного периода и составила в среднем у мутантов 10 дней, у Родника - 13. Следует также отметить что наиболее благоприятным для роста, развития и повышения урожайности является сверхранний сев, затем оптимальный и далее менее продуктивный сверхпоздний (летний). Практический интерес в этом отношении представляет мутант М-1927. У него получена максимальная урожайность семян и составила 3,87 т/га, что выше оптимального на 6% и летнего - 23%. Аналогичная закономерность наблюдается у других мутантов и стандартного сорта Родник.

К сказанному можно добавить, что у суперскороспелого мутанта М-1927 и ультраскороспелого сорта Родник сверхраннего и летнего сроков сева валовой сбор семенной продуктивности составил 5,95-5,02 т/га и выход масла 2,83 т/га-2,36 т/га, что выше оптимального срока сева по семенной продуктивности на 76-48% и по сбору масла на 79-49%. На основе проведенных исследований нами передано на

государственное сортоиспытание в 1996 г. два муташных сорта М-1927 и М-1991 (Пионер):

М-1927 - низкорослый-142 см; с высокой устойчивостью к полеганию и слому стеблей, мелкими листьями - 26-28 шт. холодостойкостью, суперскороспе-лостыо-78 дней; толерантностью к загущению-120 тысяч растений на гектаре; диаметр корзинки-21 см; масса 1000 семян-73 г; масличность-53,5%; урожайность-3,87 т/га; сбор масла-1,86 т/га; ресурсосберегающей агротехнологией возделывания (РСТ).

М-1991 (Пионер) - низкорослый-165 см; высокой устойчивостью к полеганию и слому стеблей колоиновидный с ультракороткочерешковыми мелкими листьями в количестве 22-24 шт длина черешка-1,5 см. листовой пластинки-14,3 см; диаметр корзинки-19 см; масса 1000 семян-40 г; соотношение семян к биомассе 1:1; холодостойкостью, суперскороспелостью-84 дня; толерантностью к загуше-1ШЮ-120 тысяч растений на гектаре; масличностыо-53%; урожайностью-3,30 т/га; сбор масла 1,57 т/га; ресурсосберегающей агротехнологией возделывания (РСТ), NO-TILL PESTICIDE-FREE TECHNOLOGY.

Остро засушливые погодные условия 1996 года в Краснодарском крае, а также поздний посев (25.05) сортов и мутантов подсолнечника на Усть-Лабинском государственном сортоучастке отрицательно сказались на росте и развитии растений. Особенно сильно они отразились на более скороспелых растениях мутантов М-1927 и М-1991, так как их цветение и налив в июле месяце происходили в экстремальных условиях окружающей среды. В связи с этим необходимо отметить, что этот «засушливый» эффект положительно отразится на отборах высокопродуктивных форм, который будем надеяться, проявится в дальнейшей селекционной работе.

Отрицательные погодные условия оказали различное влияние на селекционно-ценные признаки. Так, например масса 1000 семян и их масличностъ остались на уровне обычных по погодным условиям годы (Табл. 17). Высота растений уменьшилась у мутантов на 30 см и Родника на 44 см, а вегетационный период стал длиннее у М-1927 на 7 дней и на 13 дней у М-1991 и Родника.

Результаты государственного сортоиспытания

Усть-Лабинск. ГСУ, 1996 г.

Сорт, Вегета- Высо- Масса Маслич- Урожай- Сбор масла

мутант цион- та рас- 1000 ность ность Т/га % (ст.)

ный пе- тении, семян, г семян, семян,

риод, см % т/га

дни

Мутант 1927 77 90 89 51,2 1,85 0,85 97

Пионер 90 119 52 52,3 1,95 0,92 104

(М-1991)

Родник 95 127 62 51,4 1,91 0,88 100

(ст.)

НСРс.05 1,8 0,16 0,04

Недостаточная влагообеспеченность почвы, высокая температура воздуха и низкая его влажность отрицательно сказались и на формирование урожая семян. Урожайность семян этого года была значительно ниже, чем при испытании этих же мутантов и стандартного сорта Родник в более благоприятные (обычные) годы. Данные представленные в таблице 17, также показывают, что продуктивность мутантов оказалась на уровне Родника и составила 1,9 т/га. Но при этом они имели более короткий вегетационный период и высокую масличность семян. Так, М-1927 скороспелее на 18 дней и М-1991 на 5 дней сорта Родника, у которого вегетационный период составил 95 дней, против 77 и 90 дней у мутантов.

Сбор масла соответственно составил 0,85 и 0,92 т/га, у стандарта - 0,88 т/га. что ниже на 3%, чем у М-1927 и выше на 4% от М-1991, в сравнении со стандартным сортом Родник.

Таким образом результаты государственного испытания не выявили достоверных различий по урожайности семян и сборам масла мутантов в сравнении со стандартным сортом Родник. Единстаенное и существенное у них преимущество это скороспелость и низкорослостъ. В связи с этим в качестве контроля необходимо использовать аналогичный этой груше по вегетационному периоду и высоте растений стандартный сорт. Но к сожалению такого стандарта пока нет. Только

строгое соблюдение этих правил позволит дать более объективную оценку их продуктивности.

ВЫВОДЫ

1. Химический мутагенез в селекции подсолнечника увеличивает изменчивость морфо-биологических признаков у растений и позволяет индуцировать мутации с новыми признаками и свойствами, ранее не известные истории селекции.

2. Обработка семян подсолнечника НЭМ и ДМС приводит в М] к снижению полевой всхожести семян от 96,8 до 62,4%, уменьшении прироста вегетативной мае-, сы от 90,0 до 22,2%, к проявлению хлорофиляьной недостаточности листовой пластинки и морфологических изменений в виде деформациях и фасциациях листа, стебля, корзинки от 7,0 до 58,0%, при 3,0% у контроля.

3. Действие мутагенов сказалось и в изменении селекционно-ценных признаков: высота растений снизилась от 187 до 145 см, вегетационный период сократился от 96 до 92 дня, маслнчность семян снизилась от 54,2 до 48,8%, семенная продуктивность корзинки уменьшалась от 103 до 58 г. Величина изменчивости этих признаков увеличивалась с возрастанием концентрации раствора мутагена от 0,01 до 0,08% и экспозиции обработки от 6 до 18 часов. Угнетающее действие НЭМ проявлялось в большей степени чем ДМС.

4. Ингибирующее действие НЭМ и ДМС снижалось при предварительном намачивании семян в воде перед обработкой их мутагенами, при 30 минутной промывке водой обработанных семян, прерывистой обработке и подсушиванием обработанных семян.

5. В М2 НЭМ и ДМС индуцировали 6 типов хлорофилльной недостаточности: альбина - 9,7%, ксанта - 12,1%, виридис - 5,4%, атровиридис - 5,1%, стриата -6,9%, макулата - 13,9% у контроля от 0,0 до 1,0%.

6. Высокую общую частоту хлорофилльных изменений показали: варианты с подсушиванием семян после обработки их мутагенами - 16,5%; прерывистая обработка семян мутагенами - 15,2%; повторная обработка семян М2 мутагенами -25,8% в сравнении с однократной - 11,4%.

7. В Mj НЭМ индуцировала двенадцать типов мутаций: корзинки - тюльпан, боб; высоты стебля - спальник, гномик, лиллипутик; сокращение вегетационного периода - эфемер, суперультрик; габитуса растения - компактоид, колонновид-ный; длины черешка - короткочерешковый, удьтракороткочерешковый, бесчерешковый. ДМС - пять типов: корзинки - шар, шапка; раздвоение стебля - ди-хотомик (нижний, средний, верхний). Мутанты эфемер, суперультраскороепе-лые, колошювидные, короткочерешковые, ультракороткочерешковые, бесчерешковые, дихотомик, новые не известные истории селекции типы новообразований.

8. Наибольшую изменчивость высоты растений от 250 до 62 см (контроль 230-150 см) у подсолнечника в М2 вызывают увеличите концентрации раствора НЭМ от 0,01 до 0,08% и экспозиции обработки от 6 до 18 часов, а ДМС в большей степени оказывал влияние на изменение масличности семян от 60,3 до 38,8% (контроль - 54,9 до 41,0%).

Предварительное намачивание семян в воде перед обработкой их мутагенами увеличило изменчивость признака продолжительности вегетационного периода за счет индуцирования НЭМ скороспелых форм до 82 дня, а ДМС - позднеспелых до 105 дней. Контроль - без обработки 88-94 дня.

Повторная обработка семян М2 мутагенами приводит к индуцированию семей с более однородными признаками и появлению новых мутантных форм с измененной архитектоникой растения.

9. Изучение количественных признаков у гибридов подсолнечника в F, позволило установить, что высота растений, масса 1000 семян и масличность обладают эффектом сверхдоминирования. Диаметр корзинки проявляет неполное доминирование. Короткий черешок листа подсолнечника проявляет рецессивный эффект и контролируется моногенно, длинный - доминантными аллелями.

10. Создана генетическая коллекция мутантов подсолнечника - 100 образцов: холодостойкие, толерантные к загущению - 3; колошювидные - 5; дихотомики - 3; компактоиды-5; малыши-6; карлики-9; полукарлики-21; эфемеры-2; суперульт-раскороспелые-2; ультраскороспелые-6; скороспелые-10; раннеспелые-8; высо-

комаслнчные-14; крупноплодные-3; суперкрушю1ш0д1ше-3. Из этой коллекции отобраны мутанты М-1700, М-1925, М-1927, М-1991 - для новых направлений в селекции подсолнечника,

11. В селекции подсолнечника на толерантность к загущению следует использовать в качестве отцовской формы низкорослый, ультракороткочерешковый, колон-новидный макромутант М-1991. В гибридных популяциях с его участием отобраны низкорослые семьи 12, 36, 586, 597 с узким колошювидным фенотипом растения и крупной хорошо выполненной семенами корзинкой, что оптимизирует соотношение вегетативных и генеративных органов в пропорции равной 1:1.

12. Созданы и переданы в государственное сортоиспытание два мутантных сорта М-1927 и М-1991 (Пионер), которые имеют новые признаки, ранее не известные селекции.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ И ПРОИЗВОДСТВА

I. ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ.

1. Использовать химические мутагены для индуцирования селекционно-цетшх мутаций:

• низкорослости, НЭМ в концентрации водного раствора 0,08% и экспозиции обработки 18 часов;

• скороспелости, предварительное намачивание семян в воде с последующей обработкой их НЭМ-0,5%, 12 ч. и ДМС-0,08%, 12 ч.;

• высокой масличности семян, прерывистую обработку семян ДМС в дозе 0,08%, 12 ч.;

• с новыми признаками и свойствами растений проводить обработку семян М2 тем же мутагеном, и той же рабочей дозой.

После обработки семян НЭМ и ДМС промывать их в проточной водопроводной воде в течете 30 минут.

• в случае с задержкой посева семян обработанных мутагенами использовать вариант с их подсушиванием.

2. Рекомендуем использовать образцы генетической коллекции мутантов для создания сортов и гибридов подсолнечника:

• малыши М-1584, М-1660, М-1663, М-203 5

• карлики М-1748, М-1610, М-1622, М-1685, М-2040

• полукарлики М-951, М-948, M-I988, М-1617, М-1904

• эфемер М-1840

• суперультраскороспелые М-1925

• ультраскороспелые М-1724, М-1661, М-1553

• скороспелые М-2033, М-1904, М-1944

• раннеспелые М-1595, М-1930

• высокомасличные М-1746, M-I954, М-1619, М-1782

• крупноплодные М-2156

• суперкрупноплодные М-1155, М-1188

При выведении сортов для ресурсосберегающих технологий, низкорослые, холодостойкие, толерантные к загущению: » эфемер М-1700

• суперультраскороспелый М-1927;

• компактоиды М-1581, М-1624, М-1652;

• дихотомики М-1966, М-1967;

• колонновидные М-1991,М-1991-1.

3. Для улучшения мутантов по семенной продуктивности использовать посев семян элитных растений в осенне-зимний период в тепличном комплексе при открытом цветении и направленном искусственном опылении с дальнейшей оценкой их потомств в полевых условиях.

П. ДЛЯ ПРОИЗВОДСТВА: • семеноводческие посевы М-1927 и М-1991 (Пионер) проводить в ранние сроки (март-месяц) с густотой посева 80 тысяч растений на гектаре и междурядьями 45 см;

производственные посевы проводить в сверхранние и ранние сроки (февраль-март) при 120 тысячах растений на гектаре и междурядьями-35 см.

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Калайджян A.A. Приемы увеличения выхода ценных хемомутаций для создания исходного селекционного материала подсолнечника // Диссертационная работа на соискание ученой степени кандидата с.-х. наук. -Краснодар, 1988. - С 1-188.

2. Калайджян A.A. Толерантные к загущению мутанты подсолнечника // Селекция и семеноводство. - 1990. - № 5. - С. 26-29.

3. Калайджян A.A. Бесчерешковый мутант подсолнечника // Селекция и семеноводство. - 1991. - № 3. - С. 24-25.

4. Калайджян A.A. Индуцированная изменчивость высоты растений подсолнечника // Научно-техн. бюлл. ВНИИМК. - Краснодар, 1991. - Выпл 1. - С 3-12.

5. Калайджян A.A., Солдатов К.И. Индуцированная изменчивость продолжительности вегетациошгого периода у подсолнечника // Научно-техн.бюлл. ВНИИМК. - Краснодар, 1991. - Вып. 1. - С. 13-19.

6. Калайджян A.A. Индуцированная изменчивость масличности семян подсолнечника.// Научно-тех. бюлл. "ВНИИМК" - Краснодар, 1991. - Вып. 3. - С. 9-14.

7. Калайджян A.A. Описание морфологических типов мутаций у подсолнечника П Материалы IV Международной научно-производственной конференции. - Украина, Алушта. 1996. - С. 97-101.

8. Калайджян A.A. Частота морфологических мутаций в зависимости от различных приемов обработки семян подсолнечника мутагенами в М2 // Материалы IV международной научно-производственной конференции. - Украина, Алушта. -Симферополь, 1996. - С. 130-132.

9. Калайджян A.A. Повышение семенной продуктивности мутантов // Материалы IV международной научно-производственной конференции - Украина, Алушта. - Симферополь, 1996. - С. 139-140.

Ю.Калайджян A.A. Изменение высоты растений в зависимости от дозы мутагена НЭМ // Материалы IV международной научно-производственной конференции. - Украина, Алушта. - Симферополь, 1996, - С. 142-146.

П.Калайджян A.A., Головин В.П. Некоторые особенности макромутации "бесчерешковый мутант" подсолнечника // Материалы IV международной научно-производственной конференции. - Украина, Алушта. - Симферополь, 1996. - С. 150-151.

12. Калайджян A.A., Головин В.П. Селекция подсолнечника на суперультраскорос-пелость и толерантность к загущению // Материалы IV международной научно-производственной конференции. - Украина, Алушта. - Симферополь, 1996. С. 153-155.

П.Калайджян A.A., Головин В.П. Повышение семенной продуктивности мутантов путем их гибридизации // Материалы IV Международной научно-производственной конференции. - Украина, Алушта. - Симферополь, 1996. - С. 160-163.

14. Калайджян A.A., Головин В.П. Оригинальные направления селекции подсолнечника // Материалы V международной научно-производственной конференции. - Украина, Алушта. - Симферополь, 1996. - С. 110-111.

15. Калайджян A.A., Головин В.П, Химический мутагенез в селекции подсолнечника для нулевых или минимальных технологий возделывания // Материалы V международной научно-производственной конференции. - Украина, Алушта. -Симферополь, 1996. - С. 126-130.

16. Калайджян A.A., Головин В.П. Частота, типы и спектр хлорофилльных мутаций в зависимости от различных приемов обработки семян подсолнечника мутагенами в М2 // Материалы V международной научно- производственной конференции. - Украина, Алушта. - Симферополь, 1996. - С 134-136.

П.Калайджян A.A. Селекционная значимость макромутантов подсолнечника // Материалы V международной научно-производственной конференции. - Украина, Алушта. - Симферополь, 1996. - С 144-148.

18.Каладжян A.A. Влияние различных приемов обработки семян му Tait нам и на рост и развитие растений подсолнечника в Mi // Материалы V международной научно-производственной конференции. - Украина, Алушта. - Симферополь. 1996.-С. 154-155.

19. Калайджян A.A. Индуцирование хлорофилльных химер и морфологических изменений у подсолнечника в М| // Материалы V международной научно- производственной конференции. - Украина, Алушта. - Симферополь, 1996 - С 158- • 161

20. Калайджян A.A. Мутационная селекция подсолнечника на сунерскороспелость и толерантность к загущению (в ознаменование 110 летня со дня рождения академика B.C. Пустовойта ) // Научно-тех бюлл., ВНИИМК. - Краснодар, 1996 -Вьш. 117. - С. 57-61.

21. Калайджян A.A. Химический мутагенез в улучшении растений подсолнечника h Материалы VI международной научно-практической конференции (юбилейный сборник, посвященный 85-летию со дня рождения академика И.А. Рапопорта ) -Украина, Алушта. - Симферополь, 1997. - С. 660.

22. Калайджян A.A. Основные задачи современных направлений в селекции подсолнечника // Материалы VI международной научно-практической конференции, юбилейный сборник, посвященный 85-летию со дня рождения академика И.А. Рапопорта). - Украина, Алушта. - Симферополь, 1997. С. 263.

23. Калайджян A.A. Селекция на оптимизацию вегетативных и генеративных органов растений подсолнечника // Материалы VI международной, научно-практической конференции, юбилейный сборник посвященный 85-летию со дня рождения академика И.А. Рапопорта). - Украина, Алушта. - Симферополь, 1997 - С. 290-292.

24. Калайджян A.A., Головин В.П. Обоснование оптимальной продолжительности вегетационного периода подсолнечника для получения в поле двух урожаев в год // Материалы VI международной научно-практической конференции, (юбилейный сборник, посвяценный 85-летию со дня рождения академика И.А. Рапопорта). - Украина, Алушта. - Симферополь, 1997. - С. 269-270.

25 Калайджян A.A., Головин В.П. Селекция растений подсолнечника на дефицит температур И Материалы VI международной научно-практической конферси-цин. (юбилейный сборник, посвященный 85-летаю со дня рождения академика И.А. Рапопорта). - Украина, Алушта. - Симферополь, 1997 - С. 265-266

26. Калайджян A.A., Головин В.П. Отзывчивость мутантов на степень загущения // Материалы VI Международной научно-практической конференции (юбилейный сборник, посвященный 85-летию со дня рождения академика И.А. Рапопорта). - Украина, Алушта. - Симферополь, 1997. - С. 267-268.

27.Малюга Н.Г.. Головин В.П. , Калайджян A.A. Создание мутантаых сортов и гибридов подсолнечника для беспестицидных технологий возделывания // Материалы IV международной научно-производственной конференции. - Украина, Алушта. - Симферополь, 1996. - С. 118-125.

28. Малюга Н.Г., Калайджжн A.A. Концептуальные подходы к идеатипу сортов и гибридов подсолнечника для новых технологий возделывания (в ознаменование 110-летия со дня рождения академика B.C. Пустовойта) // Научно-техн. бюлл., ВНИИМК. - Краснодар, 1996. - Вып. 117. - С. 62-68.

29.Солдатов К.И., Калайджян A.A. Короткочерешковый мутант подсолнечника И Селекция и семеноводство. - 1987. - № 4. - С. 20-21.

30.Солдатов К.И., Калайджян A.A. Изучение мутантов подсолнечниха в условиях загущенного пасева // Бюлл. науч.-техн. ннформ. по масличным культурам -ВНИИМК. - Краснодар, 1987. - Вып. 1.-С. 14-18.

31.Солдатов К.И., Калайджян A.A. Создание карликовых и полукарликовых му-такткых форм подсолнечника // Химический мутагенез и прблемы селекции. -М.: Наука, 1991. - С. 208-212.

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Калайджян, Ашот Андраникович, Краснодар

Н: зз-б/л з- i

КРАСНОДАРСКИЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ ЦЕНТР

На правах рукописи

КАЛАЙДЖЯН Ашот Андраникович

ХИМИЧЕСКИИ МУТАГЕНЕЗ В СЕЛЕКЦИИ ПОДСОЛНЕЧНИКА

06.01.05 - Селекция и семеноводство

Диссертация на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Научный консультант-доктор биологических наук, Харченко П.Н.

Краснодар, 1998 год

ОГЛАВЛЕНИЕ

Стр.

Введение..........................................................................................................4

Глава 1. Химический мутагенез в селекции растений

(обзор литературы).........................................................................10

1.1. Выбор мутагена, концентрации раствора и экспозиции обработки........................................................................................15

1.2. Факторы мутагенной обработки, влияющие на выход

мутаций...........................................................................................20

1.3. Роль генотипа в мутационном процессе........................................24

Глава 2. Условия и методика проведения экспериментов.

Материал.........................................................................................26

2.1. Почвенно-климатические условия зоны........................................26

2.2. Материал.........................................................................................34

2.3. Методика исследований.................................................................36

2.4. Статистические методы анализа экспериментальных

данных.............................................................................................41

Глава 3. Различные приемы обработки семян подсолнечника

химическими мутагенами...............................................................42

3.1. Действие мутагенов в зависимости от концентрации

раствора и экспозиции обработки .................................................43

3.2. Изучение факторов способствующих снижению угнетающего действия мутагенов...................................................50

3.3. Индуцирование хлорофилльных химер и морфологических изменений........................................................................................54

Глава 4. Индуцированная мутагенами изменчивость у

подсолнечника в Мг........................................................................58

4.1. Частота и спектр видимых мутаций у подсолнечника...................59

4.1.1. Хлорофилльных мутаций.........................................................59

4.1.2. Морфологических мутаций......................................................67

4.2. Продолжительность вегетационного периода...............................82

4.3. Высота растений.............................................................................90

4.4. Масличность семян.............................. ...........................................97

Глава 5. Селекционное значение индуцированных мутантов

подсолнечника................................................................................103

5.1. Характеристика мутантов по основным селекционно-

ценным признакам..........................................................................103

5.1.1. Мутанты с измененным вегетационным периодом.................111

5.1.2. Мутанты с измененной длиной стебля.....................................115

5.1.3. Высокомасличные мутанты......................................................124

5.1.4. Макромутанты с измененной архитектоникой........................125

5.2. Улучшение мутантов по семенной продуктивности......................136

5.3. Наследование признаков подсолнечника в Fi...............................139

5.3.1. Высота растений.......................................................................141

5.3.2. Диаметр корзинки.....................................................................142

5.3.3. Массы семян с одного растения...............................................143

5.3.4. Масса 1000 семян......................................................................144

5.3.5. Масличность семян...................................................................145

5.3.6. Длина черешка..........................................................................146

5.3.7. Проявление гетерозиса.............................................................148

Глава 6. Новые направления в селекции подсолнечника на основе

индуцированных макромутантов...................................................153

6.1. Обоснование оптимальной модели создания сортов для ресурсосберегающих, экологически безопасных (беспестицидных) технологий.........................................................153

6.1.1. Создание нового типа структуры растения подсолнечника.... 157

6.1.2. Селекция на устойчивость растений к низким температурам . 188

6.1.3. Оптимизация параметров вегетационного периода................194

6.1.4. Использование макромутантов в селекции на толерантность

к загущению..............................................................................200

6.2. Испытание мутантных сортов нового типа подсолнечника.........215

Выводы............................................................................................................219

Предложения для селекционной практики и производства..........................221

Приложение....................................................................................................224

Список литературы..................................... ....................................................253

ВВЕДЕНИЕ

Возделывание подсолнечника является ведущей отраслью сельскохозяйственного производства среди других масличных культур на долю которого приходится 60-65% от валового сбора всех растительных масел. В структуре мирового выращивания под его посевами занято более 12 млн. га (261).

Значение подсолнечника, как масличной культуры, трудно переоценить, так как он имеет очень разнообразное применение. В основном следует выделить три направления в его использовании: для пищевых, кормовых и технических целей. Подсолнечное масло обладает приятным вкусом и запахом, его употребляют непосредственно в пищу и для приготовления майонезов. Рафинированное и дезодорированное масло широко используют в консервной промышленности, в особенности высокоолеиновое, выработанное из сорта Первенец. Продукт гидрогенизации подсолнечного масла - саломас идет на изготовление маргарина и твердых пищевых жиров.

Не пищевое подсолнечное масло используется для приготовления мыла, олифы, глицерина. Из лузги подсолнечника получают этиловый спирт, кормовые дрожжи, фурфурол. Жмых и шрот, получаемые при переработке семян на масло, являются ценным кормом для животных, содержащим 32-35% протеина. Зеленая масса подсолнечника используется непосредственно в корм скоту и силосуется в смеси с другими культурами (60).

В связи с этим ускоренное создание и внедрение в производство новых более высокопродуктивных сортов и гибридов подсолнечника является одним из актуальнейших вопросов селекции как сегодняшнего дня, так и в перспективе.

Значение сорта, как фактора повышения урожайности и качества урожая еще более усиливается, в связи с запросами современного земледелия в период резкого возрастания цен на энергоносители. Выдвигается цель комплексного совмещения в одном сорте высокой продуктивности и масличности семян с устойчивостью к болезням, вредителям и неблагоприятным условиям среды,

утилизации минеральных удобрений, особенно азотных с синхронной адаптивностью к ресурсосберегающим агротехнологиям.

Для решения поставленных задач, вытекающих из запросов современного сельскохозяйственного производства, потребуется значительное повышение эффективности селекционной работы путем ее интенсификации, использования наиболее прогрессивных методов селекции, изучение опыта достижений отечественной и зарубежной биологической науки, расширение исследований по созданию исходного материала, совершенствование способов и приемов его оценки по различным признакам и свойствам, потребуется поиск путей быстрой идентификации генов или их блоков, служащие маркерными признаками. Задачи, стоящие перед всей биологической наукой по дальнейшему росту сельскохозяйственного производства, определяют частные цели и задачи селекционной работы с подсолнечником и направлены на решение главной цели - повышение продуктивности растений.

Актуальность темы. В успешном решении отмеченной задачи большое значение имеет получение нового, более отвечающего задачам селекции исходного материала. Одним из методов создания исходного материала является химический мутагенез. Применение этого метода существенно расширяет генетическую изменчивость организмов, увеличивает возможности отбора растений у различных сельскохозяйственных культур с селекционно-ценными признаками и, следовательно, способствует ускорению селекционного процесса.

Кроме высокой эффективности, большого выхода мутаций, химические мутагены позволяют придать формам или сортам отсутствующие в них отдельные ценные признаки, такие как устойчивость к заболеваниям, неполегаемость, засухоустойчивость, толерантность к загущению и др., без добавления новых дефектов.

В некоторых случаях возникают принципиально новые, ценные мутант-ные формы, ранее не известные в истории селекции.

Цели и задачи исследований. Основной целью настоящей работы является изучение эффективности химического мутагенеза как метода селекции, по созданию исходного материала и на его основе выведение новых более про-

дуктивных, отвечающих запросам современного земледелия сортов и гибридов подсолнечника. В соответствии с намеченной целью были поставлены следующие задачи:

• установить физиологическое действие химических мутагенов в зависимости от вида мутагена, его дозы и способа обработки;

• определить зависимость частоты и спектра хлорофилльных и морфологических мутаций от мутагена, его дозы и способа обработки;

• выявить селекционно-генетическую ценность индуцированных мутантов и на их основе определить магистральные направления в селекции;

• изучить генетику некоторых мутантов;

• провести подбор родительских компонентов скрещиваний по принципу эколого-географической отдаленности и морфо биологической контрастности мутантов для совершенствования структуры растения;

• показать возможность создания современной модели низкорослых, холодостойких, суперскороспелых, толерантных к загущению сортов для возделывания их по новым ресурсосберегающим, экологически безопасным (бес-пестицидным) технологиям.

Основные положения, вынесенные на защиту. Для достижения поставленной цели исследований предусматривалось решить ряд задач, результаты которых выносятся на защиту:

1. Угнетающее действие НЭМ и ДМС на растения подсолнечника в М1 в зависимости от дозы мутагена и способ обработки.

2. Показана, частота и спектр хлорофилльных и морфологических мутаций в М2.

3. Изменчивость селекционно-ценных признаков в Мг вызванная НЭМ и ДМС в зависимости от дозы и способа обработки.

4. Использование выделенных макромутаций, как исходного материала селекции, определив их первостепенность для магистральных направлений в создании новых сортов и гибридов подсолнечника.

5. Обоснование оптимальной модели современного сорта подсолнечника.

6. Возможность создания холодостойких, суперскороспелых, толерантных к загущеванию сортов, для возделывания их по новым ресурсосберегающим агротехнологиям.

Научная новизна исследований направлена на совершенствование и повышение эффективности метода химического мутагенеза в создании исходного материала для селекции и предусматривала разработку ряда теоретических и методических вопросов. Определены рабочие дозировки наиболее эффективных для подсолнечника супермутагенов и найдены способы обработки семян этими мутагенами увеличивающие выход селекционно-ценных мутаций.

Установлена связь частоты и спектра хлорофильных и морфологических мутаций от вида мутагена, его дозы и способа обработки.

Создана генетическая коллекция мутантов с отдельными признаками и свойствами, а также с комплексом селекционно-ценных признаков. Из этой коллекции выделены группы:

• редких, уникальных короткостебельных мутаций: малыш, карлик, полукарлик, компактоид;

• не известных истории селекции: спельтоидов, дихотомиков, колонновид-ных, ультракороткочерешковых и бесчерешковых;

• для минимальных ресурсосберегающих агротехнологий: холодостойких, суперскороспелых, толерантных к загущению.

Создание исходного материала и изучение достижений отечественной и зарубежной биологической науки позволило определить магистральные направления в селекции: низкорослость, холодостойкость, суперскороспелость, толерантность к загущению, а также проведены работы по совершенствованию структуры растения и определены параметры оптимальных агроэкотипов на ближайшее время и на перспективу.

Приоритетным направлением считать селекцию на низкорослость и толерантность к загущению.

Практическая ценность работы определяется важностью ее конечных результатов, как для селекционной практики, так и для производства. Определены наиболее эффективные по выходу селекционно-ценных мутаций в 1УЬ, ра-

бочие дозировки мутагенов. Разработаны приемы обработки семян мутагенами, позволяющие увеличить выход мутаций с хозяйственно-ценными признаками.

Индуцированы, выделены и описаны новые, ранее не известные истории селекции мутации с укороченным вегетационным периодом, спельтоиды: эфемеры, суперультраскороспелые; мутации морфологии корзинки: безязычковая, тюльпан, зебра, шапка, шар; мутации короткостебельности: малыш, спальчик, гномик, лилипутик; мутации длины черешка: короткочерешковый, минико-роткочерешковый, ультракороткочерешковый, бесчерешковый; мутации габитуса: компактоид, колонновидный; мутации раздвоения стебля: дихотомик; мутации для малозатратных агротехнологий.

Использование в селекции выделенных новых источников низкоросло-сти, колонновидности, холодостойкости, суперскороспелости, толерантности к загущению мутантов М-1700, М-1925, М-1927, М-1991 позволило создать два принципиально новых сорта для возделывания их по минимальным, ресурсосберегающим, беспестицидным технологиям NO-TILL PESTICIDE-FREE TECHNOLOGY.

Выделение низкостебельного, колонновидного базисного морфо-биотипа М-1991 позволило оптимизировать вегетативные органы в пропорции 1:1 и начать вести селекцию на создание стерильных аналогов и восстановителей фертильности с целью получения низкорослых высокогетерозисных толерантных к загущению гибридов подсолнечника.

Апробация работы и публикация результатов исследований. Результаты исследований диссертационной работы были доложены на Всесоюзных совещаниях по химическому мутагенезу у сельскохозяйственных растений. (Москва, Институт химической физики АН СССР, 1978-1991 гг.); на конференциях ученых Кубани (Краснодар, 1979-1985гг.); на научно-теоретической конференции, посвященной 50-летию ВНИИМК и 100-летию со дня рождения академика B.C. Пустовойта (Краснодар, 1980, 1982 гг.); на Международных научно-производственных конференциях (Украина, Алушта, 1995-1997 гг.); на конференциях - экологическая безопасность и устойчивое развитие Кубани (Красно-

дар, 1996, 1997 гг.); на Еукарпии, Международном симпозиуме по селекции масличных и белковых культур (Украина, Запорожье, 1996 г.); на Всероссийской конференции Химический мутагенез. Теория, Практика. Посвященной 50-летию открытия химического мутагенеза И.А. Рапопортом (Москва, 1996г.).

По материалам исследований, представленных в диссертации, опубликовано 42 статьи, в том числе 1 авторское свидетельство на изобретение.

Объем и структура диссертационной работы. Диссертационная работа изложена на 284 страницах, включает 84 таблиц, 42 рисунок и состоит из введения, 6 глав, выводов, предложений для селекционной практики и производства и приложения. Список использованной литературы содержит 287 источников, в том числе 54 зарубежных авторов.

Представленная работа является обобщением экспериментальных данных, полученных в отделении селекции Всеросийского научно-исследовательского института масличных культур имени B.C. Пустовойта за период с 1978 по 1991 гг. и отдела селекции ТОО "Мутант" с 1991 по 1997 гг. -

ГЛАВА 1. ИНДУЦИРОВАННЫЙ МУТАГЕНЕЗ В СЕЛЕКЦИИ

РАСТЕНИЙ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

На явления внезапных наследственных изменений у энотеры (Oenothera lamarckiana) обратил внимание еще в начале XX века голландский генетик Н. De Vries (280). В результате обобщения своих наблюдений над наследственными изменениями у энотеры Де-Фриз создал мутационную теорию, которая была окончательно сформулирована в книге "Мутации и периоды при происхождении видов", изданной в 1901 г. (281). Появление мутационной теории способствовало выявлению и описанию мутаций у различных видов растений и животных.

Природа мутаций, причины появления их почти четверть века после провозглашения Де-Фризом мутационной теории оставались загадочными. Считалось, что мутации происходят под влиянием неизвестных внутренних причин, заложенных в самой природе организмов. И лишь в 1917 г. Н.К. Кольцовым предложено вызвать наследственные изменения у дрозофилы с помощью лучей Рентгена (40). И все-таки прием был предугадан безукоризненно, когда ученые Ленинградского радиевого института Г.А. Надсон и Г.С. Филиппов (142) в 1925 г. впервые в мире получили мутации у дрожжевых грибов под влиянием лучей радия.

Через два года, в 1927 г., американский генетик A.J. Muller опубликовал свою работу "Искусственные трансмутации гена", в которой сообщалось о большом повышении частоты мутаций у дрозофилы при облучении ее лучами Рентгена (264).

В 1928 г. подобные исследования на ячмене, пшенице, овсе и кукурузе проводил и L.J. Stadler (277, 278, 279).

В 30-х годах в нашей стране ионизирующие излучения были использованы для получения искусственных мутаций у ряда растений в работах Л.Н. Делоне и A.A. Сапегина (50,51,183). Из многочислен�