Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекция и семеноводство гибридного подсолнечника

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекция и семеноводство гибридного подсолнечника"

российская академия сельскохозяйственных наук

^Всероссийский научно-исследовательский институт l \v масличных культур им. b.c. пустовойта

На правах рукописи

Бочковой Анатолий Дмитриевич

СЕЛЕКЦИЯ И СЕМЕНОВОДСТВО ГИБРИДНОГО ПОДСОЛНЕЧНИКА

Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство Диссертация

в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Краснодар-1998

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор ГЛ. Зеленский

доктор сельскохозяйственных наук

A.А. Свиридов

доктор сельскохозяйственных наук

B.Б Тимофеев

Ведущее предприятие Кубанская опытная станция ВИР.

Защита состоится «28» мая 1998 г. в 9.00 часов на заседании . диссертационного совета Д.120.23.02 при Кубанском государственном аграрном университете по адресу: 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13, КГАУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного аграрного университета.

Диссертация в виде научного доклада разослана

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат сельскохозяйственных наук,

доцент А-Е. Ефремов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы: Подсолнечник в Российской Федерации является основной масличной культурой. Доля подсолнечного масла в общем объеме производства растительных жиров в стране составляет 74 - 80 %. В последние годы наблюдался устойчивый рост посевных площадей под этой культурой с 2,7 млн. га в 1990 г. до 4,1 млн. га в 1995 г. В 1997 г. площади посева несколько сократились и составили 3,6 млн. га.

Такая площадь подсолнечника в Российской Федерации 'значительно превышает научно-обоснованные нормы и приводит к нарушению чередования культур в севообороте. Это явилось одной из причин снижения урожайности подсолнечника в основных зонах его возделывания и привело к накоплению инфекционного начала новых опасных патогенов, таких как фо-мопсис, эмбеллизия, фузариоз и другие.

Неблагоприятная ситуация, сложившаяся с производством подсолнечника в нашей стране, требует принятия решительных мер по выводу отрасли из кризиса. Основной задачей при этом является ускоренное создание и внедрение в производство новых гибридов подсолнечника, отличающихся комплексной устойчивостью к основным патогенам и способных обеспечить получение высокого сбора масла с гектара в экстремальных условиях.

Гибриды подсолнечника отличаются рядом преимуществ по сравнению с сортами-популяциями, такими, как: более высокая потенциальная урожайность, выравненность по высоте растений, наклону корзинки, срокам цветения и созревания. Это позволяет лучше использовать потенциал плодородия почвы, резко снизить потери урожая при комбайновой уборке, получать однородный по влажности ворох и вырабатывать из него пищевое растительное масло высокого качества. К несомненным достоинствам гибридов относится то, что в них проще контролировать признаки устойчивости к болезням в процессе селекции и семеноводства.

В условиях перехода к рыночной экономике гибриды становятся особо привлекательными с точки зрения получения ежегодного стабильного дохода от продажи семян, надежной охраны прав патентодержателя и ряда других причин. В целях повышения эффективности работы по созданию конкурентоспособных гибридов подсолнечника необходимо совершенствование методов: селекции родительских форм и гибридов подсолнечника по устойчивости к болезням, продуктивности, признакам архитектоники растений, созданию ценного генетически разнородного исходного материала, получения семян новых гибридов, первичного и промышленного семеноводства.

На решение комплекса этих, проблем и были направлены наши исследования. Они проводились в соответствии с заданиями государственных и ведомственных программ НИР 0.51.15 (№ гос. регистрации темы 880015414) и программы "Масло".

Цель и задачи исследований. Цель наших исследований заключалась в решении основных теоретических и практических вопросов селекции и семеноводства конкурентоспособных гибридов подсолнечника, разработке новых и совершенствовании существующих методов создания исходного материала, выведения высокопродуктивных гибридов подсолнечника для различных регионов нашей страны и с измененным жирнокислотным составом масла.

В задачу исследований входило: 1. Установить роль генотипа и мутагенных факторов в наследственной изменчивости подсолнечника, для этого:

- изучить специфичность действия химических мутагенов на подсолнечнике;

- установить перспективность применения мутагенеза для увеличения изменчивости хозяйственно-полезных признаков;

- определить влияние генотипа исходного материала на характер изменчивости растений в потомстве;

- усовершенствовать методику мутационной селекции.

,2. Разработать комплекс методов повышения эффективности селекционно-семеноводческого процесса при создании гибридов подсолнечника на основе ЦМС, для этого:

- определить параметры идиотипа гибридов подсолнечника и сформулировать основные направления в селекционной работе;

- изучить стабильность проявления стерильности у некоторых источников ЦМС в различных фототермических условиях внешней среды;

- усовершенствовать существующие и разработать новые методы селекции, первичного и промышленного семеноводства;

- создать и внедрить в сельскохозяйственное производство высокопродуктивные, устойчивые к основным патогенам гибриды подсолнечника с различным жирнокислотным составом масла.

Научная новизна и теоретическая значимость.

- Установлена определяющая роль генотипа исходного материала в индуцированной наследственной изменчивости подсолнечника (1, 2, 7, 8).

- Разработана новая, более эффективная методика мутационной селекции подсолнечника, учитывающая особенности этой перекрестноопыляющейся культуры (3).

- Обоснованы принципы создания гибридов подсолнечника интенсив-

I

ного типа, уточнены критерии отбора и определены основные направления селекционной работы (4,11, 13,14,15,17).

- Усовершенствованы приемы селекционной работы с гибридным подсолнечником, позволяющие существенно повысить результативность селекционной программы. Выявлены особенности селекции на измененный жир о кислотный состав масла и устойчивость к основным патогенам. Разработаны методы получения семян гибридов с

I

использованием открытоцветущего опылителя (26).

- Развернута полномасштабная селекционная программа по созданию гибридов подсолнечника на основе ЦМС, созданы и внедрены гибриды, приспособленные для возделывания в различных регионах страны с измененным жирнокислотным составом масла (20, 21,23, 29, 30, 31, 32,33,34).

- Усовершенствованы методы идентификации гибридов и их родительских форм по морфологическим признакам и спектру изоферментов, методы апробации и оценки генетической чистоты, установлены оптимальные схемы посева участков гибридизации (9,10,16,27).

На защиту выносятся следующие положения и разработки:

1. Решающая роль генотипа исходного селекционного материала в контроле интенсивности и направления мутационного процесса.

2. Новая технология создания исходного селекционного материала с использованием химического мутагенеза, позволяющая существенно повысить частоту мутаций морфологических признаков и эффективность выделения ценных в селекционном отношении форм.

3. Основные параметры идиотипа гибридов подсолнечника и направления селекционной работы.

4. Используемый в селекционной практике источник ЦМС на базе цитоплазмы дикорастущего вида подсолнечника Н. реЦо1ап5, сохраняющий свою стабильность в широком диапазоне температуры и освещенности растений.

5. Усовершенствованные приемы селекционной работы, обеспечивающие интенсификацию селекционного процесса и способствующие созданию кон-, курентоспособных гибридов.

6. Рекомендации по первичному и промышленному семеноводству, способствующие повышению качества семян гибридов и их родительских форм.

Практическая значимость работы.

- Разработана и рекомендуется для внедрения в практику новая методика мутационной селекции подсолнечника.

- В результате совершенствования методов селекционной работы с гибридным подсолнечником разработаны инструментальные способы определения фазы созревания, приемы получения семян экспериментальных гибридов с использованием открытоцветущего опылителя, проведена паспортизация ценного селекционного материала по морфологическим признакам испектру изоферментов.

- Созданы и включены в Государственный реестр селекционных достижений Российской Федерации, Украины и Казахстана межлинейные гибриды подсолнечника: Краснодарский 885, Краснодарский 917, Кубанский 341, Кубанский 371, Казахстанский 1, среди которых Краснодарский 885 - гибрид подсолнечника с высоким содержанием олеиновой кислоты в масле, Краснодарский 917 - первый в мировой практике гибрид подсолнечника с высоким содержанием антиокси-данта бета-токоферола в масле, трехлинейные гибриды Кубанский 341 и Кубанский 371, отличающиеся высокорентабельным семеноводством, Казахстанский 1 - скороспелый высокопродуктивный гибрид. Суммарная площадь внедрения этих гибридов за 1990-1997 годы составила 550 тысяч га.

- Отработана и внедрена в производство эффективная система первичного семеноводства родительских форм гибридов подсолнечника.

- Внесены предложения по совершенствованию методики апробации семеноводческих посевов подсолнечника с учетом специализации и концентрации производства семян.

- Разработана и налажена система комплексной оценки генетической чистоты селекционного материала в первичных и последующих звеньях семеноводства.

- Ежегодно выращиваются крупные (500-1000 тонн) партии семян первого поколения районированных и перспективных гибридов подсолнечника.

Апробация работы и публикация результатов исследований. Основные результаты исследований были доложены на международных симпозиумах (1991 г. - Краснодар, 1997 г. - Москва), Всесоюзном совещании по химическому мутагенезу (1977 г. - Москва), Координационных советах по гетерозисной селекции и гибридному семеноводству подсолнечника (1981, 1983 гг. - Одесса, Бельцы), ежегодных (1979-1997 гг.) отчетно-плановых сессиях ученого совета ВНИИМК, семинарах по масличным культурам, проводимых во ВНИИМК и его опытной сети (1988-1997 гг.).

По материалам диссертации опубликовано 50 научных работ общим объемом 23,4 печатных листа, в том числе 6 авторских свидетельств, книга «Биология, селекция и возделывание подсолнечника» (1991 г.), книга «Руководство по апробации сельскохозяйственных культур» (1987 г.), 5 методических указаний по селекции и семеноводству гибридного подсолнечника ■ (1990, 1997 гг.).

Структура работы. Диссертация изложена в форме научного доклада и состоит из 5 разделов, включая 15 таблиц, 2 рисунков, основных выводов и предложений производству, списка основных опубликованных работ по ма- . териалам диссертации.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. УСЛОВИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводили в 1974-1997 гг. во ВНИИМК (г. Краснодар). Почвы центральной экспериментальной базы представлены выщелоченными слабогумусными сверхмощными черноземами (А.И. Симакин, 1983). Среднегодовое количество осадков по многолетним данным составляет 643 мм.

В качестве исходного материала использовали сорта и гибриды селекции ВНИИМК и его опытной сети, других учреждений-оригинахоров нашей

страны, образцы коллекции ВИР, иностранные сортообразцы, а также дикорастущие виды подсолнечника: Н. annuus L., Н. petiolaris Nutt, Н. debilis Nutt, Н. praecox Engelm and Gray, H. bolandeiy Gray, H. neglectus Heiser.

Работу проводили в полевых и лабораторных условиях с использованием теплиц и камер искусственного климата по методикам, принятым во ВНИИМК для подсолнечника (B.C. Пустовойт, 1967). Биохимические анализы по масличности семян выполняли методом ядерно-магнитного резонанса (П.С. Попов, Е.Х. Аспиотис, 1973), по содержанию олеиновой кислоты и токоферолов - методом газожидкостной хроматографии (JI.H. Харченко, 1968). Статистическая обработка данных выполнена методом дисперсионного анализа (В.Г. Вольф, 1966; Б.А. Доспехов, 1970).

Автор выражает глубокую благодарность доктору сельскохозяйственных наук, профессору В.И. Клюке за научные консультации по диссертации.

2. ГОЛЬ ГЕНОТИПА И МУТАГЕННЫХ ФАКТОРОВ В НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПОДСОЛНЕЧНИКА

Мутагенез, являясь одним из эффективных методов создания исходного селекционного материала, позволил ученым ВНИИМК (Солдатов К.И., 1975, 1978) впервые в мире решить важную народнохозяйственную задачу -выведение сортов и гибридов подсолнечника с высоким содержанием олеиновой кислоты в масле. Такое масло по жирнокислотному составу аналогично оливковому и может использоваться в консервной, медицинской и других отраслях промышленности.

В то же время, теоретические вопросы применения химического мутагенеза на подсолнечнике разработаны недостаточно. В частности, х of аемы специфичности действия мутагенных факторов и роли генотао исходного материала в индуцированной изменчивости, являющиеся двумя сторонами вопроса направленного изменения наследственности, на подсолнечнике изучены не были. Нуждаются в совершенствовании методы повышения частоты мутаций и способы их выделения.

Изучение специфичности действия мутагенных факторов на уровне генотипов нами было проведено на моногенной рецессивной мутации «вертикальное расположение черешков листьев», возникшей при действии четырех химических мутагенов (диметилсульфат, этнленимин, - 1,4-бис-диазоацетил-бутан и окись этилена) на сорт ВНИИМК 8931 улучшенный. Частота семей с мутациями такого типа в Мз варьировала от 4,4 до 7,1 % в зависимости от варианта обработки (5).

Гибриды первого поколения от диаллельных скрещиваний выделенных ' мутантов имели фенотип родительских форм. Следовательно, мутации подсолнечника с вертикальным расположением черешков листьев, оказались ап-лельными и специфичности мутагенов в индуцировании мутаций такого типа не обнаружено (5, 8).

На основании анализа реакции различных сортов на воздействие химических мутагенов в М] нами было установлено, что чувствительность растений подсолнечника к мутагенам генетически обусловлена (1,2).

Анализ потомства выделенных в Мг растений с видимыми отклонениями от обычного фенотипа подсолнечника показал, что они реагировали на мутагенную обработку увеличением размаха варьирования признака и сдвигом распределения семей по степени выраженности признака, направление и величина которого определялась наследственными особенностями исходного материала. Было установлено, что исходный материал, имеющий средний уровень выраженности признака, реагирует на мутагенную обработку, как правило, симметричным увеличением размаха варьирования признака в Мз, однако средняя величина признака остается почти неизменной.

При увеличении уровня признака у исходного материала, взятого для обработки, асимметрия распределения семей в Мз по изучаемому признаку и сдвиг в средней величине признака увеличиваются.

Сдвиги распределения семей и средней величины признака направлены в сторону уменьшения его выраженности.

Тем самым подтверждено, что возможности мутационной селекции особенно значительны в том случае, если исходный материал еще недостаточно отселектирован по тому или иному количественному признаку. Такая закономерность подтверждена вне зависимости от происхождения селекционного материала (7,8).

В мутационной селекции подсолнечника как перекрестноопыляющейся культуры имеется ряд методических трудностей, отрицательно сказывающихся на эффективности работ. В основном они вызваны большими затратами труда на изоляцию и опыление растений при выделении и сохранении мутаций, а также расходами, связанными с получением большой выборки растений. Подсолнечник не выдерживает загущения, оптимальная густота стояния растений составляет у него около 40 тысяч на 1 га, что примерно в 100 раз меньше, чем у зерновых колосовых культур. Вот почему разработка более эффективной методики выделения мутаций при относительно небольшой выборке растений в опыте является актуальной проблемой. .

Нами была предложена новая схема выделения мутантов у подсолнеч- . ника, предусматривающая замену самоопыления растений в М[ переопылением смесью пыльцы в пределах отдельного варианта обработки (рис. 1).

Если предоставить возможность растениям М) свободно переопыляться на пространственно изолированном участке или провести переопыление под изоляторами смесью пыльцы, собранной в- пределах отдельного варианта обработки, то появится возможность превратить в носителей мутационых изменений большее количество растений. При этом в Мг не надо проводить, выделения мутаций и отклонений от нормального типа растений, поскольку' практически все они будут находиться в гетерозиготном состоянил и, за очень редким исключением, не проявятся. Надо лишь самоопылш под изоляторами возможно большее количество растений. Выделение муг штов переносится на третье поколение после обработки.

Экспериментальная проверка показала, что новая методика мутационной селекции обладает повышенной эффективностью в выделении мутаций

Общепринятая схема мутационной селекции €©00000

у V V V V V V

САМООПЫЛЕНИЕ

V V \( \( \! \( \(

Выделение Растения с отсутствием мутантов мутаций выбраковываются

САМООПЫЛЕНИЕ

ИЗУЧЕНИЕ МУТАНТОВ

УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ:

С-Химерное растение, генеративная ткань охвачена мутацией

М-1

М-2

М-3

Новая схема мутационной селекции

1Ч9999Я

Составление смешанного

/ / J\\ \ \ Опыление растений в М-1 смесью пыльцы

в предмах отдельного варианта обработки

РАСЩЕПЛЕНИЕ ОТСУТСТВУЕТ,

САМООПЫЛЕНИЕ ВОЗМОЖНО БОЛЬШЕГО ЧИСЛА РАСТЕНИЙ

РАСЩЕПЛЕНИЕ, ВЫДЕЛЕНИЕ МУТАНТОВ

- Растение опылено пыльцой, несущей мутацию

Рис. 1. Принципиальная схема усовершенствованной методики мутационной селекции подсолнечника в сравнении с общепринятой

о-

Растение не несет мутационных изменений

как количественных, так и качественных признаков. Частота семей с мутациями хлорофильной недостаточности увеличилась на линии ВК-10 с 11,124,0 % (общепринятая методика) до 25,0-41,7 % (новая методика).

Усовершенствованная методика обладала преимуществом по сравнению с общепринятой при селекции форм с укороченным периодом от всходов до цветения, а также в индуцировании изменчивости по высоте растений, диаметру корзинки, массе 1000 семян и другим признакам (3).

3. ОСНОВНЫЕ ПАРАМЕТРЫ ИДИОТИПА ГИБРИДОВ ПОДСОЛНЕЧНИКА При создании гибридов подсолнечника с учетом многообразия почвен-но-климатических зон нашей страны и для использования в различных отраслях промышленности нами разработаны основные направления отбора гибридов по важнейшим признакам, которые определяют их идиотип и программу селекции гибридов во ВНИИМК:

- Высокая и стабильная урожайность. Способствует сохранению устойчивости производства маслосемян подсолнечника вне зависимости от воздействия стрессовых факторов внешней среды.

- Высокое содержание масла в семенах. Оказывает, в сочетании с повышенной продуктивностью и экологической пластичностью, непосредственное влияние на результирующий показатель ценности нового гибрида - сбор масла с гектара. Однако повышение маслично-сти семян должно сопровождаться контролем их лузжистости. В целях сохранения защитной функции лузги ее одержание не должно быть ниже 22-24%.

- Устойчивость к основным патогенам. Сдерживает накопление инфекционного начал' в почве, способствует экономии средств, направляемых на химическую защиту растений и является зачастую единственным путем сохранения урожайности подсолнечника. Гибриды, возделываемые в России, в обязательном порядке должны иметь

устойчивость к заразихе, ложной мучнистой росе и быть толерантными к фомопсису.

- Сокращенный период вегетации. Позволяет гибриду ■ гарантированно вызревать в регионах с коротким периодом вегетации и на юге при поздних посевах.

- Рентабельность семеноводства. Оказывает непосредственное влияние на конкурентоспособность гибрида и в значительной мере определяет эффективность его внедрения в производство (14, 21).

- Селекция на качество масла. Открывает путь к получению нетрадиционных сортов масла и расширяет рынок сбыта продукции, а' в ряде случаев и повышает устойчивость семян и масла к неблагоприятном условиям внешней среды при их хранении и переработке (20,22).

- Снижение общей высоты растения. Уменьшает энергозатраты при комбайновой уборке. Должно проводиться в пределах физиологического оптимума, установленного для сортообразцов с конкретной продолжительностью периода вегетации и применительно к почвенно-климатическим условиям зоны районирования.

- Технологичность в уборке и переработке. Приводит к уменьшению потерь урожая. Позволяет снизить затраты труда и средств, повысить выход основной продукции.

- Наличие маркерных морфологических и биохимических признаков. Облегчает процедуру идентификации гибридов и их родительских форм в процессе регистрации и патентования, способствует повышению качества работы на участках размножения и гибридизации.

Приведенный перечень признаков, на которые ведется отбор, не является полным. Сюда вошли лишь основные критерии отбора, без которых невозможно представить себе современный конкурентоспособный гибрид.

4. СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МЕТОДОВ ГЕТЕРОЗИСНОЙ СЕЛЕКЦИИ ПОДСОЛНЕЧНИКА Научно-исследовательская работа по селекции гибридов подсолнечника, проводимая во ВНИИМК с 1973 года по настоящее время, имеет своей основной целью создание обширной коллекции самоопыленных линий и широкого спектра гибридов, позволяющих селекционеру гибко реагировать на изменение видового и расового состава патогенов, учитывать конъюнктуру рынка и тенденции мировой селекции. Именно генетический потенциал рабочей коллекции ВНИИМК определяет в конечном счете успех дела при резкой смене направлений селекционной работы с гибридным подсолнечником.

В истории отечественной селекции подсолнечник^ наблюдается определенная цикличность, заключающаяся в том, что селекционный процесс приходится начинать как бы заново каждые 30-50 лет. При этом весь накопленный до этого селекционный материал оказывается практически непригодным для дальнейшего прямого использования главным образом вследствие его восприимчивости к новым патогенам. Это заставляет постоянно совершенствовать методы создания исходного материала для селекции и Немедленно внедрять их в практику селекционной работы с целью преодоления постоянно возникающих узких мест.

4.1. Стабильность проявления стерильности у некоторых источников

. UMC подсолнечника Наиболее распространенным в практике гетерозисной селекции под- . солнечника является источник ЦМС, полученный во Франции П. Леклерком при скрещивании североамериканской дикорастущей формы Helianthus petiolaris Nutt с высокомасличным сортом советской селекции Армавирский 9345 (Leclerq Р., 1970, 1971, 1974). Исследованиями ряда авторов (Стоянова И., Велков В., 1974; Kovacik A., Vlckova V., Skalouk V., 1980) установлено, что стерильность данного источника ЦМС стабильна и не зависит от почвен-но-климатических условий.

В то же время, имеются данные о влиянии на ее проявление повышенной температуры, в результате чего при летнем посеве ЦМС-аналогов линий в условиях Индии наблюдалось выщепление фертильных растений в пропорции 5-6 % (Scetharain A., Sathyanarayana Т., 1980).

Для нашей страны с исключительно большим разнообразием почвенно-клим этических зон и преобладающими экстремальными для роста и развитая растений подсолнечника факторами внешней среды проблема стабильности источника ЦМС имеет первостепенное значение.

В связи с этим в 1987-1988 годах во ВНИИМК нами проведено изучение стабильности источников ЦМС, полученных на основе дикорастущих форм подсолнечника Н. petiolaris и Н. rigidus при воздействии стрессовой температуры и света различного спектрального состава (19).

Растения подвергали воздействию как низкой (5, 10 и 15°С), так и высокой (30°С) температуры в течение 10 суток в период закладки генеративных органов (4-5 пар настоящих листьев и в фазу бутонизации). В остальное время в камерах поддерживали оптимальную для роста и развитая растений температуру (25°С днем и 18-20°С ночьюХтабл. 1).

Влияние спектрального состава света изучали в опытах с набором ламп ЛРФ-150 (максимум излучения в области 420-440 и 605-615 нм),' «Сильвания-215» (410-440 и 550-600 нм), ДНаТ-400 (500-600 и 600-650 нм) и ДРИ-2000-6 (445, 557 и 600 нм) (табл. 2).

Результаты наших исследований показали, что температура в диапазоне 5-30°С и спектральный состав лучевого потока разных источников света не оказали влияния на стабильность проявления стерильности у изученных форм ЦМС, хотя и наблюдался неодинаковый характер их воздействия на интенсивность ростовых процессов. Это позволяет рекомендовать размещение участков размножения и гибридизации в любых регионах нашей .страны без предварительной проверки реакции ЦМС-аналогов материнских' форм на те или иные почвенно-климатические условия. Кроме того, это гарантирует получение объективных данных о генетической чистоте линий при проведении

арбитражных оценок по показателю «закрепление стерильности» в условиях теплиц и камер искусственного климата в широком диапазоне температур и спектрального состава света.

Таблица 1

Влияние экстремальных температур на стабильность проявления

стерильности у подсолнечника (ЦМС H. petiolaris) - __Краснодар, 1988-1989 гг.

Градиенты Дней от всходов до Число Из них стерильных

температур, день/ночь бутонизации цветения изученных растений, шт. шт. %

25/20 постоянно в течение всей вегетации • (контроль) 22 42 16 16 100

15/5 в течение 10 суток в фазу 4-5 пар наст, листьев и бутонизации* 26 52 16 16 100

10/5 в течение 10 суток в фазу 4-5 пар наст, листьев и бутонизации* 26 • 54 16 16 100

5/5 в течение 10 суток в фазу 4-5 пар наст, листьев и бутонизации* 27 56 16 16 100

Примечание: * - температура в остальное время периода вегетации не отли-

чалась от контроля.

Таблица 2

Влияние источников света различного спектрального состава на стабильность проявления стерильности у подсолнечника (ЦМС Н. рейо1апз)

Краснодар, 1988-1989 гг.

Источники света Дней от всходов до Число изученных растений, шт. Из них стерильных

бутонизации цветения шт. у*

ДРИ-2000-6 33 54. 16 16 100 ,

ЛРФ-150 38 59 16 16 100

«Сильвания-215» 40 62 , 16 16 100

ДНат-400 38 62 16 16 100

4.2. Селекция трехлинейных гибридов подсолнечника.

Селекционные программы большинства учреждений-сригинаторов нашей страны и зарубежных селекционно-семеноводческих фирм ориентированы в первую очередь на создание и внедрение простых, межлинейных гибридов подсолнечника. Простые гибриды, получаемые от скрещивания двух самоопыленных линий, характеризуются исключительной выравненно-стью и максимальной потенциальной продуктивностью в благоприятных условиях внешней среды. Этот тип гибридов характеризуется относительно простой схемой селекции, позволяющей быстро получить гибридную комбинацию, изучить ее и передать на Госсортоиспытание.

Однако в силу своей генетической природы простые гибриды не могут конкурировать с более сложными типами гибридов по экологической пластичности и в особенности рентабельности семеноводства. Трехлинейные гибриды создаются в два этапа (рис. 2). Сначала выделяют по комплексу хозяйственно-ценных признаков стерильный простой гибрид' - материнскую форму будущего трехлинейного гибрида. На втором, завершающем этапе, проводят скрещивание этого стерильного гибрида с линией-восстановителем фертильности пыльцы. В остальном селекция трехлинейных гибридов не имеет существенных отличий от селекции простых гибридов.

При селекции трехлинейных гибридов появляется возможность более эффективно, с меньшими затратами труда и средств, использовать генофонд самоопыленных линий за счет того, что перевод всех материнских линий на стерильную основу в данном случае вовсе не обязателен. Достаточно иметь ограниченное число ЦМС-аналогов лучших линий, чтобы в сочетании с подавляющим большинством обычных фертильных линий получить исключительно широкий спектр стерильных простых гибридов. Имея равные стартовые условия в виде коллекции из 10 материнских и 10 отцовских линий дня селекции по двум направлениям (простые и трехлинейные гибриды) мы можем получить 100 комбинаций простых и 900 комбинаций трехлинейных гибридов. Иными словами, эффективность использования генетического по-

Оценка на комбинационную ^способность/

Исходный материал

Для селекции материнских линий

Для селекции отцовских линий

Оценка на устойчивость к болезням

Селекция линий-закрепителей стерильности Селекция линий-восстановителей фертильности ,П-.15

Самоопыление и отбор линий по комплексу морфо-биологических признаков и устойчивости к основным патогенам

Коллекция материнских Й.

Коллекция отцовских линий

Перевод на стерильную основу ВС14ВС5

¥

кП

Оценка линий на ОКС

Закрепители стерильности Восстановители фертильности

ЦМС-аналоги линий

X

Фертильные материнские линии

Стерильные простые гибриды

Отцовские линии КГ

1этап скрещивания

Пэтап скрещивания

Размножение ЦМС-аналогов X -

Участки гибридизации

Предварительное испытание трехлинейных гибридов

Размножение линий

Экологическое и производственное сортоиспытание

Конкурсное сортоиспытание

Выбраковка по комплексу

морфофизиологических признаков и устойчивости к основным патогенам

Государственное сортоиспытание

Рис. 2. Схема селекции трехлинейных гибридов подсолнечника

тенциала коллекции самоопыленных линий при селекции трехлинейных гибридов на порядок выше, чем при создании простых межлинейных гибридов.

Результаты наших исследований показывают, что выход кондиционных семян с 1 гектара участка гибридизации при использовании в качестве материнской формы стерильного простого гибрида увеличивается в 2-2,5 раза по сравнению с самоопыленной линией (табл. 3). Иными словами, рентабельность семеноводства трехлинейных гибридов в 2-2,5 раза выше, чем у простых межлинейных гибридов.

Таблица 3

Урожайность материнских форм простых и трехлинейных гибридов

Краснодар, 1997 г.

При сплошном посеве, На участке гибридизации Кондиционных семян с 1 га участка гибридизации (50 %)

Исходный материал т/га (75 %), т/га т/га в%к контролю

Линия ВК-678 (контроль) 1,05 0,79 0,39 100,0

ЦМС Кубанский 48 (стерильный простой гибрид) 2,14 1,60 0,80 205,1

ЦМС Кубанский 93 (стерильный простой гибрид) 2,75 2,06 1,03 264,1

НСР05 0,22

Во ВНИИМК выведены и внесены в Государственный реестр селекционных достижений Российской Федерации первые трехлинейные гибриды подсолнечника Кубанский 341 и Кубанский 371 (21,33,34), проходят госсортоиспытание гибриды Кубанский 480 и Кубанский 930. По основным хозяйственно-полезным признакам они находятся на уровне лучших простых гибридов, а по рентабельности семеноводства вплотную приближаются к сортам-популяциям. За годы изучения во ВНИИМК и его опытной сети грех-линейные гибриды обладали высокой и стабильной урожайностью (табл. 4).

Зона районирования гибрида Кубанский 341 охватывает Северо-Кавказский регион, а гибрида Кубанский 371 - Центрально-Черноземный, Сред-

неволжский и Уральский регионы. Ежегодное производство семян первого поколения этих гибридов в Российской Федерации составляет 500-1000 тонн.

Таблица 4

Характеристика трехлинейных гибридов подсолнечника по основным

хозяйственным признакам

Вегета- Пораже-

Сорт, гибрид ционный Урожайность Маслич- Сбо р масла ние

период, т/га ±к ность,% т/га ±к фомопси-

дни стандар. стандар. сом,%

Скороспелая группа (1991-1993 гг.)

Кавказец (стандарт) 80 3,16 - 51,6 1,47 - 32

Кубанский 371 82 3,47 +0,31 51,1 1,60 +0,13 52

НСР05 0,19

Раннеспелая группа (1991-1993 гг.)

Березанский

(стандарт) 84 3,21 51,2 1,48 - 31

Кубанский 341 85 3,45 +0,24 51,7 1,59 +0,11 25

НСР05 0,19

Скороспелая группа (1994-1996 гт.)

Родник (стандарт) 83 2,54 - 53,2 1,22 - 82

Кубанский 480 85 2,96 +0,42 53,7 1,43 +0,21 57

НСР05 0,25

Раннеспелая группа (1995-1996 гг.)

Березанский

(стандарт) 89 2,71 - 52,9 1,29 - 67

Кубанский 930 87 2,95 +0,24 54,0 1,43 +0,14 44

НСР05 0,18

4.3. Методика получения семян трехлинейных гибридов.

При выведении трехлинейных гибридов подсолнечника суще :в} гт ряд технических трудностей, требующих своего решения для повышения эффективности селекционной работы.

Одной из таких особенностей является проблема получения семян трехлинейных гибридов под изоляторами при скрещивании высокорослой

материнской формы, каковой является стерильный простой гибрид и низкорослой отцовской линии - восстановителя фертильности пыльцы.

Различия в высоте родительских форм при получении семян трехлинейных гибридов достигают таких значений, что обычный способ опыления посредством соединения цветущих корзинок изолятором типа "рукав" и нанесения тем самым пыльцы на стерильный гибрид становится малопригодным. Высокорослая материнская форма зачастую попросту обламывается.

В этих условиях нами поставлена задача разработать и внедрить в практику селекционной работы новый способ получения семян экспериментальных трехлинейных гибридов. Он должен сочетать в себе простоту и эффективность общепринятого способа получения семян линий и простых гибридов под изоляторами, и в то же время быть пригодным для использования в селекции трехлинейных гибридов.

С этой целью нами изучено два способа опыления. Общепринятый, когда стерильная материнская форма опыляется пыльцой отцовской линии, собранной при контролируемом цветении последней под изоляторами. Новый способ, заключающийся в опылении стерильной материнской формы пыльцой отцовской линии, собранной при открытом цветении опылителя.

На первый взгляд, использование для гибридизации свежесобранной пыльцы с открытоцветущего опылителя противоречит здравому смыслу. Селекционерам всегда казалось, чго многочисленные насекомые-опылители способствуют формированию смешанного образца пыльцы неизвестного происхождения на всех цветущих фертильных растениях. Поэтому использование пыльцы с открытоцветущего опылителя считалось невозможным при получении семян экспериментальных гибридов.

На самом деле оказалось, что генетическая чистота у гибридных семян, полученных с использованием нового способа опыления, остается на чрезвычайно высоком уровне и по этому показателю новый способ практически не отличается от контроля (табл. 5). В то же время он позволяет не только устранить недостатки, присущие общепринятому способу при получении семян

трехлинейных гибридов, но и экономить значительные затраты труда и материальных средств.

Таблица 5

Генетическая чистота гибридов подсолнечника, полученных при различных способах опыления

Краснодар, 1995-1996 гг.

Гибридная комбинация Способы опыления Учетных семянок, шт Изоферментный спектр Сортовая чистота, %

типичный нетипичный

ВК-678 х Л-2791 Общепринятый 96 96 - 100,0

Новый 94 94 - 100,0

ВК-678 х Л-2800 Общепринятый 98 98 - 100,0

Новый 94 92 2 97,9

ВК-678 хВК-580 Общепринятый 89 89 - 100,0

Новый 75 75 - 100,0

ВК-678 х 695 Общепринятый 183 183 - 100,0

Новый 194 190 4 97,9

ВК 464 x 695 Общепринятый 73 73 - 100,0

Новый 71 69 2 97,2

Среднее по всем Общепринятый 539 539 - 100,0

комбинациям Новый 528 528 8 98,5

Примечание: Общепринятый способ - опыление пыльцой отцовской формы, собранной под изоляторами Новый способ - опыление пыльцой отцовской формы, собранной при открытом цветении.

Разработанный способ получения гибридных семян применим в селекции не только трехлинейных, но и простых гибридов. Он может найти также широкое применение при получении гибридных семян под групповыми сетчатыми изоляторами. При этом под сеткой достаточно разместить стерильные аналоги материнских форм, а отцовские линии посеять неподалеку от группового сетчатого изолятора с тем, чтобы в период массового цветения

просто оборвать цветущие корзинки опылителя, внести их под сетку и произвести опыление ЦМС-аналога.

Таким образом, новый способ опыления может быть рекомендован для внедрения в практику селекционно-семеноводческой работы с гибридным подсолнечником.

4.4. Особенности селекции гибридов подсолнечника с улучшенным

жирнокислотным составом масла.

Работа по созданию высокоолеиновых сортов и гибридов подсолнечника, масло которых по жирнокислотному составу и питательной ценности аналогично оливковому и может использоваться в качестве полноценного заменителя последнего в масложировой, консервной и медицинской промышленности, является одним из приоритетных направлений исследований ВНИИМК. В результате коренного изменения жирнокислотного состава масло высокоолеиновых сортообразцов приобретает новые ценные свойства. Такое масло является высокоценным продуктом, полностью обеспечивающим все метаболические процессы организма даже при включении его в качестве единственного источника жира в рационе питания человека.

В специальных опытах установлено, что при использовании высокоолеинового масла в качестве фритюрного жира имеет место меньшее накопление продуктов термического окисления, чем при использовании обычного подсолнечного масла (Содцатов К.И. и др., 1976).

Во ВНИИМК выведен и внесен в Государственный реестр селекционных достижений Российской Федерации и Украины гибрид подсолнечника* (29, 30) с высоким содержанием олеиновой кислоты в масле - Краснодарский 885 (табл. 6).

В селекции на высокое содержание олеиновой кислоты необходимо учитывать генетику данного признака. Наследование этого признака носит олигогенный характер, описан главный ген 01 и ген-модификатор Ml (Miller J., 1987, Демурин Я.Н. и др., 1988). В F) наблюдается в основном промежу-

точное наследование, иногда имеет место сдвиг распределения признака в сторону высокого содержания олеиновой кислоты. В связи с этим при селекции высокоолеиновых линий необходим систематический контроль за жир-нокислотным составом масла, причем для анализа должны отбираться семена только с изолированных растений (от самоопыления или парных скрещиваний). В особо сложных случаях при селекции так называемых супервысоко-олеиновых форм (85-90 % олеиновой кислоты в масле) следует вести отбор по результатам анализа отдельных семянок или части семянки (Попов П.С., ' Демурин Я.Н. и др., 1988).

Таблица б

Характеристика высокоолеинового гибрида подсолнечника . Краснодарский 885

Краснодар, 1986-1988 гг.

Сорт, гибрид Вегетационный Урожайность Маслич- Содержание олеиновой Сбор масла

период, дни т/га + к стандар. ность,% кислоты в масле, % т/га ±к\ стандар.

Первенец (стандарт) Среднее за 1986-1988 тт. 96 3,07 - 50,9 70,5 1,42

Краснодарский 885 94 3,36 +0,29 52,9 70,6 1,60 +0,18

НСР05 0,18

Инцухт-поколения с низким (менее 40 %) содержанием олеиновой кислоты в масле необходимо браковать на самых ранних стадиях отбора. Потомства растений начальных поколений инцухта с промежуточным (50-60 %) содержанием олеиновой кислоты могут, при необходимости, использоваться в селекционном процессе, поскольку при самоопылении будет пол иен широкий размах изменчивости по этому признаку и в последуюгх--м )Жно будет выделить высокоолеиновые формы. В идеале лучше сразу отбирать растения с высоким (более 70 %) содержанием олеиновой кислоты в масле, гомозиготные по гену 01. Работу по стабилизации высокого содержания олеиновой кислоты в масле можно считать законченной только при достижении

уровня 75-80 % и при отсутствии расщепления в потомстве таких растений по этому признаку. До этого момента семена с разных растений объединять нельзя. Это позволяет сформировать исходную популяцию, отселектирован-ную по данному признаку и сконцентрировать в последующем внимание на отборе по комплексу морфобиологических признаков и устойчивости к основным патогенам.

Простые межлинейные гибриды с высоким содержанием олеиновой кислоты в масле могут быть получены при скрещивании обеих высокоолеиновых форм, а в случае трехлинейных гибридов высокоолеиновыми могут быть только две линии.

Для гарантированного получения высокоолеинозого сырья товарные посевы подсолнечника такого типа должны размещаться с соблюдением норм пространственной или временной изоляции от посевов сортов и гибридов с обычным жирнокислотным составом масла (17).

Приоритетные разработки ВНИИМК в области биохимической генетики позволили в середине 80-х годов выделить донор высокого содержания антиоксиданта растительного происхождения бета-токоферола в масле подсолнечника (22). Это открыло перспективу создания качественно новых гибридов подсолнечника, масло которых отличается повышенной стойкостью к окислению в процессе переработки, хранения и использования. Один из таких гибридов - Краснодарский 917 - был создан нами в 1991 г., он внесен в Государственный реестр селекционных достижений Российской Федерации (20,32). По качественному составу масла гибрид не имеет аналогов в практике мировой селекции подсолнечника (табл. 7), отличается высокой и стабильной урожайностью в сочетании с комплексом других ценных хозяйственных признаков (табл. 8).

Семена гибрида Краснодарский 917 и его родительских форм имеют повышенное в 8-10 раз содержание бета-токоферола в масле по сравнению с обычными сортообразцами подсолнечника. Помимо этого, по содержанию

олеиновой кислоты масло гибрида Краснодарский 917 в 2 раза превосходит масло, выработанное из смеси семян обычных сортов подсолнечника.

Таблица 7

Биохимические показатели и оксистабильность масла гибрида подсолнечника Краснодарский 917

Краснодар, 1992-1993 гг.

Состав токо- Состав жирных Индукционный

феролов, % кислот, % период масла

Тип масла альфа бета олеино- линоле- при 110°С,

вой вой мин.

С обычным жирнокис-

логным составом 95 5 20 70 67

Из семян гибрида

Краснодарский 917_50 50 40_50_125

Таблица 8

Характеристика гибрида подсолнечника Краснодарский 917

Краснодар, 1990-1992 гг.-

Сорт, гибрид Вегетационный период, дни Урожайность Маслич- носгь, % Сбо р масла

т/га + к стан дар. т/га стандар.

Кавказец

(стандарт) 76 3,06 - 52,7 1,44 Краснодарский 917 77 3,56 +0,50 51,2 . 1,64 +0,20 НСР05_021_____

Экспериментальные данные, полученные во ВНИИМК, показывают, что такое значительное увеличение содержания бета-токоферола в масле, позволяет существенно улучшить его качество за счет естественной антиокси-дантной защиты от окислительной деструкции при хранении и использовании. Показателем оксистабильности масла является продолжительность индукционного периода, когда окисление протекает замедленно с постепенным накоплением перекисных соединений. По окончании индукционного периода

начинается бурный процесс окисления, сопровождающийся быстрым ростом концентрации вторичных продуктов окисления.

Основными факторами, влияющими на оксистабильность подсолнечного масла, является содержание токоферолов и соотношение между олеиновой и линолевой кислотами. При этом эффективность ингибирования окислительных процессов зависит от температуры.

Масло с повышенным содержанием бета-токоферола является в 1,5-2 раза более стойким к окислению, особенно при высокой температуре (20). Таким образом, мы имеем дело с качественно новым видом подсолнечного масла, не существующим в природе. Как уникальный по жирнокислотному составу масла гибрид Краснодарский 917 был внесен в Государственный реестр селекционных достижений Российской Федерации без проведения Государственного сортоиспытания (32).

В настоящее время во 'ВНИИМК завершаются работы по созданию гибрида подсолнечника, масло которого отличаемся высоким содержанием олеиновой кислоты в сочетании с повышенным уровнем гамма-токоферола для достижения наивысшей его оксистабильнослги.

Генетический анализ наследования соотношения токоферолов в масле показал, что признаки высокого содержания бета и гамма токоферола в семенах подсолнечника наследуются моногенно и контролируются рецессивными генами и Йг, соответственно (22). При скрещивании доноров высокого содержания бета и гамма токоферола в масле с обычными сортообразцами подсолнечника в первом поколении гибридов доминирует аллель «дикого типа». Вследствие этого в масле таких гибридов преобладает альфа-форма токоферола (90-95 %) и оно по своему составу не отличается от обычного.

Рецессивный моногенный характер наследования признака высокого содержания бета и гамма токоферола в масле подсолнечника накладывает свой отпечаток на методику создания аналогов линий, предъявляет повышенные требования к соблюдению норм пространственной или временной изоляции при репродуцировании такого материала. В то же время формы,

обладающие .таким признаком; лелсо идентифицируются биохимическим методом. Это позволило нам предложить использовать его для определения уровня генетической чистоты линий и гибридности семян первого поколения.

4.5. Селекция гибридов подсолнечника на комплексную устойчивость к основным патогенам

Практика селекционной работы с гибридным подсолнечником показывает, что задача получения толерантных к наиболее опасному патогену - фо-мопсису - форм может быть успешно решена (24, 25). Труднее выделить сортообразцы, сочетающие в себе устойчивость к фомопсису с высокой урожайностью, масличностью и другими ценными признаками. Еще более сложной проблемой является выведение гибридов подсолнечника с комплексной устойчивостью к нескольким основным патогенам.

В последние годы в Северо-Кавказском регионе России сложилась крайне неблагоприятная для подсолнечника фигосанитарная обстановка, где развитие фомопсиса, эмбеллизии, фузариоза, ложной мучнистой росы и других болезней приняло характер эпифитотии. В таких условиях селекционный метод защиты растений подсолнечника становится единственно возможным путем эффективного сохранения урожай этой культуры и в дайном конкретном случае именно сорт (гибрид) «решает успех дела».

Во ВНИИМК традиционно придается большое значение селекции подсолнечника на комплексную устойчивость к основным патогенам. Материнские формы всех районированных и перспективных гибридов отселектированы на высокую устойчивость к заразихе, вследствие доминантного характера наследования этого признака первое поколение как простых, так и трехлинейных гибридов отличается заразихоустойчивостью независимо от того, восприимчивой или иммунной является отцовская форма (25). При этом подразумевается, что материнская форма трехлинейного гибрида должна быть гомозиготной по доминантному гену, определяющему устойчивость к заразихе. В то же время максимально возможный уровень

заразихоустойчивости может быть достигнут только в том случае, если обе родительские формы гибрида устойчивы к паразиту (табл. 9).

До недавнего времени популяция ложной мучнистой росы в Российской Федерации была представлена так называемой «европейской» расой патогена, устойчивость к которой контролируется геном Pli. В последние годы на Северном Кавказе получила распространение новая, более агрессивная раса, аналогичная по вирулентности американской расе Red River (устойчивость контролируется геном Р12) (Бородин С.Г., Слюсарь ЭЛ., 1995).

Накопление инфекционного начала новой расы ложной мучнистой росы происходило постепенно, в течение 3-5 лет. Систематический контроль за процессом эволюции патогена посредством ежегодной оценки селекционного материала позволил вовремя оценить характер надвигающейся опасности и принята меры к выбраковке восприимчивых линий. Вот почему в селекции на устойчивость недопустима периодичность в оценке материала. Контроль должен быть постоянным, эффективным, с тщательным анализом аномальных ситуаций.

Устойчивость к новой расе ложной мучнистой росы контролируется одним доминантным геном РЬ. Относительно простой характер наследования

признака облегчает создание аналогов линий, устойчивых к этому патогену и

ч

позволяет сравнительно быстро и эффективно решить проблему защиты подсолнечника селекционным методом. При этом вполне достаточно, если только одна из родительских форм будет гомозиготна по признаку устойчивости (табл. 10).

Во ВНИИМК селекционный процесс построен таким образом, что в качестве донора устойчивости к ложной мучнистой росе используется отцовская форма - линия-восстановитель фертилъности пыльцы. Такая особенность методики не влияет на эффективность контроля признака, поскольку обеспечивает полную устойчивость растений первого поколения. В то же время дифференцированная устойчивость родительских компонентов скрещивания позволяет получить дополнительную информацию о степени гибридности

семян первого поколения на основании процента поражения их ложной мучнистой росой.

Таблица 9

Устойчивость к заразихе гибридов подсолнечника

Гибрид, Степень поражения заразихой, шт./раст. Экспрессивность гена

сорт Тип гибрида ? сС Р, Ог3вр1

Краснодарский 885 Простой межлинейный 5,0 66,0 17,0 Устойчив, гетерозигота

Краснодарский 917 Простой межлинейный 2,6 57,0 9,7 Устойчив, гетерозигота

ЦМС Кубанский 48 Простой стерильный 2,6 5,0 3,0 Устойчив, доминантная, гомозигота

ЦМС Кубанский 93 Простой стерильный 2,6 4,3 2,8 Устойчив, доминантная гомозигота

Кубанский 341 Трехлинейный 3,0 66,0 4,5 Устойчив, гетерозигота

Кубанский 371 Трехлинейный 3,0 57,0 5,4 . Устойчив, гетерозигота

Кубанский 480 Трехлинейный 3,0 43,0 8,6 Устойчив, гетерозигота

Кубанский 930 Трехлинейный 2,8 43,0 7,3 Устойчив, гетерозигота

ВНИИМК 8883 контроль Сорт-популяция 62,0 62,0 62,0 Восприимчив, рецессивная гомозигота

Наследование устойчивости к фомопсису носит более сложный характер, поскольку определяется большим числом генов, экспрессивность которых зависит от генотипа исходного материала (табл. И). Единого механизма

взаимодействия генов при этом не наблюдается, почти в каждом конкретном случае отмечается своя закономерность (24,25).

Таблица 10

Устойчивость к новой расе ложной мучнистой росы гибридов подсолнечника и их родительских форм

Гибрид, сорт Поражение ложной мучнистой росой, % Экспрессивность гена

? сГ Р12вР,

Краснодарский 885 100 0 0 Устойчив, гетерозигота

Краснодарский 917 100 100 100 Восприимчив, рецессивная . гомозигота

ЦМС Кубанский 48 100 100 100 Восприимчив, рецессивная гомозигота

ЦМС Кубанский 93 100 - 100 - 100 . Восприимчив, рецессивная гомозигота

Кубанский 341 100 0 0 Устойчив, . 1*етерозигота

Кубанский 371 100 100 . 100 Восприимчив,, рецессивная гомозигота

Кубанский 480 100 0 0 Устойчив, гетерозигота

Кубанский 930 100 0 0 Устойчив, гетерозигота

ВНИИМК 8883 контроль 100 100 100 Восприимчив, рецессивная гомозигота

Таблица 11

Устойчивость к фомопсису гибридов подсолнечника селекции ВНИИМК

Краснодар, 1995-1997 гг

Гибриды Поражение фомопсисом, % Экспрессивность

? о* Б, генов

Краснодарский 885 80,0 66,0 98,5 Восприимчив

Краснодарский 917 37,0 100,0 96,0 Восприимчив

ЦМС Кубанский 48 37,0 80,0 29,2 Толераиген

ЦМС Кубанский 93 37,0 15,2 . 27,0 Толерантен

Кубанский 341 29,2 66,0 62,0 Относительно толерантен

Кубанский 480 29,2 21,0 55,0 Относительно толерантен

Кубанский 930 27,0 21,0 39,0 Толерантен

Кубанский 931 27,0 22,0 16,0 Толерантен

Переходный этап от создания восприимчивых к фомопсису сор-тообразцов к селекции толерантных гибридов подсолнечника, завершился во ВНИИМК в период 1992 ... 1997 годов. Интенсивность селекционных работ при этом определялась скоростью накопления инфекционного начала патогена в окружающей среде и достигла своего максимума в последние годы. По итогам оценки из коллекции самоопыленных линий было выбраковано более 80 % восприимчивых сортообразцов и отобраны толерантные к фомопсису формы, способные эффективно противостоять патогену в условиях сильнейшей эпифитотии этой болезни.

Параллельно с выделением толерантных линий и гибридов во ВНИИМК совершенствовалась методика оценки подсолнечника на устойчивость к фомопсису. Установлено, что для объективной оценки материала не-

достаточно использовать лишь один показатель - процент пораженных растений. Важное значение имеет также степень поражения, характеризующая интенсивность распространения патогена по поверхности стебля и глубину проникновения мицелия гриба а его ткани (24, 25). В ряде случаев этот показатель наиболее полно отражает степень вредоносности фомопсиса и зачастую имеет четкую обратно пропорциональную связь с урожайностью в условиях эпифитотии болезни.

Для оценки степени поражения фомопсисом' сортообразцов подсолнечника нами была разработана специальная шкала, позволяющая дифференци- ' ровать различные сортообразцы по их толерантности (табл. 12). В сочетании с учетом процента пораженных растений она дает наиболее полное представление о селекционной ценности того или иного сортообразца (табл. 13). У восприимчивых форм наблюдаются незначительные различия между общим процентом поражения и пропорцией сильнопораженных (балл 3 и 4) растений, как правило, не превышающие 10 %.

У наиболее чувствительных к фомопсису сортообразцов (сорт Первенец) все восприимчивые растения входят в разряд сильнопораженных. Гибриды подсолнечника, отселектированные на высокую толерантность к фомопсису (Кубанский 480 и Кубанский 930), напротив, демонстрируют резкие различия между общим процентом поражения и долей сильнопораженных растений.

Новые гибриды подсолнечника, созданные во ВНИИМК, отличаются комплексной устойчивостью к заразихе, ложной мучнистой росе и толерантностью к фомопсису. По основным селекционным признакам они существенно превосходят стандарт и находятся на уровне лучших мировых рбразцов (табл. 14).

Таблица 12

Шкала оценки степени поражения фомопсисом _стеблей подсолнечника_

Балл__Внешние признаки болезни

0 Признаки поражения отсутствуют

1 Коричневые пятна на листьях, переходят на черешок, стебель без признаков поражения

2 Коричнево-серое пятно на стебйе, размером до 5 см. На поперечном срезе стебля видно поражение тканей первичной коры

3 Пятно на стебле достигает длины 10-15 см. На поперечном срезе стебля поражение доходит до сосудистого цилиндра

4 Пятно на стебле до 20-25 см, если их несколько, они сливаются. Мицелий гриба проникает глубоко в ткань, до внутренней по_лости стебля. Стебель часто переламывается._

Таблица 13

Оценка поражения фомопсисом сортов и гибридов подсолнечника

'' Краснодар, 1995-1996 гг.

- Пораженных растений, %

Сорт, Всего В т.ч. с бал- 1 2 3 4

гибрид лом 3 и 4

Группа скороспелых

Родник

(стандарт) 82 72 0 10 42 30

Кубанский 480 57 32 10 15 32 0

Группа раннеспелых

Березанский

(стандарт) 67 59 0 8 34 25

Кубанский 930 44 11 12 21 И 0

Группа среднеспелых

Лидер

(стандарт) 74 65' 0 9 38 27

Юбилейный 60 76 69 0 7 38 31

Первенец 96 96 0 0 57 39

Таблица 14

Характеристика перспективных гибридов подсолнечника селекции ВНИИМК ____Краснодар, 1997 г.

Сорт, гибрид Вегетационный Урожайность Маспич- Сбо р масла Пораже-■ ние

период, дни т/га ±к стандар. носгь,% т/га + к стандар. фомопси-сом,%

Родник (стандарт) 92 Группа скороспелых 2,09 - 46,5 0,88 85

Кубанский 480 93 2,52 +0,43 48,3 1,10 +0,22 50

Березанский (стандарт) 96 Группа раннеспелых 2,22 - 47,3 0,95' 70

Кубанский 937 95 3,07 +0,85 52,0 • 1,44 +0,49 54

Кубанский 939 95 3,05 +0,83 50,6 1,39 +0,44 51

Кубанский 931 . 95 2,67 +0,45 51,6 1,24 +0,29 23

Кубанский 930 95 2,47 +0,25 50,0 1,П +0,16 35

НСРм 0,18

4.6 Идентификация селекционного материала по биохимическим

признакам

Начиная с 1992 года, во ВНИИМК используется международная система описания гибридов подсолнечника и их родительских форм по морфологическим признакам, утвержденная ЦРОУ. Она позволяет вплотную подойти к решению проблемы патентования селекционного материала, выводит селекционные учреждения России на новый, более цивилизованный уровень взаимоотношений с зарубежными странами.

Решению этой же проблемы служит разработанная во ВНИИМК и широко используемая нами в практике селекционно-семеноводческой работы методика паспортизации линий и гибридов, основанная на изучении спектра изоферментов (27). В настоящее время все перспективные гибриды и их родительские формы получают свой биохимический паспорт еще до передачи на Госсортоиспытание.

Экспрессия изоферментов, в отличие от морфологических маркеров, практически и» зависит от условий окружающей среды (Агш Р. 1983). По этой причине точность биохимической идентификации генотипов значительно выше.

>

Изоферменты представляют собой молекулярно-генетические маркеры, выявляемые с помощью методов электрофореза в крахмальном геле. Биохимическая паспортизация линий и гибридов подсолнечника проводится нами по 7 полиморфным изоферментным системам. Среди районированных и перспективных гибридов подсолнечника селекции ВНИЙМК не нашлось сорто-образцов, имеющих одинаковую формулу по спектру изоферментов (табл. 15). ... V

Помимо паспортизации селекционного, материала; изоферменты используются нами для контроля генетической чистоты линий в процессе первичного семеноводства. Для этого при формировании маточников Линий проводится анализ спектра изоферментов потомств индивидуальных растений с целью отбора гомозиготных по всем изоферментам форм.

При биологическом и механическом засорении селекционного материала спектр изоферментов меняется. Поэтому уровень гибридности семян первого поколения определяется нами по всем локусам, независимо от того, находятся ли они в гетерозиготном, или гомозиготном состоянии.

Метод анализа изоферментов позволяет выявлять среди гибридных семян и семена, полученные от самоопыления материнской формы. Это является дополнительным показателем качества проведения сортопрочисток на участках гибридизации.

Биохимический метод определения генетической чистоты особенно. эффективен при идентификации простых межлинейных гибридов и самоопыленных линий. Возможность определения уровня генетической чистоты у трехлинейных гибридов подсолнечника напрямую зависит от степени гомозигота ости изоферменгных локусов материнской формы - стерильного йро-стого гибрида.

Таблица 15

Биохимический паспорт районированных и перспективных гибридов подсолнечника и их родительских форм

Название гибрида и его родительских форм изоферментные фенотипы

EST 1 MDH2 GPI 1 PGD 1 GDH1 ACPI PGM 4

ВК 464 г SS : SS FF SS FF SS SS

ВК 541 о» FF SS FF FF SS SS SS

Краснодарский 885 FS SS FF FS FS SS SS

ВК 678 9 SS , SS FF SS FF SS FF

ВК 571 & FF FF SS FF FF FF SS

Краснодарский 917 FS FS FS FS FF FS FS

Кубанский 48 8 SS SS FF SS FF SS FS

ВК 571 от FF FF SS FF FF FF SS

Кубанский 371 FS FS FS FS FF FS 1E&1SS

Кубанский 48 9 SS SS FF SS FF SS FS

ВК 541 о» FF SS FF FF SS SS SS

Кубанский 341 FS SS FF FS FS SS 1F&1SS

Кубанский 48 9 SS SS . FF SS FF SS FS

ВК 580 <г FF SS FF FF SS SS SS

Кубанский 480 FS SS FF FS FS SS 1FS.1SS

Кубанский 93 9 SF FS FS SS FF SS FS

ВК 580 от FF SS FF FF SS SS SS

Кубанский 930 1FF-.1SF IFSrlSS 1ES:1SS FS FS SS 1F&1SS

EST - эстераза

GPI - глюкозофосфатизомераза GDH - глутаматдегидрогеназа PGM - фосфоглюкомугаза АСР - кислая фосфатаза

MDH - малатдегидрогеназа PGD - фосфоглюконатдегидрогеназа SS - гомозигота по «медленной» аллели FF - гомозигота по «быстрой» аллели FS - гетерозигота

Преимущество предлагаемого метода заключается также в его оперативности, поскольку анализ генетической чистоты материала может быть

проведен в считанные дни после уборки семенных участков или даже в период налива семян.

4.7. Инструментальный способ определения фазы созревания у

гибридов подсолнечника

В селекции гибридов подсолнечника важное место принадлежит правильному определению продолжительности'периода вегетации. По общепринятой методике пожелтение тыльной стороны корзинки у большинства (75 %) растений на делянке считают фазой физиологической спелости, которую определяют визуально.

В связи с этим точность ее определения сравнительно невелика. Наши наблюдения за динамикой созревания показали, что сорта и гибрид ы подсолнечника значительно различаются по интенсивности высыхания растений на корню. Однако эти различия совершенно не улавливаются в том случае, если фенологические наблюдения заканчиваются в фазу физиологической спело-. ста (9).

Нами предложено усовершенствовать методику определения продолжительности периода вегетации у гибридов и линий подсолнечника, доводя фенологические наблюдения до фазы уборочной спелости, когда влажность семян в корзинке составляет 12 %. Пробы семян для определения влажности отбирают с интервалом 1-2 дня после наступления фазы физиологической спелости с десяти растений каждого гибрида или линии и продолжают учеты до наступления фазы уборочной спелости. Влажность семян определяется стандартным методом по ГОСТ 12041-82.

5. ПЕРВИЧНОЕ И ПРОМЫШЛЕННОЕ СЕМЕНОВОДСТВО ГИБРИДОВ ПОДСОЛНЕЧНИКА, АПРОБАЦИЯ СОРТОВЫХ ПОСЕВОВ

Гибриды подсолнечника создаются с использованием специфичных генетических систем. Это подразумевает выход на качественно новый уровень

научных исследований,' предъявляет чрезвычайно высокие требования к семеноводству.

Задачей первичного семеноводства родительских форм является поддержание генетической чистоты селекционного материала на высоком уровне при его репродуцировании. Наиболее распространенными приемами сохранения генетической чистоты самоопыленных линий является выращивание их при строгом соблюдении норм пространственной и (или) временной изоляции от других посевов подсолнечника.

В последнее время для получения маточных и суперэлитных сешш с уровнем генетической чистоты, близкой к 100 %, в нашей стране и за рубежом стали использовать так называемые групповые сетчатые изоляторы, представляющие собой каркас, накрытый сеткой, .сквозь которую не могут проникнуть насекомые-опылители.

Такой способ выращивания семян позволяет полностью исключить переопыление ценного материала чужеродной пыльцой.

Нами разработана усовершенствованная методика первичного семеноводства родительских форм, включающая в себя два основных звена репродуцирования селекционного материала (28).

На первом этапе в качестве альтернативы групповым сетчатым изоляторам используется фитотронно-тепличный комплекс ВНИИМК. В ранневе-сенний период (первая-вторая декада марта) проводится высев семян линий в грунт тешшц на площади 0,25-0,35 га.

Растения подсолнечника выращиваются без применения дополнительного отопления и подсветки, то есть с минимальными затратами труда и средств. Время цветения подсолнечника в теплице при таком сроке посева приходится на начало июня, то есть не совпадает с цветением любых других сортообразцов этой культуры в полевых посевах. Тем самым созд аются условия, препятствующие чужеродному переопылению и способствующие сохранению генетической чистоты линий.

Результаты наших исследований подтвердили, что при ранневесеннем способе размножения материала в Теплице не происходит ухудшения генетической чистоты линий. Она сохраняется на том же уровне, как и была у исходного материала до его репродуцирования, то есть 99,5-100 %.

На втором этапе, при получении семян суперэлиты, используются летние посевы (первая-вторая декада июня) участков размножения линий. Сочетание пространственной (3000 и более метров) и временной (разница в посеве 30 и более дней) изоляции позволяет практически полностью устранить влияние падалицы и культурных посевов подсолнечника.

Практическая проверка новой методики первичного семеноводства, проведенная в хозяйствах Краснодарского и Ставропольского краев в 19961997 годах подтвердила ее высокую эффективность в получении генетически чистого материала, экономии труда и средств.

В настоящее время семеноводство гибридов подсолнечника в России строится на двухзвенной основе, при которой учреждения-оригинаторы и их опытно-семеноводческие хозяйства выращивают семена родительских форм всех репродукций, а специализированные семеноводческие хозяйства под методическим руководством научных учреждений занимаются производством гибридных семян (13,16).

Для каждого гибрида с учетом особенностей его родительских форм нами отработана технология выращивания семян первого поколения (16).

Концентрация семеноводства гибридного подсолнечника в крупных . спецсемхозах приводит к необходимости совершенствования методики апробации сортовых посевов.

В частности, нашими исследованиями установлено, что увеличение площади пом для отбора одной пробы семян со 100 га до 500 га не оказывает существенного влияния на точность определения всех основных показателей, устанавливаемых при апробации сортовых посевов (10). Производительность труда апробаторов возрастает при этом в 3-5 раз.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Мутационная селекция более эффективна при работе с исходным материа- ■ лом, недостаточно отселекгированном по тем или иным количественным признакам. С учетом биологии опыления подсолнечника, как перекрестноопыляющейся культуры, разработана эффективная методика выделения мутаций, предусматривающая опыление растений в М] смесью пыльцы в пределах отдельного варианта обработки, самоопыление, вМг и выделение мутантов в Мз. Частота семей с мутациями увеличивается при этом в 1,5-2 раза по сравнению с общепринятой методикой мутационной селекции.

2. Установлено, что распространенный в практике селекционной и семеноводческой работы с гибридным подсолнечником источник ЦМС на, базе цитоплазмы дикорастущего вида Н. рейо1апв отличается стабильностью и не подвержен влиянию экстремальных температур в диапазоне 5-30°С и света различного спектрального состава.

3. Идиотип современного конкурентоспособного ' гибрида подсолнечника включает в себя сочетание высокой и стабильной урожайности, высокого содержания масла в семенах, устойчивости к основным патогенам, технологичности в уборке и переработке товарной продукции, гарантированного вызревания в зонах районирования и высокорентабельного семеноводства.

ч

Гибриды специального назначения для использования в различных отраслях промышленности, дополнительно, должны иметь новое сочетание жирных кислот, токоферолов и других биохимических компонентов в растительном масле. Для облегчения идентификации гибридов и их родительских форм в процессе регистрации и патентования необходимо иметь маркерные морфологические и биохимические признаки.

4. Доказана высокая эффективность селекционной программы по получению и использованию трехлинейных гибридов подсолнечника для производства масла различного жирнокислотного состава. Генетический потенциал коллекции самоопыленных линий используется при этом более эффективно за счет резкого"увеличения числа возможных комбинаций скрещивания. Рен-

табельность семеноводства у трехлинейных гибридов в 2-3 раза выше, чем у простых, что оказывает существенное влияние на себестоимость гибридных семян. Во ВНИИМК созданы трехлинейные гибриды Кубанский 341 и Кубанский 371, переданы на Госсортоиспытание гибриды Кубанский 480, Кубанский 930 и Славянин. Выделены перспективные комбинации трехлинейных гибридов подсолнечника Кубанский 931, Кубанский 937, Кубанский 939, которые по комплексу основных признаков и устойчивости! к патогенам находятся на уровне лучших мировых сортообразцов.

5. Установлен рецессивный моногенный характер наследования высокого содержания бета-токоферола в масле. Семена первого поколения гибрида подсолнечника Краснодарский 917 с высоким содержанием бета-токоферола в масле и его родительские формы как гомозиготные по этому признаку легко идентифицируются с помощью биохимических методов анализа. Уровень генетической чистоты у них определяется, исходя из результатов анализа содержания бета-токоферола.

6. Разработана шкала оценки поражения фомопсисом растений подсолнечника , позволяющая дифференцировать различные соргообразцы по. их толерантности. В сочетании с учетом процента поражения растений она дает наиболее полное представление о селекционной ценности того или иного, сортообразца. В условиях эпифитотии фомопсиса для отбора толерантных линий и гибридов необходимо проводить полевую оценку на устойчивость к этому патогену с использованием предлагаемой нами шкалы.

7. Устойчивость к распространенной в Северо-Кавказском регионе Российской Федерации расе ложной мучнистой росы контролируется одним доминантным геном РЬ, обеспечивающим надежную защиту от патогена у гетерозиготных по этому признаку гибридов. Ген устойчивости РЬ следует вводить в отцовскую форму, что позволяет получить дополнительную информацию о степени гибридности семян на основании анализа поражения их потомства ложной мучнистой росой.

8. Для достижения высокого уровня заразихоустойчивости и особенно толерантности к фомопсису у гибридов подсолнечника необходимо иметь обе родительские формы, отселектированные н,а устойчивость к этим патогенам. При селекции толерантных к фомопсису гибридов следует учитывать полигенный характер наследования этого признака и его связь с другими морфофизиологическими параметрами растения.

9. Разработан способ получения семян трехлинейных гибридов, обеспечивающий их высокую генетическую чистоту. Он предусматривает опыление материнской формы свежесобранной пыльцой с открытоцветущего опылителя. В сравнении с общепринятым способом гибридизации, при котором и стерильная материнская форма, и отцовская линия накрываются изоляторами, новый способ позволяет экономить значительные затраты труда и материальных средств.

10. Разработан инструментальный способ определения фазы созревания у растений гибридов и линий подсолнечника, основанный на анализе уборочной влажности семян, наступающей при 12%. Это позволяет более точно установить продолжительность периода вегетации., вследствие чего он может быть рекомендован для внедрения в практику гетерозисной селекции подсолнечника.

11. Апробирована новая схема репродуцирования самоопыленных линий подсолнечника в процессе их первичного семеноводства, включающая в себя выращивание маточных семян в грунтовых теплицах фитотронно-тепличного комплекса в ранневесенний период. Для получения семян суперэлиты используются летние посевы участков размножения в сочетании с пространственной изоляцией от других посевов подсолнечника. Генетическая чистота линий при работе по новой методике достигает 99,5-100 %.

12. Предельная площадь поля для отбора одного образца семян при апробации сортовых посевов подсолнечника может быть увеличена со 100 га до 500 га без ущерба точности определения всех основных показателей. Производительность труда апробаторов возрастает при этом в 3-5 раз.

13: Проведена паспортизация коллекции самоопыленных линий, районированных и перспективных гибридов подсолнечника по спектру изофермен-тов. Установлена целесообразность использования метода биохимической идентификации генотипов для повышения генетической чистоты линий в процессе первичного семеноводства, а также при контроле уровня гибрид-ности семян первого поколения. Преимущества предлагаемого метода заключаются в его точности, оперативности и дешевизне проводимых анализов.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ ВНЕДРЕНИЯ В СЕЛЕКЦИОННУЮ ПРАКТИКУ И СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЕ ПРОИЗВОДСТВО

1. При использовании в селекционной программе метода химического мутагенеза следует учитывать направление и характер мутационного процесса, зависящих от уровня выраженности признака у исходного материала, подвергнутого мутагенному воздействию. Положительные сдвиги в направле- . нии дальнейшего увеличения выраженности признака легче получить у селекционного материала со средним его значением. На подсолнечнике следует применять разработанную нами новую, более эффективную методику мутационной селекции.

2. Внедрение гибридов подсолнечника необходимо проводить с учетом основных лимитирующих факторов, определяющих эффективность возделывания этой культуры в том или ином регионе страны:

для Северо-Кавказского региона наиболее пригодны комплексно- -устойчивые к заразихе, ложной мучнистой росе и толерантные к фомоаси-су гибриды разных групп спелости Кубанский 341, Кубанский 480 и Кубанский 930;

в Центрально-Черноземном, Средневолжском, Нижневолжском, Уральском регионе и Республике Казахстан необходимо внедрять скороспелые, засухоустойчивые, экологически пластичные гибриды Кубанский 371 и Ка-

захстанский 1;

при получении высокоолеинового сырья следует использовать гибриды Краснодарский 885 и Кубанский 341. Стойкое к окислению растительное масло можно получить из семян гибрида Краснодарский 917.

3. При селекции на жирнокислотный состав масла отбор на высокое содержание олеиновой кислоты необходимо проводить до стабилизации признака в самоопыленных растениях на уровне 75-80 % и при отсутствии расщепления в потомстве. Для получения линий, гомозиготных по этому признаку, семена с разных растений нельзя объединять до достижения указанного уровня.

Для получения простых межлинейных гибридов с высоким содержанием олеиновой кислоты в масле необходимо иметь обе высокоолеиновые родительские формы, а в случае трехлинейных гибридов высокоолеиновыми должны быть две линии из трех.

4. Для гарантированного получения высокоолеинового сырья товарные посевы высокоолеиновых гибридов подсолнечника должны размещаться от посевов сортов и гибридов с обычным жирнокислотным составом масла с соблюдением норм пространственной изоляции (не менее 3000 м) или временной (разница в сроках сева не менее 30 дней). Такие же требования предъявляются при репродуцировании материала с высоким содержанием бета и гамма-токоферола.

5. В селекционной программе по выведению конкурентоспособных гибридов подсолнечника следует использовать разработанные и усовершенствованные нами схемы мутационной и гетерозисной селекции, методы отбора, оценки и получения гибридных комбинаций.

6. При первичном семеноводстве гибридов подсолнечника должна использоваться предложенная нами методика репродуцирования родительских форм, позволяющая получить генетически чистый семенной материал.

7. Производство семян первого поколения должно базироваться на предложенной нами для каждого конкретного гибрида методике и схеме закладки участков гибридизации.

8. При регистрации и патентовании, а также при оценке генетической чистоты линий и гибридов в процессе семеноводства необходимо применять идентификацию их по спектру изоферменгов.

\

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ По теме диссертации опубликовано 50 работ, основные из них следующие:

1. Бочковой А.Д. Изменчивость подсолнечника в Mi в зависимости от генотипа растения и вида мутагенного фактора //Бюл. НТИ по масличным культурам. - Краснодар, 1975. вып. 4. С. 12-15.

2. Бочковой А.Д. Чувствительность различных сортов подсолнечника к воздействию химических мутагенов //Бюл. НТИ по масличным культурам. -Краснодар, 1976. Вып. 3. С. 8-12.

3. Бочковой А.Д. Новое в Методике мутационной селекции подсолнечника //Селекция и семеноводство. - 1979.-Na 1.-С. 22-23.

4. Бочковой А.Д. Основные принципы селекции сортов и гибридов интенсивного типа //Сельское хозяйство за рубежом. -1979. № 1. -С. 17-22.

5. Бочковой А.Д. О специфичности действия химических мутагенов на подсолнечник // Химический мутагенез и иммунитет. М.: Наука, i981. -С. 205208.

6. Бочковой А.Д. Результаты и перспективы гегерозисной селекции подсолнечника //Селекция и семеноводство. -1982. -№ 6.-С. 16-18.

7. Бочковой А.Д. Роль генотипа и мутагенных факторов в индуцированной наследственной изменчивости подсолнечника //Вестник сельскохозяйственной науки. 1982. -№11. -С. 63-70.

8. Бочковой А.Д. Роль генотипа и мутагенных факторов в индуцированной наследственной изменчивости подсолнечника: Автореф, дне. ... канд. с.-х наук.-Ленинград. 1982.-18 с.

9. Бочковой А.Д. О совершенствовании методики определения фазы созревания у сортов и гибридов подсолнечника // Селекция и семеноводство. -1984.-№ 1.-С. 15-16.

10. Бочковой А.Д. Максимальная площадь поля для отбора одной пробы семян подсолнечника// Селекция и семеноводство. -1985. № 1. -С. 57.

11. Бочковой А.Д., Муратов И.А. Гибриды и проблемы семеноводства // Масличные культуры. 1985. -№ 4. -С. 12-13.

12. Овечкина JI.B., Муратов И.А., Бочковой А.Д., Банников Н.С. Масличные культуры // Руководство по апробации сельскохозяйственных культур. Алма-Ата: Кайнар, 1987.368 е., С. 284-318.

13. Бочковой А.Д. Проблемы выращивания высококачественных семян родительских линий и гибридов подсолнечника // Бюл. НТИ по масличным культурам. - Краснодар, 1988. Вып. ,1. С. 3-7.

14. Бочковой А.Д., Шарыгина МЛ. Трехлинейные гибриды подсолнечника: перспективные направления исследований // Бюл. НТИ по масличным культурам. - Краснодар, 1988. Вып. 3. С. 6-9.

15. Пенчуков В.М-, Бородин С.Г., Бочковой А.Д. Достижения селекции подсолнечника // Селекция и семеноводство. -1989. № 5. -С. 16-20.

16. Бочкарев Н.И., Бочковой А.Д., Хатнянский В.И. и др. Методика семеноводства гибридного подсолнечника // Краснодар, ВНИИМК. -1990. -51с.

17. Бочковой А.Д., Ткаченко П.И., Литвиненко В.А., Матиенко А.Ф. Селекция подсолнечника на гетерозис // Биология, селекция и возделывание подсолнечника. М.: Агропромиздат. -1991.281 с. -С. 142-166.

18.Бочковой А.Д., Савченко В.Д. Некоторые аспект селекционной работы с подсолнечником // Селекция и семеноводство. -1991. № 2. -С. 57-60.

19.Бочковой А.Д., Клюка В.И., Гусева Т.Е., Кузьминов C.B. Стабильность проявления стерильности у некоторых источников ЦМС подсолнечника // Селекция и семеноводство. -1991. № 4. -С. 18-19.

20.Бочковой А. Д., Матиенко А.Ф., Демурин Я.Н., Попов П.С., Ткаченко П.И., Савченко В.Д. Гибрид подсолнечника Краснодарский 917 // Селекция и семеноводство.-1993. № 3.-С. 46-48.

21.Бочковой А.Д. Новые гибриды подсолнечника//Российские семена. 1993. -Вып 1. -С. 38-39.

22.Demurin Ya., Popov P., Efimenko S., Skoric D. Tokopherol genetics in sunflower breeding for oil quality // Eucarpia. Albena, Bulgaria. 1994. P. 193-196.

23.Бочкарев Н.И., Бочковой А.Д., Гриднев A.K. Перспективные гибриды подсолнечника селекции ВНИИМК // Информационный листок ЦНТИ, 1985. № 278. г. Краснодар.

24.Бородин С.Г., Бочковой А.Д., Слюсарь Э.Л., Фираз Алам М.Д. Поражение сортов и гибридов подсолнечника фомопсисом // Бюл. НТИ по масличным культурам. - Краснодар, 1995. Вып. 116. С. 3-8.

25. Slusar Е., Bochkovoy A., Bochkaiyov N. Reaction of some sunflower hybrids of different origin to Phomopsis and broomrape in Krasnodar region // Breeding of oil and protein crops. Eucarpia, Zaporozhye, Ukraine, 1996. P. 280-283.

26.Бочковой А.Д., Савченко В.Д., Шарыгина М.Л. Новое в методике селекции межлинейных гибридов подсолнечника // Информационный листок ЦНТИ. № 334-97. Краснодар. 1997. 2 с.

27.Бочковой А.Д., Савченко В.Д., Шарыгина М.Л. Особенности идентификации трехлинейных гибридов подсолнечника по изоферментному спектру белка // Информационный листок ЦНТИ. № 335-97. Краснодар. 1997. 2 с.

28.Бочковой А.Д., Гриднев А.К., Головин А.В., Ветер И.И. Усовершенствованная методика первичного семеноводства родительских форм гибридов подсолнечника // Информационный листок ЦНТИ. № 336-97. Краснодар. 1997. 2 с.

29. А.С. 6053 Российская Федерация. Гибрид подсолнечника Краснодарский 885. /Бочковой А.Д., Воскобойник Л.К., Ткаченко П.И. и др. ВНИИ масличных культур (Р.Ф.) № 8905495; заявл. 2 ноября 1988.

30. A.C. 424 Украина. Гибрид подсолнечника Краснодарский 885. /Бочковой А.Д., Воскобойник JI.K., Ткаченко П.И. и др. ВНИИ масличных культур (Р.Ф.) № 8905495; заявл. 2 ноября 1988.

31. A.C. 45 Республика Казахстан. Гибрид подсолнечника Казахстанский 1. /Бочковой А.Д., Муратов И.А., Чиряев П.В. и др. Казахская оп. ст. масличных культур (Республика Казахстан) № 9003479; заявл. 8 декабря 1991. .

32. A.C. 6237 Российская Федерация. Гибрид подсолнечника Краснодарский 917. /Бочковой А.Д., Матиенко А-Ф., Демурин Я.Н. и др ВНИИ масличных . культур (Р.Ф.) № 9301453; заявл. 26 ноября 1992.

33. A.C. 6970 Российская Федерация. Гибрид подсолнечника .Кубанский 341. /Бочковой А.Д., Матиенко А.Ф., Савченко В.Д. и др. ВНИИ масличных культур (Р.Ф.) № 9401431; заявл. 29 ноября 1993.

34. A.C. 7224 Российская Федерация. Гибрид подсолнечника Кубанский 371. /Бочковой АД., Матиенко А.Ф., Савченко В.Д. и др. ВНИИ масличных культур (Р.Ф.) № 9401440; заявл. 29 ноября 1993.

\

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Бочковой, Анатолий Дмитриевич, Краснодар

Ш-гжт ...... ~

РОССИЙСКАЯ АКАДВьМя СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

ВСЕРОССИЙСКИЙ. НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ШСТИТУТ МАСЛИЧНЫХ КУЛЬТУР, им. B.C. ПУСТОВОЙТА

На правах рукописи

Бочковой Анатолий Дмитриевич

СЕЛЕКЦИЯ И* СЕМЕНОВОДСТВО ГИБРИДНОГО ПОДСОЛНЕЧНИКА

(I v ............i

Si Специальность: 06.01.05 - i и семеноводство

тг

в виде научного доклада на соискание ученой степени | i —......—доктора сетвскохозяйственных наук ; -

Краснодар-1998

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Г.Л. Зеленский

доктор сельскохозяйственных наук

A.A. Свиридов

доктор сельскохозяйственных наук

B.Б Тимофеев

Ведущее предприятие ■ Кубанская опытная станция ВИР.

Защита состоится « 28 » мая 1998 г. в 9.00 часов на заседании диссертационного совета Д.120.23.02 при Кубанском государственном аграрном университете по адресу: 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13, КГАУ.

. С диссертацией можлс ознакомь библиотеке Кубанского государственного гграрклпо-уин®»'

Диссертация в вк.-

Ученый секрету» диссертационного совета, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент

ослана

ÄJ

то-м

■JHo

А.Е. Ефремов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы: Подсолнечник в Российской Федерации является основной масличной культурой. Доля подсолнечного масла в общем объеме производства растительных жиров в стране составляет 74 - 80 %. В последние годы наблюдался устойчивый рост посевных площадей под этой культурой с 2,7 млн. га в 1990- г. до 4,1 млн. га в 1995 г. В 1997 г. площади посева несколько сократились и составили 3,6 млн. га.

Такая пдощадь подсолнечника в Российской Федерации значительно превышает научно-обоснованные нормы и приводит к нарушению чередования культур в севообороте. Это явилось одной из причин снижения урожайности подсолнечника в основных зонах его возделывания и привело к накоплению инфекционного начала новых опасных патогенов, таких как фо-мопсис, эмбеллизия, фузариоз и другие.

Неблагоприятная ситуация, сложившаяся с производством подсолнечника в нашей стране, требует принятия решительных мер по выводу отрасли из кризиса. Основной задачей при этом является ускоренное создание и внедрение в производство новых гибридов подсолнечника, отличающихся комплексной устойчивостью к основным патогенам и способных обеспечить получение высокого сбора масла с гектара в экстремальных условиях.

Гибриды подсолнечника отличаются рядом преимуществ по сравнению с сортами-популяциями, такими, как: более высокая потенциальная урожай-. выравненность по высоте растений, наклону корзинки, срокам цвете-л| и созревания. Это позволяет лучше использовать потенциал плодородия >|зы, резко снизить потери урожая при комбайновой уборке, получать од-jзадний по влажности ворох и вырабатывать из него пищевое растительное ь . ш высокого качества. К несомненным достоинствам гибридов относится fto в них проще контролировать признаки устойчивости к болезням в дйссе селекции и семеноводства.

В условиях перехода к рыночной экономике гибриды становятся особо привлекательными с точки зрения получения ежегодного стабильного дохода от продажи семян, надежной охраны прав патентодержателя и ряда других причин. В целях повышения эффективности работы по созданию конкурентоспособных гибридов подсолнечника необходимо совершенствование методов: селекции родительских форм и гибридов подсолнечника по устойчивости к болезням, продуктивности, признакам архитектоники растений, созданию ценного генетически разнородного исходного материала, получения семян новых гибридов, первичного и промышленного семеноводства.

На решение комплекса этих, проблем и были направлены наши исследования. Они проводились в соответствии с заданиями государственных и ведомственных программ НИР 0.51.15 (№ гос. регистрации темы 880015414) и программы "Масло".

Цель и задачи исследований. Цель Наших исследований заключалась в решении основных теоретических и практических вопросов селекции и семеноводства конкурентоспособных гибридов подсолнечника, разработке новых и совершенствовании существующих методов создашш исходного материала, выведения высокопродуктивных гибридов подсолнечника для различных регионов нашей страны и с измененным жирнокислотным составом масла.

В задачу исследований входило: 1. Установить роль генотипа и мутагенных факторов в наследственной изменчивости подсолнечника, для этого:

- изучить специфичность действия химических мутагенов на подсолнечнике;

- установить перспективность применения мутагенеза для увеличения изменчивости хозяйственно-полезных признаков;

- определил, влияние генотипа исходного материала на характер изменчивости растений в потомстве;

- усовершенствовать методику мутационной селекции.

.2. Разработать комплекс методов повышения эффективности селекционно-семеноводческого процесса при создании гибридов подсолнечника на основе , ЦМС, для этого:

- определить параметры идиотипа гибридов подсолнечника и сформулировать основные направления в селекционной работе;

- изучить стабильность проявления стерильности у некоторых источников ЦМС в различных фототермических условиях внешней среды;

- усовершенствовать существующие и разработать новые методы селекции, первичного и промышленного семеноводства;

- создать и внедрить в сельскохозяйственное производство высокопродуктивные, устойчивые к основным патогенам гибриды подсолнечника с различным жирнокислотным составом м^сла.

Научная новизна и теоретическая значимость.

- Установлена определяющая роль генотипа исходного материала в индуцированной наследственной изменчивости подсолнечника (1, 2, 7, 8). -

- Разработана новая, более эффективная методика мутационной селекции подсолнечника, учитывающая особенности этой перекрестноопыляющейся культуры (3). ,

- Обоснованы принципы создания гибридов подсолнечника интенсив-

.1

ного типа, уточнены критерии отбора и определены основные направления селекционной работы (4,11,13,14,15,17).

- Усовершенствованы приемы селекционной работы с гибридным подсолнечником, позволяющие существенно повысить результативность селекционной про1раммы. Выявлены особенности селекции на измененный жир окислотный состав масла и устойчивость к основным патогенам. Разработаны методы получения семян гибридов с

I

использованием открытоцветущего опылителя (26).

- Развернута полномасштабная селекционная программа по созданию гибридов подсолнечника на основе ЦМС, созданы и внедрены гибриды, приспособленные для возделывания в различных регионах страны с измененным жирнокислотным составом масла (20,21,23,29, 30, 31, 32, 33, 34).

- Усовершенствованы методы идентификации гибридов й их родительских форм по морфологическим признакам и спектру изоферментов, методы апробации и оценки генетической чистоты, установлены оптимальные схемы посева участков гибридизации (9,10,16,27).

На защиту выносятся следующие положения и разработки:

1. Решающая роль генотипа исходного селекционного материала в контроле интенсивности и направления мутационного процесса.

2. Новая технология создания исходного селекционного материала с использованием химического мутагенеза, позволяющая существенно повысить частоту мутаций морфологических признаков и эффективность'выделения ценных в селекционном отношении форм.

3. Основные параметры идиотипа гибридов подсолнечника и направления Селекционной работы.

4. Используемый в селекционной практике источник ЦМС на базе цитоплазмы дикорастущего вида подсолнечника Н. рейо1апз, сохраняющий свою стабильность в широком диапазоне температуры и освещенности растений.

5. Усовершенствованные приемы селекционной работы, обеспечивающие интенсификацию селекционного процесса и способствующие созданию кон-, курентоспособных гибридов.

6. Рекомендации по первичному и промышленному семеноводству, способствующие повышению качества семян гибридов и их родительских форм.

Практическая значимость работы.

- Разработана и рекомендуется для внедрения в практику новая методика мутационной селекции подсолнечника.

- В результате совершенствования методов селекционной работы с гибридным подсолнечником разработаны инструментальные способы определения фазы созревания, приемы получения семян экспериментальных гибридов с использованием открытоцветущего опылителя, проведена паспортйзация. ценного селекционного материала по морфологическим признакам и спектру изоферментов.

- Созданы и включены в Государственный реестр селекционных достижений Российской Федерации, Украины и Казахстана межлинейные гибриды подсолнечника: Краснодарский 885, .Краснодарский 917, Кубанский 341, Кубанский 371, Казахстанский 1, среди которых Краснодарский 885 - гибрид , подсолнечника с высоким содержанием олеиновой кислоты в масле, Краснодарский 917 - первый в мировой практике гибрид подсолнечника с высоким содержанием аитиокси-данта бета-токоферола в масле, трехлинейные гибриды Кубанский 341 и Кубанский 371, отличающиеся высокорентабельным семеноводством, Казахстанский 1 - скороспелый высокопродуктивный гибрид. Суммарная площадь внедрения этих гибридов за 1990-1997 годы составила 550 тысяч га.

- Отработана и внедрена в производство эффективная система первичного семеноводства родительских форм гибридов подсолнечника.

- Внесены предложения по совершенствованию методики апробации семеноводческих посевов подсолнечника с учетом специализации и концентрации производства семян.

- Разработана и налажена система комплексной оценки генетической чистоты селекционного материала в первичных и последующих звеньях семеноводства.

- Ежегодно выращиваются крупные (500-1000 тонн) партии семян первого поколения районированных и перспективных гибридов подсолнечника.

Апробация работы и публиюпрга результатов ицд^умяий.

Основные результаты исследований были доложены на международных сим- . позиумах (1991 г. - Краснодар, 1997 г. - Москва), Всесоюзном совещании по химическому мутагенезу (1977 г. - Москва), Координационных советах по гетерозисной селекции и гибридному семеноводству подсолнечника (1981, 1983 гг. - Одесса, Бельцы), ежегодных (1979-1997 гг.) отчетно-плановых сессиях ученого совета ВНИИМК, семинарах по масличным культурам, проводимых во ВНИИМК и его опытнойсети (1988-1997 гг.).

По материалам диссертации опубликовано 50 научных работ, общим объемом 23,4 печатных листа, в том числе 6 авторских свидетельств, книга «Биология, селекция и возделывание подсолнечника» (1991 г.), книга «Руководство по апробации сельскохозяйственных культур» (1987 г.), 5 методических указаний по селекции и семеноводству гибридного подсолнечника' (1990,1997 гг.).

Структура работы. Диссертация изложена в форме научного доклада и состоит из 5 разделов, включая 15 таблиц, 2 рисунков, основных выводов и предложений производству, списка основных опубликованных работ по ма- . териалам диссертации.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. УСЛОВИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводили в 1974-1997 гг. во ВНИИМК (г. Краснодар). Почвы центральной экспериментальной базы представлены выщелоченными слабогумусными сверхмощными черноземами (А.И. Симакин, 1983). Среднегодовое количество осадков по многолетним данным составляет 643 мм.

В качестве исходного материала использовали сорта и гибриды селекции ВНИИМК и его опытной сети, других учреждений-орипшаторов нашей

страны, образцы коллекции ВИР, иностранные сортообразцы, а также дикорастущие виды подсолнечника: Н. annuus L., Н. petiolaris Nutt, Н. debilis Nutt, Н. praecox Engelm and Gray, H. bolandery Gray, H. neglectus Heiser.

Работу проводили в полевых, и лабораторных условиях с использованием теплиц и камер искусственного климата по методикам, принятым во ВНИИМК для подсолнечника (B.C. Пустовойт, 1967). Биохимические анализы по масличности семян выполняли методом ядерно-магнитного резонанса (П.С. Попов, Е.Х. Аспиотис, 1973), по содержанию олеиновой кислоты и токоферолов - методом газожидкостной хроматографии (Л.Н. Харченко, 1968). Статистическая обработка данных выполнена методом дисперсионного анализа (В.Г. Вольф, 1966; Б.А. Доспехов, 1970).

Автор выражает глубокую благодарность доктору сельскохозяйственных наук, профессору В.И. Клюке за научные консультации по диссертации.

2. ЮЛЬ ГЕНОТИПА И МУТАГЕННЫХ ФАКТОРОВ В НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПОДСОЛНЕЧНИКА

Мутагенез, являясь одним из эффективных методов создания исходного селекционного материала, позволил ученым ВНИИМК (Солдатов К.И., 1975, 1978) впервые в мире решить важную народнохозяйственную задачу -выведение сортов и гибридов подсолнечника с высоким содержанием олеиновой кислоты в масле. Такое масло по жирнокислотному составу аналогично оливковому и может использоваться в консервной, медицинской и других отраслях промышленности.

В то же время, теоретические вопросы применения химического мутагенеза на подсолнечнике разработаны недостаточно. В частности, ктпоРлемы специфичности действия мутагенных факторов и роли генотиш исходного материала в индуцированной изменчивости, являющиеся двумя сторонами вопроса направленного изменения наследственности, на подсолнечнике изучены не были. Нуждаются в совершенствовании методы повышения частоты мутации и способы их выделения.

Изучение специфичности действия мутагенных факторов на уровне генотипов нами было проведено на моногенной рецессивной мутации «вертикальное расположение черешков листьев», возникшей при действии четырех химических мутагенов (диметилсульфат, этиленимин,-1,4-бис-диазоацетил-бутан и окись этилена) на сорт ВНИИМК 8931 улучшенный. Частота семей с мутациями такого типа в Мг варьировала от 4,4 до 7,1 % в зависимости от варианта обработки (5).

Гибриды первого поколения от диаллельных скрещиваний выделенных ' мутантов имели фенотип родительских форм. Следовательно, мутации подсолнечника с вертикальным расположением черешков листьев, оказались ал-лельными и Специфичности мутагенов в индуцировании мутаций такого типа не обнаружено (5, 8).

На основании анализа-реакции различных сортов на воздействие химических мутагенов в М) нами было установлено, что чувствительность растений подсолнечника к мутагенам генетически обусловлена (1,2).

Анализ потомства выделенных в Мг растений с видимыми отклонениями от обычного фенотипа подсолнечника показал, что они реагировали на мутагенную обработку увеличением размаха варьирования признака и сдвигом распределения семей по степени выраженности признака, направление и величина которого определялась наследственными особенностями исходного материала. Было установлено, что исходный материал, имеющий средний уровень выраженности признака, реагирует на мутагенную обработку, как правило, симметричным увеличением размаха варьирования признака в Мд, однако средняя величина признака остается почти неизменной.

При увеличении уровня признака у исходного материала, взятого для обработки, асимметрия распределения семей в Мз по изучаемому признаку и сдвиг в средней величине признака увеличиваются.

Сдвиги распределения семей и средней величины признака направлены в сторону уменьшения его выраженности.

Тем самым подтверждено, что возможности мутационной селекции особенно значительны в том случае, если исходный материал еще недостаточно отселектирован по тому или иному количественному признаку. Такая закономерность подтверждена вне зависимости от происхождения селекционного материала (7,8).

, В мутационной селекции подсолнечника как перекрестноопыляющейся культуры имеется ряд методических трудностей, отрицательно сказывающихся на эффективности работ. В основном они вызваны большими затратами труда на изоляцию и опыление растений при выделении и сохранении мутаций, а также расходами, связанными с получением большой выборки растений. Подсолнечник не выдерживает загущения, оптимальная густота стояния растений составляет у него около 40 тысяч на 1 га, что примерно в 100 раз меньше, чем у зерновых колосовых культур. Вот почему разработка более эффективной методики выделения мутаций при относительно небольшой выборке растений в опыте является актуальной проблемой. ■

Нами была предложена новая схема выделения мутантов у подсолнеч- . ника, предусматривающая замену самоопыления растений в М| переопылением смесью пыльцы в пределах отдельного варианта обработки (рис. 1).

Если предоставить возможность растениям М) свободно переопыляться на пространственно изолированном участке или провести переопыление под изоляторами смесью пыльцы, собранной в. пределах отдельного варианта обработки, то появится возможность превратить в носителей мутационых изменений большее количество растений. При этом в Мг не надо проводить выделения мутаций и отклонений от нормального типа растений, поскольку' практически все они будут находиться в гетерозиготном с