Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ МОРФОГЕНЕЗ И СТРУКТУРА ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ РАСТЕНИЙ ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫХ ВИДОВ РОДА OENOTHERA L.

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "СРАВНИТЕЛЬНЫЙ МОРФОГЕНЕЗ И СТРУКТУРА ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ РАСТЕНИЙ ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫХ ВИДОВ РОДА OENOTHERA L."

На правах рукописи

ЧЕРЯТОВА Юлия Сергеевна

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ МОРФОГЕНЕЗ И СТРУКТУРА ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ РАСТЕНИЙ ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫХ ВИДОВ РОДА OENOTHERA L.

Специальность 03.00.05 — ботаника

"автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2006

Работа выполнена на кафедре ботаники Российского государственного аграрного университета — МСХА имени К А. Тимирязева

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор O.A. Коровкин

Официальные оппоненты доктор биологических наук,

профессор P.A. Карписонова доктор биологических наук, профессор А.П. Меликян

Ведущая организация - Российский университет дружбы народов

¿С'

^ /у

Защита состоится « С » июня 2006 г в « ' ' » часов на заседании диссертационного совета Д 220 043 08 при Российском государственном аграрном университете - МСХА имени К А Тимирязева

Адрес 127550, г Москва, ул Тимирязевская, 49 Ученый совет РГАУ - МСХА им К А Тимирязева

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ РГАУ - МСХА имени К А Тимирязева

Автореферат разослан < » 2006 г

Ученый /«.гарь диссергационного совета - ' —Н.П. Карсункина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одно из важнейших направлений исследования жизненных форм растений — изучение онтогенетического морфогенеза. Оно продолжает успешно развиваться, так как является основополагающей базой учения о жизненных формах растений и их преобразованиях (Александров, 1961; Соколова, 1993).

Выявление закономерностей онтогенетического морфогенеза вегетативных органов растений дает возможность составить представление о причинных связях в области ризогенеза, геофилии, побегообразовании, партику-ляции, вегетативном размножении и ряде других жизненных явлений у изучаемых растений, и подойти ближе к пониманию причин их старения и отмирания (Голубев, 1957; Серебряков, 1962; 1964; Хржановский, 1964; Серебрякова, 1972; Андреева, 1984; Мазуренко, 1986; Игнатьева, 1989; Шорина, 1991; Коровкин, 1999).

Получение материалов такого рода представляется важным и для решения ряда практических вопросов: селекции и семеноводства, размножения, а также разработки методов борьбы с вырождением насаждений травянистых поликарпиков — явлением широко распространенным и приносящим большие убытки.

Исследования, проведенные на основе морфогенетического метода, с растениями, выращенными на разных площадях питания и при разных сроках посева расширяют представление о норме реакции данного вида, что позволяет управлять процессом морфогенеза в культуре, а также имеют значение для понимания особенностей развития растений в природе (Игнатьева, 1963-1980; Левченко, 1973, 1975; Динова, 1973, 1975; Скворцова, 1972-1976; Судакова, 1971-1983; Лавриченко, 1971, 1985; Жданова, 1986, 1987; Бугаева, 1988; Коровкин, 1979 - 2005).

Однако, несмотря на то, что м'орфогенетические методы анализа биоморф используются достаточно давно, к настоящему времени изучены далеко не все жизненные формы, да и не все аспекты в исследованиях данного направления учтены (Коровкин, 2005). Особенно актуально это для растений малолетников, представленных наиболее эволюционно продвинутыми жизненными формами, рекордсменами по темпу образования биомассы, способными перейти к репродукции на любом этапе онтогенеза ('М?Гуот'

Выбор объектов настоящ то исследоВГАУ-Л^бХАс крайне не£ зльшим числом работ, посвященных v зучениюеив^Л-е^Уй^ййИвных }рганов представителей рода Oenothera 1ми о некото-

рых морфологических и биолог 14этого рода до

настоящего времени остаются в значитечьной степени фрагментарными, а порой и противоречивыми Терминология, используемая в ботанической и агрономической литературе при описании растений изучаемых видов, до настоящего времени не унифицирована

Работа проводилась в рамках программы "Решение проблем создания и использования биоресурсов овощных, плодовых, лекарственных, декоративных растений и винограда" [Гос\дарственный контракт № 50023/1046 от 31 июля 2002 года ФЦП "Интеграция науки и высшего образования России на 2002 - 2006 годы"]

Пели и задачи исследований. Основной целью проведенного исследования являлось изучение морфогенез? вегетативных органов растений хозяйственно ценных видов рода Oenothera L (О biennis L , О pallida Britt, О missouriensis Sinvs, О spec.osa Nutt, O fruncosa L ) Конкретными задачами исследования были

- установление закономерностей формирования побеговой и корневой систем у изучавшихся растений

- установление типов побегов, развивающихся в онтогенезе изучавшихся растений, их структуры, цикличности, специализации

- изучение влияния сроков посева на морфогенез и структуру вегетативны^ органов О biennis L

- изучение влияния площале"' питания, взятых в широком диапазоне, на морфогенез и структуру ье^-етат. зны . органов растений О biennis L я О Jrt'ücosa L

- создание на основе полученных .экспериментальных материалов объективных представлений о большом и м^лом жизненных циклах растений видов рода Oenotl era L разных жизненных форм

Научная новизна. Впервые в сравнительном плане проведено изучение MopipoiiiHC-iii веге гативных органов растении а аяиственно ценных видов рода Oenothera I (О biennis L , О pallida Britt, О •mssouriensis Sims , О speciosa Nut', O fruiiíosa L ) при выращиванш растеы»й из семян и специа-тизированных органов вегетативного размножения, на основании которого были определены жизненные формы изучавшихся растений Подтверждена поливариантность онтогенеза растении О biemis Впервые установлено, что двулетние растения это1 о вида могут всту пать в генеративный период онтогенеза уже в первый год жизни Установлены типь побегов, развивающиеся в онтогенезе изучавшихся растений, их структура, цикличность, специализация Дано понягие ботьшого и малого жизненных циклов для растений изученных видов Получены данные о влиянии сроков посева на морфогенез и структуру вегетативных органов О biennis В результате изучения влияния

площадей питания на ритм развития и морфологические признаки растений О. biennis и О. fruticosa, создано представление о сущности изменений, происходящих в морфогенезе вегетативных органов изучаемых видов при различной степени угнетения растениями друг друга. Выявлен диапазон нормы реакции О. biennis и О. fruticosa при выращивании растений на разных площадях питания, специфичный для каждого из изученных видов.

Практическая значимость. Поскольку изученные виды растений являются ценными лекарственными и декоративными культурами, результаты исследований будут служить биологической основой для усовершенствования методов их возделывания, селекции и семеноводства. Установлена возможность использования декоративных растений О. speciosa и О. pallida в условиях Средней полосы Европейской части России только в однолетней культуре при рассадном методе выращивания. Определены оптимальные сроки посева и посадки растений О. biennis, обеспечивающие получение наибольшего декоративного эффекта и семенной продуктивности. Показана возможность искусственного вегетативного размножения О. missouriensis начиная с конца третьего года жизни растений. Ботаническая терминология, использованная при морфогенетическом исследовании растений этих видов, поможет унифицировать терминологию, применяемую различными авторами, что сделает результаты работ более достоверными и сравнимыми. Материалы исследования могут быть использованы при написании учебной и учебно-методической литературы, а также при составлении сводок по декоративным и лекарственным растениям.

Апробация работы. Материалы исследований были доложены на научных конференциях МСХА в 2003 и 2005г.; конференциях молодых ученых и специалистов МСХА в 2004 и 2005 г.; VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И.Серебряковых (Mill У, 2004); VI Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пупгано, 2005). По материалам диссертации опубликовано 6 научных статей.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения; двух глав, каждая из которой включает обзор литературы, экспериментальную часть и заключение; выводов, списка цитируемой литературы. Работа изложена на 200 страницах печатного текста, включает 9 таблиц и 37 рисунков. Список цитируемой литературы содержит 248 наименования, в том числе 45 на иностранных языках.

Объекты и методы исследований Экспериментальную работу проводили в 2003 - 2005 годах в Ботаническом саду и Дендрологическом саду им Р И Шредера кафедры ботаники Российского государственного аграрного университета - Московской сельскохозяйственной академии имени К А Тимирязева

Объектами исследования послужили представите та 5 видов рода Oenothera L (О biennis L, О pallida Britt, О speciosa Nutt, О missouriensis Sims , О fruticosa L ) относящихся к разным жизненным формам

Основным методом проведенной работы был сравнительный морфологический анализ системы побегов и корневой системы по фазам развития растений При проведении исследований использовали методические разработки И П Игнатьевой (1989) Терминологию для описаний частично применяли в соответствии с "Атласом по описательной морфологии растений* (Федоров, 1956, 1962, Федоров, Артюшенко, 1975, 1979) Отдельные термины были позаимствованы из работ ИГ Серебрякова (1952), OA Коровкина (1999) и W. Troll (1964)

Результаты морфологических описаний и фенологических наблюдений оформляли в виде рисунков, схем и таблиц Для более наглядного отображения структуры растений использовали метод цветного сканирования В ходе работы также производили фотосъемку растений цифровой фотокамерой

При изучении морфогенеза вегетативных органов растений О biennis были использованы семена, полученные от свободного опыления двулетних растений О biennis в ВИЛАРе Растения О pallida, О speciosa О missouriensis выращивали из семян агрофирмы «Радомир». При изучении морфогенеза вегетативных органов О fruticosa в первый год исследования растения выращивали из прикорневых розеток, полученных в Ботаническом саду МСХА, во второй год - из прикорневых розеток, сформировавшихся в ходе эксперимента Выращивание О fruticosa из семян оказалось невозможным, так как семена у этого вида растения не только крайне редко образуются, но и не прорастают

Семена О biennis, О pallida , О speciosa , О missouriensis высевали в конце марта, в теплице, в стандартные посевные ящики по схеме 5x5 см Поскольку семена растений были мелкие, их высевали по поверхности почвы, лишь слегка присыпая песком Растения выращивали без пикировки, и в фазу 7 - 9-го листа (начало июня) их высаживали на гряды открытого грунта без травмирования корневой системы Растения выращивали на площади питания 30x3 0см, исключавшей их взаимовлияние друг на друга Прикорневые розетки растений О fruticosa высаживали в третьей декаде апреля на гряды открытого фунта по схеме 30x30 см, что исключало в дальнейшем взаимо-

влияние растений друг на друга. Число растений опыта по каждому виду — 60- 100.

При проведении исследования влияния разных сроков посева на развитие растений O.biennis испытывалось 2 срока посева: осенний— семена высевали на гряды открытого грунта в начале сентября и весенний — семена высевали конце марта на рассаду, и в начале июня растения высаживали на гряды открытого грунта. Число растений опыта при каждом сроке посева — 60.

Изучение влияния площадей питания на морфогенез вегетативных органов О. biennis и О. fruticosa осуществлялось в рамках исследований по влиянию площадей питания на онтогенетический морфогенез растений, проводимых на кафедре ботаники ТСХА по методике И.П. Игнатьевой (1989). Выбор вариантов площадей питания был определен данной методикой исследований для одно- двулетних и многолетних растений.

Семена О. biennis высевали в третьей декаде мая на гряды открытого грунта. Изучали влияние 4-х вариантов площадей питания: 30x30 см; 15x15 см; 5x5 см и 1x1 см. Число растений опыта соответственно 60, 120, 200 и 550. Специализированные побеги вегетативного размножения О. fruticosa высаживали в виде прикорневых розеток с остатками столонной части в конце сентября на гряды открытого грунта. Прикорневые розетки высаживали на ту же глубину, при которой они росли в Ботаническом саду. Изучали влияние 3-х вариантов площадей питания 30x30 см; 10x10 см; 1x1 см. Число растений опыта соответственно 60, 150 и 250. Контролем в обоих опытах служили растения первого варианта, которые выращивали в условиях отсутствия конкуренции. Описание растений проводили по схемам, указанным в методике изучения морфогенеза вегетативных органов растений. Согласно методике исследования, в пределах каждого варианта опыта при каждом описании выделяли группы по мощности развития растений, которую определяли по совокупности количественных показателей (числу метамеров, длине и диаметру стебля и т.д.) Математическую обработку данных проводили методом дисперсионного анализа по Б.А. Доспехову (1985) и с помощью программы Microsoft Office Excel 2000.

Результаты исследований I. Морфогенез вегетативных органов растений хозяйственно ценных видов рода Oenothera L. (О. biennis L., О. pallida Nutt., О. missouriensis Sims., О. speciosa Nutt., О. fruticosa L.) при выращивании из семян и специализированных органов вегетативного размножения.

В результате изучения морфогенеза вегетативных органов растений при выращивании их из семян и из специализированных органов вегетатив-

ного размножения на площадях питания, исключающих взаимовлияние растений друг на друга было установлено, что в их онтогенезе развиваются следующие типы побегов главный, побеги обогащения, побеги возобновления, побеги вегетативного размножения (ПВР) и адвентивные побеги, представленные корневыми отпрысками

Для побегов всех типов была характерна разнокачественность пазушных почек, проявляющаяся в их разной реализации в боковые побеги, что позволило выделить в пределах побега ряд зон возобновления, торможения, обогащения и вегетативного размножения

Главный побег растений О biennis - полурозеточный, моно или ди-циклический, у растений остальных изученных видов безрозеточный моноциклический (рис I) Направление его роста в процессе онтогенеза у О biennis, О pallida и О яресюча не менялось, и было ортотропным, а у О missouriensis стебель главного побега полегал в фазу 12-14-го листа У главного побега растений О biennis были выделены зоны торможения и обогащения У О яреиоча .О pallida зона торможения была не выражена, основная часть главного побега была представлена зоной обогащения Кроме этих зон, у О missouriensis О specwsa .О pallida была еще выделена зона возобновления У главного побега О missouriensis не было выявлено закономерности заложения вегетативных и цветочных почек по его длине

Листорасположение главного побега всех растений очередное, формула листорасположения - 2/5 Типичный лист О biennis был ланцетовидно -эллиптической формы, О missouriensis - ланцетовидный В процессе развития растений этих видов форма тастовой пластинки не менялась, а у О speuosa и О pallida наблюдалась гетерофиллия у растений О speciosa форма листовой пластинки изменялась от эллиптической до ланцетовидно-продолговатой, у О pallida от ланцетовидной до ромбовидно-ланцетовидной Размеры листьев главного побега растений всех видов изменялись по одновершинной кривой, т е наибольших размеров достигали листья его средней части Продолжительность жизни листьев возрастала с увеличением их порядкового номера Наименьшей продочжительностью жизни листьев отличалась О biennis (от 30-35 дней у l-4-го листа до 60-65 дней у 10-15-го), а наибольшей О missouriensis (от 60-65 дней у 1-2-го листа до 75-80 дней у 3-4-го листьев) По мере образования новых листьев, первые листья базальной части главного побега постепенно отмирали, но не опадали - они засыхали и разрушались

Главный побег изучавшихся видов растений различался темпом своего развития Наиболее короткий филлохрон наблюдался у растений О pallida и О biennis, а наиболее продолжительный - у растений О missouriensis При

этом, однако, зацветание О. biennis в первый год жизни происходило на 2 недели позже, чем растений O.missouriensis. Цветение О. pallida наблюдалось на месяц раньше растений О. biennis. Таким образом, цветение растений изучавшихся видов начиналось при разном числе метамеров у главного побега.

О. biennis L.

h

О. missouriensis Sims.

О. pallida Britt.

О. speciosa. Nutt.

Рис. 1. Схема строения главного побега растений видов рода Oenothera L.

1 - главный побег; 2, 3, За - побеги обогащения 2-го, 3-го и 4-го порядка; 4 -соцветие; 5 — терминальная почка; 6 — терминальный цветок.

Число метамеров главного побега до соцветия у О speciosa варьировалось от 18 до 22, у О pallida от 40 до 45 У растений О missouriensis бутоны формировались, начиная с пазухи 6-го листа главного побега, далее происходило чередование вегетативных и генеративных почек, а начиная с пазухи 18-го листа образовывалось соцветие — фрондозный простой колос Число метамеров главного побега до соцветия у О biennis варьировалось от 45 до 50 - у растений с моноциклическим главным побегом, до 60 - 70 - с дицик-таческим, т е последние были более позднеспелыми не только в агрономическом, но и в морфологическом аспекте Главный побег О speciosa был закрытым, у остальных изученных видов растений - открытым, поскольку все цветки были пазушными Ветвление главного побега О speciosa начиналось в фазу 12-13-го листа, О missouriensis - 14-15-го, О pallida - 20-23-го, О biennis — 40-45-го Если ветвление побеговой системы О speciosa шло до 4-го порядка, то у остальных видов - до 3-го Для всех изучавшихся видов характерна базитония Наиболее интенсивно ветвился главный побег О pallida Процесс отмирания главного побега у всех видов начинался в конце октября и протекал в базипетальном направлении Живой оставалась его базальная часть на протяжении 6-8 метамеров у О missouriensis 4-6 - О speciosa и О pallida У дициклического главного побега О biennis живой оставалась прикорневая розетка, моноциклический - отмирал полностью

Побеги обогащения у О pallida, О missouriensis и О speciosa - безро-зеточные, у О fruticosa и О biennis на ранних этапах развивались как розе-точные (до фазы 3-4-го листа у О fruticosa 6-8-го листа - у О missouriensis), а в дальнейшем, за счет интеркалярного роста междоузлий, становились безро-зеточными У большинства изучавшихся видов растений побеги обогащения моноциклические, у растений О biennis moho - дициклические У всех изучавшихся растений побеги обогащения были силлептические, а у О biennis побеги обогащения отличались определенной временной периодичностью -наблюдались как силлептические так и пролептические побеги Побеги обогащения О missouriensis полегали в фазу 7-8-го листа, у остальных видов растений направление их роста в процессе онтогенеза не менялось, и было орто-тропным Побеги обогащения у О pallida формировались, начиная с пазухи 7-9-го листа главного побега, у О speciosa - с пазухи 2-4-го, О missouriensis 5 - 9-го У О biennis побеги обогащения развивались, начиная с пазухи 8-Ю-го листа главного побега Побеги обогащения О fruticosa образовывались в пазухах листьев средней части розетки Мощность развития побегов обогащения зависела от местоположения их на главном побеге (чем выше - тем меньше), однако у О biennis пролептические побеги не подчинялись подоб-

ной закономерности. Наибольшее число побегов обогащения образовывалось у О. pallida - до 40, наименьшее - у O.missouriensis (до 7).

Проведенное исследование показало, что изучавшаяся агропопуляция растений О. biennis в первый год жизни оказалась не выровненной, прежде всего, по цикличности развития главного побега, а также по темпу, ритму, мощности развития растений и структуре их побеговой системы. Исходя из особенностей развития главного и боковых побегов, все изучавшиеся растения этого вида были разделены на 4 группы: А, Б, В, Г (рис. 2).

В Г

Рис. 2. Схема побеговой системы растений О. biennis L. групп А, Б, В и Г на 20 октября 2003 г.

1- главный побег; 1а — вегетативная часть главного побега; 16 - генеративная часть главного побега; 2- побег 2-го порядка; 3- побег 3-го порядка; 4-терминальная почка; 5 - терминальное соцветие (колос); 6 - зона укороченных боковых генеративных побегов 1-й волны роста; 7 - зона укороченных боковых генеративных побегов 2-й волны роста.

Наибольшее количество растений относилось к группе А (70% от всех изучавшихся). Эти растения вступали в генеративный период онтогенеза в первый год жизни. Главный и боковые побеги у них были генеративными, мо-

нециклическими У растений этой группы переход от виргинильного к генеративному периоду онтогенеза происходил в фазу 40-45-го листа (начало июля) В группу Б входило 15% от изучавшихся растений Это были растения, у которых главный побег в первый год жизни не зацветал, а зацветали только побеги 2-го и 3-го порядка Главный побег был представлен прикорневой розеткой, состоящей из 50 — 55 метамеров Побеги 2-го порядка, образовавшиеся в пазухах 9-13-го его листьев, в количестве от 2-х до 3-х, имели такое же строение, что и нижние побеги 2-го порядках растений группы А, и зацветали одновременно с ними У растений группы В (10% от всех растений) главный и боковые побеги оставались в вегетативном состоянии Главный побег к концу периода вегетации находился в состоянии прикорневой розетки, состоящей из 62 - 65 метамеров Наиболее простым строением отличались растения группы Г (5% от всех изучавшихся) Главный побег у них не ветвился, и оставался к концу периода вегетации в вегетативном состоянии в фазе 71 — 75-го листа

Побеги возобновления Образовывались только у О тшоипетга - без-розеточные, моноциклические, полегали в фазе 10-12-го листа В среднем одно растение формировало 7 побегов возобновления В нижней части побега возобновления образовывалось 2-3 листа низовой формации - чешуевидных, все последующие листья были срединной формации - ланцетовидной формы Цветки начинали образовываться с пазухи 6-7-го листа побега возобновления Следует отметить, что у побегов возобновления, как и у главного побега, закономерности в последовательности заложения вегетативных и цветочных почек в нижней части побегов выявлено не было, а, начиная с пазухи 16-18-го листа, шло заложение только цветочных почек, то есть формировалось фрондозное открытое соцветие - колос

Четвертым, выделенным нами типом побега, был побег вегетативного размножения (ПВРУ который развивался у растений О /,гипеоза (рис 3)

Онтогенез ПВР О /гиПсова длился два вегетационных периода и состоял из трех этапов формирование столона, надземной фотосинтезирующей части, зимующей в виде прикорневой розетки, и флоральной части Исходя из разнокачественное™ боковых почек по длине ПВР, в его пределах были выделены 3 зоны Первая зона - зона вегетативного размножения, она же от-детения, включает в себя столон и нижние метамеры розеточной части ПВР (из почек этой зоны образуются новые ПВР) Вторая зона - зона торможения (пазушные почки в рост не трогаются), состоит из средних метамеров розетки Третья зона - зона обогащения, представлена метамерами флоральной части побега

в

Б

А

Рис. 3. Схема строения побега вегетативного размножения О. /гМкот Ь.

А - В - соответственно зоны вегетативного размножения, торможения, обогащения, 1 - ПВР п+1-го порядка, 2,3- побеги обогащения соответственно п+1-го и п+2-го порядка, 4 - терминальное соцветие (колос)

Процесс столонообразования, те образования новых ПВР, начинался в конце периода бутонизации (вторая декада июня) Из почек в пазухах первых 8 - 10-ти листьев розеточной части материнского ПВР п-го порядка формировались столоны п+1-го порядка — молочно - белые или со слабым антоциановым оттенком Листья столонов — очередные, чешуевидные При достижении длины 12 - 15 см столоны п+1-го порядка начинали ветвиться, наиболее мощно развитые ветвились до п+3-го порядка Все новые ПВР росли в плагиотропном направлении, причем глубина их залегания не превышала 1,5 см В начале августа происходило изменение направления роста ПВР - столоны выходили на поверхность почвы При выходе столонов на поверхность почвы сразу же начинаюсь формирование розеточной части ПВР К этому времени на молодых ПВР формировались придаточные корни, первые из них — на двух узлах последних метамеров столонной части К началу образования розеток столоны п+1-го порядка состояли из 10-18 метамеров, п+2-го - из 5-12 Число метамеров до розеточной части у столонов одного порядка было различным и зависело от местоположения столона на столоне предыдущего порядка (чем выше - тем меньше) Интересно отметить, что розетки, образовавшиеся на некоторых столонах п+2-го и п+3-го порядка, очень часто были сидячими, т е развитие пазушной почки происходило непосредственно в розетку, минуя формирование

столона. Придаточные корни у розеточной части ПВР начинали формироваться при образовании у нее 3-5 первых листьев.

Благодаря большому количеству образовавшихся у материнского растения ПВР, коэффициент вегетативного размножения достигал 50. Поскольку уже в конце осени все ПВР оказываются изолированными друг от друга вследствие отмирания материнского ПВР, то к этому времени все они становятся самостоятельными растениями. Таким образом, вегетативное размножение О. /гшкоза происходит за счет увеличения числа ПВР возрастающего порядка, формирующих клон, в виде которого и существует О. /ЫИсоза.

По сравнению с ПВР ранее изученных столонообразующих геофитов и гемикриптофитов, (Коровкин, 1999) ПВР О. /гиНсоза занимал промежуточное положение по степени геофилизации: подземный рост у него наблюдался только на первом этапе развития и ограничивался формированием столонной части, после чего он в первый же год жизни выходил на поверхность почвы и образовывал прикорневую розетку.

Таким образом, зимующие в условиях эксперимента виды энотеры являются гемикриптофитами.

Пятым типом побегов, выделенным только у растений О. йресюйа были адвентивные побеги, представленные корневыми отпрысками. Они были безрозеточными, ортотропными, как правило, с неполным циклом развития, реже - моноциклическими. Эти побеги формировались из адвентивных почек, образующихся в середине июня на боковых корнях системы главного корня, а также на придаточных корнях, формирующихся на гипокотиле, эпикотиле, и базальной части главного побега (рис. 4). При этом каких-либо хронологических и топографических закономерностей заложения адвентивных почек на корнях нами выявлено не было.

Листорасположение у корневых отпрысков очередное. Листья срединной формации не отличались формой листовой пластинки от листьев главного побега. В начале сентября некоторые корневые отпрыски, образовавшиеся на адвентивных гипокотильных корнях, зацветали. Число дней от начала их развития до цветения - 50, что в 2 раза меньше, чем у главного побега (105 дней). Число метамеров до 1-го пазушного цветка у корневых отпрысков значительно меньше (12-14), чем у главного побега сеянцев (18-22) и примерно такое же, как у побегов обогащения. У корневых отпрысков мы выделяем зону торможения и обогащения.

Число корневых отпрысков на материнском растении, к концу периода вегетации варьировалось от 15 до 30, то есть в побеги реализовывалось 20 -40% от имевшихся адвентивных почек. В отличие от главного побега с базитонным ветвлением у корневых отпрысков наблюдалась акротония.

Рис. 4. Формирование корневых отпрысков у растения О. speciosa Nutt. в начале июля (верхние части корней на рисунке не показаны) а - главный побег, б — главный корень, в - корень 2-го порядка, г - корень 3-го порядка, д — адвентивный корень, е - адвентивная почка, ж - корневой отпрыск

Поскольку в условиях Средней полосы Европейской части России О speciosa полностью погибает в течение зимнего периода, то мы можем только предположить, что благодаря корневым отпрыскам происходит вегетативное размножение этого вида растения в более бчагоприятных условиях произрастания

Корневая система у растений О missouriensis, О pallida , О speciosa , О biennis — стержневая Если у однолетних растений О biennis придаточные корни не развивались, то у двулетних растений в начале второго периода вегетации наблюдалось образование придаточных корней на базальной части стебля главного побега, т е корневая система становилась смешанной Смешанная корневая система наблюдалась и у растений О speciosa , у которых придаточные корни образовывались уже в 1-й год жизни растений на базальной части стебля главного и нижних боковых побегов, а также на стебле подземной части корневых отпрысков. У растений О Jruticosa корневая система была придаточной - адвентивные корни образовывались на стебле столонной и розеточной части ПВР

У всех растений на первых этапах развития наблюдалась геофилия, однако образование четко выраженных специализированных контрактильных корней отмечено не было. У корнеотпрыскового растения геофилия была наиболее выраженной.

Изучение мофогенеза растений О. biennis при осеннем сроке посева, показало, что растения оказались выровненными прежде всего, по структуре их побеговой системы, а также по цикличности развития главного и боковых побегов. Следует отметить, что наступление начальных фаз развития растений при осеннем сроке посева, в отличие от весеннего, задерживалось, в среднем, на 3-4 дня. Очевидно, что причиной этому послужил температурный фактор.

Все растения одновременно вступали в генеративный период онтогенеза на второй год жизни, то есть главный побег у растений был дицикличе-ским, а боковые побеги, которые формировались только на второй год жизни, - моноциклическими. Необходимо отметить, что число метамеров до соцветия у главного побега растений осеннего срока посева было в 2 -2,5 раза меньше, чем у растений с дициклическим главным побегом при весеннем посеве, и в 1,5 раза меньше чем у растений с моноциклическим главным побегом. Из этого можно сделать вывод, что при осеннем сроке посева растения становились более скороспелыми с морфологической точки зрения. Корневая система у растений смешанного типа, т.е. была представлена системой главного корня и системой придаточных корней, развившихся на гипокотиле и базальной части стебля главного побега в начале мая.

За полный онтогенез (большой жизненный цикл) мы принимаем для растений О. speciosa, О. missouriensis, О. pallida, О. biennis их развитие от прорастания семени до отмирания. Полный онтогенез О. fruticosa представлен онтогенезом клона, который образуется в результате быстрой перманентной изоляции ПВР, и состоит из монокарпических двулетних особей, представляющих собой обособленные дициклические ПВР возрастающего порядка. За малый жизненный цикл растений О. missouriensis мы принимаем онтогенез побегов возобновления, а у О. fruticosa - онтогенез ПВР, представляющих собой основную структурную единицу побеговой системы клона. Составить представление о малом жизненном цикле растений О. pallida и О. speciosa не представилось возможным, так как эти растения в течение зимнего периода полностью отмирали. Однако можно предположить, что за малый жизненный цикл этих растений можно принять онтогенез побегов возобновления, которые могли формироваться на второй год жизни растений в более благоприятных условиях произрастания.

На основании полученных результатов можно сделать ряд выводов имеющих прикладное значение В частности, можно рекомендовать использование декоративных растений О speciosa и О pallida в условиях Средней полосы Европейской части России только в однолетней культуре при рассадном методе выращивания Семена О pallida и О speciosa следует высевать в конце марта, в теплице, в стандартные посевные ящики Поскольку семена растений мелкие, следует производить поверхностный посев, лишь слегка присыпая семена песком Высаживать растения на гряды открытого грунта лучше в начале июня, после окончания угрозы весенних заморозков

Растения О biennis как в декоративных, так и в лекарственных целях целесообразнее выращивать при осеннем сроке посева (в начале сентября)

В связи с образованием полости в центре базальной части стебля главного побега, побегов 2-го порядка, а также в базальной части главного корня и корней 2-го порядка, и хорошо развитыми многочисленными корнями 2-го и 3-го порядка в конце третьего года жизни становится возможным искусственное вегетативное размножение О missouriensis

Перезимовавшие прикорневые розетки растений О fruticosa рекомендуется высаживать в третьей декаде апреля на гряды открытого фунта Наибольшего коэффициента естественного вегетативного размножения растений О fruticosa можно достигнуть, выращивая эту культуру на оптимальной площади питания - не менее 900 см 2

II. Влияние внутривидовой конкуренции на морфогенез и структуру вегетативных органов Oenothera biennis L. и Oenothera fruticosa L. при развитии растений из семян н специализированных органов вегетативного размножения.

Морфогенез вегетативных органов изучавшихся видов растений на разных площадях питания с увеличением возраста растений изменялся неодинаково, так как угнетение растениями друг друга наступало в разные возрастные этапы

В результате изучения влияния площадей питания, взятых в широком диапазоне, на морфогенез О biennis, было установлено, что реакция растений на загущение была во многом сходной с ранее изучавшимися по данной методике растениями Она проявлялась в замедлении темпа развития растений, возрастании невыравненности их по фазе и мощности развития, уменьшении диаметра, длины стебля, порядка ветвления побегов, вплоть до полного его отсутствия, ослаблении процесса геофилии, отмирании особей до окончания жизненного цикла и др В качестве нетипичных изменений следует назвать уменьшение

продолжительности жизни листьев побегов по мере увеличения конкуренции и отсутствие положительного влияния загущенного посева на первых этапах развития растений.

При минимальной площади питания наблюдалось отмирание некоторых слаборазвитых растений IV варианта на начальных этапах развития.

Площадь питания влияла на темп развития растений. В результате чего к концу периода вегетации число метамеров главного побега было наибольшим у растений I варианта, а в IV варианте оно было меньше в 3,6 раза. Длина стебля главного побега уменьшалась от I варианта к IV в 1,8 раз. Наибольший диаметр стебля имели растения 1-й группы I варианта —3 см; наименьший - растения 7-8 групп IV варианта - около 0,5 см (т.е. меньше в 6 раз). Различия между растениями I и II вариантов по диаметру стебля были не существенны, а между растениями III и IV вариантов эти показатели резко различались. Таким образом, действие угнетения проявлялось не только в деятельности апикальной, но и латеральной меристемы.

Ветвление главного побега наблюдалось только у растений групп I-II вариантов и 1-3 группы III варианта.

Размер листьев главного побега уменьшался от I варианта к IV. Продолжительность жизни листьев возрастала от IV варианта к I. Форма листовой пластинки у растений I - Ш-го вариантов была более вытянутой, чем у растений IV варианта.

Геофилия была наиболее выраженной у растений I варианта, у которых к концу периода вегетации семядольный узел находился на глубине 2,2 см, в то время как в IV варианте — у наиболее крупных растений не глубже 1,3 см, у менее мощно развитых - на глубине 0,4 см. Таким образом, степень проявления геофилии во всем опыте, и в пределах каждого варианта зависела от мощности развития растений.

Усиление конкуренции сказалось также на развитии корневой системы растений, причем это отразилось не столько в структурных, сколько в количественных показателях. Если во всех вариантах опыта главный корень растений ветвился до 4-го порядка, то длина его у растений I варианта была в 2 раза больше, чем у растений IV варианта; число и длина боковых корней уменьшались от I варианта к IV почти в 2 раза. Следует подчеркнуть, что во всех вариантах опыта на конец периода вегетации сохранялась система главного корня.

Изучение влияния разных площадей питания на структуру, мощность и ритм развития О. fruticosa показало следующее.

При минимальной площади питания наблюдалось отмирание некоторых слаборазвитых растений П1 варианта задолго до конца периода вегетации.

Темп развития растений уменьшался от I варианта к III В том же направ-тении уменьшалась длина и диаметр стебля флоральной части ПВР n-го порядка При сокращении площади питания подавлялось ветвление надземной и подземной части ПВР n-го порядка Размеры листьев уменьшались от I варианта к III Продолжительность жизни листьев с уменьшением площади питания уменьшалась, в пределах варианта наименьшей продолжительностью жизни отличались наиболее слаборазвитые растения

Усиление конкуренции лишь незначительно задерживало переход растений в фазу цветения растения III варианта зацветали на 3 —4 дня позже растений I — II вариантов Однако структура флоральной части ПВР n-го порядка была разной у растений I варианта число метамеров до соцветия было 33, а у растений III варианта - всего 20 Таким образом, различия по срокам цветения определялись не чистом метамеров до соцветия, а, очевидно, изменившейся длиной дня

По мере увеличения конкуренции процесс геофилии значительно ослаблялся- число метамеров, погруженных в почву у растений I варианта (10 метамеров) было в 1,7 раз больше, чем у растений III варианта (6 метамеров)

Площадь питания не влияла на начало формирования новых ПВР Вне зависимости от варианта опыта, в столоны п+1 порядка реализовывались все пазушные почки на розеточной части ПВР n-го порядка Уже в начале процесса столонообразования, между растениями вариантов были выявлены различия по темпу развития столонов Длина столонов уменьшалась от I варианта к III в 4 раза, в связи с замедленным темпом их развития, то есть интенсивность развития столонов находилась в прямой зависимости от мощности развития материнского растения в целом

Ветвление столонов всех дочерних ПВР с уменьшением площади питания ослаблялось если в I и II вариантах они ветвились до 3-го порядка, то в III варианте - только до 2-го С увеличением степени конкуренции уменьшалось чисто дочерних ПВР, сформировавших розеточную часть

Развитие системы придаточных корней с уменьшением площади питания ослаблялось, что выражалось в уменьшении их числа и длины Как и в опыте с О biennis степень конкуренции не оказывала влияния на ветвление придаточных корней - у растений всех вариантов оно шло до 3-го порядка

выводы

1. В результате проведенных исследований установлено, что изучавшиеся виды растений рода Oenothera L. относятся к следующим жизненным формам: О. missouriensis Sims., О. pallida Britt. - стержнекорневым травянистым поликарпикам; О. speciosa Nutt.- корнеотпрысковым травянистым поликарпикам; О. fruticosa L. столонообразующим травянистым поликарпикам; О. biennis L. - одно — двулетним стержнекорневым монокарпикам. Подтверждена поливариантность онтогенеза растений О. biennis. Впервые установлено, что двулетние растения этого вида могут вступать в генеративный период онтогенеза уже в первый год жизни.

2. Установлено, что в онтогенезе изученных видов растений развиваются побеги пяти типов: главный, обогащения, возобновления, вегетативного размножения (ПВР) и корневые отпрыски. Установлена их цикличность, структура, специализация. Для побегов всех типов характерна разнокачественность пазушных почек, что позволило выделить в пределах побега ряд зон: возобновления, торможения, обогащения и вегетативного размножения. Специфический набор зон в пределах побега определяется его типом, продолжительностью жизни и выполняемыми функциями.

3. Наиболее специализированным является дициклический анизотропный побег вегетативного размножения (ПВР) О. fruticosa, который проходит в онтогенезе 3 этапа — формирование столона, прикорневой розетки и флоральной части, и отличается от побегов других типов хорошо выраженной зоной вегетативного размножения, из пазушных почек которой развиваются новые ПВР. Подземный рост ПВР наблюдается только на первом этапе его развития и ограничивается формированием сто-лонной части, после чего он в первый же год жизни выходит на поверхность почвы и образует прикорневую розетку, в виде которой зимует. Это позволяет отнести О. fruticosa к гемикриптофитам.

4. Образование адвентивных почек на корнях наблюдалось только у растений О. speciosa и происходило без каких либо хронологических и топографических закономерностей. Реализация этих почек в побеги (корневые отпрыски) происходила хаотично и не зависела от времени их образования и местоположения на корне. Лишь незначительная часть корневых отпрысков развивалась по моноциклическому типу; по своей структуре они были значительно ближе к побегам обогащения, чем к главному побегу.

5 За полный онтогенез (большой жизненный никл) мы пригашаем для растений О speciosa О missounensis О pallida О biennis их развитие от прорастания семени до отмирания Полный онтогенез О fruticosa представлен онтогенезом клона, который образуется в результате быстрой перманентной изоляции ПВР, и состоит из монокарпических двулетних особей, представляющих собой обособленные дицикличе-ские ПВР возрастающего порядка За малый жизненный цикл растений О missauriensis мы принимаем онтогенез побегов возобновления, а у О fruticosa - онтогенез ПВР, представляющих собой основную структурную единицу побеговой системы клона

6 Корневая система у растений О missounensis О pallida , О speciosa , О biennis - стержневая, у О missounensis, О pallida и однолетних растений О biennis представлена системой главного корня, у О speciosa и двулетних растений О biennis — смешанная, у растений О Jruticosa — придаточная, мочковатая У всех изученных растений наблюдается геофшшя, проходящая без образования четко выраженных специализированных контрактильных корней

7 Осенний срок посева привел к выравненное™ растений О biennis по темпу и ритму развития, в результате чего асе они развивались как двутетние монокарпики Исходя из числа метамеров до соцветия, они оказались более скороспелыми с морфологической точки зрения, чем растения весеннего срока посева

3 Сравнительное изучение влияния площадей гнгаьия на онтогенетический морфогенез О biennis и О fruicoca показало, что реакция растений на загущение была во многом сходной с той, что была отмечена другими исследователями у ранее изучавшихся по данной методике растении Она проявлялась в замедлении темпа развития растений, возрастания невыравнечности их по фдзе и мощности развития, уменьшении диаметра и длины стебля, порядка ветвления побегов, отмирании особей то окончания чсизненного цикла и др В качестве нетипичных изменений с те дует назвать уменьшение продолжительности жизни листьев побегов по мере уветечения конкуренции и отсутствие положительного влияния загущенного посева на первых этапах развития растений

9 Морфогенез вегетативных органов изучавшихся видов растений при выбранных вариантах площади питания с увеличением возраста растений изменялся неодинаково, так как угнетение растениями друг друга наступало при разных возрастных состояниях Степень воздействия угнетения на развитие органа растения определялась этапом развития, на

котором этот орган находился; то же было справедливо и для всего растения в целом.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Черятова Ю.С. Морфогенез Oenothera biennis L. в первый год жизни растений в условиях культуры II Доклады ТСХА. - М.: МСХА, 2004. - Вып. 276. - С. 7 - 12.

2. Черятова Ю.С. Морфогенез вегетативных органов растений рода рода Oenothera L. (О. biennis L., О. pallida Nutt., О. missouriensis Sims., О. speciosa Nutt.) в условиях культуры // Труды VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. - М.: МПГУ, 2004. - С. 263 - 264.

3. Коровкин О.А., Черятова Ю.С. Морфогенез вегетативных органов Oenothera fruticosa L. И Доклады ТСХА. - М.: МСХА, 2004. - Вып. 277. - С. 368-371.

4. Черятова Ю.С. Морфогенез вегетативных органов Oenothera speciosa Nutt. на первых этапах онтогенеза II Материалы научной конференции молодых ученых и специалистов МСХА. - М.: МСХА, 2005. - С. 406 -411.

5. Черятова Ю.С. Онтогенез Oenothera biennis L. в условиях культуры // VI Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования»: Материалы конференции. Том III. - М.: Изд-во РУДН, 2005. - С. 477 - 480.

6. Черятова Ю.С. О типах побегов у представителей рода Oenothera L. И Материалы научной конференции молодых ученых и специалистов МСХА. - М.: МСХА, 2005. - С. 492 - 497.

1,25 печ. л.

Тир. 100 экз.

Зак. 286.

Центр оперативной полиграфии ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА им. К.А. Тимирязева 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44