Инвазивность видов рода Oenothera L. (subsect. Oenothera L., Onagraceae)

Грошенко, Сергей Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Инвазивность видов рода Oenothera L. (subsect. Oenothera L., Onagraceae)
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Инвазивность видов рода Oenothera L. (subsect. Oenothera L., Onagraceae)"

На правах рукописи

ГРОШЕНКО Сергей Александрович

ИНВАЗИВНОСТЬ ВИДОВ РОД A 0£7V0TIIERA L.

(SUBSECT. OENOTHERA L., ONAGRACEAE):" Э КОЛ ОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ФАКТОРЫ УСПЕШНОСТИ НАТУРАЛИЗАЦИИ

03.02.01 - ботаника

2 С 0 [[ 7 2011

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Белгород-2011

4857702

Работа выполнена в ФГАОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет»

Научный руководитель:

доктор биологических наук Тохтарь Валерий Константинович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, доцент Борисова Елена Анатольевна

кандидат биологических наук, доцент Нотов Александр Александрович

Ведущая организация:

Ботанический сад-институт Уфимского научного центра Российской академии наук

Защита состоится «1» ноября 2011 года в 15 часов на заседании диссертационного совета Д 212.015.12 при ФГАОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет» по адресу: 308015, г. Белгород, ул. Победы, 85, e-mail: D212.015.12@bsu.edu.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке ФГАОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет».

Автореферат разослан «29» октября 2011 г. и размещён на сайте http://www.bsu.edu.ru и http://vak.ed.gov.ru

Учёный секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук

Н.Г. Габрук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Определение механизмов микроэволюции и устойчивости инвазионных видов при их внедрении в естественные сообщества является особенно актуальным в связи с возрастанием. антропогенного воздействия и прогрессирующим увеличением доли нарушенных и переходных местообитаний (Борисова, 2007; Нотов, 1999; 2009; Виноградова и др., 2010). В настоящее время установлено, что степень инвазивности конкретного вида зависит в первую очередь от взаимодействия эколого-биологических особенностей вида и географических, климатических и экологических условий среды (Richardson, 2000; Pysek, Pergl, 2009). Сочетание этих факторов приводит к изменению (эволюции) степени инвазивности вида во времени. Однако закономерности этого процесса детально не выявлены до сих пор (Тохтарь, Виноградова, Грошенко, 2011). Одной из наиболее важных проблем современной ботаники является определение эколого-биологических признаков, обеспечивающих конкурентное превосходство активно внедряющихся видов растений над близкородственными, которые не проявляют способности к натурализации.

Для изучения особенностей распространения и инвазионной активности нами выбран модельный род Oenothera L. (subsect. Oenothera, Onagraceae), который характеризуется интенсивными видообразовательными процессами, происходящими благодаря особой системе размножения, гибридизационным процессам и высокому инвазионному потенциалу видов этой секции (Cleland, 1964; Dietrich, 1985; 1988; Rostanski, 1982). Виды этого рода обычно достаточно хорошо представлены в Гербариях федерального, регионального и областного значения, хотя многие из них определены ошибочно. Это позволяет провести критический анализ сведений о распространении видов рода Oenothera (subsect. Oenothera, Onagraceae) в Восточной Европе, визуализировать данные с помощью методов многомерной статистики и определить основные факторы, влияющие на успешность инвазий в этой группе растений.

Исследование особенностей распространения и инвазий видов рода Oenothera (subsect. Oenothera, Onagraceae) в Восточной Европе на оснований критического анализа гербарного материала и использования методов многомерной статистики ранее не проводилось. Определение инвазионного потенциала видов энотер на юге Среднерусской возвышенности в природных условиях и в культуре было проведено впервые. Результаты исследования автора отмечены стипендией губернатора Белгородской области.

Цель исследования. Целью нашего исследования было изучение инвазионного потенциала видов рода Oenothera subsect. Oenothera L. (Onagraceae) и факторов, способствующих успешной инвазии этой группы растений на основании критического анализа гербарных, литературных и оригинальных данных о распространении и эколого-биологических особенностях видов. Для осуществления данной цели нами были поставлены следующие задачи:

1. Критически изучить гербарный материал видов рода Oenothera для выявления современных ареалов растений в Восточной Европе;

2. Выделить группы инвазионной активности видов энотер;

3. Провести сравнительный анализ распространения видов рода Oenothera в Западной и Восточной Европе для оценки инвазионной активности видов в различных природно-климатических условиях;

4. Выявить особенности формирования экологических ниш инвазионных видов энотер с помощью методов многомерной статистики;

5. Определить особенности эволюции инвазивности у энотер на основе изучения характера распространения гибридных и парентальных видов;

6. Проанализировать цитогенетические особенности видов энотер по отношению к степени их инвазивности;

7. Определить характер распространения видов рода Oenothera в природных и антропогенно трансформированных экотопах на юге Среднерусской возвышенности;

8. Выявить эколого-биологические особенности видов, способствующие успешности инвазий у энотер в природе и культуре.

Научная новизна работы. На основании критического анализа гербарного материала и построения карт распространения растений впервые уточнены современные ареалы видов рода Oenothera (subsect. Oenothera, Onagraceae) в Восточной Европе. Изученные виды разделены нами на три группы по степени инвазивности: активные инвазионные (3 вида), среднеинвазионные (8 видов) и неинвазионные (9 видов). Характер распространения видов определяется комбинированным действием антропогенных и природных факторов и их эколого-биологическими особенностями растений. Впервые установлено, что группа среднецветковых видов относится к активным инвазионным растениям, которые приспособлены к широкому спектру природных и экологических условий. Группы мелко- и крупноцветковых растений предпочитают более теплые и влажные условия произрастания.

Установлена прямая зависимость между степенью инвазивности парентальных видов и инвазионным статусом гибридогенного вида. В группе «кольцеобразующих» видов инвазивность тем выше, чем меньше цитотипов и больше слившихся хромосом (колец Реннера) характерно для таксона. Анализ распространения видов энотер в условиях культуры свидетельствует о том, что определяющими факторами инвазии изученных видов энотер являются природно-климатические факторы, а не факторы заноса семян тех или иных видов в конкретный регион.

Впервые для Белгородской области найдены новые виды энотер: Ое. depressa, х Ое. fallax Renner em Rostanski (в условиях эксперимента), Ое. glazioviana Micheli, Ое. tetragona Roth. Ое. macrocarpa Nutt Определены новые местонахождения для ряда видов в Псковской, Курской областях и в Башкирии.

Отмечено появление новых и редких адвентивных видов на юге Среднерусской возвышенности в сообществах энотер, которые приводятся нами впервые для региона: Asclepias syriaca L. и Anisanta sterilis (L.) Nevski.

Практическая значимость работы. Данные о появлении и распространении видов рода Oenothera будут использованы при подготовке флористических сводок в различных регионах и издании новой редакции книги «Флора Средней России». Информация о появлении и распространении опасных инвазионных видов, произрастающих в сообществах энотер, передана в Государственную службу по карантину растений в Белгородской области. Результаты исследования особенностей распространения и инвазий адвентивных видов используются в учебном процессе на кафедре биоценологии и экологической генетики НИУ БелГУ.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Виды рода Oenothera (subsect. Oenothera, Onagraceae) в Восточной Европе проявляют различную стратегию распространения и могут быть разделены по степени инвазивности на группы: активные инвазионные, среднеинвазионные и неинвазионные.

2. Группа филогенетически обособленных среднецветковых видов в роде Oenothera (subsect. Oenothera, Onagraceae) относится к наиболее инвазионным растениям Восточной Европы, которые приспособлены к широкому спектру природных и экологических условий. Группы мелко- и крупноцветковых растений предпочитают более теплые и влажные условия Западной и Центральной Европы.

3. Интенсивные гибридизационные процессы приводят к эволюции инвазивности видов рода Oenothera. Инвазионная активность гибридогенных видов зависит от характеристик парентальных видов.

Апробация результатов исследования.

Материалы диссертации были представлены на Межрегиональной конференции «Биоразнообразие - от идеи до реализации» (Тамбов, 2007); на научной конференции «Флора и растительность Центрального Черноземья» (Курск, 2009); международной научно-практической конференции «Ботанические сады в 21 веке: сохранение, стратегия развития и инновационные решения» (Белгород, 2009); VI международной научно-практической конференции «Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития» (Донецк, 2010).

Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 6 статей, в том числе 3 в изданиях перечня ВАК РФ, 5 тезисов докладов.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы (всего 166 источников литературы, в том числе 106 публикаций зарубежных авторов). Работа изложена на 156 страницах, включает 30 рисунков, 16 таблиц и 4 приложения.

ГЛАВА 1. ВИДЫ РОДА OENOTHERA L. (SUBSECT. OENOTHERA,

ONAGRACEAE) КАК УДОБНЫЙ МОДЕЛЬНЫЙ ОБЪЕКТ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ ОСОБЕННОСТЕЙ ИНВАЗИОННОЙ АКТИВНОСТИ И МИКРОЭВОЛЮЦИИ АДВЕНТИВНЫХ ВИДОВ

1.1. Глобальные инвазии адвентивных видов растений: проблемы и перспективы исследований

Влияние неаборигенных организмов на флору, фауну и, в целом, на общество приобретает глобальное значение, поскольку в настоящее время проблемы, связанные с их распространением в мире, могут быть решены лишь на международном уровне. Локальные меры уже не приносят позитивных результатов и требуют усилий международных организаций. (Тохтарь, Грошенко, 2008). В главе анализируются подходы к изучению признаков растений, которые обеспечивают успех их инвазии. Выделены основные характеристики видов энотер, способствующие их инвазионной активности в различных регионах.

1.2. История изучения и перспективы практического использования видов рода Oenothera L. (Onagraceae)

Виды рода Oenothera издавна привлекали внимание исследователей и натуралистов. Рассматривая изучение энотер в историческом ракурсе, были выделены этапы исследования этой группы растений:

1. Эмпирический этап продлился с I в н. э. до 1901 г. В этот период энотеры изучались опытным путем. Исследовались главным образом их полезные лекарственные, кормовые свойства и практически используемые хозяйственноценные признаки (Куцик, 2005).

2. Экспериментальный этап (с 1901 г. по 1997 г.). Энотеры начали использовать в качестве модельных объектов для понимания генетических процессов, способствующих выявлению закономерностей микроэволюции, гибридизации и видообразования у растений (Renner, 1917; Levin 1972; Грант, 1984).

3.На современном этапе изучения энотер (с 1997 г. по настоящее время) происходит широкомасштабное комплексное исследование видов рода Oenothera новыми современными методами, включая методы молекулярной биологии, биохимии, биотехнологии, исследуются механизмы генетической и цитоплазматической наследственности (Dietrich, Wagner, Raven, 1998; Mihulka, 2003; Rostaliski et al, 2004).

1.3. Краткая характеристика рода Oenothera L. (subsect. Oenothera,

Onagraceae)

Виды рода Oenothera относятся к очень сложной в таксономическом плане группе растений. Поэтому в настоящее время сосуществует несколько разных таксономических концепций в данном роде (Dietrich, Wagner, Raven,

1998; Rostanski et al. 2004). Анализ изменчивости морфологических признаков также свидетельствует о том, что разные авторы по разному понимают объем вида.

Для целей нашего исследования мы принимаем систему рода Oenothera L. sectio Oenothera subsectio Oenothera согласно концепции проф. К. Ростанськи (2004), который рассматривает виды в узком смысле, основываясь на морфологических подходах к делимитации таксонов. Такой подход позволяет более точно определить различия в распространении гибридных и родительских таксонов, выявить общую картину инвазии рода и осуществить попытку анализа особенностей наследования степени инвазивности у видов энотер.

1.4. Род Oenothera L. - модельный объект для изучения особенностей инвазий адвентивных видов

Виды рода Oenothera являются удобным модельным объектом для исследования закономерностей видообразования у инвазионных видов, поскольку, в силу особенностей их генетического механизма (перманентной гетерозиготной транслокации), они способны гибридизировать, образуя константные виды, микровиды, формы. В качестве модельного таксона, который быстро эволюционирует и распространяется в антропогенных условиях, были выбраны наиболее изученные, с точки зрения цитогенетики (Rentier, 1917; Dietrich, Wagner, Raven, 1998; Chetverikova, 2005), виды рода Oenothera L. из subsect. Oenothera (Onagraceae).

Рассматривая классификацию признаков (Миркин, Наумова, 2002), которые способствуют успешности инвазий, в отношении этой модельной группы растений можно говорить о том, что виды рода Oenothera обладают: широкой экологической амплитудой (Mihulka, Pysek, Martinkova, 2003; Rostanski, B.Tokarska-Guzik, 1998), смешанным типом опыления, способностью семян долго сохранять свою всхожесть, высокой семенной продуктивностью (Mihulka, Pysek, Martinkova, 2006), способностью распространения семян эндозоохорно и путем рассеивания ветром на значительные расстояния, отсутствием естественных фитофагов.

Исследование формы и размеров семян видов рода Oenothera с помощью методов электронной микроскопии свидетельствует о том, что эти показатели не относятся к тем морфологическим признакам, которые существенно влияют на инвазивность видов (рис. 1). Вместе с тем их размеры и форма несколько отличаются в зависимости от таксономической принадлежности растений.

Рис, 1. Форма (х 100) и поверхность эпидермы (х 2000) семян у разных видов энотер: а) Ое. biennis L., б) Ое. acutifolia Rostanski

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектами исследования были виды и популяции рода Oenothera (subsect. Oenothera, Onagraceae).

Материалами исследований по распостранению видов рода Oenothera в Восточной Европе послужили результаты критического анализа Гербариев: Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (г. Санкт-Петербург, LE), Московского государственного университета имени М.В. Ломаносова (г. Москва, MW), Главного ботанического сада имени Н.В. Цицина РАН (г. Москва, МНА), Московского педагогического государственного университета (г. Москва, MOSP), Белгородского государственного университета (г. Белгород, BSU), Курского государственного университета -(г. Курск, KURS). Также мы использовали данные следующих Гербариев: Южного федерального университета (г. Ростов, RV), Института ботаники им.

Н.Г. Холодного HAH Украины (г. Киев, KW), Донецкого ботанического сада НАН Украины (г. Донецк, DNZ). При изучении современных ареалов и хорологических особенностей видов были также проанализированы все доступные для анализа публикации (Wittig, Tokhtar, 2003; Rostariski, et al, 2004).

Исследование особенностей распространения видов на юге Среднерусской возвышенности проводили путем экспедиционных выездов и сбора гербарного материала с описанием видового состава сообществ энотер (рис. 2). Применялась методика маршрутного флористического обследования с полной полевой документацией и сбором гербария. Для каждого локалитета нами указывались: местонахождение, дата описания, размеры описываемой площадки, общее проективное покрытие растительных сообществ. В изученных местообитаниях энотер был проведен отбор проб почв согласно ГОСТу 28168, ГОСТу 17.4.3.01 и ГОСТу 17.4.4.02. Исследование морфологических особенностей цветка энотер проводилось согласно подходам, разработанным проф. К. Ростанским.

Изучение особенностей пространственной дифференциации видов в зависимости от природно-климатических и почвенных показателей и выявление их экологических ниш проводилось с использованием метода анализа соответствий канонических корреляций (Canonical Correspondence Analysis) (Тег Braak, 1995). Очевидно, что поиск закономерностей распределения видов вдоль различных градиентов, необходимо производить с применением методов, учитывающих большие объемы наборов данных, многофакторность процессов распространения изучаемых видов и унимодальность функции взаимодействия видов и окружающей среды. Использование данного метода дает возможность показать средние значения количественной оценки присутствия видов для соответствующих факторов окружающей среды. Данные обрабатывались с помощью современных пакетов компьютерных программ Microsoft Exceel ХР, Statistica 6.0, Canoco for Windows 4.02., CanoDraw З.1., CanoPost 1.0. Для изучения формы и размеров семян видов рода Oenothera использовались методы электронной микроскопии.

Курск

Обоян

во

I 1 ^Старый Оскол

. ( l vóKffn . ®

. Ибия i .

j * • Прохоров кя

{ ж , ¿Тернннка

Й^шшкл . Красное

Рякптное

^MkqíÍ'HUO > _ Короча ■ д

* ' * * Ojlonbr^ Оскол V

\ ьШор<-У

\ fiojfttcoBKa &Р

^ГЧ...... 2 . " е Ч8^олс|

ко.

олоконовка

• ПТсбскпно ( ® _ .

">1

I 4 ' i

; ПалуйЫ! , «j)e¡ue'iel>K)j Условные обозначения видов: > Иг í Россошь

о Ое. biennis 0 \

о Ое. depressa ' , • р»»™ьк„

• Ое. rubricaulis □ Исследованные локалитеты о Ое. glazioviana

« Ое. тасгосагра

• Ое. tetrágono о Ое. fallax

Рис. 2. Картосхема распространения видов рода Oenothera L. на юге Среднерусской

возвышенности

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ И МИКРОЭВОЛЮЦИИ ВИДОВ РОДА OENOTHERA L.

(SUBSECT. OENOTHERA, ONAGRACEAE) В АНТРОПОГЕННЫХ ЭКОТОПАХ ЕВРОПЫ

3.1. Сравнительный анализ распрострения энотер в Восточной Европе

Изучение гербарных экземпляров энотер в Гербариях федерального и регионального значения позволило определить преимущественные способы заноса видов и их ареалы. В Восточной Европе отмечено свыше 1500 местонахождений энотер. Сравнительный анализ особенностей распространения видов свидетельствует о том, что 39 % от всего количества произрастающих на данной территории видов попадает в различные регионы по железным дорогам, 32 % мигрирует вдоль автомагистралей, а 29 % видов расселяются вдоль рек. Таким образом, основными экотопами, которые колонизируют энотеры, являются железные дороги, обочины автодорог и берега рек. Декоративные виды попадают в различные регионы, путем их выращивания в полях, ботанических садах, на клумбах и в палисадниках.

В результате критического анализа гербарных материалов и оригинальных данных автора, а также в результате наложения составленных нами карт распространения видов на карты рельефа, климата, растительности, различных природно-климатических зон стало возможным

проанализировать характер распространения энотер и приуроченность видов рода Oenothera к конкретным условиям среды (табл. 1).

Таблица 1

Количество местонахождений видов рода Oenothera L. в различных регионах

Вид Латвия ^ Литва Эстония Украина Беларусь Молдова Россия ВСЕГО

Активные инвазионные виды

Ое. biennis 200 26 20 294 56 6 358 960

Ое. rubricaulis 181 61 14 60 102 120 315

Ое. depressa 4 2 33 5 16 60

Инвазионные виды

Ое. casimiri 28 18 2 11 59

Ое. hoelscheri 1 1 21 " 7 30

Ое. canovirens 7 3 3 13

Ое. glazioviana 9 2 1 4 16

Ое. suaveolens 9 3 1 13

Ое. ammophila 2 3 8 13

Ое. perangusta 3 4 4 11

Ое. wienni 1 3 3 1 8

Неинвазионные виды

Ое. fallax 2 1 3 . 6

Ое. laciniata 3 2 5

Ое. acutifolia 4 4

Ое. oakesiana 1 1 2

Ое. parviflora - 3 1 4

Ое. albipercurva 1 1

Ое. rostoviana 1 1

Ое, royfraseri 1 1

Ое. руспосагра 1 1

По результатам наших исследований к активным инвазионными видам относятся Ое. biennis, Ое. rubricaulis, Ое. depressa. Наиболее важными факторами, дифференцирующими распространение видов рода Oenothera являются факторы увлажнения и температуры. Ое. biennis распространен в широком диапазоне характеристик увлажнения (от 250 до 1200 мм осадков в год) и среднегодовых температурах (мин -16, макс +24 °С ). Ое. rubricaulis и Ое. depressa способны произрастать в различных температурных условиях (от -16 до +24 °С), (от -8 до +23 °С) и выдерживает разные режимы осадков (от 250 до 650 мм), (от 350 до 800 мм) соответственно. Вместе с тем ареалы среднеинвазионных и неинвазионных видов имеют менее широкие границы температурного режима и условий увлажнения.

Анализ экологических ниш видов в зависимости от природно-климатических факторов, проведенный с использованием метода соответствия канонических корреляций, показывает, что группа активных инвазионных видов в наименьшей степени зависит от большинства проанализированных природно-климатических факторов: температурных условий, долготных, широтных характеристик и факторов увлажнения (рис. 3).

Эстония

Oe.ronovlana РОССИЯ Литва

® (Европейская Ое. tacinicua С. Ц). часть) W

Ое. aakesiana

Oc.aiimopliiUffOe.rubrtcaulis i • Oe.perangusta Qe.rubricaitlis •

В. Д.

Ое. biennis

Oe.Jallm .... т.ии tor

*.............^«рйь Oe.rox/rasen

(1 \ apV1__— -OeMbipercurra

s ise.aitimonhiln

Oe. aepressa *

Oe. glazioviana > ' •

Oe. trie/mi

• I

высота над уровнем моря Ое. hoehchen Ое.рагцЦога I

Oe.pvcnocarptP. макс"1<>С г Украина

Oe.ammophila * --- Oe.acurifolia

N. t

^fie.casimiri Oe.raangusiaxOe.i-iibiiaiiills e средняя t°C

Oe.canorimis

Латвия

suawolens J

ГЛ\ acpr&saXO*. Ы%nmH Oe. sumeoims tOr Ыяв

осадки

-1.0 +1.0

Рис. 3. Ординационная диаграмма взаимодействия видов с абиотическими факторами

Таким образом, изучение особенностей распространения видов рода Oenothera позволило выделить активные инвазионные виды растений, определить климатические факторы, влияющие на процессы натурализации и экологические ниши энотер.

3.2. Изучение распространения видов рода Oenothera L. в индустриальных регионах Европы

На основании изучения встречаемости и обилия видов энотер в различных индустриальных регионах Европы вдоль географической трансекты Запад - Восток получены результаты, позволяющие нам увидеть различия в видовом составе и обилии видов в Западной (Тохтарь, 2005; Wittig, Tokhtar, 2003; 2003) и Восточной Европе. Несмотря на то, что изученные нами территории не охватывают всего разнообразия экотопов в Европе, они отражают достаточно четкие закономерности их распостранения, Наши исследования свидетельствуют о преобладании в Восточной Европе по степени встречаемости видов Ое. biennis и Ое. rubricaulis, которые отмечены в Эстонии, Латвии, Литве, Беларуси, Молдове, Украине и России. Несколько реже встречаются Ое. depressa, Ое. casimiri, Ое. hoelscheri.

Основные различия в распространении видов энотер в Западной и Восточной Европе заключаются в видовом составе рода конкретных географических территорий и количественных соотношениях видов. Необходимо отметить, что в Восточной Европе смешанные популяции энотер встречаются, как правило, значительно реже. Интересно, что здесь, как и в условиях степной зоны России и Украины, энотеры чаще всего произрастают в виде чистых зарослей лишь одного, реже нескольких, видов (табл. 2).

Таблица 2

Обилие видов рода Oenothera L. в естественных и антропогенных экотопах Белгородской области

Вид 12 3 4 5 6 | 7 | | 9 ! 10 | 11 | 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Ое. biennis

Ое. depressa

Ое. rubricaulis ■

Ое. glazioviana

Ое. тасгосагра

Ое. tetrágono

Условные обозначения: Белгородская обл.: 1. Ивнянский район, Автомагистраль Е 105, недалеко от поворота на с. Орловку, 2. Яковлевский район, автомагистраль Е 105, в 4 км от п. Яковлеве, 3. Прохоровский район, ж/д станция у с. Сажное, 4. Там же, автодорога примыкающая к ж/д, с. Сажное, 5. г. Белгород, рекреационная зона, район авторынка, 6. г. Белгород, район Болховца, на ж/д, 7. Шебекинский район, берег пруда, с. Поляна, 8. Там же, автодорога, около с. Бершаково, 9. Там же, автодорога, смешанный лес, в нескольких километрах отп . Маслова пристань, 10. Волоконовский район,п. Волоконовка, автодорога около соснового леса, 11. Там же, рекреационная зона, 12. Там же, сосновый лес, 13. г. Новый Оскол, автодорога, в 4 км от города, 14. Чернявский район, п. Чернянка, автодорога, в 9 км от поселка, 15. Новооскольский район, автодорога около с. Львовка, 16. г. Валуйки, на ж/д станции 17. г. Старый Оскол, рекреационная зона, 18. Волоконовский район, п. Волоконовка, старая клумба, 19. Там же, клумба около храма, с. Погромец, 20. Вейделевский район, на

клумбе в центре поселка Вейделевка; ж/д - железная дорога. _

< 10 экз, ИЩЦ 10 -100экз,ВН ЮО 1000 экз. ^^Н > 1'000 экз.

В Белгородской области (табл. 2) наиболее часто встречается Ое. biennis. Этот вид обнаружен практически во всех исследованных популяциях. В двух из них численность этого вида превышала 100 экземпляров. Вдоль автодороги Белгород-Шебекино нами обнаружено местообитание, в котором численность Ое. biennis превышала 1000 экземпляров. На втором месте по степени встречаемости находятся виды Ое. depressa и Ое. rubricaulis. Культивируемые виды Ое. glazioviana, Ое. macrocarpa Nutt. и Ое. tetrágono в одичавшем виде встречаются крайне редко, лишь вблизи территорий различных клумб, на которых они были посеяны ранее.

ГЛАВА 4. ЭВОЛЮЦИЯ ИНВАЗИВНОСТИ ПРИ ГИБРИДИЗАЦИИ ЧУЖЕРОДНЫХ РАСТЕНИЙ

В настоящее время не вызывает сомнения, что степень инвазивности конкретного вида зависит от взаимодействия биологических особенностей вида, географических, климатических и экологических условий среды. Сочетание этих факторов может приводить к изменению (эволюции) степени инвазивности вида во времени. С. Элстрандом и К. Ширинбеком (2000) отмечено, что гибридизация может служить стимулом для повышения инвазионной активности видов и часто приводит к критическим эволюционным изменениям в экосистемах, вызывая в них необратимые изменения.

Возрастание степени инвазивности видов и ее эволюцию можно проследить путем анализа хорологических особенностей родительских и произошедших от них гибридных видов. Нами было проведено сравнение следующих характеристик энотер, произрастающих в Восточной Европе: 1) время происхождения гибридного вида, 2) степень инвазивности парентальных видов, 3) географическое происхождение родительских видов,

4) частота встречаемости парентальных видов в смешанных популяциях,

5) генетические факторы (гетерозис, возможность скрещивания между культивируемыми и занесенными видами, группы кольцеобразующих и бивалентных видов), 6) морфологические особенности вновь образовавшихся видов, 7) цитологические типы энотер в различных группах инвазивности (Тохтарь, Виноградова, Грошенко, 2011).

Установлено (табл. 3), что все гибридные виды, которые обладают высокой инвазивностью в Восточной Европе, произошли, преимущественно, от скрещивания парентальных видов, среди которых хотя бы один обладал высокой степенью инвазивности. Проведенные нами исследования свидетельствуют о том, что гибридные виды, проявляющие высокий инвазионный потенциал, образуются чаще в случае, если хотя бы один из родительских видов относится к выделенной нами группе «активных инвазионных видов». Наличие Ое. biennis в качестве одного из парентальных видов гибрида содействует повышению его инвазивности (табл. 3). Анализ происхождения парентальных видов показывает, что самые агрессивные гибриды часто происходят в результате скрещивания географически удаленных североамериканских и европейских видов.

Таблица 3

Анализ инвазивности гибридных видов p. Oenothera L. в Европе:_

Группы гибридогенных видов по степени Активные инвазионные Среднеинвазионные

инвазивности

Название х Oe.fallax х Ое. issleri х Ое. hoelscheri х Ое. осЫксг5и х Ое. acutifolia х Ое. paradoxa

Время появления > 100 лет > 100 лет > 100 лет > 100 лет < 50 лет ?

Гибрид Частота встречаемости Часто Часто Часто Нечасто Нечасто Нечасто

Преимущественное распространение ЗЕ, ЦЕ ЗЕ ЦЕ ЦЕ, BE ЗЕ, ЦЕ, ВЕ ЦЕ ЦЕ

Ое. biennis s.str. § Ое. biennis s.str. а к •S2 а J О <и > ч а ъ <и О а с •2 о

Название > .О 1 с 1 а о 8 с -о (и о 't $ О 0 1 О 8 "С -о 5 <а О 0 1 so iU О ? ?

а о § Естественный ареал Европа < о Европа < о Европа < и Европа с и Европа Европа | ? ?'

а 8. СЗ с Преимущественное распространение (П) (ЗЕ, ЦЕ) (П) (ЗЕ, ЦЕ) (ЦЕ, ВЕ) (ЦЕ, BE) (ЗЕ, ЦЕ, ВЕ) (ЗЕ, ЦЕ) (ЦЕ, ВЕ) (ЗЕ, ЦЕ) ? ?

Степень инвазивности Актив, инв. i Актив, инв. Не инв. i i со 3 <5 £ н. о Среднеинв. а 3 « ? ?

Соотношение частоты

встречаемости гибрида 1=2 1 > 2 1 <2 1 >2 1=2 1=2 1=2 1 <2 1 <2 1 <2 ? ?

и парентальных видов

Примечание ЗЕ - Западная Европа, ЦЕ - Центральная Европа, ВЕ - Восточная Европа, ДВ - Дальний Восток, П - повсеместно, СА - Северная Америка, Актив, инв. - активный инвазионный, инв. - инвазионный, ? - не установлено.

Таким образом, анализ распространения парентальных и вновь образовавшихся гибридных видов рода Oenothera в Европе свидетельствует о том, что: 1) у энотер время происхождения видов, по всей видимости, не оказывает существенного воздействия на степень их инвазивносги,

2) гибриды, проявляющие высокий инвазионный потенциал, часто образуются в случае, если хотя бы один из родительских видов относится к группе «активных инвазионных видов». У энотер роль «промоутера инвазивносги» гибридов часто выполняет родительский вид О е. biennis,

3) наиболее агрессивные гибриды часто образуются в результате скрещивания географически удаленных североамериканских и европейских видов, 4) инвазионная активность гибридных и парентальных видов энотер в значительной степени зависит от генетической природы видов, поскольку во многих случаях эти растения сходны по морфологическим признакам и трудноразличимы, 5) группа «кольцеобразующих» видов энотер отличается высокой инвазивностью по сравнению с «бивалентными» видами. В группе «кольцеобразующих» видов растения обладают тем большей инвазивностью, чем меньше цитотипов и больше слившихся хромосом характерно для вида (табл. 4). Представленные данные свидетельствует о том, что инвазионный потенциал энотер детерминируется их генетическими особенностями, что, возможно, объясняется высоким «удельным весом» гетерозиготности у «кольцеобразующих» видов, которые являются успешными колонизаторами новых территорий и обладают наивысшим инвазионным потенциалом в изученной группе растений (Тохтарь, Виноградова, Грошенко, 2011).

Таблица 4

Примеры хромосомной конфигурации цитотипов в мейозе у различных видов рода Oenothera L. (по Dietrich, Wagner, Raven, 1998)

Вид Мейотическая хромосомная конфигурация

1 2

Неинвазионные таксоны, не проявляющие тенденции к распространению

Ое. elata Kunth 7 бивалентов

Ое. grandiflora L'Hér. 7 бивалентов

кольцо из 4 хромосом + 5 бивалента

кольцо из 6 хромосом + 4 бивалента

кольцо из 6 хромосом + кольцо из 4 хромосом + 2 бивалентов

два кольца из 4 хромосом + 3 бивалента

кольцо из 8 хромосом + 3 бивалента

кольцо из 10 хромосом + 2 бивалента

кольцо из 12 хромосом + 1 бивалент

кольцо из 14 хромосом

Ое. hirsutissima (A. Gray) Rydb. 7 бивалентов

кольцо из 4 хромосом + 5 бивалента

кольцо из 6 хромосом + 4 бивалента

кольцо из 8 хромосом + 3 бивалента

Окончание табл. 4

1 2

два кольца из 4 хромосом + 3 бивалента

кольцо из 6 хромосом + кольцо из 4 хромосом + 2 бивалентов

кольцо из 10 хромосом + 2 бивалента

Ое. longissima Rydb. 7 бивалентов

кольцо из 4 хромосом + 5 бивалента

кольцо из 6 хромосом + 4 бивалента

кольцо из 8 хромосом + 3 бивалента

два кольца из 4 хромосом + 3 бивалента

Инвазионные таксоны

Ое. biennis L. кольцо из 14 хромосом

кольцо из 12 хромосом + 1 бивалент

кольцо из 10 хромосом + 2 бивалента

Ое. fallax Rentier кольцо из 12 хромосом + 1 бивалент

Ое. glazioviana Micheli кольцо из 12 хромосом + 1 бивалент

Ое. oakesiana (A. Gray) J. W. Robbins ex S. Watson & Coulter кольцо из 14 хромосом

кольцо из 12 хромосом + 1 бивалент

кольцо из 10 хромосом + кольцо из 4 хромосом

Oe. parviflora L. кольцо из 14 хромосом

Oe. strigosa (Rydb.) Mack. & Bush кольцо из 14 хромосом

Oe. slucchi Soldano кольцо из 12 хромосом + 1 бивалент

кольцо из 14 хромосом

Oe. villosa Thunb. кольцо из 14 хромосом

кольцо из 12 хромосом + 1 бивалент

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ИНВАЗИЙ ВИДОВ РОДА OENOTHERA L.

НА ЮГЕ СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

5Л. Распострансние и колонизация видами рода Oenothera L. природных и антропогенных экотопов региона

В результате проведенных нами исследований были впервые для Белгородской области найдены новые виды энотер: Ое. depressa, х Ое. fallax (в условиях эксперимента), Ое. glazioviana, Ое. macrocarpa, Ое. tetragona. Определены новые местонахождения для ряда видов в Псковской, Курской областях и в Башкирии. Наиболее агрессивным видом, который распространился в большинстве местообитаний юга Среднерусской возвышенности является вид Ое. biennis (рис. 4). Реже встречаются виды (в порядке убывания): Ое. depressa, Ое. rubricaulis, Ое. glazioviana, Ое. macrocarpa, Ое. tetragona, Ое. fallax.

дороги локалитеты

Рис 4. Процент встречаемости Oenothera biennis в антропогенных и природных местообитаниях

Виды рода Oenothera практически не встречаются в регионе вдоль болотистых берегов маленьких рек и ручьев, заросших тростником и осоками. Они довольно редки в степных и луговых сообществах растений, а также в широколиственных лесах на серых лесных почвах. Это, по-видимому, связано со слабой способностью энотер внедрятся в эти фитоценозы, а также с тем, что они с трудом переносят затенение покрова широколиственного леса. Вместе с тем, энотеры легко колонизируют местообитания, где распространены легкие, особенно песчаные почвы, образуя обширные заросли в сосновых лесах и посадках. Очевидно, это обусловлено эволюционно закрепленными особенностями энотер, которые и в нативных условиях Северной Америки предпочитают аналогичные местообитания.

5.2. Исследование особенностей расселения видов рода Oenothera L. в условиях культуры

Для исследования особенностей расселения адвентивных видов энотер в условиях юга Среднерусской возвышенности был заложен эксперимент по выращиванию их в однородных условиях культуры. Первоначально были созданы свободные экологические ниши путем механизированного удаления растений местных сообществ. Вблизи этого участка были высеяны 11 видов энотер различного географического происхождения. В ходе эксперимента по изучению естественного расселения видов энотер в местные сообщества происходило их спонтанное распространение и зарастание экспериментального участка. Эти процессы сопровождались конкурентными взаимоотношениями с местными видами растений.

В ходе эксперимента установлено, что в наибольшем количестве расселились инвазионные в регионе виды: О е. biennis (257 растений), О е. depressa (209 растений), Ое. flaemingina (87 растений). Несмотря на хорошую всхожесть и первоначально интенсивное формирование побегов, виды, инвазионные в Западной и Центральной Европе, в конечном итоге не выдерживали конкуренции со стороны натурализовавшихся в регионе видов энотер и местных растений. Это свидетельствует о том, что определяющими процессы натурализации энотер на юге Среднерусской возвышенности являются природно-климатические факторы, а не видовой состав диаспор видов, заносящихся в регион. В результате взаимодействия природно-климатических факторов с эколого-биологическими особенностями видов происходит элиминирование тех из них, которые не приспособлены к данным условиям существования.

В ходе проведенного эксперимента установлено, что такие характеристики продуктивности как количество плодов на одно растение, количество семян на один плод и на целое растение являются одной из наиболее важных характеристик растений, способствующих повышению их инвазионного потенциала и обеспечивающих им конкурентные преимущества перед другими видами.

ВЫВОДЫ

1. На основании критического анализа гербарного материала и построения карт распространения растений впервые уточнены современные ареалы видов рода Oenothera (subsect. Oenothera, Onagraceae) в Восточной Европе. В результате проведенного исследования выделены группы растений по степени инвазивности: активные инвазионные (Ое. biennis, Ое. depressa, Ое. rubricaulis), среднеинвазионные - 8 видов и неинвазионные - 9 видов.

2. Изучение хорологических и филогенетических особенностей видов рода Oenothera свидетельствует о том, что группа среднецветковых видов относится к активным инвазионным растениям, которые приспособлены к широкому спектру природных и экологических условий. Группы мелко- и крупноцветковых растений предпочитают более теплые и влажные условия.

3. Анализ распространения видов методом соответствия канонических корреляций показывает, что группа активных инвазионных видов в наименьшей степени зависит от большинства проанализированных природно-климатических факторов: температурных условий, долготных, широтных характеристик и факторов увлажнения Западной и Центральной Европы.

4. Изучение распространения видов рода Oenothera в индустриальных регионах Европы позволяет говорить о том, что в более засушливых и антропогенно нарушенных условиях степной зоны преимущество в распространении получают виды, обладающие ксерофильными признаками, толерантные к недостатку влаги.

2) гибриды, проявляющие высокий потенциал инвазивности, часто образуются в случае, если хотя бы один из родительских видов относится к группе «активных инвазионных видов», а роль «промоутера инвазивности» гибридов часто выполняет родительский вид О. biennis;

3) наиболее активные гибриды образуются в результате скрещивания географически удаленных североамериканских и европейских видов.

6. Инвазионная активность гибридогенных и парентальных видов энотер в значительной степени зависит от генетической природы видов, поскольку во многих случаях эти растения сходны по морфологическим признакам и трудноразличимы. Новая ветвь «кольцеобразующих» видов энотер отличается высокой инвазивностыо по сравнению с «бивалентными» видами.

7. В группе «кольцеобразующих» видов растения обладают тем большей степенью инвазивности, чем меньше цитотипов и больше слившихся хромосом характерно для вида в мейозе. Высокий инвазионный потенциал отмечен у растений, которые способны формировать единственное кольцо из полностью слившихся 14-ти хромосом хотя бы в одном из известных для вида цитотипов.

8. Во вторичных местообитаниях энотеры предпочитают типичные легкие, особенно песчаные почвы, образуя громадные заросли в сосновых лесах и посадках. Очевидно, что это обусловлено эволюционно закрепленными свойствами энотер, которые и в нативных условиях Северной Америки распространяются в аналогичных местообитаниях.

9. Анализ распространения видов энотер в условиях культуры свидетельствует о том, что определяющими факторами инвазии изученных видов энотер являются природно-климатические факторы, а не факторы заноса семян тех или иных видов на юг Среднерусской возвышенности.

10. По результатам эксперимента в условиях культуры с энотерами, относящимися к различным группам инвазионной активности, происхождению и преимущественному распространению в различных регионах Европы, установлено, что такие характеристики продуктивности как количество плодов на одно растение, количество семян на один плод и на целое растение являются одной из наиболее важных характеристик растений, способствующих повышению их инвазионного потенциала и обеспечивающих им конкурентные преимущества перед другими видами.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

* - публикации в печатных изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК

1.Тохтарь В.К., Грошенко С. А. Особенности формирования биоразнообразия p. Oenothera L. (subsect. Oenothera, Onagraceae) .в различных регионах / Тез. межрегион, конф. «Биоразнообразие - от идеи до реализации». - Тамбов: Изд-во Першина Р.В., 2007. - С. 65-67.

2. Тохтарь В.К., Грошенко С.А. Глобальные инвазии адвентивных видов растений: проблемы и перспективы исследований // Вестник Белгородского государственного университета. - 2008. - С. 50-54.

3. Groshenko S. A. Preliminary analysis of the Oenothera L. species distribution in the Belgorod region (Russia) / VIII International Conference on Anthropization and Environment of Rural Settlements (30 июня - 2 июля 2008 г., г. Катовице, Польша). - Katowice, 2008. - Р. 25.

4. Тохтарь В.К., Фомина О.В., Грошенко С.А., Самыловский В.А., Петин А.Н. Флористические находки адвентивных видов растений в Белгородской области // Проблемы региональной экологии. - № 1. - 2009. -С.121-124.

5. Тохтарь В.К., Грошенко С.А. Распространение видов рода Oenothera (subsect. Oenothera, Onagraceae) в Средней России / Сб. Междулар. конфер. «Ботанические сады в 21 веке: сохранение, стратегия развития и инновационные решения» - Изд-во Белгородского ун-та, 2009. - С. 117-119.

6. Грошенко С.А., Тохтарь В.К. распространение видов рода Oenothera L. (subsect Oenothera, Onagraceae) в Средней России / Материалы науч. конф. «Флора и растительность Центрального Черноземья». - Курск, 2009. - С. 16-17.

7. Мазур Н. В., Тохтарь В. К., Фомина О. В., Грошенко С. А. К изучению инвазионных видов растений на юге Среднерусской возвышенности. // Бюллетень Московского о-ва испытателей природы. Приложение. - 2009. - С. 40-42.

8. *Тохтарь В.К., Грошенко С.А., Сомов М.С. Исследование изменчивости морфологических признаков видов рода Oenothera L. (subsection Oenothera, Onagraceae) // Труды Кубанского государственного аграрного университета. - 2009. - 3 (18). - С. 136-138.

9. Тохтарь В.К., Грошенко А.С. Инвазионная активность видов рода Oenothera (subsect. Oenothera L., Onagraceae) и их цитотипы // Материалы VI междунар. науч. конф. «Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития» (Донецк, 4-7 октября 2010 г.). - Донецк, 2010. - С. 473-475.

10. Тохтарь В.К., Третьяков М.Ю., Чернявских В.И., Фомина О.В., Мазур Н.В., Грошенко СЛ., Волобуева Ю.Е., Петина В.И. Некоторые подходы к оценке антропогенного влияния на фитобиоту // Проблемы региональной экологии. - 2011. - №2. - С. 92-95.

11. Тохтарь В.К., Виноградова Ю. К. Грошенко С.А. Микроэволюция и нвазивность видов рода Oenothera L. в Европе // Российский Журнал Биологических Инвазий. - 2011. - № 2. - С. 194-206. http: www.sevin.ru/invasjour

Подписано в печать 27.09.2011. Формат 60x84/16. Гарнитура Times. Усл. п. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 199. Оригинал-макет подготовлен и тиражирован в ИП Кругь С. А. г. Белгород, ул. Преображенская 106.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Грошенко, Сергей Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ВИДЫ РОДА OENOTHERA L. (SUBSECT. OENOTHERA, ONAGRACEAE) КАК МОДЕЛЬНЫЙ ОБЪЕКТ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ ОСОБЕННОСТЕЙ ИНВАЗИОННОЙ АКТИВНОСТИ АДВЕНТИВНЫХ ВИДОВ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Глобальные инвазии адвентивных видов растений: проблемы и перспективы исследований.

1.2. История изучения и перспективы практического использования видов рода Oenothera L. (Onagraceae).

1.3. Краткая характеристика рода Oenothera L.

1.4. Род Oenothera - модельный объект для изучения особенностей инвазий адвентивных видов.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объекты и материалы исследования.

2.2. Методы исследования.

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ И МИКРОЭВОЛЮЦИИ ВИДОВ РОДА OENOTHERA L. В АНТРОПОГЕННЫХ ЭКОТОПАХ ЕВРОПЫ.

3.1. Сравнительный анализ распространения энотер в Западной и Восточной Европе.

3.2. Изучение распространения видов рода Oenothera L. в индустриальных регионах Европы.

ГЛАВА 4. ГИБРИДИЗАЦИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ ИНВАЗИВНОСТИ У ЭНОТЕР.

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ИНВАЗИЙ ВИДОВ РОДА OENOTHERA L. НА ЮГЕ СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ.

5.1. Распространение и колонизация видами рода Oenothera L. природных и антропогенных экотопов региона.

5.2. Исследование особенностей расселения видов рода Oenothera L. в условиях культуры.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Инвазивность видов рода Oenothera L. (subsect. Oenothera L., Onagraceae)"

Определение механизмов микроэволюции и устойчивости инвазионных видов при их внедрении в естественные сообщества является особенно актуальным в связи с возрастанием антропогенного воздействия и прогрессирующим увеличением доли нарушенных и переходных местообитаний (Борисова, 2007; Нотов, 1999; 2009; Виноградова и др., 2010). В настоящее время установлено, что степень инвазивности конкретного вида зависит в первую очередь от взаимодействия эколого-биологических особенностей вида и географических, климатических и экологических условий: среды (Richardson, 2000, Pysek, Pergl, 2009). Сочетание этих факторов приводит к изменению (эволюции) степени' инвазивности вида во времени. Однако закономерности этого процесса детально не выявлены до сих пор (Тохтарь, Виноградова, Грошенко, 2011). Одной из наиболее важных проблем современной ботаники является определение эколого-биологических признаков, обеспечивающих конкурентное превосходство активно внедряющихся видов растений над близкородственными, которые не проявляют способности к натурализации.

Выявление закономерностей внедрения- в естественные- сообщества-растений возможно на модельных объектах, обладающих общностью эволюционной и филогенетической истории .развития, комплексом близких эколого-биологических характеристик, которые способствуют обособлению конкретной группы растений. Результаты, полученные при изучении модельных объектов, могут быть позже экстраполированы на другие, сходные по тем или иным параметрам группы растений.

Виды изучаемого рода обычно достаточно хорошо представлены в Гербариях федерального, регионального и областного значения, хотя многие из них определены ошибочно. Закономерности расселения и инвазий видов; а также влияние природно-климатических факторов на эти процессы могут быть выявлены при анализе ареалов видов в пределах обширных территорий. Поэтому нами, на основании критического анализа Гербариев различного 4 уровня, были изучены особенности распространения видов в Восточной Европе. Для проведения сравнительного анализа особенностей формирования современных ареалов видов рода Oenothera в Западной, Центральной и Восточной Европе использовалась авторская база данных В.К. Тохтаря «Виды рода Oenothera L. в Европе». Более детальные особенности локального распространения и колонизации видами энотер природных и антропогенно трансформированных экотопов регионального уровня исследовались в ходе экспедиционных исследований в пределах юга Среднерусской возвышенности.

Исследование особенностей распространения и инвазий видов рода Oenothera (subsect. Oenothera, Onagraceae) в Восточной Европе на основании критического анализа гербарного материала и использования методов многомерной статистики ранее не проводилось. Определение инвазионного потенциала видов энотер на юге Среднерусской возвышенности в природных условиях и в культуре было проведено впервые. Результаты исследования автора отмечены стипендией губернатора Белгородской области.

В связи со всем вышеизложенным, изучение видов модельного рода Oenothera L. (subsect. Oenothera, Onagraceae) представляет несомненный интерес для выявления закономерностей распространения и инвазии адвентивных видов как в условиях Восточной Европы, так и на территориях различных регионов.

Цель и задачи исследований. Целью нашего исследования было изучение инвазионного потенциала видов рода Oenothera subsect. Oenothera L. (Onagraceae) и факторов, способствующих успешной инвазии этой группы растений на основании критического анализа гербарных, литературных и оригинальных данных о распространении и эколого-биологических особенностях видов. Для осуществления данной цели нами были поставлены следующие задачи:

2. Выделить группы инвазионной активности видов энотер;

6. Проанализировать цитогенетические особенности видов энотер по отношению к степени их инвазивности;

7. Определить характер распространения видов рода Oenothera в природных и. антропогенно трансформированных экотопах на юге Среднерусской возвышенности;

Научная новизна работы. На основании критического анализа гербарного материала и построения карт распространения растений уточнены современные ареалы видов рода Oenothera (subsect. Oenothera, Onagraceae) в Восточной Европе. Изученные виды разделены нами на три группы по степени инвазивности: активные инвазионные {Ое. biennis L., Ое. depressa E.Greene, Ое. rubricaulis Kleb.), среднеинвазионные (всего 8 видов) и неинвазионные (9 видов). Характер распространения видов определяется комбинированным действием антропогенных и природных факторов и их эколого-биологическими особенностями. Статистический анализ позволил установить, что группа среднецветковых видов* относится к наиболее инвазионным растениям в условиях Восточной Европы, которые приспособлены к широкому спектру природных и экологических условий. Группы мелко- и крупноцветковых растений предпочитают более теплые и влажные условия.

Установлена прямая, зависимость между степенью инвазивности парентальных видов и инвазионным статусом гибридогенного вида. Группа активных инвазионных гибридов, в основном, происходит от родителей, относящихся* к активным парентальным видам. В группе «кольцеобразующих» видов инвазивность тем выше, чем меньше цитотипов и больше слившихся хромосом (колец Реннера) характерно для таксона. Анализ распространения видов »энотер в условиях культуры свидетельствует о том, что определяющими факторами в расселении и инвазии изученных видов энотер являются природно-климатические факторы, а не факторы заноса семян тех или иных видов в конкретный регион.

Впервые для Белгородской области- найдены- новые виды энотер: Ое. depressa, х Ое. fallax Renner em Rostanski (в условиях эксперимента), Ое. glazioviana Micheli, Ое. tetragona Roth. Ое macrocarpa Nutt, Определены новые местонахождения для ряда видов в Белгородской, Псковской, Курской, Воронежской областях и в Башкирии.

Отмечено появление новых и редких адвентивных видов на юге Среднерусской возвышенности в сообществах энотер, которые приведены нами впервые для региона: Asclepias syriaca L., Anisanta sterllis (L.) Nevski.

Практическая значимость работы. Данные о появлении и распространении видов рода Oenothera будут использованы при подготовке флористических сводок в различных регионах и издании новой редакции книги «Флора Средней России». Информация о появлении и распространении опасных инвазионных видов, произрастающих в сообществах энотер, передана в Государственную службу по карантину растений в Белгородской области. Результаты исследования* особенностей-распространения и инвазий адвентивных видов используются в> учебном процессе на кафедре биоценологии и экологической генетики НИУ БелГУ.

Основные положения, выносимые на защиту.

2. Группа филогенетически обособленных среднецветковых видов .в роде Oenothera (subsect. Oenothera, Onagraceae) относится к наиболее инвазионным растениям Восточной Европы, которые приспособлены к широкому спектру природных и экологических условий. Группы, мелко- и крупноцветковых растений предпочитают более теплые и влажные условия Западной и Центральной Европы.

Апробация результатов исследования. Материалы диссертации были представлены и получили положительную- оценку на Межрегиональной конференции «Биоразнообразие - от идеи до реализации» (Тамбов, 2007); на научной конференции «Флора и растительность Центрального Черноземья» (Курск, 2009); международной научно-практической конференции «Ботанические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения» (Белгород, 2009); VI международной научно-практической конференции «Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития» (Донецк, 2010).

Структура и объём диссертации. Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы (166 источников литературы, в том числе 106 публикаций зарубежных авторов). Работа изложена на 156 страницах, включает 30 рисунков, 16 таблиц и 4 приложения.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Грошенко, Сергей Александрович

выводы

1. На основании критического анализа гербарного материала и построения карт распространения растений впервые установлены современные ареалы видов рода Oenothera (subsect. Oenothera, Onagraceae) в Восточной Европе, которые позволили выделить группы растений по степени инвазивности: активные инвазионные (Ое. biennis, Ое. depressa, Ое. rubricaulis), среднеинвазионные — 8 видов и неинвазионные — 9 видов.

2. Изучение хорологических и филогенетических особенностей видов рода Oenothera свидетельствует о том, что группа среднецветковых видов относится к наиболее инвазионным растениям, которые приспособлены к широкому спектру природных и экологических условий. Группы мелко- и крупноцветковых растений предпочитают более теплые и влажные условия.

3. Анализ распространения видов методом. соответствия канонических корреляций показывает, что группа активных инвазионных видов в наименьшей степени зависит от большинства проанализированных природно-климатических факторов: температурных условий, долготных, широтных характеристик и факторов увлажнения.

4. Изучение распространения видов рода Oenothera в модельных индустриальных регионах Европы позволяет говорить о- том, что- в. более засушливых условиях степной зоны преимущество1 в- распространении получают виды, обладающие ксерофильными признаками, толерантные к недостатку влаги.

5. Исследование распространения парентальных и вновь образовавшихся гибридных видов рода Oenothera в Европе свидетельствует о том, что: 1) время происхождения видов энотер, по всей видимости, не оказывает существенного воздействия на степень их инвазивности; 2) гибриды, проявляющие высокий потенциал инвазивности, часто образуются в случае, если хотя бы один из родительских видов относится к группе «агрессивных инвазионных видов», а роль промоутера инвазивности гибридов часто выполняет родительский вид Ое. biennis; 3) наиболее агрессивные гибриды образуются в результате скрещивания географически удаленных североамериканских и европейских видов.

6. Инвазионная активность гибридогенных и парёнтальных видов энотер в значительной степени зависит от генетической природы видов, поскольку во многих случаях эти растения сходны по морфологическим признакам и трудноразличимы. Новая ветвь «кольцеобразующих» видов энотер отличается высокой инвазивностью по сравнению с «бивалентными» видами.

7. В группе «кольцеобразующих» видов растения обладают тем большей степенью инвазивности, чем меньше цитотипов и больше слившихся хромосом характерно для вида в мейозе. Растениям присущ высокий инвазионный потенциал в случае, когда среди характерных для вида цитотипов, один из них представлен единственным кольцом из полностью слившихся 14-ти хромосом энотер.

8. При распространении во вторичные местообитания энотеры предпочитают типичные легкие, особенно песчаные почвы, образуя громадные заросли в сосновых лесах и посадках. Очевидно, это обусловлено эволюционно закрепленными свойствами энотер, которые и в нативных условиях Северной Америки распространяются в аналогичных местообитаниях.

9. Анализ распространения видов энотер в условиях культуры свидетельствует о том,, что определяющими, факторами инвазии изученных видов энотер являются природно-климатические факторы, а не факторы заноса тех или иных семян на юг Среднерусской возвышенности.

10. По результам эксперимента в условиях культуры с энотерами, относящимися к различным группам инвазионной активности, происхождению и преимущественному распространению в» различных регионах Европы, установлено, что такие характеристики продуктивности как количество плодов на одно растение, количество семян на один плод и на целое растение являются одной из наиболее важных характеристик растений, способствующих повышению их инвазионного потенциала и обеспечивающих им конкурентные преимущества перед другими видами.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Грошенко, Сергей Александрович, Белгород

1. Абрамова Л.М. Оценка уровня адвентизации синантропных ценофлор Зауралья республики Башкортостан7/ Бюл. МОИП. Отд. Биология. -2002.-Т. 107.-Вып. З.-СА. 83-88.

2. Абрамова Л.М, Гордеев М.В., Лаптева А.Г., Нурмиева С.В. Инвазивные виды семейства Asteraceae Dumort. В Зианчуринском районе республики Башкортостан // Вестник ОГУ. 2007 — Т. 75. — С. 11-13:

3. Агроклиматический атлас мира / под ред. И'.А. Гольцберга. М.: ГУГК-Гидрометеоиздать, 1972. - 184 с.

4. Борисова Е.А. Адвентивная флора.Ивановской области. Иваново:: Иван. гос. ун-т, 2007. - 188 с/

5. Бурда, Р.И. Антропогенная: трансформация флоры / Р.И. Бурда. -Киев: Наук, думка, 1991. 169 с. "

6. Бурда; Р;І. До- питанням про антропогенну, трансформацію флори / Р.І. Бурда//Укр. ботан. жури, 1996.-Т. 53.-№1.-С. 26-30.

7. Виноградова; Ю.К. Процессы микроэволюции у адвентивных и интродуцированных растений: Автореф. дисс. . докг. биол. наук: 03.00.05 / Виноградова Юлия Константиновна. М., 1992. - 40 с.

8. Виноградова, Ю.К. Черная книга флоры средней России / Ю.К. Виноградова^ С.Р. Майоров; Л.В. Хорун.-М.: Геос, 2010.-С. 17-355.

9. Грант, В: Видообразование у растений / В. Грант.- М.: Мир, 1984528 с.

10. Грошенко; С.А. Распространение видов рода Oenothera Ь. (subsect Oenothera, Onagraceae) в Средней России / С.А. Грошенко, В.К. Тохтарь // Матер, науч. конф. «Флора и растительность Центрального Черноземья», Курск, 2009.-С. 16-17.

11. Добровольский, И.А. Характер і напрямки сингенезису в техногенних екотопах Кривбасу / И.А.Добровольский, В.И.Шанда, H.B. Гаєва // Укр. ботан. журн., 1979. Т. 36. - № 6. - С. 524-527.

12. Еленевский, А.Г. Ботаника: Систематика высших, или надземных, растений / А.Г. Еленевский.- М.: Академия.- 2001.- 432 с.

13. Есина, А.Г. Ambrosia trífida L. в Предуралье Республики Башкортостан: распространение, эколого-фитоценотическая и популяционная характеристика: дис. . канд. биол. наук: 03.00.05 / Есина Анна Геннадьевна. -Уфа., 2009.-185 с.

14. Злобин, Ю.А. О неравноценности особей в ценопопуляциях растений / Ю.А. Злобин // Ботан. журн. 1980. - Т. 65.- № 3. - С. 311-322.

15. Ильина, Л.И. Семейство Кипрейные (Onagraceae). В кн. Жизнь растений в 6 томах / Л.И. Ильина. М.: Просвещение. - 1981. - Т.5(2). - С. 224-228.

16. Конвенция о биологическом разнообразии Электронный ресурс. // Конвенции и соглашения: [1994]. URL: http://www.un.org/ru/documents/declconv/conventions/biodiv.shtml (дата обращения: 23.12.2010).

17. Коровкин, O.A. Морфогенез вегетативных органов Oenothera fruticosa L. / O.A. Коровкин, Ю.С. Черятова // Доклады ТСХА. М.: МСХА, 2004. - Вып. 277. - С. 368 - 371.

18. Куцик, Р. В. Энотера двухлетняя. Oenothera biennis L. subsp. muricata Rouy et Gamus.(cHH. Onagra biennis L.) / P. В. Куцик, Б. M. Зузук // Провизор. 2005. -№ 3. - С. 17-18.

19. Мазур, H.B. К изучению инвазионных видов растений на юго-западе Среднерусской возвышенности / Н.В. Мазур, В.К. Тохтарь, О.В. Фомина, С.А. Грошенко // Бюллетень Московского о-ва испытателей природы. Приложение, 2009. С. 40-42.

20. Миркин, Б.М. Типы стратегий растений: место в системе видовых классификаций и тенденции развития / Б.М. Миркин, И.Ю. Усманов, Л.Г. Наумова // Журн. общ. биологии, 1999. Т. 60. - № 6. - С. 581-595.

21. Миркин, Б.М. Адвентизация растительности в призме современной экологии / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова // Журнал общей биологии, 2002. Т. 63.-№6.-С. 500-508.

22. Мосякин, С.Л. Система и фитогеография Chenopodium L. subgen. Chenopodium (Chenopodiaceae) / С.Л. Мосякин // Укр. бот. журн. 2003. № 1. — С. 26-32.

23. Мосякін, A.C. Огляд основних гіпотез інвазійності рослин / A.C. Мосякін // Укр. ботан. журн. 2009. - Т. 66. - № 4. - С. 466-476.

24. Никитин, B.B. Сорные растения флоры СССР / В.В. Никитин. -Ленинград: Наука, 1983. 454 с.

25. Нотов, A.A. Новые флористические находки в Тверской области / A.A. Нотов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1999. - Т. 104, вып. 2. - С. 46-47.

26. Петров, М.Ф. Кормовая ценность Oenothera biennis L. и Chamerion angustifolium L. в зоне отчуждения чернобыльской катастррфы на территории Украины / М.Ф.Петров, О.Эриксон, Н.П. Архипов и др. // Растительные ресурсы. 1997. Т. 33.- №. 4Г- С. 28-44.

27. Пилявская, H.A. Виды рода Oenothera L. в Ботаническом саду АН УзССР / Н.А.Пилявская, М.И. Юнусова // Интродукция и акклиматизация растений. 1990. - Вып. 23. - С. 36-40.

28. Писарев, Д.И. Жирнокислотный состав семян Oenothera biennis L. флоры Белгородской области / Д.И. Писарев, Е.Т. Жилякова, H.H. Нетребенко и др. // Химия растительного сырья, 2010. №1. -С. 195-196.

29. Ростанські, К. Нові для південного сходу України види p. Oenothera L. (Onagraceae) / К.Ростанські, В.К.Тохтар, M.B .Шевера // Укр. ботан. журн., 1995. -Т. 52. № 2. - С. 219-224.

30. Скворцов, А.К. Род Ослинник — Oenothera L. во флоре Восточной Европы. В кн.: Флора Восточной Европы / А.К. Скворцов. — С-Пб: Мир и семья, 1996.-С. 310-313.

31. Тохтарь, В.К. Одновременное появление адвентивных видов в разных регионах Украины / В.К. Тохтарь, С.П. Петрик// Укр. ботан. журн. — 1993.-Т. 50.- №1.-С. 110-112.

32. Тохтарь, В.К. Флора железных дорог Юго-восток Украины: автореф. дис. . канд. биол. наук (03.00.05) / Тохтарь Валерий Константинович. Киев: Институт ботаники им. Н.Г. Холодного, 1993. — 17 с.

33. Тохтарь, В.К. Дополнение к адвентивной флоре Юго-востока Украины / В.К. Тохтарь // Укр. ботан. журн. 1996. - 53; N6. - С. 687-690.

34. Тохтарь, В.К. Исследование количественных признаков видов рода Oenothera L. / В.К. Тохтарь // Промышленная ботаника. 2002. - Вып. 2. -С.204-210.

35. Тохтарь, В.К. Флоры техногенных экотопов и их развитие (на примере юго-востока Украины): автореф. дис. . д-ра биол. наук (03.00.05) / Тохтарь Валерий Константинович.- Киев: Институт ботаники им. Н.Г. Холодного, 2005. 36 с.

36. Тохтарь, В.К. Формирование и развитие флоры в техногенных экотопах (на примере юго-востока Украины). дис. . д-ра биол. наук. - Киев: Институт ботаники им. Н.Г. Холодного.2005 - 506 с.

37. Тохтарь, В.К. Прогнозирование формирования флор техногенных экотопов в степной зоне / В.К. Тохтарь // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия Естественные науки. 15 (86). - 2010. -вып. 12.-С. 13-19.

38. Тохтарь, В.К. Микроэволюция и инвазивность видов рода Oenothera L. в Европе / В.К. Тохтарь, Ю.К. Виноградова, С.А. Грошенко> // Российский Журнал Биологических Инвазий. — 2011. — № 2". — С. 194-206.

39. Тохтарь, В.К. Глобальные инвазии адвентивных видов растений: проблемы и перспективы, исследований- / В.К. Тохтарь, С.А. Грошенко // Вестник Белгородского государственного университета. 2008: — С. 50-54.

40. Тохтарь, В.К. Инвазионная активность видов рода Oenothera (subsect. Oenothera L., Onagraceae) и их цитотипы / В.К.Тохтарь,

41. С.А. Грошенко // Матер. VI междунар. науч. конф. "Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития" (Донецк, 4-7 октября 2010 г.). — Донецк, 2010.-С. 473-475.

42. Тохтарь, В.К. Раннецветущие растения в урбанофлоре Белгорода /

43. B.К. Тохтарь, О.В. Фомина // Сб. Междунар. Конфер. «Ботанические сады в-21 веке: сохранение, стратегия развития и инновационные решения» Изд-во Белгородского ун-та, 2009. - С. 122-125.

44. Тохтарь, В.К. Флористические находки« адвентивных видов растений в Белгородской области / В.К. Тохтарь, О.В. Фомина, С.А. Грошенко // Проблемы региональной экологии- № 1. — 2009 —1. C.121-124.

45. Туганаев, В.В. Гемерофиты Вятско-Камского междуречья / В.В.Туганаев, А.Н.Пузырев- Свердловск: Изд. Уральск, ун-та, 1988. 125 с.

46. Фомина, О.В. Новые данные по флоре, формирующейся в условиях Белгородской области / О.В. Фомина, В.К. Тохтарь // Бюллетень Московского о-ва испытателей природы. Приложение. — 2009. С.454-456.

47. ЧерятоваЮ.С. Морфогенез Oenothera biennis L. в первый год жизни растений в условиях культуры / Ю.С. Черятова // Доклады ТСХА. М.: МСХА, 2004. - Вып. 276. - С. 7 - 12.

48. Черятова, Ю.С. Морфогенез вегетативных органов Oenothera speciosa Nutt. на первых этапах онтогенеза / Ю.С. Черятова // Материалы научной конференции молодых ученых и специалистов МСХА. М.: МСХА, 2005.-С. 406-411.

49. Черятова, Ю.С. Онтогенез Oenothera biennis L. в условиях культуры/ Ю.С. Черятова // VI Международный симпозиум «Новые инетрадиционные растения и перспективы их использования»: Материалы конференции. Том 1П. М.: Изд-во РУДН, 2005. - С. 477-480.

50. Черятова, Ю.С. О типах побегов у представителей рода Oenothera L. / Ю.С. Черятова // Материалы научной конференции молодых ученых и специалистов МСХА. М.: МСХА, 2005. - С. 492-497.

51. Черятова, Ю.С. Особенности развития растений Oenothera biennis L. при разных площадях питания / Ю.С. Черятова // Доклады ТСХА. — М.: МСХА, 2006. Вып. 278. - С. 16-19.

52. Черятова, Ю.С. Сравнительный морфогенез и структура вегетативных органов растений хозяйственно ценных видов рода Oenothera L.: дис. . канд. биол. наук: 03.00.05 / Черятова Юлия Сергеевна. Москва, 2006.-200 с.

53. Черятова, Ю.С. Сравнительный морфогенез и структура вегетативных органов растений хозяйственно ценных видов рода Oenothera L./ Ю.С. Черятова // Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.05.- М.: МСХА. -2006. 20 с.

54. Andersen-Parrado, P. Evening primrose oil — a woman's best friend / P.Andersen-Parrado // Better nutrition. 1997. - Vol. 59. - № 12. -P. 20-21.

55. Averett, J.E. Flavonoid survey of Oenothera II / J.E. Averett // Amer. J. Bot. 1988. - Volt 75, №4. - P. 476-483.

56. Bagi, I. Statistical relationships between the ordination of coenological releves and characteristic indicator values /1. Bagi // Acta bot. Hung. 1987. - Vol. 33, №3-4.-P. 199-210.

57. Baker, J.D. Parameters influencing the behaviour of evening primrose, Oenothera biennis / J.D. Baker // Masters Abstracts International. 2002. -Vol. 40.- №8.- P. 148-149.

58. Bazzaz, F.A. Life history of colonizing plants: some demographic, genetic, and physiologicalfeatures / F.A.Bazzaz // Springer-Verlag, New York. Ecology of Biological Invasions of North America and Hawaii, 1986. P. 96-110.

59. Berti-Diaz, M.T. Preliminary agronomic evaluation of new crops for north dakota / M.T. Berti-Diaz // Masters Abstracts International. — 1994. -Vol.32. № 1.- P. 145.

60. Borisova, E.A. Invasive species in the flora of the UpperVolgaBasin / E.A. Borisova // Neobiota. From Ecology to Conservation: 4 Europ. confer, on Biological Invasions (Austria, Vienna, 27-29 sep. 2006). 2006. - BfN-Srkipten. -P. 85.

61. Burda, R.I. Invasion, distribution and naturalization' of plants along railroads of the Ukrainian South-East / R.I. Burda, V.K. Tokhtar // Укр. ботан. журн. 1992. — Т. 49. - №5.- С. 14-18.

62. Bush, C.D. Native seed mixes for diverse plant communities (Bromus anomalns, Rumex occidentalis, Oenothera biennis, Achillea millefolium, Penstemon procerus) / C.D. Bush // Masters Abstracts International. 1998. - Vol. 36. - № 6. - P. 1519.

63. Chetverikova, E.P. Influence- of cryopreservation* and inbreeding on morphological trait variability in the evening primrose {Oenothera biennis L.) / E.P.Chetverikova, S.G.Yashina, E.V.Shabaeva et al. // Biophysics. 2005. -Vol*. 50.- №3.- P. 491-496.

64. Cleland, R.E. The evolutionary history of the North American^ evening primroses of the «biennis group» / R.E. Cleland R.E. Proc. Amer. Phil. Soc. -1964.-Vol. 108.-P. 88-98.

65. Darlington, H.T. The 80-year period for Dr. Beat's seed viability experiment / H.T.Darlington, G.P.Steinbauer // Am. J. Bot. 1961. - № 48. -P. 321-325.

66. Davis, B.M. Cytological studies on Oenothera. In the reduction divisions of Oenothera biennis L. / B.M. Davis // Annals of Botany. 1910. - Vol. 24. - № 4.- P. 631.

67. Dazy, M. Ecological recovery of vegetation on a coke-factory soil: role of plant antioxidant enzymes and possible implications in site restoration / M.Dazy, VJung, J.F.Ferard, J.F.Masfaraud // Chemosphere. 2008. - Vol. 74. - № 1. - P. 57-63.

68. Deng, Y.C. Studies on the cultivation and uses of evening primrose (<Oenothera SPP.) in China / Y.C.Deng, H.M.Hua, J.Li, P.Lapinskas // Economic Botany. 2001.- Vol. 55.- №1.- P. 83-92.

69. Deng, Y.C. Evening primrose (Oenothera biennis L. ) / Y.C. Deng, H.M. Hua, J.X. Duan // in R.H. Zhou, ed. Resource Science of Chinese Medicinal Materials. Chinese Medicinal Science and Technology Press, Beijing. (Chines 3590).- 1993.- P. 317-324.

70. Dettmar, J. Industrielypische Flora und Vegetation im Ruhrgebiet / J.Dettmar // Diss. Bot. 191- Berlin-Stuttgart 1992. - 397 p.

71. Dickey, J.L. Biochemical resistance of Oenothera biennis to powdery mildew: the role of phenolics / J.L.Dickey // Dissertation Abstracts International. -1983. Vol. 43. - № 6. - P. 1703.

72. Dietrich, W. An earlier name for Oenothera strigosa (Onagraceae)/ W.Dietrich // Ann. Missouri Bot. Gard. 1976. - P. 382-383.

73. Dietrich, W. The South-American species of Oenothera, sect. Oenothera (Raimannia, Ravenia) Onagraceae./ W.Dietrich // Ann. Missouri Bot. Gard. -1978. -P. 425-676. P

74. Dietrich, W. Revision of Oenothera sett. Oenothera subsect. Emersonia (Onagraceae) / W.Dietrich, P.H. Raven, W.L. Wagner // Syst. Bot. 1985. - P. 2948.

75. Dietrich, W. Systematics of Oenothera Section Oenothera Subsection Raimannia and Subsection Nutantigema (Onagraceae) / W.Dietrich, W.L. Wagner.- Syst. Bot. Monographs 1988. - P. 1-91.

76. Dietrich, W. Systematics of Oenothera section Oenothera subsection Oenothera (Onagraceae) / W.Dietrich, W.Wagner, P.H Raven // Systematic Botany Monographs. 1998. -№ 50. - P. 10-234.

77. Ellstrand, N.C. Hybridization as a stimulus for the evolution of invasivenessin plants? / N.C.Ellstrand, K.A.Schierenbeck // Proc. Nat. Amer. Soc. 2000 Vol. 97. - №13. - P. 7043-7050.

78. Ensminger, P.A. Photoinduced seed germination of Oenothera biennis L. (evening primrose) (phytochrome) / P.A. Ensminger // Dissertation Abstracts International. 1988. - Vol. 48. - № 6. - P. 1566.

79. Fieldsend, A.F. Climatic conditions during seed, growth significantly influence oil content and quality in winter and spring evening primrose crops (iOenothera spp.) / A.F. Fieldsend // Industrial Crops and Products. 2000. № 12. -P. 137-147.

80. Global Strategy on Invasive Alien Species Электронный ресурс. // Convention of Biological Diversity [сайт], SBSTTA Sixth Meeting. Montreal, 2001. URL: http://www.cbd.int/doc/publications/gbo/gbo-ackiiow-en.pdf (дата обращения: 12.02.2011).

81. Glukhov, O.Z. Adaptive potentialities of some species of the invasive genus Oenothera L. in the anthropogenous conditions/ O.Z. Glukhov, I.N. Ostapcko, V.K. Tokhtar // II Intern Conf. "Invasions and invasive organisms". — Nitra (Slovakia), -1998. P. 9.

82. Green, R.H. A multivariate statistical approach to the Hutchinsonian niche: bivariate mollucs of central Canada / R.H. Green // Ecology. 1971. - Vol: 52.-P. 543-556.

83. Groshenko, S.A. Preliminary analysis of the Oenothera L. species distribution in the Belgorod region (Russia) / S.A.Groshenko // VIII* International Conference on Anthropization and Environment of Rural Settlements — Katowice. — 2008. P. 25.

84. Gross, K.L. Colonization by Verbascum thapsus (mullein) of an old-field in Miehigan: experiments on the effects of vegetation / K.L.Gross // J. Eeol. 1980i — № 68. P. 919-927.

85. Gutte, P. Die Oenothera Arten Sachsens / P.Gutte,. K. Rostanski // Ber. Arbeitsgem. sachs. Bot. - 1971.- № 9 - S. 63-88.

86. Hall, I.V. The biology of Canadian weeds. 84. Oenothera biennis L. Can / ItV.Hall, E.Sleiner, P.Threadgill; R.WJones // J. PI. Sri. 1988. - № 68. -P. 163-173.

87. Harte, C. Oenothera. Contributions of a Plant to Biology. / C. Harte // Springer Verlag, Berlin. -1994. 261 p.

88. Hudziok, G. Die Oenothera-Arten der sudlichen Mittelmark und des angrenzenden Flämings / G. Hudziok. Verh. bot. Ver. Prov. Brandenb. - 1968. -Bd. 105. -S. 73-107.

89. Jehlik, V. Beitrag zur Taxonomie, Ökologie und Chorologie der Oenothera-Arten in der Tschechoslovakei. / V. Jehlik. Folia Geobot. Phytotax. -1979. - S. 377-429.

90. Jehlik, V. Übersicht der Arten (und Hybriden) der Gattung Oenothera in der Tschechoslovakei. / V. Jehlik, K. Rostanski. Preslia, - 1977. - S. 93-94.

91. Jehlik, V. Notes on the genus Oenothera subsect. Oenothera (Onagraceae) in the Czech Republic / V.Jehlik, K.Rostanski // Folia Geobot. et Phytotaxonomy. 1995. - Vol. 30. - S. 435-444.

92. Kinsman, S. Herbivore responses to Oenothera biennis (Onagraceae): effects of the host plant's size, genotype, and resistant conspecific neighbors / S.Kinsman // Dissertation Abstracts International. 1983. - Vol. 43. - № 7. — P. 2099.

93. Kondratyuk, E.M. A checklist of the flora of the Ukrainian Southeast. Vascular plants. / E.M. Kondratyuk, R.I. Burda, V.M. Ostapko // Naukova Dumka Press, Kyiv.- 1985-P. 103.

94. Kotov, M.I. Adventive Oenothera L. species of the European part of the USSR Ml. Kotov // Bot. Zhurn. 1974. - P. 530-540.

95. Levin, D.A. Protein polymorphism and genie heterozygosity in a population of the permanent translocation heterozygote, Oenothera biennis / D.A.Levin, G.R. Howland, E.Steiner, // P.' Natl. Acad. Sci. USA 69. 1972. -P. 1475-1477.

96. Li, B.H. Evening primrose. In Plants of Wasteland Reclamation in Seaside / B.H.Li, S.J.Xing, H.F.Shang // Shandong Science and Technology Press, Jinan.- 1994.- P. 106-137.

97. Liu, Y.S. New oil crop — evening primrose (Oenothera lamarckiana) / Y.S.Liu, Y.G.Wang, Y. N. Shan // Chinese Oil Crop. 1983. - №1. - p. 5-6.

98. Noher De Halac, I. Fine structure of nucellar cells during development of the embryo sac in Oenothera biennis 11. Noher De Halac // Annals of Botany. -1980. Vol. 45. - № 5. - P. 515.

99. Parfenov, W.N. Opriedielitiel Vysshich Rastienij Bielarusi. / W.N. Parfenov.-DizajnPro, Minsk.-1999;- P;471.

100. Pavingerova, D. Tissue culture and'transformation of Oenothera biennis II / D.Pavingerova, I.Galis, M.Ondrej // Biologia Plantarum. 1996. - Vol. 38, № 1. - P. 27 -32.

101. Przywara, E. Chromosome numbers in the genus Oenothera L. from Poland; / L.Przywara, K.Rostanski // Acta Biol. Cracov., Ser. Botanica. 1980. - P. 155-162.

102. Pysek, P. Invasive species know no borders — neither does research in biological invasions. / P.Pysek. J.Pergl // "Biological invasions: towards a synthesis, Neobiota 8". 2009. - P. 1-2.

103. Raven, P.H. Oenothera. In: T.G. Tutin et al. (eds), Flora Europaea 2 / P H. Raven. Cambridge Univ. Press, Cambridge. 1968. - P. 306-308.

104. Renner, O. Versuche über die gametische Konstitution^ der Oenothera / O.Renner // Z. Abst; Vererb. 1917. - Vol. 18; -P. 121-294.

105. Richardson, D.M. Naturalization and invasion of alien plants: concepts and definitions / D.M.Richardson, P.Pysek, M.Rejmänek et al. // Diversity and distribution. 2000. - № 6. - P. 93-107.

106. Rostanski, K. The species of Oenothera L. in Britain / K.Rostanski // Watsonia.- 1982.-Vol. 14.-P. 1-34.

107. Rostanski, K. The representatives of the genus Oenothera L. in Portugal. / K. Rostanski I I Boletim de Soc. Broter., 1991. - P.5-33.

108. Rostanski, K. Zur derzeitigen Kenntis der Oenothera Sippen (Nachtkerzen) in Hessen. / K. Rostanski, W. Schnedler // Oberhess. Naturwiss. Zeitschr.- 1991. S. 43-117.

109. Rostanski, K. Oenothera (II) / K.Rostanski // Standardliste der Fam- und Blutenpflanzen Deutschlands. 1998. - S. 334 - 340.

110. Rostanski, K. After the new evening primroses in old Europe / K.Rostanski // Phytocoenosis. 1999. - Vol. 11. - P. 127-143.

111. Rostanski, K. Three new species of Oenothera from the Nordic countries. Flora Nordica Notes 32 / K.Rostanski // Ann.botfennici. 2007. - Vol. 44.- P. 393-396.

112. Rostanski, K. Floristique du genre Oenothera L. section Oenothera sous-section Euoenothera (Onagraceae) en France. / K. Rostanski, Rl Deschatres, G. Dutartre, R. Sornicle, R. Jean // Acta Bot. Gallica. 1994. - P. 747-759.

113. Rostanski, K. The genus Oenothera L. in Eastern Europe / Rostanski K., Dzhus M., Gudzinskas Z., Rostanski A., Shevera M., Sulcs V., Tokhtar Krakow: W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, 2004. — 133 p.

114. Rostanski, K. The genus Oenothera L. in the Flora of the Territory of Lower Don(S. Russia). / K. Rostanski, V. Fedyayeva // Acta Biologica Silesiana. -1991.-P. 7-15.

115. Rostanski, K. The morphological analyse of seeds of the species of Oenothera belonging to the subsection Oenothera (section Oenothera, Oenothera L.: Onagraceae). / K. Rostanski, J. Felisiak, S. Sokol // Acta Biologica Silesiana. -1989.-P. 7-25.

116. Rostanski, K. Die Gattung Oenothera (Onagraceae) in Österreich. / K. Rostanski, W. Forstner // Phyton. 1982. - P. 87-113.

117. Rostanski, K. Gegenwartige Verbreitung von Oenothera silesiaca Renner. / K. Rostanski, K. Kloss // Feddes Repert. 1965. P. - 36-45.

118. Rostanski, K. The distribution of Oenothera L. in Estonia / K. Rostanski, U. Ramst. — Tallinn: Eesti Loodusmuuseumi, Toid 4. 2001. - P. 4457.

119. Rostanski, K. Evening Primroses (Oenothera) Occuring in Europa / K

120. Rostanski, A Rostanski, I Gerold-Smietanska, P Wasowicz. Krakow - 2010 - P. 7-157.

121. Rostanski, K. Zur derzeitigen Kenntis der Oenothera Sippen (Nachtkerzen) in Hessen. / K. Rostanski, W. Schnedler // Oberhess. Naturwiss. Zeitschr. - 1991'. P.-43-117.

122. Rostanski, K. Distribution of the American epecophytes of Oenothera in Poland / K.Rostariski, B.Tokarska-Guzik // Phytocoenosis.- 1998.- Vol. 10.- P. 117 -130.

123. Rostanski, K., The species of Oenothera L. in Rybnik Plateau -taxonomy, ecology and distribution. / K. Rostanski^ M. Z. Szczepka, P.Grzegorzek // Acta Biol. Siles. 1986. - P. 69-85.

124. Rostanski, K. The Oenothera L. species in the river ports of the Upper Oder Garunki z rodzaju Oenothera L. w portach rzecznych gornej Odry./ K. Rostanski, P. Szotkowski // Fragm. Flor. Geobot. - 1973. - P. 373-378 In Polish.

125. Skvortsov A.K. 1996. Flora of Eastern Europe (Flora Europae orientalis), 9. Mir i Semya 95 Press, St. Petersburg, pp. 310-314.i }

126. Soldano, A. Per una migliore conoscenza di Oenothera L. subgenere Oenothera in Italia I / A.Soldano // Atti. Ist. Bot. Lab. Critt. Univ. Pavia. 1979. -Vol. 13.-P. 145-158.

127. Stubbe, W. 1959. Genetische Analyse des Zusammenwirkens vonX

128. Stubbe, W. 1964. The role of plastome in the evolution of the genus Oenothera. / W. Stubbe // Genetica. 1964. - S. - 28-33.

129. Stubbe, W. 1989. Oenothera An ideal system for studying the interactions of genome and plastome / W. Stubbe // Plant Mol. Biol. Rep. . - 1989. -S.- 245-257.

130. Ter Braak, C.J.F. Canonical correspondence analysis and related multivariate methods in aquatic ecology / C.J.F. Ter Braak, P.F.M. Verdonschot // Aquatic Sciences: 1995. - Vol. 57. - № 3. - P.153-187.

131. Ter Braak, C.J.F. Unimodal models to relate species to environment / C.J.F. Ter Braak. Wageningen, 1996. - 262 p.

132. Tokhtar, V.K. Synanthropisation of rural settlements vegetation cover by invasion, of adventive species / V.K. Tokhtar // Proc. Int. Conf. (Kosice, August, 1994).-P. 184-187.

133. Tokhtar, V.K. Reguliarities of emergence, distribution and invasion of alien species in the south-east of Ukraine / V.K. Tokhtar // 4 Int. Symp. on the

134. Ecology of Invasive alien plants (Berlin, September, 1997). P. 46-48.

135. Tokhtar, V.K. The family Onagraceae Juss. in the south-east of Ukraine / V.K. Tokhtar // 4th Symposium «Biodiversitat und Evolutionsbiologie». Jena

136. Germany): S. 1., 1999. P. 115.

137. Tokhtar, V.K. The investigations of morphometric features in Oenothera L. genus populations / V.K. Tokhtar // XVI Intern. Botanic. Congress St. Louis (USA): S. 1., 1999.-P. 416.

138. Tokhtar, V.K. The correlative structure of morphological-features in populations from different anthropogenous habitats of European Oenothera L.v

139. Tokhtar, V.K. Peculiarities of distribution of alien Oenothera species (Onagraceae) in Ukraine / V.K. Tokhtar // Мат. наук. конф. «Відновленняпорушених природних екосистем». — Донецьк: Б. в. — 2002. — С. 410-412.

140. Tokhtar, V.K., Symbiotic interaction of alien plant species and lower fungi in Ukraine / V.K. Tokhtar, M.T. Khomyakov // 3 Int. Congr. on Symbiosis (Marburg, August), 2000. P. 219.

141. Tokhtar, V.K., Variability and, correlative structure of morphological floral characters in European Oenothera L. populations / V.K. Tokhtar, R.Wittig // Ukrayins'kyi Botanichnyi Zhurnal. 2003. - № 60, P. 698-705.

142. Tutin, Т.О. Flora Europaea / T.O.Tutin, V.H.Heywood, N.A.Surges et al. Cambridge: Univ. Press, 2001. - 2392 p.

143. Withgott, J. The spice of (insect) life / J.Withgott // Science Now. -2004.- P. 2-3.

144. Wittig, R. Zur Sociologie von Arten der Gattung Oenothera L. im Rheintal von Arnheim (NL) bis MÜlhouse (F) / R.Wittig, К. H.Lenker, V.K. Tokhtar // Tuexenia. - 1999. - Bd. 19. - S. 447-467.

145. Wittig, R. Oenothera Arten auf industriebrachen im westfälischen Ruhrgebiet / R.Wittig, V.Tokhtar // Nature u. Heimat. - 2002. - Bd. 62. - № 1.5. 29-32.

146. Wittig, R. Die Häufigkeit von Oenothera-Arten im westlichen Mitteleuropa / R. Wittig, V.Tokhtar // Feddes Repertorium. 2003. - Bd. 114. -№ 56.-S. 372-379.132I

147. Wittig, R. Vorkommen und relative Häufigkeit von Arten der Gattung Oenothera im Raum Frankfurt / R.Wittig, V.Tokhtar // Main. Schriftenreihe, Amt für Stadtokologie. Abt. Umwelt der Wissenschaftsstadt Darmstadt. - 2003. - Bd XVII (2).-S. 10-19.

148. Wu, G. L. Development and outlook for evening primrose / G.L.Wu, X.J.Wang, J.Li, X.S.Wei. // Agriculture and Technology of Jilin Province. 1994. -№4,- P. 19-21.

149. Yunusova, S.G. Fatty acid composition of Oenothera biennis seed oil during storage, antioxidant activity / S.G.Yunusova, L.R.Yakupova, A.V.Ivanova et al. / Chemistry of Natural Compounds. 2010. - Vol. 46. - № 2. - P. 278-282.

150. Yunusova, S.G. Lipids of Oenothera seeds from different habitats / S.G.Yunusova, M.S.Yunusov, A.R.Karimova et al/ // Chemistry of Natural Compounds. 2007. - Vol. 43. - № 5. - P. 525-528.

151. Zhang, T.Y. Cultivation techniques for evening primrose / T.Y.Zhang // Chinese Forestry. 1994. - № 6. - P. 10.

Информация о работе

Грошенко, Сергей Александрович
кандидата биологических наук
Белгород, 2011
ВАК 03.02.01

Диссертация

Инвазивность видов рода Oenothera L. (subsect. Oenothera L., Onagraceae) - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Инвазивность видов рода Oenothera L. (subsect. Oenothera L., Onagraceae) ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Инвазивность видов рода Oenothera L. (subsect. Oenothera L., Onagraceae)"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Грошенко, Сергей Александрович

Введение Диссертация по биологии, на тему "Инвазивность видов рода Oenothera L. (subsect. Oenothera L., Onagraceae)"

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Грошенко, Сергей Александрович

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Грошенко, Сергей Александрович, Белгород

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Инвазивность видов рода Oenothera L. (subsect. Oenothera L., Onagraceae)
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника