О ЗАКОНОМЕРНОСТЯХ ОНТОГЕНЕЗА КЛОНА НА ПРИМЕРЕ СТОЛОНООБРАЗУЮЩИХ ТРАВЯНИСТЫХ ПОЛИКАРПИКОВ

Коровкин, Олег Алексеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
О ЗАКОНОМЕРНОСТЯХ ОНТОГЕНЕЗА КЛОНА НА ПРИМЕРЕ СТОЛОНООБРАЗУЮЩИХ ТРАВЯНИСТЫХ ПОЛИКАРПИКОВ
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "О ЗАКОНОМЕРНОСТЯХ ОНТОГЕНЕЗА КЛОНА НА ПРИМЕРЕ СТОЛОНООБРАЗУЮЩИХ ТРАВЯНИСТЫХ ПОЛИКАРПИКОВ"

На правах рукописи

КОРОВКИН Олег Алексеевич

О ЗАКОНОМЕРНОСТЯХ ОНТОГЕНЕЗА КЛОНА НА ПРИМЕРЕ СТОЛОНООБРАЗУЮЩИХ ТРАВЯНИСТЫХ ПОЛИКАРПИКОВ

Специальность 03.00.05 — ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА 1999

Работа выполнена на кафедре ботаники сков>_кой и ль скохозяиствсшюи академии им К \ Тимирязева Официальные оппоненты

доктор сечьекохозяиственчыч начк, профессор, академик РАСХН Г. И. Тараканов;

доктор биологических на\к, профессор Л\ Т. Мазуренко; доктор биологических наук, профессор А. П. Меликян.

на заседании диссертационного совета Д 120Л5 08 в Vk.cn.oB ской сельскохозяйственной академии иVI КАТ ¡мирязева Адрес 1275"0 иосква, Тл М Л рНЗ С Ч^, кая \>л 14 Ученый с вег \\CXA

С диссертацией можно ознакомиться в^ЦНБ МСХА \втореферат ра.ч. «л.пт /¿С ^ —■___ щцо г

Учепьш секретарь

диссертационного совета

А. В. Чичев

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Учение о жизненных формах растений продолжает развиваться весьма быстрыми темпами и приобретает все более широкое значение. Не ослабевает интерес исследователей к проблемам экспериментальной морфологии и экологии растений, к закономерностям онтогенеза растений различных жизненных форм.

Одно из важнейших направлений исследования жизненных форм растений - изучение онтогенетического морфогенеза. Как отмечал В.Г.Александров (1961), "Проблема познания морфогенеза, несомненно, является центральной проблемой биологии растений..." (с. 19).

Исследование процесса формообразования и структуры вегетативных органов растений какой-либо жизненной формы и изменения их в течение жизненного цикла играет важную роль в решении вопросов о периодизации онтогенеза, степени и особенностях адаптации к экологическим условиям, взаимоотношениях различных жизненных форм в фитоценозах, филогенезе данного вида. Установление закономерностей онтогенетического морфогенеза дает возможность создать представление о причинных связях в области таких важных явлений в жизни изучаемых растений как процессы побего- и корнеобразова-ния, партикуляция, геофилия, вегетативное размножение; дает возможность установить причины старения и отмирания растений (Серебряков, 1952, 1962; Голубев, 1957; Игнатьева, 1965; Хржановский, 1966; Серебрякова, 1972; Соколова, 1981; Андреева, 1984; Мазуренко, 1986; Шорина, 1991).

Однако, несмотря на то, что морфогенетические методы анализа биоморф используются достаточно давно, к настоящему времени изучены далеко не все жизненные формы, да и не все аспекты в исследованиях данного направления учтены. Наблюдающееся в последнее время возрастание интереса к методам и принципам системно-структурных исследований в целом, и в частности к изучению структурных уровней - не случайное явление, оно выражает одну из основных тенденций современной науки.

Детальное и всестороннее изучение структур и их функций во весь рост ставит перед исследователем проблему соотношения сложного органического целого и его частей. Следует подчеркнуть, что именно эта проблема оказывается важнейшей для решения ряда спорных вопросов современной как теоретической так и практической ботаники.

Наибольший интерес исследователей вызывают закономерности формирования и структура побеговой системы растения, как основного признака жизненной формы. Однако цикличность развития побеговых систем и соотношение разных циклов в онтогенезе растедиялзучены явно недостаточно. В

бочьшей степени jto касается вегетативно-подвижных растений длинно-корневищных, ползучих, столонообразующих, т е растений, существующих, как правило, в виде клона

Активное изучение этих биоморф началось относительно недавно (Любарский, 1967, Барыкина, Пустовойтова, 1973, Тринклер, 1975, Серебрякова. 1981, Шорина, 1981, Андреева, 1984, Смирнова, 1987, Грызлова, Вахрамеева, 1990, Черемушкина, 1993 и др ) и, следует признать, что такие важные вопросы как закономерности онтогенеза клона и его структура, онтогенетический морфогенез особей, его образующих, структура побегов и побеговых систем, закономерности естественного вегетативного размножения требуют глубокой и детальной разработки Только ответы на эти вопросы дадут возможность во всеоружии подойти к решению одной из глобальных проблем современной ботаники - равноценно ли вегетативное размножение семенному и беспредельна ли жизнь клона

Среди вегетативно-подвижных растений особую, большую и малоизученную группу составляют столонообразующие Общим свойством для них является высокая способность к вегетативному размножению при помощи высокоспециализированных побегов Универсальная часть этих побегов - столон, представляющий собой быстро отмирающую базальную часть побега с листьями низовой формации (Серебряков, 1952), которая не только отделяет, но и, что очень важно, удаляет дочерний организм от материнского, устраняя конкурентные отношения между ними

Специализированные органы вегетативного размножения у столонообразующих растений различны и представлены прикорневой розеткой (Fragaria, Saxífraga, Sempervivum), клубнем (Solanum, Helianthus, Stachys), клубнелуковицей (Gladiolus), луковицей (Album, Fntillana, Lilium) Для растений ряда видов органы вегетативного размножения служат одновременно и органами возобновления, так как материнские растения в конце периода вегетации полностью отмирают Столонообразующие растения отличаются широким спектром использования - их возделывают в качестве овощных, кормовых, декоративных и лекарственных культур

.Цель и задачи исследования. Исходя из вышеизложенного, цель настоящего исследования - сравнительное изучение морфогенеза и структуры вегетативных органов хозяйственно ценных столонообразующих травянистых по-ликарпиков с надземными и подземными специализированными органами вегетативного размножения, существующих в виде клона Особое внимание при изучении растений этой биоморфы уделялось не только морфогенезу и циклу развития отдельных побегов, но и, что нам представлялось особенно важным, закономерностям формирования, структуре и цикличности развития всей побе-

говой системы, важнейшей особенностью которой у данных растений является ее дискретность во времени и пространстве из-за быстрого обособления побегов.

Конкретные задачи исследования:

- сравнительное изучение морфогенеза и структуры вегетативных органов столонообразующих травянистых поликарпиков при развитии растений из семян и из специализированных органов вегетативного размножения — клубней, луковиц, клубнелуковиц и прикорневых розеток?

- изучение онтогенеза особей клона; выявление закономерных возрастных изменений в структуре и морфологических признаках побегов возобновления и специализированных побегов вегетативного размножения возрастающего порядка в первые годы жизни клона;

- изучение влияния на морфогенез и структуру вегетативных органов растений различной степени конкуренции между ними, обеспечиваемой выращиванием растений на разных площадях питания;

- создание на основе полученных экспериментальных материалов объективных представлений о большом и малом жизненных циклах изучаемых растений, цикличности развития побеговой системы в целом и структурных единиц ее составляющих, о морфогенетических аспектах возрастного состояния клона.

Положения, выносимые на защиту:

- закономерности морфогенеза вегетативных органов столонообразующих травянистых поликарпиков при развитии растений из семян и специализированных органов вегетативного размножения;

- роль специализированных побегов вегетативного размножения в образовании и структуре клона; структура и цикличность побеговой системы клона;

- понятие большого и малого жизненных циклов применительно к столо-нообразующим травянистым поликарпикам; биоморфологические особенности побегов вегетативного размножения как критерий возрастного состояния клона;

- норма реакции столонообразующих геофитов при возрастании степени внутривидовой конкуренции.

Научная новизна результатов исследования. Впервые в результате детального многолетнего сравнительного изучения 24 видов столонообразующих растений с различными специализированными органами вегетативного размножения - клубнями, луковицами, клубнелуковицами и прикорневыми розетками, установлены закономерности морфогенеза и изменения структуры побеговой и корневой систем в онтогенезе отдельных особей, а также в первые годы жизни клона, совокупностью этих особей образованного. По месту положения почек возобновления изучавшиеся столонообразующие растения разделены согласно системе К.Каип1ааег (1934) на 2 группы - геофиты и гемикриптофиты.

Определены основные типы побегов, развивающихся в онтогенезе изучавшихся растений, установлены их структура, цикличность, продолжительность жизни, степень специализации Исходя из выявленной разнокачественно-сти пазушных почек, в пределах побегов всех типов выделены зоны, универсальные для всех исследованных растений

Впервые установлено, что основной структурной единицей побеговой системы клона столонообразующих растений является высокоспециализированный побег вегетативного размножения, проходящий в онтогенезе 3 этапа и состоящий из 3 частей, различающихся по строению и функциям

Впервые в сравнительном плане изучены особенности нарастания побеговой системы у столонообразующих растений с разными органами вегетативного размножения, создано представление о структуре и цикличности побеговой системы клона, в виде которого существуют изучавшиеся растения Установлено, что закономерности развития клона не соответствуют закономерностям развития особи

Исходя из биологических особенностей особей, образующих клон, у столонообразующих травянистых поликарпиков впервые выделены 3 типа клонов Впервые показано, что клон может состоять из относительно недолго живущих парциальных клонов, формирующихся в результате перманентной партикуля-ции особей Установлено, что геофиты и гемикриптофиты отличаются частотой встречаемости клонов того или иного типа

Впервые показано, что столонообразуюшие растения отличаются нормой реакции на изменение плотности агропопуляции Крайне высокая степень конкуренции между растениями может приводить к изменению жизненной формы у наиболее пластичных из них, значительному ускорению образования органов вегетативного размножения и возобновления, к значительному сокращению способности к вегетативному размножению до полной ее потери

Установлены морфогенетические аспекты старения и отмирания отдельных особей клона (развивавшихся, как из семян, так и из специализированных органов вегетативного размножения)

С морфогенетической точки зрения дано объяснение таким важным явлением, в развитии сельскохозяйственных растений как ремоктантность, израста-ние"столонов и клубней

Практическая значимость. Результаты проведенных исследований расширяют представление о морфогенезе и структуре вегетативных органов вегетативно-подвижных растений Полученные сведения о структуре побегов разных типов, их разнокачественности по длине, особенностях формирования побеговой системы у растений, существующих в виде клона, различной пластичности растений, проявляющейся в способности изменять жизненную форму в

зависимости от условий произрастания, о понятии большого и малого жизненных циклов и их соотношении в онтогенезе клона столонообразующих растений различных эколого-морфологических групп имеют теоретическое, методическое и практическое значение.

Сведения о структуре побеговых систем изучавшихся растений и, особенно, входящих в их состав специализированных побегов вегетативного размножения послужат новой методической основой для решения проблемы продолжительности жизни клона у растений данной биоморфы.

Результаты сравнительного анализа закономерностей образования побе-говой и корневой систем в онтогенезе изучавшихся растений, далеких в систематическом отношении друг от друга, но относящихся к одной жизненной форме, важны в плане выявления сходства и различий в формировании гомологичных структур и будут использованы в исследованиях онтоморфогенеза других видов вегетативно-подвижных растений. Ботаническая терминология, использованная для описания морфогенеза изученных видов, поможет унифицировать терминологию, применяемую различными авторами, особенно в агрономии. Так как многие из изученных видов являются ценными сельскохозяйственными культурами, полученные результаты будут служить биологической основой для усовершенствования методов их возделывания, селекции и семеноводства.

Результаты исследований могут использоваться в курсе ботаники для студентов биологических факультетов при изучении разделов "Органография" и "Экология растений". По материалам диссертации опубликованы учебное пособие "Морфогенез вегетативных органов хозяйственно ценных клубнеобразую-щих растений" (М., МСХА, 1992, 64 с.) и учебно-методическое пособие "Клубень" (М., МСХА, 1993, 12 е.), которые применяются в курсе ботаники для студентов агрономических факультетов МСХА.

Апробация работы и публикации. Материалы исследований были доложены на межвузовских семинарах кафедры ботаники МСХА и Лаборатории биологии развитая растений МГУ (1977-1980), на научных конференциях МСХА (1981-1998), УШ-й школе по теоретической морфологии растений (г. Пущино, 1997). По материалам диссертации опубликованы 28 работ, в том числе учебное и учебно-методическое пособия.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, включающей методику и три главы, отражающие результаты экспериментальных исследований, выводов и списка литературы. Содержание диссертации изложено на 423 страницах машинописного текста, в котором размещены 68 оригинальных рисунков, 3 фотографии и 19 таблиц. Список цитированной литературы включает 432 наименования, в том числе 85 на иностранных языках.

Объекты, методы и условия проведения экспериментов Экспериментальную работу проводили в 1976-1998 годах в ботаническом и дендрологическом садах при кафедре ботаники МСХА Объектом исследования были столо-нообразуюшие травянистые поликарпики, отнесенные нами к двум жизненным формам по системе К Раункиера (1934) - геофитам и гемикриптофитам Геофиты Solanum tuberosum L , Hehanthus tuberosus L , гибрид Hehanthus tuberosus x Helianthus annuus L, Stachys sieboldn Mig, Oxahs tuberosa Molina, Sagittana sagittifoha L Гемикриптофиты - виды рода Fragana L диплоидные - F vesta L и F nipponica Mak , тетраплоидный F onentalis Los , гексаплоидный F moschata Duch, октоплоидные F virgmiana Duch и F ovalis Rytlb, а также Saxifraga stolomfera Mecrb Сведения о развитии растений Allium cotruleum Pall, Cil uliolus hybndus hort, Oxahs latifolia H В К , Saxifraga tlagellans Wild , Sempervivum tecto-rum L, Tnentalis europea L, столонообразующих видов родов Fntillnria L (F camschatcensis (L ) Ker-Gavol , F dagana Turcz ex Trmtv , F maximownzii Freyn ) и Lilium L (L grayi S Wats , L canadense L , L supcrbum L ) в)яты и» читератур-ных источников (Голубев, 1961, Тихомиров, 1961, Андреева, 1970-1984, Баранова, 1981-1990, Байтулин, Каменецкая, 1984, Байтулин, Рахимбаев, Каменец-кая, 1986, Грызлова, Вачромеева, 1990, Lukasiewicz А , 1962, Chawdhray, 1974)

Морфогенез вегетативных органов изучали при выращивании растений из семян и специализированных органов вегетативного размножения - клубней и прикорневых розеток Растения картофеля выращивали из семян, полученных от свободного опыления сортов 'Изобилие и Марс" в экспериментальном опытном хозяйстве ВИРа ' Большевик (Московская обл ) и во ВНИИ картофельного хозяйства, растения топинамбура - из семян, полученных от свободного опыления Н tuberosus var purpurellus на Майкопской станции ВИРа Клубни стахиса Зибольда и кислицы клубненосной были получены соответственно из ВНИИССОКа и ВИРа, семена и клубни стрелолиста обыкновенного были собраны автором в природной популяции на Головинских прудах г Москвы Растения всех видов земляники выращивали из семян, полученных в ГБС РАН, а растения камнеломки - только из розеток, полученных в лаборатории цветоводства ТСХА, т к семян она, очевидно, не образует При изучении морфогенеза вегетативных органов растения выращивали на площадях питания, исключавших конкуренцию между растениями

Для изучения разнокачественности пазушных почек клубня использовали клубни картофеля сорта "Изобилие" и гибрида Helianthus tuberosus L х Hehanthus annuus L Из клубней вырезали все пазушные почки с частью тканей клубня одинаковой маесы Растения, развивавшиеся из почек, выращивали на площади питания исключавшей конкуренцию между ними О наличии разнока-

чественности почек судили по различиям темпа развития, структуры побегов и ряда других морфологических признаков, формирующихся из них растений.

Изучение закономерностей побегообразования в первые годы жизни клона проводили с растениями Solanum tuberosum L. и Fragaria virginiana Duch. Растения картофеля выращивали из гибридных семян, полученных в НИИ картофельного хозяйства РФ от скрещивания скороспелых сортов Ронда и Приекуль-ский ранний. В первый год жизни растения выращивали при площади питания 30 х 30 см, в последующие годы клубни (на 2-й год - все имевшиеся, на 3-б-й год - по 10 клубней одного порядка каждого клона) высаживали на расстоянии 60 х 30 см на глубину 7-8 см. Отбирали клубни наиболее мощно развитых побегов вегетативного размножения, формировавшихся в середине зоны вегетативного размножения фотосинтезирующей части побега вегетативного размножения предыдущего порядка. Порядок клубней и число метамеров у столонной части дициклических побегов определяли при выкопке растений осенью. Хранили клубни в бумажных пакетах при температуре 1-5°С. Для посадки отбирали экземпляры с неповрежденной верхушечной почкой, чтобы проследить за нормальным циклом развития дициклических побегов. В опыте изучали развитие 28 клонов. Морфологические описания проводили в период бутонизации и в конце периода вегетации после начала отмирания надземной части побегов. Описание растений в начале периода бутонизации давало возможность установить точное число метамеров до соцветия у фотосинтезирующей части дицик-лического побега, т.к. позднее у многих растений бутоны, а иногда и целые соцветия опадали и следы от них в результате сильного разрастания побега продолжения становились незаметными.

При изучении структуры и морфологических признаков побегов вегетативного размножения возрастающего порядка у 24 клонов земляники виргинской растения выращивали из семян, полученных в ГБС РАН. В конце первого периода вегетации (в начале сентября) после описания системы сформировавшихся побегов каждый клон сохранялся в виде укоренившихся розеточных частей двух побегов вегетативного размножения наиболее высокого порядка (4-6-го). Аналогично проходило сохранение клонов и в последующие годы их жизни. В результате к 11-му году жизни клонов порядок изучавшихся побегов вегетативного размножения достигал 48-55-го. Для нормального развития побегов и удобства их изучения растения выращивали при площади питания 1,5 х 1,0 м.

Изучение влияния площадей питания на морфогенез и структуру вегетативных органов растений Solanum tuberosum L. и Helianthus tuberosum L. проводили на площадях питания, варьирующих в широком диапазоне - от максимальной (исключавшей конкуренцию между растениями) до минимальной (1 кв. см), что давало возможность составить представления об особенностях по-

ведения растений в культуре при разной степени конкуренции и в какой-то мере приблизиться к пониманию их поведения в ценозе Растения выращивали из семян В опытах применяли 4 варианта площадей питания для картофеля - 30 х 30, 10 х 10, 5 х 5 и 1 \ 1 кв см, для топинамбура - 60 х 60, 30 х 30, 10 \ 10 и 1 х 1 кв см Контролем служили растения 1-го варианта, развивавшиеся в условиях отсутствия какого-либо влияния друг на друга

Основным методом всех проведенных исследований являлся сравнительный морфологический анализ системы побегов и корневой системы по фазам развития При проведении исследований использовали методические разработки И П Игнатьевой (1989) Терминологию для описаний частично применяли в соответствии с "Атласом по описательной морфологии высших растений" (Федоров, 1956, 1962, Федоров, Артюшенко, 1975, 1979)

Морфогенез вегетативных органов столонообразующих травянистых поликлрпнков при развитии из семян и специализированных органов вегетативного размножения

Проведенные исследования позволили нам отнести все столонообразую-щие растения к двум типам жизненных форм согласно классификации К Раункиера (1934) - геофитам и гемикриптофитам, те формирующим органы возобновления соответственно в почве и на ее поверхности Сравнительное изучение последовательных изменений, происходящих в структуре побеговой и корневой систем столонообразующих растений при выращивании их из семян и специализированных органов вегетативного размножения, показало, что, наряду с общими закономерностями, в их морфогенезе имеется и ряд различий

Геофиты

Изучение группы геофитов показало, что в онтогенезе этих растений формируются побеги разных типов У картофеля, топинамбура, стахиса и кислицы клубненосной побеги 4-х типов - главный, возобновления, обогащения и вегетативного размножения, у гладиолуса и лука - 3-х типов не развиваются побеги обогащения, у седмичника, стрелолиста, рябчиков и лилий побеги только 2-х типов - главный и вегетативного размножения

Главный побег и побеги возобновления, формирующиеся из боковых почек клубня, клубнелуковицы или луковицы, а также образующиеся на них побеги обогащения - надземные фотосинтезируюшие побеги с листьями низовой и

срединной формации (у главного побега картофеля, топинамбура, стахиса, кислицы, седмичника и стрелолиста все листья срединной формации). Исходя из разнокачественности боковых почек по длине главного побега и побегов возобновления в пределах каждого из них было выделено 3 зоны: вегетативного размножения (из боковых почек формируются специализированные побеги вегетативного размножения), торможения (пазушные почки в рост не трогаются), обогащения (из пазушных почек образуются ортотропные фотосинтезирующие побеги обогащения). Названия отдельных зон позаимствованы у \У.Тго11 (1964). Выраженность и протяженность названных зон у побегов растений разных видов различные.

Главный побег у картофеля - моноциклический, у топинамбура, седмичника и стрелолиста - с неполным циклом развития (отмирает в вегетативном состоянии в конце первого года жизни), у лилий и рябчика - тоже с неполным циклом развития, но 3-7-летний. У главного побега картофеля и стрелолиста зона вегетативного размножения включает семядольный узел и первые 3-7 ме-тамеров, а у сеянцев топинамбура и седмичника обычно ограничивается только семядольным узлом. У моноциклического главного побега гладиолуса она включает семядольный узел и 1-й узел побега, а у 2-4-циклических - представлена 2-6 нижними метамерами с листьями низовой формации каждого годичного прироста. У лилий и рябчика зона вегетативного размножения представляет собой подземную часть последнего годичного прироста главного побега. Развитию пазушных почек этой зоны в столоны (первый этап развития побегов вегетативного размножения) у картофеля и топинамбура предшествует их ветвление, в результате которого в пазухе каждой семядоли (у картофеля и в пазухах 1-3-го листьев главного побега) образуются группы из 3 коллатерально (картофель) или 5-6 мутовчато (топинамбур) расположенных почек. У гладиолуса в пазухе семядоли и пазухах листьев главного побега формируются группы истинно коллатеральных почек. Развитие почек в столоны начинается почти одновременно. Наиболее раннее развитие столонов отмечается у гладиолуса и топинамбура (соответственно в фазу 4-го листа и фазу 5-й пары листьев), наиболее позднее (на 4-6-й год жизни главного побега) - у лилий и рябчика.

Зона торможения у главного побега картофеля и топинамбура обычно небольшая - 3-5 метамеров, у картофеля часто вообще не выражена; у всех остальных геофитов она включает все остальные метамеры главного побега, находящиеся выше зоны вегетативного размножения, так как пазушные почки этих метамеров остаются в состоянии покоя.

Основная часть главного побега картофеля и топинамбура представлена зоной обогащения. Однако растения этих видов различаются характером разви-

тия боковых побегов для картофеля характерна акротония, для топинамбура -мезотония

Развитие главного побега завершается формированием терминального соцветия у картофеля и гладиолуса Число метамеров до терминального соцветия у главного побега картофеля значительно варьируется (от 25 до 48), что свидетельствует о различной скороспелости растений в морфологическом аспекте Особенно четко проявляются различия в скороспелости растений по структуре главного побега у гладиолуса у моноциклического побега число метамеров до терминального соцветия - 12-13, а у дициклического возрастает до 30 В период бутонизации в пазухах 2-3 верхних листьев главного побега растений картофеля формируется побег продолжения 2-го порядка, который по мощности развития не уступает главному и быстро зацветает В пазухе его последнего листа развивается побег продолжения 3-го порядка В результате к концу периода вегетации образуется побеговая система (симподий), состоящая из главного побега и 2-3 побегов продолжения возрастающего порядка (акро-симподиальное нарастание) У всех геофитов в течение жизни главного побега сохраняется моноподиапьное нарастание побеговой системы

Побеги вегетативного размножения - первые боковые побеги, формирующиеся у изучавшихся растений (рис 1) У всех геофитов они образуются в виргинильный период В первый год жизни растений они развиваются из почек в пазухах семядолей и нижних листьев главного побега, а в последующие годы

- в пазухах низовых листьев годичных приростов полициклического главного побега (гладиолус, лук, лилии и рябчики), в пазухах низовых листьев побегов возобновления (картофель, топинамбур, стахис, кислица, гладиолус), а также в пазухах нижних листьев (как низовой, так и срединной формации) фотосинте-зирующей части побегов вегетативного размножения предыдущего порядка (у всех геофитов)

В онтогенезе побегов вегетативного размножения мы выделяем 3 этапа На первом этапе формируется часть побега с длинными тонкими междоузлиями

- столон, живущий один период вегетации (редко - до весны будущего года -рябчики, лилии), функции его удаление и отделение дочернего растения от материнского и проведение к нему питательных веществ и воды На втором этапе образуется часть побега с относительно сильно утолщенными и укороченными междоузлиями - клубень, луковица или клубнелуковица - орган вегетативного размножения и возобновления, обычная продолжительность ее жизни - 2 периода вегетации, реже - 3 (гладиолус, лук) На третьем этапе, которым завершается жизнь побега, развивается его ортотропная фотосинтез ирующая часть, заканчивающаяся терминальным соцветием У большинства геофитов побеги

Рис. 1. Схемы побегов вегетативного размножения геофитов. 1-У - чистец Зибольда (стахис), топинамбур, кислица клубненосная, стрелолист и гладиолус; А-Д - соответственно зоны: отделения (нижняя вегетативного размножения), возобновления, вегетативного размножения, торможения, обогащения (Т - побеги возобновления; 4- - побеги вегетативного размножения).

вегетативного размножения дшшклические, V гладиолуса и пука - .1-циклические, редко - 4-циклические Увеличение цикличности связано с увеличением продолжительности жизни его третьей - фотосинтезируюшей части

Столон, клубень, луковица или клубнелуковица и надземная фотосинте-зирующая часть - три составные, но разные по структуре и функциям части побега вегетативного размножения Для каждой из них характерны свои этапы развития Например, у дициклического побега вегетативного размножения клубневых геофитов они таковы

Этапы развития столона 1-й - интенсивный рост в длину (до начала формирования клубня), 2-й - проведение воды и питательных веществ к формирующемуся клубню, 3-й - отмирание от базальной части к апикальной

Этапы развития клубня 1-й - активный рост и отложение западных веществ, формирование боковых почек возобновления, 2-й - состояние покоя (естественное и вынужденное, если условия неблагоприятные), 3-й - использование запасных веществ клубня на развитие побегов возобновления, 4-й - отмирание (от базальной части к апикальной) Процессы 3-4-го этапов могут протекать одновременно Так, использование запасных питательных веществ начинается с базальной части клубня, и почти одновременно последняя начинает отмирать

Этапы развития надземной фотосинтезирующей части 1-й внутрипоч-венное развитие, формирование метамеров с укороченными междоузлиями и чешуевидными листьями низовой формации, 2-й - образование надземной части с листьями срединной формации, 1-й - формирование генеративных органов (фазы бутонизации, цветения, плодоношения), 4-й - отмирание в базипеталь-ном направлении

Разнокачественность побега вегетативного размножения по его длине проявляется не только в различной морфологии его частей и продолжительности их жизни, но и в разнокачественности пазушных почек, проявляющейся в особенностях их реализации в боковые побеги В пределах побега вегетативного размножения геофитов выделены зона .отделения, представленная столоном (у картофеля, топинамбура, стахиса и кислицы - она же нижняя зона вегетативного размножения столон может ветвиться - на нем образуются боковые столоны, те новые побеги вегетативного размножения), зона возобновления включает в себя клубень, луковицу или клубнелуковицу, из пазушных почек которых развиваются побеги возобновления (у кислицы клубненосной нижняя часть клубня входит в состав нижней зоны вегетативного размножения, т к из почек этой части клубня формируются столоны), верхняя зона вегетативного

размножения - нижние метамеры фотосинтезирующей части побега вегетативного размножения, из почек которых развиваются новые побеги вегетативного размножения; зона торможения - ряд расположенных выше метамеров фотосинтезирующей части, боковые почки этой зоны в побеги не развиваются (у стахиса не выражена); зона обогащения - верхние метамеры фотосинтезирующей части, из пазушных почек формируются быстро зацветающие побеги обогащения (у картофеля верхний из них - побег продолжения; надземная часть побеговой системы картофеля нарастает акросимподиально за счет 2-4 побегов продолжения возрастающего порядка). Особо следует отметить постоянную структуру первых двух частей побега вегетативного размножения стрелолиста: столон всегда 3-метамерный, а клубень - 2-метамериый, независимо от их размера и порядка побега.

Побеги возобновления у всех геофитов моноциклические. Они развиваются из боковых почек клубня (картофель, топинамбур, стахис и кислица клубненосная), клубнелуковицы (гладиолус) или луковицы (лук). У остальных сто-лонообразующих луковичных геофитов они не формируются: их функцию у этих растений выполняют побеги вегетативного размножения. У побегов возобновления картофеля протяженность зоны вегетативного размножения - 6-10 нижних метамеров, больше их наблюдается у позднеспелых сортов. В отличие от сеянцев в пазухе каждого чешуевидного листа этой зоны формируется только один столон - пазушные почки не ветвятся. Формирование столонов начинается одновременно с выходом побегов возобновления на поверхность почвы. При достаточной глубине посадки клубня (не менее 7 см) вся зона вегетативного размножения у побегов возобновления оказывается в почве, и такой широко распространенный прием, как окучивание, не вызывает увеличения числа столонов. У топинамбура протяженность зоны вегетативного размножения побегов возобновления - 3-6 метамеров, часто столоны развиваются не только на подземных узлах, но и на 1-2 надземных - на высоте до 30 см над уровнем почвы.

У стрелолиста, стахиса и кислицы клубненосной зона вегетативного размножения у побегов возобновления состоит соответственно из 4-10, 3-6 и 2-3 метамеров. Как и у картофеля у этих растений пазушные почки в зоне вегетативного размножения не ветвятся - в пазухе чешуевидного листа образуется только один столон. Столоны начинают формироваться у топинамбура и стахиса соответственно в фазы 9-10-й и 5-6-й пар листьев; у стрелолиста и кислицы клубненосной - в фазы 10-12-го и 16-20-го листа. У побегов возобновления гладиолуса зона вегетативного размножения представлена 2-4 нижними метамера-ми клубнелуковицы. Поскольку клубнелуковичная часть побега возобновления гладиолуса отмирает только в следующем вегетационном периоде, а из боковых почек ее верхней части образуются побеги возобновления следующего порядка^

то в пределах побега возобновления гладиолуса может быть выделена еще одна зона - зона возобновления, представленная верхними 1-3 метамерами клубнелуковицы

Зона торможения достаточно хорошо выражена у побегов возобновления картофеля (кроме сортов с базитонным типом ветвления), топинамбура, гладиолуса и лука У побегов возобновления стахиса и кислицы зоны торможения нет

Зона обогащения имеется у побегов возобновления растений картофеля, топинамбура, стахиса и кислицы Для побегов возобновления картофеля чаще типична акротония, стахиса и кислицы - базитония У топинамбура, в отличие от главного побега, у побега возобновления могут наблюдаться различные типы бокового ветвления - базитония, мезотония или акротония Эта особенность развития боковых побегов является важным сортовым признаком (Пасько, 1979)

У картофеля, топинамбура и стахиса развитие побегов возобновления завершается формированием терминального соцветия Число метамеров до соцветия у побегов возобновления одних видов сильно варьируется и, например, составляет у картофеля 14-24, топинамбура - 40-70 у стахиса оно относительно постоянно - 14-16 У картофеля один из боковых верхних побеюв зоны обогащения становится побегом продолжения, т е аналогично сеянцам побеговая система нарастает симподиально, у остальных геофитов - моноподиапьно

Представляет интерес изменение расположения листьев в онтогенезе побегов возобновления топинамбура из супротивного оно становится очередным, реже - мутовчатым (по 3 листа на узле) и изменяться начинает на разных этапах развития побега — в фазу 4-20-й пары листьев, растения с более ранним изменением супротивного листорасположения на очередное отличаются значительно более высокими темпами и мощностью развития

В селекционной работе при установлении типичной формы листа сорта следует учитывать, что побеги, образующиеся у растения картофеля, стахиса и кислицы клубненосной, развивающегося из клубня не идентичны один из них (формирующийся из верхушечной почки) является фотосинтезирующей частью побега вегетативного размножения В связи с этим при определении порядкового номера листа этой части побега необходимо учитывать также метамеры сто-лонной и клубневой его частей

Поскольку в сельскохозяйственной практике картофель (реже - топинамбур) часто размножают частями клубня, а данные об особенностях развития растений из разных частей клубня в литературе весьма противоречивы, то нами было проведено изучение влияния местоположения почки клубня картофеля и

гибрида топинамбура с подсолнечником однолетним на ритм развития, структуру и мощность, формирующихся из них растений.

Почки (с одинаковыми кусочками клубня), высаженные в грунт в последовательности их расположения на клубне, трогались в рост неодновременно -верхушечная быстрее пазушных (апикальное доминирование сохранялось и после нарушения связи между почками). В дальнейшем побег, развивающийся из нее (фотосинтезирующая часть побега вегетативного размножения), отличался более быстрым темпом развития.

У картофеля наиболее скороспелые растения - из верхушечной почки, отличались наименьшим числом метамеров до соцветия; у гибрида растения из верхушечной почки имели наибольшее число метамеров, а темп их развития был значительно более высоким, чем у остальных растений семьи. Таким образом, у картофеля побеги возобновления, формировавшиеся из пазушных почек клубня имели большее число метамеров до соцветия, чем фотосинтезирующая часть дициклического побега вегетативного размножения, а у гибрида - наоборот.

Растения гибрида различались в пределах семьи по типу листорасположения у побега возобновления. У растений, развивавшихся из боковых почек клубня, листорасположение было разным: очередным, супротивным, мутовчатым, супротивно-очередным и мутовчато-очередным; причем независимо от положения почки на клубне. У всех побегов, формировавшихся из верхушечной почки клубня (фотосинтезирующей части дициклического побега вегетативного размножения) оно было только очередным. Наибольшей скороспелостью отличались побеги с очередным листорасположением. Изучение листовых рядов показало, что у растений картофеля наибольшая рассеченность листовой пластинки наблюдалась у побегов возобновления, развивавшихся из почек средней зоны клубня. У гибрида размер листьев побегов возобновления зависел от типа листорасположения - наиболее крупные и длинночерешчатые листья образовывались у побегов с мутовчатым листорасположением, образовавшимся из почек нижней зоны клубня, наименее крупные - у побегов с очередным листорасположением - из почек средней его зоны.

Побеги возобновления одной семьи (формировавшиеся из почек одного клубня) как у картофеля так и у гибрида не отличались протяженностью зоны вегетативного размножения. Число клубней, образовывавшихся у одного растения, и у картофеля и у топинамбура было одинаковым у всех растений семьи. Однако, продуктивность растений картофеля, развивавшихся из почек нижней зоны клубня, была в 2 раза меньше, чем у растений из почек средней зоны клубня и верхушечной почки; у растений гибрида различия по этому признаку были менее существенными. У последних при слабом развитии клубней побе-

гового происхождения функции запасания переходили к придаточным корням, которые формировались на базальной части стебля побега возобновления они значительно утолщались в нижней части и сохранялись живыми до следующего периода вегетации

Следует подчеркнуть, что различия между побегами возобновления, развивавшимися из почек, занимавших разное положение на клубне, по отдельным признакам проявлялись в неодинаковой степени

Побеги обогащения - четвертый и наименее специализированный тип побегов, формирующихся у геофитов Они образуются в зоне обогащения главного побега картофеля и топинамбура, а также в зонах обогащения побегов вегетативного размножения и побегов возобновления картофеля, топинамбура, ста-хиса, кислицы Это моноциклические, быстро зацветающие побеги с листьями срединной формации и небольшим числом метамеров до терминального соцветия

Основной структурной единицей побеговой системы изучавшихся столо-нообразующих геофитов мы считаем побег вегетативного размножения Развитие этого побега от прорастания почки до отмирания мы принимаем за малый жизненный цикл этих растений, что не совпадает с ранее созданными представлениями, согласно которым за малый жизненный цикл у картофеля следует принимать ежегодно развивающиеся клубневые поколения (Тринклер, 1975), а у гладиолуса - цикл развития побегов возобновления, формирующихся из боковых почек клубнелуковицы (Андреева, 1984)

Благодаря раннему отмиранию столонной части побегов вегетативного размножения они оказываются отделенными от материнского растения и друг от друга, что ведет к увеличению числа особей, тек вегетативному размножению В результате уже в первый год жизни большинства геофитов образуется клон, в виде которого они существуют в дальнейшем У всех изучавшихся клубневых и луковичных геофитов (исключение - лук) клон представлен только совокупностью побегов вегетативного размножения возрастающего порядка, т к именно они и представляют собой особи клона (рис 2) Таким образом, можно сказать, что клон этих растений состоит из монокарпических особей, цикл развития которых совпадает с циклом развития побегов вегетативного размножения

Закономерности онтогенеза клона гладиол>са несколько иные, чем у других геофитов, поскольку его особи быстро распадаются на партикулы - побеги возобновления возрастающего порядка В связи с этим нам представляется целесообразным для характеристики развития клона гладиолуса ввести понятие "парциальный клон" Парциальный клон - клон, формирующийся из побегов

Рис. 2. Схема строения побеговой системы клона картофеля. А - главный побег; Б, В, Г - специализированные днциклические побеги вегетативного размножении соответственно П-1У-го порядка. 1 - семядольный узел; 2 - столонна* часть побега; 3 - клубневая часть побега; 4 — фотосинте-зируюшая часть побега; 5 - побег возобновления; 6 - побег продолжения; 7 -терминальное соцветие. ' '

возобновления возрастающего порядка, первые из которых образуются у растения, развивающегося как из семени, так и из "детки" - клубнелуковичной части побегов вегетативного размножения. Количество парциальных клонов ежегодно возрастает в результате образования новых побегов вегетативного размйоЗД-

ния Закономерности онтогенеза парциального клона близки к таковым у особи, и продолжительность его жизни невелика незявисимо от того на базе какого растения он формируется - развившегося из семени или клубнелуковичной части побега вегетативного размножения - детки (Тихонова, 1968, Андреева, 1984) Таким образом, клон гладиолуса представлен совокупностью сменяющих друг друга парциальных клонов (рис 1) Те же закономерности характерны для развития клона лука голубого

Количество особей клона и продолжительность его жи*ни будут в первую очередь определяться количеством и жизнеспособностью ежегодно образующихся побегов вегетативного размножения возрастающего порядка В связи с этим для продления жизни сортов гладиолуса целесообразно выращивать растения из клубнелуковичной части побегов вегетативного размножения («деток»), сформировавшихся на побегах гого же типа предыдущего порядка, что приведет к увеличению числа омоложенных парциальных клонов

Можно предположить, что при развитии растений в природных условиях, где сильное угнетение растений друг другом подавляет ветвление побегов ежегодно у клубнелуковицы может развиваться только один побег возобновления, т е вегетативное размножение может отсутствовать и парциальный клон вообще не образуется

Геминрнптофиты

Среди наземно-ползучих многолетних трав самой высокоспециализированной жизненной формой представлены растения, размножающиеся при помощи быстроотделяющихся прикорневых розеток Т И Серебрякова (1*581) выделяет у них 2 модели побегообразовния при первой - розетка отдезяется настоящим столоном - видоизмененной базальной частью побега, при второй -функции столона выполняют метаморфизированные оси соцветия В сферу наших интересов входили растения с первой модезью побегообразования - с типичными столонами

Изучение гемикриптофитов, представленных 7 видами и подвидами рода земляника, 2 видами камнеломки, а также молодилом побегоносным показало большое сходство структуры их побеговой системы с таковой у геофитов у них выделены те же 4 типа побегов (рис 4)

Главный побег у изученных видов обычно дициклический, полурозеточ-ный В 1-й год жизни у него формируется вегетативная часть, представленная прикорневой розеткой, на 2-й год - флоральная часть, состоящая из 2 (земляника) или нескольких метамеров и терминального цветка В пределах главного побега мы выделили те же зоны, что и у геофитов торможения (позднее она

Рис. i. Схемt строения лобеговой системы клона глалиолуса. I-V1II, п - порядок побегов, t - побеги возобновления, i - побеги вегетативного ра1мноления х - отмирание побега ----- парциальный клон, сформировавшийся на базе главного побега ---- парциальные клоньг, сформировавшиеся на базе побегов вегетативного размножения

к»

ФЧ

№

вч! б

{

ГУ

Рис. 4. Схем* побегов земляники виргинской. (-IV - побеги: главный, возобновления, обо гашения, вегетативного размножения; А-Д - соответственно зоны: нижняя возобновления, вегетативного размножения, верхняя возобновления, отделения и обогащения; ВЧ и ФЧ - вегетативная и флоральная части побега; 1 - разделительное междоузлие; 2 - конечное междоузлие; 3 - терминальный цветок; 4 - паракладии Н-Ш-го порядка (Т - побеги возобновления; i - побеги вегетативного размножения).

может стагь нижней зоной возобновления), вегетативного размножения, верхняя возобновления и обогащения У главного побега земляники в зоне обогащения развиваются 2-метамерные побеги повторения - паракладии, ветвящиеся до 3-5-го порядка, совокупность их у земляник составляет цимоидное соцветие дих-ииального типа (реже - монохазий) У молодила главный побег завершает^ ся терминальным зонтиковидным цимоидным соцветием

Большая протяженность зоны вегетативного размножения у главного побега изучавшихся столонообразующих растений - признак позднеспелости, сохраняющимся и у вегетативных потомков

В отличие от геофитов у гемикрнптофитов гивный побег отмирает полностью не все1да, у земляник ро»еточная его часть - многолегняя, входящая в состав центральной побеговой оси материнского растения, которая нарастает акросимиодиально и представлена совокупностью вегетативных частей побегов возобновления возрастающего порядка Со временем в результате геофилии она превращается в эпигеогенное корневище У всех остальных изучавшихся гемикрнптофитов главный побег после плодоношения отмирает

Основная структурная единица побеговой системы гемикриптофитов, как и у геофитов, - специализированный побег вегетативного размножения, проходящий в онтогенезе 3 этапа развитие столона, прикорневой розетки и флораль-ной части У изучавшихся растений он дициклический, у земляник - столонно-полурозеточный, у всех остальных - столонно-розеточный (у флоральной части - только листья верховой формации) Развитие побега вегетативного размножения заканчивается формированием терминального соцветия того же типа, что и у главного побега (у камнеломки - кистевидный тирс с боковыми соцветиями -завитками)

Наблюдаемая разнокачественность боковых почек позволяет выделить в пределах этого побега зоны, аналогичные зонам побегов вегетативного размножения геофитов, но имеющие иное расположение их в пределах побега Зона отделения (столон) редко у гемикриптофитов бывает одновременно зоной вегетативного размножения (только у земляники мускусной и камнеломки столоно-образующей), зона вегетативного размножения - нижние мегтамеры розетки (из пазушных почек развиваются силлептические побеги вегетативного размножения), зона возобновления - верхние метамеры розетки (из боковых почек формируются пролептические побеги возобновления), зона обогащения - флораль-ная часть побега (из пазушных почек образуются паракладии)

Благодаря раннему ветвлению побегов вегетативного размножения и однонаправленному росту столонов, формирующихся в пазухах вторых листьев побегов вегетативного размножения предыдущих порядков, к концу периода вегетации образуется система побегов вегетативного размножения возрастаю-

щего порядка с хорошо выраженной центральной осью, представленной сто-лонными частями этих побегов вегетативного размножения (базисимподиаль-ное нарастание). Под термином "ус" мы понимаем именно такой симподий, который представлен несколькими побегами вегетативного размножения возрастающего порядка: у земляник - 4-7-и, камнеломки и молодила — обычно не более 2-х.

Третий тип побегов у гемикриптофитов - побеги возобновления; чаще — дициклические, состоящие из 3 зон: вегетативного размножения, возобновления и обогащения. Формируются эти побеги в зоне возобновления главного побега, побегов вегетативного размножения и побегов возобновления предыдущего порядка. У камнеломок и молодила эти побеги обычно не образуются.

Широко распространенный в плодоводстве термин «рожок» представляет собой симподий, состоящий из вегетативных частей побегов возобновления возрастающего порядка, каждый из которых заканчивается верхушечным соцветием. Нами установлен принцип определения границы между вегетативными частями побегов одного симподия - это число и размер зубцов по краю сегментов листовой пластинки: у сегментов первого листа бокового побега число зубцов меньше и они значительно крупнее, чем у сегментов листа, в пазухе которого образовался этот боковой побег.

Побеги обогащения развиваются у земляник в пазухах листьев флораль-ной части побегов всех предыдущих типов и представлены паракладиями (Troll, 1964) возрастающего порядка ~ 2-метамерными побегами с терминальным цветком.

Как и геофиты, все гемикриптофиты к концу первого года жизни уже представлены клоном, в виде которого и существуют в дальнейшем. В отличие от геофитов растения земляник, развивающиеся как из семени, так и из розетки побега вегетативного размножения, - многолетние; у земляник продолжительность жизни первых - 4-8 лет, вторых - 5-7 лет. Исходя из этого большой жизненный цикл для растений этих видов, приходится рассматривать в двух аспектах: для всего клона в целом и для отдельных особей его составляющих. В пределах онтогенеза клона за малый цикл развития мы принимаем, как и у геофитов, цикл развития дициклического побега вегетативного размножения, а в пределах онтогенеза каждой особи клона - цикл развития дициклического побега возобновления.

Изучение жизненного цикла у растений земляники, развивавшихся из семян, показало, что его продолжительность варьируется от 4 до 8 лет. Наиболее коротким онтогенезом отличаются растения с моноциклическим главным побегом, т.е. с наименее продолжительным виргинильным периодом - до 5 месяцев. Обычная протяженность виргинильного периода - 5-7 месяцев, репродуктивно-

го - 4-5 лет, сенильного - 1-3 года Побеговая система представлена «оно- и дициклическими побегами моноциклические - побеги обогащения, дицикличе-ские - побеги возобновления и вегетативного размножения Зачатки генеративных органов закладываются у дициклических побегов, как правило, осенью первого года жизни В сенильном периоде возможно развитие побегов с неполным циклом (с продолжительностью жизни 2-3 года) Нарастание побеговой системы идет акросимподиалыю за счет вегетативных частей побегов продолжения возрастающего порядка В сенильном периоде онтогенеза в связи с увеличением продолжительности жизни побегов нарастание побеговой системы становится моноподиальным Наибольшая способность к вегетативному размножению наблюдается у растений 1-2-го года жизни, растения сенильного периода вегетативно практически не размножаются

Строение корневой системы земляник в онтогенезе растений изменяется в первый год жизни она смешанная - представлена системами главного корня и придаточных корней, в последующие годы - только придаточная Образование и рост корней ограничены двумя периодами апрелем-маем и августом-сентябрем У растений хорошо выражена геофилия, но специализированных контрак-тильных корней нет Интенсивность втягивания побегов в почву находится в прямой зависимости от мощности развития растений В результате геофилии на 3-м году жизни у растений формируется эпигеогенное корневище

В конце 4-го года жизни у растений начинается партикуляция в результате отмирания тканей стебля вегетативных частей побегов 2-3-го порядка Продолжительность жизни партикул небольшая - не более 2 лет

У камнеломок и молодила монокарпические особи клона представляют собой моноподиально нарастающие розеточные части побегов вегетативного размножения, таким образом у камнеломок они 2-летние, а у молодила - 3(2-4)-летние (отмирают после образования флоральной части побега вегетативного размножения)

Как у геофитов, так и у гемикриптофитов наблюдается нарушение цикличности побегов вегетативного размножения - развитие их по моноциклическому типу, т е формирование фотосинтезирующей (у геофитов) или флоральной (у гемикритофитов) части в первый же год жизни побега У геофитов это явление вызывается обычно неблагоприятными погодными условиями и известно в практике как "израстание столонов", или "израстание клубней' Оба эти отклонения от нормального типа развития приводят к значительному снижению урожая У растений земляники развитие побегов вегетативного размножения по моноциклическому типу обусловлено генотипически и положительно оценивается селекционерами, поскольку это обеспечивает сортам свойство ре-

монтантности. Как правило, у подобных растений по моноциклическому типу развиваются и побеги возобновления. Особенно часто такие растения встречаются у земляники овальной - октоплоида Северной Америки. Данные особенности развития побегов обеспечивают создание так называемых шпалерных сортов земляники, а также выращивание земляники как однолетней культуры при выращивании из семян.

Интенсивность вегетативного размножения у всех изучавшихся столоно-образующих растений была различной и определялась числом формируемых побегов вегетативного размножения, У геофитов число ежегодно образующихся побегов вегетативного размножения было наибольшим у стахиса - достигало 500 (.!), т.е. по способности к вегетативному размножению он превосходил все изучавшиеся виды (у остальных геофитов это число не превышало 20). Наибольшая интенсивность вегетативного размножения среди гемикриптофитов наблюдалась у земляник и особенно в первый год их жизни (у отдельных растений образовывалось более 250 побегов вегетативного размножения различного порядка). В последующие годы она уменьшалась за счет сокращения зоны вегетативного размножения у побегов возобновления с возрастанием их порядка.

Способность к захвату территории у гемикриптофитов значительно выше за счет большей длины столонов и их однонаправленного роста в пределах одного симподия - уса. В результате дочерние растения оказываются удаленными от материнского на расстояние до 2 м (земляники). У геофитов максимальное значение этой величины наблюдается у топинамбура - до 70 см, у остальных -не превышает 40 см. Наименее вегетативно подвижный среди геофитов - гладиолус, среди гемикриптофитов - молодило.

Корневая система у растений обеих жизненных форм в первый год жизни смешанная; на второй и последующие годы жизни - придаточная. Установлены межвидовые различия по месту образования придаточных корней, как на главном побеге, так и на побегах вегетативного размножения. Специализированные контрактильные корни формируются только у гладиолуса, лилий и рябчиков. Однако явление геофилии наблюдается у всех растений, начиная с первых этапов их онтогенеза.

Результаты проведенных исследований не выявили каких-либо новых репрезентативных признаков, которые могли бы рассматриваться как видовые признаки в роде Fragaria. Наблюдавшиеся между некоторыми видами различия по темпу развития, цикличности главного побега и его структуре, морфологическим особенностям "усов", длине столонов и их окраски, степени геофилии -признаки не только трудно определяемые в природных условиях, но весьма сильно варьирующие в пределах одного вида даже в условиях культуры, где растения развивались в практически одинаковых экологических условиях.

Закономерности побегообразования в первые годы жизни клона столонообразующих травянистых поликарпиков

Закономерности развития побегов вегетативного размножения в первые годы жизни онтогенеза клона картофеля. Среди геофитов изучение морфогенеза и структуры побегов вегетативного размножения возрастающего порядка с целью выявления закономерных возрастных изменений в онтогенезе клона проводили у растений картофеля Поскольку картофель относится к многочисленной группе сельскохозяйственных растений, размножаемых в производстве исключительно вегетативным путем, то продолжительность жизни клона имеет принципиальное значение, т к его старение приведет к потере хозяйственной пригодности сорта Любой сорт картофеля представляет собой клон Следовательно, ценность сорта может быть обусловлена не только его урожайностью и устойчивостью к болезням и вредителям, но и продолжительностью его жизни, если она предельна

В первый год жизни растения, развившиеся из семян, отличались сильной полиморфностью, проявлявшейся в неодинаковом темпе и мощности развития растений, различной их скороспелости, определяемой числом метамеров до терминального соцветия у главного побега, в неодинаковой рассеченности пластинок его листьев, длине столонов, количестве и размере сформировавшихся клубней В репродуктивный период вступала только 1/3 всех растений Число метамеров до соцветия у главного побега значительно варьировалось - от 36 до 48 Растения, остававшиеся в вегетативном состоянии, отличались либо замедленным темпом развития, либо были более позднеспелыми и не успевали зацвести Скороспелые растения отличались меньшей рассеченностью листьев, более ранним образованием столонов, меньшей их длиной и менее интенсивным ветвлением, более ранним образованием клубней, но меньшим их количеством и большими размерами В конце первого периода вегетации была установлена структура главного побега растений, вступивших в репродуктивный период, и структура первых двух частей побегов вегетативного размножения 2-го порядка - столона и клубня Сумма метамеров двух этих частей значительно варьировалась как у наиболее скороспелых растений, так и у позднеспелых

На второй год жизни были высажены все полученные в предыдущий год клубни 2-го порядка, то есть каждый клон был представлен 3-7 растениями Растения разных клонов, развивавшиеся из клубней, оказались значительно более выровненными по темпу развития в сравнении с растениями, развивавшимися из семян - зацветали в течение 10 дней Число метамеров до соцветия у фотосингезирующей части побегов вегетативного размножения (развивалась из верхушечной почки клубня) было неодинаковым как в пределах одного клона (17-23), так и в пределах всех изучавшихся клонов (в среднем от 16,5 до 22), но

варьирование по этому признаку было значительно менее существенным, чем варьирование по структуре столонной и клубневой частей этих побегов. Во всех клонах (за исключением одного) у дициклических побегов вегетативного размножения 2-го порядка число метамеров до соцветия было меньшим, чем у главного побега. У растений, остававшихся в вегетативном состоянии в первый год жизни, число сформировавшихся метамеров главного побега также обычно превосходило число метамеров до соцветия у дициклических побегов вегетативного размножения 2-го порядка. Различия в структуре главного побега и побегов вегетативного размножения достигали 3-15 метамеров.

Число побегов возобновления, развивавшихся из боковых почек клубня, различалось по клонам, причем это было обусловлено не только неодинаковыми размерами клубней, но и индивидуальными особенностями клонов. Рассе-ченность листьев у побегов вегетативного размножения 2-го порядка была выше, чем у главного побега. Степень рассеченности пластинки листьев срединной формации фотосинтезирующей части дициклических побегов была выше у побегов с большим числом метамеров до соцветия (с учетом листьев низовой формации столона и клубня).

Число клубней, сформировавшихся у растений 2-го года жизни, значительно увеличивалось по сравнению с первым годом жизни растений за счет расширения зоны формирования новых дициклических побегов, которые развивались на базальной части побегов возобновления. Несмотря на увеличение длины столонов и размера клубней, по структуре две первые части дициклических побегов 3-го порядка не отличались от аналогичных частей дициклических побегов 2-го пррядка.

На 3-7-й годы жизни возобновление клона осуществлялось за счет клубневых частей побегов вегетативного размножения соответственно 3-7-го порядка. Сравнительное изучение структуры этих побегов показало, что она оставалась постоянной — число метамеров до терминального соцветия у этих дициклических побегов варьировалось незначительно - в пределах 31-34 и по средним показателям достоверно не отличалось. От побегов 2-го порядка к побегам 4-го порядка отмечалось возрастание мощности развития растений. Это проявлялось в увеличении числа побегов возобновления, возрастании диаметра их стебля, увеличении размера листьев (при этом степень рассеченности пластинки оставалась прежней); повышалось число образующихся столонов и клубней (только за счет более интенсивного ветвления столонов - протяженность зоны вегетативного размножения у побегов возобновления не изменялась). Однако, у побегов вегетативного размножения 4-7-го порядков исчезали закономерные различия и по мощности развития.

Закономерности развития побегов вегетативного размножения на первых этапах онтогенеза клона земляники виргинской. В результате 10-летнего изучения 24 клонов были проанализированы структура и морфологические признаки специализированных диииклических побегов вегетативного размножения возрастающего порядка - от 2-го до 55-го Исследование показало, что в пределах одного клона эти побеги не отличаются сколь-либо существенно по структуре (числу метамеров до терминального цветка), размеру и форме листьев и их частей, числу зубчиков по краям сегментов листовой пластинки, диаметру стебля розеточной части, а также по числу моноциклических побегов, образующихся в их верхней зоне возобновления Небольшие различия, наблюдаемые между побегами вегетативного размножения разного порядка по количественным морфологическим признакам, не носили закономерного характера, а определялись погодными условиями - были большими в годы с более влажными летними месяцами Погодные условия обусловливали и значительные различия между поколениями клона по способности к вегетативному размножению - во влажные годы она была значительно выше, при этом возрастание числа новых ПВР происходило не за счет расширения зоны вегетативного размножения материнского побега вегетативного размножения, а в следствие более интенсивного ветвления образующихся побегов вегетативного размножения, что приводило как к образованию новых симподиев (усов), так и к увеличению числа побегов вегетативного размножения в пределах каждого симподия В отличие от картофеля у земляники виргинской не выявлено различий по структуре побега и морфологическим признакам листьев срединной формации между главным побегом и побегами вегетативного размножения

Выявлены достоверные различия по структуре побегов вегетативного размножения между клонами Сравнение средних данных по этому признаку за 10 лет по всем изучавшимся клонам показало, что среди них есть скороспелые (с меньшим числом метамеров до терминального цветка у побегов вегетативного размножения) и более позднеспелые, клоны с более скороспелыми побегами вегетативного размножения образовались у растений, главный побег которых также отличался скороспелой структурой Кроме этого, клоны отличались разной способностью образовывать моноциклические побеги в верхней зоне возобновления побегов вегетативного размножения, т е генеративной продуктивностью, а также различной интенсивностью вегетативного размножения Каких-либо достоверных связей между структурой побегов вегетативного размножения клонов и способностью последних к вегетативному размножению и образованию моноциклических побегов не выявлено

Анализ фенологических наблюдений показал, что сроки прохождения фе-нофаз у разных поколений клона определялись лишь погодными условиями и

не связаны с порядком побегов вегетативного размножения. У клонов с повышенной генеративной продуктивностью в некоторые благоприятные годы может увеличиваться протяженность периодов цветения и плодоношения. Как порядок побегов вегетативного размножения, так и погодные условия не влияли на начало формирования новых побегов вегетативного размножения.

Таким образом, в течении первых 10 лет жизни клона каких-либо достоверных закономерных возрастных изменений у специализированных дицикли-ческих побегов вегетативного размножения возрастающего порядка выявлено не было.

Влияние внутривидовой конкуренции на морфогенез и структуру вегетативных органов столонообразующих геофитов

С целью создания представлений о возможных вариантах морфогенеза вегетативных органов у геофитов в природных условиях растения картофеля и топинамбура выращивали на разных площадях питания, обеспечивавших различную степень конкуренции между ними. Исследование показало, что реакция растений обоих видов на усиление конкуренции во многом сходна, но в то же время был выявлен ряд особенностей, специфичных для каждого из них.

У растений обоих видов уменьшение площади питания приводило к замедлению темпа развития, что влекло за собой изменение структуры вегетативных органов и снижение мощности развития растений. Небольшая степень угнетения растениями друг друга (начало его проявления) действовало как фактор ускоряющий темп развития растений. По мере усиления степени конкуренции возрастала невыровненность растений обоих видов по фазе и мощности развития: уменьшались число метамеров главного побега, длина и диаметр его стебля, размер листьев. С сокращением площади питания уменьшались размеры листовой пластинки (картофель, топинамбур) и уменьшалась степень ее рассе-ченности (картофель), а продолжительность жизни листьев увеличивалась.

Площадь питания не влияла на начало формирования побегов вегетативного размножения 2-го порядка из почек в пазухах семядолей у растений картофеля. Сокращение площади питания подавляло развитие таковых в пазухах 12-го листьев главного побега, а усиление угнетения способствовало отмиранию уже сформировавшихся. У топинамбура усиление конкуренции задерживало развитие побегов вегетативного размножения из почек в пазухах семядолей у наиболее сильно угнетенных растений. При этом у наиболее угнетенных растений, развивавшихся при площади питания 1 кз. см побеги вегетативного размножения вообще не образовывались, т.е. вегетативное размножение полностью подавлялось (рис. 5).

Рис. 5. Особенности развития наиболее угнетенных растений топинамбура III и IV вариантов. А - растения с клубневидным утолщением гипокотиля и базальной части главного корня. Б - растения с сидячими клубнями на семядольном узле, В, Г и Д - клубневидное утолщение соответственно бокового, придаточного корня, развившегося на семядольном узле, и базальной части главного корня

Уменьшение площади питания ускоряло образование клубней у картофеля - у растений практически с первых этапов онтогенеза вступавших в конкурентные отношения (площадь питания 1 кв см) клубни начинали формироваться на 15-25 дней раньше, чем у растений не испытывавших конкуренции У обоих видов с уменьшением площади питания сокращалось число и размер

клубней у растения. У наиболее слабых растений топинамбура, развивавшихся при площади питания 1 кв. см побеги вегетативного размножения вообще не формировались - происходило только незначительное увеличение размеров стебля почек в пазухах семядолей; но у некоторых растений образовывался ги-покотильный клубень, а иногда и корневые клубни - значительно утолщалась базальная часть главного, бокового или придаточного корня, т.е. сильное угнетение вызывало изменение жизненной формы растений (рис. 5). При этом функции возобновления выполняли только почки в пазухах семядолей; вегетативное размножение не происходило.

Усиление конкуренции значительно сказывалось на развитии корневой системы. У растений обоих видов сокращение площади питания увеличивало продолжительность жизни системы главного корня. Происходящее по мере возрастания угнетения снижение мощности развития растений приводило к ослаблению процесса геофилии, вплоть до ее полного отсутствия у наиболее угнетенных растений.

Образование генеративных органов у растений картофеля происходило только в условиях полного отсутствия конкуренции; растения топинамбура не успевали зацвести из-за слишком большой длины дня.

. При наивысшей степени конкуренции, достигаемой площадью питания в 1 кв. см, у растений картофеля отмирание главного побега, столонов и вызревание клубней происходило на 1,5 месяца (!) раньше, чем при больших площадях питания. На продолжительность жизни вегетативных органов растений топинамбура площадь питания не влияла. Происходящее при сильной степени угнетения изменение жизненной формы у растений топинамбура приводило к изменениям в процессе отмирания органов растения в осенне-зимний период: кроме верхней части столонов и клубней (что наблюдалось у нормально развивавшихся растений) живыми оставались семядольный узел, гипокотипь, базальная часть главного корня и несколько придаточных корней.

Выводы

1. Столонообразующие травянистые поликарпики - эволюционно продвинутая группа растений, отличающаяся высокой способностью к вегетативному размножению при помощи специализированных побегов вегетативного размножения, главной особенностью которых является быстрое отмирание ба-зальной части, приводящее к автономии дочерних растений с самых первых этапов их развития, а также пространственному удалению их от материнского организма, что устраняет конкурентные отношения между материнским и дочерними растениями и способствует возрастанию жизнеспособности последних.

Вегетативное размножение столонообразующих растений начинается в вирги-нильный период онтогенеза, и большинство из них уже в конце первого года жизни существуют в виде клона

По месту расположения почек возобновления столонообразуюшие растения отнесены нами к двум типам жизненных форм согласно классификации К Raunkiaer (1934) - геофитам и гемикриптофитам

2 У столонообразующих травянистых поликарпиков нами выделены 3 типа клонов

Клон I типа состоит только из монокарпических 2-3-петних особей, представляющих собой ди- или трициклические побеги вегетативного размножения возрастающего порядка (все геофиты, кроме Gladiolus hybndus hört и Allium coemleum Pall, среди гемикриптофитов - столонообразующие виды родов Saxífraga и Sempervivum)

Побег вегетативного размножения - основная структурная единица побе-говой системы столонообразующих растений, это наиболее высокоспециализированный, анизотропный побег, проходящий в онтогенезе 3 этапа и состоящий из 3 различающихся по структуре и функциям частей (столона, клубня, луковицы или клубнелуковицы и надземной фотосинтезирующей части - у геофитов, столона, розеточной и флоральной частей - у гемикриптофитов) Функциональным особенностям каждой части побега вегетативного размножения соответствуют различия в строении его метамеров, проявляющиеся в длине и диаметре междоузлий, в формации листьев, направлении роста

Клон И типа представлен многолетними поликарпическими особями, так как розеточные части побегов вегетативного размножения многолетние На последних формируется центральная побеговая ось дочерних растений, представляющая собой симподий, состоящий из вегетативных частей побегов возобновления возрастающего порядка, со временем она превращается в эпигеогенное корневище (виды рода Fragana)

Клон III типа образуется не только за счет побегов вегетативного размножения, но и в результате перманентной изоляции побегов возобновления у особей, формирующихся как из семени, так и в результате быстрого отделения побегов вегетативного размножения (Gladiolus hybndus hört и Allium coeruleum Pall) Таким образом, клон Ш типа представлен отдельными недолгожнвущимн парциальными клонами, образующимися 8 результате быстрой партикуляции особи Продолжительность жизни парциальных клонов предельна, но число их постоянно возрастает за счет образования новых побегов вегетативного размножения возрастающего порядка, что увеличивает продолжительность жизни всего клона

Вегетативная подвижность клонов I типа различна; клон II типа - диффу-зен; клон III типа - компактен.

3. Большой коэффициент вегетативного размножения и высокая жизнеспособность дочерних особей, объясняющаяся их явным омоложением, по сравнению с материнским растением и пространственным удалением друг от друга, обеспечивают длительную продолжительность жизни клонов столонооб-разующих растений.

В результате проведенных исследований мы пришли к выводу, что решение проблемы старения клона у столонообразу ющих травянистых поли-карпиков возможно только в результате выявления закономерных возрастных биоморфологических изменений у специализированных побегов вегетативного размножения по мере возрастания их порядка.

4. Сравнительное изучение побегов вегетативного размножения возрастающего порядка, формировавшихся в первые 7 и 10 лет жизни клонов Solanum ■ tuberosum L. и Fragaria virginiana Duch., не выявило каких-либо закономерных возрастных изменений в структуре и других морфологических признаках этих побегов. Это свидетельствует о том, что закономерности онтогенеза клона не совпадают с таковыми у особи, у которой структура и морфологичекие признаки побегов с возрастанием их порядка изменяются.

5. В онтогенезе столонообразующих растений развиваются побеговые системы, состоящие из побегов 4-х типов: главного, вегетативного размножения, возобновления и обогащения. У первых трех из них хорошо выражена раз-нокачественность пазушных почек по длине побега, проявляющаяся в особенностях их реализации в боковые побеги. Исходя из .этого, в пределах названных побегов выделены зоны: возобновления, вегетативного размножения, торможения и обогащения. Эти зоны универсальны для растений обеих жизненных форм. Различия между видами могут заключаться в специфичности чередования зон по длине побега и их протяженности.

В результате выращивания растений из отделенных от побега боковых почек установлено, что различия в свойствах почек, судя по развившимся из них растениям, сохраняются и при нарушении связи почек с материнским побегом и между собой. В основе разнокачественности почек лежит, очевидно, не-одновременностъ их формирования и местоположение на побеге.

Типичная цикличность развития побегов первых трех типов может нарушаться вследствие как эндогенных, так и экзогенных факторов. Развитие побегов вегетативного размножения по моноциклическому типу приводит к снижению урожайности геофитов из-за "израстания" столонов и клубней, но, с другой стороны, является хозяйственно ценным признаком ремонтантных сортов ге-мнкриптофитов.

6 На основании полученных результатов за большой жизненный цикл (полный онтогенез) у столонообразующих геофитов и гемикриптофитов мы принимаем развитие всего клона, в виде которого они существуют За малый цикл в онтогенезе клонов всех типов - цикл развития специализированного побега вегетативного размножения

В клонах I типа онтогенез особей совпадает с онтогенезом побегов вегетативного размножения В клонах II и III типов в онтогенезе отдельных особей за малый цикл развития принимаем соответственно цикл развития ди- и моноциклического побегов возобновления

7 Реакция двух изучавшихся столонообразуюших геофитов - 8о1апшп шЬегоБиш Ь и НеиапйшБ шЬеговиБ Ь, на усиление конкуренции в целом однотипна и проявляется в замедлении темпа развития, возрастании невыравненно-сти растений по фазе и мощности развития, сходном изменении структуры по-беговой и корневой систем Степень воздействия угнетения на развитие органа зависит от этапа развития, на котором этот орган находится, то же справедливо и для всего растения в целом В то же время у растений разных видов проявляется специфическая реакция на сильную степень угнетения у картофеля она выражается в значительном (на I 5 месяца) ускорении формирования органов вегетативного размножения и возобновления, а у топинамбура - в поливариантном изменении жизненной формы, сопровождающимся полной утратой способности к вегетативному размножению, что представляет, на наш взгляд, пример возможной рекапитуляции Различная пластичность видов может быть связана с нахождением их на разных этапах филогенеза

8 Выявленное сходство в строении побеговой системы, закономерностях ее формирования и особенно в морфологии и биологии специализированных побегов вегетативного размножения, их высокой универсализации у видов систематически стоящих весьма далеко друг от друга (относящимся даже к разным классам), подтверждает высокую степень конвергенции в соматической эволюции травянистых растений

9 Специфику столонообразующих растений целесообразно отразить при разработке новых эколого-морфологических систем жизненных форм Логичным выглядит объединение столонообразующих травянистых поликарпиков в единую группу с дальнейшим разделением их в зависимости от места формирования органов возобновления на геофиты и гемикриптофигы, и далее - в зависимости от морфологии их органов вегетативного размножения и возобновления, на клубневые, луковичные, клубнелуковичные и т д

Список работ, опубликованных по материалам диссертации:

1. Коровкин О.А. Влияние местоположения почек на клубне Solanum tuberosum L. на ритм развития, структуру и мощность, развившихся из них растений // Известия ТСХА. - 1979. - Вып. 4. - С. 55-62.

2. Коровкин О.А. Ритм развития и морфологические признаки Solanum tuberosum L. при разных площадях питания // Известия ТСХА. - 1982. -Вып. 2.-С. 61-70.

3. Коровкин О.А. Морфогенез вегетативных органов Solanum tuberosum L. при выращивании из семян И Известия ТСХА. - 1982. - Вып. 4. - С. 38-43.

4. Коровкин О.А. Морфогенез вегетативных органов Helianthus tuberosus L. при выращивании растений из семян // Известия ТСХА — 1983 - Вып. 1. - С. 48-56.

■ 5. Коровкин О.А. Морфогенез вегетативных органов травянистых поликарпи-ков с клубнями побегового происхождения (Solanum tuberosum L. и • Helianthus tuberosus L.): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М.: ТСХА. — 1983.-24 с.

6. Коровкин О.А. Морфогенез вегетативных органов Solanum tuberosum L, при выращивании растений из клубней // Известия ТСХА. - 1984. - Вып. 4. -С. 27-34.

7. Коровкин О.А. Влияние местоположения почек на клубне гибрида Helianthus tuberosus L. х Helianthus annuus L. на ритм развития и структуру выращенных из них растений // Известия ТСХА. - 1984 - Вып. 5. - С. 38-42.

8. Коровкин- О.А.Морфогенез вегетативных органов Helianthus tuberosus L. при выращивании растений из клубней // Известия ТСХА. - 1985. - Вып. 1. - С. 60-65.

9. Коровкин О.А. Ритм развития и морфологические признаки Helianthus tuberosus L. при разных площадях питания II Известия ТСХА - 1985. - Вып. 2.-С. 29-35.

10. Коровкин О.А. Влияние площадей питания на процессы столоно- и клуб-необразования у картофеля при выращивании растений из клубней II В сб.: Доклады научной конференции молодых ученых ТСХА: Депонирован во ВНИИТЭСХ 17.4.1985.-№ 200-85 деп.

11. Коровкин О.А. Морфогенез вегетативных органов Stachys sieboidii Mig. при выращивании растений из клубней II Известия ТСХА. - 1985. - Вып. 4. - С. 60-65.

12. Коровкин О.А. Морфогенез вегетативных органов Oxalis tuberosa Molina при выращивании растений из клубней // Известия ТСХА. - 1986. - Вып. 3. -С. 59-63.

13 Коровкин О А К вопросу о разнокачественности пазушных почек побега // В сб Доклады научной конференции молодых ученых ТСХА Депонирован воВНИИТЭСХ - 1986 -№ 17-86деп -4с

14 Коровкин О А Морфогенез вегетативных органов Sagittana sagittifolia L // Известия ТСХА - 1987 -Вып 4 -С 121-127

15 Коровкин О А, Лавриченко ЕВ Особенности развития растений из выводковых почек Kalanchoe daigremontiana Harnet et Рагпег // В сб Доклады научной конференции молодых ученых ТСХА Депонирован во ВНИИТЭСХ - 1988 -№ 101-78, ВС-88 деп - 9 с

16 Коровкин О А Морфогенез вегетативных органов Canna indica L при выращивании растений из семян // Известия ТСХА - 1989 - Вып 3 - С 93100

17 Коровкин О А Особенности побегообразования на первых этапах онтогенеза клона Solanum tuberosum L //Известия ТСХА - 1990 - Вып 1 -С 4150

18 Соколова H П , Коровкин О А Морфогенез вегетативных органов Fragana virgimana Duch при выращивании растений из семян И Известия ТСХА -1990 - Вып 6 -С 66-77

19 Коровкин О А , Мелихова Л В Сравнительный морфогенез вегетативных органов трех видов рода Fragana L при развитии растений из семян // Известия ТСХА -1992 -Вып 5 -С 110-124

20 Коровкин О А, Бочарова О А Морфогенез вегетативных органов Urtica dioica L //Известия ТСХА -1992 -Вып 6 -С 81-91

21 Коровкин О А Морфогенез вегетативных органов хозяйственно-ценных клубнеобразующих растений - Учебное пособие - M МСХА - 1992 -64 с

22 Коровкин О А Клубень - Учебно-методическое пособие - M МСХА -1993, 12 с

23 Коровкин О А, Цапро ТВ Морфогенез вегетативных органов Fragana vesca L в первый год жизни растений // Известия ТСХА - 1993 - Вып 2 -С 146-157

24 Коровкин О А Морфогенез вегетативных органов Fragana шррошса L на первых этапах онтогенеза//Известия ТСХА -1993 - Вып 3 -С 46-59

25 Коровкин О А, Ухова H В Морфогенез вегетативных органов Fragana ovalis Rydb при развитии растений из семян // Известия ТСХА - 1994 -Вып 2-С 50-62

26 Коровкин О А О закономерностях побегообразования у хозяйственно-ценных столонообразующих растений // Известия ТСХА. - 1994 - Вып 4 -С 43-56

27. Коровкин O.A. Онтогенетический морфогенез и структура вегетативных органов земляники виргинской (Fragaria virginiana Duch.) II Известия ТСХА. - 1996,-Вып. 3,-С. 132-151.

28. Коровкин O.A. К вопросу о закономерностях онтогенеза клона // Известия ТСХА. - 1999. - Вып. 2. - С. 51-63.

Объем Л 25 п 1

Заказ 643

Тираж 100

Типография Издательства МСХА 1.27550, Л1и~кви Тимирязевская >л , д 44

Информация о работе

Коровкин, Олег Алексеевич
доктора биологических наук
Москва, 1999
ВАК 03.00.05

Автореферат

Похожие работы