Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфофизиология подземных побегов травянистых многолетних растений

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Морфофизиология подземных побегов травянистых многолетних растений"

ой

На правах рукописи

МАРКАРОБ Амбарцум Макароевч

УДК 581.14

МОРФОФНЗИОЛОГИЯ ПОДЗЕМНЫХ ПОБЕГОВ ТРАВЯНИСТЫХ МНОГОЛЕТНИХ РАСТЕНИЙ (рост, гео- н фототропизмы, развитое)

03.00.12 - физиология растений

Автореферат диссертации па соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 1996

Диссертационная работа выполнена на кафедре ботаники Кош го с; дарственного педагогического института.

доктор биологических наук, профессор В.В.Полевой; доктор биологических наук, профессор М.Г.Агаев; доктор биологических наук, профессор В.М.Бурень.

Ведущая организация: Московская сельскохозяйственная академия голени К.А.Тимирязева.

Зал^ита диссертации состоится ($1997 года в / у часов

на заседании Диссертационного совета Д 0^0.18.02 во Всероссийски научно-исследовательском институте растениеводства им. Н.И.Вавилс по адресу: 190000, г.Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44.

С диссертацией молено ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им.Н.И.Вавилс

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

Автореферат

Ученый секретарь Диссертационного совета, доктор биологических наук, профессор З.А.ГОНЧАРОВА.

ОВЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность и состояние проблемы. Организм растения представ-ияет целостную систему специализированных органов. В пределах системы каждый орган сохраняет' определенную автономность и специфичность физиологических процессов. Известно, что побег обладает отрицательным граЕитропизмом (растет в противоположном направлении от действия эилы гравитации Земли) и положительным фототропизмом. Реакции ростовых движений побега позволяют принять оптимальное для организма положение в окружающей среде. В физиологии растений работы по фото- и гравитропизмам органов и их составляющих имеют давнюю историю (Haberlandt, 1900; Nemec, 1300; Cholodny, 1927; Went, 1928). Сформированы классические представления по механизмам ростовых движений зртотропных органов, например, теория Холодного-Вента.

Шесте с тем, в природе среди разнообразия многолетних растений аироко представлены две группы травянистых жизненных форм - многолетники с подземными горизонтально растущими (гипогеодиагравитропны-ми) побегами {корневищами и столонами) и ползущие травы с наземными горизонтально растущими (эпигеодиагравитропными). побегами (столонами, усами, плетями). Как правило, горизонтально растущие корневище, столон и др. являются боковыми метамерами Сазальной части надземного ортотропного побега. На основе принципа апикального доминирования это означает, что баэальные Соковые побеги находятся под влиянием апикальной части ортотропного побега, и при его декапитации горизонтально растущие (подземные и наземные) побеги должны изменить ростовую ориентацию и перейти в ортотропное положение. Однако, на практике известно, что после скашивания многолетних трав подземные и на-земно ползущие побеги длительное время растут в горизонтальном положении.

В физиологии и на практике известно, что части и органы побего-вой природы - гипокотиль, эпикотиль, и в целом побег, в темноте (под поверхностью почвы), на свету (на поверхности почвы) константно проявляют отрицательный гравитропиэм и положительный фототропизм. В отличие от этих органов корневище и столон продолжительное время или постоянно растут в горизонтальном (диатропном) положении под или на поверхности почвы, не проявляют гравиифототропических реакций, что противоречит их побеговой природе. Ф.Уоринг, И.Филлкпс (1984) отмечали, что ничего не известно о физиологических процессах, контролирующих ростовые ориентации корневищ и столонов. Анализ литературы показал, что проблемы гипс- и зпигеодиагравитропизмов Сагадьных по-

бегов травянистых многолетников не привлекают внимание исследователей. Например, эти проблемы не затрагиваются в обзорных работах по трсшиэмам и апикальному доминированию (Poovalah, 1987; Hensel, 1989; Cllne, 1991; Evans, 1992; lino, 1992; Trewavas, 1992).

Актуальность исследований морфофизиологии подземных побегов определяется также тем, что физиологические механизмы горизонтальной ориентации роста.и вегетативного развития корневищ и столонов являются одной иа основ в формировании травянистыми многолетниками подземного вегетативного меристематического фонда (почек). Таким образом, исследования по морфофизиологии подземных побегов тесно соприкасаются с проблемами вегетативной репродукции.

Переход столона в клубень сопряжен с процессом индукции к разрастанию тканей этого побега. Природа индуктора и механизмы индукции остаются не известными проблемами (М.Х.Чайлахян, 1990). Вопросы, связанные с этими проблемами, тесно соприкасаются с физиологией подземного роста и вегетативного развития корневища и столона, т.к. ас-симиляты, депонированные в этих побегах, в конечном итоге, обеспечивают вегетативное размножение травянистого многолетника.

Таким образом, в настоящее время в биологии травянистых многолетних растений существует комплекс взаимосвязанных- проблем роста и вегетативной репродукций.

Цель и основные аадачи работы. Исследовать рост и вегетативное развитие подземных побегов травянистых многолетних растений.

Основные аадачи:

1. Определить и изучить начальный период формирования подземных побегов и их морфофигиолопоо в онтогенезе.

2. Изучить роль апикального доминирования и ростовых, корреляций, продолжительности фотопериода и гормонов в диагравитропном росте и диагравитропизме подземных побегов.

3. Исследовать физиологию подземной диагравитропной (горизонтальной) ориентации роста, а также перехода с подземного диатропного роста (побега) в надземный ортотропный рост (гетерогео- и гетерофо-тотропиамы).

4. Характеризовать диа- и гетеротропизмы ь эволюционном аспекте.

5. Исследовать ростовые- взаимосвязи мезду апикальной, субапикальной и латеральной зонами подземного побега в процессе тролизмов и клубнеобразования.

6. Изучить фотопериодические и гормональные аспекты разрастания тканэй (клубнеобразования) подземного побега.

7. Экспериментально показать ка примере травянистых многолетних

растений, что у органов побеговой природы существуют неизвестные науке, качественно различные регуляторные механизмы ориентации роста (горизонтальная ориентация под поверхностью почвы и горизонтальная ориентация на поверхности почвы).

Работа выполнялась с 1970 года в соответствии с планами научных исследований кафедры ботаники Коми государственного педагогического института (г.Сыктывкар), регистрировалась в БЦНТИ (01.87.0031359; 01.91.005751?). Отдельные разделы выполнены в лаборатории экологи-* ческой физиологии растений Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН.

Научная новизна. Впервые сформулировали представления о диагра-витропизме и его модификациях - гипо- и эпигеодиагравитропизмах, как о самостоятельных типах ростовых ориентации органов побеговой природы. Экспериментально показано существование в апикальной зоне подземного побега механизмов смены диагравитропизма на отрицательный гравитропигм, отрицательного фототропизма на положительный фототропизм. Определена роль фазы вегетативного развития апикальной части подземного побега в смене ростовых реакций на гравитацию и свет.

На основе экспериментальных исследований'впервые сформулировано представление о том, что .большая группа травянистых многолетних растений по физиологическим механизмам ростовых орпентацпй побегов и их вегетативного развития состоят их двух различных мегамеркых комплексов: а) надземного, ортотропного; морфофизиология и ростовая ориентация боковых побегов, входящих в этот комплекс, регулируются апикальной частью надземного ортотропного побега и листом; б) базально-го, диатропного; вегетативное развитие и ростовая ориентация корневищ, столонов, сарментов и ползущих побегов, входящих в этот комплекс, автономны от надземной (артотропной) части растения.

Экспериментально показано, что функциональное назначение и продолжительность диатропного роста подземного побега определяется в начале онтогенеза растения. Предложены гипотезы о физиологических механизмах подземного горизонтального (гипогеодиагравитропного) роста корневищ, столонов и сарментоЕ, их отрицательного фототропизма. Экспериментально показано, что реакции корневищ, столонов и сарментов на гравитацию и свет регулируются фитохромной системой. Функции фитохрома, как экорецептора, опосредованы фазами вегетативного развития конуса нарастания этих побегов. В онтогенезе подземного побега выявлен период, когда качественно изменяются регуляторные функции фитохрома при фото- и граЕитроппэмах. Определено физиологическое содержание экологических понятий геофшши, фотофобности и фотофильнос-

ти корневищ, столонов и сарментов. Показано впервые, что в предел метамеров корнеъщ, сарментов и столонов (подземных и наземно пола щи х) мелду их верхушкой и боковыми побегами отсутствуют ростов корреляции и принцип апикального доминирования. В пределах подземн корневища, столона и сармента одновременно могут осуществляться и чественно различные реакции: диагравитропный рост, отрицательный 4 тотропизм, отрицательный геотропизм, фотоморфогенез.

Впервые установлено, что у травянистых многолетних растений пределах подземного побега существуют три качественно различные морфофизиологическпм реакциям и функциям части: апикальная, субап кальная и латеральная. "Апикальная часть поддерживает и осуществля подземный диагравитропный рост и формирование качественно различи почек, обеспечивающих подземное ветвление и образование надэемнс ассимилирующего побега. Физиологические механизмы ростоеых ориент цпй (грави- и фототропизмов) этой части автономны от надземного г бега. Е субапикальной части осуществляются процессы радиального рг растения тканей с депонированием ассимилятов. Физиологические мел низмы этих процессов контролируются надземной частью (листом). Ла1 ральная часть корневища, столона и сармента обеспечивает подзема ветвление, формирует горизонтальные подземные побеги с очагами 1, ристемы (почки е углах побегов) и вертикальные надземные ассимилщ :ощие побеги. Экспериментально показано, что у клубнеобразующих т{ вянистых многолетников в индукции клубнеобразования участвует акт) ное вещество - листовой фактор. Роль листового фактора заключаете! том, что под его влиянием клетки постоянной ткани столона перехо; з состояние готовности к дедифференцировке, к делению.

Показано вперЕые, что апикальная часть наземно ползущего поб* травянистых многолетних растений обладает физиологическим механиз) константного поддержания горизонтального роста побега по поверхнос почвы, независимо от наличия сЕета, одностороннего облучения и де! тв и?, гравитации. Этим механизмом опосредовано сеонстео эпигеофи. ползучего побега.

Посредством эволюционного сравнительного морфологическое анализа показано, что диагравитропность осевой системы организм; его морфофизиологические модификации гипо- и эпнгеодиагравитрош ти, как функции оси организма, присущи представителям многих отде. царства растений (низших и высших).

На защиту наносятся следующие положения: 1. Рост подземных и наземно ползущих побегов травянистых многол них растений в горизонтальном положении (перпендикулярно оси гра

- ? -

щии ЗемЛИ) являются специфическими типами ростовых ориентации с йственными качественно различными физиологическими механизмами рефляции.

2. Травянистые многолетники с подземными (гипогеодиагравитропными) наземно ползущими (эпигеодиагравитропными) корневищами, столонами сарментами по физиологическим механизмам ростовых ориентации победа и их вегетативного развития состоят из двух различных метамерных »Ш9Ксой: а) надземного, ортотропного; б) Сазального, диатропного. миологические механизмы ростовых ориентации и вегетативного развита базального метамерного комплекса автономны от корректирующего аияния надземного ортотропного метамерного комплекса (побега).

Органогене» конуса нарастания подземного побега детерминирует миологические механизмы ростовых ориентации (диагравитропизм, от-яцателькый фототропизм, отрицательный гравитропизм, положительный этотровдвм) корневища, столона, сармента.

4. Экорегулятором подземной ориентации роста апикальной зоны кор-гвища, столона и сармента является фитохром. Функции фитохрома посредоваяы фазами вегетативного развития (органогенезом конуса на-астания) подземного побега.

5. Подземный побег обладает качественно различными по функциям эо-ами: апикальной, субапикальной и латеральной. Между зонами отсутс-вуют принципы коррелятивных ростовых взаимосвязей и апикального дотирования.

8. Радиальному разрастанию субапикальной гоны подземного побега клубиеобрааованш) предшествует процесс перехода клеток постоянной кали (этой воны) в состояние готовности к деднфференцировке. Иядук-ором перехода клеток в данное состояние является листовой фактор вещество).

?. Между надземными и подземными побегами травянистых многолетних астений отсутствует антагонизм за ассимиляты. Донорно-акцепторные вяэи функционируют на основе количественных изменений, регулируемых акторами среды.

8. Гипогео- и апигеодиагравитропность, как функции частей растения I органов побеговой природы, присущи представителям многих отделов (аретва растений.

Научно-практическое значение. В настоящее время для органов по-¡еговой природы исследователями разработана физиология тропизмов [гравитропизма, фототропизма), апикального доминирования и корредя-гивных связей между метамераыи. Нами показано, что теории и гипотезы' ¡тих ростовых процессов относятся к надземной (ортотропной) метамер-

ной системе растения, а также гипокотшво, эпикотилю, мезокотшш (и коледптиле). В представленной работе сформирована основа для новогс направления в физиологии роста побега - диагравитропность и его мор-фофизиологотеские модификации (гипогеодиагравитропность, эпигеодиаг-равитропность). Результаты исследований могут быть использованы в различных прикладных направлениях, например, для целевого поиска способов и приемов оптимизации или ингибироьания подземного роста побегов и вегетативного размножения травянистых многолетников: на плантациях, при фиторекультивации, поддержании фитоценоза пастбищ и сенокосов, а также при создании новых посевов многолетних трав.

В целом, результаты исследования являются ноеым вкладом в физиологию роста и тропизмов органов побеговой природы и морфофизиологию подземных побегов травянистых многолетних растений.

Материалы диссертации положены в основу новой тематики научных исследований Лаборатории экологической физиологии растений Института биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук; используются при чтении курсов лекций и подготовке дипломных работ в Санкт-Петербургском гос. университете, Санкт-Петербургском аграрном университете, Российском педагогическом университете (Санкт-Петербург), Коми государственном педагогическом институте (Сыктывкар).

Апробация работы и публикации. Основные материалы исследований доложены или представлены на координационных' семинарах-совещаниях преподавателей физиологии растений педагогических институтов и университетов РСФСР, России (Ярославль, 1978; Орел, 1931; Пенза, 1984; Челябинск, 1S87; Вологда, 1S90; Смоленск, 1993); всесоюзной конференции "Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды" (Ленинград, láSi); IX симпозиуме "Биологические проблемы Севера" (Сыктывкар, 19S1); всесоюзном совещании по регуляции роста и развития картофеля (Москва, 1988); всесоюзном научно-производственном совещании "Селекционно-генетические, физио-лого-биохимические и технологические аспекты интенсификации производства картофеля (Уфа, 1989); заседании Московского общества физиологов растений (ИФР, Москва, 1990); И и Ш съездах ВОФР (Минск, 1990; Санкт-Петербург, 1993); VII и VIII всероссийских симпозиумах по новым кормовым растениям (Сыктывкар, . 1990, 1993); всероссийской межвузовской научно-практической конференции "Биология, экология в системе современного педагогического образования" (Санкт-Петербург, 1994); III международной конференции "Регуляторы роста и развития растений" (Москва, 1995).

По материалам диссертации опубликовано 57 работ общим объемом 27 печат. л.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, двух развернутых заключений к главам и выводов. Работа изложена на 237 стр. машинописного текста, иллюстрирована 186 рисунками, 32 таблицами. Список литературы включает 366 работ, из них 157 на иностранном языке.

Объекты, условия и методы исследований. Работа выполнена в 1970-1994 г.г. в среднетаежной зоне Коми Республики на агробиостан-ции Коми государственного педагогического института и Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН. В вегетационные и полевые исследования были привлечены-образцы 46 видов, форм и сортов корневищных, столоно- и клубнеобразующих травянистых многолетних растений, относящихся к 10 семействам.

Семена и клубни видового и сортового разнообразия картофеля, кислицы клубненосной, уллюка; клубни видов и форм рода НеИагЛГшз были представлены Отделом клубнеплодов Всероссийского Института Растениеводства (Санкт-Петербург), Майкопской опытной станцией ВИРа, лабораторией интродукции растений Института биологии Коми научного центра (Сыктывкар).

В вегетационных опытах для контакта (эксперимента) со столонами и корневищами растения выращивали в перфорированных сосудах и на сетках. Для исключения влияния естественного освещения подавляющее большинство опытов с непосредственным контактом со столонами и корневищами проводили ночью (с 23-24 часов). Была разработана методика ввода растворов гормонов в побег (А.М.Маркаров, 1986).

В опытах с облучением апикальной зоны корневищ, столонов и сар-ментов руководствовались работами Б.С.иошкова, Н. И. Плотниковой (1968); И.В.Селицкой, А.А.Иоффе (1975). Интенсивность облучения в красной (600-680 НМ) и дальней красной (710-780 НМ) частях спектров на уровне побега (столона, корневища, сармента) составляла 1 Вт/м2. Продолжительность облучения КС или ДКС 5 мин., при чередовании КС и ДКС перерыв составлял 5-10 мин. Столоны, корневища, сарменты облучали один раа каждую ночь (с 23-24 ч.) в течение 12 суток. Число облучений побегов выбрано опытным путем на основе выраженности ростовых реакций.

Анатомические исследования проводили на свежем материале илг после фиксации в смеси этилового спирта с глицерином. Опыты с при- ■ вивками выполняли в вегетационном домике н в полевых условиях. В фотопериодических опытах пользовались трехслойными черными матерчатым!

чехлами для каждого растения. Объекты исследований (образцы видов, форм и сортов) подбирали таким образом, чтобы в итоге иметь широкий спектр фотопериодических реакций цветения и клуОнеобразования. Контроль ¿а органоойразованием растений выполняли по методу Ф.М.Куперман (1962). Для определения гормональной активности в органах растений образцы фиксировали жидким азотом и высушивали лиофильно. Цитокинины определяли по V.H.Kohler (1972) и В.В.Мазину и др. (1976); гибОеред-лины - no L.C.Luckwlll е.а. (1969) л В.И.Кандейкиной (1989); индоли-луксусную кислоту - по Е.Н.Поляковой (1979); абсциеовую кислоту - по В.V.Mllborow (1967) и Э.М.Коф (1977).

Распределение ассимилятов по органам растений изучали при помощи фотосинтетически ассимилированного 14С. Радиохимический анализ проводили по Gordon е.а. (1977).

Математическую обработку количественных определений проводили по Г.Н.Зайцеву (1984).

ОСНОВНОЕ СОДКРМАНКЕ РАБОТЫ

Рост и вегетативное развитие подземных поЬегоз травянистых • многолетних растений

Многие виды травянистых растений имеют подземные побеги, где локализована часть их вегетативного меристематического фонда. В литературе имеются обширные сведения по физиологии геотропизма (гра-витропизма) и фототропизма надземных гипокотиля, эпикотиля и надземного побега растений (Н.Г.Холодный, 1939; F.W.Werit, 1939; L.J.AudllS, 1969; J.D.J.phlllips, 1972; А.И.Меркис, . 1976; H.Kaldewey, 1у?б; E.Г.Минина, И.Н.Третьякова, 1983; M.L.Evans, 1991; W.R.Briggs, 1994 и др.). Горизонтальная ориентация роста корневищ и столонов противоречит существующим физиологическим представлениям по тропигмам, сформированным для органов побеговой природы. Обычно гипокотиль, эпикотшш и побеги проявляют ортотропноеть и отрицательный гравитре-пизм (растут параллельно оси гравитации, "уходят" от "центра" Земли). Известно также, что побегам присущ положительный фототропизм (рост к источнику света): Литературный материал по физиологии reo- и фототропизмов надземных побегов, физиологии плагиотропизма надземных боковых побегов не дают, ответа на вопрос каким образом апикальная часть корневища и столона длительное время функционирует в горизонтальном положении под поверхностью почвы.

Можно 'также утверждать, что в физиологии растений гетерогравит-ропность подземных побегов является загадкой. Имеется ввиду следую-

-ТГ-

ее обстоятельство. Апикальная часть подземного побега формирует од-овременно как горизонтальные побеги с подземной ориентацией, так и ртотропкые побеги с надземной ориентацией. Примером могут сдулпть arls quairlfolla L., Achí Ilea millefolium L., клубнеобразующие виды одоь Solanuro, Hellarithus, Oxalls; многолетние злаки Festuca rubra Dlgraphls arundlnacea (L.) Trln. и другие.

В наших исследованиях, бавальная часть главного побега и подзем-ые побеги рассматриваются как метаыерный комплекс с автономными от адгемного побега механизмам» ростовых ориентации и морфофизиологи-еских изменений. Необходимо подчеркнуть, что автотрофные (надзем-ые) побеги обеспечивают асспмилятами и гормонами собственную ба-альную часть и подземные боковые побеги, которые формируются этой азальнои частью. Однако, механизмы ыорфофиэиологических изменений и остовых ориентации подземных побегов остаются вне контроля со сто-эны автотрофного (надземного) побега.

Начало формирования подземных побегов л онтогенезе травянистого ноголетинка. Подземные побеги яеляюгся специализированными органами ггетативкого размножения.' В какой период онтогенеза закладываются ачатки этих морфоструктур? В литературе малочисленные исследования гносятся к отдельным сортам и формам клубнеобразушда растений Ласько, 1987). Наши морфсфизиологнческпе исследования показали, что представителей разных семейств почки, из которых образуются специ-яизированные подземные побеги, закладываются на 11 этапе органоге-гза в пазухах семядольных и зачаточных листьев (градация этапов ор-аногенеза по Купермзн, 1963). А почки, образующие надземные боковые збеги, закладываются после почек корневищ, столонов и сарментов. педовагёльно, у большой группы травянистых многолетников специализированное вегетативное размножение определяется в начале онтогене-а. Это, вероятно, одна из морфофпэиологических основ надежности ве-зтативного способа репродукции и быстрого закрепления многолетника ценозе. Плоидноегь вида, а такие продолжительность фотопериода не пределяег начало заложения почек подземных побегов в онтогенезе равянпстого многолетника. Однако, изменение фотопериода отражается а гормональном статусе растения, что вызывает изменение числа спе-лаливнроЕанных подземных побегов в пределах организма многолетника. ?и сопоставлении роста и развития аборигенов низких географических лрот Solanum demlssum, S.acaule, Ullucus tuberosus с раетення-ü-аборигенами умеренных широт Hellanthus rlgldus, H.macrophyllus, .subcanescens проявляется ряд принципиальных особенностей. На длин-Did дне у всех перечисленных видов увеличивается число сарментов и

столонов, а на коротком - сокращается. Вместе с тем, на длинном дн S.demlssiun, S.acaule, Ullucus tuberosus осуществляют генеративно развитие, а представители рода Hellanthus остаются в Еегетативно состоянии, как короткоднеЕные по реакции цветения. Из этого следует что отсутствуют корректирующие связи мелду морфофизиологическим процессами генеративной и специализированной вегетатиЕной сферами Начало образования подземных побегоЕ на втором этапе органогенеза представителей различных семейств свидетельствует о константност •этого периода для видое, составляющих определенную жизненную форму Молно утверждать, что это обшли морфофпзиологическнй признак групп растений, формирующих корневища, столоны и сарменты.

Морфогенеа сармента и столона клубнеобразуищих растений- Сар менты являются побегами, у которых смена подземного диатропного рое та на надземный ортогропный происходит в текущем вегетационном году У клубнеобразуищих ендов родов Solanuni, Hellanthus, Oxalls, Ullucu сарменты и столоны развивались на перЕом - четвертом узлах багально части ортотропного побега. На этих узлах происходило ветвление поче второго порядка и образование почек третьего порядка. Сарменты фор мировались иг почек, второго порядка, столоны - из третьего порядка Почки разного порядка на одном и тем ;т.е узле и Есех базальных узла могут начать одновременно формировать побеги, или функционируют поч kji такого-то одного порядка. В первом случае образуются' сарменты столоны, во Етором - сармент или столон.

Апикальное доминирование и диатропный рост подземных побегов. настоящее время в физиологии растений существует априорное сужденп о том, что апикальная часть надземного побега осуществляет корреля циа роста и морфогенеза подземных побегов - корневищ и столоно (Booth, 1563; Уорннг, Филлипс, 198-1). В литературе мы не обнаружил материалы прямых экспериментов по изучению контроля надземным побе гом диатропного роста и органогенеза подземных побегов. Опыты с 2 видами травянистых многолетников, представляющих разные семейства показали, что удаление как апикальной зоны, так и всей надземне части ке индуцирует изменения в ростовых сриектациях и органогенез подземных (горизонтальных) побегоь: корневищ, столонов, сарментоЕ Апикальная часть главного надземного побега травянистого многолетня ка выполняет корректирующую и доминирующую функции по отношению боковым почкам в пределах верхней и средней частей данного главног побега. Подземные боковые побеги обладают независимыми физиологичес ними механизмами горизонтального роста и вегетативного развития.

На основе результатов исследований 26 видов, представляющих

10 семейстл, моли о уплощить: 1. У травянистых многолетников при формировании ортотрогшого (главного) побега закладывается боковые почки с различной коррелятивной подчиненностью апикальной части этого побега. Ыорфсфпаиология ¡1 ростоьые ориентации боковых почек верхней и средней части главного побега регулируются апикальной почкой и листом главного побега. А базалъные почки главного побега (почки на подземных узлах) обладают собственными корректирующими механизмами ростовых ориентации и вегетативного разЕнтия. Ростоьые ориентации и Еёгетативное развитие этих почек автономны от присутствия или отсутствия апикальной части надземного побега или листьев этого побега. 2. Базалъные боковые почки надземного главного побега (почки на подземных узлах главного побега) у больной группы травянистых многолетников формируют корневище и сармент или столон и сармент. Эти побеги гомологичны, но каждый обладает собственной морфофизпологичес-•гой спецификой. Это означает, что в пределах базальных (подземных) датамеров главного надземного побега одновременно закладывается почки с различной шрфсфнзиологпчеекон детерминацией. Морфофизиологи-ческая разнокачественность базалъных боковых почек главного надземного побега постоянно проявляется, например, у клубнеобразуюшцх видов семейств Азсегасеае, Зо1апасеае, Вазе11зсеае, 0ха11с1асеае.

11ролал.':.г.'1'олы;оптг1 Дютопепиода и ростримо ориентации подземных ио&йгои. Для многих видов растений важным фактором, определяющим рост и развитие, является продолжительность дня (Чайлахан, 1933, 1990; Аксенова, Баврина, Константинова, 1973). В литературе нет сведений о влиянии продолжительности фотопериода на ростовые ориентации подземных побегов (корневищ, столонов и сзрыентов). Нет прямых исследовании зависимости морфофпзиологического типа подземного побега от продолжительности фотопериода (например, возможен ли переход столона в сармент и обратно). Этот Еопрос представляет не только теоретический интерес. 1,'ы полагаем, что отЕет необходим интродукторам и ЗшторекультиЕаторзм северных регионов, при подборе растении - представителей южных и умеренных зон. Одними из определяющих успех закрепления травянистого многолетника е ценозе является интенсивный горизонтальный рост и ветвление подземных побегов под поверхностью почвы.

Наши исследования выполнены на шроте 6'1°67* с.ш. Коми Республики. Естественная продолжительность светового дня ка этой шпроте £0 июня равна 19 ч. 26 мин. Воздействие на растения искусственным коротким днем (продолжительностью 12 ч.) проводили от 20 до 40 суток. В эксперимент подбирали растения с различными фотопериодическимн ре-

акциями подземной части и генеративного развития. Опыта с травянистыми многолетниками различны/, семейств (Lsmlaceae, Oxaliaaceae, Easellaceae, Asteraceae, Solanaceae) показали, что изменение продолжительности дня не влияет на тип подземного побега и его роетсшую ориентацию и вегетативное развитие. Опыты показали такт.е (например, с Ullucus tuberosus), что фотопериодический контроль листьев главного побега над морфофпзиологней боковых побегов распространяется в пределах метамеров верхней и средней части данного главного надземного побега. Подземные побеги - столоны и сарменты константно сохраняли свой морфофизиологпчеекий тип и ростоЕуи ориентацию при смене короткого фотопериода на продолжительный, например 17-13 часовой. Автономность морфофизиологического типа и ростовой ориентации подземного побега от продолжительности фотопериода подтвердилась и на представителях семейств Asceraceae, Solariaoeae, Lamiaceae, Oxaiidaceae.

Вместе с тем, необходимо отдельно отметить, что апикальная почка столона формирует ортотропный побег (т.е. изменяет диатропный рост на ортотропный) после физиологической паузы - покоя. Бри этом клубнесбра&овакие не является обязательны),! процессом для перестройки ростовой ориентации е период покоя. Зто четко было установлено на Kelianuois riglaus, H.macrophyllus, H.subcanescens. Аналогичную закономерность наблюдали на апикальных почках корневищ Achillea millefolium,. I&ritha piperita*. Следовательно, у подземного побега существует тесная связь меаду физиологией перестройки ростовых ориентации (диатропность на ортотропность) и физиологией покоя. Одновременно с перестройкой гравитропных и фототропкых реакций в период покоя происходит смена фаз вегетативного развития. До покоя апикальная подземная почка находится в ювенильной вегетативной фазе с диат-ропным ростом и отрицательным фототропизмом, а после покоя - в зрелой вегетативной фазе с отрицательной гравитропкой и положительной фототропной реакциями (т.е. в толще почвы переходит в ортотропный рост с формированием надземного ассимилирующего побега).

Таким образом, многолетние травянистые столонообразующие и корневищные растения имеют два метамерных комплекса: а) надземный побег с апикальной зоной и листьями в качестве центров ростогых регуляций и морфофпзг.ологических изменений; б) .подземные побеги с автономными от надземного побега механизмами регуляции ростовых ориентации и мсрфсфпзпологпческих изменений.

Подземный рост побйгол травянистых многолетних растений. Побег и органы побеговой природы обладают физиологическими механизмами от-

рицателъного гравитропизма. Отрицательный гравитропивм "автоматически" срабатывает, если перевести побег, гипокотиль и эликотиль в горизонтальное положение. Физиологические механизмы этой реакции иэу-чалтйя давно. Несмотря на дискуссионноеть проблемы выработаны основные ее положения (Холодный, 1939; Меркис, 1973; Went, 1939; Wareine, 1964; Wllklns, 1979; Leopold, 1992; Trewavas, 1992).

При выходе апикальной части побега, гипокотиля и эпикотиля из почвы на дневную поверхность, в регуляцию ростовых ориентации включается свет (как фактор). Органы побеговой природы проявляют положительный фототропизм.Физиологические механизмы . этой реакции также давно изучаются, сформулированы определенные представления (Кефели, 1987; 1991; Loveys, Warelng, 1971; Briggs, 1979; Mohr, 1991; Potter, Rood, 1993).

Вместе с тем, в природе существует большая группа растений, которая формирует подземные побеги - корневища, столоны и сарменты, с диатропным (горизонтальным, перпендикулярно оси гравитации) ростом. Рост этих органов под поверхностью почвы в горизонтальном положении противоречит известным гипотезам и теориям тролизмов органов побеговой природы (геотропизму, фототропизму). Корневище, столон в противоположность эпикотилю, гипокотшш не проявляют отрицательного гравитропиама и положительного фоготропи&ма, не выходят на поверхность почвы.

Таким образом, в настоящее время в физиологии тропизмов органов побеговой природы существует положение, когда общепринятые гипотезы и теории не могут Сыть применены для объяснения длительного горизонтального роста корневищ, столонов и сарментов под поверхностью почвы.

*игиология гипогеодиаграаитропизма корневища, столона, сармен-та^ Известно, что у большой группы травянистых многолетников конус нарастания подземных побегов (корневищ и столонов) периодически формирует почки, которые переходят в надземный побег (Серебряков, Серебрякова, .1965; Смирнова, 1980). Следовательно, конус нарастания подземного (гипогео) диагравитропного (горизонтального, перпендикулярно оси гравитации) побега периодически формирует почку с качественно другим механизмом гравитропизма - отрицательным гравктропиз-мом. Это означает, что смена механизмов гравитропизма происходит в пределах конуса нарастания подземного побега, т.е. диагравитропный органогенез периодически сменяется ортотропным органогенезом. Следовательно, можно предполагать, что подъемные побеги контролируют реакции гравитропиама (диа- и ортотропиама) физиологическими процесса-

ми собственного конуса нарастания (т.е. независимо от надземной части - листа, главного побега). Для проверки этой гипотезы необходимо было выяснить - реагирует ли конус нарастания подземного побега на свет в период диатропного роста. Другими словами, необходимо было выяснить, что поддерживает рост корневища, столона, сармента под поверхностью почвы, имеют ли подземные побеги сенсорную систем!", воспринимающую фотостимул, н каково ее значение в подземном диатропном росте. В литературе отсутствуют сведения о роли фитохрома в поддержании горизонтального роста побега под поверхностью почвы. Нет ответа на вопрос - кзкой физиологический механизм длительное время поддерживает ростактлвный орган побеговой природы в горизонтальном положении под поверхностью почвы (корневище или столон у многих видов травянистых многолетников под поверхностью почвы достигает от 50 до 200 см и более).

Корневище и столон. Эти специализированные побеги являются бесхлорофильными органами. В определенной степени им можно сопоставить гомологичные эпикотиль и гипокотиль в начальный период роста этих частей побега в почве. Однако, гипоютиль и эпикотиль в почве растут ("стремятся" расти) вертикально (ортотропно) к поверхности почвы и реагируют на естественный свет и на красную часть спектра торможением роста и выпрямлением верхушечной "петли". Эти реакции фигохромаависимы (Кефели, 1987; МоПг, 1991; Н1еазт, 1992). Поэтому правомерна постановка вопроса - реагируют ли корневище и столон на свет, на красную и дальнюю красную части спектра.

Опыты проводили на корневищах и столонах травянистых многолетников (из семейств 5о1аласеае, ОхаПаасеае, 1_ат1асеае, /пегасеае).

Навлеченные иэ почвы и изолированные от света корневища росли диатропно на поверхности почвы. Облучение их апикальной части дальним красным светом (ДКС) не наменяло диатропной ориентации роста корневища и столона. Красный свет (КС) вызывал реакцию отрицателького фототропизма, которая приводила к возвращению верхушки корневища в почву (рис. 1). Если верхушечную часть корневищз после КС облучали ДКС, то наблюдали его продолжительный диатропный рост (рис. 2). Облучаемые красным светс-1 корневища сохраняли реакцию отрицательного фототропизма и при удалении листьев с надземного побега (рис. 3).

Опыты со столонами показали аналогичную реакцию на естественный (белый) свет, на красную и дальнюю красную части спектра, которую наблюдали у корневищ. Апикальная часть столона после возвращения & почву переходит вновь в диатропно ориентированный рост (рис. 4). Опыты также показали, что у надземных ассимилирующих побегов пс

Рисунки: 1 - Achillea millefolium. 2 - Mentha plperltae. 3 -M.plperltae, побег*; из листьев. 4 - столон Solanum stolonlferum. 5 -черенки из средней части главного побега S.c-rdenasll, почки обработаны гормонами (1, 4 - контроль; 2 - ИУК+АБК; 3 - ИУК+ГК). б. - корневища M.plperltae, облучали красным светом снизу (1), сверху и снизу (2), сверху (3). Обозначения: пунктир - поверхность почвы; КС -красный, ДКС - дальний красный, ЕС - белый (суммарный) свет; Т -темно; Л - лист.

7 - сарменты (а), столоны (б) Solanum demissum на различных фазах роста и вегетативного развития. 8 - сармент S.demissum, удалена надземная часть (а). 9 - Неllanthus tuberosus.

Комплексные прививки. Рисунки: ID - S.demissum подвой (в), привой стебель томата (б), привой S.phureja (а), клубни (к). 11 - фотопериодические условия: длинный день (1), S.demissum подвой (в1), привой стебель томата (б1), привой S.demissum (а1); короткий день (2), S.demissum подвой (в2), привой стебель томата (б2), привой. S.demissum (а2), клубни (к).

Обозначения: пунктир - поверхность почвы; КС - красный, БС - белый (суммарный) свет. Остальные объяснения в тексте.

сравнению с корневищами и столонами нет реакции отрицательного фототропизма при облучении их красной областью спектра (в узком и широком диапазоне).

Таким образом, на основании опытов с растениями различных семейств можно утверждать, что нами обнаружена отрицательная фототроп-ная реакция у органов побеговой природы (корневища и столона). Ростовая реакция проявляется при облучении подземного побега красной областью света от 1 Вт/м2 и более, а также белым светсм.В специальных опытах с чередованием красного и дальнего красного облучения установили, что отрицательный фототропизма и диагравитропиэм корневища и столона являются фитохромзависишми реакциями (рис.2).

Гормональный аспект ростовых ориентация корневища н столона. Экзогенные гормоны - индолилуксусная кислота (ИУК), гиббереллин (ГК) и абсциэовая кислота (АГ'О, не изменяли ростовую ориентации подземных побегов, а также не снимали ростовые реакции корневища и столона на красную (отрицательный фототропизм) и дальнюю красную (диатро-пиэм) области спектра. Другими словами, экзогенные гормоны не изменяли реакции гравитропиама (корневища и столона), не влияли на фототропизм, опосредованный фитохромом.

Однако для боковых почек надзчмнс'х побегов были получены проти-

воподожные результаты. Например, в зависимости от сочетания гормонов ИУК+АБК шш ИУК+ГК боковые почгл надземного побега, например, Solanum carderías! 1 формировали диатропный побег с клубнем, диатропный столонообразный побег (рис.5). Следовательно, боковые почки надземного побега под воздействием гормонов изменяют морфофиаиологический тип формируемого ими побега. Вместе с тем, как ш отмечали ранее, в аналогичных опытах столоны и корневища сохраняли тип и ориентацию роста подземного побега.

Отрицательный фототропизм и реакции на экзогенные гормоны корневищ и столона не вписываются в теории и гипотезы по фототропизму и реакциям на гормоны других органов побеговой 'природы - эпикотиля, гипокотиля и надземного побега. Эти органы положительно фототропны и реагируют на гормоны различными ростовыми реакциями (Леопольд, 1968; Уоринг, Филлипс, 1984; Mohr, 1991).

Гормональный аспект отрицательного фототропизма корневища и столона. В литературе нами не обнаружены сведения о гормональном статусе органов побеговой природы при отрицательном фототропизме, а также при облучении корневища и столона красным и дальним красным светом.

В наших опытах со столонами Oxalls tuberosa не обнаружили различий в активности ЛУК, ГК, АШ в вариантах с облучением столонов красным светом и без облучения. Другими словами, гормональная активность в апикальной части столона была одинаковой как при отрицательном фототропизме, так и при подземном диатропном росте в полной темноте. Эти результаты соответствовали непосредственным измерениям роста столонов в период диатропизма (горизонтального роста) и отрицательного фототропизма (т.е. "ухода" от света апикальной части столона в почву). Другими словами интенсивность линейного роста столона при, отрицательной фототропизме на красный свет не отличалась от ди-атропного (подземного) роста. Мы полагаем, что результаты по актив-кости гормонов и интенсивности роста столонов (при отрицательном фототропизме и диатропном подземном росте) свидетельствуют о том, что фитохромныи контроль ростовых ориентации столона (и корневища) связан не с регуляцией активности гормонов, а с изменением реакции клеток на гормоны в пределах поперечного сечения апикальной части этих органов. Известно, что гормоны играют роль медиаторов в цепи событии, которые индуцируются фнгохромсм (Уоринг, Филлипс, 1984; Кефели, Í991). Мы полагаем, что при облучении апикальной части столона (и корневшпд) образуется зона клеток с фитохромом в форме дальнего' красного (Фдк). Эта форма фитохрома поддерживает ростактявное сос-.о-

яние клеток, повышает реактивность клеток на гормоны в период фааы растяжения, увеличивает во времени продолжительность фазы растяжения клеток. В итоге, линейный рост облучаемой (верхней) стороны столона или корневища превышает по продолжительности рост его нижней (противоположной) стороны. Апикальная часть столона или корневища поворачивается к почве и "уходит" в почву от света (т.е. ростовая реакция - отрицательный фототропизм).

Для проверки нашего предположения, что фитохромный контроль ростовых ориентации корневища и столона связан не с регуляцией активности гормонов, а с изменением реакции клеток на гормоны, с увеличением продолжительность фааы растяжения были выполнены следующие опыты. Индолилуксусную кислоту (ЛУК) в ланолине наносили на верхнюю и нижнюю части апикальной воны Неllanthus macrophyllus. Столоны облучали только сверху (адаксиально). Столоны проявляли отрицательный фототропизм независимо от места действия ИУК. В другом опыте абсци-аовую кислоту (АБК) вводили в основание главного, побега Н.macrophyllus. При одностороннем облучении наблюдали также отрицательный фототропизм. АБК ингибировала только линейный рост столона в период отрицательного фототропизма. В третьей серии опытов апикальные части корневищ Mentha piperltae облучали красным светом с нижней, верхней и нижней, только верхней стороны. Односторонние облучения дали соответствующий результат. Апикальная часть корневища "уходила" от света. А при двустороннем облучении (сверху и снизу) наблюдали горизонтальный (диатропный) рост корневида (рис. б).

Можно полагать, что ре вульгаты этих опытов подтверждают наш суждения о том, что фитохромом в форме дальнего красного (Фдк) опосредована реакция клеток на гормоны.

В наших опытах красный и естественный солнечный (белый) свет не приводил к ростовому выпрямлению "петли" апикальной части столона у видов картофеля. Вместе с тем, известно, что естественное освещение и красный свет выпрямляют (раскрывают) "петлю" гипокотидя и эпикоти-ля у проростков растений! рост петли, например, гипокотидя регулируется ИУК, АБК и красным светом (Кефели, Амрайн, 1977; Кефели, 1987; Тохвер, Пальм, 1986). 'Ростовые реакции апикальных частей столона и гипокотиля (апикотшя) противоположны.

Таким образом, выход иа почвы апикальной части столона и корневища "запрещается" фитохромом в форме Фдк посредством ростовой реакции отрицательного фототропизма. В связи с этим возникает вопрос -какой физиологический механизм поддерживает под поверхностью почвь диагравитропный рост (рост перпендикулярно оси гравитации Земли) ор-

ганов побеговой природы, т.е. корневище и столон. Известно, что органы побеговой природы гипокотиль, зпикотиль и побег "стремятся" к вертикальному росту, к выходу из почвы, а в противоположность им, корневище и столон продолжительное время растут горизонтально под .поверхностью почвы.

. .. Результаты по фитохромзависимым реакциям корневища и столона, а также результаты по гормональной активности апикальной зоны этих органов .позволяют сформулировать вероятный ответ на вопрос о физиологическом механизме диагравитропного роста корневища и столона.

Апикальная часть корневища и столона в диатропном положении не реагирует на низкоэнергетическое облучение (1 Вт/м2) дальним красным светом. А.на красный свет (1 Вт/м2) реагирует отрицательным фототропизмом. Следовательно, при диатропном росте под поверхностью почвы в кле'тках апикальной зоны корневища и ■ столона фитохром находится в форме красного (Фк). Обобщение этих результатов дает вероятное представление о физиологии диатропности роста подземных побегов. Под поверхностью • почвы при- отсутствии света в пределах поперечной оси апикальной части корневища и столона фитохромом в форме красного (Фк) опосредована равномерная ростовая реакция клеток на гормоны. Клетки адаксиальной и абаксиальной частей верхушки подземного побега растут с одинаковой интенсивностью. Фаза растяжения этих клеток имеет одинаковую продолжительность. Равномерная ростовая реакция клеток на гормоны, в пределах поперечной оси верхушки корневища и столона ."нейтрализует" одностороннее, воздействие силы гравитации Земли на эти органы. В итоге - горизонтальный диагропный (перпендикулярно оси гравитации) рост корневища и столона.

Мы "полагаем, что если свет является экологическим фактором, то отсутствие света - темнота (например, в толще почвы) является факторным состоянием среды. Если на свету фитохромом в форме Фд< опосредован фотоморфогенеэ и световые ростовые реакции в пределах клетки, ткани и органа, то в отсутствии света (в темноте) также идут морфогенетические процессы, специфичные для каждого органа растущего в темноте. Известно, что анатомия и морфология стебля, листа в отсутствии света имеет строение, характерное факторному состоянии среды - темноте. На основе этих суждений можно заключить, что рост и морфогенез органов в темноте опосредован фитохромом в форме Фк. Другими словами, в темноте фитохром в форме красного модифицирует реакции клетки на гормоны адекватно факторному состоянии среды.

Сариент. В доступной литературе мы не обнаружили работы по физиологии ростовых ориентации и вегетативного развития сармента (сг.е- .

циавизированного подземного побега вегетативной репродукции). Была поставлена задача выявить ь'оэможние физиологические механизмы подземной ориентации и диатропного роста, а также перехода этого побеге с подземного диатропного в надземный ортотропный рост.

. Реакции сармента на естественный (белый) свет, на красную и дальнюю красную области спектра зависят от процессов органогенеза апикальной части- данного сармента. До образования зачатков геленых листьев сармент сохраняет подземный диагропный рост, проявляет отрицательный фототропиам на естественный свет и красную область спектра (рис. 8). После образования конусом нарастания зачатков зеленых листьев (рис. 7) происходит смена подземного диатропного роста на надземный ортотропный (т.е. смена подземного диатропизма на отрицательный гравитропизм). Одновременно также происходит смена отрицательного фототропизма, на положительный. Апикальная часть сармента "выходит" на поверхность почвы, формирует надземный побег. В этот период исключается фитохромный контроль ростовых ориентация, красная и дальняя красная области спектра не влияют (не изменяют) ориентацию роста сармента.

Изменение продолжительности фотопериода является мощным воздействием на гормональный статус растения. Однако, как в условиях короткого, так и длинного фотопериода сарменты росли однотипно, не изменяли и ростовую ориентацию. В опытах с обработкой сарментов растворами гормонов (ПС, АБК, КУК) наблюдали реакции усиления или торможения линейного роста сарментов. Однако, сарменты не изменяли ростовую ориентации, не превращались в столоны.

P.R.Scott (1990) выделяет три основные фазы роста и развития апикальной зоны надземного побега: ювенильную вегетативную, врелую вегетативную и репродуктивную. Наши исследования роста и вегетативного развития подземных побегов травянистых многолетников показали, что у сармента, корневища и столона также можно выделить три фазы., в период ювенильной вегетативной фазы роста и развития органогенез в апикальной почке подземного побега ограничивается формированием ме-тамеров с чешуевидными листьями. В этот период, т.е. ювенильной вегетативной фазы все типк подземных побегов (сармент, корневище и столон) проявляют отрицательный фототропизм, "уходят" от света, рас-' тут диатропно под поверхностью почвы (рие. 7,8), реагируют ва чередование низкоэнергетического облучения : красным . и дальним красным светом, что свидетельствует об участии фитохрома в ростовых ориентация^ ювеншшного вегетативного периода. В целом, этот период является фотофобной фазой органогенеза конуса нарастания подземного побе-

га. В этой фазе фитохромной системой опосредован физиологический механизм "запрета" перехода апикальной части сармента, корневшцд и столона на дневную поверхность почвы.

В зрелую вегетативную фазу роста конус нарастания сармента и корневища приступает к образованию примордий зеленых листьев (фото-фильной почки). Это означает качественную перестройку в грави-и фо-тотропическгас реакциях подземного побега. Диагравитропньш рост переходит а отрицательно гравитропный, отрицательный фототропизм в положительный. Другими словами, в зрелую вегетативную фазу роста апикальная часть подземного побега с горизонтального положения переходит в вертикальное и выходит на поверхность почвы. Для побега наступает период фотофильного органогенеза (образование и рост зеленых листьев, рис. 7, 8). В этот период красная и дальняя красная части спектра не изменяют ростовую ориентацию побега. Период фитохромного контроля ростовой ориентации завершен. Побег реагирует только на силу гравитации, проявляет отрицательный гравитропизм, растет вертикально (ортотропно) к поверхности почвы и от поверхности почвы. Следовательно, .в ростовых ориентация* подземного побега регуляторные функции фитохромной системы опосредованы процессами органообразова-ния в конусе нарастания этого побега.

Таким образом, ювенильная вегетативная фаза подземного побега является фотофобным периодом со специфическим органогенезом и тро-пизмами. Период характеризуется образованием метамеров с чешуевидными листьями, диагравитропизмом, отрицательным фототропизмом. А зрелая вегетативная фаза является фотофильным периодом. Период характеризуется образованием зеленых развитых листьев, отрицательным гра-витропиэыом, положительным фототропизмом.

Взаимодействие апикальной и боковых почен в предела» подземного побега. В физиологии и на практике известно, что апикальная зона (почка) побега доминирует, а также коррелирует рост боковых почек, ветвление побега (Холодный, 1939; Процко, 1984; Wareine, 1966; Cllne, 1991). Вместе с тем, нет сведений о взаимодействии апикальной и боковых почек подземного побега (корневища, столона, сармента). Изучение этого вопроса важно также в аспекте репродуктивной биологии травянистых многолетников в связи с тем, что подземный вегетативный меристематический фонд (количество почек подземных побегов) определяется степенью ветвления подземного побега.

Опыты с M.plperltae, S.demlssum, S.irallnae, U.tuberosus, 0.tuberosa, H.subcanesoens, H.macrophyllus, H.rlffldus, P.quadrlfo-Иа показали, что апикальная зона (почка) корневища, столона и cap-

мента, реагируя на свет, проявляет отрицательный фототропизм, но не подвергается фотоморфогекезу. Однако, боковые чешуевидные листья с почками под воздействием света переходят в ортотропный побег, развитые листья (рис. 9).

После отчленения апикальной почки подземного побега число боковых ростактивных побегов остается без изменений. Боковые почки трогаются в рост после собственных этапов вегетативного развития.

Изучение конуса нарастания подземных побегов (корневища и сар-мента) травянистых многолетников из различных семейств показали, что в процессе органообразования формируются почки, которые переходят в надземные ассимилирующие побеги (т.е. формируется отрицательно гра-витропные и положительно фототролные побеги), и почки, образующие подземные горизонтальные побеги (т.е. формируются диагравитрапные и отрицательно фототропные побеги). У Paris quadrlfolla в апикальной части корневища формируется комплексная почка возобновления. Она содержит корневищную почку с последующим подземным днагравитрошшм ростом и почку, которая формирует отрицательно гравитропный побег (надземный, ассимилирующий).

Таким образом, наши исследования показали, что кет коррелятивных связей в процессах роста и вегетативного развития между апикальной зоной (почкой) корневищ, столона, сармента и их боковыми почками. Рост и ростовые реакции боковых почек подземных побегов автономны от апикальной почки этих побегов.. Реакции гропизмов апикальной части подземных побегов (отрицательный фото- и геотропизм») не влияют на рост и вегетативное развитие боковых почек. В пределах корневища, столона и сармента могут одновременно протедагь противоположные ростовые реакции: а) отрицательный фототропизм, диатропный рост апикальной части (апикального меташра); б) отрицательный гравитро-пизм, фотоморфогенез Сокового побега (метамера). Следовательно, в пределах подземного побега между метамерами отсутствуют рострегули-рующие коррелятивные связи.

Необходимо особо отметить, что конус нарастания подземных побегов обладает механизмами, детерминирующими вегетативное развитие побегов с качественно различными по физиологии тропизмами. Конус нарастания формирует продолжение подземного диатропного побега с отрицательным фототропизмом и диагравитропиэмом и надземного ортотропно-го ассимилирующего побега с отрицательным гравитропиэмом и положительным фототропизмом. Другими словами, в конусе нарастания подземного побега осуществляется гетерогравигропный, гетерофототропный органогенез. Формируются боковые побеги, у которых в ювенильную веге-

тативную фазу роста и развития грави- и фототропизму контролируете! фитохромом, что поддерживает их горизонтальный (диагравитропный; рост под поверхностью почвы, одновременно формируются Соковые побеги, у которых ЮЕенильная фаза имеет непродолжительный период и завершается в текущем вегетационном году. Побеги переходят в эрелук вегетативную фазу роста и развития. Это приводит к исключению фитох-ромного контроля их ростовых ориентации. Наступает период переходе побегов к ассимилирующей функции, формируются надземные побеги с ор-тотропным ростом и развитыми листьями.

Какие физиологические механизмы приводят в 'пределах конуса нарастания подземного побега к образованию зачатков органов с противоположными грави- и фоготропизмами. Анализ доступной нам литературы показал, что эти морфофизиологические события не исследованы как в целом, так и в гормональном и структурном аспектах.

Эволюционный аспект гетерогравитропизна подземных побегов. Морфологический анализ отдела Chlorophyta показал, что у представителей порядка Chaötophoraies слоевище растений дифференцировано на систему горизонтальных и вертикальных "нитей", состоящих из одного ряда клеток. У сухопутной водоросли Frltschiella tuberosa семейства Chaetophoraceae формирование слоевища с различной ориентацией частей начинается с деления одной клетки (подземной) на две дочерние. Каждая из них дает "нить" клеток с различной гравитропной ориентацией (гетерогравитропизм) - подземной диатропной и ортотропной, растущей к поверхности почвы. Среди ботаников Frltschiella tuberosa принята как прототип предка сухопутных растений (Bride, 1967; Hopkins, 1977).

Представители семейства Caulerpaceae порядка Siphonales отдела Chlorophyta, также как Frltschiella tuberosa, являются примером растений, у которых механизм формирования гетерогравитропной реакции функционирует в пределах одной клетки.

Необходимо отметить, что Slphonophyceae является древней группой и возникла раньше многих других зеленых водорослей (Виноградова, 1974).

Таким образом, представители двух неродственных групп зеленых водорослей хетеровых и сифоновых демонстрируют в пределах одной клетки функциональную конвергенцию. Это дает основание утверждать, что, ■ во-первых, у зеленых растений физиологические механизмы гете-рогравитропных ростовых процессов являются эволюционно первичными. Во-вторых, универсальность и ритмичность работы механизмов, детерминирующих диа- и ортотропную ориентации роста, четко выражены уле в

отделе СГ)1огор1г/Ьа.

В подцарстве еысших растений исходной предковой группой принято считать отдел риниофитов (Тахтаджян, 1978). По материалам Бе-1оуогуаз (1964) можно предполагать, что представители этого отдела имели одну апикальную инициальную клетку. Морфология ископаемых ри-нии, хоренофита, эостерофиллума показывает, что спорофит этих растений представлял полителом с ритмичными по распределению ортогравит-ропными стеблями на диагравитропной оси. Это означает, чю дихотомическое "ветвление" апикальной части ризомоида (корневища) происходило с определенным временным и пространственным интервалами. Следовательно, в этом процессе в пределах клетки осуществлялась качественная перестройка геотропной реакции;■ что приводило к образованию ге-терогравигролши стеблей (диатротих, подземных и ортотропных, растущих к поверхности почвы).

Морфологический анализ представителей отделов ЬусоросИорЬуЬа, Рз11о1орЬу1а, Еди15е1ор(т/1а показывает, что ритмичный процесс образования ортотропных (отрицательный гравитропизм) стеблей на горизонтальной (диагравитропигм) подземной оси тела растения функционирует и в этих отделах. Необходимо особо подчеркнуть, что в подцарстве высших растений механизм формирования гетерогравитропных осей спорофита функционировал до появления (в процессе эволюции) листа как органа. Например, у ринии нет листьев.

С возникновением в процессе эволюции листьев усложняется структура верхушечной части побега. Формируются новообразования (эволюционные) , например, апикальная производящая и боковые производные почки с пластохронным механизмом. Перестройка гравитропных реакций осуществляется в специализированных росгактивных очагах - в почках. При симподиальном ветвлении вновь проявляется принцип очаговости в формировании зон с различной гравитропной реакцией.

Существует связь между детерминацией функций боковой почки подземного побега и перестройкой геотропической реакции (диагравитропной на отрицательно гравитропную). Например, у папоротников Р1ег1с11ш1 aquШnuIn, РЬегор1ег1э соппесШ1з, 5утпосагр1ит йгуор-1ег1з горизонтальные корневища ветвятся', но ветви остаются под поверхностью почвы (отрицательно фототропны и диагравитрбпны). А функцию спорообразования выполняют ассимилирующие вайи-листья (положительно фототропны и отрицательно гравитропны). Рост и ветвление корневищ и сарментов травянистых многолетников покрытосеменных растений подтверждают связь между детерминацией функций и перестройкой геотропических реакций. Например, у А.ш111еГо11шп, Н.Пг^иг,

D. arundlnacea, B.lnermls, A.repens подземная горизонтальная ось периодически формирует ортотропные надземные (ассимилирующие и репродуктивные) побеги и диатропные подземные (продолжающие ось) побеги.

Физиология столона Подземные побеги травянистых многолетних растений формируют а ценозе меристематический фонд вегетативной репродукции. Репродуктивный успех достигается различными морфофиаиологическими преобразованиями. В основе большинства из них лежат процессы разрастания тканей с депонированием ассимилятов и воды ( для.стартового обеспечения функций вегетативного меристематического фонда). Эти процессы наиболее четко выражены у клубнеобразующих травянистых многолетников. Таким образом, исследования по физиологии столона (его апикальной части) являются исследованиями по физиологии разрастания тканей подземных побегов и депонирования ассимилятов.

Фототропизм столона в период клубнеобрааования. В опытах с OxalJs tuberosa, Heliantfius tuberoses var. purpurellus, H.tuberosus var. ordlnarle, Ullucus tuberosus, S.demissum, S.stolonirerum (рис. 9) столоны реагировали ка естественный (белый) и красный свет отрицательным фототропизмом с одновременным клубнеобразованием. Боковые редуцированные листья столона с почками реагировали фотоыорфогенети-ческими изменениями (образовали развитую листовую пластинку, (pira. 4) ортотропный зеленый побег). Апикальные редуцированные листья столона (образующие петлю на верхушке столона) "молчали", не реагировали на свет (рис. 4) фотоморфогенетическими изменениями (Маркаров, 1994; Маркаров, Головко, 1995в,в). Следовательно, в пределах столона существуют три зоны с различными ростовыми процессами (реакциями): апикальная зона проявляет отрицательный фототропизм, субапикальная -клубнеобразоваяие; боковая зона с редуцированными листьями (и почками) реагирует на свет фотоморфогенетическими изменениями. • Нет взаимосвязи между реакциями тропизма и процессами разрастания тканей (клубнеобразованием). А также нет связи между фотоморфогенезом боковых редуцированных листьев и почек и тропизмом апикальной зоны. Апикальные редуцированные листья по реакции на свет физиологически отличаются от боковых редуцированных листьев. Боковые редуцированные листья столона на свету подвергаются фотоморфогенетическим изменениям. У апикальных редуцированных листьев на свету нет этой реакции. Таким образом, столон состоит из морфофизиологически разнокачественных метамеров. В апикальной зоне ростовые ориентации и органогенез контролируются собственным, автономным от надземной части растения

фтюлоптсмш ». ¿- клизмам. В субапикальной зоне разрастание ткане (клубнеобрааование) находится под контролем надземной части растени (листа). Рост и фотоморфогенез боковых редуцированных листьев и по бегов (почек) столона автономны от надземной части растения и апикальной зоны столона.

Анатоио-ыорфологические изменения в субапикальной зоне столона Столон до начала клубнеобраэования имеет первичное анатомически строение (Маркаров, Свердлова, 1978). Радиальное разрастание ткане1 начинается в субапикальной зоне, т.е. в цитогиетологической области, где осуществляется переход к формированию постоянных тканей коры i центрального осевого цилиндра столона. Радиальное разрастание ткане* начинается за счет усиления перикаинадьных делений клеток перимедул-лярной зоны сердцевины (области постоянных тканей), а также клеток перицикда и камбия. Форма клеток сердцевины субапикальной части столона при произрастании растений в условиях длинного и короткого дня выглядели следующим образом (табл. 1). В условиях длинного дня клетки имели прозенхдакуи форму (т.е. длина клеток в несколько раз превышает ширину) >2С. всех этапах роста растения. В условиях короткого дня до качала клубнеобраэования (V этап органогенеза) клетки сердцевины также имели проэенхимную форму. К началу клубнеобраэования (VI этап органогенеза) резко увеличивалась ширина клеток, т.е. клетки переходили в пареихимную форму. На VII этапе общая величина клеток уменьшается, но большинство юс сохраняли паренхимную форму. Сокращение общей величины клеток сердцевины и увеличение их числа в парен-химной форме наиболее вероятно происходило вследствие деления клеток на VII этапе органогенеза.

Таблица 1

Рагмеры клеток сердцевины (постоянной ткани) субапикальной части столона Solanum andifenum ssp.tamense по этапам органогенеза в различных фотопериодических условиях

-Этапы органогенеза конуса нарастания главного побега надземной части Продолжительность фотопериода

длинный короткий

размеры клеток в МКЫ

длина ширина длина ширина

V 4В±2,5 1241,2 3542,8 841,5

VI 52+2,4 10+1,5 6442,2 5341,5

VII 59±2,5 1241,3 3142,5 2341,2

Следовательно, в начале процесса клубнеобразования большинство клеток постоянной ткани (сердцевины) осуществляют равномерный рост как в ширину, так и в длину, а затем приступают к деленюо. Необходимо подчеркнуть, что растет и делится клетка постоянной ткани, т.е. дифференцированная клетка. Это означает, что процессу роста и деления клетки должен предшествовать фундаментальный процесс дедифферен-цировки. Другими словами, дифференцированная клетка вновь должна перейти в состояние готовности к делению. Результаты по изменение форм клеток получены также на столонах S. dem Issum, S.acaule. H. rl^ldus, H.raacropfiyllus, Ullucus tuberosa, т.е. представителях различных семейств.

Таким образом, если предполагать, что для перехода клеток постоянной ткани в состояние готовности к делению в субапикальной части столона необходимо физиологически активное соединение, то движение этого вещества имеет направленный характер. Индуктором состояния готовности к делении снабжаются только те столоны, которые по своим коммуникационным возможностям способны поддерживать интенсивный приток ассимилятов и воды в растущий клубень. Возникает вопрос, какое вещество осуществляет перевод клеток постоянной ткани в состояние готовности к делению.

Индукция клубнеобразования фитогорионани. Экспериментальная модель. В настоящее время нет бесспорной рабочей гипотезы для разработки проблемы индуктора разрастания тканей подземного побега (клубнеобразования) .

Поиск индуктора разрастания тканей подземного побега (столона) проводился исследователями, в основном, в рамках физиологии клувнеобразования картофеля. В работах разных авторов объектом эксперимента являлись сорта вида Solanum tuberosum или формы вида S.andieenum (Palmer, Smith, 1969; Wareini, 1973; Strulk, 1989), В связи с тем, что короткий день обусловливает клубнеобразование, ряд исследователей для поиска индуктора выращивали растения в условиях короткого дня. Однако, экспериментальные модели (S.tuberosum, S.anOl^enum) в культуре и'природе представлены большим разнообразием сортов и форм с различной выраженностью ростовой реакции (клубнеобразования) в разных фотопериодических условиях. Это является помехой для эксперимента, т.к. в данном случае многие соединения могут вызвать реакцию клубнеобразования. В литературе известны эти факты, например, клуб-необразование можно индуцировать хлорхолиюсдо^идом, кумарином, соланином (Talukder, Panpardln, 1981; Stallknecht, Farnsworth, 1S82). Создается представление, что пег конкретного индуктора клубнеобразо-

вания.

Вместе с тем, однозначный ответ можно получить, если поиск вести с физиологической моделью, обладающей абсолютной фотопериодической реакцией каубчеобразования. Модель, у которой ростовая реакция п (клубнеобрагование) осуществляется после длительного воздействия коротким днем в строгих рамках продолжительности фотопериода, по принципу "все или ничего". Этим требованиям соответствуют реакции видов Solanum demlssum, S.acaule, S.verrucosum, S.mler02 л. tum, Ullucus tuberosus, Qxalis tuberosa, tíellanthus rieldus, H.ma^rophyllus. У-перечисленных видов компетенция к клубнеобразованию в онтогенеге формируется после длительного (30 и более дней) воздействия коротким (12-часовым) фотопериодом.

Фактор клуОнеобразования. В настоящее время экспериментально Однозначно установлено, что гиббереллины, ауксины, абсциговая кислота не являются индукторами кл"бнеобразования (Nltsch, 1966; El-Antably, 1967; Kumar, Vereine, 1973-, Деведжяи, Янина и др., 1981; Tlzlo, 1981; Чайлахян, 1984; Koda, 1988).

По цитокининам, как кандидатам на индуктора клубнеобразования, сведения противоречивы (Sattelmacher, Marschner, 1978; Цовян, Пег-росян и др., 1983). На неясность роли цитокинкнов в индукции каубнеобразования указывают E.E.Ewln? (1985), М.Х. Чайлахян (1990).

В нашей работе основной- моделью были выбраны образцы видов s.demlssum, 5.acaule. Однако, в опыты включались и представителя других семейств - .Ullucus tuberosus, Hellanthus rleldus. Параллельно в опыты с гормонами были включены образцы водов с количественной (промежуточной) и нейтральной фотопериодическими реакциями кяубнеоб-разования Hellanthus tuberosus var. purpure11из, . H.tuberosus var. nebrascensls, Solanum stolonlferum, S.phureja, S.cardenasll. Растения обрабатывали растворами гормонов различными методами: вводом раствора в основание главного побега, обработка листьев, столонов. Концентрации ГК, ЦТК, ИУК, АБК подбирали в широких пределах от 10 до 100 мг/д .воды с различным сочетанием (по концентрации) ЦТК, АБК. Опыты с видами, обладающими количественной (промежуточной) фотопериодической реакцией (Н.tuberosus var. purpurellus, Н.tuberosus var. nebrascensls, S.stolonlferum) дали положительный результат. После обработки (ввода раствора гормона в основание главного побега) ЦТК, АПК растения в условиях длинного дня приступали к клубнеобразованию. Таким образом, экзогенные гормоны оказывают количественное влияние на процес!с, обладают усиливающим действием.

Все методы обработки растений S.demlssum, S.acaule, Ullucus

Шэегозиз, Н.г1гЮиз растворами ЦТК, АЕК, ГК, ИУК в условия* длинного дня дали отрицательный результат, т.е. отсутствовал процесс клубнеобразования. Растения приступали к формировании клубней только после воздействия коротким фотопериодом продолжительность») более 30 дней.

Следовательно, в условия* Длинного дня у видов с абсолютной ко-роткодневной фотопериодической реакцией клубнеобразования после обработки ЦТК* АБК и другими гормонами Нет процесса разрастания еуба-пйкальйой зоны столона. Можно предполагать, что цитокинины (и другие гормоны) несут иную ростовую функцию, но не являются индукторами клубнеобразования. Это подтверждается тем, что после воздействия Коротким фотопериодом, а затем растворами ЦТК и АЕК процесс клубнеобразования резко усиливался у 5.йет1ззит, иПисиз иЛегоэиз, Н.г1г1<3из. Следовательно, в условиях короткого дня эти растения физиологически компетентны реагировать на ЦТК, АБК. Таким образом, функциональность гормона определяется компетентностью органа (и растения) реагировать на данный гормон. Этот принцип известен в литературе (Аксенова, Баврина, Константинова, 1984; Тгемзуаг, 1982). В нашем случае из этого принципа следует, что в результате длительного (более 30 Дней) воздействия коротким фотопериодом З.йепИзэш, Н.'ПвЮиз, З.асаи1е, инисиэ тьегозиэ приобретают соответствующую компетентность к определенной реакции. Возникает вопрос о физиологической основе компетентности, которая формируется в результате воздействия на растение коротким фотопериодом. Мы полагаем, что опыты с комбинированными прививками . являются аргументированным ответом на поставленный вопрос. На рис. 10.результаты прививок, в которых между подвоями Б.бегп^ийг я привоями Б. рЬиге^ были вживлены "переходники" - части стеблей томата. В конечном итоге, подвои З.беШззит в условиях длинного дня сформировали клубни. Это означает, что в листьях привоев Б.рГшге^а (растение нейтральное по фотопериодической реакции кдуСнеобразбвания) образуется, синтезируется вещество, которое проходит через вживленные части стеблей томата и вызывает кдубнеобразо-вание в неиндуктивных для 3. ¿елозит фотоперяодических условиях. Аналогичные результаты балл получены при сочетании З.сапЗепйзИ -петуния - ¿.йгпИйвии. На рис. 11 результаты прививок, в которых между подвоем 3.<3ет1ззит я привоем Б.бепйззит вживлены части стеблей томата. Этот опыт отличался от предыдущего тем, что здесь привоем и подвоем являлся Б.йет1ззит (абсолютный по фотопериодической реакции клубнеобразования). В условиях длинного дня у привитых растений клубни отсутствовали'. В условиях короткого дня привитые растения

сформировали клубни. Следовательно, в условиях короткого дня (в ин дуктивных условиях) в листьях S.demlssum формировалось вещество, ко торое прошло через ткани стебля томата, и вызывало клубнеобразовани у S.demlssum. Аналогичные результаты были получены при замене ткане томата на ткани стебля петунии.

Таким образом, для субапикальной части столона физиологическо: основой перехода в компетентное состояние, способное реагировать н, цитокинины, АБК и другие гормоны, является следующее. В листья: клуСиеобраэуюшдх растений образуется фактор, который поступает в субапикальную часть столона и обуславливает состояние готовности клеток постоянной ткани к дедифференцировке. На фоне действия этог< листового фзктора реализуются функции ЦТК, АБК, ИУК, ГК в процесс« клубнеобразования. Подтверждением суждения являются не только опыт! с комбинированными прививками, но и цитогистологическая картина i субапикальной гоне столона, когда перед радиальным ростом 'сердцевин! клетки постоянной ткани переходят из прозёнхимной в паренхимную форму {см. табл.1). На основе результатов наблюдений мы утверждаем, чтс -у нейтральных и количественных по фотопериодической реакции клубнеобразования растений фактор перевода клеток в состояние готовности > дедифференцировке образуется в листьях при любом фотопериоде и присутствует в частях побега. Поэтому при воздействии ЦТК, АБК и др. не ■нейтральные и количественные (промежуточные) по фотопериодическо* реакции растения ответ всегда положительный, т.е. экзогенные гормонь вызывают клубнеобразование- в условиях длинного дня. Однако, у абсолютных по фотопериодической реакции растений S.demlssum, S.acaule, Ullucus tuberosus, H.rlgldus и др. образование (синтез) "факторе состояния готовности к дедифференциравке" фотопериодически абсолютнс зависимый процесс. Поэтому в условиях длинного дня (в неиндуктивны? для образования фактора условиях) в растении нет фактора, клетки столона не компетентны реагировать на воздействие ЦТК, АБК и др.

Нааемно ползущие травянистые многолетние растения. Постановка проблемы эпигеодиагравкгропизма побега. Жизненная форма "ползущее травянистое многолетнее растение" (другое название "наземно ползущее") представлена в различных таксономических и экологических группах. Нами была поставлена задача ответить на вопросы: 1) обладают ли ползущие побеги, например, Ranunculus repens L. (лютика ползучего), Potentllla anserlna L. (лапчатки гусиной), Glechoma hederacea L. (будры шпощевидной) тропизмами, которые свойственны органам побего-вой природы (т.е. положительным фототропизмом, отрицательным гравит-ропиэмом); 2) если побеги обладают указанными тропизмами, то почему

"избегают" вертикального (ортотропного) роста; 3) почему ползущие по поверхности почвы побеги не уходят в толщу почвы, как корневища и столоны.

В литературе нами не обнаружены работы по физиологии горизонтального роста наземно ползущего побега (т.е. по физиологии эпигео-диагравитропной ориентации и роста).

Опыты показали, что из всевозможных положений и действующих факторов апикальная часть ползущего побега "выбирает" горизонтальное (днагравитропное) положение, а также поверхность почвы (как фактор). Декапитация главного (ортотропного) побега, продолжительность фотопериода, одностороннее воздействие светом, обработка фитогормонами не изменяют у побега горизонтальную ориентацию и рост по поверхности почвы.

Таким образом, апикальная зона ползущего побега обладает механизмом коррекции положения в пространстве и константно поддерживает горизонтальный рост по поверхности почвы (т.е. рост перпендикулярно оси гравитации Земли с положительным тропизмом к поверхности почвы как фактору). Механизм коррекции автономен от гормонального статуса листьев главного вертикального (ортотропного) побега. Горизонтальная ориентация и рост ползущего побега не вписываются в существующие гипотезы и теории по тропизмам органов побеговой природы. Совокупность перечисленных ростовых особенностей ползущего побега дает основание утверждать, что в растительном мире существует специфический тип ростовой ориентации и движение побега - эпигеодиагравитропизм. Физиологический механизм этого типа тропизма остается загадкой, не изученной проблемой. Необходимо отметить, что эпигеодиагравитропизм побега цветковых растений как тип тропизма, имеет эволюционную основу, т.е. функционировал и функционирует у представителей разных отделов подцарства высших растений.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Корневища, столоны и сарменты являются специализированными побегами вегетативной репродукции: У большой группы травянистых многолетних растений эти побеги растут продолжительное время под поверхностью почвы в горизонтальном (диагравитропном) положении, что обеспечивает надежный и активный захват территории в ценозе. В период подземного роста у корневищ, столонов и сарментов длительное время отсутствуют реакции отрицательного гравитропизма и положительного фототропизма. Вместе с тем, гомологичные органы и части побеговой

природы (гипокотиль, эпикотиль) растут в почве ортотропно (вертикально к поверхности почвы), проявляют отрицательный гравитропизм и положительный фототропизм. Таким образом, по грави- и фототропизмам корневище, столок, сармент резко отличаются от гомологичных органов побеГовой природы. В физиологии растений исследования по тропизмам гипокотиля, эпикотиля и др. имеют многолетнюю историю, создан ряд гипотез и теорий. А по корневищу, столону и сарменту отсутствуют аналогичные экспериментальные работы, несмотря на.четко выраженные особенности их роста под поверхностью почвы. Отсутствуют также работы, раскрывающие связи между вегетативным развитием подземного побега и его переходом в надземный, ассимилирующий побег; изменением ди-агравитропизма, отрицательного фототропизма на ортотропизм, отрицательный гравитропизм, положительный фототропизм.

В практическом аспекте важность этих исследований заключается в том, что в культурных ценозах, пчи фиторекультивации, создании и восстановлении сенокосов, пастбищ и других ценозов многолетних трав морфофизиология подземных побегов является одним из основных организменных факторов, определяющих успех мероприятий.

Нами установлено, что надземные органы не принимают участие в регуляции морфофигиологических процессов и ростовых ориентации корневища, столона и сармента. Подчеркиваем, что автономность морфофи-еиологических процессов и ростовых ориентации подземных побегов мы рассматриваем на фоне зависимости этих побегов от снабжения ассими-лятами и гормонами надземной- частью травянистого многолетника. У большинства травянистых многолетних растений подземная горизонтальная часть является основной метамерной осью, а на поверхность почвы выходит латеральный побег с ассимилирующей и репродуктивной функциями. У надземного орготропного побега имеются собственные доминирующие и рострегулирующие центры - апикальная зона главного побега и лист (В.В.Полевой, 1984). В связи с этим мы разделяем всю систему побегов травянистого многолетника на два метамерных комплекса: а) надземный побеговый комплекс с апикальной зоной и листьями в качестве доминирующих и рострегулирующих центров; б) подземный побеговый комплекс с автономными механизмами регуляции ыорфофизиологии, роста и ориентации.

Наблюдения за представителям!; различных семейств показали, что при формировании из семени травянистого многолетника почки, из которых образуются корневище, столон и сармент, закладываются в пазухах семядольных и первых настоящих листьев. Таким образом, специализированный вегетативный способ репродукции определяется в начале онг

тогенеза. Вероятно, в биологии травянистого многолетника, формирующего подземные побеги, это один из путей надежного и быстрого закрепления в ценозе. Изменения в продолжительности фотопериода не влияют на начало заложения почек в конусе нарастания формирующегося многолетника.

Столон и сармент являются морфофизиологическими типами видоизмененных побегов. Эти побеги различаются как строением апикальной части, так и гормональным статусом, независимо от продолжительности дня и периода роста под Поверхность*) почвы. Столон, как подземный побег, в условиях длинного дня не модифицируется в надземный ортот-ропный побег. Переход столона в ортотропный побег происходит после физиологической паузы, т.е. покоя (в составе клубня или самостоятельного образования). До периода покоя почка столона формирует подземный горизонтальный побег, у которого отсутствуют реакции отрицательного гравитропизма и положительного фототропизма, т.е. этот побег не выходит на поверхность почвы. Для периода покоя ростовые ориентации апикальной части столона контролируются фитохромом. С окончанием периода покоя в конусе нарастания происходят качественные изменения, образуются примордии фотофилъных листьев, реакции диагра-витропизма и отрицательного фототропизма сменяются отрицательным гравитропизмом и положительным фототропизмом. Исключается фитохром-ный контроль ростовых ориентаций. А общий морфофизиологический итог покоя - формирование побега, растущего к поверхности почвы, т.е. ортотропного ассимилирующего побега.

Подземные побеги сарменты (лат. Баппег^ит - отпрыск) образуют представители различных семейств. Сарменты в начальный период своего онтогенеза растут под поверхностью почвы диатропно, затем переходят в ортотропный (ассимилирующий) надземный побег. Сарменты обладают собственным гормональным статусом независимо от надземной части материнского растения. Диатропно-ортотропный рост сарментов сохраняется при изменении продолжительности фотопериода. По развитию (в течение данного вегетационного периода) апикальная часть сармента морфо-физиологически отличается от апикальной . части столона.' У столона апикальная почка остается в юеенильной вегетативной фазе, т.е. недифференцированной (в составе клубня или без него) до конца вегетации растения. А у апикальной почки сармента в текущем вегетационном году в период подземного диатропного роста происходит смена вегетативных фаз развития. Ювенилъная фаза сменяется зрелой вегетативной фазой. Это выражается формированием конусом нарастания сармента примордии будущих фотосинтеэируюпт_ листьев. С начала образования за-

- 36 - . .

чатка этих листьев сармент переходит от подземного диагравитропнол к надземному ортотропному росту. Реакция сармента на свет и сил) гравитации Земли зависит от органогенеза его конуса нарастания, о: фазы вегетативного развития. До формирования конусом нарастания зачатков фотофильных листьев (т.е. в ювенильной вегетативной фазе) сармент растет в почве диагравитропно (горизонтально) и проявляет отрицательный фототропизм на естественный суммарный свет и краснух область спектра (т.е. апикальная часть врастает, ''уходит" в почву, если оказывается на ее поверхности). В период пвенильной вегетативной фазы конуса нарастания гормоны усиливают или ингибируют подземный диагравитропный (горизонтальный) рост сармента. Но гормоны не модифицируют сармент в столон (не игменяют тип подземного побега), не изменяют диагравитропный рост сармента в ортотропный. В ювениль-ную фазу (до формирования конусом нарастания сармента примордий фотофильных. листьев) ростовые ориентации апикальной части сармента, также как у столона, контролируются фитохромом. А с начала образования примордий фотофильных листьев исключается фитохроиный контроль над ростовыми ориентациями апикальной части сармента. Сармент переходит из подземного диагравитропного в надземный ортотропный рост с последующим фотоморфогенезом, как ассимилирующий побег.

У корневища, как подземного побега, ростовые ориентации апикальной части (до образования его конусом нарастания примордий фотофильных листьев) имеют такой же характер, что и у столона, и сармента. У корневища также в ювенильную вегетативную фазу подземный горизонтальный рост и "запрет" выхода на поверхность почвы (т.е. отрицательный фототропизм) .контролируется фитохромом. После образования примордий фотофильных листьев этот, контроль исключается. Для апикальной почки корневищ у ряда видов травянистых многолетников физиологическая пауза - покой имеет такое же значение, как и для апикальной почки столона.

Таким образом, в апикальной части подземного побега (корневища, столона и сармента). перестройка реакций гипогеодиагравитропизма (подземного горизонтального роста) и отрицательного фототропизма ("запрета" выхода на поверхность почвы или "уход" в почву) на отрицательный гравитпопизм и положительный фототропизм (рост к поверхности, выход на поверхность почвы) опосредованы качественными изменениями в органогенезе конуса нарастания подземного побега (переходом к образованию примордий фотофильных листьев). В ценозе для подземных побегов период до образования конусом нарастания зачатков ас-симилир;ющих листьев являэтся периодом фотофобного роста. А с начала

образования зачатков ассимилирующих листьев наступает период фото-фильного роста, подземный повег растет к поверхности почвы.

Надземные ортотропные побеги не проявляют отрицательного фототропизма при облучении их красным или дальним красным светом; растут к источнику СЕета. Нами установлено, что апикальная часть корневища, столона и сармента травянистых многолетников (из различных семейств) воспринимает фотосгимул и проявляет отрицательный фототропизм, если их облучать естественный белым светом или красной частью спектра. Эта ростовая реакция подземных побегов противоречит реакциям на свет органов побеговой природы (например, эпикотилю. гипокотилю, т.к. они положительно фототропны). Отрицательный фототропизм корневища, столона и сармента на красный или естественный белый свет снимается облучением дальним красным светом. Это является экспериментальным доказательством участия фитохрома в ростовых ориэнтациях апикальной части подземного побега. Диатропно (горизонтально) растущие в темноте столон, корне Еще, сармент не изменяют ориентацию роста, если их облучать дальним красным светом (ДНС) интенсивностью в пределах 1 Вт/м2 (пороговая величина). А при облучении красным светом (КС) интенсивностью в пределах 1 Вт/м2 проявляют отрицательны!! фототропизм. Из этого следует, что отрицательный фототропизм контролируется фитохромом в форме дальнего красного (Фдкс), а диагравитропизм (горизонтальная ориентация и рост) опосредован фитохромом в форме красного (Фкс).

Известно, что гормоны играют роль медиаторов в цепи событий, индуцируемых фитохромом. В этом аспекте для корневищ, столонов и сарментов в литературе отсутствуют работы. Результаты специальных' опытов позволяют нам утверждать, что контроль фитохромом ростовых ориентации корневища., столона, сармента связан с регуляцией ростовой реакции клетки (и ткани) на гормоны в пределах поперечного сечения органа. Другими словами, при облучении красным или естественным белым светом апикальной части корневища и др. в клетках облучаемой зоны фитохром переходит в форму дальнего красного (Фдкс). Этой формой фитохрома продлевается фаза растяжения клетки. Клетки' облучаемой части корневища, столона, сармента длительное время находятся в фаге растяжения по сравнению с клетками противоположной (не облучаемой) части побега. А продолжительность фазы растяжения определяет морфо-. физиологический результат действия гормонов на клетку. Гормоны длительное время "работают" на увеличение размеров клеток. В итоге, верхушка корневища, столона, сармента поворачивается к почве, "уходит" от источника света, врастает в почву, проявляет отрицательный

фототропизм. Из этого следует, что фитохромом в форме дальнего красного (Фдкс) опосредован "запрет" выхода апикальной части подземного побега на поверхность почвы.

Сложной является проблема горизонтального (диагравитропного) роста корневища, столона и сармента под поверхность» г.очвы. Результаты специальных опытов с ниэкоэнергетическим облучением (1 Вг/м2) красным и дальним красным светом подземных побегов позволяют утверждать, что в период их горизонтального роста в полной темноте фитох-ром находится в форме фитохрома красного (Фкс). Нами доказано, что апикальная часть, например, столона не различается по уровню гормональной активности при облучении красным или дальним красным светом. Следовательно, можно утверждать, что в почве (а в эксперименте в полной темноте) в подземном побег- в тканях в пределах поперечной оси фитохромом в форме красного (Фкс) опосредована равномерная реакция клеток на гормоны. Фаза раст-жения клеток в пределах поперечной оси верхушки подземного побега одинакова по продолжительности. В итоге, морфофизиологический результат - горизонтальная (диагравит-ропная) ориентация верхушки корневища, столона и сармекта; горизонтальный рост этих побегов под поверхностью почвы (гипогеодиагрзвит-ропный рост). •

Таким образом, в подземных побегах фитохром в форме фигохрома красного (Фкс) "нейтрализует" одностороннеевоздействие силы гравитации Земли и обеспечивает побегам горизонтальную ростовую ориентацию. Если апикальная . часть подземного побега оказывается на поверхности почвы, то под воздействием естественного суммарного облучения фитохром из формы красного (Фкс) переходит в форму дальнего красного (Фдкс), что приводит побег к отрицательному фототропизму, т.е. "уходу" апикальной части корневища, столона или сармента в почву. Эти события происходят в ювенильную вегетативную фазу развития подземного побега, т.е. до образования в конусе нарастания зачатков зеленых листьев. После образования зачатков ассимилирующих листьев (т.е. переход . апикальной почки в зрелую вегетативную фазу) исключается фи-тохромный контроль. Апикальная часть подземного побега реагирует на силу гравитации Земли, проявляет отрицательный гравитропизм и выхо-,дит на поверхность почвы.

' Конус нарастания подземных побегов обладает физиологическим механизмом перехода к формированию боковых побегов с качественно различными гравитропизмами, формирует зачатки диагравитропных побегов, ростовые' ориентации которых регулируются фитохромом.. Одновременно формирует зачатки ортотропных побегов, у которых отсутствует фитох-

- 39 - "

ромная регуляция, а росгоЕые ориентации регулируются механизмом отрицательного гравитропизма. Таким образом, конус нарастания подземных побегоЕ обладает комплексным гетерогравитропным органообразова-тельным механизмом. Этот механизм обеспечивает как подземное ветвление корневища, столона и сармента, так и образование надземных ассимилирующих побегов.

Анализ эволюционного Еозраста гетерогравитропных реакции в пределах клетки и органообразования показал следующее. Уже в отделе Й11огор11у1а в пределах клетки функционирует ритмичный механизм гете-рогравитропизма (например, формирование слоевища Саи1егра, ГгИзсМеПа). Морфология ископаемых представителей предкоЕых групп подцзрства высших растений показывает, что ритмично функционирующий механизм гетерогравитропного органообразования был одним из ведущих морфофизиологических процессов в формировании полителома с ортотроп-кыми стеблями на дкагразитропной оси спорофита (например, формирование полителома ринии, хоренофита, зостерофиллума). Этот механизм функционирует в настоящее время и у представителен большинства огде-яое, начиная с Ьусорос11ор1т^а, РзПоиэрГ^а, Еди1зе1орЬу1а и др.

Необходимо подчеркнуть, что анализ эволюционного Еозраста процесса формирования гетерогравитропных осей спорофита показывает, что этот морфофизиологический процесс функционировал до появления (в эволюции еысших растений) листа как органа.

Наш установлено, что в конусе нарастания подземного побега существует связь между детерминацией функции почки подземного побега и механизмом перестройки реакций гравитропизма и фототропизма. Следовательно, апикальная часть подземного побега обладает самостоятельным (не зависимым от надземного побега) механизмом перестройки реакции ростовых ориентации (грави- и фототропнзмов) и вегетативного развития .

Нами установлено, что апикальная часть подземного побега не участвует з пределах подземного в регуляции роста, ориентации и раз-зития боковых почек и побегов. У корневищ и столонов существуют три качественно различные по морфофигиолопиеским реакциям и функциям зоны: апикальная, субапикальная и латеральная. Апикальная гона осуществляет формирование подземной мэтамерной оси и поддерживает диаг-завитропный рост. Пегуляторнь'е физиологические механизмы ростовых ориентации (грави- и фототропнзмов) апикальной зоны автономны от 1адземной части растения. В субапикальной зоне осуществляются провесы радиального разрастания тканей с депонированием ассимилятоз образование клубня или радиальное утолщение корневища). Регулятор-

- АО -

ные физиологические механизмы этих процессов контролируются надземной частью (листом;. Латеральные зоны (т.е. угловые комплексы подземной метамерной оси) обеспечивают Еетвление (подземное и надземное) метамерной оси, а такче обладают собственными регуляторными механизмами органообразованпя, роста и вегетативного развития, автономными от апикальной зоны подземного побега и надземной части растения.

На примере клубнеобразующих видов родов разных семейств известные дптогсрмоны кинетин, бензиламинопурин, индолилуксусная и абсци-зовая кислоты не индуцировали клубнеобразованпе е условиях-длинного дня у абсолютных по фотопериодической реакции растений.На основе результатов комбинирован.'':'.!/: прививок и физиологии клубнеобразования видов родов Solarium, H-.llsnthus, Ullucus, Oxalls мы утверждаем, что в индукции клубнеобразования участвует физиологически активное вещество (листовой фактор). Это вещество образуется в листьях и поступает в столоны. Физиологическая роль вещества (листового фактора) в столонах заключается в том, что под его воздействием ¡слетки постоянной ткани субапикальной зоны столона переходят в состояние готовности к дедифференцироьке, к делению. А цитокинины в сочетании с другими гормонами реализуют это состояние клеток. У большой группы клуб-необрззуюцпх видов образование листового фактора зависит от генотипа, физиологи;! приспособительной реакции. У одних видов эта зависимость в разной степени относительная (количественная), у других -абсолютная (качественная). Е связи с этим и существует большое разнообразие растений по фотопериодическому режиму клубнеобразования.

ОСНОВНЫЕ 11ЫСО д ы

1. Совокупность экспериментальных результатов позволяет выделить у группы травянистых многолетних растений две различные по регуляции роста и развития побеговые системы - над::емнутэ и подземную. Регуляторными центрами морфофизиологии надземных побегов являются апикальная часть надземного побега, лист и юре.нь. КОНХЦК .

Подземная побеговая система, являясь акцептором ассимилятов и гормоноЕ, обладает собственной физиологией регуляции роста, вегетативного развития и ростовых ориентации. Принципы апикального доминирования п ростовых корреляции надземного побега не распространяются на подземную побегов;,'ю систему. Тип и мсрфофпзнология подземного побега детермннируется в начале орогенеза растения. Регуляция роста, ростовых ориентации и вегетативного развития осуществляется конусом

нарастания данного подземного побега.

2. Формирование типа подземного побега (корневище, столон, сар-мент) и его ростовая ориентация автономны от фотоперподическоп реакции надземной части и продолжительности фотопериода. Тип побега сохраняется и после воздействия экзогенными гормонами. Столон в условиях длинного дня сохраняет морфофизиологию, не модифицируется в сар-мент и не переходит в надземный побег. Столон переходит с диатропно-го в ортотропный рост после физиологической паузы - покоя^в состоянии клубня или без клубнеобразования). В период покоя происходит смена тропизмов столона, - диатро'пизм и отрицательный фототропизм сменяется отрицательным геотропизмом и положительным фототропизмом. Другими словами,период покоя является качественно переходным этапом в онтогенезе столона.

3. Горизонтальный рост корневища, столона, сармента под поверхностью почвы противоречит существующим теориям тропизмов органов побеговой природы (гравитропизму гипокотиля, эппкотиля и надземного побега в целом). По логике физиологических механизмов существующих теорий под поверхностью почвы невозможен длительный или постоянный горизонтальный рост органа побеговой природы.

4. Апикальная часть подземных побегоЕ травянистых многолетников реагирует на свет и проявляет реакцию отрицательного • фототропизма да^.е при нигкоэнергетическом облучении. Отрицательный фототропизм корневища, столона и сармента противоречит реакциям на свет органов побеговой природы - эпикотиля, гипокотиля и надземного побега. Эти органы положительно фототропны. Отрицательный фототропизм корневища, столона и сармента на низкоэнергетический красный свет снимается (нейтрализуется) облучением дальним красньа,! сгетом. Энергетические и временные пороги облучения красным и дальним красным светом и росто-Еые реакции апикальной части подземных побегов свидетельствуют о том, что отрицательный фототропизм индуцируется фитохромом с участием гормонов, как медиаторов в цепи событии ростовых реакций.

5. Контроль фитохромом ориентации роста корневища, столона, сармента связан с регуляцией ростовой реакции клеток на гормоны. Фитохромом в форме красного (Фк) опосредован дпагравитропный рост подземного побега, т.е. рост перпендикулярно оси гравитации Земли; нейтрализуется одностороннее действие силы тяжести Земли на горизонтально расположенное (под поверхностью почвы) корневище, столон, сармент. Нейтрализуется ростовая реакция отрицательного гравитропиз-ма. А фитохромом б форме дальнего красного (Фдк) опосредован "запрет" выхода апикальной части подземного побега на поверхность почеы.

В итоге, поддерживается горизонтальный рост корневища, столона, сармента под поверхностью почвы.

6. Регуляторные функции фитохрома находятся в зависимости от процессов органообразования конуса нарастания корневища, столона, сармента.

Период образования конусом нарастания подземного побега метаме-ров с редуцированными (чеиуеЕидными) листьями является ювенильным периодом вегетативного развития побега. В этот период ориентации роста контролируются и регулируются фитохромом с участием гормонов, как. медиаторов; побег проявляет отрицательный фототропизм и диагра-витропен (растет горизонтально). Это фотофобный период вегетативного развития подземного побега.

7. С начала формирования конусом нарастания подземного Побега зачатков фотосинтезирующих листьев апикальная часть переходит в зрелую вегетативную фагу развития. Этот переход сопряжен с качественными изменениями в физиологии ростовых ориентации корневища, столона, сармента. Прекращается фитохромный контроль ростовых ориентации подземного побега (дпзгравитропизма, отрицательного фототропизма). Наступает фотофильный период вегетативного развития апикальной части (почки) подземного побега. В толще почвы апикальная часть горизонтального подземного побега совершает переход от диагравитропного

к ортотропному (вертикальному) росту к поверхности почвы. Другими словами, е апикальной гоне побега начинают функционировать физиологические процессы отрицательного гравитропизма. В итоге, фото-фильная почка выносится на поверхность почвы (к свету).

В этот период низкоэнергетическое облучение апикальной части корневища, столона, сармента красным или дальним красным светом не изменяет ортотропную (вертикальную) ориентацию роста на диагравит-ропнуга (горизонтальную).

8. Конус нарастания диагравитропно растущего подземного побега обладает физиологическим механизмом перехода к формированию ортот-ропного надземного побега, т.е. побега с качественно другой ростовой ориентацией. Диагравитропность контролируется фитохром-гормональной системой, а в ортотропности, отрицательной гравитропности бокового побега роль фитохрома исключена. Таким образом, конус нарастания подземного побега обладает комплексным механизмом гетерогравитропно-го и гетерофототропного органообразования. У подземных побегов многих видов травянистых многолетников гетерограЕитропный I! гетерофо-тстропкый срганообразоЕзтельный процесс функционирует ритмично. Это обеспечивает как подземное ветвление и продолжение корневища, столо-

на, сармента, так и формирование надземных ассимилирующих побегов.

9. Анализ эволюционного возраста гетерогравитропной реакции подземного побега показал следующее. По морфологии слоевища ГгиэсМеПа (семейство ОчаегорЬогасеае отдела СМогорЬуга) можно полагать, что механизмы гетерогравитропности функционируют в пределах одной клетки. Это подтверждается также формированием слоевища у более древних представителей отдела СТ>1огорЬу1а, например, семейства Саи1еграсеае. Морфология ископаемых представителей предковых групп подцарства высших растений (например, ринии, хоренофита, зостерофил-лума) показывает, что ритмично функционирующий физиологический механизм гетерогравитропного органообразовательного процесса был одним из основных в формировании полителома с ортотропными стеблями на ди-агравитропной оси.

Необходимо особо отметить, что сопоставление морфологии представителей, например, отделов ИлугИорГ^а, Рз11оСорГ|у1а, Ро1у-ро<11орЬу1а показывает, что в подцарстве высших растений физиологический механизм образования гетерогравитропных осей диагравитропной частью спорофита функционировал до появления (в процессе эволюции) листа как органа.

10. В пределах подземного побега существуют зоны с качественно различными морфофигиологическими функциями: А). Апикальная зона осуществляет и поддерживает подземный диагравитропный рост. Регуляторные физиологические механизмы вегетативного развития и ростовых ориентации этой зоны автономны от надземной части. Надземная часть выполняет роль донора гормонов и ассимилятов. Б). В субапикальной зон--осуществляется депонирование ассимилятов. У клубнеобразующей группы многолетников и ряда корневищных растений депонированию ассимилятов предшествует процесс индукции радиального разрастания тканей субапикальной зоны. Эти физиологические процессы индуцируются и регулируются надземной частью растения. В). Узлы метам»ров корневища, столона, сармента представляют латеральные ростактивяые зоны. Эти. зоны обеспечивают подземное диагравитропное и надземное ортотропное ветвление корневища, столона, сармента. Развитие листа и почки, формируемых узлом метамера, автономно (по контролю и регуляции) как от апикальной почки подземного побега, так и от надземной части растения. Надземная, часть осуществляет донорную функцию гормонами и ассимиля-тами.

11. Известные физиологически активные вещества кинетия, бенви-ламинопурин, абспизовая, индолилуксусная и гиббереллкновая кислоты не индуцировали клубнеобразование в условиях длинного (продолжитель-

ностью 14 и более часов/ дня у абсолютных по фотопериодической реак ции видов, представителей семейств , Аз1егясвар.,

ВавеНпоеле.

Результаты комбинированных прививок и фотошериодических реакц: 'клубнеобразования группы растений, представляющих различные семейства, позволяют предполагать, что в индукции клубнеобразования участвует физиологически активное вещество - листовой фактор /природа вещества не известна/. Роль листового фактора заключается в том, чт( под его воздействием клетки постоянной ткани субапикальной зоны столона переходят в состояние готовности к дедифференцировке, к делению. А цитокинины в сочетании с другими гормонами реализуют данное состояние клеток постоянной ткани.

12. В настоящее время существует неисследованная комплексна; проблема "физиология роста подземных побегов". Комплексность заключается в том, что проблема состоим из разделов: а/ морфофизиологи-ческая разнокачественность вегетативных боковых почек /побегов/ 1 пределах главного побега травянистого многолетнего растения; б/ физиология подземной горизонтальной /гипогеодаагравитропной/ ориентации роста корневища, столона, сармента; в/ физиология гетерогравит-ропного и гегерофототройного органообразования в пределах подземногс побега; смена подземного диагравитропного и отрицательного фототроп-ного роста на надземный отрицательно гравитропный и пололштельно фо-тотропный рост.

Проблема имеея непосредственное практическое значение. У многие видов травянистых многолетних растений в природе и в культуре подземные побеги формиру»т и поддерживают под поверхностью почвы вегетативный меристематический потенциал и обеспечивают репродукцию.

13. В отличие от подземных горизонтально растущих корневищ, столонов и сарментов у "ползущих" по поверхности почвы столонов, корневищ и сарментов /яизненной формы "наземно ползучее растение"/ в период диатропного роста /по поверхности почвы/ отсутствуют реакции /т.е. изменения в горизонтальной ориентации/ при воздействии гравита ции, односторонне направленным светом и т.д. Наличие или отсутствие света не'является необходимым фактором роста по поверхности почвы дл "ползущего" побега* Совокупность результатов многолетних опытов позволяет утверлдать, что апикальная часть наземно "ползущего" побега обладает неизвестными в физиологии механизмами ростовых реакций положительный тропизмом к поверхности почвы и горизонтальным ростом по поверхнйстй почвы /эпигеодиагравитропизмом/.

- 45-

■ СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЖЮВАННЫХ ПО ТЕЛЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Маркаров A.M., Свердлова E.JI. Этапы образования столонов и клубней картофеля в условиях оптимального увлажнения почвы//Влияние разной владности почвы на физиология культурных растений. -Л., 1977. -С.57-60.

2. Маркаров A.M., Поломодова Л.И. Начало образования столона в онтогенезе топинамбура и картофеля//Рост, -развитие и урожайность растений в условиях Европейского Северо-Возтока РСФСР. -Вологда. -1978. -Вып.5. -C.20-VS.

3. Маркаров A.M., Свердлова Е.Л. О детерминированности анатомического строения клубнеобразущих столонов картофеля и топинамбура//Рост, развитие и урожайность растений в условиях Европейского Северо-Востока РСФСР. -Вологда. -1978. -Вып.5. -С. 16-19.

4. Маркаров A.M. О цитикининах как индукторах клубнеобразования кар-тофеля//Биологические проблемы севера. Материалы IX симпозиума. -Сыктывкар, 1981. -Часть I. -С.'¿31.

5. Маркаров A.M. Необходимость единого вида картофеля, как экспериментального материала, для разработки гипотезы клубнеобразования. -Сыктывкар,. ГЭБба /деп.ЗИШТИ от 6.2.86 №64-В86/. -31 с. Опуб-лик. РЯ Физиолог, и биохим. растений. -S?9. -1986.

6. Маркаров A.M. Результаты инъекции раствора кинетина в стебли Solanum rtemlssum в различных условиях фотопериода. -Сыктывкар, 19866 /деп.ВИНИТИ от 6.2.86 Л266-ВЗ6/. -'¿3 с. Опублик. РЖ Физиолог. и биохим. растений. -1986.

7. Маркаров A.M.; Метод ввода растворов физиологически активных вецестт в стебли картофеля. -Сыктывкар, 198бв /деп.ВИНИТИ от 6.2.86 №1265-В86/. -14 с. Опублик. Pi Фиэиол. и биохим. растений. -W, -1986.

8. Маркаров A.M. К вопросу о специфичности индуктора клубнеобразования картофеля. -Сыктывкар, 1987а /деп.ВИНИТИ от 23.1.87 1ЭД37-В87/. -'¿Z с. Опублик.реферат Растениеводство. -Вып.55-2.Картофель-!Р12.-К'

9. Маркаров A.M. О применении вида Solnnum атНкепиа как эксперимен тальной модели в разработке гипотезы клубнеобразования картофеля. -Сыктывкар, 19876 /деп.ВИНИга от 23.1.87 №919-В87/. -27 с. Опублик реферат. Растениеводство. -Вып.55-2. Картофель. -N?I2. -1987.

ГО. Маркаров A.M. Рост стебля и цветение видов картофеля после действия дальнего красного света. -Сыктывкар, 1989а /деп.БИНИТИ от 17.5.89 3455-В89/. -18 с. Опублик. реферат. Растениеводство. -^п.Ь5-г_._Картофель. -№12. -1969.

II. Маркаров A.M. Вегетативная и генеративная репродукция видов и сортов картофеля//Науч.-произв. совещание Селекционно-ге -

натические, физиол.-биохим. и тегнологич. аспекты интенсификации производства картофеля. Тез.докл,, Уфа, 1989 <Г« -C.6I-62.

12. Маркаров A.M. Особенности вегетативной и генеративной репро-• дукции картофеля//Всесовзн. конфер. Теоретическая и прикладная карпология. Тез.докл., Кишинев.; Штиинца, 1ЭВЗ6.

-С.138-139.

13. Маркаров А.М. Особенности цветения и кдубнеобразования картофеля и влияние красного и дальнего красного света на эти процесса/Регуляция роста и развития картофеля. -М.:Наука, 1990а.. -С.30-37,

14. Маркаров A.M. Роль фитохрома в цветении и кдубнеобразования картофеля//Селекция и семенс ,,од. картофеля на основе биотехнологии. -Л., 1990"? . -С.61-67.

15. Маркаров A.M. Роль фотоперис. ,а и фитохрока в репродукции клубненосов//Второй съезд BOiP. Тез.докл., -Минск,1990^.-0.59.

16. Маркаров А.Ы. Эколого-биолог..ческие особенности вегетативной и генеративной репродукции картофеля//Эколого-физиодогичес-кие фактора продуктивности культурных растеНйй на Севере. -Сшгаавкар, 1990г . -С.19-гб.

1?. Маркаров А.Ы, Особенности вегетативной и генеративной репродукции топинамбура//Интродукция кормовых: растений в Коми ССР. .-Сыктывкар» 1991. -С.42-48.

18. Головко Т.К., Маркаров A.M., Табаленкова Г.Н. Влияние фотопериода на морфофункциональныо характеристики картофеля//На-учн.докл. -Сыктывкар. -КВД УрО РАН. -I99U. -Вып.23Н. -20 с.

19. Маркаров A.M. Особенности генеративной и вегетативной репродукции видов секции Petota Dumort. P. SolAnum I.. и сортов Hellenthus tuberonua L. в различных фотопериодических условиях//Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. -С-Петербург, 19930. -С. 145-155.

20. Маркаров A.M. Ориентация под поверхностью почвы базальньос побегов травянистых многолетников//Третий сьезд ЮфР. Таз.

' докл., С-Петербург, I993ST. -С.364.

, 21. Маркаров A.M., Головко Т.К., Табаленкова Г.Н. Влияние фотопериода на донорно-акцепторную систему трех видов картофе-ля//Тез. докл.Третий съезд ВОФР. С-Петербург, 1993д.-С.365.

'£i. Маркаров A.M., Головко Т.К., Табаленкова Г.Н.Влияние фото-перйода на морфофункциональные характеристики трех видов картофеля//Физиол.раст. -1993Г. -Т.40. -И. -С.40-45,

23. Маркаров A.M. Подземный мстамсрний комплекс корневидных и столонообразующих травянистых многолетников//Научше доклада. -Сыктывкар. -КНЦ УрО РАН. -1994. Вып.339. -20 с.

24. Головко Т.К., Маркаров A.M., Табаленкова Г.Н. Морфофизиоло-гические эффекты хлорхолинхлорида /ССС/ на картофель вида Solinum andl/j;4n.um //Третья меядунар.конфер. Регуляторы роста и развития растений. Тез.докл. -M. -1995 . -С.66-67.

25. Маркаров A.M. Генеративное развитие и вегетативная репродукция клубнеобразущих видов рода Helianthus Ь . в условиях Севера//Интродукция растений на Европейском Северо-Востоке. -Сыктывкар. -1995. -С.122-136.

26. Маркаров A.M., Головко Т.К. Декапитация надземного побега и продолжительность фотопериода не влияют на ориентацию роста корневищ и столонов//Физиол.растений. -1995а.. -Т.42. 4. -С.526-532.

27. Маркаров A.M., Головко Т.К. Влияние света на ориентацию роста корневищ и столонов//Физиол.растений. -I935S". -Т.42. -Я°4. -С.533-533.

28. Маркаров A.M., Головко Т.К. Морфофизиология подземных побегов и развитие сарментов//Фпзиол.растений. -1995^. -Т.42. -S5 5. -С.709-713.

29. Маркаров A.M., Головко Т.К. Роль света и гормонов в регуляции диатропной ориентации роста столонов//Физиол.растений. -1995г. -Т.42. 5.'-С.714-719.

30. Маркаров A.M. Эпигеодиагравитропизм как специфический тип ориентации роста побсгов//Ежегодный симпозиум ОЗР Физико-химические основы физиологии растений. Тез.докл. -Пенза. -1996. -С.70.