Закономерности строения вторичной ксилемы многолетних побегов травянистых растений на примере рода Potentilla L.

Степанова, Анна Валентиновна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Закономерности строения вторичной ксилемы многолетних побегов травянистых растений на примере рода Potentilla L.
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Закономерности строения вторичной ксилемы многолетних побегов травянистых растений на примере рода Potentilla L."

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

СТЕПАНОВА АННА ВАЛЕНТИНОВНА

ЗАКОНОМЕРНОСТИ СТРОЕНИЯ ВТОРИЧНОЙ КСИЛЕМЫ МНОГОЛЕТНИХ ПОБЕГОВ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ НА ПРИМЕРЕ РОДА РОТЕ1ЧТ11ХА Ь.

03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 2004

Работа выполнена на кафедре ботаники биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского государственного университета

Научный руководитель:

Член-корр. РАН, профессор Рудольф Владимирович Камелин

Научный консультант:

Доктор биологических наук Евгения Савельевна Чавчавадзе

Официальные оппоненты

Член-корр. РАН, профессор Юрий Владимирович Гамалей

Кандидат биологических наук Лада Михайловна Шафранова

Ведущая организация:

Российский государственный педагогический университет им. А. И. Герцена

Защита диссертации состоится 1 апреля 2004 г в 16 часов на заседании диссертационного совета Д 212 232.32 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, г Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, биолого-почвенный факультет, кафедра ботаники, аудитория №1, факс: (812) 3289703.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. А. М. Горького

Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан «.....»............... 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

В. Н. Никитина

ъьщ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДИССЕРТАЦИИ

Актуальность темы Анализ строения вторичной ксилемы, или древесины (ксилотомический анализ) издавна и широко используется в разных областях ботаники, в том числе для целей систематики и филогении, имеет также практическое значение До недавнего времени объектом ксилотомии были преимущественно го-локсильные, с высокой степенью лигнификации ксилемы, деревья и кустарники Лишь в последние десятилетия внимание анатомов древесины стали привлекать растения других жизненных форм. Подобные работы по травянистым растениям немногочисленны и рассматривают, как правило, только их однолетние надземные побеги Ксилотомчческие исследования многолетних побегов травянистых растений крайне редки и малоинформативны для целей систематики и филогении, так как в них анализируют единичные виды При этом, признаки вторичной ксилемы травянистых растений часто выглядят как «аномальные», трудно объяснимые с позиций традиционной ксилотомии Применение и модификация анализа вторичной ксилемы к многолетним побегам травянистых растений способны существенно расширить как круг объектов анализа, так и его возможности

Род Ро1еп1Ша Ь э ! (Лочасеае) насчитывает более 300 видов, представлен разнообразными многолетними травами и небольшим числом древесных растений. Тщательная монографическая обработка рода, многочисленные работы, посвященные морфологии его представителей, а также разнообразие жизненных форм и условий обитания лапчаток делают род подходящим модельным объектом для изучения вторичной ксилемы многолетних побегов травянистых растений Известно, что растения, занимающие по совокупности признаков строения побеговых систем промежуточное положение между типичными кустарниками и многолетними травами, вызывают затруднения при определении их жизненной формы. Такие виды представлены и в роде Ро1еп1П1а Ь. Сравнение строения многолетних побегов у древесных и травянистых жизненных форм в пределах одного рода предоставляет возможность получения новых критериев травянистости или древесности, поскольку до настоящего времени в подобных работах использовалось, главным образом, строение однолетних надземных побегов трав

Цель работы — на основании исследования вторичной ксилемы многолетних побегов лапчаток, относящихся к разным жизненным формам, выявить специфику строения этой ткани у многолетних побегов травянистых растений В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Выполнить описание вторичной ксилемы многолетних побегов у несколь-

ких видов древесных и травянистых лапчаток различающихся морфологическими характеристиками побеговой системы и систематическим положением в пределах рода

2 Внести в классическую ксилотомическую методику изменения, необходимые для адекватного анализа вторичной ксилемы многолетних побегов травянистых растений

3 Попытаться выявить причины разнообразия признаков вторичной ксилемы в мноюлегних побегах травянистых лапчаток, определить ряды трансформации этих признаков.

4 Оценить возможность использования признаков строения вторичной ксилемы многолетних побегов травянис гых растений для целей систематики и филогении. а также в качестве критериев различия древесных и травянистых жизненных форм

Научная новизна Впервые на большом числе видов одного рода проведен детальный ксилотомический анализ многолетних побегов травянистых растений Показано разнообразие признаков вторичной ксилемы многолетних побегов травянистых лапчаток, возможность их использования для целей систематики и филогении Продемонстрированы отличия строения этой ткани в многолетних побегах травянистых растений от такового голоксильнмх деревьев и кустарников В общепринятую ксилотомическую методику внесены изменения, связанные с особенностями строения вторичной ксилемы у травянистых растений, предложено несколько новых терминов Построены ряды трансформации признаков вторичной ксилемы мноюлегних побегов травянистых лапчаток Показана их связь друг с другом и со специализацией многолетнего побега как корневища, обусловленной усилением функции отложения веществ и ослаблением механической функции В пределах рода выявлена связь между признаками строения вторичной ксилемы многолетнего побега и типом его нарастания, а также особенностями заложения и развития па зушных почек

Практическое значение Положено начало разработке методики ксилотомичес-кого описания многолетних побегов травянистых растений Показана возможность применения признаков вторичной ксилемы многолетних no6ei ов травянистых растений для целей систематики Полученные данные moi ут быт ь использованы при преподавании структурной ботаники в вузах

Апробация работы Результаты работы докладывались на I и II международных конференциях по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 1997, 2003), на VI молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (2000), на III научной сессии МБС СПбГУ (2002), на семинаре Санкт-Петербургского общества естес i во-испытателей (Санкт-Петербург, 2003), на конференции по проблемам ботаники и ботанического образования (Москва, 2004)

Объем и структура диссертации. Диссертация сосюит из введения, пяти глав, заключения, выводов и списка литературы Материал изложен на 132 страницах, проиллюстрирован 13 рисунками и 25 фотографиями Список цитированных работ включает 132 названия

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ Строение вторичной ксилемы у растений разных жизненных форм Основные направления эволюции вторичной ксилемы у двудольных покрытосеменных показаны в многочисленных исследованиях зарубежных и отечественных ученых, ведущих начало от работ I Bailey и его школы (Bailey, Tupper, 1918; Frost, 1930,1931, Kribs, 1935, 1937,Яценко-Хмелев-ский, 1948, 1954, а,б, Яценко-Хмелевский, Гзы-рян, 1954;идр ) Хотя эти представления экстраполируются на двудольные растения в целом, получены они были, преимущественно, на основе исследования го-локсильных деревьев и кустарников. При этом у многолетних побегов растений других жизненных форм, в том числе травянистых, признаки строения вторичной ксилемы часто выглядят как аномальные, трудно объяснимые с позиции традиционных концепций' длинные членики сосудов или лестничная поровость их боковых стенок у растений эволюционно продвинутых групп (например, Asteraceae), отсутствие механических элементов, отсутствие лучей или гомогенно-палисадные лучи, составленные только стоячими клетками (Меле, 1968; Gibson, 1973, 1977; Василевская, Шулькина, 1976; Шулькина, Зыков, 1980; и др ). Попытку объяснить эти аномалии представляет собой теория педоморфоза в древесинах двудольных, сформулированая Carlquist ( 1962, 1988,2001 идр ), которая связывает такое необычное строение древесины с пролонгацией ювенильных признаков из первичной ксилемы во вторичную. Явления педоморфоза в древесине отмечены в многих семействах двудольных, зависят не от систематического положения вида, а от его жизненной формы- они встречаются у трав и, как их называет Carlquist, «травопо-добных» (herb-1 i ke) жизненных форм. суккулент ов, розеточных деревьев и кустарников. Наличие этих признаков он чаще всего объясняет результатом ослабления отбора на механическую прочность Оценка возможности их использования для филогении, в разных работах этого автора противоречива. Так, например, в статье 1962 года (Carlquist, 1962) указано, что педоморфоз может характеризовать виды, имеющие и травянистые, и древесные предковые формы. Позднее педоморфные признаки используются как индикатор вторичной древесности (Carlquist, 2001а,б) С позиций как традиционных взглядов, так и теории педоморфоза неоднократно рассматривалась вторичная ксилема травянистых растений (Cumbte, Mertz, 1962; Cumbie, 1963; Carlquist, 1966, 1983идр ,идр ), однако их многолетние подземные побеги почти всегда обходили вниманием Многолетние травы сезонного климата, для которых достаточно полно разработано само понятие «травы», по определению представляют собой такие растения, у которых надземные побеги бывают только однолетними, отмирающими, а многолетние побеги подземные (Серебряков, 1962; Гатцук, 1976) Таким образом, трансформация древесной жизненной формы в травянистую определяется двумя процессами^уеобразования надземных побегов или частей побегов' сокращением длительности их жизни до одного года с одной стороны и перемещением побегов в подземное или приземное положение (геофилия) с сохранением их многодетности с другой (Гатцук, 1964, 1976; Голубев, 1965; Серебряков, Серебрякова, 1969; Шафранова, 1968, 1970; Гатцук и др , 1974; и др ) Изменения анатомического строения, связанные с переходом к однолетности, исследовались неоднократно, тогда как структурные последствия геофилии изучены слабо. Иссле-

дования, главная цель которых — изучение закономерностей анатомического строения корневищ, немногочисленны (Constantin, 1883; Jost, 1890, Михайловская, Тихонова, 197), Михайловская, 1972, 1976, 1980. Федотова, 1976, и др ), отдельные описания можно наши в работах по экологической анатомии и морфологии (Eames, 1911, Радкевич, 1926, Колищук, 1968, Барыкина и др., 1976, и др ), а также связанных с фармакологическим применением трав (Rugma, Тоша, 1991, идр ) В анаюмической сводке Metcalfe and Chalk (1950) эти сведения ограничиваются ссылками на единичные источники для нескольких семейств При этом в работах, рассматривающих анатомическое строение корневищ, особенности состава и строения элементов вторичной ксилемы указываются редко.

Суммируя приведенные в литературе сведения о строении вторичной ксилемы корневищ травянистых двудольных можно отмети гь следующие ее особенности В корневищах часто образуется сплошное кольцо камбия, откладывающего массивы вторичных тканей и действующего в течение нескольких лет, иногда нескольких десятков лет (Михайловская, 1972, 1980, идр ) Вторичная ксилема бывает двух типов- в виде сплошного, более-менее гомогенного цилиндра и «рассеченная» широкими паренхимными лучами камбиального происхождения (Jeffrey, 1917; Eames, 1911, Радкевич, 1926, Василевская, 1940,идр.) Широкие лучи часто называют основным отличием травянистых растений от древесных, хотя у травянистых, как в однолетнем, так и в многолетнем побеге встречается сплошное строение проводящего цилиндра, а рассеченное отмечено у лиан, некоторых кустарников, полудревесных и подушковидных растений Характерной особенностью широких лучей травянистых растений считают сходство строения их клеток с клетками сердцевины, межпучковой паренхимы и первичной коры, а необычных древесинных лучей' они крупные, с тонкими, целлюлозными, неодревесневающими стенками (Яценко-Хмелевский, 1954а, 1961) Это сходство с клетками сердцевины нашло отражение в часто употребляемом для этих структур, несмотря на неоднократную критику (Jeffrey, 1917; Радкевич, 1928), термине «сердцевинные лучи» В качестве причины образования широких лучей называют формирование в листовой шели неваскулярного камбия, откладывающего только паренхиму (Jeffrey, 1917, Barghoorn, 1941а). Такую паренхиматизацию связываю! либо с цветением (Михайловская, 1980), либо рассматривают как паренхиму почечного следа (Василевская, 1940, Ахадова, 1973; и др ) Также во вторичной ксилеме корневищ может встречаться чередование в радиальном направлении паренхимных и лигнифициро-ванных зон (Радкевич, 1926; Carlquist, Eckhart, 1984). Относительно состава и строения элементов, составляющих вторичную ксилему, можно отметить частую встречаемость в древесине корневищ признаков, расцениваемых Carlquist как педомор-фные (Metcalfe Chalk, 1950; Меле, 1968, Барыкина и др , 1976; Шулькина, Зыков, 1980; Carlquist, Eckhart, 1984; идр)

При сравнении в пределах одного растения надземного однолетнего побега с корневищем в качестве особенностей строения последнего отмечают большее количество паренхимных тканей и редукцию или исчезновение механических клеток (Constantin, 1883, Радкевич, 1926) Эти отличия связывают с подземным положением побега (Constantin, 1883) или его многодетностью и запасающей функцией (Радкевич, 1926)

Корневища трав исследовались крайне редко даже в многолетней полемике по поводу различий в анатомическом строении между деревьями и травами (обзор см Гатцук, 1976) В качестве основного отличия травянистого стебля рассматривалась меньшая степень одревеснения, являющаяся результатом редукции камбия и уменьшением количества вторичных, в том числе лигнифицированных тканей Эта теория подвергнута обоснованной критике, на большом материале показано, что строение однолетнего травянистого побега часто соответствует таковому однолетних побегов близкородственных древесных растений, существенной разницы в степени лигнифи-кации или строении проводящей системы (активности камбия) не обнаружено Поиск критериев различия древесных и травянистых жизненных форм основывался, главным образом на изучении надземных побегов — многолетних у древесных растений и однолетних у травянистых, в то время, как теория была сформулирована в результате исследования многолетних побегов травянистых растений (Jeffrey, 1917) Этот подход был в дальнейшем оставлен

Морфолого-анатомическая характеристика рода Potentilla L Род Potentilla монографически обработан Т Wolfe 1908 году По данным этого автора он включает 305 видов, объединяемых в 31 группу Представления Wolf о группировке видов и филогенетических связях между группами неоднократно подтверждались другими исследователями (Юзепчук, 1941, Голубев, 1965, Sojak, 1987; Leht, 1996) В более поздних системах группам придается ранг секций

Существует множество работ, посвященных разным аспектам строения лапчаток, в том числе в пределах рода неоднократно исследовалась эволюционная транс-фомация жизненных форм (Шафранова, 1964, 1967, 1968, 1970; Голубев, 1965; Житков, 19726; Гатцук и др , 1974; Серебрякова. Петухова, 1978; Серебрякова, -Павлова, 1986, и др ). Было показано, что главная линия этой трансформации- от кустарников к травам (Wolf, 1908, Гатцук и др , 1974, Голубев, 1965; Шафранова, 1970; и др ) Кроме многолетних трав и нескольких невысоких кустарников, род также включает ряд форм, отнесение которых к тому или иному отделу системы И Г Серебрякова (1962) вызывает определенные трудности, и при их характеристике разные авторы противоречат друг другу Так, например, Р palustris относят и к древесным (Шафранова, 1970), и к полудревесным (Юзепчук, 1941; и др ), и к травянистым (Раменская, Андреева, 1982; и др.) растениям. Эта проблема может быть связана как со способностью одного и того же вида образовывать разные жизненные формы, такие несовершенством принципов классификации Для нас в данной сшуации важно то, что виды, вызывающие в литературе подобные разногласия, по совокупности признаков вегетативного тела занимают промежуточное положение между типичными кустарниками и многолетними травами. Для удобства изложения мы в дальнейшем, вслед за многими исследователями рода, будем обозначать эти виды как древесные

Лапчатки неоднократно рассматривались с позиций концепции архитектурных моделей (Житков, 1972; Серебрякова, Петухова, 1978, Серебрякова, 1987; и др ) Среди травянистых лапчаток широко представлены розеточная моноподиальная и полурозеточная симподиальная модели побегообразования На базе моноподиаль-но-розеточной модели в роде Potentilla сформировались разнообразные жизенные формы трав, различия между которыми связаны с ритмом и скоростью развития и

отмирания побегов, наличием или отсутствием вегетативного размножения (Павлова, 1987; Серебрякова, Павлова, 1986) Моноподиальный тип нарастания побегов делает возможной специализацию генеративных побегов Пазушные соцветия полностью закладываются осенью, а верхушечные формируются в открытом росте, поэтому моноподиальные растения зацветают раньше симподиальных (Шилова, 1998) Такая стратегия является адаптивной к условиям короткого вегетационного периода (Серебряков, 1952; Голубев, 1965).

Считается, что в пределах рода Potentilla симподиальный гип нарастания многолетней оси сменялся моноподиальным и, затем, в некоторых молодых группах опять симподиальным Соответственно различают первично-симподиальные лапчатки, к которым относят большинство древесных, а также несколько травянистых лапчаток, и вторично-симподиальные, представленные только травами (Голубев, 1965'Житков, 1972) НП Соколовой-Доманской (1965) показано, что у пер-вично-симподиальных лапчаток практически все пазушные почки развиваются в побеги, а у вторично-симподиальных реализуются только 1 -2 верхние, остальные отмирают.

Неоднократно исследовалось анаюмическое строение корневищ травянистых представителей рода Potentilla (Eames, 1911; Василевская, 1940; Михайловская, Тихонова, 1971; Михайловская, Федотова, 1976, Федотова, 1976; Михайловская, 1980) В пределах рода описаны растения как со сплошным, так и с «рассеченным» проводящим цилиндром. Показана связь работы камбия корневища с развитием листьев и заложением пазушных почек (Михайловская, Тихонова, 1971; Михайловская, Федотова, 1976).

Ксилотомический анализ в литературе обнаружен нами только для кус гарника P. fruticosa (Schweingruber, 1990; Бенькова, Некрасова, 1992. Zhang, 1992,Чавча-вадзе, Сизоненко, 2002; и др )

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследованы многолетние побеги 26 видов рода Potentilla Среди изученного материала представлен один кустарник — Р fruticosa L (гр Fruticosae), образующий разнообразные формы: от прямостоячих до стланиковых. Сходное строение имеет Р salesowiana Steph (гр Palustres) Большинство изученных видов (20) — первично-симподиальные (Р rupestris L , Р argüía Pursh — ip Rupestres), вторично-симподиальные (P recta L , P taurica Willd ex Schlecht, P transcaspia Th Wolf — гр Rectae) и моноподиальные (/> acaulis L , Р crantzü (Crantz ) Веек —гр Aureae, Р braehypetala Fisch etMey, P. haynaldiana Jka — rp Crassinerviac; P elatior Willd ex Schlecht — гр Eriocarpae; P,albaL,P micrantha Ramon - - rp Fragariastra; P sericea L , P lappomca (F Nyl) Juz —rp Multifidae; P raddeanaJuz , P ruprechtu Roiss — rp. Persicae; P divina Alb —rp. Speciosae;/' tanacetifolia WUld rp Tanacetifohae. P erecta (L ) Натре, P reptans L —rp Tormentillae) многолетние травы Оставшиеся четыре вида — это растения, образующие промежуточную между кустарниками и травами форму роста У Р palustris Scop (гр Palustres), Р bifurca L (гр Bifurcae) и Р tridentata Ait (гр Tridentatae) многолетние побеги симподиально нарастающие удлиненные, у Р biflora Willd (гр Biflorae)-моноподиальные розеточные Данные о строении побеговых систем, архитектурных моделях и жизненных формах исстс-

дованных видов взяты из работ В Н Голубева (1965), Л. М. Шафрановой (1970), В С. Житкова (1972) и Т И Серебряковой(1987)

Система рода и названия видов приводятся по Wolf (1908), добавлены некоторые виды, по иному трактуемые или называемые в этой работе (P. acaulis, Р crantzii, Р lapponica, Р divina, Р raddeana, Р erecta)

Образцы древесины взяты из гербарных материалов СПбГУ и БИН РАН Исследовались многолетние побеги генеративных особей возрастом не менее 3-х лет. Для каждого вида использовалось от 1 до 3 образцов, в зависимости от доступности материала Изготовление и описание препаратов проводилось в соответствии с общепринятой методикой (Яценко-Хмелевский, 1954; IAWA Committee, 1989), по ходу работы в нее вносились некоторые изменения, связанные со спецификой материала Определение числа просветов сосудов на единицу площади у лапчаток с рассеченным проводящим цилиндром производилось сначала для сосудосодержащих участков, затем определялась доля сосудосодержащих участков и количество просветов пере-считывалось на общую площадь вторичной ксилемы (вместе с широкими лучами). Поровость сосудов определялась без разделения на межсосудистую и сосудисто-па-ренхимную Остальные изменения оговорены в главе «Терминология».

Согласованная изменчивость признаков изучена методом анализа главных компонент В анализ включены 14 признаков Шесть из них количественные, характеризующие число и строение сосудов (длина членика, диаметр, отношение длины к диаметру, толщина стенки, число просветов сосудов в пересчете на площадь сосу-досодержащего участка и общую площадь древесины) Остальные восемь — качественные, имеющие, как правило, две-пять градаций и отражающие наличие или отсутствие разных типов элементов, а также некоторые признаки сосудов (форма просветов сосудов, тип поровости боковых стенок сосудов, состав неперфориро-ванных трахеальных элементов (НТЭ), наличие узких лучей, веретеновидных па-ренхимных клеток, широких лучей, друз, выраженность границ слоев прироста) Также исследованы признаки НТЭ (количественные длина, тангентальный диаметр, толщина стенки, качественные форма окончаний, выраженность окаймлений и характер расположения пор), использованные для типификации этих элементов, но не включенные в факторный анализ в связи с тем, что у некоторых видов эти элементы отсутствуют.

Для двух видов в целях выяснения путей формирования вторичной ксилемы в онтогенезе были выполнены сериальные поперечные срезы.

Срезы изготовлены на замораживающем салазочном микротоме Иллюстрации сделаны при помощи рисовального аппарата РА-4, фотомикроскопа Carl Zeiss Photomicroscope Ш, цифровой фотокамеры Casio QV-2300UX и конфокального микроскопа Leica TCS

ГЛАВА 3. ТЕРМИНОЛОГИЯ Необходимость данной главы обусловлена тем, что наиболее часто используемая терминология описания древесины (Яценко-Хмелевский, 1954а; IAWA Committee, 1989) разработана на основе исследования голоксильных деревьев и кустарников и при ее использовании для растений других жизненных форм нередко возникают разночтения Этот пробел в неко горой степени восполняют работы

Carlquist (2001 идр ), однако его определения иногда недостаточно четки Поэтому в настоящей главе оговорены те используемые нами понятия, по поводу коюрых существуют разногласия или которые нуждаются в коррекции, гак как обозначаемые ими структуры имеют у трав несколько иные по сравнению с голоксильными деревьями и кустарниками строение и, возможно, функцию.

В соответствии с Carlquist (2001) используется термин псевдолестничная по-ровость для лестничной поровости с косым, а не горизонтальным расположением пор Считается, что такие поры возникли в эволюции вторично, как результат удлинения точечных очередных. Трахеальные элемент ы не имеющие перфораций обозначаются как неперфорированные трахеальные элементы (НТЭУ без выделения их разных типов, принятых в традиционной ксилотомии (волокон, сосудистых тра-хеид и др ), так как в древесинах растений, не являющихся голоксильными деревьями и кустарниками, НТЭ этим типам часто не соответствуют, демонстрируя разнообразие сочетаний признаков и многочисленные переходы с паренхимными клетками Предложены термины сосудосодержаший участок, сосудисто-волокнистая зона и сосудисто-паренхимная зона — для обозначения расположения разнородных массивов клеток вторичной ксилемы на поперечном срезе Остальные ксило-томические термины взяты из работ Яценко-Хмелевского (1954а), Чавчавадзе с соавторами (1992), Carlquist (2001), IAWA Committee, (1989)

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ ВТОРИЧНОЙ КСИЛЕМЫ МНОГОЛЕТНИХ ПОБЕГОВ У ВИДОВ РОДА POTENTILLA L.

Топография вторичной ксилемы. Проведенное нами исследование показало, что в пределах рода широко представлены два типа строения ксилемного цилиндра-сплошной (более-менее однородный) и «рассеченный» несколькими широкими паренхимными лучами Строение вторичной ксилемы в виде сплошного цилиндра свойственно почти всем древесным и полудревесным или «переходным» лапчач кам (за исключением Р biflora, относящаяся к монотипной секции Biflorae), а также травам из группы Rupestres Остальные травянистые лапчатки характеризуются «рассеченным» проводящим цилиндром, в котором сосудосодержащие участки чередуются с широкими лучами Широкие лучи всегда состоят из крупных кле гок с тонкими нелигнифицированными стенками, их количество и размеры сильно варьируют в пределах одного образца, могут быть как продолжением первичных (сердцевинных) лучей, так и возникать позднее, расщепляя сосудосодержащий сектор Иногда широкий луч на протяжении нескольких слоев продолжает первичный, а затем в этом участке камбий начинает откладывать сосудосодержащую ксилему Часто вокруг широких лучей наблюдается обкладка из тонкостенных веретеновид-ных паренхимных клеток, которые вместе с клетками широких лучей составляют от 15 до 90% объема элементов, откладываемых камбием ковнутри Клетки широких лучей и сердцевины у большинства травянистых лапчаток содержат друзы Друзы могут присутствовать в клетках веретеновидной паренхимы и в сердцевине у некоторых видов со сплошным цилиндром У всех видов группы Rectae и только у них веретеновидные кристаллоносные клетки часто перегородчатые

Среди лапчаток с рассеченным цилиндром представители группы Rectae имеют особое строение В пределах сосудосодержащих участков у этих видов хорошо за-

мет но чередование по радиусу лигнифицированных и паренхимных зон Также отличия в обшсм плане строения вторичной ксилемы имеют многолетние побеги Р divina и Р erecta Поперечные срезы корневищ взрослых растений Р divina представляют собой серповидные пластинки, сосюящие из вторичной ксилемы и вторичной флоэмы, окруженные сплошным кольцом перидермы. У Р. erecta в многолетних побегах суммарная относительная площадь сосудосодержащих участков, ¡анимаемая трахеальными элементами составляет менее 10%. Эти элементы образуют небольшие, расположенные парами скопления, состоящие из 20-30 клеток В целом структура напоминает пучковую, но с расположением «пучков» в несколько (обычно 2) кругов Исследование сериальных срезов показало, что многолетние побеги этих видов также можно отнести к побегам с рассеченным цилиндром Особенности их строения связаны у Р erecta — с сильной паренхиматизацией многолетней оси (сосудисто-волокнистую ксилему образуют только веточные следы генеративных побегов, остальная часть полностью паренхиматизирована), у Р. divina — с широким веточным следом генерат ивного побега и ei о последующим отмиранием

Состав и строение элементов вторичной ксилемы у лапчаток со сплошным проводящим цилиндром Все лапчатки со сплошным цилиндром вторичной ксилемы имеют сходные признаки состава и строения ее элеменюв. У Р. fruticosa древесина состоит из члеников сосудов, неперфорированных грахеальных элементов, клеток аксиальной и лучевой паренхимы. Основной объем древесины образован сосудами и непер-форированными трахеальными элементами Слои прироста выражены отчетливо Их границы образованы 1 -2(4) рядами сплюснутых в радиальном направлении элементов, также подчеркнуты более широкими просветами сосудов ранней древесины следующего слоя прироста и маргинальной паренхимой Просветы сосудов многочисленные, одиночные, парами и в тангенгальных или косо-тангентальных цепочках по 3-4 (6); угловатые, в поздней древесине преимущественно изодиамстричес-кие, в ранней — вытянутые в радиальном направлении Членики сосудов цилиндрические, волокновидные и удлиненно-волокновидные, с короткими клювиками с обеих сторон, изредка без них Перфорационные пластинки простые, с окаймлением, расположены на скошенных (реже прямых) поперечных или боковых стенках Поровость боковых стенок сосудов точечная, очередная, свободная, сближенная и сомкнутая. Поры среднего размера (4-10 мкм), округлые или угловатые, их отверешя узкие овальные включенные, доходят или не доходят до границ окаймления Встречаются слившиеся норы Неперфорированные трахеальные элементы (волокна) многочисленные, узкопросветные (толщина одной стенки равна или превышает ширину полости трахеиды), пористые Поры простые или со слабозаметным окаймлением, расположены очередно, неравномерно, как правило не более 1 поры по ширине сгенки Окаймленные поры округлые или угловатые, их отверстия узкие овальные, перекрещивающиеся или уголком, включенные, доходят или не доходят до границ окаймления Встречаются септированные волокна Лучи многочисленные, узкие однорядные, частично двух-(трех-)рядныс, двурядные и трехрядные, гомогеннопалисадные или слабогетерогенные, образованные низкостоячими, квадратными и коротколежа-чими клетками с утолщенными лигнифицированными оболочками. Аксиальная паренхима в тяжах по 2-3 клетки диффузная, маргинальная и вазицентрическая, от скудной до обильной, оболочки клеток у i олщенные лигнифицированные

P salesowiana отличается от Р. fruticosa более широкопросветными НТЭ Р palustris отличается наличием небольшого количества лестничных и простых с остатками перекладин перфораций, которые встречаются как в узких, так и в широких сосудах, представлены преимущественно в первом годичном слое, либо их процентное соотношение в направлении от цен гра к периферии стебля изменяет- "

ся слабо Перекладины лестничных перфорационных пластинок тонкие, в количестве 2-5, 1-2 из них, как правило, бифуркируют. Просветы НТЭ шире, чем у Р. fruticosa и Р salesowiana (значительно превышают толщину двух стенок), слои •

прироста могут быть очень узкими (до 2 элементов в ширину), их границы неясными Просветы сосудов угловатые, вытянутые в радиальном направлении не только в ранней, но и в поздней части слоя прироста Поры боковых стенок сосудов преимущественно мелкие (3-4 мкм), иногда сливающиеся, апертуры 5-6 расположенных на одной линии пор могут образовывать одно, вытянутое через всю стенку сосуда, отверстие Лучи однорядные, очень редко встречаются двурядные участки, в 1 -2 клетки высотой.

Р bifurca отличается от Р. fruticosa слабоугловатыми или округлыми, преимущественно изодиаметрическими очертаниями просветов сосудов, более многочисленными, с хорошо выраженными окаймлениями, порами НТЭ

Такие же особенности строения НТЭ характерны для Р. tiidentata, также этот вид отличается от всех остальных лапчаток со сплошным проводящим цилиндром преобладанием члеников сосудов без клювиков и отсут ствием выраженных слоев прироста Лучи, как и у Р. palustris, исключительно однорядные.

У видов группы Rupestres — Р arguta и Р. rupestris, кроме точечной межсосудистой поровости, часто (особенно у Р. arguta) встречаются удлиненные (переходные) и слившиеся поры. НТЭ разнообразны: узкопросветные и широкопросвет-ные, поры как с хорошо выраженным окаймлением, так и простые, расположены очередно, равномерно или неравномерно, 1 -2 поры по ширине стенки Лучи многочисленные, однорядные и двух-пяти(до10)-рядные, обычны аггрегатные лучи В пределах лучей часто встречаются крупные клетки с тонкими целлюлозными стенками. Аксиальная паренхима скудная диффузная, в тяжах по 2-3 клетки В остальном строение вторичной ксилемы этих видов сходно с таковым Р. fruticosa

Состав и строение элементов вторичной ксилемы у лапчаток с рассеченным цилиндром. Травянистые лапчатки с рассеченным проводящим цилиндром различаются между собой составом и строением элементов, образующих сосудосодер-жащие участки, демонстрируя широкое разнообразие качественных признаков, сходных при этом у разных образцов одного вида, в большинстве случаев близких у разных видов, относящихся к одной секции. Наблюдаемые отличия заключаются как в увеличении обьема, занимаемого паренхимными клетками, так и строении трахеальных элементов. Паренхиматизация сосудосодержащих участков может приводить к тому, что у некоторых видов вторичная ксилема состоит только из паренхимных клеток и члеников сосудов (Р. biflora и виды группы Persicae). i

Границы слоев прироста заметны в большинстве случаев за счет более широких и плотно расположенних просветов сосудов ранней древесины следующего слоя прироста Полоска сплюснутых в радиальном направлении элементов отмечена только у некоторых видов' хорошо выражена у Р elatior, в меньшей степени (часто

прерывистая) — у Р alba и Р brachypetala. отдельные элементы встречаются у видов гр Aureae и Р lapponica У видов группы Rectae слоистость вторичной ксилемы обусловлена т ангентальным чередованием сосудисто-волокнистых и паренхимных зон У нескольких видов вторичная ксилема диффузная, лишенная как-либо выраженных слоев прироста.

Просветы сосудов многочисленные (от 229 до 1213 на мм кв сосудосодержаще-го участка), в поздней древесине чаще одиночные, в ранней обычно в значи гельной степени сгруппированые, очень узкие (от 11 от 22 мкм в диаметре). У видов, основной объем сосудосодержащих участков которых составлен трахеальными элементами, это обычно цепочки - тангентальные, косо-тангентальные,реже — радиальные Для видов с сильной паренхиматизацией вторичной ксилемы (Р biflora, Р reptans, виды rp.Persicae) характерно варьирование рисунка расположения просветов в пределах одного годичного кольца, и выделить закономерный тип их распределения не представляется возможным

Членики сосудов короткие (длина от 86 до 217мкм), в пределах каждого вида разнообразной формы (от удлиненно-волокновидных до боченковидных и даже квадратных, как с короткими или средней длины клювиками с одной или с обеих строн, 1ак и без них), для каждого вида характерно не менее 2 (чаще 3-4) типов члеников сосудов. Обычны членики сосудов, содержащие всего одну перфорацию, либо очень узкие, трахеидоподобные, либо очень коро!кие, широкие, близкой к квадратной формы. Перфорационные пластинки только простые, перфорации как с окаймлением, так и без него. Поровость боковых стенок сосудов от точечной до псевдолестничной, образует весь спектр переходных форм между этими типами. Точечная поровость сходна с таковой древесины видов со сплошным цилиндром Переходные поры встречаются в сочетании как с точечными, так и с псевдолестничными, обычно имеют хорошо выраженное окаймление, образованы не только вытянутыми, но и сливающимися точечными порами, которые имеют одну общую апертуру, но два окаймления Псевдолестничные поры могут почти полностью опоясывать клетку, принимая форму спирали Апертуры как псевдолестничных, так и переходных пор иногда бывают сильно расширены

Неперфорированныетрахеальные элементы разнообразны по набору и сочетанию признаков Одни характеризуются относительно небольшим количеством неравномерно расположенных окаймленных или простых пор, часто с лишенными пор окончаниями, встречаются в пределах одного образца вместе с типичными, характерными для кустарниковых лапчаток, волокнами, образуя с ними непрерывный ряд переходных форм Другой тип неперфорированных трахеальных элементов травянистых лапчаток — преимущественно узкопросветные, с многочисленными, равномерно расположенными, точечными окаймленными, реже псевдолестничными порами Сходны с узкими члениками сосудов, иногда неотличимы от них. У одних видов преобладает или встречается исключительно один тип НТЭ (Р. elatior) у других (Р divina, Crassinerviae, Aureae) — другой, у третьих представлены оба типа (Р tanacetifolia, Р reptans, Fragariastrum, Rectae) В последнем случае элементы двух разных типов могут хорошо различаться между собой, но чаще между ними наблюдаются многочисленные переходы (Р tanacetifolia, Р reptans)

Аксиальная паренхима двух типов — тяжевая и веретеновидная Тяжевая парен-

хима по строению и расположению сходна с таковой кустарниковых лапчаток Встречается у видов групп Fraganastrum, Crassinerviae и Aureae, Р elatior, Р divina Вере-теновидные клетки с тонкими нелигнифицированными стенками, присутствуют у всех видов, кроме Р elatior, Р divina и представителей группы Fraganastrum Они располагаются по краю широких лучей, образуя обкладку в 1 -10 клеток шириной, а также замещают элементы вторичной ксилемы в пределах сосудосодержащих участков Замещение элементов ксилемы паренхимой в пределах сосудисто-волокнистых секторов происходит чаще не отдельными очагами, а равномерно, диффузно, за исключением случаев образования тангентальных паренхимных зон у видов группы Rectae Узкие лучи также сходны по строению с лучами кустарниковых лапчаток, хорошо выражены в пределах сосудисто-волокнистых участков у Р elatior и видов группы Fragariastrum, редуцированы до радиальной цепочки из нескольких клеток у Р divina, видов групп Crassinerviae и Aureae, у остальных видов отсутствуют

Анализ согласованной изменчивости признаков вторичной ксилемы многолетних побегов лапчаток Факторный анализ позволяет исследовать структуру корреляций признаков, строить предположения о причинах их согласованной изменчивости. Проведенный нами анализ главных компонент показал, что изменчивость большинства признаков определяется одним фактором (F1) 10 из 14 включенных в аналчз признаков демонстрируют с ним высокую связь (0,7! — 0,91). Это, во-первых, все признаки строения "леников сосудов (за исключением диаметра и связанного с ним показателя формы члеников сосудов, выражающегося в отношении длины к ширине): длина, форма просветов, толщина и тип поровости боковых стенок Во-вторых, это признаки, характеризующие степень замещения элементов древесины веретеновидными паренхимными клетками состав трахеальных элементов, наличие клеток веретеновидной паренхимы, наличие лучей и слоев прироста в пределах сосудосодержащих участков В-третьих, это появление широких лучей и друз Большинство этих признаков связано с запасающей функцией Наличие обширных массивов паренхимы создает структурную основу для отложения веществ. Образование псевдолестничных пор, связанное с уменьшением поверхности сосуда, покрытой лигнифицированной оболочкой, увеличивает возможности радиального транспорта, контакт сосуда с соседними клетками (Гамалей, 1972) Изменение строения и состава элементов связано также с ослаблением механической (опорной) функции, которое обусловливает возможность сокращения количества лигнифи-цированных элементов и площади, занимаемой в пределах элемента лигнифицированной оболочкой Поэтому этот фактор можно обозначить как «уровень специализации корневища».

Со вторым фактором (F2) сильную связь (0,81 и 0,86) демонстрируют два признака, характеризующие количество просветов сосудов (в пересчете на площадь сосудисто-волокнистых участков и общую площадь поперечного сечения цилиндра вторичной ксилемы Также с F2 связаны диаметр просветов сосудов и производный от него показатель, характеризующий форму члеников сосудов Эти признаки показывают примерно равную связь с обоими факторами (0,44 и 0,59 с F1; 0,56 и 0,50 с F2) Второй фактор можно обозначить как «экологическая изменчивость», поскольку число и диаметр просветов сосудов в значительной степени варьируют в зависимости от условий окружающей среды (Яценко-Хмелевский, 1954а, Чавчавадзе, Сизоненко, 2002; и др )

ГЛАВА 5 ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

На основании проведение! о исследования нами были составлены следующие ряды признаков вторичной ксилемы многолетних побеюв в пределах травянистых лапчаток.

1 Появление широких лучей, составленных крупными тонкостенными неодре-весневаюшими паренхимными клетками.

2. Исчезновение границ слоев прироста.

3 Переход от точечной поровости сосудов к псевдолест ничной.

4. Изменение очер!аний просветов сосудов от угловатых до округлых

5. Увеличение количества, размеров и выраженности окаймления пор, расширение поровых каналов, увеличение полостей неперфорированных трахеальных элементов.

6 Замещение в пределах сосудисто-волокнистых учас гков всех элементов ксилемы (кроме члеников сосудов) вере геновидными паренхимными клетками

Сравнение полученных нами данных с работами по анатомии древесины показало, что особенности строения элементов вторичной ксилемы многолетних побегов травянистых лапчаток трудно оценить с позиций традиционной ксилотомии В отличие от древесины многолетних побегов голоксильных древесных растений, у которых качественные различия наблюдаются юлько между родами, а в пределах родов носят, как правило, количественный характер (Яценко-Хмелевский, 1954а), в рамках изученного нами материала качественные различия наблюдакмея между разными группами (секциями) одного рода и даже иногда между разными видами в пределах группы Изменения таких важных с точки зрения традиционной ксилотомии качественных признаков, как наличие/отсутствие неперфорированных трахеальных элеменов, узких лучей, тяжевой паренхимы, кольцесосудистости на изученном нами материале связаны с одним процессом — замещением элементов ксилемы веретеЕговидными паренхимными клетками Рашообразие признаков и их сочетаний у неперфорированных трахеальных элементов травянистых лапчаток, mhoi о-численные переходные формы между ними и паренхимными клетками оавит вопрос о необходимости разработки определений и критериев различия этих элементов Характерные для травянистых лапчаток очень узкие многочисленные просветы сосудов, с точки зрения традиционной ксилотомии, свойственны растениям засушливых или холодных местообитаний (Webber, 1936, Чавчавадзе, Сизоненко, 2002, и др ), а присутствие неперфорированных (рахеальных цементов, напротив, рассматривается как мезоморфный признак (Яценко-Хмелевский, Гзырян, 1954, Нов-рузова, 1962). Границы слоев прирост а во вторичной ксилеме корневищ травяни-cibix лапчаток чаще заметны не за счет сплюснутой полоски утолщенных элементов, а за счет других структур. Наблюдаемые особенности отмечены для многолетних органов травянистых растений и другими авторами (Михайловская, 1972; Dietz, Ullmann, 1997, и др )

Факторный анали) показал, что изменения большинст ва признаков вторичной ксилемы многолетних побегов лапчаток происходят согласованно и прямо или косвенно связаны с усилением способности древесины к выполнению функции отложения веществ, иначе говоря — специализации многолетнего побега как запасающего органа Изменение баланса функций связано с изменением жизненной формы,

на это указывает распределение видов по первому фактору Виды образуют по этому фактору три группы, в одну из которых попадают кустарниковые и переходные лапчатки, во вторую — переходные и некоторые травянистые, вторичная ксилема которых сходна с кустарниковыми, третью образуют травянистые лапчагки с сильно паренхиматизированной древесиной многолетнего побега.

Проведенное нами исследование также показало, что изменения строения вторичной ксилемы многолетних побегов лапчаток связаны с характеристиками побе-говой системы. Сплошное кольцо древесины характерно для всех первично-симпо-диальных лапчаток, вне зависимости от их жизненной формы. Сходство по этому признаку, а также по другим признакам строения вторичной ксилемы кустарников, большинства «переходных» форм и трав из группы Rupestres показывав г, что наличие широких лучей во вторичной ксилеме многолетнего побега не может служить однозначным критерием травянистости. На это также указывает сходство «переходной» моноподиальной розет очной формы Р bifurca с травянистыми, а не древесными видами. Косвенные литературные данные позволяют предположить, что образование тангентальных паренхимных зон, обнаруженное нами только у вторично-симподиальных лапчаток, является характерным способом паренхима-тизации симподиально нарастающих побегов в целом (Василевская, 1940, Новру-зова, 1962, Carlquist, Eckhart, 1984). Отмеченные у большинства травянистых лапчаток широкие лучи вторичного происхождения связаны со спящими почками и представляют собой паренхиму почечного следа (Василевская, 1940, 1962), а не результат перехода растения в генеративную фазу (Михайловская, 1980) На примере Р. divinan Р erecta нами установлено, что веточный след генеративного no6ei а состоит из сосудосодержащей вторичной ксилемы, причем у последнего вида только они образуют сосудисто-волокнистую ксилему, остальная ее часть в многолетней оси полностью паренхиматизировапа Связь развития no6ei а с формированием сосудосодержащей древесины неоднократно показана и в литературе (Василевская, 1940, 1962; Радкевич, Шубина, 1935). Эту закономерность также подчеркивает факт наличия широких лучей в древесине вторично-симподиальных лапчаток и их отсутствия в древесине первично-симподиальных, поскольку у первично-сим-подиальных видов практически все пазушные почки образуют хорошо развитые розетки, а у вторично-симподиальных большинство из них отмирает (Соколова-Доманская, 1965). Связь широких лучей с подавлением пазушных почек объясняет их наличие у растений разных жизненных форм лиан, подушек, розеточных деревьев и кустарников. Все эти жизненные формы характеризуются подавлением пазушного ветвления (Зайцева, 1949; Серебряков, 1962).

Разнообразие признаков вторичной ксилемы многолетних побегов травянистых лапчаток ставит вопрос о возможности использования этого разнообразия в целях систематики и филогении. Решение этих вопросов — задача будущего, однако, некоторые предположения можно сделать и на основе результатов проведенного нами исследования.

Наличие в древесине многолетних побегов травянистых лапчаток переходных состояний признаков, образующих непрерывный ряд, и их постоянство у разных образцов одного и того же вида позволяет с определенной долей уверенности ут -верждать, что признаки вторичной ксилемы многолетних побегов травянистых

растений изменяются в процессе эволюции постепенно и могут быть использованы для целей филогении Полученные нами данные сопадают с представлениями о структуре рода Potentilla Так, например, обособленность группы Rupestres неоднократно подчеркивалось разными авторами (Wolf, 1908; Юзепчук, 1941) Сходство в с i роении вторичной ксилемы у видов группы Rupestres с кустарниковыми представителями рода и отличие от последних видов группы Rectae совпадает с разделением травянистых лапчаюк на первично- и вторично-симподиальные Единообразие признаков вторичной ксилемы у видов, относящихся к одной группе, соответствует представлениям о естественности системы Вольфа. Встречаемость перегородчатых кристаллоносных клеток у всех изученных видов группы Rectae и только у них совпадает с представлениями Carlquist (1962, 2001) о возможности использования характеристик кристаллов в педоморфных древесинах для систематики

Проведенное нами исследование согласуется с представлениями о трансформации жизненных форм из древесной в травянистую как главном направлении эволюции в роде Сходство строения узких лучей, тяжевой паренхимы, границ слоев прироста древесины травянистых лапчаток с таковыми кустарниковых лапчаток показывает, что разную степень выраженности этих структур следует рассматривать как разную степень редукции, а не новообразования Новообразованием у травянистых лапчаток является появление широких лучей, которых у кустарниковых представителей рода не наблюдается Это подтверждается сходством состава и строения элементов вторичной ксилемы у травянис j ых лапчаток, обладающих гомогенным древесным цилиндром — видов группы Rupestres Arrpei ашые лучи у этих видов, согласно доминирующему в насюящее время преде гавлению (Carlquist, 2001), следует рассматривать как переходное состояние от узких лучей к широким, а не наоборот Вероятно, в тех систематических группах, где первичность голоксильных древесных форм не вызывает сомнений, гомот енное строение ксилемного цилиндра можно расценивать как примитивное сос гояние признака, доказательство близости травянистого растения к древесным предкам

В качестве возражений про i ив возможности использования признаков строения корневищ трав в целях филогении обычно указывается на специализированное! ь этих органов в связи с запасающей функцией (Smnott, Bailey, 1914; Радке-вич, 1926) С другой стороны, Carlquist (1962) утверждает, что наличие в древесине таких признаков как, например, псевдолестничная иоровость, делает невозможным использование строения этой гкани в целях филогении, поскольку оно обусловлено педоморфозом Однако на основании полученных данных нам представляется возможным утверждать, что становление этих признаков происходит постепенно и, таким образом, степень выраженности ювенильных состояний признаков, вероятно, может служить основой для разработки критериев уровня эволюционной организации

Отмеченные нами особенности вторичной ксилемы описаны в литературе для многолетних побегов растении друг их жизненных форм' розеточных деревьев и кустарников, стеблевых суккулентов, полушек Как правило это побеги с укороченными междоузлиями Можно предположить, что тенденция к образованию широких лучей, лестничной и переходной к лестничной поровости боковых стенок

сосудов, паренхиматизации сосудисто-волокнистых участков — характерная черта древесины розеточных побегов в целом. То, что эти признаки отмечены у растений, относящихся к разным семействам (Asteraceae, Rosaceae, Fabaceae, Caryophyllaceae, Crassulaceae, Lobeliaceae, Piperaceae, Cactaceae и др. (Меле, 1968;Gibson, 1978, Carlquist, 1962, 1966; и др.) свидетельствует о конвергентном сходстве.

Ряд черт сближает изученные нами корневища с многолетними корнями как древесных, так и травянистых растений: ослабление выраженности слоев прироста (Metcalfe, Chalk, 1983; Dietz, Ullmann, 1997; Dietz, Fattorini, 2002), интенсивная паренхиматизация за счет увеличения количества аксиальной паренхимы и ширины лучей (Лебеденко, 1962) Однако, встречаемость этих признаков во вторичной ксилеме розеточных деревьев, розеточных кустарников, стеблевых суккулентов, показывает, что особенности строения вторичной ксилемы, характерные для корней и корневищ, не следует объяснять только подземным положением органа Еще Рад-кевич (1926) отмечала, что эти особенности больше связаны с многодетностью и запасающей функцией корневища, чем с его подземным положением

Таким образом, проведенное нами исследование показало, что вторичная ксилема многолетних побегов травянистых лапчаток демонстрирует широкое разнообразие признаков. Эти признаки трудно объяснимы с позиций традиционной кси-лотомии Большинство из них изменяется согласованно и эти изменения связаны со специализацией многолетнего побега как запасающего органа Особенности строения вторичной ксилемы многолетних побегов травянистых лапчаток связаны с морфологическими признаками побеговой системы растения и, вероятно, являются характерными особенностями розеточных побегов в целом.

ВЫВОДЫ

1. Строение вторичной ксилемы многолетних побегов травянистых растений демонстрирует широкое разнообразие признаков и его дальнейшее изучение способно дать новый материал для морфологии и систематики растений.

2 При исследовании вторичной ксилемы многолетних побегов трав необходимо учитывать особенности строения их побеговой системы ветвление, тип нарастания, динамику развития и т.п

3. Изменения вторичной ксилемы многолетних побегов при трансформации древесной жизненной формы в травянистую у представителей рода Potentilla сводятся главным образом к паренхиматизации древесины многолетнего побега путем образования широких лучей, составленных клетками с тонкими нелигнифициро-ванными оболочками и изменением строения трахеальных элементов древесины, в том числе замещением их клетками веретеновидной паренхимы Эти изменения связаны с ослаблением механической функции и специализацией к функции отложения веществ.

4 Преобразования структуры вторичной ксилемы многолетних побегов травянистых растений не совпадает с трансформацией жизненной формы из древесной в травянистую, у некоторых трав вторичная ксилема многолетних побегов может не иметь никаких принципиальных отличий от таковой многолетних побегов древесных растений

5 Для признаков вторичной ксилемы многолетних побегов травянистых растений, а также любых побегов растений, не являющихся типичными голоксильными деревьями или кустарниками должны быть составлены собственные критерии при-митивности-продвинутости Их не следует рассматривать с позиций кодексов, разработанных традиционной ксилотомией

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Баранов МП., Степанова А В. Формирование побеговой системы и жизненная форма Comarum palustre L II Труды Международной конференции по анатомии и морфологии растений. СПб, 1997. С. 224.

2. Степанова А В Строение вторичной ксилемы представителей родов Dasiphora Raf. и Comarum L (сем Rosaceae) // Тезисы VII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге СПб, 2000. С 159-160

3. Степанова А В. Возрастные изменения в строении вторичной ксилемы Comarum palustre L. //Тезисы III научной сессии МБС СПбГУ. СПб, 2002 С 20-22.

4 Степанова А В. Строение вторичной ксилемы Potentilla fruticosa, Р parvifolia Р bifurca в связи с их жизненными формами // Труды II Международной конференции по анатомии и морфологии растений СПб, 2002 С. 99.

5. Степанова A.B. Материалы к вопросу об эволюции вторичной ксилемы в роде лапчатка (Potentilla L. s 1) II Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии Тезисы докладов I международной научно-практической конференции Барнаул, 2002 С.92-93

6 Баранов М П , Степанова А В Жизненная форма Comarum palustre L. // Вопросы сравнительной и экологической анатомии растений. Труды БиНИИ СПбГУ, вып. 50. СПб, 2003. С. 56-69

7 Stepanova А V. Wood anatomy of Comarum L. (Rosaceae) // 16* International Symposium Biodiversity and Evolutionary Biology of the German Botanical society Frankfurt am Main, 2003. P. 233.

Лаборатория оперативной печати ф-та журналистики СПбГУ Объем 1 п.л. Тираж 100 экз. Заказ 21.

РНБ Русский фонд

2ША ~3624~

1 5 MAP 2004

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Степанова, Анна Валентиновна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Часть 1. Строение вторичной ксилемы у растений разных жизненных форм.

Часть 2. Морфолого-анатомическая характеристика рода Ро1епШ1а.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 3. ТЕРМИНОЛОГИЯ.

Глава 4. СТРОЕНИЕ ВТОРИЧНОЙ КСИЛЕМЫ МНОГОЛЕТНИХ ПОБЕГОВ

У ВИДОВ РОДА РОТЕШИХА Ь.39,

Часть 1. Топография вторичной ксилемы.

Часть 2. Состав и строение элементов вторичной ксилемы многолетних побегов в роде Р^еШлИа Ь.

Часть 3. Состав и строение элементов вторичной ксилемы многолетних побегов в разных группах рода Ро1епШ1а Ь.

Часть 4. Анализ согласованной изменчивости признаков.

Глава 5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Закономерности строения вторичной ксилемы многолетних побегов травянистых растений на примере рода Potentilla L."

Анатомическое сгроение вюричной ксилемы (древесины) издавна и широко используется для целей ботанической систематики и филогении (Metcalfe, Chalk, 1950; 1983; Яценко-Хмелевский, 1948, 1954а; Carlquist, 1988; 2001; IAWA Committee, 1989; и др.). Консервативность признаков этой ткани позволяет исполмовап. и\ для филогенетических построений наравне с признаками генеративной сферы. К настоящему времени в науке накоплено множество данных, касающихся эволюционных преобразований вторичной ксилемы. Основу этих исследовании составляют работы I.W. Bailey и его школы (Bailey, Tupper, 1918; Bailey, 1923; Frost, 1930, 1931; Kribs, 1935; и др.), в которых было показано, что в процессе эволюции двудольных растений происходит уменьшение длины веретеповидных иницолеи камбия. С этим процессом коррелятивно связаны изменения других признаков, переход от лестничной перфорации сосудов к простой, от лестничной межсосудиетой поровости к точечной очередной, специализация механических элеменюв. преобразование гетерогенных лучей в гомогенные путем элиминации стоячих клеюк и др

Однако до недавнего времени объектами изучения в анатомии древесины (ксилотомии) были преимущественно голоксильные, с высокой степенью лигнификации вторичной ксилемы деревья и кустарники, полому основные существующие эволюционные тренды и кодексы «примитивности-продвииутое1 и», ведущие начало от работ Bailey и его школы, разработаны главным образом для эги\ объектов. В последнее время внимание ксилотомов стали привлекать растения других жизненных форм, в том числе розеточных олигоксильных деревьев и кустарников, полудревесных и травянистых растений, растений-подушек. Оказалось, что признаки строения вторичной ксилемы у этих растений часто выглядят как аномальные, грудно объяснимые с позиции традиционных концепций: длинные членики сосудов или лестничная поровость их боковых стенок у расгений эволюпиоппо продвинутых групп, отсутствие лучей или гомогенно-палисадные лучи, составленные только стоячими клетками. Попытку объяснить эти аномалии представляет собой теория педоморфоза в древесинах двудольных, сформулированая в 1962 году и активно разрабатываемая американским исследователем Sh. Carlquist (Carlquist, 1962; 2001).

Теория педоморфоза связывает такое необычное строение древесины с пролошацией ювенильных состояний признаков из первичной ксилемы во вторичную.

С позиций как традиционной ксилотомии, так и теории иедоморфоза неоднократно рассматривалась вюричная ксилема травянисгых расгений, однако, н\ многолетние подземные побеги почт и всегда обходились вниманием (Cumbie, Mert/, 1962; Cumbie, 1963; Carlquist, 1966, 1983; Шулькина, Зыков, 1980; и др.).

Под травянистыми растениями в настоящей работе подразумеваются 1равы сезонного климата, для которых наиболее разработано само понятие «травы». и к которым по определению J1.E. Гатцук, посвятившей обширную статью иеюрии мою термина (1976), относятся растения, лишенные многолегних надземных частей. Таким образом, у многолетних трав побеговая система состоит из однолетних надземных побегов и многолетних подзе!МНЫх; последние могут быть представлены, в соответствии с взглядами И.Г. Серебрякова и Т.И. Серебряковой (1965), корневищами, клубнями или луковицами. Серебряков и Серебрякова (1965) различаю i корневища эпигеотенные и гипогеогенные, первые из коюрыч в начале своего развития функционируют как надземные побеги и только потом погружаются в почву, а вторые возникают из подземных почек и сохраняют на протяжении всей жизни подземное положение, образуя при выходе на поверхность однолетние надземные побеги. Ныло показано (Михайловская, 1980) что анаюмическое cipoenne многолетних эпшеогенных корневищ двудольных обладает рядом существенных сходств с таковым многолетних надземных побегов древесных растений. В час i нос г и, эпигеогенные корневища характеризуются наличием активно действующею на протяжении ряда лет камбия, формирующего массивы вторичных гкапей. Гипотеотенные корневища более специализированы (разделение на 2 зоны -плагиотропную и ортотропную, редукция листьев и слабая дея1ельиос1ь камбия в шшиотропной части и др.). Вели высокая степень мегаморфизированносги клубней, луковиц и каудексов, а также гипогеогенных корневищ затрудняет их сравнение с надземными побегами близкородственных древесных растений, ю исследование анаюмической структуры эпшеогенных корневищ с эюй ючки зрения могло бы значительно обогатить представления как о строении вегетативных органов, так и об эволюции жизненных форм. Опираясь на литературные данные, можно утверждать, что трансформация древесной жизненной формы в травянистую определяется двумя процессами преобразования надземных побегов или частей побеюв: сокращением длительности их жизни до одного года с одной стороны и перемещением побегов и подземное или приземное положение (геофилпя) с сохранением их мпоюлетосш с другой (Гатцук, 1976; Гагцук и др., 1974; Гол>бев, 1965; Серебряков, Серебрякова, 1969; Шафранова, 1967, 1968, 1970; и др.). И если изменения анатомическою строения, связанные с переходом к однолетносги, исследовались неоднократно, то структурные последствия 1еофилии изучены очень слабо. К настоящему моменту накоплено большое количество данных о внутренней структуре надземных стеблей травянистых растений. Однако описания анатомического строения их мноюлежих побегов в литературе редки. Хотя анатомии вететативных органов растении посвящено огромное количество литературы, подземные побе1и почти веема обходились вниманием. Отчасти, такое положение вещей связано со слабой изученностью анатомического строения подземных органов в целом (Серебряков, Серебрякова, 1965; Воронин, Михайловская, 1980). Корневищ это, однако, касается в большей степени, чем корней. При ном в известных нам работах, рассматривающих анатомическое строение корневищ, как правило, отсутствуют данные, касающиеся состава и строения элементов вторичной ксилемы. Характеристика ее строения у корневищ, как правило, ограничивается отдельными замечаниями о редукции механических и проводящих клеток, сильной паренхимашзапии, лишь тнредиа упоминаются особенности состава и строения элементов (тип поровосги и перфораций члеников сосудов, наличие механических элементов и т.п.). Однако даже по существующим скудным литературным данным можно утверждать, что строение вюричной ксилемы многолетних побегов травянистых растении существенно оитичается ог строения эюй ткани многолетних надземных побегов древесных растений.

Корневища трав исследовались крайне редко даже в процессе многолетен полемики по поводу различий в анатомическом строении между деревьями и травами (обзор см.: Гащук, 1976). Поиск критериев различия древесных и травянистых жизненных форм основывался, главным образом на изучении надземных побегов -многолетних у древесных растений и однолетних у травянистых. В качестве основного отличия «травянистою» стебля рассматривалась меньшая степень одревеснения, являющаяся результатом редукции камбия и уменьшением количества вторичных, в том числе лшинфицированных тканей. Как известно, это1 подход был подверснут обоснованной кршике, на большом количестве ма1сриала было показано, что строение однолетнего гравянистого побега часто соответствует одполешемч no6eiy близкородственных древесных растений. Существенной рашицы в степени лигнификации или Сфоеиии проводящей системы (активности камбия) не обнаружено, ievi не менее, до сих пор в литераторе часто можно встрегть замечания о «деревянистости» побегов древесных растений и «мягкости» травянистых. Литературные данные позволяют предположить наличие существенных различий между именно мноюлетними побегами древесных и травянистых рас1ений В частности, сами представления о широких паренхимных лучах в кси ¡смс побега как отличи ¡ельной особенности травянистых растений, были сформулированы в результате исследования не однолетних, а многолетних побегов трав (Jeffrey, 1917). Однако этот подход в дальнейшем был оставлен без внимания.

Критерии различия между низкими и стелющимися древесными и полудревесными растениями с одной стороны и многолетними травами с jpyion всегда вызывают трудности. Это связано, в том числе, с наличием разнообразных переходных форм в этих рядах (Борисова, 1960; Серебряков, Серебрякова, 1969)

На наш взгляд, для изучения особенности строения и становления в процессе эволюции структуры вторичной ксилемы многолетних побегов травянистых paciemni необходимо в качестве модельного объекта выбрать хорошо проработанною морфологами и систематиками труппу, включающую как древесные виды, ык и травы. Нами был выбран род Potentilla L. Тщательная монографическая обработка рода (Wolf, 1908), а также разнообразие биоморф и условий обитания сто представителей, многочисленные работы, касающиеся разных аспектов их морфолоши (Eames, 1911; Жуйкова, 1962; Житков, 1972а, б, 1973; Голубев, 1965, Соколова-Домапская, 1965; Шафрапова, 1967, 1968, 1970; Михайловская, 1ихонова. 1971; Михайловская, Федоюва, 1976; Федотова, 1976; Серебрякова, Пегухова, 1978, Михайловская, 1980; Антропова, 1983; Серебрякова, Павлова, 1986; и др.) делают лапчатки идеальным объектом для анатомических исследований.

Слабая изученность вюричной ксилемы многолетних нобетов травянисмых растений определила цель настоящей работы: на основании исследования вторичной ксилемы многолетних побегов лапчаток, относящихся к разным жизненным формам. выявить специфику сгроепия этой ткани у многолежих побеюв травянист ых расгений. Для достижения этой цели нами были поставлены следующие задачи

1. Выполнить описание вторичной ксилемы многолегних побегов у нескольких видов древесных и травянистых лапчаток, различающихся признаками сгроения нобеговой системы и систематическим положением в пределах рода

2. Внести в классическую ксилогомическую меюдику изменения, необходимые для адекватного анализа вторичной ксилемы многолетних побегов травянистых растений.

3. Попытаться выявить причины разнообразия признаков вюричной ксилемы в многолетний побегах травянистых лапчаток, определить ряды трансформации этих признаков.

4. Оценить возможность использования признаков строения вторичной ксилемы многолетних побеюв травянистых растений для целей систематики и филогении, а также в качестве критериев различия древесных и травянистых жизненных форм.

Работа выполнена на кафедре ботаники Санкт-Пегербургского государственного университета.

Выражаю сердечную признательность: доценту кафедры Г.М Борисовской за ценные методические указания, доценту М.П. Баранову за обучение азам структурной ботаники и неизменную доброжелательность, профессору Н С Ростовой за содействие в математической обработке данных, A.B. Жуку за высококлассное техническое обеспечение, всем сотрудникам кафедры за бесконечное терпение и поддержку.

Благодарю сотрудников БИН РАН A.A. Оскольского и И.В. Рудского за помощь в работе с литературой и многочисленные советы.

Благодарю своего научного консультанта. Е.С. Чавчавадзе, за обучение методам описания и анализа материала, помощь в работе над текстом диссертации.

Научному руководителю Р.В. Камелину - моя искренняя глубокая благодарность.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Степанова, Анна Валентиновна

ВЫВОДЫ

Строение вторичной ксилемы многолетних побегов травянис1ых растений демонстрирует широкое разнообразие признаков, и его дальнейшее изучение способно дать новый материал для морфолот ии и систематики растений.

При исследовании вюричной ксилемы многолетних побегов трав необходимо учитывать особенности строения их гюбеювой системы: ветвление, тип нарастания, динамику развития и г.и Изменения вторичной ксилемы многолетних побегов при трансформации древесной жизненной формы в травянистую у представителей рода Ро1еп1т11а сводятся главным образом к паренхиматизапии древесины многолетнего побе1а путем образования широких лучей, составленных клетками с тонкими нелигнифицированными оболочками и изменением строения трахеальпых элементов древесины, в том числе замещением их клетками веретеновидной паренхимы Эти изменения связаны с ослаблением механической функции и специализацией к функции отложения веществ.

Преобразования структуры вторичной ксилемы многолетних побегов травянистых растений не совпадает с трансформацией жизнеинои формы из древесной в травянистую, у некоторых фав вюричная ксилема многолетних побегов может не иметь никаких принципиальных отличий от таковой многолетних побегов древесных растений.

Для признаков вторичной ксилемы многолетних побеюв травянистых растений, а ¡акже любых побеюв растений, не являющихся типичными голоксильными деревьями или кустарниками, должны быть составлены собственные критерии примипишоеш-нродвинутости. Их не следует рассматривать с позиций кодексов, разработанных традиционной ксилогомией.

120

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, проведенное нами исследование показало, что вторичная ксилема многолетних побегов травянистых лапчаток демонстрирует широкое разнообразие признаков. Изменения этих признаков в пределах травянистых лапчаюк трудно объяснимы с позиций традиционной ксилотомии. Большинс1во зтих изменений согласованы и связаны со специализацией многолетнего побега как запасающего органа. Особенности строения вторичной ксилемы многолетних no6ei ов травянистых лапчаток связаны с морфологическими признаками побеговой системы растения и, вероятно, являются характерными особенностями розеточных побегов в целом.

119

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Степанова, Анна Валентиновна, Санкт-Петербург

1. Александров В. Г. О ¡енезисе утолщений на стенках сосудов // Журн РЬО. 1925. Т. 10. Выи 3-4. С. 279-285.

2. Антропова Г. Л. Формы роста подушковидных травянистых лапчаток Северо-Востока СССР // Биоморфология растений Дальнего Востока. Владивосток. 1983. С. 83-90.

3. Ахадова М. К. Анатомическое строение стеблей эспарцета ферганского и хорсапского // Морфогенез растений аридной зоны. Ташкент, 1973. С 35-41.

4. Бавтую Г. А., Еремин В М., Жигар М. П. Атлас по анатомии растении Минск. 2001.245 с.

5. Барыкина Р. П., Гуланян Т. А., Клычкова Т. В. Онтоморфогенез некоторых травянистых представителей роде Раеоша I. Р. 1епш1Ь11а Ь // Вест пик М1 У 1976. №2 С 32-39.

6. Бенькова В. Е., Некрасова А. А. Анатомия древесины представителей Козасеае с севера Сибири. 2. ко8о1с1еае и Ргипо1с1еае // Бог. журн 1998. №2. С 47-54

7. Борисова И. В. Основные жизненные формы двудольных многочеших травянистых растений оепных фитоценозов Северного Казахстана // Бот журн. 1960. Т. 45. № 1. С. 19-33.

8. Василевская В. К. 1940. Анаюмо-морфологические особенности рас1ении холодных и жарких пустынь Средней Азии // Учен. зап. Ленингр. ун-та Сер биол.Т. 14. №4. С. 48-158.

9. Василевская В.К. О некоторых корреляциях в строении растений // 1р\ды Петергофского биол. ин-та ЛГУ. 1962. №19. С. 3-16.

10. Ю.Васильев Л. Е., Воронин Н. С., Еленевский Л. Г., Серебрякова Т. И., Шорина Н. И. Ботаника: морфология и анатомия растений. 1988. 480 с.

11. П.Воронин Н. С., Михайловская И. С. Программа сравнительно-анатомического изучения и описания корней растений // Бот. журн. 1980. №7. Т. 65. С. 10291036.

12. Гамалей Ю. В. Цитологические основы дифференциации ксилемы. Л., 1972. 144 с.

13. Гатцук Л.Е. О жизненных формах в роде Нес1у5агит Ь. и происхождении некоторых из них // Тезисы II Моск. советц. по филогеттии растений. М., 1964 С. 17-19.

14. Гатцук Л. Е. Содержание понятия «травы» и проблемы их эволюционного положения // Проблемы экологической морфологии растений. Труды МОИГ1 1976. Т. 42. С. 55-130.

15. Гатцук Л. Е., Дервиз-Соколова Т. Г., Иванова И. В., Шафранова Л. М Пути перехода от кустарниковых форм к травянистым в некоторых таксонах покрытосеменных//Труды МОИП. 1974. Т. 60. С. 16-36.

16. Голубев В. Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М., 1965.

17. Дадашева Ш. Г. Анатомический анализ водопроводящего комплекса вегетативных органов древесно-кустарниковых пород пустынь и иолунустынь Азербайджана. Автореф. канд. дисс. Л., 1963. 18 с.

18. Житков В. С. К эволюиии листа в роде лапчатка (Ро1епП11а Ь.) // Изв. '1СХА 1972а. Выи. 5. С. 43-52.

19. Житков В. С. Морфобиологические особенности монокарпических побеюв \ лапчаток (род Potentilla L.) // Докл. ТСХА. 19726. Вып. 180. С. 243-249.

20. Житков В. С. Некоторые закономерности морфогенеза соцветий и листьев в роде лапчатка (Potentilla L.). Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.,1973. 17 с

21. Зайцева М. Г. О развитии формы у растений-подушек // Сообщения Таджикского филиала АН СССР, 1949. Вып. 16, с 16-20

22. Камелин Р. В. Potentilla L. // Флора Восточной Европы. Т. 10. Л., 2001. С. 127234.

23. Канделаки А. А. Экологические аспекты формирования древесины в корнях Автореф. . д-ра биол. наук. Ереван, 1992. 34 с.

24. Катомина А. П. О переходных жизненных формах (на примере сем Pyrolaceae).// Труды международной конференции по анатомии и морфологии растений. СПб, 1997. С. 263-264.

25. Колосова М.И., Мигахид М.М., Яценко-Хмелевский А А. Анатомия тропических древесин. Л., 1978. 70 с.

26. Колищук В. Г. О морфологической эволюции от деревьев в травам в ряд\ стелющихся форм растений // Бот. жури. 1968. Т. 53. №8. С. 1029-1042

27. Кондрагьева-Мельвипь Е. А. Взаимосвязи в развитии no6eia и корневой системы однолетнего двудольного растения // Бот. журн. 1986. Т. 71. № 10. С. 1321-1330.

28. Кондратьева-Мельвиль Е. А. О строении проводящей ткани стебля травянистых двудольных // Бог. журн. Т. 41. №9. С. 1273-1292.

29. Лебеденко Л. А. Онтогенез древесины корней и стволов некоюрых представителей порядка буконветных. Автореф. .канд. биол. наук. М , 1955. 21 с.

30. Лобжанидзе Э. Д. Закономерности деятельности камбия и радиального прироста древесины. Автореф. . д-ра биол. наукЛ билиси, 1971. 44 с.

31. Макарова О. А. Влияние влажности почвы на анатомическую структуру корневищ Черноголовки обыкновенной и вероники дубравной // Взаимодействие между компонентами экологических систем. Казань, 1985. С. 82-94.

32. Меле Л. С. Явление педоморфоза во вторичной древесине некоторых растений-подушек Восточного Памира // Известия АН Таджикской ССР, 1968 Вып 2(31). С. 19-23.

33. Михайловская И. С. Возрастные анатомо-морфологические изменения подземных органов желтой люцерны (Medicago falcata L.) // Бюлл. МИОП. ()1Д биол. 1972. Т. 77. Вып. 1. С. 88-102.

34. Михайловская И. С. Особенности анатомической структуры геофильного органа борца высокого Aconitum excelsum Rchb // Бюлл. МОИП Отд биол. 1976. Т. 81. Вып. 6. С.95-111.

35. Михайловская И. С. Анатомические особенности корневищ некоторых многолетних трав. // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М. 1980. С. 141-161.

36. Михайловская И. С., Тихонова В. JI. К определению возраста лапчатки прямостоячей (Potentilla erecta (L.) Rausch.) // Научн. докл. высш. школы., биол. науки. 1971. №7. С. 66-69.

37. Михайловская И. С., Федотова Т. Л. Анатомическая структура корневища Р alba L. в онтогенезе // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1976. Т. 81. Вып.2, с. 99-108

38. Новрузова 3. А. Влияние аридных условий на строение механических элементов вторичной ксилемы некоторых древесных растений // Доклады АН Азербайджанской СССР. 1962. Т. 18, № 12. С. 59-61.

39. Новрузова 3. А. Водопроводящий комплекс древесных и кус i арниковых растений в связи с экологией. Баку, 1968. 229 с.

40. Павлова Н. Р. Вегетативно-подвижные жизненные формы в роде Potentilla и возможные пути их эволюции. Автореф. дисс. .канд. биол. наук М , 1987 16 с.

41. Пайзиева С. А. О продолжительности жизни некоторых видов Cousinia Gass и Arctium L //Бот. жури. 1962. Т. 47. № 10. С. 1517-1522.

42. Пайзиева С. А. Сравнительное изучение почек возобновления видов рода Aellenia Ulbr. // Морфогенез рас1ений аридной зоны. Ташкент, 1973. С. 8-13.

43. Паутов А. А. Строение сформированных удлиненных и укороченных тдичных побегов у древесных двудольных//Бот. журн. 1987. Г. 72. №12 С. 1631-1636

44. Проханов Я. И. 1965. Возникновение двудольных многолетних трав (факты и гипотезы) // Труды МОИП. Т. 13.С.11Ы23.

45. Радкевич О. Н. Развитие склеренхимы в осевых органах средне-азиатских гелофиюв // Бюлл. CA ГУ. №14. Ташкент, 1926. С. 145-160.

46. Радкевич О. Н. Соотношение мягких и твердых тканей > травянистых и полукустарниковых гелиофитов Средней Азии II Изв Гл. Ьот. сада АН СССР. М., 1928. С. 420-450.

47. Раздорский В.Ф. Об анатомическом строении стеблей и деятельности камбия в связи с вегешрованием и цветением растений // Природа. 1940. №4 С. 75-78

48. Раменская М. Л., Андреева В. Н. Определшель высших растений Мурманской обласчи и Карелии. Л., 1982. 432 с.

49. Саидов Д. К., Ниязов Б. Н. Влияние возраста туркестанского мыльного корня на анатомическую структуру его корней и локализацию в них сапонинов // Морфогенез растений аридной зоны. Ташкент, 1973. С. 47-51

50. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растении. М, 1952. 392 с.

51. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений М , 1962 365 с

52. Серебряков И. Г., Серебрякова Т. И. О двух типах формирования корневищ у травянистых многолетников // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1965. Т. 70 Вып 2 С 67-81.

53. Серебряков И. Г., Серебрякова Т. И., 1969. Жизненные формы покрытосеменных и их эволюция в отдельных систематических группах // Бот журн. 1969. Т. 54. №9. С. 1321-1326.

54. Серебрякова Т. И. О вариантах моделей побегообразования у многолетних трав // Морфотенез и ритм развития высших растений. М., 1987. С. 3-19.

55. Серебрякова Т. И., Павлова Н. Р. Побегообразование, ритм развития и вегетативное размножение в секции Ро1епШ1а рода Ро1епШ1а (1^асеае) // Бог. журн. 1986. Т. 71. №2. С. 154-167.

56. Серебрякова Т. И., Петухова Л. В. «Архитектурная модель» и жизненные формы некоторых травянистых розоцветных // Бюлл. МОИП. Отд биол. 1978. Т. 83. Вып. 6. С. 51-65.

57. Соколова-Доманская Н. П. Онтогенез травянистых лапчаток // Докл ICXA 1965. Выи. 102. С. 515-520.

58. Степгенко А. П. Формирование структуры полукустарничков в условиях высокогорий Памира // Труды института Ботаники. Сталинабад, 1956. 160 с

59. Тахтаджян A. JI. Морфологическая эволюция покрыюсеменных М. 1948 300 с.

60. Тахтаджян А. Л. Система магполиофитов. Л., 1987. 439 с.

61. Терентьев П. В., Ростова Н. С. Практикум по биометрии Л , 1977. 150 с

62. Умаров М. У, Чавчавадзе Е С. Структурные изменения древесины Penploca graeca (Asclepiadaceae) в связи с условиями обитания // Бот. журн. 1990 №5. С. 675-682.

63. Федотова Т. А. 1976. Корреляции в развитии листьев и деятельности камбия зимнезеленого растения Potentilla alba L. // Бот. журн. 1976. 1. 61. №5. С 629643.

64. Фокина А. Г. Сравнительно-анатомическое исследование некоюрых видов лапчаток // Продуктивность и рациональное использование растительноеги Урала. Свердловск, 1980. С. 101-108.

65. Хумбо-Салазар К. А. Взаимосвязь признаков сгроения сердцевинных лучей, водопроводящей системы и осевой паренхимы в древесине покры юсеменных растений. Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Л., 1985. 21 с.

66. Чавчавадзе Е. С. Древесина хвойных. Л., 1979. 192 с.

67. Чавчавадзе Е. С. Структурные адаптации древесины хвойных и двудольных покрытосеменных расхений к условиям Крайнего Севера России // Строение, свойства и качество древесины. Материалы III Международного симпозиума. Петрозаводск, 2000. С. 105-106.

68. Чавчавадзе Е. С., Бряниева 3. Е., Гончарова Е. В. и др. 1992. Атлас древесины и волокон для бумаги. М., 329 с.

69. Чавчавадзе Е. С., Сизоненко О. ГО. Анатомические особенности некоторых арктических представителей семейства Ericaceae // Труды международной конференции по анатомии и морфоло! ии растений. СПб, 1997 С 327-328

70. Чавчавадзе Е. С., Сизоненко О. Ю. Структурные особенности древесины арктических кустарников и кустарничков арктической флоры России СПб, 2002. 271 с.

71. Шафранова JI. М. О некоторых возможных путях перехода от кустарников к травам на примере рода Potentilla L.s.l. // Научн. докл. высшей школы. Биол науки. 1967. Вып.7. С. 70-76

72. Шафранова JI. М. Анатомическая структура побегов Potentilla fruticosa, P.parvifolia и P.bifurca в связи с переходом от кустарников к травам у лапчаюк (Potentilla L.s.l.) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1968. Т.73. №1. С. 140-154.

73. Шафранова JI. М. О некоторых путях перехода от кустарников к травам в роде лапчатка. Автореф. канд. дисс. М., 1970. 30 с.

74. Шилова И. Н 1998. Эколого-морфоло1 ическая характеристика видов рода Potentilla L. лесостепного Зауралья. Дисс. . канд. биол. наук. 171с.

75. Шулькина Т. В., Зыков С. Е. Анатомическое строение стебля в семейе1ве Campanulaceae Juss. s. str. в связи с эволюцией жизненных форм // Hoi. ж\рп 1980. Г. 65. № 5. С. 627-639.

76. Эсау К. Анатомия семенных растений. М., 1969. 564 с.

77. Эзау К. Анатомия семенных растений. М., 1980. 555 с.

78. ЮзепчукС. В. Род Potentilla L.// Флора СССР. 1941. 1.10. С 81-223

79. Юрцев Б. А. Род Potentilla L. // Арктическая флора СССР. Л., 1984 Вып 9 С 137-324.

80. Яценко-Хмелевский А. А. 1948. Принципы систематики древесин 155 с

81. Яценко-Хмелевский А. А. Основы и методы анатомического исследования древесины. М.-Л., 1954а. 337 с.

82. Яценко-Хмелевский А. А. Древесины Кавказа. 1.1. Ереван, 19546 674 с.

83. Яценко-Хмелевский А. А. Краткий курс анатомии растений М , 1961 282 с

84. Яцснко-Хмелевский А. А , Гзырян М С. Анаюмия древесины и экологическая эволюция двудольных // Вопросы ботаники. 1954. С. 828-839

85. Яценко-Хмелевский А. А. Некоторые аспекты современной эволюционной морфоло1ии растений // Тезисы II Московского совещания по филогении растений. М„ 1964. С. 98-100.

86. Bailey I. W. The cambium and its derivative tissues. IV. The increases in girth of the cambium // Amer. J. Bot. 1923. V. 10. P. 499-509.

87. Bailey I. W., Tupper W. W. Size variation in tracheary cells. I. A comparision between the secondary xylems of vascular cryptogams, gymnosperms and angiosperms //Proc. Amer. Arts Sci. 1918. Vol. 54. N2. P. 149-204.

88. Barghoorn E. S. The ontogenetic development and phylogenetic specialization of rays in the xylem of dicotyledons. I. The primitive ray structure // Amer. J. Bot. 1940. Vol. 27. N 10. P. 918 928.

89. Carlquist S. A theory of the paedomorphosis in dicotyledonous woods. Phytomorphology. 1962. V.12. P. 30-45.

90. CarIquist S. Wood anatomy of Compositae: a summary with comments on factors controlling wood evolution // Aliso. 1966. Vol.6. №2. P. 25-44.

91. Carlquist S. Ecological strategies of xylem evolution. Berkley, 1975. 260 p.

92. Carlquist S. Wood anatomy of Calyceraceae and Valerianaceae, with comments on aberrant perforation plates in predominantly herbaceous groups of dicotyledona Aliso. 1983. V. 10. P. 413-425.

93. Carlquist S. Wood anatomy of Begoniaceae, with comments on raylessness, paedomorphosis, relationships, vessel diameter, and ecology. Bull. Torrey Bot. Club 1985. V. 112. P. 59-69.

94. Carlquist S. Wood anatomy of selected Cucurbitaceae and its relationship to habit and systematics // Nord. J. Bot. 1992. V. 12. P.347-355.

95. Carlquist S. Comparative wood anatomy. 2nd ed. Berlin and Heidelberg, 2001a. 600 p.

96. Carlquist S. Wood anatomy of the endemic woody Asteiaceae of St. Helena I: phyletic and ecological aspects // Bot. Journ. Lin. Soc. 200 Ib. V. 137. P. 197-210.

97. Carlquist S., Eckhart V. M.Wood anatomy of Hydrophyllaceae. II. Genera other than Eriodictyon, with comments on parenchyma bands containing vessels with large pits //Aliso. 1984. V. 10. P. 527-546.

98. Costantin J. 1883 Etude comparée des tiges aeriennes et souterraines des dicotylédones. Annls Sci. nat. Bot. Ser. 6. V. 16. P. 5-176. (Fr.)

99. Cumbie B. G. The vascular cambium and xylem development in Hibiscus lasiocarpus // Amer. J. Bot. 1963. V. 50. P. 944-951.

100. Cumbie B. G., Mertz D. Xylem anatomy of Sophora (Leguminosae) in relation to habit// Amer. J. Bot. 1962. V. 49 (1). P. 33-40.

101. Dadswell H. E., Record S. J. Identification of woods with conspicuous rays // Trop. Woods. 1936. V. 48. P. 1-30.

102. Dietz H., Fattorini M. Comparative analysis of growth rings in perennial forbs grown in an alpine restoration experiment // Ann. Bot. 2002. V. 90. P. 663-668

103. Dietz H., Ullmann I. Age-determination of dicotyledonous herbaceous perennials by means of annual rings: exception or rule? // Ann. Bot. 1997 V. 80. P. 377-379.

104. Dormer K. J. An investigation of the taxonomic value of shoot structure in angiosperms with special reference to Leguminosae //Ann. Bot. 1945. V. 9. P. 141153.

105. Eames A. J. On the origin of the herbaceous type in the angiosperms // Ann. Bot. 1911. V. 25. P. 214-224.

106. Fahn A. Plant anatomy. 3d ed. Oxford, 1987. 554 p.

107. Frost F. H. 1930. Specialisation in secondary xylem of Dicotyledons. II. Evolution of end wall of vessel segment// Bot. Gaz. 1930. Vol. 90. № 1. P. 198-212.

108. Frost F. H. 1931. Specialisation in secondary xylem of Dicotyledons. III. Specialization of lateral wall of vessel segment // Bot. Gaz. 1931. Vol. 91. JVu 1. P. 88-96.

109. Gibson A. C. Dimorphism of secondary xylem in two species of cacti. Flora. 1978. V. 167. P. 403-408.

110. Gibson A. C. Vegetative anatomy of Maihuenia (Cactaceae) with some theoretical discussion of ontogenetic changes in xylem cell types // Bull. Tor. Bot. Club. 1977a. V. 104. №1. P. 35-48.

111. Gibson A. C. Wood anatomy of Opuntias with cylindrical to globular stems // Bot. Gaz. 19776. V. 138. № 3. P. 334-351.

112. Halle F., Oldeman R. A. A., Tomlinson P. B. Tropical trees and forests: an architectural analysis. Heidelberg, 1978. 441 p.

113. IAWA Committee. IAWA list of microscopic features for hardwood identification //IAWA Bull. 1989. N. s. 10(3). P. 221-331.

114. Jeffrey E. C. The anatomy of woody plants. Chicago, 1917. 478 p.

115. Jeffrey E. C., Torrey R. E. Physiological and morphological correlations in herbaceous Angiosperms // Bot. Gaz. V. 71. N1. 1921. P. 1-31.

116. Jost L. Zerkluftunden in Rizomen und Wurzeln. Leipzig, 1890. 26 p.

117. Philipson W.R., Stodholme W.P. Unusual forms of secondary thickening m New Zealand trees and shrubs // Tuatara. 1966. V. 14. Part 3. P. 139-144.

118. Rugina R., Toma C. 1991 Recherches histo-anatomiques sur quelques plantes medicinales III. Rosaceae. Anal, stunt. Univ. Al. I. Cuza. Sec. lia. V. 37. P 43-54 Fr.

119. Schweingruber F. H. Anatomy of European Woods. Berlin, 1990. 800 p

120. Sinnott E. W., Bailey 1. W. 1914. The original and dispersal of herbaceous Angiosperms // Ann. Bot. 1914. V. 28. N 112. P. 547-600.

121. Sojak J. Notes on Potentilla. IV. Classification of Wolfs group "Potentilla trichocarpae" // Candella. 1987. V. 42. P. 491 500.

122. Webber I. E. The woods of sclerophyllous and desert ahrubs of California // Amcr. J. Bot. 1936. Vol. 23. N 3. P. 181-188.

123. Wolf Th. Monographic der Gattung Potentilla // Biblioteca Botamca, 1908 Hf. 71.482 p.

124. Zhang S.-Y. Wood anatomy of the Rosaceae. Leiden, 1992. 211 p.

125. Zimmermann M. H. Xylem structure and the ascient of sap. Berlin, 1983. 143 p.

Информация о работе

Степанова, Анна Валентиновна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2004
ВАК 03.00.05

Диссертация

Закономерности строения вторичной ксилемы многолетних побегов травянистых растений на примере рода Potentilla L. - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы