Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Онтогенез и морфологическая эволюция ломоносов флоры СССР

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Онтогенез и морфологическая эволюция ломоносов флоры СССР"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ М.В.ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

На правах рукописи УДК 581.143 +581.8

ЧУЕАТОВА Нина ОНТОГЕНЕЗ И МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ

03.00.05

Владимировна

ЭВОЛЮЦИЯ ЛОМОНОСОВ ФЛОРЫ СССР - Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1991

Работа выполнена на кафедре высших растений биологического факультета Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент Р.П.Барыкина

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Н.П.Соколова

кандидат биологических наук, доцент Ю.Е.Алексеев.

На официальный отзыв работа направлена в Московский государственный педагогический университет им. В.И.Ленина (г.Москва).

Автореферат разослан " ¿рвЖ^СоЬр^} 1991г.

Защита диссертации состоится " 199^.

в 15 часов 30 мин. на заседании специализированного совета Д.053.05.65 по присуадению ученой степени кандидата биологических наук в Московском государственном университете им. М.В.Ломоносова.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова.

Ваши отзывы и замечания просьба направлять по адресу: 119899, Москва, Ленинские горы, МГУ им.М.В.Ломоносова, биологический факультет , Ученый совет.

Ученый секретарь совета С.Н.Лекомцева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТУ

Актуальность теми. Познание путей соматической эволюции в i конкретных систематических группах остается одной из актуальных ^ проблем современной ботаники. Род Clematis L. , включающий представителей как с травянистым, так и с древесным типом побегов, представляет прекрасную модель для изучения эволюционных взаимоотношений древесных и травянистых жизненных форм. Решение задач такого рода ведется, как правило, путем построения морфогенетиче-ских рядов, однако более перспективным методом, видимо, следует признать сравнительный анализ особенностей онтоморфогенезов близкородственных видов растений, характеризующихся различными биоморфами. При этом существенное значение приобретает изучение мо-дификационной изменчивости признаков вегетативной сферы у особей одного и того же вида, связанной с обитанием в различных условиях.

Составить четкую картину разнообразия онтоморфогенезов в роде на основе литературных данных из-за их фрагментарности, а порой противоречивого характера не представляется возможным.. Имеющиеся сведения о характере возобновления и размножения ломоносов (Winkler, 1888; Sterkx,1897,190О;Зиман,1973,1985; Tamura et al., 1977 и др.), особенностях сезонного развития, морфологии, анатомии ( Metcalf, Chalk, 1950; Tamura, 1962; Decamps, 1975, 1978; Tobe, 1980 ) и экологии относятся лишь к немногим видам, как правило, зарубежных флор.

Получение дополнительной информации о структурной организации отдельных видов важно и для решения вопросов внутриродовой систематики, которая далека от своего завершения.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состояла в изучении разнообразия жизненных форм в родах Clematis и Atra-gene L. флоры СССР, закономерностей их становления в онтогенезе,

/-/sy/

- г -

выявлении основных тенденций модификационной изменчивости признаков, выявлении путей преобразования онтоморфогенезов в ходе выработки жизненных форм, в установлении направлений соматической и экологической эволюции в роде ломонос. Для подтверждения родового статуса княжика кроме анализа вегетативной сферы была поставлена задача сравнить васкулярную анатомию цветков княжика и ломоноса, в ходе изучения макро- и микроструктуры вегетативных органов ломоносов - выявить надежные диагностические признаки некоторых спорных видов.

Научная новизна работы. Впервые проведен детальный морфоло-го-анатомический анализ вегетативных органов 18 видов cienatis и 4 видов Atragene флоры СССР, что позволило установить спектр жизненных форм и экологических типов в роде ломонос, прослежен процесс становления биоморф в онтогенезе с целью выявления путей трансформации морфогенезов и установления модусов соматической эволюции рода.

На основе полученных нами результатов подтвержден родовой статус княжика, и видовой статус с.glauca ffilld.

Практическая значимость. ■ Результаты онтоморфогенетического исследования могут найти применение у селекционеров, интродукто-ров и декораторов. Полученный фактический материал может стать основой для составления определителей растений и региональных "Биологических флор", использоваться в учебном процессе, при проведении популяционного анализа в геоботанических исследованиях, при разработке рекомендаций по охране и восстановлению естественных популяций. Ряд признаков анатомического строения вегетативных органов могут быть использованы длй диагностики видов. Установлен факт существования на Тяиь—е ногого вида кня&ика, отличающегося от A-.speciosa Vieinm. белее крупными желтыми цвет-

ками с лопатчатыми выпуклыми на верхушке стаминодиями, от A.moi-seenko Serov и C.iliensis Hou et Hou дважды тройчатосложными листьями.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Конференции по проблемам экологической морфологии растений, посвященной памяти И.Г.Серебрякова (1981), на У1 Московском совещании по филогении растений (Москва,1981), на I Всесоюзном совещании по экологической анатомии растений (Ташкент,1986), на заседаниях МОИП (март,1991) и кафедры высших растений МГУ им.М.В.Ломоносова (май, 1991).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 1JS" страницах машинописного текста, состоит из введения, 5~ глав, выводов, списка литературы, включающего /£5"~наименований, в том числе 62. на иностранных языках, и приложения, содержащего § таблиц и SI листов рисунков.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектом исследования послужили 18 видов clematis флоры СССР: C.vitarba L. , C.tirevicaudata DC. , С.recta L. , C.man-shurica Rupr. , С.pseudoflammula Schmalh., C.flammula L. , C.hexapetala DC. , C.songarica Bunge , C.asplenifolia Schrenk., C.ispahanica Boiss. - секция Flammula DC. ; C.orientalis L. , C.glauca Willd. , C.serratifolia Rehd. , C.tangutica (Maxim.) Korsh. , C.aethusifolia Turcz. , C.integrifolia L. , C.fusca Turcz. - секция Viorna (Reichent.) Prantl ; C.viticella L. -секция Tessen Tanura и 4 вида Atragene : A.speciosa Weinm. , A.alpina L. , A.ochotensis Pali. , A.macropetala Ledeb. - секция ЦИЯ Atrageae (L.) DC. рода Clematis (Ternura , 1956).

_ Ц -

Сбор материала (гербарного и фиксированного 70°этиловым спиртом) проводился в Московской области, а также во время экспедиционных поездок на Кавказ, в Среднюю Азию, на Дальний Восток. Часть материала привезена сотрудниками кафедры высших растений и ботанического сада МГУ Р.П.Барыкиной, Н.Ф.Потаповой, А.Н.Луферовым, Т.А.Гуланян, Е.В.Клюйковым и др.

Учитывая большой полиморфизм некоторых видов, для исследования были взяты образцы из разных популяций.

Для изучения ранних стадий развития использовались растения, выращенные в открытом грунте и в теплицах ботанического сада МГУ из семян, собранных в природе и полученных из зарубежных и отечественных ботанических садов. Изучались также молодые растения, любезно предоставленные нам М.А.Бескаравайной из коллекции Никитского ботанического сада.

Для уточнения биоморфологической характеристики отдельных видов просмотрены коллекции гербариев СССР (и , ш , МНА, WILR, PEU, АА , Новосибирского ботанического сада). Проанализированы типовые гербарные образцы A.tiaiishanica N.Pavl. и A.moi-

seenko Serov , по микрофотографиям - типовые образцы A.sibirica L. и A.alpina .

В ходе работы применены онтогенетический и сравнительный морфолого-анатомический методы исследования. Периодизация большого жизненного цикла проведена согласно классификации Т.А.Ра-ботнова (1950) и А.А.Уранова (1975). В каждой возрастной группе исследовано от 10 до 20 особей. Особое внимание обращалось на характер модкфикационной изменчивости. Анатомическое исследование заключалось в детальном анализе строения вегетативных органов у растений разного возрастного состояния, выполнено по общепринятой методике с использованием различных реактивов и краси-

телей (Прозина,19бО). Основная аппаратура - микроскоп МБИ -3, бинокуляр МБС-1, настольная штативная лупа, рисовальный аппарат РА-I, бинтовой окулярный микрометр M0B-I. Измерения проводились в 15-30-кратноИ повторности с последующей статистической обработкой.

Все эволюционные построения основаны на результатах сравнительного анализа онтоморфогенезов и анатомии изученных видов.

'БИОМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА. ИССЛЕДОВАННЫХ ВИДОВ. .

На основе изучения характера корневой системы, структуры подземных органов (корней и корневищ), степени вегетативной подвижности, положения почек возобновления относительно поверхности почвы, характера побегов у 18 видов Clematis и 4 видов Atragene выявлено II жизненных форм, представляющих собой в соответствии с классификацией И.Г.Серебрякова (1962) 3 основных типа: кустарники, полукустарники и травянистые поликарпики, в пределах которых есть как лианоидные, так и прямостоячие формы.

Лианоидные геоксильные стержнекорневые кустарники представлены двумя группами: с полурозеточными побегами ( С.vitaliza , С.orientalis»■C.tangutica ), к числу которых принадлежат и вегетативно-подвижные формы - корнеотпрысковый с.glauca , корневище-образующий c.serratifolia • с укореняющимися лежачими побегами C.brevicaudata - и с безрозеточными побегами ветвления (виды Atragene )•

Прямостоячие геоксильные стержнекорневые кустарники ( c.son-garica, C.asplenifolia ) характеризуются полурозеточными побегами ветвления и горизонтальными суккулентного вида корневищами, которые с одной стороны обеспечивают расширение площади питания, с другой - образование обширного клона. Приурочены они к наибо-J?. 1S4!

лее аридным областям.

Лианоидные геоксильные полукустарники с удлиненными (с.ае -thusifolia , C.viticella ) или полурозеточными С C.flammula ) побегами ветвления и мочковатой корневой системой.

Травянистые поликарпики включают формы с удлиненными лиа-ноидными С С.fusca. C.manshurica ) или прямостоячими (с.recta, С.pseudoflammula , C.hexapetala , C.integrifolia ) побегами и мочковатой корневой системой. Наиболее высокой интенсивностью вегетативного размножения и расселения среди них выделяется длиннокорневищный с.pseudoflammula . Некоторые из перечисленных видов произрастают в аридных областях.

Характер биоморф на протяжении ареала у одних видов довольно стабилен, у других - заметно меняется; по характеру модификационной изменчивости, в известной мере, можно судить о путях соматической эволюции в роде. Полукустарниковые c.flammula и. с. viticella .например, в более суровых условиях нередко принимают форму травянистых многолетников, C.integrifolia и с.fusca , будучи обычно травянистыми видами, в благоприятных для зимовки условиях могут сохранять почки в надземной сфере и, следовательно, приобретают черты полукустарников, a c.tangutica на верхней границе высотного распространения принимает облик ложной подушки. У особей некоторых лианоидных видов, обитающих в наиболее ксеро-термических местообитаниях (с.аеthusifolia , C.lspahaaica , С.pseudoflammula ), а также в условиях высокогорных пустынь (c.tangutica ) наблюдается заметное ослабление нутационной способности у побегов и черешков, что указывает на возможность трансформации лианоидных форм в прямостоячие.

Существование в группе исследованных видов ломоноса плавных переходов от кустарников, произрастающих преимущественно в южных

районах, к травянистым формам, приуроченным к северной границе ареала рода, отмеченные выше тенденции модификационной изменчивости у некоторых видов, проявляющиеся при ухудшении условий существования, позволяют предположить производный характер травянистых форм, а в пределах всех трех типов биоморф - прямостоячих жизненных форм.

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОНТОМОРФОГЕНЕЗА И МОДУСЫ СОМАТИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ

В большом жизненном цикле ломоносов и княжиков четко прослеживаются 3 периода: латентный, виргинильный и генеративный; сенильные особи из-за большой продолжительности жизни, вегета-. тивной подвижности и постоянному обновлению подземных органов у некоторых видов в природе обнаруживаются крайне редко.

В зрелых семенах ломоносов и княжиков зародыш, хотя и маленький, но хорошо дифференцированный на семедоли и осевую часть с конусом нарастания. Формирование метамеров главного побега происходит в ходе его открытого роста.

По характеру прорастания семян, некоторым особенностям строения зародыша и величине эндосперма все изученные виды ломоносов делятся на три группы: гипокотилярно прорастающие, коти-ледонарно и подземно прорастающие; княжики, также характеризующиеся гипокотилярным способом прорастания, тем не менее составляют особую группу. Для гипокотилярно прорастающих ломоносов свойственны наименее развитые зародыши, у которых семедоли значительно короче осевой части, и небольшой объем эндосперма. Учитывая также широкое распространение гипокотилярного типа прорастания не только в роде ломонос, но и во всей трибе СЗ.ета'ЫсЗ.еае , его, видимо, можно считать исходным. Своеобразие других групп можно рассматривать как результат уклонения морфогенеза растений

от исходного типа, зафиксированного уже на эмбриональной стадии.

У княжиков наблюдается как бы первый этап этих перестроек, выразившийся лишь в заметном увеличении размеров семедолей, что и в дальнейшем определяет сохранение их габитуального сходства с гипокотилярно прорастающими ломоносами.

Переход к подземному способу прорастания в роде ломонос сопровождался увеличением объема эндосперма, укорочением осевой части зародыша, главным образом за счет гипокотиля, обозначив тем самым уже на ранней стадии тенденции к геофилии. Способность к заложению инициалей замыкающих клеток устьиц, наличие гидатод на верхней стороне пластинки даже у семедолей, выполняющих исключительно гаусториальную функцию, в определенной мере могут служить подтверждением производного характера подземного способа прорастания семян.

Период прорастания семян у княжиков и гипокотилярно прорастающих ломоносов не превышает 30 дней, у ко-тиледонарно прорастающих он растягивается до 2-3, а у подземно прорастающих - до 10 месяцев. С появлением семедолей на поверхности почвы растение переходит в фазу всхода. Исключение составляют подземно прорастающие виды, у которых фаза всхода отсутствует,-

В ювенильное состояние гипокотилярно прорастающие ломоносы и княжики переходят в первый же вегетационный сезон, котиледо-нарно и подземно прорастающие, как правило, - на второй год. Главный побег у гипокотилярно прорастающих видов полурозеточный; розеточная фаза у ломоносов непродолжительна, у княжиков сохраняется до. 3 лет. В листовой серии главного побега наблюдается переход от очередных простых цельных или тройчатолопастных листьев к супротивным перисто- и дважды перистосложным, за исклю-

чением с.аар1еп1£о11а » У которого все виргинильные, а у с.зоп-gaгica и генеративные особи сохраняют цельные листья.

Основные признаки жизненной формы устанавливаются в конце виргинильного периода, когда формируется побеговая система гео-ксильного куста, лианоидный характер побегов получает завершение в результате выработки приспособлений к лазанию.

Группа гипокотилярно прорастающих ломоносов и княжиков представлена б жизненными формами. Это кустарники или полукустарники со стержневой корневой системой, отличающиеся типами побегов и способами вегетативного размножения.

Значительное сходство онтоморфогенезов котиледонарно и под-земно прорастающих ломоносов обусловлено подземным положением почечки и почек возобновления, относительной редукцией главного корня. Возрастные изменения заключаются в замещении главного корня системой придаточных, в смене простых цельных листьев рассеченными и сложными при переходе во взрослое вегетативное состояние, исключение составляет СМгЛейг^оИа . сохраняющий простые цельные листья на протяжении всей жизни . С появлением гаптотро-пизма у черешков дефинитивных листьев побеги у некоторых видов становятся листолазающими. Образование удлиненных плагиотропных корневищ у с.рзеи<1о:С1апш1и1а приурочено к генеративному периоду.

Группа котиледонарно и подземно прорастающих ломоносов представлена 5 жизненными формами, среди которых преобладают травянистые поликарпики с прямостоячими, реже лианоидными побегами. Исключение составляют лианоидные полукустарники С^1ашти1аи С.тп.-Ысе11а • Корневая система у всех видов этой группы мочковатая.

Как видно из результатов сравнительного анализа онтоморфогенезов различных видов, в ходе эволюции рода структурные преобра-3-

зования затронули как побеговую, так и корневую системы. У коти-ледонарно и подземно прорастающих ломоносов из-за выпадения ро-зеточной фазы цикл развития главного побега по сравнению с гипо-котилярно прорастающими видами резко сокращается. Развитие чешуевидных листьев в основании побегов обусловлено подземным формированием метамеров.

Скелетная основа взрослого растения строится по типу сим-подиальных систем из сохраняющихся живыми длинных участков надземных побегов у кустарников или базальных участков годичных побегов у трав. При этом прослеживается некоторое структурное сходство между побегами формирования у кустарников \ ..обегами возобновления у трав, те и другие имеют парные чешуевидные листья в основании, выше сменяющиеся супротивными ассимилирующими, обладают способностью к укоренению. В морфогенетическом.ряду кустарник - полукустарник - трава наблюдается постепенное уменьшение продолжительности фазы аэроксильного куста, вплоть до полной ее редукции у трав. Одновременно сокращается малый жизненный цикл побегов возобновления, продолжительность прегенеративной фазы развития надземного побега, падает интенсивность ветвления.

На ранних стадиях онтогенеза как у прямостоячих, так и ли-аноидных видов, побеги проявляют более или менее выраженные черты лианоидности, а растения ведут себя как опирающиеся лианы. Ряд видов и в дальнейшем сохраняют этот тип побегов, другие приобретают черты листолазающих лиан, третьи - наиболее специализированные виды в ходе приспособления к жизни на открытых пространствах теряют видимые признаки лиан уже в начале виргинильного периода. Доказательством вторичности прямостоячих форм в пределах данного таксона является заметное ослабление нутационной способности побегов и черешков у особей некоторых лианоидных видов,

обитающих в крайне суровых условиях, например ксеротермических

( C.aethusifolia, С.ispahanica, С pseudoflammula ) или на верхней границе высотного распространения ( C.tangutica ).

У княжиков, наоборот, малый жизненный цикл главного побега растягивается до трех лет, в результате увеличения длительности розеточной фазы, что дает возможность сформировать растению мощную зону кущения. Метаморфоз зеленых розеточных листьев в чешуи, связанный с появлением моноподиалького типа нарастания побега, не типичного для рода ломонос, выступает как адаптивный признак растений суровых местообитаний. Растяжение малого жизненного цикла побегов последующих порядков путем разделения его на несколько более коротких периодов, например, формирование генеративных побегов на вегетативных приростах предыдущего года, приведшее к дифференциации побегов на два специализированных типа, возникновение многолетней системы генеративных побегов, гомологичной однолетней системе побегов в соцветиях ломоносов, видимо, также можно рассматривать как приспособление к условиям обитания. Короткий в сравнении с ломоносами период вегетации у княжиков, часто не соответствующий длительности вегетационного сезона на большей части ареала, дает основание предполагать, что род мог возникнуть лишь в местах с коротким вегетационным сезоном (возможно в горах).

Таким образом на основании анализа результатов нашего исследования в роде Clematis s.l. установлено два основных направления адаптивной эволюции жизненных форм, явившихся следствием ранней девиации (архаллаксиса), связанной с резким изменением соотношения частей зародыша и вел: чины эндосперма. Укорочение гипокотильной части оси зародыша и увеличение объема эндосперма, обусловившие переход от надземного способа прорастания

к подземному, уже на ранней стадии онтогенеза демонстрирует тенденцию к геофилии, что свидетельствует о более высоком уровне специализации котиледонарного и подземного способов прорастания. Производный характер подземного прорастания позволяет признать его независимое происхождение в различных секциях рода.

Выявлена определенная корреляция между типом прорастания семян и габитусом взрослого растения. Гипокотилярное прорастание у ломоносов в основном сопряжено с кустарниковыми и полукустарниковыми формами, характеризующимися наличием системы главного корня, котиледоиарное и подземное - с полукустарниковыми и травянистыми биоморфами, которым свойственна мочковатая корневая система. Признавая первичный характер гипокотилярного способа прорастания, а также лианоидный характер побегов у наименее специализированных видов, за исходную жизненную форму в роде Clematis s.l. мы принимаем аэроксильный лианоидный стержнекорневой кустарник с очередными листьями.

Доминирующим модусом преобразования морфогенеза ломоносов в ряду кустарник - полукустарник - травянистый поликарпик является акселерация, сопровождающаяся уменьшением общих размеров растения, увеличением объема отмирающих и возобновляющихся его частей, усилением геофилии. Акселерация проявляется в базальной аббревиации онтогенеза в результате выпадения фазы всхода и ро-зеточной фазы формирования побегов, постепенном сокращении пре-генсративного периода их развития, длительности фазы аэроксиль-ного куста у полукустарников и выпадении ее у трав, в снижении интенсивности ветвления. Фиксация этих процессов на разных стадиях обусловило обособление основных типов жизненных форм.

Другое направление адаптивной эволюции, приведшее к возникновению княжиков, связано с изменением соотношения частей заро-

дыша, главным образом за счет разрастания семедолей, при сохранении объема эндосперма. Тенденция к геофилии выражена слабо. Основным модусом преобразования онтогенеза исходной формы в этой линии является ретардация - растяжение малого жизненного цикла главного и побегов последусщих порядков, которая в данном случае выступает как приспособление к короткому вегетационному сезону большинства зон умеренного климата; включая тундру. Такой путь оказался для растения более эффективным, чем первый, так как позволяет накопить в зоне кущения большой запас жизнеспособных почек, обеспечить цветение в наиболее благоприятное время года и вызревание семян.

Аналогичные процессы, видимо, могли иметь место и при формировании высокогорных криофильных ложных подушек типа c.tan-gutica (дифференциация побегов, обильное кущение и др.), однако из-за различных стартовых условий (архаллаксис), это сходство с княжиками является результатом параллельного развития.

Возникновение прямостоячих форм, как нам представляется, является следствием уклонения морфогенеза изначально лианоидных форм на ранних стадиях развития, когда побеги еще не приобрели способности к лазанию, в результате приспособления к жизни на открытых пространствах. С другой стороны прямостоячие формы можно считать результатом неотенического упрощения, определенным доказательством чему могут служить виды с цельными листьями, которые представляются нам крайними членами в этом ряду.

В ходе дифференциации рода Clematis s.l. , обеспечившей многообразие жизненных форм, значительную роль приобретали многочисленные пролонгации типа надстроек, обусловившие стратегию выживания растений в различных условиях обитания. Примерами их могут быть образование удлиненных гипогеогенных корневищ, корневых

отпрысков, укореняющихся ллагиотропных побегов, приводящее к формированию обширных клонов, появление гаптотропизма у черенков, распространение его на рахис при одновременной редукции верхних листочкое, результатом чего явилось возникновение усиков на листе.

ОСОБЕННОСТИ МИКРОСТРУКТУРЫ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ И ХАРАКТЕР

ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ЕЕ В ОНТОГЕНЕЗЕ

Анатомическое исследование 18 видов ломоносов и 4 видов княжиков позволило установить закономерности становления жизненных форм, лучше понять структуру вегетативных органов, определить направление эволюционных преобразований внутри рода clematis s.l. . Семедоли в соответствии с их функциональным назначением имеют либо хорошо дифференцированный мезофилл (ассимилирующие), либо однородный (гаусториальные). Наличие гидатод на верхушках семедолей, заложение инициален замыкающих клеток устьиц в эпидермисе гаусториальных семедолей у некоторых видов позволяет рассматривать их как признаки, доставшиеся им от предков, имевших фотосинтезирующие семедоли. Главный и придаточные корни котиледонарно и подземно прорастающих ломоносов отличаются от таковых гипокотилярно прорастающих толстой первичной корой и слабой деятельностью камбия, особенно у травянистых форм. Лиано-идный характер стебля , обнаруживаемый уже у ювенильных особей всех видов во многом определяется их анатомическим строением; лианоидность стебля главного побега - слабым развитием центрального цилиндра и механических тканей в основании, побегов последующих порядков - сильной паренхиматизацией стели, присутствием широких первичных сердцевинных лучей и периферического кольца механических тканей. Наличие у кустарниковых видов широких первичных сердцевинных лучей, которые обычно характеризуют травяни-

стые стебли, принято считать одним из основных признаков, служащих доказательством производного характера древесного стебля у ломоносов (Hutchinson ,1969 ; Зиман,1981). На наш взгляд, широкие лучи - одна из особенностей центрального цилиндра вьющихся растений, в данном случае может свидетельствовать о первичности лианоидних побегов в роде Clematis и соответственно производном характере прямостоячих. 7 большинства ломоносов число пучков в стебле с возрастом значительно увеличивается, у княжиков б-пуч-коезя стель, сформировавшаяся уже в главном побеге, сохраняется и у всех последующих побегов. Дифференциация и распределение вторичных тканей по стеблю, а также локализация запасных питательных веществ во многом зависит от характера роста побегов и продолжительности их жизни.. Зона заложения пробки на годичном приросте у кустарников охватывает почти весь стебель, уменьшается у полукустарниковых и некоторых травянистых форм и ограничивается лишь базальной частью побега, которая становится боковой ветвью гипогеогенного корневища, у С.recta и C.manshurica Проводящие пучки однолетних побегов ломоносов открытые, соотношение числа первичных и вторичных тканей (в ксилеме и флоэме) в акропетальном направлении меняется в связи с уменьшением объема последних вплоть до их полного исчезновения близ верхушки. У кустарниковых лианоидних форм это связано с открытым характером роста побегов, у травянистых - с быстрым затуханием деятельности камбия в верхней части побега. У травянистых форм функция хранения питательных веществ переходит от стебля к корневища» и корням. Результаты проведенного сравнительного анализа гистологического состава ксилемы с целью установления направления соматической эволюции в роде, носят лишь ориентировочный характер. При сравнении однолетних побегов кустарниковых и травянистых форм

заметных различий в размерах ксилемных элементов не обнаружено. Обращает внимание отсутствие члеников сосудов с третичными спиральными утолщениями в стенках, древесинной паренхимы и вторичных сердцевинных лучей у травянистых видов, что, видимо, можно рассматривать как результат эволюционной деградации ксилемы, связанной с кратковременным существованием побегов. Гистологический состав древесины и особенности отдельных элементов видо-специфичны и в определенной мере характеризуют экологический тип растения.

Выявленное разнообразие форм листа в роде Clematis s.l. , отражающее видовую специфику, а также возрастную и ярусную изменчивость позволило наметить возможные пути преобразования листа в филоморфогенезе. С учетом характера онтогенетической изменчивости листа в роде Clematis s.l. можно построить морфологический ряд, члены которого как бы иллюстрируют всю гамму возрастных форм листьев, начиная от более простых и кончая более расчлененными, при этом каждый вид представляет собой одно из звеньев в этой цепи постепенного онтогенетического усложнения листьев. Если следовать точке зрения В.И.Талиева (1915) и И.Т. Васильченко (1965), считавших, что исходными видами в пределах естественной группы являются те из них, которые отличаются наибольшей гаммой полиморфизма листьев в онтогенезе, а виды с обедненным выражением последнего - производными, то c.songarica и C.integrifolia с цельными листьями, видимо, следует считать крайними членами в морфологическом ряду, а их цельные листья -результатом неотенического упрощения сложного листа, связанного с ухудшенными эколого-географическими условиями. Как выяснилось в ходе нашего исследования, онтогенетическая изменчивость листа проявляется не только на морфологическом уровне, но и на анато-

мическом; отмечена коррелятивная связь между макроструктурой пластинки и микроструктурой черешка. По структуре черешка дефинитивных листьев исследованные виды делятся на 5 основных групп, между которыми существует ряд переходных форм, что свидетельствует о возможности построения морфогенетических рядов по данному признаку. Бифациальные черешки с радиальным расположением пучков, характерные для большинства изученных ломоносов с перисто- и дважды перистосложными листовыми пластинками, видимо, следует рассматривать в качестве исходного для исследованной группы растений. Унифациальные черешки княжиков и некоторых ломоносов с такими же листовыми пластинками - как результат филэмбриологичес-кого уклонения органогенеза листа от исходного на стадии бифаци-альных черешков с дуговидном расположением дорзальных пучков и последующей редукции вентральной стороны. Бифациальные черешки C.asplenifolia , C.aethusifolia, C.songarica и C.integrifolia отражают различные этапы неотенического упрощения унифациальных и бифациальных черешков, при этом бифациальные черешки С»songa-rica и C.integrifolia с дуговидным расположением дорзальных пучков демонстрируют крайнюю степень неотенического упрощения.

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛОМОНОСОВ И КНЯЖИКОВ

Род Clematis , несмотря на разноглассия относительно места его первичной дифференциации, считается по происхождению • м'езофильным (Гроссгейм.1950), подтверждением чему могут служить некоторые признаки анатомической структуры вегетативных органов. Вместе с тем проведенный нами анализ макро- и микроструктуры вегетативных органов ломоносов и княжиков, главным образом листа, позволил выявить 6 экологических групп: теневые (виды княжика, С.fusca , C.vitaTba) и световые (C.serratifolia , С.recta ,

C.manshurica , C.trevicaudata , C.viticella )мезофиты, xcepo-мезофиты ( C.integrifolia» C.paeudoflammula, C.aethusifolia »c. flammula , C.hexapetala ), мезоксерофиты (c.orientalis« C. glauca , C.ispahanica ), ксерофиты С C.songarica , C.aspleni-folia) и криофиты ( C.tangutica ), что в значительной степени согласуется с данными физиологических исследований СДонюшкина, Фалькова, 1981; Фалькова и др., 1984).

Как в случае ксерофилъной, так и криофильной линий адаптации, наблюдается усиление специализации ксилемы стебля, проявляющееся в изменении ее гистологического состава. Признаками сравнительно высокого уровня специализации ксилемы у ксерофитов могут служить более короткие членики сосудов и большая в сравнении с ними длина волокон либриформа, отсутствие волокнистых трахеид. Судя по размерам гистологических элементов.ксилемы, по присутствию одновременно живых волокон и древесинной паренхимы княжики характеризуются невысоким уровнем специализации ксилемы. У криофильного C.tangutica ксилема однолетнего стебля образована преимущественно первичными длинными и узкими элементами, прирост вторичных элементов незначителен. Древесина многолетнего стебля характеризуется сравнительно высоким уровнем специализации; ей свойственны короткие, но узкопросветные элементы, узкие годичные приросты, крупные воздухоносные полости в первичных сердцевинных лучах, отсутствие вторичных сердцевинных лучей и др.

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ВАСКУЛЯРНОЙ АНАТОМИИ ЦВЕТКА КНЯШКА

И ЛОМОНОСОВ

Основным диагностическим признаком княжика со времен К.Линнея и А.Декандолля считается наличие двойного околоцветника, состоящего из 4-6 чашелистиков и 8 лепестковидных стаминодиев. Од-

í

нако, как показали наши исследования, различия между княжиками и ломоносами обнаруживаются не только в морфологической, но и в анатомической структуре цветка. Главная особенность цветка княжика заключается в формировании в цветоложе,.сетчатой"стели в ходе периодически повторяющейся трифуркации проводящих пучков, вычленении средних тяжей, снабжающих все члены цветка, и последующего слияния боковых тяжей смежных пучков. Сходный тип стели изредка встречается и у ломоносов, как правило, у видов с высоким уровнем полиморфизма цветков, например у о.recta , однако только у княжиков проводящая система приобретает столь правильную структуру, законченность и постоянство. Одновременно в ходе анализа васкулярной анатомии цветка княжика выявлена разнокаче-ственность чашелистиков как по размерам, так и по уровню прикрепления их к цветоложу, установлен двойственный характер чашелистиков верхней пары. Поэтому, если у ломоносов формирование ^-членного околоцветника явилось следствием редукции отдельных листочков околоцветника, сопровождающейся выработкой открытой проводящей системы, когда каждый листочек околоцветника и выше расположенные тычинки и плодолистики снабжаются одним пучком цветоножки, то у княжиков он образовался в результате конгени-тального срастания чашелистиков, что сопровождалось выработкой закрытой проводящей системы цветоложа при сохранении б-пучковой стели в цветоножке. Поэтому мы не можем согласиться с Тобе (т0-Ъе ,1980), рассматривавшим такую структуру в качестве исходной для ломоносов.

ВЫВОДЫ

I. Спектр жизненных форм ломоносов СССР в соответствии с системой К.Г.Серебрякова (1962) включает 10 биоморф, относящихся к

трем основным типам: кустарники, полукустарники и травянистые поликарпики, лианоидные и прямостоячие, с системой главного или придаточных корней. Виды княжика представлены одной жизненной формой - листолазающим кустарником с развитой системой главного корня.

2. Характер биоморф на протяжении ареала у одних видов довольно стабилен, у других - заметно меняется; по характеру этих преобразований, в "известной мере, можно судить о путях соматической эволюции в роде,

3. В качестве исходной жизненной формы в роде Clematis s.I.mh принимаем аэроксильный стержнекорневой лианоидный кустарник с очередными листьями.

Выявленные направления адаптивной эволюции - редукционное, приведшее к травам, и линия, ведущая к обособлению княжиков -являются следствием ранней девиации онтогенеза (архаллаксиса) и характеризуются доминированием различных модусов преобразования - акселерации, сопровождающейся миниатюризацией растений и усилением геофилии, в первом случае и ретардации - во втором. Фиксация редукционного процесса на разных стадиях обусловило обособление основных типов жизненных форм. 5. Аки^лерация и, следовательно, укорочение жизненного цикла надземных осей у ломоносов, а также ретардация у княжиков и криофильных форм C.tangutica сопровождаются уменьшением продолжительности и интенсивности работы камбия, о чем свидетельствует отсутствие межпучкового камбия, вторичных сердцевинных лучей и древесинной паренхимы в ксилеме княжиков, некоторых кустарниковых, полукустарниковых и особенно травянистых ломоносов, укорочением зоны заложения феллогена и отложения запасных питательных веществ в побегах у трав.

6. Из двух направлений, отражающих мезофильную линию экологической эволвции, второй путь оказался более эффективным, так

как позволил княжикам продвинуться значительно дальше на север, а С^ап^и-Ыса - высоко в горы.

7. В структурной дифференциации рода ломонос значительная роль принадлежит разнообразным надстройкам, обусловившим стратегию выживания растений в различных условиях обитания.

8. Среди модусов морфологической эволюции ломоносов определенное место принадлежит и неотении, результатом которой можно считать становление прямостоячих форм. Именно этими биоморфами представлены виды с цельными листьями, которые можно считать крайними членами в ряду неотенического упрощения. Многие из них иллюстрируют ксерофильную, некоторые - криофильную линии экологической эволюции.

9. Усиление специализации ксилемы в ксерофильной и криофильной линиях эволюции проявляется в изменении ее гистологического состава, качественных и количественных характеристик составляющих ее элементов. Специализация древесины у ксероморфных видов выражена в крайней функциональной дифференциации ксилемных элементов. Своеобразие древесины у криофильных подушек С^ап§и-Ыса определяется слабой деятельностью камбия. Формирование коротких и узко-просветных элементов зторичной ксилемы обусловливает пониженную

в сравнении с лианоидными формами водопроводимость, а, следовательно, и более низкую интенсивность транспирацию, что в условиях высокогорья несомненно носит адаптивный характер.

10. Особый иодус эволюционного преобразования онтогенеза, обусловивший специфику ритма сезонного развития княжика, в совокупности с признаками вегетативной (закрытые почки, дифференциация побегов и т.д.) и генеративной (двойной околоцветник, зак-

рытая проводящая система цветоложа и др.) сфер ставят княжик

в обособленное положение.

Со теме диссертации опубликованы работы:

1. Барыкина Р.П., Чубатова Н.З. Морфолого-анатомическое изучение княжика и его систематическое положение //Морфологическая эволюция высших растений.- М.: Наука, IS8I.- С.13-17.

2. Барыкина P.a., Чубатова Н.Б. О типах прорастания и первых этапах онтогенеза в роде Clematis L. // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция.- М.: Наука, IS8I.- C.III-I40.

3. Чубатова Н.З. Анатомо-экологическая характеристика ломоносов флоры СССР // Материалы I Всесоюзн. совещ. по экологической анатомии растений: Современные проблемы экологической анатомии растений.- Ташкент: ФАН СССР, 1987.- С.97-101. Чубатова Н.З. Онтоморфогенез и характер вегетативного размножения С.glauca Willd. // Бюл.Моск.о-ва испытат.природы, отд.биол• — 1989.- Т.Si), вып.6.- С.32-38.

5. Чубатова Н.В., Барыкина Р.П., Мусина Г.В. Ломонос прямой //Биологическая флора Московской области,- М.: Изд-во Моск. ун-та, 1990,- С.230-237.