Биоморфология некоторых кистекорневых гигрогелофитов

Мальцева, Татьяна Андреевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биоморфология некоторых кистекорневых гигрогелофитов
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биоморфология некоторых кистекорневых гигрогелофитов"

На правах рукописи

Мальцева Татьяна Андреевна

БИОМОРФОЛОГИЯ НЕКОТОРЫХ КИСТЕКОРНЕВЫХ ГИГРОГЕЛОФИТОВ

03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Сыктывкар, 2009

003468189

Работа выполнена на кафедре ботаники ГОУ ВПО «Вятский государственный гуманитарный университет» (г. Киров)

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Савиных Наталья Павловна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Державина Нина Михайловна

кандидат биологических наук, доцент Орловская Надежда Васильевна

Ведущая организация:

Учреждение Российской академии наук Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН

Защита состоится 20 мая 2009 г. в 16.30. на заседании диссертационного совета Д 004.007.0! в Учреждении Российской академии наук Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, Республика Коми,

г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28. Факс: (8212) 24-01-63; e-mail: dissovet@ib.komisc.ru Адрес сайта института: http // www.ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного цент Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическ

д. 24.

Автореферат разослан «73» апреля 2009 г.

Учёный секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук

Л. Г. Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время проводятся детальные исследования водных и прибрежно-водных растений. Описаны типы растительных сообществ, их классификация (Катанская, 1981; Кузьмичев, 1992; Папченков, 2001, 2003; Свириденко, 2000; Чемерис, 2004; Бобров, 2005). Разработаны подходы к классификации жизненных форм и экологических групп, выявлен широкий спектр их у настоящих водных и околоводных растений (Свириденко, 2000; Савиных, 2003а; Лелекова, 2006). Изучено побегообразование, онтогенез и онтоморфогенез растений отдельных видов (Буланый, 1993; Лапиров, 1993, 1995, 2000; Белавская, 1994; Барыкина, 2002, 2003, 2004; Сарычева, 2000,2002; Петрова, 2004, 2008а, б; Лебедева, 2006; Лелекова, 2006а; Савиных, 2006, 2008; Петухова, 2008 и др.). Однако приспособительные особенности и механизмы формирования их в онто- и филогенезе проанализированы лишь у столонообразующих гидрофитов (Петухова, 2008). Мало изучены с позиций современной биоморфологии растения, обитающие на прибрежных отмелях и береговой зоне затопления -гигрогелофиты (терм.: Папченков, 1985). Сравнительно-морфологический анализ представителей этой экологической группы единой жизненной формы из разных таксонов цветковых позволит представить возможные механизмы адаптации растений к освоению территории с повышенной влажностью.

В связи с этим объектами исследования избраны кистекорневые травы из экологической группы гигрогелофиты: лютик ядовитый (Ranunculus sceleratus L.) и калужница болотная (Caltha palustris L.) - представители семейства Ranunculaceae, вех ядовитый (Cicuta virosa L.) и омежник водный (Oenanthe aquatica (L.) Poir.) из семейства Umbelliferae.

Цель работы: изучение биоморфологии некоторых кистекорневых гигрогелофитов для выявления морфо-биологических адаптаций к освоению территорий с повышенной влажностью и возможных способов их возникновения.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Уточнить особенности побегообразования, онтоморфогенеза и сезонного развития Cicuta virosa, Oenanthe aquatica, Caltha palustris, Ranunculus sceleratus.

2. Сравнить биоморфы модельных видов по структурной организации, онтоморфогенезу и ритму сезонного развития.

3. Выявить морфо-биологические адаптации кистекорневых гигрогелофитов к условиям обитания.

4. Предложить возможные модусы морфологической эволюции в пределах группы кистекорневые гигрогелофиты.

самостоятельным подотделом «Прибрежно-водные растения - гигрогелофиты». Выполнен сравнительно-морфологический анализ биоморф некоторых представителей кистекорневых гигрогелофитов, на основе чего выявлены их морфо-бгтологическис адаптации к освоению территорий с повышенной влажностью.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследования дополняют представления о разнообразии структурно-биологических особенностей и модульной организации растений, поливариантносги онтогенеза и морфогенеза побега, морфо-биологических адаптациях растений к освоению территорий с повышенной влажностью; допускают возможность сравнения кистекорневых трав гигрогелофитов с другими категориями жизненных форм водных, прибрежно-водных и наземных растений. Полученные данные являются вкладом в теоретические разделы ботаники: учение о жизненных формах, модульной организации и поливариантности развития растительных организмов.

Результаты работы могут быть использованы в лекционных и практических курсах общей экологии, экологической морфологии растений, ботанике, теории эволюции. Содержащиеся в работе сведения найдут применение в мониторинге природных систем, разработке стратегии и программ охраны отдельных видов, составлении справочников.

Апробация работы. Результаты исследований представлены на Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения В. В. Письяуковой «Проблемы биологии растений» (СПб, 2006 г.); Всероссийской научной школе «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты» (Киров, 2006 г.); I и II областной научно-практической конференции молодежи «Экология родного края - проблемы и пути их решения» (Киров, 2006, 2007 гг.), XIV и XV Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2007, 2008 гг.); Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития (Киров, 2007 г.); XIII Международной молодёжной школы-конференции «Биология внутренних вод» (Борок, 2007 г.); III Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008 г.); Региональной научно-практической конференции «Проблемы экологии и экологического образования Уральского Федерального округа» (Челябинск, 2008 г.); Всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века», проведённой в рамках XII съезда Русского ботанического общества (Петрозаводск, 2008 г.); Семинаре по теоретической морфологии растений «Современные подходы к описанию структуры растения» (Киров, 2008 г.); XI Международной Школе по теоретической морфологии растений «Меристемы, модули, побеги в разных царствах живых организмов» (Тверь, 2008 г.); 60-ой научной конференции ВятГТУ (Киров, 2008 г).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, в том числе три в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы, четырёх приложений. Работа изложена на 228 страницах машинописного текста (включая 23 страницы приложений), содержит 47 рисунков и 2 таблицы. Список литературы включает 395 источников, в том числе 39 иностранных.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. Кистскорневые гигрогелофнты: специфика, место в системе биоморф

и экологических групп, роль в сложении растительных сообществ

На основе анализа литературных данных (Высоцкий, 1915; Казакевич, 1922; Любименко, 1924; Шенников, 1938, 1941; Горянинов, 1841; Серебряков, 1947, 1952, 1965; Голубев, 1956а, б, 1962; Сенянинова-Корчагина, 1967; Баранов, 1979; Смирнова, 1980; Таршнс, 1980; Михайловская, 1981; Игнатьева, 1991; Нухимовский, 1997; Барыкина, 1995, 1999; Таршис, 2003; Любарский, 2004; Ehrhart, 1789; Willdenow, 1802; Richard, 1819 и др.) показана специфика морфологического строения кистекорневых трав и их место в системе жизненных форм травянистых растений. Описаны особенности строения и образования ортотроппого укороченного корневища мало- и многолетних растений.

С позиций современной гидроботаники (Катанская, 1979, 1981; Белавская, 1982; Папченков, 1985, 2001, 2003а, б; Чемерис, 2004; Щербаков, 1994а; Лапиров, 2002, 2003; Матвеев, 2005; Лелекова, 2006а и др.) охарактеризована экологическая группа «гигрогелофиты» и её экотопическая приуроченность в водоёме.

ГЛАВА 2. Материал, методы исследования и используемая терминология.

Характеристика района исследования

2.1. Материал и методика исследования

Материалом исследования послужили собственные сборы в 2005-2008 гг. на Южном Урале (Челябинская область) в условиях мелководий, отмелей, зон заплеска озера Чебаркуль и лесных болот в его окрестностях. Стационарные наблюдения с целью регистрации структурных изменений особей проведены на открытом берегу запруженной части ручья окрестностей г. Челябинска в течение всего вегетационного сезона с периодичностью в 10-15 дней.

Для сравнительно-морфологического анализа особей, произрастающих в водоёмах разного происхождения в различных географических пунктах, подобным образом изучена биоморфология модельных видов из небольших временных водоёмов на северо-востоке Европейской России - в окрестностях г. Кирова. С целью сравнения и уточнения биоморфологических особенностей растений проанализированы гербарные материалы научных гербариев Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE), кафедры ботаники Вятского государственного гуманитарного университета, гербария им. В. П. Самарина в Челябинском государственном педагогическом университете (CHPU).

2.2. Используемая терминология и подходы к характеристике модельных видов

Цветорасположение и структурно-функциональные зоны побега охарактеризованы с позиции представлений W. Troll (1964), с учётом последующих дополнений (Мусина, 1976; Борисова, Попова, 1990). Структура особей, особенности цветорасположения и побегообразования оценены согласно представлений о поливариантности развития растений Л. А. Жуковой (1995 и др.). Строение побеговых систем проанализировано с учётом категорий модулей, выделенных Н. П. Савиных (2000). При характеристике биоморф учтён тип подземной сферы, особенности побегообразования, степень воздействия растения на

среду, время и способ морфологической дезинтеграции. Модели побегообразования описаны по Т. И. Серебряковой (1987). Онтогенетические состояния охарактеризованы согласно концепции дискретного описания онтогенеза (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Жукова, 1983). Тип онтогенеза определён по классификации JI. А. Жуковой (1995). Модусы морфологической эволюции приняты согласно представлениям А. Л. Тахтаджяна (1954) и Т. И. Серебряковой (1983).

2.3. Физико-географические условия района исследования

Приведена характеристика водных объектов Челябинской области речной сети, водохранилищ, озёрного компонента (Андреева, 1973, 1991; Кривопалова, 1995; Танаева, 1995; Природа..., 2001). Особое внимание уделено видовому разнообразию и структуре растительных формаций макрофитов озёр области.

ГЛАВА 3. География и экология модельных видов

В разделе охарактеризованы география и экология объектов исследования.

Cicuta virosa - евразиатский вид (Цвелев, 2000), индикатор заболоченных водоёмов, понижений с поверхностным и грунтовым подтоплением и торфянистыми отложениями, бывших сплавин, занесённых слоем песка и ила.

Oenanihe aquatica - вид с европейско-западно-азиатским ареалом (Цвелев, 2000). Обитает по силыюилистым и глинистым берегам пресных или слабосолёных водотоков: прибрежьям озёр, мелководьям, заболоченным лугам и лесам, канавам, болотам, вскрытым торфяникам.

Caltha palustris - циркумбореальный вид (Цвелев, 2000). Приурочен к открытым или полутенистым местам; предпочитает слабо кислые, нейтральные или слабо щелочные, от средне бедных до средне богатых минеральным азотом почвы приречных и приозерных болот и заболоченных лугов, мелководий, берегов водоёмов; индикатор богатства почв мягким гумусом.

Ranunculus sceleratus- циркумбореальный вид умеренно-тёплой зоны обоих полушарий (Цвелев, 2000). Обитает по берегам рек и озёр, ручьёв и ключей, на мелководьях, у выходов грунтовых вод, по краям канав. Пионерный вид при зарастании сырых мусорных мест, побережий пресных и слегка солоноватых водоёмов.

Для каждого вида перечислены наиболее типичные ассоциации растительности, приведены экологические характеристики по шкалам Д. Н. Цыганова (1983).

ГЛАВА 4. Биоморфология и сезонное развитие модельных видов

У каждого вида описаны строение монокарпического побега, его структурно-функциональные зоны, фазы развития, модель побегообразования; рассмотрены типы и варианты элементарного, универсальный и основной модули; охарактеризовано формирование побеговой и корневой систем в индивидуальном развитии растений; определены тип онтогенеза, поливариантность развития, фазы онтоморфогенеза; охарактеризованы основные жизненные формы, а также онтобиоморфы и фенобиоморфы. Для удобства сравнения модельных видов по спектру основных, онто- и фенобиоморф мы, используя приём «этикеток», обозначили их по русскому названию вида с указанием вариантов арабскими цифрами - «Лютик-1» и т.д. (рис. 1).

Cicuta virosa встречается в виде двух основных биоморф: 1) моиоцентрический замещающий многолетник-олигокарпик с полурозеточным ортотрогшым монокарпическим полициклическим побегом («Вех-3»); 2) неявнополицентрический вегетативно-неподвижный замещающий многолетник с полурозеточными ортотропными монокарпическими полициклическими побегами («Вех-2»), В онтоморфогенезе им предшествуют онтобиоморфы: 1) первичный вегетативно-неподвижный моноцентрический многолетник с полурозеточным ортотропным монокарпическим полициклическим побегом («Вех-1»); 2) первичный неявнополицентрический вегетативно-неподвижный многолетник с той же структурой, что и «Вех-2». Онтогенез Cicuta virosa II надтипа, Г- типа, Г( и Г2- подтипа по классификации Л. А. Жуковой (1995).

Основные биоморфы Oenanthe aquatica: 1) вегетативно-неподвижный моноцентрический двулетник с ортотропным полурозеточным воздушным или водно-воздушным дициклическим монокарпическим побегом («Омежник-1»); 2) олигокарпический вегетативно-неподвижный моноцентрический двулетник вегетативного происхождения с таким же побегом («Омежник-5»), Кроме этого в онтоморфогенезе возможны фенобиоморфы: 1) вегетативно-подвижный

явнополицентрический малолетник с анизотропным полегающим полурозеточным полициклическим монокарпическим побегом («Омежник-3»); 2) вегетативно-подвижный явнополицентрический малолетник с ортотропным полурозеточным полициклическим монокарпическим побегом и анизотропным приподнимающимся сголонно-верхнерозеточным побегом («Омежник^}»). Особый габитус- вегетативно-неподвижный моноцентрический малолетник с ортотропным полурозеточным полициклическим полегающим впоследствии монокарпическим побегом представляет собой онтобиоморфу впервые цветущих олигокарпических особей («Омежник-2»), Наличие фенобиоморф обеспечивает олигокарпичность особей через формирование двулетников вегетативного происхождения. Онтогенез Oenanthe aquatica I надтипа, А-типа, Ai-подтипа и II надтипу, Г-типу, Г)-подтипу.

Основные биоморфы Caltha palustris: 1) поликарпический вегетативно-неподвижный неявнополицентрический двулетник с полурозеточными дициклическими монокарпическими побегами («Калужница-3»); 2) поликарпический вегетативно-неподвижный моноцентрический замещающий двулетник вегетативного происхождения с таким же побегом («Калужница-4»). Caltha palustris встречается и в виде онтобиоморфы вегетативно-неподвижный моноцентрический многолетник с полурозеточным орготропаым полициклическим монокарпическим побегом («Калужница-1») и фенобиоморфы вегетативно-подвижный явнополицентрический многолетник с анизотропным полегающим полурозеточным ди-, полицикличсским монокарпическим побегом («Калужница-2»), Онтогенез растения II надтипа, Г- типа, Гг подтипа.

Ranunculus sceleratus- монокарпический вегетативно-неподвижный моноцентрический однолетник с полурозеточным ортотропным монокарпическим моноциклическим побегом, может быть яровым («Лютик-1») и озимым («Лютик-2»). Онтогенез Ranunculus sceleratus I надтипа, А- типа, Ар подтипа.

По классификации жизненных форм С. Raunkiaer (1934) растения модельных видов относятся к типам гемикриптофиты (Caltha palustris, Oenanthe aquatica, Cicuta virosa) и герофиты (Ranunculus sceleratus).

Рис. 1. Онтоморфогенез модельных видов: Вертикальные линии - границы вегетационных сезонов; одинаковой штриховкой обозначены единые основные биоморфы, онтобиоморфы и фенобиоморфы

В системе жизненных форм, разработанной Н. П. Савиных (2003) и Е. В. Лелековой (2006), отдел «Водные и прибрежно-водные растения», содержит, согласно экотипам растений, только два подотдела: «Настоящие водные растения - гидрофиты» и «Прибрежно-водные растения - гелофиты». Эта система открытая, допускает введение новых таксонов всех рангов (Лелекова, 2006). Считаем возможным расширить её за счёт введения подотдела «Прибрежно-водные растения- гигрогелофиты». В дополненной, также открытой системе, ниже детально прописана лишь та её часть, которую демонстрируют изученные нами виды. В эту систему мы включаем и те фенобиоморфы', в виде которых растения этой экологической группы и жизненной формы могут существовать в природе.

Подотдел 3. Прибрежно-водные растения - гигрогелофиты.

Тип 1. Поликарпики.

Подтип. Малолетники.

Класс. Вегетативно-неподвижные малолетники.

Группа А. Травы с неспециализированной дезинтеграцией.

Подгруппа а. Неявнополицентрические растения.

Секция. Гемикриптофиты замещающие двулетники с ортотропными полурозеточными побегами («Калужница-3»).

Подгруппа б. Явнополицентрические растения.

Секция. Гемикриптофиты двулетники с анизотропным полегающим полурозеточным побегом («Калужница-2»*).

Подгруппа в. Моноцентрические растения.

Секция. Гемикриптофиты двулетники с ортотропным полурозеточным побегом («Калужница-4»),

Тип 2. Олигокарпики.

Подтип 1. Многолетники.

Класс. Вегетативно-неподвижные многолетники.

Подкласс. Вегетативно-неподвижные травы.

Группа А. Травы с неспециализированной дезинтеграцией.

Подгруппа а. Неявнополицентрические растения.

Секция. Гемикриптофиты замещающие многолетники с ортотропными полурозеточными побегами («Вех-2»),

Подгруппа б. Моноцентрические растения.

Секция. Гемикриптофиты замещающие многолетники с ортотропным полурозеточным побегом («Вех-3»).

Подтип 2. Малолетники.

Класс 1. Вегетативно-подвижные малолетники.

Группа А. Травы с неспециализированной морфологической дезинтеграцией.

Подгруппа. Явнополицентрические растения.

Секция. Гемикриптофиты с анизотропным полегающим полурозеточным побегом («Омежник-3»*).

Группа Б. Травы со специализированной морфологической дезинтеграцией

1 * - этим символом обозначены в системе фенобиоморфы.

Подгруппа. Явнополицентрические растения.

Секция. Гемикриптофиты с анизотропным приподнимающимся столонно-верхнерозеточным побегом («Омежник-4»*).

Класс 2. Вегетативно-неподвижные малолетники вегетативного происхождения.

Группа А. Травы с неспециализированной морфологической дезинтеграцией.

Подгруппа. Моноцентрические растения.

Секция. Гемикриптофиты с ортотропным полурозеточным побегом («Омежник-5»),

Тип 3. Монокарпики.

Подтип 1. Малолетники.

Класс. Вегетативно-неподвижные малолетники.

Группа. Травы без морфологической дезинтеграции.

Подгруппа. Моноцентрические растения.

Секция. Гемикриптофиты с ортотропным полурозеточным побегом («Омежник-1»).

Подтип 2. Однолетники.

Класс. Вегетативно-неподвижные однолетники.

Группа. Травы без морфологической дезинтеграции.

Подгруппа. Моноцентрические растения.

Секция а. Терофиты с ортотропным полурозеточным озимым побегом («Лютик-2»),

Секция б. Терофиты с ортотропным полурозеточным яровым побегом («Лютик-1»),

ГЛАВА 5. Сравнительно-морфологическая характеристика модельных видов

Изученные кистекорневые гигрогелофиты, несмотря на единые места произрастания, находятся в различных экотопических условиях, что связано, главным образом, с разной степенью затопления субстрата. Типичным местом произрастания Cicuta virosa являются мочажинные участки лесных болот, основания осоковых кочек, береговые склоны, находящиеся под непрерывным и непосредственным воздействием воды, мелководья глубиной 3(М0 см. Caltha palustris растёт как на периодически длительно заливаемых территориях, так и в менее влажных местах. Oenanthe aquatica предпочитает практически незатопляемые возвышенные участки микрорельефа, верхние части осоковых кочек, редок на мелководьях. Ranunculus sceleratus встречается только в зоне контакта берега и водного тела и не растёт на длительно покрытых водой участках.

Строение подземной сферы у всех изученных растений однотипно. Она представлена кистевидной системой придаточных корней, отходящих у многолетников от укороченного ортотропного симподиально нарастающего корневища.

Надземная часть побеговых систем у прегенеративных и генеративных особей в период перерыва в цветении (особенно у Cicuta virosa и у Caltha palustris) образована 1-2, реже 4, розеточными побегами - вегетативными универсальными модулями (рис. 2, б). У генеративных - 1-2 (4) полурозеточными монокарпическими побегами, которые являются у всех видов вегетативно-генеративными универсальными модулями (УМ).

Побеги монокарпиков развиваются из почки зародыша. Почки возобновления с одним периодом покоя у Cicuta virosa закладываются в пазухах верхних листьев розеточного участка в числе 4, но редко реализуются все. У побегов Caltha palustris период внутрипочечного развития сводится к стадии «почка в почке»: инициальные почки,

как пазушные, содержатся в основании финальной почки. Это же явление встречается иногда у озимых форм Ranunculus sceleratus.

Длительность фазы вегетативного ассимилирующего побега зависит от типа биоморфы и фазы онтоморфогенеза (ОМГ): у олигокарпиков — сокращается в ОМГ до двух лет; у яровых монокарпиков короче, чем у озимых. Фазы бутонизации, цветения и плодоношения охватывают у

-1 f "5

2 Р 6

К -3 0 -7

^ 4 "ф 8

Рис. 2. Универсальные модули модельных видов: 1 - живые участки корневища; 2 - отмершие участки корневища; 3 - лист удлинённой части побега; 4 - лист розеточной части побега; 5 - вегетативно-генеративный побег с соцветием; 6- пазушный вегетативно-генеративный побег; 7- почка; 8- вегетативный розеточный побег (п+1)-го порядка

всех видов лишь часть вегетационного периода. К его завершению побеги Caltha palustris и Oenanthe aquatica способны полегать и укореняться. Ортотропные участки побегов осенью отмирают полностью, плагиотропные - частично: лишь в междоузлиях.

Вторичная деятельность побега в составе эпигеогенного ортотропного корневища характерна для олиго- и поликариических растений, но она продолжается не более 2 лет. Поэтому Caltha palustris и Cicuta virosa существуют в природе как замещающие дву- или многолетники, а Oenanthe aquatica и Caltha palustris ещё и как двулетники вегетативного происхождения с неспециализированной полной нормальной морфологической дезинтеграцией.

Для всех видов характерны полурозеточные монокарпические побеги. Однако в связи с разнообразием микроусловий прибрежной зоны, длительности фазы ассимилирующего побега и его положения в пространстве у особей одного вида различают следующие побеги:

1) ортотропные моноциклические у Ranunculus sceleratus (рис. 2, /);

2) ортотропные дициклические у монокарпической формы Oenanthe aquatica и у зрелых генеративных особей Caltha palustris (рис. 2,2);

3) ортотропные полициклические у Cicuta virosa, у впервые цветущих семенных особей Caltha palustris и способных к олигокарпичности растений Oenanthe aquatica (рис. 2, 3);

4) ортотропные олигоциклические у зрелых генеративных особей Caltha palustris, развивающихся с перерывом в цветении (рис. 2, 3);

5) анизотропные полегающие после цветения дициклические у Caltha palustris и у олигокарпической формы Oenanthe aquatica (рис 2, 4);

6) анизотропные столонно-среднерозеточные приподнимающиеся у олигокарпической формы Oenanthe aquatica (рис. 2, 5, УМ*). Подобным образом формируются монокарпические побеги у Ranunculus repens L. из семейства Ranunculaceae.

Монокариические побеги дифференцированы на структурно-функциональные зоны: нижнюю, среднюю и редко верхнюю торможения, возобновления, обогащения, главного соцветия (рис. 3). Нижняя зона торможения - базальный участок побега с придаточными корнями, образованный элементарными модулями (короткое междоузлие, узел с отмершим листом срединной формации и покоящейся почкой), - однотипна у всех модельных видов. Главная её функция- удержание растения в грунте. В зоне возобновления ежегодно развертывается от 1-2 до 3-4 почек. Из них, одновременно с удлинённой частью материнского побега, формируются боковые вегетативные розеточные побеги- побеги замещения в фазе вегетативного ассимилирующего побега. Эта зона состоит из двух вариантов ЭМ: 1) короткое междоузлие, узел с листом срединной формации и боковым вегетативным розеточным побегом замещения; 2) короткое междоузлие, узел с листом срединной формации и покоящейся почкой.

бг-

ГС

нзт

езт—зв

30, ГС

Рис. 3. Схема структурно-функциональных зон побега модельных видов: А - ортотропного монокапического побега; Б- анизотропного монокарпического побега; ГС- главное соцветие; ЗО- зона обогащения; СЗТ- средняя зона торможения; ЗВ зона возобновления; НЗТ - нижняя зона торможения

В связи с изменением уровня затопления изменяются дифференциация побега на зоны и состав их структурных элементов. Особенно это касается зон обогащения и средней зоны, торможения. Так, у замещающего двулетника Caltha palustris и двулетника-монокарпика Oenanthe aquatica в этих условиях ортотропные полурозеточные побеги полегают и укореняются, а из почек средней зоны торможения формируются вегетативные розеточные побеги, в результате чего биоморфа становится явнополицентрической. ЭМ этой зоны у полегающих побегов: 1) длинное междоузлие, узел с листом срединной формации и боковым вегетативным розеточным побегом; 2) длинное междоузлие, узел с листом срединной формации и почкой. У ортотропных побегов - длинное междоузлие, узел с листом срединной формации почкой.

Явнополицснтрические растения Caltha palustris и Oenanthe aquatica короткоживущие, поэтому их габитус следует характеризовать как фенобиоморфу. Розеточные побеги после морфологической дезинтеграции становятся турионами (1-го типа), а средняя зона торможения выполняют уже не только ассимилирующую функцию, но и обеспечивает возобновление, размножение и расселение особи. У Oenanthe aquatica одновременно трогаются в рост не все почки средней зоны торможения. Часть их после морфологической дезинтеграции образуют турионы 2-го типа (с почками в отличие от розеточных побегов у турионов 1-го типа). Образование турионов разных типов у растений этого вида можно оценить как морфологическую поливариантность. В результате такого развития и партикуляции материнской особи у Caltha palustris и Oenanthe aquatica образуется клон с диффузной пространственной структурой (далее - диффузный клон).

Зона обогащения и главное соцветие образуют монотелическую синфлоресценцию (флоральную зону) характерную для всех объектов исследования. В её составе три типа ЭМ: 1) длинное междоузлие, узел с листом срединной формации и пазушным цветком; 2) длинное междоузлие, узел с листом срединной формации и боковым вегетативно-генеративным побегом; 3) длинное междоузлие, узел с листом срединной формации и пазушным сериальным комплексом из двух цветков или вегетативно-генеративного побега и цветка. У Caltha palustris число вариантов ЭМ в составе синфлоресценции может быть до 11, у Cicuta virosa - 17, у Oenanthe aquatica - 19, а у Ranunculus sceleratus до 28. Причём, чем меньше число типов ЭМ в УМ, тем первые более вариативны по строению боковых элементов модуля. Флоральные единицы модельных видов - монохазии целые или редуцированные до одного цветка (Caltha palustris, Ranunculus sceleratus) и сложный зонтик (Cicuta virosa, Oenanthe aquatica).

Наибольшее число вариантов ЭМ в зоне обогащения у Ranunculus sceleratus, что свидетельствует о развёртывании всех почек и реализации большей части морфологических потенций особи, обеспечивающих интенсификацию семенного размножения при отсутствии вегетативного.

Большую роль в формировании габитуса особей играет морфологическая дезинтеграция. У поликарпиков и олигокарпиков она полная нормальная; происходит в раннегенеративном или среднегенеративном онтогенетическом состоянии регулярно (ежегодно) на следующий год после цветения. В результате этого значительно изменяется структура универсального и основного модулей. В связи с поливариантностью развития надземных частей монокарпических побегов, они представлены системами разной степени сложности, но всегда, за исключением Cicuta virosa образованы системой зрелого моноподиального побега (терм.: Савиных, 1978): побеговая система, формирующаяся в ходе моноподиального нарастания одноосного побега за счёт ветвления.

У монокарпических озимых и однолетних растений (Ranunculus sceleratus и Oenanthe aquatica) ОМ структурно совпадает с УМ и включает главную ось - полурозеточный побег и боковые оси соцветия разных порядков ветвления (рис. 4, /). В связи с особенностями строения зоны обогащения и торможения ОМ может быть представлен типичным монокарпическим побегом или синфлоресценцией, в том случае, когда из пазушных почек всех метамеров развиваются цветоносные боковые побеги.

ОМ олиго- и поликарпиков - система зрелого моноподиального побега - представлен:

1) полурозеточным ортотропным монокарпическим побегом с 1-4 боковыми вегетативными розеточными побегами замещения в зоне возобновления у Caltha palustris и у Cicuta virosa (рис. 4,2, 3):

2) полурозеточным анизотропным полегающим монокарпическимпобегом с боковыми ортотропными вегетативными розеточными побегами в средней зоне торможения у олигокарпической формы Oenanthe aquatica, а у Caltha palustris еще и в зоне возобновления (рис. 4, J);

3) системой полурозеточного ортотропного монокарпического побега с боковым анизотропным приподнимающимся вегетативным столонно-верхнерозеточным побегом у олигокарпической формы Oenanthe aquatica (рис. 4, 6).

У Cicuta virosa из-за перерыва в цветении зрелые генеративные растения в течение 2-3 лет существуют как система из вегетативных розеточных побегов (п+1)-го порядка ветвления в виде моно-, ди-, плейохазия (рис. 4, 4).

Таким образом, для кистекорневых гигрогелофитов характерны следующие особенности побегообразования: 1) структурно-образующий компонент ОМ всех модельных видов - одноосный полурозеточный монокарпический побег; 2) генеративные особи всех модельных видов за исключением растений в виде олигомодульных неявнополицентрических биоморф образованы одним основным модулем; 3) для всех модельных видов свойственны следующие тенденции в развитии УМ и ОМ: совпадение УМ и ОМ (у яровых, озимых и двулетних монокарпиков, замещающих дву- и многолетников); полегание, укоренение побегов после цветения и образование вегетативных диаспор; укорочение фазы вегетативного ассимилирующего побега в ОМГ; тенденция к монокарпичности особи.

Онтогенез изученных видов, согласно классификации Л. А. Жуковой (1995) полный, I надгипа, А-типа:, завершается в течение жизни одной особи семенного происхождения при полном отсутствии вегетативного размножения или II надтипа, Г-типа когда семенная особь партикулирует в середине жизни и онтогенез продолжается в ряду вегетативно возникших особей.

Рис. 4. Основные модули модельных видов

Онтогенез Ranunculus sceleratus и двулетних Oenanthe aquatica заканчивается первым цветением и плодоношением особей. По сути полный, по терминологии Л.А.Жуковой (1995), онтогенез таких видов имеет признаки сокращенного, поскольку особи отмирают в единственном онтогенетическом состоянии генеративного периода. Поэтому для яровых и озимых однолетних и двулетних монокарников предложена следующая периодизация онтогенеза: латентный период, прегенеративный период, генеративный период. В последнем выделяем скрытогенеративное и генеративное онтогенетические состояния. Генеративное онтогенетическое состояние включает фазы цветения, цветения-плодоношения, плодоношения, плодоношения-отмирания.

ОМГ на начальных этапах однотипен у всех модельных видов. В прегенеративном периоде формируется кистекорневое растение с первичным розсточным вегетативным побегом. Эта фаза ОМГ - «первичный вегетативный розеточный побег с кистекорневой системой» - различна по длительности: от нескольких месяцев у Ranunculus sceleratus и Oenanthe aquatica до нескольких лет у Cicuta virosa (рис. 5, Mi). Образование первичного вегетативно-генеративного полурозеточного побега или синфлорссценции означает переход ко второму этапу ОМГ.

^ККк

М!

м,

.............

0 - Ranunculus sceleratus t ® - Oenanthe aquatica

\ ® — Caltha palustris

1 в - Cicuta virosa

I — Ranunculus repens

Рис. 5. Возможные биоморфы, фазы онтоморфогенеза кистекорневых гигрогелофитов и их переходы (на примере модельных видов): Mi - первичное моноцентрическое растение (Mi0- яровое; Mi - озимое; Mi"- двулетнее; М| - многолетнее); Мг- вторичное моноцентрическое растение; Н - неявнополицентрическое растение; КК - компактный клон; Я - явнополицснтрическое растение (Я1 - особи с анизотропными полегающими полурозеточными побегами; Я2 - особи с анизотропными приподнимающимися столонно-верхнерозеточными побегами); ДК - диффузный клон; ДКизКК- диффузный клон из компактных клонов

Дальнейший ход ОМГ обусловлен числом цветений, длительностью фазы вегетативного ассимилирующего побега, положением его в пространстве. Анализ строения

основных модулей показал, что наиболее разнообразен габитус (с учётом онтобиоморф, основных биоморф и фенобиоморф) у Oenanthe aquatica (Рис. 1).

Габитус двулетника-монокарпика («Омежник-1»), почти повторяет строение озимого монокарпика (озимая форма Ranunculus sceleratus - «Лютик-2») и аналогичен строению впервые цветущих растений замещающего двулетника-поликарпика Caltha palustris -«Калужница-1». Также, как и замещающий двулетник Caltha palustris (онтобиоморфа «Калужница-2»), Oenanthe aquatica может стать полицентрическим («Омежник-3») и олигокарпическим. Позднегенеративные особи его аналогичны по строению раннегенеративным, отличаются лишь вегетативным происхождением и являются вторичными моноцентрическими. Такая биоморфа в природе отмечена у Cicuta virosa.

В развитии побегов Oenanthe aquatica возможна базальная пролонгация в виде удлинения междоузлий первых метамеров боковых побегов и наличии промежуточной фазы - столона («Омежник-4»), Это приводит к вегетативному размножению в результате специализированной морфологической дезинтеграции.

Таким образом, в ОМГ модельных видов очевидна параллельная смена онтобиоморф в четырёх линиях (рис. 5). Первичные моноцентрические поликарпики (Cicuta virosa и Caltha palustris) в генеративном периоде преобразуются через нсявнополицентрическую онтобиоморфу (рис 5, Н) в компактный клон (рис 6, КК), состоящий также из мономодульных моноцентрических растений.

Вторичное моноцентрическое растение (рис. 5, М2) может сформироваться как после фазы компактного клона, так и непосредственно из первичного моноцентрического, минуя онтобиоморфу неявнополицентрического растения и фазу компактного клона. Оба эти пути возможны для Cicuta virosa и Caltha palustris.

При полегании побегов после цветения у Caltha palustris и Oenanthe aquatica первичное моноцентрическое растение преобразуется в явнополицентрическое (рис. 5, Я/), далее- в диффузный клон из вторичных моноцентрических растений (рис.5,ДК), и, возможно (только для Caltha palustris), в диффузный клон из компактных (рис. 5,ДК из КК) и во вторичное моноцентрическое растение.

Особи Oenanthe aquatica, как и Ranunculus repens из сем. Ranunculaceae, через фенобиоморфу «явнополицентрическое растение» за счёт столонообразующих среднерозеточных монокарпических побегов (рис. 5, Я2) способны стать вторичными моноцентрическими.

В условиях затопления растения рано теряют морфологическую целостность, поэтому в генеративном периоде онтогенеза они существуют в виде разнообразных малолетников (двулетников) или многолетников вегетативного происхождения. У кистекорневых гигрогелофитов эти биоморфы формируются тремя путями: 1) вегетативное воспроизведение с сохранением занятой территории (неявнополицентрическое растение и замещающие двулетник «Калужница-3», и многолетник «Всх-3»); 2) вегетативное размножение, воспроизведение и расселение за счёт морфологической дезинтеграции неспециализированной («Омежник-3», «Калужница-2») и специализированной («Омежник-4»). В этом случае проявляется тенденция к вегетативной подвижности, которую можно считать преадаптацией, обеспечивающей расселение растений в условия с меньшей межвидовой конкуренцией; 3) полегание побегов после цветения у Caltha palustris, развитие явнополицентрической фенобиоморфы («Калужница-2») приводит к

образованию на её основе диффузных клонов, а позднее - диффузных клонов из компактных клонов и далее- вторичных моноцентрических особей за счёт чего в значительной степени удлиняется онтогенез растения.

Выше описанные изменения ОМГ регулярны и независимы у видов разных семейств. Поэтому считаем возможным оценить их как приспособления к среде обитания, а механизмы, обеспечивающие преобразование структур, считать способами реализации определённых тенденций. Эти механизмы следующие:

1. Изменение точек роста или очагов формообразования путём 1) включения в зону обогащения метамеров с разными по степени ветвления и развития боковыми побегами, что приводит к развствлённости синфлоресценции и интесификации семенного воспроизведения 2) увеличения числа метамеров в зоне обогащения за счёт метамеров средней зоны торможения; 3) реализации почек средней зоны торможения в вегетативные диаспоры- розеточные побеги; 4)увеличения числа точек роста за счёт образования сериальных почек и комплексов побегов из них.

2. Редукция структурных элементов ЭМ в виде уменьшения размеров и упрощения формы листовой пластинки при переходе к цветению.

Эти способы вполне согласуются с определенными ранее для других видов цветковых (Жукова, 1995; Савиных, 2000 и др.). Они свойственны побегам, их системам и реализуются на уровне универсального модуля - монокарпического побега. Образование вегетативных диаспор возможно лишь при полегании побегов. Поскольку полегание побегов происходит не регулярно, а лишь при определенных условиях и у разных видов, считаем это девиацией морфогенеза побега, которая обеспечивает пролонгацию и девиацию онтогенеза особи. В то же время фаза вегетативного ассимилирующего побега сокращается у зрелых генеративных особей с 7—4-х до 1 года. Это базальная аббревиация на уровне морфогенеза отдельного побега.

Пролонгацией онтогенеза является и образование явнополицентрической фенобиоморфы у Caltha palustris и Oenanthe aquatica, и формирование в результате этого диффузного клона из отдельных особей или диффузного клона из компактных клонов.

Развитие особей Ranunculus sceleratus по яровому типу, а также наличие биоморфы двулетника-монокарпика у Oenanthe aquatica можно оценить как акселерацию онтогенеза и возникновение в результате этого типичных однолетников-монокарпиков, массово преобладающих на открытых берегах.

Все эти изменения обеспечивают преадаптации растений к условиям перманентной среды уреза воды, которые обеспечивают им закрепление на уже занятой территории, расселение и, возможно, освоение новых местообитаний.

ВЫВОДЫ

1. Описаны 8 основных биоморф, в том числе - «замещающий многолетник», 3 онтобиоморфы и 3 фенобиоморфы кистекорневых травянистых гигрогелофитов.

2. Побеговые системы кистекорневых гигрогелофитов семенного и вегетативного происхождения образованы полурозеточными моно - полициклическими монокарпическими побегами. Отдельные участки побега, оставаясь структурно неизменными, последовательно изменяют свои функции, обеспечивая поливариантность развития побеговых систем. На основе полегающих и укореняющихся монокарпических

побегов в результате морфологической дезинтеграции образуются турионы двух типов, обеспечивающие вегетативное расселение и размножение растений.

3. Онтогенез у одно- и двулетних кистекорневых гигрогелофитов I надтипа, А-типа; у мало- и многолетних- II надтипа, Г-типа. Обосновано выделение в онтогенезе монокарпиков следующих периодов и онтогенетических состояний: латентный период, ювенильное, имматурное и виргинильное онтогенетические состояния нрегенеративного периода; в генеративном периоде - скрытогенеративное и генеративное онтогенетические состояния с фазами: цветение, цветение-плодоношение, плодоношение и плодоношение-отмирание - в пределах последнего.

4. Онтоморфогенез кистекорневых гигрогелофитов характеризуется единой стратегической траекторией в виде сокращения длительности жизни отдельных особей (генет и рамет), но разными тактиками, определяемыми неодинаковой последовательностью сочетания онто- и фенобиоморф.

5. Выявлены следующие морфо-биологические адаптации кистекорневых гигрогелофитов к освоению территорий с повышенной влажностью: автономность монокарпических побегов; способность их к полеганию и укоренению после цветения; образование вегетативных диаспор; сокращение в онтоморфогенезе фазы вегетативного ассимилирующего побега в развитии монокарпических побегов; нормальная морфологическая дезинтеграция, обеспечивающая существование растений в виде замещающих дву- и многолетников; усиление тенденции к монокарпичности путём семенного и вегетативного возобновления особей.

6. Выделенные адаптации обеспечивают существование кистекорневых гигрогелофитов в перманентной среде уреза воды, а также освоение более затопляемых местообитаний. Они могли сформироваться в результате следующих модусов морфологической эволюции:

- на уровне организма: акселерация, пролонгация и девиация;

-на уровне универсального модуля: базальная аббревиация и пролонгация, девиация, терминальная пролонгация;

- на уровне элементарного модуля: пролонгация, девиация.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В изданиях, рекомендованных ВАК:

Мальцева ТА. Побеговая система Caltha palustris L. с позиций модульной организации // Вестник Тверского государственного университета. Серия биология и экология. - 2008. - № 25 (85). -С. 134-138.

Савиных Н.П., Мальцева ТА. Модуль у растений как структура и категория // Вестник Тверского государственного университета. Серия биология и экология. - 2008. - № 25 (85). - С. 227-234.

Мальцева ТА., Савиных Н.П. Биоморфология Caltha palustris L. // Вестник Челябинского государственного педагогического университета. - 2008. - № 12. - С. 257-271.

В прочих изданиях:

Савиных Н.П., Оберемок Т.А. (Мальцева ТА.) О строении монокарпических побегов калужницы болотной И Экология родного края - проблемы и пути их решения: материалы первой

областной научно-практической конференции молодежи 25 апреля 2006 г.- Киров: Типография «Старая Вятка», 2006. - С. 50-51.

Мальцева Т.А. Структурные особенности некоторых кисгекорневых прибрежпо-водных растений и их роль в сложении околоводных фитоценозов // Проблемы биологии растений: материалы Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения В. В. Письяуковой. 22-24 ноября2006 г.-СПб.: Изд-во «ТЕССА», 2006. -С. 130-132.

Мальцева Т.А. Цветорасположение Ranunculus sceleratus L. (Сем. Ranunculaceae) // Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты: сборник материалов Всероссийской научной школы (г. Киров, 28-30 ноября 2006 г.) - Киров: Изд-во ВятГГУ, 2006.-С. 26-28.

Мальцева Т.А. О специфике онтогенеза лютика ядовитого (Ranunculus sceleratus L.) // Экология родного края: проблемы и пути их решения: материалы второй областной научно-практической конференции молодежи 25 апреля 2007 г. - Киров: ООО «Типография «Старая Вятка», 2007. - С. 51 -52.

Мальцева Т.А. О биоморфологических адаптациях лютика ядовитого // Актуальные проблемы биологии и экологии: материалы докладов 1 (XIV) Всероссийской молодежной научной конференции (Сыктывкар. Республика Коми, Россия, 3-6 апреля 2007 г.). - Сыктывкар, 2007. - С. 145-146.

Мальцева Т.А., Савиных Н.П. О возобновлении калужницы болотной (Callha palustris L.) II Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: сборник материалов Всероссийской научно-практической конференции, в 2 частях. Часть 2. (г. Киров, 27-29 ноября 2007 г.). - Киров: Изд-во ВятГГУ, 2007. - С. 71-73.

Мальцева Т.А., Савиных Н.П. Особенности побегообразования и онтогенеза веха ядовитого Cicuta virosa L. II Биология внутренних вод: материалы докладов XIII Международной молодежной школы-конференции (Борок, 23-26 октября 2007 г.). - Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2007. -С. 126-133.

Вишмгдкая О.Н., Мальцева Т.А., Савиных Н.П. О жизненных формах гигрогелофитов Н Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы III Всероссийской научной конференции / Map. гос. ун-т. - Йошкар-Ола; Пущино, 2008. - С. 56-58.

Мальцева I .А. Биоморфологические адаптации некоторых кисгекорневых прибрежных растений // Молодежь и наука на севере: материалы докладов I Всероссийской молодежной научной конференции (в 3 томах). Том III. XV Всероссийская молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 14-18 апреля 2008 г.). -Сыктывкар, 2008.-С. 174-175.

Савиных Н.П., Мальцева ТА. Побеговая система некоторых прибрежно-водных растений с позиций модульной организации // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: материалы Всероссийской конференции (Петрозаводск, 22-27 сентября 2008 г.). Часть 1: Структурная ботаника. Эмбриология и репродуктивная биология. - Петрозаводск: Карельский научный центр PAH, 2008.-С. 138-141.

Мальцева Т.А. Особенности биоморфологии омежника водного (Oenanthe aquatica L.) II Проблемы экологии и экологического образования Уральского Федерального округа: материалы Региональной научно-практической конференции (Челябинск, 15-17 апреля 2008 г.).- Челябинск: Изд-во Че.ш5. гос. пед. ун-та, 2008. -С. 244-248.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мальцева, Татьяна Андреевна

Введение.

ГЛАВА 1. Кистекорневые гигрогелофиты: специфика, место в системе биоморф и экологических групп, роль в сложении растительных сообществ.

ГЛАВА 2. Материал, методы исследования и используемая терминология. Характеристика района исследования.

2.1. Материал и методика исследования.

2.2. Используемая терминология и подходы к характеристике модельных видов.

2.3. Физико-географические условия района исследования.

ГЛАВА 3. География и экология модельных видов.

ГЛАВА 4. Биоморфология и сезонное развитие модельных видов.

4.1. Биоморфология и сезонное развитие Cicuta virosa.

4.2. Биоморфология и сезонное развитие Oenanthe aquatica.

4.3. Биоморфология и сезонное развитие Caltha palustris.

4.4. Биоморфология и сезонное развитие Ranunculus sceleratns.

ГЛАВА 5. Сравнительно-морфологическая характеристика модельных видов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоморфология некоторых кистекорневых гигрогелофитов"

Несколько десятилетий назад (Хохряков, 1981) в системе биологических наук на стыке интересов морфологии, биологии развития, экологии, физиологии, систематики, биогеоценологии, эволюционного учения и биогеографии растений оформилась биоморфология растений. В этой связи в настоящее время в биоморфологии выделяются несколько направлений исследования — структурная, онтогенетическая, экологическая, географическая, эволюционная биоморфология и др. (Серебряков, Серебрякова, 1967; Юрцев, 1976; Алеев, 1986; Правдин, 1986; Нухимовский, 1997, 2002; Жмылев, 2005). В рамках этих направлений разработаны концепция дискретного описания онтогенеза (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Жукова, 1995 и др.), теория поливариантности развития растений (Жукова, 1995; Поливариантность., 2006), учение об архитектурных моделях у деревьев (Halle, 1970, 1978), моделях побегообразования у многолетних трав (Серебрякова 1979, 1981; Савиных, 1998, 1999), классификация жизненных форм и основные направления их эволюции (Серебряков 1952; Серебрякова, 1971а, 1981; Хохряков, 1981, 1991; Недолужко, 1997), установлены модусы морфологической эволюции растений (Тахтаджян, 1948, 1954; Серебрякова 1983; Хохряков, 1991). Всё чаще структура растений рассматривается с позиций модульной организации (Антонова, 1999; Марфенин, 1999; Савиных, 2000; Лебедева, 2006; Лелекова, 2006; Поливариантность., 2006; Петухова, 2008). В соответствии с представлениями W. Troll (1954, 1964), по-новому оценивается роль соцветий в сложении биоморф (Дорохина, 1995; Байкова, 1996, Савиных, 1978, 1997, 2000, 2006 и др.). Развиваются представления о популяционной жизни растений (Жукова, 1995; Поливариантность., 2006; Османова, 2007).

Однако, несмотря на то, что сейчас спектр изучаемых растительных организмов в рамках различных аспектов биоморфологии включает не только семенные и высшие растения (Современные подходы 2008), и вышел за пределы обитателей умеренной зоны, подавляющее большинство исследований проведено на наземных растениях. Растения водоёмов и водотоков в этой связи до недавнего времени были значительно менее изучены (Варминг, 1901; Сукачёв, 1919; Arber, 1920).

Только во второй половине XX века, и особенно в последние годы, начались активные исследования, с вышеуказанных позиций, водных и прибрежно-водных растений. К настоящему времени освещены подходы к классификации жизненных форм (Щербаков, 1994а; Савиных, 2003а; Семакина, 2003, 2004в; Безделев, 2006) и экологических групп (Поплавская, 1948; Кутова, 1957, 1958; Томилина, 1961; Папченков, 1985; Щербаков, 1991; Куянцева, 2004); изучены биоморфологические особенности (Потапов, 1950; Голубев, 1957; Антипов, 1964; Мулдашева, 1974; Морозова, 1978; Смирнова, 1980; Кокин, 1982; Ефремов, 1983; Коровкин, 1987; Барыкина, 1988, 2000, 2003, 2004; Белавская, 1994; Лапиров, 1995; Пестова, 2003; Петухова, 2003а, б, 2006а, б, 2007, 2008; Савиных, 2003в, 2006; Седых, 2003; Семакина, 2004а, б; Вишницкая, 2006а, б, 2007а, б, 2008; Лебедева, 2006; Лелекова, 2006а, б, в; Мазеина, 2006, 2007; Петрова, 2004, 2008а, б) и индивидуальное развитие отдельных видов (Буланый, 1983, 1987, 1993; Лапиров, 1993, 2000; Сарычева, 1999, 2000, 2002; Барыкина, 2000, 2002; Савиных, 20036); описаны растительные сообщества водных и околоводных растений, их типы, классификация (Шенников, 1950; Солоневич, 1954; Томилина, 1961; Катанская, 1981; Кузьмичев, 1992; Папченков, 2001, 2003; Лелекова, 2006а; Свириденко, 2000; Чемерис, 2004; Бобров, 2005) и значение водных и прибрежно-водных растений в природе и для человека (Артамонов, 1980; Эйнор, 1992; Ершов, 2005).

На современном этапе в структуре флоры водоёмов выделяют три группы экотипов (Папченков, 2003): настоящие водные растения - гидрофиты; прибрежно-водные растения, включающие гелофиты и гигрогелофиты; заходящие в воду береговые (околоводные) растения, включающие гигрофиты, гигромезо- и мезофиты.

Спектр жизненных форм в составе этих групп чрезвычайно широк и разнообразен, однако, изучены они далеко не в полном объёме. Так, отрывочны данные по биоморфологии кистекорневых растений из экологической группы гигрогелофитов — растений уреза воды с кистекорневой корневой системой, обитающих как на прибрежных отмелях глубиной до 20 (40) см, так и в береговой зоне затопления, играющих огромную роль в начальных этапах зарастания водоёмов и формировании группировок прибрежно-водной растительности. Пока не выявлены общие особенности побегообразования и онтогенеза видов растений данной биоморфы. Не определены адаптации кистекорневых гигрогелофитов к разнообразным условиям прибрежий.

В связи с этим объектами нашего исследования являются вех ядовитый (Cicuta virosa L.), омежник водный (Oenanthe aquatica (L.) Poir.), калужница болотная (Caltha palustris L.), лютик ядовитый (Ranunculus sceleratus L.).

По таксономической приуроченности модельные виды относятся к двум семействам цветковых растений. Caltha palustris и Ranunculus sceleratus принадлежат к более древнему в хронологическом плане семейству Ranunculaceae, расположенному практически в основании системы покрытосеменных растений A. JI. Тахтаджяна. Cicuta virosa и Oenanthe aquatica - представители семейства Umbelliferae.

Семейство лютиковые {Ranunculaceae L.) содержит большей частью травянистые растения, реже кустарники (Atragene sibirica L., A. alpine, Clematis fruticosa Turcz., Clematis songarica Bge. и др.) или лианы (Atragene ochotensis Pall., Clematis brevicaudata DC., Clematis viticella L. и т. д.). Его представители распространены преимущественно в холодных и умеренных областях обоих полушарий, особенно в северном умеренном поясе.

Cicuta virosa— евразиатский водно-болотный вид (Зонтичные., 1997; Цвелев, 2000). Виды рода свойственны преимущественно Северной Америке. Вех ядовитый- единственный вид рода, имеющий широкое распространение в Евразии.

Oenanthe aquatica — е.врозападноазиатский водно-болотный вид (Зонтичные., 1997) умеренно-тёплой зоны с европейско-западно-азиатским ареалом (Цвелев, 2000). Единственный вид на территории бывшего СССР, которому свойственно укороченное вертикальное корневище (Шишкин, 1950).

Семейство зонтичные (Umbelliferae Juss.) включает преимущественно травянистые растения, очень редко кустарники (Bnpleurum fruticosum L.) или деревья. Виды семейства распространены повсеместно, главным образом в умеренном поясе Северного полушария.

Caltha palustris - циркумбореальный вид, распространён в умеренной зоне обоих полушарий (Цвелев, 2000).

Ranunculus sceleratus - циркумбореальный вид, произрастает в умеренно-тёплой зоне обоих полушарий (Цвелев, 2000).

Выбор данных объектов для исследования обусловлен, с одной стороны, схожим строением подземной сферы особей и принадлежностью их к одной жизненной форме (по И. Г. Серебрякову, 1962), выделяемой по структуре подземных органов, и экологической группе, с другой -разнообразием надземной части побеговой системы и различной продолжительностью жизненного цикла.

Растения данной биоморфы занимают промежуточное положение между воздушно-водными растениями и береговыми растениями сырых местообитаний; способны жить как на длительно заливаемых, так и менее влажных (не затопляемых) территориях.

Все вышеизложенное, а также необходимость выяснения механизмов адаптаций модельных видов, способов перехода их в иную среду обитания за счёт преадаптаций определяет актуальность темы нашей работы - «Биоморфология некоторых кистекорневых гигрогелофитов».

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

1) уточнить особенности побегообразования, онтоморфогенеза и сезонного развития Cicuta virosa, Oenanthe aquatica, Caltha palustris, Ranunculus sceleratus;

2) сравнить биоморфы модельных видов по структурной организации, онтоморфогенезу и ритму сезонного развития;

3) выявить морфо-биологические адаптации кистекорневых гигрогелофитов к условиям обитания;

4) предложить возможные модусы морфологической эволюции в пределах группы кистекорневые гигрогелофиты.

Научная новизна. Впервые по единому алгоритму с позиций морфологической целостности особей, центров их воздействия на среду, модульной организации, дифференциации побега на структурно-функциональные зоны, особенностей цветорасположения охарактеризованы биоморфы модельных видов. Онтоморфогенез их охарактеризован с учётом онтобиоморф и фенобиоморф. Выявлена и описана на примере Cicuta virosa биоморфа - кистекорневой замещающий многолетник. Предложен новый алгоритм характеристики генеративного периода онтогенеза у однолетников. Дополнена система жизненных форм настоящих водных и прибрежно-водных растений самостоятельным подотделом «Прибрежно-водные растения - гигрогелофиты». Выполнен сравнительно-морфологический анализ биоморф некоторых представителей кистекорневых гигрогелофитов, на основе чего выявлены их морфо-биологические адаптации к освоению территорий с повышенной влажностью.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследования дополняют представления о разнообразии структурно-биологических особенностей и модульной организации растений, поливариантности онтогенеза и морфогенеза побега, морфо-биологических адаптациях растений к освоению территорий с повышенной влажностью; допускают возможность сравнения кистекорневых трав гигрогелофитов с другими категориями жизненных форм водных, прибрежно-водных и наземных растений. Полученные данные являются вкладом в теоретические разделы ботаники: учение о жизненных формах, модульной организации и поливариантности развития растительных организмов.

Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития (Киров, 2007 г.); XIII Международной молодёжной школы-конференции «Биология внутренних вод» (Борок, 2007 г.); III Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008 г.); XV Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2008 г.); Региональной научно-практической конференции «Проблемы экологии и экологического образования Уральского Федерального округа» (Челябинск, 2008 г.); Семинаре по теоретической морфологии растений «Современные подходы к описанию структуры растения» (Киров, 2008 г.); Всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008 г.); XI Международной Школе по теоретической морфологии растений «Меристемы, модули, побеги в разных царствах живых организмов» (Тверь, 2008 г.); 60-ой научной конференции ВятГГУ (Киров, 2008 г); заседаниях кафедры ботаники ВятГГУ (г. Киров), кафедры Биологии растений (г. Челябинск).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, в том числе три в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы, четырёх приложений. Работа изложена на 228 страницах машинописного текста (включая 23 страницы приложений), содержит 47 рисунков и 2 таблицы. Список литературы включает 395 источников, в том числе 39 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Мальцева, Татьяна Андреевна

Выводы

2. Побеговые системы кистекорневых гигрогелофитов семенного и вегетативного происхождения образованы полурозеточными моно — полициклическими монокарпическими побегами. Отдельные участки побега, оставаясь структурно неизменными, последовательно изменяют свои функции, обеспечивая поливариантность развития побеговых систем. На основе полегающих и укореняющихся монокарпических побегов в результате морфологической дезинтеграции образуются турионы двух типов, обеспечивающие вегетативное расселение и размножение растений.

3. Онтогенез у одно- и двулетних кистекорневых гигрогелофитов I надтипа, А-типа; у мало- и многолетних — II надтипа, Г-типа. Обосновано выделение в онтогенезе монокарпиков следующих периодов и онтогенетических состояний: латентный период, ювенильное, имматурное и виргинильное онтогенетические состояния прегенеративного периода; в генеративном периоде — скрытогенеративное и генеративное онтогенетические состояния с фазами: цветение, цветение-плодоношение, плодоношение и плодоношение-отмирание - в пределах последнего.

-на уровне универсального модуля: базальная аббревиация и пролонгация, девиация, терминальная пролонгация;

- на уровне элементарного модуля: пролонгация, девиация.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мальцева, Татьяна Андреевна, Киров

1. Алеев, Ю. Г. Экоморфология Текст. / Ю. Г. Алеев. Киев: Наукова думка, 1986. - 424 с.

2. Александров, Ф. А. Определитель растений Кировской области Текст.: в 2 т. /Ф. А. Александров, В. П. Клиросова. Киров, 1975. - Ч. 2. -304 с.

3. Александрова, В. Д. Изучение смен растительного покрова Текст. / В. Д. Александрова // Полевая геоботаника. М.; Л.: изд-во АН СССР, 1964. -Т. 3.

4. Алексеев, Ю. Е. Травянистые растения СССР Текст.: в 2 т. / Ю. Е. Алексеев, В. Н. Вехов, Г. П. Тапочка и др. М.: «Мысль», 1971а. - Т. 1.-487 с.

5. Алексеев, Ю. Е. Травянистые растения СССР Текст.: в 2 т. / Ю. Е. Алексеев, В. Н. Вехов, Г. П. Тапочка и др. М.: «Мысль», 19716. -Т. 2. - 309 с.

6. Андреева, М. А. Озера Среднего и Южного Урала Текст. / М. А. Андреева. Челябинск: ЮУКИ, 1973. - 270 е.

7. Андреева, М. А. Реки Челябинской области Текст. / М. А. Андреева, В. Б. Калишев. Челябинск, 1991.-101 с.

8. Антипов, Н. И. Водно-воздушный режим некоторых водных растений Текст. / Н. И. Антипов // Бот. журн. 1964. -Т. 49, № 5. - С. 702707.

9. Антонова, И. С. О модульной организации некоторых групп высших растений Текст. / И. С. Антонова, Н. Г. Лагунова // Журн. общ. биол. -1999.-Т. 60, № 1.-С. 49-59.

10. Артамонов, В. И. Растения и чистота природной среды Текст. / В. И. Артамонов. М., 1980. - 173 с.

11. Артюшенко, 3. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: семя Текст. / 3. Т. Артюшенко. — Л., 1990. 204 с.

12. Байкова, Е. В. Биоморфология шалфеев при интродукции в Западной Сибири Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук / Е. В. Байкова. -Новосибирск, 1996. 16 с.

13. Байкова, Е. В. Закономерности морфологической эволюции шалфеев (Salvia, Lamiaceae) Текст.: автореф. дис. . д-ра биол. наук / Е. В. Байкова. -М., 2005.-36 с.

14. Балицкий, К. П. Лекарственные растения в терапии злокачественных опухолей Текст. / К. П. Балицкий, А. П. Воронцова, А. М. Карпухина. — Киев, 1966.

15. Баранов, М. П. Строение придаточных корней некоторых кистекорневых травянистых двудольных растений и влияние их развития на строение корневища Текст.: автореф. . канд биол. наук / М. П. Баранов. -Л., 1979.-22 с.

16. Барыкина, Р. П. Особенности структуры и развития водных лютиков Текст. / Р. П. Барыкина // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1988. - Т. 93. -Вып. 2.-С. 34-144.

17. Барыкина, Р. П. Многообразие способов вегетативного размножения как результат адаптивной эволюции в семействе Ranunculaceae Текст. / Р. П. Барыкина // Общебиологические аспекты филогении растений. — М.: Наука, 1991.-124 с.

18. Барыкина, Р. П. Эколого-морфологические закономерности соматической эволюции в семействе Лютиковых {Ranunculaceae Juss.):

19. Научный доклад д-ра биол. наук Текст. / Р. П. Барыкина. М., 1995. -46 с.

20. Барыкина, Р. П. Сарментация и партикуляция как особые способы естественного вегетативного размножения Текст. / Р. П. Барыкина // Тр. VI Междунар. Конф. По морфологии растений. М.: МГПУ, 1999. - С. 1820.

21. Барыкина, Р. П. Калужница болотная Текст. / Р. П. Барыкина, Н. В. Чубатова // Биологическая флора Московской области / под ред. В. Н. Павлова. -М., 2000. Вып. 14. - С. 87-100.

22. Барыкина, Р. П. Онтогенез лютика ядовитого (Ranunculus sceleratus L.) Текст. / Р. П. Барыкина, Н. В. Чубатова // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 2002. - Т. 3. - С. 74-78.

23. Барыкина, Р. П. Лютик кашубский Текст. / Р. П. Барыкина, Н. В. Чубатова // Биологическая флора Московской области / под ред. В. Н. Павлова. М., 2003. - Вып. 15. - С. 78-97.

24. Барыкина, Р. П. Морфолого-экологические закономерности соматической эволюции в семействе лютиковых {Ranunculaceae Juss.) Текст. / Р.П.Барыкина // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2005. - Т. 110. -Вып. З.-С. 44-67.

25. Безделев, А. Б. Жизненные формы семенных растений российского Дальнего Востока Текст. / А. Б. Безделев, Т. А. Безделева. Владивосток: Дальнаука, 2006. - 296 с.

26. Белавская, А. П. Высшая водная растительность Текст. / А. П. Белавская II Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. -М.: Наука, 1975. С. 117-132.

27. Белавская, А. П. К методике изучения водной растительности Текст. / А. П. Белавская // Тез. докл. первой Всес. конф. по высшим водн. и прибр-водн. растениям. Борок, 1977. - С. 42-44.

28. Белавская, А. П. К методике изучения водной растительности Текст. / А. П. Белавская // Бот. журн. 1979. -Т. 64, № 1. - С. 42-44.

29. Белавская, А. П. Водные растения России и сопредельных государств Текст. / А. П. Белавская. СПб., 1994. - 64 с.

30. Бигон, М. Экология: особи, популяции и сообщества Текст.: в 2 т. / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. -М.: Мир, 1989. Т. 1. - 667 с.

31. Бобров, А. А. Очерк растительного покрова малых рек Колокша и Вожа (Ярославская обл.) Текст. / А. А. Бобров, Е. В. Чемерис // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2005. - Т. 11. - Вып. 5. - С. 52-63.

32. Бобров, Е. Г. Ranunculaceae Текст. / Е. Г. Бобров, В. JI. Комаров,

33. B. И. Кречетович и др. // Флора СССР. М.; Л., 1937. Т. 7. - С. 36-540.

34. Бобров, Ю. А. Биоморфология некоторых видов семейства Pyrolaceae Текст.: дис. . канд. биол. наук / Ю. А. Бобров. -М., 2004. 18 с.

35. Борисова, И. В. Разнообразие функционально-зональной структуры побегов многолетних трав Текст. / И. В. Борисова, Г. А. Попова // Бот. журн.-1990.-Т. 75, № 10.-С. 1420-1426.

36. Буланый, Ю. И. Морфологические особенности возрастных состояний Ranunculus sceleratus L. Текст. / Ю. И. Буланый,

37. C. П. Соломаха // Тез. Всесоюз. совещания ботаников пед. вузов «Отражение достижений ботанической науки в учебном процессеестественных факультетов педагогических институтов». Пермь. - 1983. -С. 86-87.

38. Буланый, Ю. И. Особенности развития побегов у однолетних и многолетних лютиков Текст. / Ю. И. Буланый // Жизненные формы в экологии и систематике растений: Межвузовский сборник научных трудов. -М.: МГПИ им. В.И. Ленина. 1986. - С. 59-63.

39. Буланый, Ю. И. Таксономическая значимость некоторых морфологических признаков для систематики рода Ranunculus L. на примере группы R. dissectus Текст.: дис. . канд. биол. наук / Ю. И. Буланый. М., 1987. - 172 с.

40. Буланый, Ю. И. Онтогенез .и возрастные состояния Ranunculus sceleratus L. (Ranunculaceae) Текст. / Ю. И. Буланый, Е. В. Розманова // Межвуз. сб. научн. тр. «Жизненные формы: онтогенез и структура». М. -1993. - С.89-94.

41. Вайнагий, И. В. Характерные черты прорастания семян горных растений Текст. / И. В. Вайнагий // Укр. бот. журн. 1961. - Т. 18, № 4. -С. 74-80.

42. Варламов, В. Н. Случай массового отравления крупного рогатого скота ядовитым вехом Текст. / В. Н. Варламов // Сов. ветеринария. — 1963. -№ 3.

43. Варминг, Е. Ойкологическая география растений Текст. / Е. Варминг. М.: Баландин, 1901. - 542 с.

44. Василевич, В. И. Доминантно-флористический подход к выделению растительных ассоциаций Текст. / В. И. Василевич // Бот. журн. 1995. -Т. 80,№6.-С. 28-39.

45. Великанов, М. А. Гидрология суши Текст. / М. А. Великанов. Л., 1964.-403 с.

46. Великорецкими тропами (к открытию особо охраняемой природной территории «Великорецкое») Текст. / Под ред. Николо-Великорецкий мужской монастырь; Н. П. Савиных и др. — Киров: Буквица, 2006. — 56 с.

47. Веригина, К. В. К характеристике процессов оглеения почв Текст. / К. В. Веригина // Тр. Почвенный ин-т им. Докучаева. 1953. - Т. 11. - С. 198.

48. Вишницкая, О. Н. Вахта трехлистная как сплавинообразующий гигрогелофит Текст. / О. Н. Вишницкая, Н. П. Савиных // Матер, первой областной научно-практ. конф. молодежи «Экология родного края -проблемы и пути их решения». Киров. - 2006а. - С. 68-69.

49. Вишницкая О. Н. Модульная организация Calla palustris L. и Menyanthes trifoliate L. Текст. / О. H. Вишницкая // Молодежь и наука на севере: Матер, докл. I Всеросс. молодежи, науч. конф. (14-18 апреля 2008 г.). Сыктывкар, 20076. С. 42-44.

50. Вишницкая, О. Н. О жизненных формах гигрогелофитов Текст. / О. Н. Вишницкая, Т. А. Мальцева, Н. П. Савиных // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы III Всероссийской науч. конф. / Map. гос. ун-т. Йошкар-Ола; Пущино, 2008а. С. 56-58.

51. Вишницкая, О. Н. Побегообразование и цветорасположение Comarum palustre L. Текст. / О. Н. Вишницкая, Н. П. Савиных // Растительные ресурсы. 20086, № 1. - С. 3-12.

52. Воронихин, Н. Н. Растительный мир континентальных водоемов Текст. / Н. Н. Воронихин. M.-JL: Изд-во Академии наук СССР, 1953. -411с.

53. Высоцкий, Г. Н. Ергеня: Культурно-фитологический очерк Текст. / Г. Н. Высоцкий // Тр. по приклад, бот., генет. и селекц. — 1915. Т. 5.— С.1113-1464.

54. Гаевская, Н. С. Роль высших водных растений в питании животных пресноводных водоемов Текст. /Н. С. Гаевская. — М., 1966. 327 с.

55. Гатцук, JI. Е. Пути перехода от кустарниковых форм к травянистым в некоторых таксонах покрытосеменных Текст. / Л. Е. Гатцук, Т. Г. Дервиз-Соколова, И. В. Иванова, Л. М. Шафранова // Проблемы филогении высших растений. -М.: Наука, 1974. С. 16-37.

56. Гатцук, Л. Е. Содержание понятия «травы» и проблема их эволюционного положения Текст. / Л. Е. Гатцук // Проблемы экологической морфологии растений. -М.: Наука, 1976. С. 55-130.

57. Голубев, В. Н. К онтогенезу корневищ кистекорневых растений Текст. / В. Н. Голубев // Бот. журн. 1956а. - Т. 41, № 2. - С. 248-253.

58. Голубев, В. Н. О биологическом значении геофилии у травянистых растений Текст. / В. Н. Голубев // Бот. журн. 19566. - Т. 41, № 2. -С. 97-103.

59. Голубев, В. Н. О вегетативном размножении калужницы болотной Текст. / В. Н. Голубев // Природа. -М. 1957, № 12. - С. 95-96.

60. Голубев, В. Н. О короткокорневищных растениях Текст. / В. Н. Голубев // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1958. - Т. 63. - Вып. 3. - С. 97-103.

61. Голубев, В. Н. Основы биоморфологии травянистых растений Центральной лесостепи Текст. / В. Н. Голубев // Тр. Центрально-Чернозем. гос. зап. им. В. В. Алехина, 1962. Вып. 7. - 510 с.

62. Голубев, В. Н. Об изучении жизненных форм растений для целей фитоценологии Текст. / В. Н. Голубев // Бот. журн. — 1968. Т. 53, №. 8. — С. 1085-1093.

63. Голубева, И. Д. Растительность островов и мелководий Куйбышевского водохранилища Текст. / И. Д. Голубева, В. Г. Папченков, Т.Д. Шпак. Казань: Казанский ин-т биологии КНЦ АНСССР, 1990а. -Ч. 1.-81 с.

64. Голубева, И. Д. Растительность островов и мелководий Куйбышевского водохранилища Текст. / И. Д. Голубева, В. Г. Папченков, Т. JL Шпак. Казань: Казанский ин-т биологии КНЦ АНСССР, 19906. -Ч. 2. - 80 с.

65. Горышина, Т. К. Экология растений Текст. / Т. К. Грышина. -. М., 1979.-368 с.

66. Горянинов, Н. Основания ботаники Текст. / Н. Горянинов. СПб, 1841.-373 с.

67. Гусынин, И. А. Результаты лабораторного и клинического изучения лютиков как лекарственных растений Текст. / И. А. Гусынин // Докл. ВАСХН им. Ленина. М., 1942. - С. 41-45.

68. Гусынин, И. А. Токсикология ядовитых растений Текст. / И. А. Гусынин. -М.: Сельхозгиз, 1962.

69. Дагаева, В. К. Об аномалии цветка у Caltha palustris L. Текст. / В. К. Дагаева // Изв. Гл. бот сада СССР. 1929. - Вып. 28. - С. 345-356.

70. Даровских, Е. А. Побегообразование рдеста блестящего Текст. / Е. А. Даровских // Актуальные проблемы биологии и экологии: материалыдокладов Десятой молодежной научной конференции. Сыктывкар, 2003.-С. 70-72.

71. Денисова, Г. М. Ритм сезонного развития луговых растений низовий Северной Двины Текст. / Г. М. Денисова // Вопросы биологии растений / под ред. И. Г. Серебрякова. -М., I960. С. 199.

72. Двораковский, М. С. Экология растений Текст.: учебное пособие / М. С. Двораковский. -М., 1983. 190 с.

73. Дорохина, JI. Н. Объединенные соцветия (синфлоресценции), модели побегообразования и жизненные формы полыней Текст. / JI. Н. Дорохина // Актуальные вопросы экологической морфологии растений. — М.: Прометей. 1995.-С. 110-115.

74. Дубына, Д. В. Макрофиты индикаторы изменения природной среды Текст. / Д. В. Дубына, С. М. Сытник, Л. А. Тасенкевич и др. - Киев: Наукова думка, 1993. - 435 с.

75. Еленевский, А. Г. Лютики {Ranunculus L., Ranunculaceae) Кавказа Текст. / А. Г. Еленевский, Т. Г. Дервиз-Соколова // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1989. - Т. 94. - Вып. 1.

76. Ершов, И. Ю. Гидрофильные растения природной флоры как объект садово-парковой культуры Текст. / И. Ю. Ершов // Гидрофильный компонент в сравнительной флористике Бореальной Евразии. — Рыбинск. — 2005. С. 37-57.

77. Ефимова, Т. П. Определитель растений Удмуртии Текст. / Т. П. Ефимова. Ижевск: Удмуртия, 1972. - 224 с.

78. Ефремов, А. П. Белокрыльник болотный Текст. / А. П. Ефремов, Ю. Е. Алексеев // Биологическая флора Московской области / под ред. Т. А. Работнова. М.: МГУ, 1983. - Вып. 7. - С. 67-82.

79. Житков, В. С. Особенности строения соцветий некоторых видов семейства Акантовых Текст. / В. С. Житков, Э.Т. Мамедова // Интродукция тропических растений. М. - 1980.

80. Житков, В. С. Особенности структуры парциальных соцветий в семействе Gesneriaceae Текст. / B.C. Житков, Э.Т. Мамедова // Бюл. Гл. ботан. сада. 1982. - Вып. 126. - С. 78-83.

81. Жмылёв, П. Ю. О вегетативных малолетниках Текст. / П. Ю. Жмылёв, Е. А. Карпухина // Успехи экологической морфологии растений и её влияние на смежные науки: межвуз. сб. научных трудов / под общ. ред. А. Г. Еленевского. М.: Прометей. - 1994. - С. 12-14.

82. Жмылёв, П. Ю. Водокрас лягушачий Текст. / П. Ю. Жмылёв, И. С. Кривохарченко, Г. А. Белякова // Биологическая флора Московской области / под ред. В. Н. Павлова, В. Н. Тихомирова. М., 1995. - Вып. 11.— С. 56-71.

83. Жмылёв, П. Ю. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. Текст.: учебное пособие // П. Ю. Жмылёв, Ю.Е.Алексеев, Е. А. Карпухина, С. А. Баландин. М., 2005. - 256 с.

84. Жукова, Н. А. Опыт построения системы семейства Ranunculaceae: дис. . .канд. биол. наук Текст. / Н. А. Жукова. Орджоникидзе, 1956.

85. Жукова, JI. А. Онтогенезы и циклы воспроизведения растений // Журн. общ. биол. 1983. - Т. 44, № 3. - С. 361-374.

86. Жукова, J1. А. Популяционная жизнь луговых растений Текст. / JI. А. Жукова. Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. - 224 с.

87. Забалуев, А. П. о распространении Cicuta virosa L. На территории СССР Текст. / А. П. Забалуев // Флора и растительность Юго-Востока. -Саратов: изд-во Саратовского ун-та. 1972. - Вып. 1. - С. 26-28.

88. Захарьин, М. Н. Cicuta virosa как представитель водно-болотной растительности Текст. / М. Н. Захарьин // Тр. Саратовского сельскохозяйственного ин-та, 1941. Т. XII. — Вып. 6. — С. 184-215.

89. Зелененко, Г. С. Отравления крупного рогатого скота вехом ядовитым Текст. / Г. С. Зелененко // Ветеринария. — 1948. —№ 5.

90. Зернов, С. А. Общая гидробиология Текст. / С. А. Зернов. JL: Наука, 1934. - 587 с.

91. Зиман, С. Н. Морфология и филогения семейства лютиковых Текст. / С. Н. Зиман. киев: Наукова думка, 1985. - 248 с.

92. Злобин, Ю. А. К познанию строения клонов Vaccinium myrtillus L. Текст. / Ю. А. Злобин // Бот. журн. 1961. - Т. 43, № 3. - С. 414-419.

93. Зонтичные Средней России. Определитель по вегетативным органам Текст. / под ред. В. Н. Тихомирова, Т. О. Яницкой, Г. А. Пронькиной. -М., 1997.-88 с.

94. Игнатьев, Б. В. Наблюдения над жизнью растений в природе Текст.: учебно-методическое пособие для самостоятельной работы студентов-заочников педагогических и учительских ин-тов в межсессионный период / Б. В. Игнатьев. -М.: Учпедгиз, 1951. 164 с.

95. Игнатьева, И. П. Метаморфозы вегетативных органов покрытосеменных Текст. / И. П. Игнатьева, И. И. Андреева. М., 1991. -Ч. 1.-120 с.

96. Имс, А. Морфология цветковых растений Текст. / А. Имс. -М., 1964. -197 с.

97. Ипатов, В. С. Фитоценология Текст.: учебник / В. С. Ипатов, JL А. Кирикова. СПб.: изд-во С.-Петербург, ун-та, 1997. - 316 с.

98. Кагарлицкая, Т. Н. Побегообразование и жизненные формы вероники ненастоящей Текст. / Т. Н. Кагарлицкая // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1978.-Т. 83.-Вып. 1.-С. 85-98.

99. Казакевич, JI. И. Материалы к биологии растений юго-востока России Текст. / Л. И. Казакевич // Известия Саратовской обл. с.-х. опытной станции. 1922. -№ 3. - С. 2-3.

100. Катанская, В. М. Методика исследования высшей водной растительности Текст. / В. М. Катанская // Жизнь пресных вод СССР. М., Л. 1976.-Т. 4. -Ч. 1. — С. 160-182.

101. Катанская, В. М. Зарастание пруда Поливного в различные по водности годы Текст. / В. М. Катанская // Озера семиаридной зоны СССР. Л.: Наука, 1970. С. 232-252.

102. Катанская, В. М. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР Текст. / В. М. Катанская. Л.: Наука, 1981. - 187 с.

103. Кац, Н. Я. Болота и торфяники Текст. / Н. Я. Кац. М.: Учпедгиз, 1941.-400 с.

104. Козо-Полянский, Б. М. Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения Текст. / Б. М. Козо-Полянский. Воронеж, 1937. - 253 с.

105. Кокин, К. А. Экология высших водных растений Текст. / К. А. Кокин. М.: Изд-во МГУ, 1982. - 160 с.

106. Коровин, С. Е. Сравнительно-морфологическое изучение сем. Геснериевых Текст. / С. Е. Коровин, Э. Т. Мамедова // Бюл. Гл. ботан. сада. 1988. - Вып. 148. - С. 72-79.

107. Коровкин, О. А. Морфогенез вегетативных органов Sagittaria sagittifolia L. Текст. / О. А. Коровкин // Изв. ТСХА. 1987. - Вып. 4. -С. 121-127.

108. Коровкин, О. А. Закономерности онтогенеза клонов столонообразующих растений Текст. / О. А. Коровкин. М.: Изд-во МСХА, 2005.-354 с.

109. Костина, М. В. Строение и ритм развития систем годичных побегов у древесных представителей розоцветных Текст.: дис. . канд. биол. наук / М. В. Костина. -М., 1997. 149 с.

110. Красилов, В. А. Нерешенные проблемы теории эволюции Текст. /

111. B. А. Красилов. Владивосток, 1986. - 138 с.

112. Кривопалова, 3. Ф. Антропогенизация водных объектов Южного Урала и пути их реконструкции Текст. / 3. Ф. Кривопалова // Проблемы экологии Южного Урала. Челябинск, 1995. Т. 1. - С. 21-25.

113. Крылов, П. Н. Флора Западной Сибири Текст. / П. Н. Крылов. Томск, 1935.-Вып. 8.

114. Кузнецова, С. Б. Биоморфология княжика сибирского Atragene sibirica L. (сем. Ranunculaceae) Текст.: автореф. . канд. биол. наук /

115. C. Б. Кузнецова. Сыктывкар, 2007а. — 23 с.

116. Кузнецова, С. Б. Система побега ветвления княжика сибирского Текст. / С. Б. Кузнецова, Н. П. Савиных // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н. И. Вавилова. 20076. — № 1. — С. 38-42.

117. Кузнецова, Т.В. Методы исследования соцветий. Проблема интеркалярного соцветия Текст. / Т. В. Кузнецова // Бюл. МОИП. Отд. биол. -1987.-Т. 92.-Вып. 1.-С. 81-96.

118. Кузнецова, Т. В. Морфология соцветий семейства зонтичные Текст.: дис. . канд. биол. наук / Т. В. Кузнецова. М., 1982. - 221 с.

119. Кузнецова, Т. В. Методы исследования соцветий. I. Описательный метод и концепция синфлоресценции Вильгельма Тролля Текст. / Т. В. Кузнецова// Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1985. - Т. 90. - Вып. 3. - С. 62-72.

120. Кузнецова, Т. В. Морфология соцветий: современное состояние Текст. / Т. В. Кузнецова // Итоги науки и техники. Сер. «Ботаника». М., 1991. - Т. 12.-С. 51-174.

121. Кузнецова, Т. В. Соцветия: Морфологическая классификация Текст. / Т. В. Кузнецова, Н. И. Пряхина, Г. П. Яковлев. СПб.: Химико-фармацевтический ин-т, 1992. - 125 с.

122. Кузьмичев, А. И. Гигрофильная флора юго-запада Русской равнины и ее генезис Текст. / А. И. Кузьмичев. СПб., 1992. - 214 с.

123. Культиасов, И. М. Экология растений Текст. / И. М. Культиасов. М., 1982.-384 с.

124. Кутова, Т. Н. Экологическая характеристика растений зоны временного затопления Рыбинского водохранилища Текст. / Т. Н. Кутова // Тр. дарвинского гос. зап. Вологда, 1957. - Вып. 4. - С. 403-466.

125. Кутова, Т. Н. Экологическая характеристика растений зоны временного затопления северной части Рыбинского водохранилища Текст.: автореф. . канд биол. наук / Т. Н. Кутова. — JL, 1958.-15 с.

126. Куянцева, Н. Б. Растительность прибрежно-водных местообитаний на Южном Урале Текст.: дис. . канд. биол. наук / Н. Б. Куянцева. -Екатеринбург, 2004. 232 с.

127. Лавренко, Е. М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения Текст. / Е. М. Лавренко // Полевая геоботаника. М.; Л.: изд-во АН СССР, 1959. - Т. 1.

128. Лапиров, А. Г. Онтогенез Butomus umbellatus (.Butomaceae): Развитие из семян в первый год жизни Текст. / А. Г. Лапиров, Б. А. Трусов // Бот. журн. — 1993. — Т. 78.-Вып. 11.-С. 45-53.

129. Лапиров, А. Г. Рдест гребенчатый Текст. / А. Г. Лапиров // Биологическая флора Московской области / под ред. В. Н. Павлова, В. Н. Тихомирова. М.: Изд-во МГУ, 1995. -Вып. 11. - С. 37-55.

130. Лапиров, А. Г. Онтогенез сусака зонтичного Butomus umbellatus L.: развитие из семян во второй год жизни Текст. / А. Г. Лапиров, Б. А. Трусов // Биол. внутр. вод. 2000, № 1. - С. 20-28.

131. Лапиров, А. Г. Основные термины и понятия гидроботаники Текст. / А. Г. Лапиров // Бот. журн. 2002. - Т. 87, № 2. - С. 113-119.

132. Лапиров, А. Г. Экологические группы растений водоемов Текст. / А. Г. Лапиров // Гидроботаника: методология, методы: Материалы Школы по гидроботанике (п. Борок, 8-12 апреля 2003 г.). Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2003. — С. 5-22.

133. Левин, Г. Г. Проблема индивидуальности у растений Текст. / Г. Г. Левин //Бот. журн. 1961. -Т. 43, № 3. -С. 432-447.

134. Левин, Г. Г. Жизненные циклы растений, их связи и эволюция (обзор литературы) Текст. / Г.Г.Левин // Бот. журн. 1963. - Т. 48, №7. — С. 1039-1060.

135. Левина, Р. Е. Репродуктивная биология семенных растений: обзор проблемы Текст. / Р. Е. Левина. М., 1981. - 96 с.

136. Лелекова, Е. В. Биоморфология водных и прибрежно-водных семенных растений северо-восточной Европейской России Текст.: автореф. канд. биол. наук / Е. В. Лелекова. Пермь, 2006а. — 19 с.

137. Лепилова, Г. К. Инструкция для исследования высшей водной растительности Текст. / Г. К. Лепилова // Инструкция по биол. исследованиям вод. Л., 1934. - Ч. 1. - Раздел А. - Вып. 5. - 48 с.

138. Лисицына, Л. И. Флора водоёмов Волжского бассейна: Определитель цветковых растений Текст. / Л. И. Лисицына, В. Г. Папченков, В. И. Артеменко. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. — 220 с.

139. Любарский, Е. Л. О биоморфологической границе между длиннокорневищными и короткокорневищными растениями Текст. / Е. Л. Любарский // Экология. 1973. - № 2. - С. 94-95.

140. Любарский, Е. Л. Органы вегетативного возобновления и размножения высших многолетних растений Текст. / Е. Л. Любарский // Матер. X школы по теор. морф. раст. Киров, 2004. — С. 191-194.

141. Любименко, В. Н. Биология растений Текст. / В. Н. Любименко. М., 1924.-Ч. 1.

142. Любименко, В. Н. Ранние весенние растения Текст. / В. Н. Любименко, Е. В. Вульф. Л., 1926. - 138 с.

143. Мазеина, Е. В. О цветорасположении Lysimachia vulgaris L. Текст. / Е. В. Мазеина, Н. П. Савиных // Матер, первой областной научно-практ. конф. молодежи «Экология родного края проблемы и пути их решения». - Киров. - 2006. - С. 55-56.

144. Мазуренко, М. Т. Биоморфологические адаптации растений Крайнего Севера Текст. / М. Т. Мазуренко. М., 1986. - 208 с.

145. Мазуренко, М. Т. Основные структурные единицы дерева Текст. / М. Т. Мазуренко // Тезисы докладов II Международной конференции по анатомии и морфологии растений (СПб., 14-18 октября 2002 г.). СПб., 2002. - С. 67.

146. Мальцева, Т. А. Биоморфология веха ядовитого Cicuta virosa L. Текст. / Т. А. Мальцева // Тез. докл. XIII Междунар. молодежной школыконф. «Биология внутренних вод» (Борок, 23-26 октября 2007 г.). Борок, 2007.-С. 38-39.

147. Мальцева, Т. А. Цветорасположение Ranunculus sceleratus L. Текст. / Т. А. Мальцева // Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты: Сб. матер. Всерос. науч. школы. Киров, 2006. - С. 26-28.

148. Мамедова, Э. Т. Структура цветоносных побегов в сем. Геснериевых {Gesneriaceae) Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук / Э. Т. Мамедова. -М., 1985.-16 с.

149. Марков, М. В. Популяционный состав зимующих однолетников и его динамика в разных агрофитоценозах Текст. / М. В. Марков // Проблемы агрогеоботаники. Ижевск, 1980. - С. 57-67.

150. Марков, М. В. К изучению регуляторных процессов у растений Текст. / М. В. Марков // Биология, экология и взаимоотношения популяций растений: Материалы конф. «К 80-летию со дня рождения А. А. Уранова» (27-29 января 1981 г.). -М, 1982. С. 44-49.

151. Марков, М. В. Популяционная биология короткоживущих монокарпических растений Текст. / М. В. Марков // Биол. науки. 1987. — № 8.-С. 39-46.

152. Марков, М. В. Популяционная биология розеточных и полурозеточных малолетних растений Текст. / М. В. Марков. Казань, Изд-во Казанского ун-та, 1990. - 185 с.

153. Марков, М. В. Род череда Текст. / М. В. Марков, Н. М. Ключникова // Биологическая флора Московской области / под ред. В. Н. Павлова, В. Н. Тихомирова. М.: изд-во Полиэкс, 1997. - Вып. 13. - С. 192-213.

154. Мартыненко, В. А. Определитель сосудистых растений окрестностей Сыктывкара Текст. / В. А. Мартыненко, Б. И. Груздев. Екатеринбург: УрО РАН, 2005.-261 с.

155. Марфенин, Н. Н. Концепция модульной организации в развитии Текст. / Н. Н. Марфенин // Журн. общ. биол. 1999. - Т. 60, № 1. - С. 6-17.

156. Матвеев, В. И. Экология водных растений Текст.: учебное пособие / В. И. Матвеев, В. В. Соловьева, С. В. Саксонов. — Самара: изд-во Самарского научного центра РАН, 2005. — 282 с.

157. Мережко, А. И. О поглощении водными растениями ДДТ, севина и некоторых органических кислот из водоема Текст. / А. И. Мережко, П. Н. Шиян, А. Н. Ляшенко // Формирование и контроль качества поверхностных вод. К.: Наук, думка, 1975. - Вып. 1. — С. 105-109.

158. Мережко, А. И. Поглощение водными растениями ДДТ, севина и некоторых органических кислот из водоема Текст. / А. И. Мережко, П. Н. Шиян, А. Н. Ляшенко // Экспериментальная водная токсикология, 1976.-№6.-С. 48-54.

159. Мережко, А. И. Влияние макрофитов на некоторые гидрохимические показатели мелководий Кременчугского водохранилища Текст. / А. И. Мережко, А. К. Рябов, Г. В. Цыцарин // Гидробиол. журн. 1977. - Т. 13, № 3. - С. 111-115.

160. Мережко, А. И. Формирование зарослей рогоза узколистного и функциональная активность его корневой системы Текст. /

161. A. И. Мережко, Н. Н. Смирнова, В. П. Горбик // Гидробиол. журн. 1979. — Т. 15, № 1.-С. 20-25.

162. Минаева, В. Г. Лекарственные растения Сибири Текст. /

163. B. Г. Минаева. Новосибирск: Наука, 1970. — 272 с.

164. Миркин Б. М. Об экологической классификации пойменных лугов Текст. / Б. М. Миркин // Бот. журн. 1965. - Т. 50, № 3. - С. 324-334.

165. Миркин Б. М. Критерии доминантов и детерминантов при классификации фитоценозов Текст. / Б. М. Миркин // Бот. журн. 1968. - Т. 53,№6.-С. 767-778.

166. Миркин, Б. М. Высшие растения: краткий курс систематики с основами науки о растительности Текст.: учебное пособие / Б. М. Миркин, JL Г. Наумова, А. А. Мулдашев. -М.: Логос, 2001. 264 с.

167. Михайловская, М. С. Корни и корневые системы растений Текст. / М. С. Михайловская. М., МГПИ им. В. И. Ленина, 1981. - 137 с.

168. Морозов, Н. В. Роль высшей водной растительности в бактериальном самоочищении природных вод от нефти и нефтепродуктов Текст.: автореф. . канд биол. наук / Н. В. Морозов. М, 1974. - 22 с.

169. Морозова, Н. С. Биосистематическое изучение видов рода Caltha флоры СССР Текст.: дис. . канд. биол. наук / Н. С. Морозова. Л., 1978. -19 с.

170. Мусина, Л. С. Побегообразование и становление жизненных форм некоторых розеткообразующих трав Текст. / Л. С. Мусина // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1976. - Т. 81. Вып. 6. - С. 123-132.

171. Мусина, Л. С. Эколого-морфологические взаимоотношения стержнекорневых и кистекорневых жизненных форм трав в некоторых группах сложноцветных Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук / Л. С. Мусина. -М., 1977. 14 с.

172. Мулдашева, Г. М. Об экологии некоторых прибрежно-водных и водных растений водоемов Северного Прикаспия Текст. / Г. М. Мулдашева //Ботаническая география Сев. Прикаспия. Л., 1974. — Вып. 7. - С. 181-188.

173. Недолужко, В. А. Древесные растения: Проблема эволюции жизненных форм Текст. / В. А. Недолужко. — Владивосток: Дальнаука, 1997.-120 с.

174. Немцева, Н. Д. Флора болот Дарвинского госуд. заповедника: I. Флора сосудистых растений Текст. / Н. Д. Немцева // Флора и растительность Тверской обл. Сб. науч. трудов. Тверь, 1999. - С. 69-81.

175. Нечаева, Н. Т. Экологическая классификация однолетних растений Каракумов Текст. / Н. Т. Нечаева, В. К. Василевская, К. Т. Антонова // Бот. журн. 1969. - Т.54, № 1. - С. 1689-1704.

176. Никаноров, А. М. Тяжелые металлы в организмах ветландов России Текст. / А. М. Никаноров, А. В. Жулидов, В. М. Емец. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. - 294 с.

177. Николаева, М. Г. Справочник по проращиванию покоящихся семян Текст. / М.Г.Николаева, М. В. Разумова В.Н.Гладкова. — JL, 1985. — 348 с.

178. Нухимовский, Е. JI. О термине и понятии «каудекс»: Современное состояние вопроса. 2 Текст. / Е. JI. Нухимовский // Вестник МГУ. Сер. биол.-почвовед. 1969а. - № 1. - С. 55-62.

179. Нухимовский, Е. JI. О термине и понятии «каудекс»: Многообразие каудексов и их отличия от других структурных образований. 3 Текст. / Е. JI. Нухимовский // Вестн. МГУ. Сер. биол.-почвовед. 19696. - № 2. -С. 71-77.

180. Нухимовский, Е. JI. О соотношении понятий «партикуляция» и «вегетативное размножение» Текст. / Е. JI. Нухимовский // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1973а. - Т. 78. - Вып. 5. - С. 107-120.

181. Нухимовский, Е. JI. Экзоморфологическое строение и возрастная изменчивость базовых органов семенных растений Текст. / Е. JI. Нухимовский // Сб. науч. работ ВИЛР. М., 19736. - Вып. 5. -С. 212-221.

182. Нухимовский, Е. JI. Основы биоморфологии семенных растений: Теория организации биоморф Текст. / Е. JI. Нухимовский. — М.: Недра, 1997.-Т. 1.-630 с.

183. Оберемок, Т. А. О строении монокарпических побегов калужницы болотной Текст. / Т. А. Оберемок, Н. П. Савиных // Матер, первой областной научно-практ. конф. молодежи «Экология родного края — проблемы и пути их решения». Киров, 2006. — С. 50-51.

184. Овчиннников, П. Н. Ranunculus sceleratus L. {Ranunculaceae L.) Текст. / П. H. Овчинников // Флора СССР. М.-Л.,1937. Т. 7. - С. 408.

185. Панарина, Н. Г. Растительный покров водоемов и водотоков Кандалакшского государственного природного заповедника (Кандалакшский залив, Белое море) Текст. / Н. Г. Панарина

186. B. Г. Папченков // Тр. Кандалакшского заповедника. Вып. 11. - Рыбинск, 2005.- 146 с.

187. Папченков, В. Г. О классификации макрофитов водоемов и водной растительности Текст. / В. Г. Папченков // Экология. 1985. — № 6. —1. C. 8-13.

188. Папченков, В. Г. Флористические находки на островах и мелководьях Куйбышевского водохранилища Текст. / В. Г. Папченков, Т. Л. Шпак // Бот. журн. 1992. - Т. 77, № 9. - С. 84-94.

189. Папченков, В. Г. Флора прудов Среднего Поволжья Текст. /

190. B. Г. Папченков, В. В. Соловьева // Бюлл. Самарская лука. 1993. - № 4.1. C.172-190.

191. Папченков, В. Г. Анализ флоры прудов среднего Поволжья Текст. / В. Г. Папченков, В. В. Соловьева // Бот. журн. 1995. - Т. 80, № 7. - С.59-67.

192. Папченков, В. Г. Высшие водные растения Текст. / В. Г. Папченков, Л. И. Лисицына, А. А. Бобров, Е. В. Чемерис // Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2001а. - С. 40-45.

193. Папченков, В. Г. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья: Монография Текст. / В. Г. Папченков. Ярославль: ЦМП МУБиНТ, 20016. - 200 с.

194. Папченков, В. Г. О классификации растений водоемов и водотоков Текст. / В. Г. Папченков // Гидроботаника: методология, методы: Материалы Школы по гидроботанике (п. Борок, 8-12 апреля 2003 г.). — Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2003а. С. 23-26.

195. Папченков, В. Г. Основные гидроботанические понятия и сопутствующие им термины Текст. / В. Г. Папченков, А. В Щербаков.,

196. А. Г. Лапиров // Всесоюз. конф. по высш. вод. и прибреж.-вод. растениям: Тез. докл. Борок, 20036. - С. 27-38.

197. Петрова, С. Е. Онтоморфогенез и анатомия Oenanthe aquatica (L.) Poir. Текст. / С. Е. Петрова // Тез. докл. XI Международной конф. студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов-2004». — М., 2004. С. 125.

198. Петрова, С. Е. Морфологическое изучение подземных органов некоторых представителей сем. Зонтичных (Umbelliferae) Средней России Текст. / С. Е. Петрова// Бот. журн. 2007. - Т. 92, № 7. - С. 986-996.

199. Петрова, С. Е. Онтоморфогенез некоторых восточноевропейских представителей семейства Umbelliferae Moris. {Apiaceae Lindl.) Текст.: автореф. . канд. биол. наук / С. Е. Петрова. М., 2008. - 20 с.

200. Петухова, Д. Ю. Жизненная форма Stratiotes abides L. Текст. / Д. Ю. Петухова, Н. П. Савиных // Матер, первой областной научно-практ.конф. молодежи «Экология родного края проблемы и пути их решения». - Киров, 2006а. - С. 53-54.

201. Петухова, Д. Ю. Специфика онтогенеза столонно-розеточных гидрофитов на примере Stratiotes abides L. (сем. Hydrocharitaceae) Текст. / Д. Ю. Петухова, Н. П. Савиных // Вест. Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова. 2007. № 1. С. 55-58.

202. Петухова, Д. Ю. Биоморфология столонно-розеточных гидрофитов Текст.: дис. . канд. биол. наук / Д. Ю. Петухова. Киров, 2008. - 220 с.

203. Пичугина, Е. В. Биоморфология и структура ценопопуляций Jurinea cyanoides (L.) Reichenb. и Dianthus arenarius L. на Северо-востоке Европейской России в связи с их охраной Текст.: дис. . канд. биол. наук / Е. В. Пичугина. Киров, 2006. - 261 с.

204. Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ. Йошкар-Ола, 2006. — 326 с.

205. Поплавская, Г. И. Экология растений Текст. / Г. И. Поплавская. -М.: Сов. наука, 1948. 295 с.

206. Потапов, А. А. Вопросы физиологии и экологии погруженных гидрофитов Текст. / А. А. Потапов // Успехи современной биологии. — М., 1950. Т. 29. - Вып. 3. - С. 429-441.

207. Правдин, Ф. Н. Учение о жизненных формах как общебиологическая проблема Текст. / Ф. Н. Правдин // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М., 1986. - С. 3-8.

208. Природа Челябинской области / Под ред. М. А. Андреевой. -Челябинск: Изд-во ЧГПУ, 2001.-269 с.

209. Проскоряков, Е. Температурные условия прорастания весенних многолетников Текст. / Е. Проскоряков // Изв. ГБС АН СССР 1926. -Т. 25. Вып. 1.-С. 1-22.

210. Работнов, Т. А. Некоторые данные по биологии луговых сорняков: порезника горного и дягиля лекарственного Текст. / Т. А. Работнов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1949. - Т. 54. - Вып. 2. - 25 с.

211. Работнов, Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах Текст. / Т. А. Работнов // Труды БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. - М., Л., 1950. - Вып. 6. - С. 77-204.

212. Работнов, Т. A. Ranunculaceae Juss. — лютиковые Текст. / Т. А. Работнов // Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. Т. 2: Двудольные. - М., 1951.- 948 с.

213. Работнов, Т. А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций Текст. / Т. А. Работнов // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1969. -Т. 74. Вып. 1.-С. 141-149.

214. Раменский, Л. Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова Текст. / Л. Г. Раменский. — Л.: Наука, 1971. 333 с.

215. Раменский, Л. Г. Введение в комплексное почвенно-ботаническое изучение земель Текст. / Л. Г. Раменский. М.: Сельхозгиз, 1938. - 620 с.

216. Распопов, И. М. Высшая водная растительность больших озер Северо-запада СССР Текст. / И. М. Распопов. Л.: Наука, 1985. 200 с.

217. Растительные ресурсы СССР. Л., 1984. — Т. 1.

218. Румянцева, А. Я. Режим увлажнения и колебания осадков за последние десятилетия в Челябинской области Текст. / А. Я. Румянцева // Вопросы географии Южного Урала. Челябинск, 1968. — Вып. 2. - С. 72-87.

219. Румянцева, А. Я. Циркуляционные условия формирования климата Челябинской области Текст. / А. Я. Румянцева // Гидрологический режим Южного Урала. Челябинск, 1976. - Вып. 9. - С. 51-70.

220. Рысина, Г. П. Ранние этапы онтогенеза лесных травянистых растений Подмосковья Текст. / Г. П. Рысина. -М.: Наука, 1973.-216 с.

221. Рычин, Ю. В. Водная и прибрежная флора: Краткий определитель Текст. / Ю. В. Рычин, П. В. Сергеева. М.: Учпедгиз, 1939. - 184 с.

222. Рычин, Ю. В. Флора гигрофитов Текст. / Ю. В. Рычин. М.: Сов. наука, 1948. - 447 с.

223. Рычин, Ю. В. Сорные растения Текст. / Ю. В. Рычин. — М.: Учпедгиз, 1952.-279 с.

224. Савиных, Н. П. Побегообразование и большой жизненный цикл Veronica officinalis L. Текст. / Н. П. Савиных // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1978.-Т. 83.-Вып. 43.-С. 123-133.

225. Савиных, Н. П. Сравнительное морфогенетическое исследование жизненных форм вероник секции Veronica Текст.: дис. . канд. биол. наук / Н. П. Савиных. М., 1979а. - 202 с.

226. Савиных, Н. П. Побегообразование и взаимоотношение жизненных форм в секции Veronica рода Veronica L. Текст. / Н. П. Савиных // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 19796. - Т. 84. - Вып. 3. - С. 92-105.

227. Савиных, Н. П. Эволюционные преобразования побеговых систем при формировании трав сезонного климата (на примере секции Veronica рода Veronica L.) Текст. /Н. П. Савиных // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1982. - Т. 86. - Вып. 5. - С. 89-98.

228. Савиных, Н. П. Вероника лекарственная Текст. / Н. П. Савиных // Биологическая флора Московской области. Вып. 13. / под ред. В. Н. Павлова, В. Н. Тихомирова. М.: Изд-во Полиэкс, 1997. - С. 169-178.

229. Савиных, Н. П. Розеточные травы в роде Veronica L. (Scrophulariaceae) и их происхождение Текст. / Н. П. Савиных // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1998. - Т. 103. Вып. 3. - С. 34-41.

230. Савиных, Н. П. Побегообразование, морфогенез Veronica gentianoides Vahl. (,Scrophulariaceae) и происхождение полурозеточных трав Текст. / Н. П. Савиных // Бот. журн. 1999. - Т.84, № 6. - С. 20-31.

231. Савиных, Н. П. Биоморфология вероник России и сопредельных государств Текст.: дис. . д-ра биол. наук / Н. П. Савиных. М., 2000. — 450 с.

232. Савиных, Н. П. О жизненных формах водных растений Текст. / Н. П. Савиных // Гидроботаника: методология, методы: Материалы Школы по гидроботанике (п. Борок, 8-12 апреля 2003 г.). Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2003а. - С. 39 - 48.

233. Савиных, Н. П. Онтогенез и его особенности у водных растений Текст. / Н. П. Савиных // Тез. докл. всесоюз. конф. по высш. вод. и прибреж.-вод. растениям. Борок, 20036. С. 98-104.

234. Савиных, Н. П. Специализация и автономизация вегетативного тела цветковых растений Текст. / Н. П. Савиных // Вестник Вятского государственного гуманитарного университета: Научно-методический журнал. Киров. Изд-во ВятГГУ, 2005. № 13. - С. 158-164.

235. Савиных, Н. П. Род вероника: морфология и эволюция жизненных форм Текст. / Н. П. Савиных. Киров: Изд-во ВятГГУ, 2006а. 324 с.

236. Савиных, Н. П. Модульная организация растений Текст. / Н. П. Савиных // Онтогенетический атлас растений: научное издание. — Йошкар-Ола: МарГУ, 2007. Т. V. - С. 15-34.

237. Савиных, Н. П. Модуль у растений как структура и категория Текст. / Н. П. Савиных, Т. А. Мальцева // Вестник Тверского государственного университета. Сер. биология и экология. 2008. - № 25. — С. 227-243.

238. Сарычева, Е. П. Особенности становления в онтогенезе жизненных форм у омежника водного Текст. / Е. П. Сарычева // Труды VI Междунар. конф. по морфологии растений памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых. М., 1999.-С. 184-185.

239. Сарычева, Е. П. Структурное и видовое разнообразие черноольовых лесов центра Европейской России Текст.: дис. . канд. биол. наук / Е. П. Сарычева. М, 2000. - 140 с.

240. Сарычева, Е. П. Описание онтогенеза трех видов из семейства Umbelliferae, наиболее часто встречающихся в травяном покрове черноольховых лесов Неруссо-деснянского полесья Текст. / Е. П. Сарычева // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2002. Т. 107. Вып. 1. С. 63-70.

241. Свириденко, Б. Ф. Жизненные формы растений Северного Казахстана Текст. / Б. Ф. Свириденко // Бот. журн. 1991. - Т. 76, № 5. -С. 687-698.

242. Свириденко, Б. Ф. Флора и растительность Северного Казахстана Текст. / Б. Ф. Свириденко. Омск, 2000. - 196 с.

243. Северцов, А. Н. Модусы филэмбриогенеза Текст. / А. Н. Северцов // Зоол. журн., 1935.-Т. 14, № 1. — С. 1.

244. Северцов, А. Н. Морфологические закономерности эволюции Текст. / А. Н. Северцов. -М.-Л., 1939. 610 с.

245. Седых, И. Б. Вербейник обыкновенный Текст. / И. Б. Седых // Биологическая флора Московской области / под ред. В. Н. Павлова. М., 2003.-Вып. 15.-С. 155-175.

246. Семакина, Е. В. К характеристике и системе биоморф прибрежно-водных растений Текст. / Е. В. Семакина // Труды VII международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых. М: МПГУ, 2004в С. 224-225.

247. Сенянинова-Корчагина, М. В. Геофилия и ее значение в сложении структуры растительного сообщества (О целостности организма высших растений) Текст. / М. В. Сенянинова-Корчагина // Учен. зап. ЛГУ. Сер. геогр. наук. 1967. - № 327. - Вып. 19. - С. 7-96.

248. Серебряков, И. Г. О ритме сезонного развития растений подмосковных лесов Текст. / И. Г. Серебряков // Вестн. МГУ. Сер. биол. -1947.-Вып. 6.-С. 75-108.

249. Серебряков, И. Г. Структура и ритм в жизни цветковых растений. 4.1. Текст. / И. Г. Серебряков // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1948. - Т. 53. -Вып. 2. - С. 49-66.

250. Серебряков, И. Г. Структура и ритм в жизни цветковых растений. 4.2. Текст. / И. Г. Серебряков // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1949. - Т. 54. -Вып. 2.-С. 47-62.

251. Серебряков, И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений Текст. / И. Г. Серебряков. -М.: Советская наука, 1952. 391 с.

252. Серебряков, И. Г. О методах изучения ритмики сезонного развития растений в геоботанических стационарах Текст. / И. Г. Серебряков // Докл. совещ. по стационарным геобот. исслед. — JL, 1954. С. 145-159.

253. Серебряков, И. Г. О морфогенезе жизненной формы кустарничка у черники, брусники и некоторых болотных Ericaceae Текст. / И. Г. Серебряков, М. Б. Чернышева // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1955. - Т. 60. - Вып. 2. -С. 65-77.

254. Серебряков, И. Г. Типы развития побегов у травянистых многолетников и факторы их формирования Текст. / И. Г. Серебряков // Вопросы биологии растений / Под ред. И. Г. Серебрякова. М., 1959. -Вып. 5.-С. 3-37.

255. Серебряков, И. Г. Экологическая морфология растений: Жизненные формы покрытосеменных и хвойных Текст. / И. Г. Серебряков. — М.: Высшая школа, 1962. — 378 с.

256. Серебряков, И. Г. Жизненные формы высших растений и их изучение Текст. / И. Г. Серебряков // Полевая геоботаника. М., Л.: Наука, 1964. - Т. 3. - С. 148-208.

257. Серебряков, И. Г. О двух типах формирования корневищ у травянистых многолетников Текст. / И. Г. Серебряков, Т. И. Серебрякова // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1965. - Т. 70. Вып. 2. - С. 67-81.

258. Серебряков, И. Г. Экологическая морфология высших растений в СССР Текст. / И. Г. Серебряков, Т. И. Серебрякова // Бот. журн. 1967. -Т. 52, № 10.-С 1449-1471.

259. Серебрякова, Т. И. Побегообразование и ритм сезонного развития растений заливных лугов Средней Оки Текст. / Т. И. Серебрякова // Уч. зап. Моск. гос. пед. ин-та. М., 1956. Т. 97. - Вып. 3. - С. 43-120.

260. Серебрякова, Т. И. О некоторых морфологических закономерностях побегообразования у овсяницы луговой {Festuca pratensis) Текст. / Т. И. Серебрякова // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1959. - Т. 64. Вып. 3. - С. 89-98.

261. Серебрякова, Т. И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков Текст. / Т. И. Серебрякова. — М.: Наука, 1971а. 360 с.

262. Серебрякова, Т. И. Типы большого жизненного цикла и структура надземных побегов у цветковых растений Текст. / Т. И. Серебрякова // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 19716. - Т. 76. Вып. 1. - С. 105-119.

263. Серебрякова, Т. И. Учение о жизненных формах на современном этапе Текст. / Т. И. Серебрякова // Итоги науки и техники, сер. ботаника. -М.: ВИНИТИ, 1972.-Т. 1.-С. 84-169.

264. Серебрякова, Т. И. К вопросу об эволюционных взаимоотношениях древесных и травянистых жизненных форм цветковых растений Текст. / Т. И. Серебрякова // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1973. - Т. 78. Вып. 3. - С. 76-89.

265. Серебрякова, Т. И. Об основных «архитектурных моделях» травянистых многолетников и модусах их преобразований Текст. / Т. И. Серебрякова // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1977. - Т. 82. Вып. 2. - С. 112-128.

266. Серебрякова, Т. И. Экологические группы и жизненные формы растений Текст. / Т. И. Серебрякова // Ботаника. Анатомия и морфология растений. М.: Просвещение, 1978. - С. 331-364.

267. Серебрякова, Т. И. Модели побегообразования и некоторые пути эволюции в роде Gentiana L. Текст. / Т. И. Серебрякова // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1979. - Т. 84, вып. 6. - С. 97-107.

268. Серебрякова, Т. И. Жизненные формы и модели побегообразования наземно-ползучих трав Текст. / Т. И, Серебрякова // Жизненные формы: структура, спектры, эволюция. М.: Наука, 1981. - С. 161-179.

269. Серебрякова Т. И. О некоторых модусах морфологической эволюции цветковых растений Текст. / Т. И. Серебрякова // Журн. общ. биологии. -1983а, №5.-С. 579-592.

270. Серебрякова Т. И. Почка как этап развития побега // Тез. съезда всесоюзного бот. об-ва, Донецк, 11-14 мая, 1983 г. JL, 19836. С. 232-233.

271. Серебрякова, Т. И. О вариантах моделей побегообразования у многолетних трав Текст. / Т. И. Серебрякова // Морфогенез и ритмы развития высших растений: Межвузовский сборник научных трудов. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1987. - С. 1-19.

272. Смелов, С. П. Вегетативное возобновление луговых злаков Текст. / С. П. Смелов // Бот. журн. 1937. - Т. 22, № 3. - С. 296-325.

273. Смирнова, А. Д. Ядовитые растения Текст. / А. Д. Смирнова. -Горький: Волго-Вятское книжное изд-во, 1968. —48 с.

274. См1рнова, Н. Н. Поглинання амшокислот деякими вищими водними рослинами Текст. / Н. Н. См1рнова // Гщробюлопчш дослщи водойм Украши. К.: Наук, думка, 1976. - С. 125-126.

275. Смирнова, Н. Н. Поглощение высшими водными растениями экзогенных аминокислот и их роль в продукционных процессах растений Текст. / Н. Н. Смирнова // Материалы I Всесоюз. конф. по высшим водным и прибрежно-водным растениям. Борок, 1977.— С. 141-143.

276. Смирнова, Н. Н. Эколого-физиологические особенности корневой системы прибрежно-водных растений Текст. / Н. Н. Смирнова // Гидробиологический журн. 1980. - Т. 16, № 3. -С. 60-72.

277. Смирнова, О. В. Критерии выделения возрастных состояний и особенностей хода онтогенеза у растений различных биоморф Текст. / О. В. Смирнова, Л. Б. Заугольнова, И. А. Торопова, Л. Д. Фаликов // Ценопопуляции растений. М.: Наука, 1976. - С. 14-44.

278. Смирнова, О. В. Структура травяного покрова широколиственных лесов Текст. / О. В. Смирнова. — М.: Наука, 1987. — 206 с.

279. Современные подходы к описанию структуры растения Текст. / Под ред. Н. П. Савиных, Ю. А. Боброва. Киров, 2008. - 355 с.

280. Соколова, Т. Г. Эколого-морфологическая характеристика рода Ranunculus L. Текст. / Т. Г. Соколова, А. Г. Еленевский // Жизненные формы в экологии и систематике растений: Межвуз. сборник научных трудов. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1986. С. 52-58.

281. Солоневич, Н. Г. Эколого-биологические особенности основных компонентов травяно-кустарничкового яруса болотных растительных сообществ Текст.: дис. .канд. биол. наук / Н. Г. Солоневич. Л., 1954. -407 с.

282. Сошественский, Н. А. Курс фармакологии и фармакотерапии домашних животных Текст. / Н. А. Сошественский. Л., 1930. - Ч. 1.

283. Сукачев, В. Н. О Caltha palustris L. var. Stebutiana m. в связи с вопросом об изменчивости ее и типичной формы Текст. / В. Н. Сукачев // Журн. РБО. 1919. — Т. 4, № 1-4.-С. 111-132.

284. Сукачев, В. Н. Растительные сообщества. Введение в фитосоциологию Текст. / В. Н. Сукачев. Л.-М., 1928. - 232 с.

285. Сукачев, В. Н. Избранные труды: основы лесной типологии и биогеоценологии Текст.: в 3 т. / В. Н. Сукачев. — Л.: Наука, 1972. — Т 1. — 418 с.

286. Танаева, Г. В. Цветение воды в водоемах Южного Урала Текст. / Г. В. Танаева, 3. Ф. Кривопалова. Челябинск, 1995. — С. 17-23.

287. Таршис, Г. И. Особенности морфогенеза и структуры травянистых многолетников в различных популяциях Текст. / Г. И. Таршис // Онтогенез травянистых поликарпических растений. Свердловск, 1979. С. 88-94.

288. Таршис, Г. И. Подземные органы травянистых многолетников, их структура и изменчивость Текст.: автореф. дис. .д-ра биол. наук / Г. И. Таршис. Свердловск, 1980. - 50 с.

289. Таршис, Л. Г. Структурное разнообразие подземных органов высших растений Текст. / Л. Г. Таршис. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. - 173 с.

290. Тахтаджян, А. Л. Морфологическая эволюция покрытосеменных Текст. / А. Л. Тахтаджян. М.: Советская наука, 1948. - 301 с.

291. Тахтаджян, А. Л. Теория филэмбриогенеза А. Н. Северцова и эволюционная морфология растений Текст. / А. Л. Тахтаджян // Проблемы ботаники. М.-Л. - 1950. - Т. 1. - С. 222.

292. Тахтаджян, А. Л. Вопросы эволюционной морфологии растений Текст. / А. Л. Тахтаджян. Л., Изд-во Ленинградского ун-та, 1954. - 214 с.

293. Тахтаджян, А. Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных Текст. / А. Л. Тахтаджян. — М.-Л. — 1964. 236 с.

294. Терехин, Э. С. Редуцированные и недифференцированные зародыши Текст. / Э. С. Терехин // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепция / Под ред. Т.Б. Батыгиной. СПб, 1997. Т.2. 823 с.

295. Томилина, Т. Б. Растительность зоны временного затопления Рыбинского водохранилища в районе биостанции «Борок» Текст.: автореф. канд биол. наук / Т. Б. Томилина. Л., 1961. - 17 с.

296. Тюрина, Е. В. Биоэкологические основы интродукции зонтичных Южной Сибири Текст.: автореф. . д-ра биол. наук / Е.В.Тюрина. -Новосибирск, 1980. 50 с.

297. Уранов, А. А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе Текст. / А. А. Уранов // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1960. - Т. 64. - Вып. З.-С. 77-92.

298. Уранов, А. А. Фитогенное поле Текст. / А. А. Уранов // Проблемы современной ботаники. M.-JL: «Наука», 1965. — Т. 2. — С. 251-254.

299. Уранов, А. А. Возрастной спектр фитопопуляций как волновая функция времени и энергетических волновых процессов Текст. / А. А. Уранов // Биол. науки. 1975. - № 2. - С. 7-35.

300. Федоров, А. А. Атлас по описательной морфологии высших растений: Стебель и корень Текст. / А. А. Федоров, М. Э. Кирпичников, 3. Т. Артюшенко. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1962. - 349 с.

301. Федорова, Т. А. Морфология соцветий // Летняя учебно-производственная практика по ботанике. Ч. 4. Текст. / Т. А. Федорова. -М.: Изд. каф. высших растений биол. ф-та Моск. ун-та, 2006. 98 с.

302. Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. / Пер. с англ. Н. А. Аскоченской, Н. А. Гумилевской, Е. П. Заверткиной и Э. Е. Хавкина / Под ред. М. Г. Николаевой и Н. В. Обручевой. М.: Колос, 1982. - 495 с.

303. Флора Сибири. Т. 6: Portulacaceae — Ranunculaceae / Под ред. Л. И. Малышева, Г. А. Пешковой. Новосибирск: Наука, 1993. 309 с.

304. Флора Сибири. Т. 10: Geraniaceae — Cornaceae / Под ред. Г. А. Пешковой. Новосибирск: Наука, 1996. 253 с.

305. Хохряков, А. П. Циклы развития побегов в связи с проблемой «травянистости» Текст. / А. П. Хохряков // Проблемы экологической морфологии растений. -М.: Наука, 1976. С. 141-155.

306. Хохряков, А. П. Эволюция биоморф растений Текст. / А. П. Хохряков. М.: Наука, 1981. — 168 с.

307. Хохряков, А. П. Базальные и медиальные девиации в эволюции жизненных форм высших растений Текст. / А. П. Хохряков, М. Т. Мазуренко // Журн. общ. биол. 1991. - Т. 52. -№ 1. - С. 45-53.

308. Хохряков, А. П. Соцветия и генеративно-репродуктивные органы растений как объект морфологии Текст. / А. П. Хохряков // Актуальные вопросы экологической морфологии растений: межвуз. сб. научных трудов. -М.: Прометей, 1995. СЛ03-110.

309. Цвелёв, Н. Н. О роде лютик {Ranunculus L., Ranunculaceae) в Восточной Европе Текст. / Н. Н. Цвелёв // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1994. -Т. 99.-Вып. 5.-С. 64-76.

310. Цвелёв, Н. Н. Определитель сосудистых растений Северо-Запада России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области) Текст. / Н. Н. Цвелёв. СПб.: Изд-во СПХФА, 2000. - 781 с.

311. Ценопопуляции растений: Основные понятия и структура Текст. / отв. ред. А. А. Уранов, Т. И. Серебрякова. М.: Наука, 1976. - 215-с.

312. Ценопопуляции растений: Очерки популяционной биологии Текст. / отв. ред. Л. Б. Заугольнова, Л. А. Жукова, А. С. Комарова и др. — М.: Наука, 1988.-184 с.

313. Цыганов, Д. Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов Текст. / Д.Н.Цыганов. М. - 1983. — 197 с.

314. Чайлахян, М. X. Онтогенез и целостность растительного организма Текст. / М. X. Чайлахян // Бот. журн. 1956. - Т. 41, № 4. - С. 487-509.

315. Чемерис, Е. В. Растительный покров истоковых ветландов Верхнего Поволжья Текст. / Е. В. Чемерис. Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2004. - 158 с.

316. Черемушкина, В. А. Биоморфология видов рода Allium L. и структура их ценопопуляций Текст.: автореф. дис. . д-ра биол. наук / В. А. Черемушкина. Новосибирск, 2001. — 32 с.

317. Черняковская, Е. Ф. Морфолого-биологическая характеристика представителей рода Ranunculus L. средней полосы европейской части СССР Текст.: дис. . канд. биол. наук / Е. Ф. Черняковская. М., 1986. -153 с.

318. Чубатова, Н. В. Морфология вегетативных органов цветковых растений // Летняя учебно-производственная практика по ботанике. Ч. 3. Текст. / Н. В Чубатова. — М.: Изд. каф. высших растений биол. ф-та Моск. ун-та, 2006.-Т. 1.-114 с.

319. Чубаров, И. Н. Семейство Apiaceae Lindl. Алтайской горной страны Текст.: дис. . .канд. биол. наук / И. Н. Чубаров. Барнаул, 2005. - 324 с.

320. Шафранова, Л. М. О метамерности и метамерах у растений Текст. / Л. М. Шафранова // Журн. общ. биол. 1980. - Т. 41, № 3. - С. 437-447.

321. Шафранова, Л. М. Ветвление растений: процесс и результат Текст. / Л. М. Шафранова // Жизненные формы: структура, спектры, эволюция. М.: Наука, 1981.-С. 179-213.

322. Шафранова, Л. М. Растение как пространственно-временная (модульная) система Текст. / Л. М. Шафранова, Л. Е. Гатцук // Успехи экологической морфологии и ее влияние на смежные науки: Межвузовский сборник научных трудов. М.: Прометей, 1994. — С. 6-7.

323. Шенников, А. П. Луговая растительность СССР Текст. / А. П. Шенников // Растительность СССР. М, 1938. - Т. 1.

324. Шенников, А. П. Луговедение Текст. / А. П. Шенников. Л.: изд-во Ленинг. ун-та, 1941.

325. Шенников, А. П. Экология растений Текст. / А. П. Шенников. М.: Советская наука, 1950. - 375 с.

326. Шенников, А. П. Введение в геоботанику Текст. / А. П. Шенников. — Л.: изд-во ЛГУ, 1964. 447 с.

327. Шилов, И. А. Экология Текст. / И. А. Шилов. — М.: Высшая школа, 1998.-512 с.

328. Шипчинский, Н. В. Caltha palustris L. (Ranunculaceae L.) Текст. / H. В. Шипчинский // Флора СССР. М.-Л.Д937. Т. 7. - С. 37.

329. Шишкин, Б. К. Cicuta virosa L. (Umbelliferae Juss.) Текст. / Б. К. Шишкин // Флора СССР. М.-Л.Д950. Т. 16. - С. 376.

330. Шишкин, Б. К. Oenanthe aquatica L. (Umbelliferae Juss.) Текст. / Б. К. Шишкин // Флора СССР. М.-Л.Д950. Т. 16. - С. 537.

331. Шорина, Н. И. Строение зарослей папоротника-орляка в связи с его морфологией Текст. / Н. И. Шорина // Жизненные формы: структура, спектры, эволюция. — М.: Наука, 1981. С. 213-232.

332. Шорина, Н. И. Опыт синтетического подхода к классификации биоморф папоротников Текст. / Н. И. Шорина // Успехи экологической морфологии и ее влияние на смежные науки. — М.: Прометей, 1994а. -С. 8-9.

333. Шорина, Н. И, Экологическая морфология и популяционная биология представителей подкласса Polypodiidae Текст.: автореф. дис. . д-ра биол. наук / Н. И. Шорина. М., 19946. - 34 с.

334. Щербаков, А. В. Флора водоемов Московской области Текст.: дис. канд. биол. наук / А. В. Щербаков. М., 1991. - 481 с.

335. Щербаков, А. В. Классификации жизненных форм и анализ информации по региональным флорам водоемов Текст. / А. В. Щербаков // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1994а. - Т. 99. Вып. 2. - С. 70-75.

336. Щербаков, А. В. Трудности анализа региональных флор водоемов и пути их преодоления Текст. / А. В. Щербаков, В. Н. Тихомиров // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 19946. - Т. 99. Вып. 4. - С. 83-87.

337. Эйнор, Л. О. Макрофиты в экологии водоема Текст. / Л. О. Эйнор-М., 1992.

338. Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепция Текст. / Под ред. Т. Б. Батыгиной. СПб, 1997. Т. 2. 823 с.

339. Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепция Текст. / Под ред. Т. Б. Батыгиной. СПб, 2000. Т. 3.

340. Юрцев, Б. А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники Текст. / Б. А. Юрцев // Проблемы экологической морфологии растений. М.: Наука, 1976. - С 9-44.

341. Arber, A. Water plants: a study of aquatic angiosperms Text. / A. Arber.- Cambridge: Cambridge University Press, 1920. 436 p.

342. Anderson, J. P. Papers on the flora of Aliasca. The genus Cicuta Text. / J. P. Anderson. -B. Burtington, Vermont, 1942.

343. Barker, W. T. Classification of wetland vegetation in North Dokota Text. / W. T. Barker, G. W. Fulton // Proc. N. D. Acad. Sci. 1982. - Vol. 36. - P. 64.

344. Boutin, C. A functional classification of wetland plants Text. / C. Boutin, P. A. Keddy // J. Veget. Sci. 1993. - Vol. 4, № 5. - P. 591-600.

345. Clements, F. P. Plants Indicators, the relation of plants communities to process and practice Text. / F. P. Clements. Carnegy Inst. Wasch. Publ., 290.- 1920.

346. Ehrhart, E. Beitrage zur Naturkunde, und den damit Verwandten Wissenschaften, besonders der Botanik, Chemie, Haus-und Landwirtschaft, Arzneigelahrheit und Apothekerkunst Text. / E. Ehrhart. — Hannover und Osnabruck, 1789. Bd. 4.-184 S.

347. Elten, G. What is a herb? (with examples from the «Savanna» of Brasil and the humid temperate zone of Poland) Text. / G. Elten // Veroff. Geobot. Inst. ETH, Stiftung Rubel, Zurich. 1991. - H. 106. - P. 288-304.

348. Gopal, B. A survey of the Indian studies on ecology and production of wetland and shallow water communities Text. / B. Gopal // Pol. Arch. Hydrobiol. 1973. - Vol. 20. - P. 21-29.

349. Haccius, B. Embryologissce and histogenetische Studien an "monocotylen Dicotylen". 2. Pinguicula vulgaris L. and P. alpine L. Text. / B. Haccius // Osterr. Bot. Z., 1957. 103(5): 567-587.

350. Halle, F. Essai sur 1 architecture et la dynamique de croissance des arbres tropicaux Text. / F. Halle, R. A. A. Oldeman. Paris, 1970. - 178 p.

351. Halle, F. Tropical trees and forest: an architectural analysis Text. / F. Halle, R. A. A. Oldeman, P. B. Tomlinson. -Berlin-N.-Y.: Springer, 1978.-442 p.

352. Halle, F. Modular growth in seed plants Text. / F. Halle // Phil. Trans. R. Soc. Lond. -1986. B. 313. - P. 77-87.

353. Hutchinson, G. E. A treatise on limnology. Limnological botany Text. / G. E. Hutchinson. N. Y. - London- Sydney - Toronto: A Wiley Intersci. Publ., 1975.-Vol. 3.-660 p.

354. Jones, M. B. Wetlands Text. / M. B. Jones // Photosynth. Contrast. Environ. Amsterdam, 1986.-P. 103-138.

355. Kickuth, R. Hohere Wasserpflanzen und Gewasserreinhaltum -Schriftenreihe Vereinigung deutsh Text. / R. Kickuth // Gewasserschutz. 1969. -T. 19.-P. 3-14.

356. Kinzel, W. Frost und Licht als beeinflussende Krafte bei der Samenkeimung Text. / W. Kinzel. Stuttgart, 1913. - 170 S.

357. Kinzel, W. Frost und Licht als beeinflussende Krafte bei der SamenkeimungText. / W. Kinzel. Stuttgart, 1920. - 187 S.

358. Notov, A. A. Architectural units, axiality and their taxonomic implications in Alchemillinae Text. / A. A. Notov, Т. V. Kusnetzova // Wulfenia. 2004, №11.-P. 85-130.

359. Prevost, M. F. Modular construction and ist distribution in tropical woody plants Text. / M. F. Prevost // Tropical trees as living systems. Cambride univ. Press, 1967. - P. 223-321.

360. Raunkiaer, C. The life form of plants and statistical plant geography Text. / C. Raunkiaer. Oxford: Clatrendon Press, 1934. - 632 p.

361. Richard, A. Nouvesus elements de botanique et de physiologie vegetale Text. / A. Richard. Paris, 1819. - 410 p.

362. Rudescu, R. Das Schilfrohr Text. / R. Rudescu // Binnengewasser. 1974. -Bd. ХХУП. — 302 p.

363. Sachar, R. C. Breaking seed dormancy by feeding casamino acids to the unripe achenes of Ranunculus sceleratus L. Text. / R. S. Sachar, S. Guha, K. Sachar.-Indian J. Exp. Biol., I970.-Vol. 8,№2.-P. 129-134.

364. Seidel, K. Uber Phenolspeisherung und Phenolabbau in Wasserpflanzen Text. / K. Seidel // Naturwissenschaften. 1963. - Bd. 50. - P. 452.

365. Seidel, K. Reinigung von Gewassern durch hohere Pflanzen Text. / K. Seidel // Naturwissenschaften. 1966. - Bd. 53. - P. 289-297.

366. Seidel, K. Macrophytes as functional elements in the environment of man Text. /K. Seidel//Hidrobiol.-1971.-Bd. 12.-P. 121-130.

367. Soueges, R. Recherches sur l'embryogenie des Renonculacees — Renonculacees (denre Ranunculus) Text. / R. Soueges // Bull. Soc. Bot. France, 1913. S. 60, 506,542, 615.

368. Spath, H. Der johannistrieb Text. /Н. Spath. Berlin, 1912. - 91 s.

369. Tiner, R. W. The concept of a hydrophyte for wetland identification Text. / R. W. Tiner 11 Bioscience. 1991. - Vol. 41, № 4. - P. 236-247.

370. Tiner, R. W. Using plants as indicators of wetland Text. /R.W, Tiner // Proc. Acad. Natur. Sci. Phila. 1993. - Vol. 144, № 7. - P. 240-253.

371. Troll, W. Praktische Einfuhrung in die Pflanzenmorphologie Text. / W. Troll. Bd. 1. - Jena, 1954. - 258 S.

372. Troll, W. Die Infloreszenzen Text. / W. Troll. Jena: Fischer Verlag, 1964. -Bd. 1.-615 S.

373. Warming, E. Oecology of plants Text. / E. Warming, Oxford: Univ. press. - 1909.-422 p.

374. Wanning, E. Lehrbuch der okologischen Pflanzengeographie Text. / E. Warming, P. Graebner. 3 Aufl. Berlin, 1918. - 762 S.

375. Wilen, В. O. The U. S. Fisch and Wildlife Servises National Wetlands Inventory Text. / В. O. Wilen // Biol. Rept. 1990, № 18. - P. 9-26.

376. Willdenow, C. L. Grundriss der Krauterkunde zur Vorlesungen entworfen Text. / C. L. Willdenow. 3 Aufl. Berlin, 1802.

Информация о работе

Мальцева, Татьяна Андреевна
кандидата биологических наук
Киров, 2009
ВАК 03.00.05

Диссертация

Биоморфология некоторых кистекорневых гигрогелофитов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Биоморфология некоторых кистекорневых гигрогелофитов ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биоморфология некоторых кистекорневых гигрогелофитов"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мальцева, Татьяна Андреевна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоморфология некоторых кистекорневых гигрогелофитов"

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Мальцева, Татьяна Андреевна

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мальцева, Татьяна Андреевна, Киров

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биоморфология некоторых кистекорневых гигрогелофитов
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника