Биоморфология некоторых сплавинообразующих гигрогелофитов

Вишницкая, Ольга Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биоморфология некоторых сплавинообразующих гигрогелофитов
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биоморфология некоторых сплавинообразующих гигрогелофитов"

и-

На правах рукописи

Вишницкая Ольга Николаевна

БИОМОРФОЛОГИЯ НЕКОТОРЫХ СПЛАВИНООБРАЗУЮЩИХ ГИГРОГЕЛОФИТОВ

03.00.05 - ботаника

Автореферат

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Сыктывкар, 2009

003481370

Работа выполнена на кафедре ботаники ГОУ ВПО «Вятский государственный гуманитарный университет» (г. Киров)

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Савиных Наталья Павловна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Мазуренко Мая Темофеевна

кандидат биологических наук, доцент Маслова Светлана Петровна

Ведущая организация:

Учреждение Российской академии наук Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН

Защита состоится 25 ноября 2009 г. в 16-30 часов на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28. Факс: (8212) 24-01-63; e-mail: dissovet@ib.komisc.ni Адрес сайта института: http://www.ib.komisc.ni

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 24.

Автореферат разослан «/Р» октября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук

А. Г. Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

В настоящее время биоморфология растений как наука находится на новом этапе своего развития. Создана стройная теоретическая база, на основе которой возможно изучение различных систематических и экологических групп растений. Однако, работы о структурно-морфологических особенностях водных и прибрежно-водных растений, за исключением исследований А. Г. Лапирова (1988, 2002, 2003; и др.) появились лишь в последнее десятилетие. Практически не изучена биоморфология уникальнейшей группы растений-сплавинообразователей, которые играют основную роль в зарастании водоёмов и смене растительных сообществ на территориях с низким уровнем затопления (Богдановская-Гиэнеф, 1949; Сукачёв, 1973; Папченков с соавт., 2003; Папченков, 2006а). Некоторые из них входят в экологическую группу «гигрогелофиты» (Папченков, 2001,2003), типичными местообитаниями которых являются зона уреза воды и прибрежные отмели.

На основе анализа биоморфологии растений сходных жизненных форм из одной экологической группы, но из разных, особенно удаленных в системе покрытосеменных, таксонов цветковых, а также их роли в фитоценозе, можно наметить основные механизмы адаптации растений к условиям биотопа. Биоморфологические адаптации установлены у столонно-розеточных гидрофитов (Петухова, 2008) и кистекорневых гигрогелофитов (Мальцева, 2009). Изучение с этих позиций сплавинообразующих гигрогелофитов позволит расширить знания об особенностях вторичного освоения водоёмов цветковыми растениями. В связи с этим объектами нашего исследования стали сплавинообразующие гигрогелофиты: сабельник болотный (Comarum palustre L.), белокрыльник болотный (Calla palustris L.) и вахта трехлистная (Menyanthes trifoliata L.).

Цель работы: изучение биоморфологии растений-сплавинообразователей - Coma-rum palustre, Calla palustris и Menyanthes trifoliata для выяснения механизмов их адаптации к специфическим условиям местообитаний.

Для достижения этой цели решали следующие задачи.

1. Изучить побегообразование, онтоморфогенез и сезонное развитие С. palustre, С. palustris и М. trifoliata.

2. Сравнить биоморфы модельных видов по структурной организации, побегообразованию, морфологической целостности особей, онтоморфогенезу и сезонному развитию.

3. Выявить морфо-биологические адаптации сплавинообразующих гигрогелофитов к условиям обитания и сплавинообразованию.

4. Предложить возможные модусы морфологической эволюции при становлении в ходе эволюции группы «сплавинообразующие гигрогелофиты».

Научная новизна. Впервые по единому алгоритму с позиций морфологической целостности особей, центрам их воздействия на среду, модульной организации, дифференциации побега на структурно-функциональные зоны охарактеризованы биоморфы сплавинообразующих гигрогелофитов на примере модельных видов. Установлено терминальное положение соцветия у М. trifoliata. Выявлена тенденция к итеративному ветвлению у всех видов. Подтверждено отнесение сабельника к стелющимся кустарникам на основании морфологического и анатомического критериев. Выявлены и описаны особые терминальные комплексы почек, обеспечивающие быстрое возобновление и нарастание особей после периода покоя. Установлены особенности побегообразования, обеспечивающие формирование сплавин и клонов у сплавинообразующих гигрогелофитов и закрепление их на уже освоенных территориях. Дополнена система жизненных форм настоящих водных и прибрежно-водных растений двумя самостоятельными подтипами поликарпиков в подотделе «При-брежно-водные растения - гигрогелофиты». Выполнен сравнительно-морфологический анализ био-

морф некоторых основных сплавинообразующих гигрогелофитов умеренной зоны, выявлены их морфо-биологические адаптации и определены возможные модусы возникновения этих специфических растений в ходе эволюции.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследования дополняют представления о разнообразии структурно-биологических особенностей и модульной организации растений, морфогенезе побега, морфо-биологических адаптациях растений к освоению территорий с повышенной влажностью; позволяют сравнивать сплавинообразующие гигрогелофиты с другими категориями жизненных форм; важны для дополнения системы жизненных форм водных и при-брежно-водных растений. Полученные данные являются вкладом в теоретические разделы ботаники: учения о жизненных формах, структурно-морфологических особенностях и модульной организации растений; необходимы для выработки стратегии сохранения и использования некоторых из них (особенно лекарственных).

Данные о биологических особенностях изученных видов могут быть использованы при составлении «Биологических флор», определителей растений, флор водоёмов. Полученные результаты включены в курс морфологии растений в ВятГГУ, а также могут быть использованы в спецкурсах по биоморфологии растений и гидроботанике, будут полезны гидробиологам, экологам, специалистам по охране окружающей среды для выработки стратегии сохранения и использования растительных ресурсов.

Апробация работы. Результаты работы представлены на I и II Областных научно-практических конференциях молодежи «Экология родного края - проблемы и пути их решения» (Киров, 2006, 2007); Всероссийской научной школе «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты» (Киров, 2006); Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2007); Международной научно-практической конференции «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства» (Киров, 2007); XIII международной школе-конференции «Биология внутренних вод» (Борок, 2007); III Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008); I Всероссийской молодежной научной конференции «Молодежь и наука на севере» (Сыктывкар, 2008); Всероссийском научном семинаре по теоретической морфологии растений «Современные подходы к описанию структуры растений» (Киров, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, в том числе три - в рецензируемых журналах из списка изданий, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы. Работа изложена на 239 страницах машинописного текста, имеет 54 рисунка и схемы, 3 таблицы. Список литературы включает 377 источников, из них 40 на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. Сплавины как место обитания гигрогелофитов

Рассмотрены различные классификации, особенности формирования сплавин и специфика условий жизни растений в их составе (Арискина, 1946, 1950, 1956; Экзерцев, 1961; Богдановская-Гиенэф, 1968; Сукачёв,1973; Тихомирова, Никитин, 1980; Довбня, Экзерцев, 1988; Экзерцев с со-авт., 1990; Папченков с соавт., 20036).

С позиций современной гидроботаники (Катанская, 1981; Папченков, 1985, 2001, 2003, 2006; Папченков, Соловьева, 1993, 1995; Папченков с соавт., 2003а; Щербаков, 1994; Лапиров, 2002,

2003, 2006а, 20066; Лелекова, 2006а; и др.) охарактеризована экологическая группа «гигрогелофи-ты», показано её место в системе водных и прибрежно-водных растений.

ГЛАВА 2. Физико-географические условия района исследования

Кировская область входит в состав Вятско-Камского региона и расположена в северовосточной части Русской равнины, простирается от 56° до 61 ° с. ш. и от 41 ° до 54° в. д. (Прокашев с соавт., 2003). Приведена физико-географическая характеристика области с позиций Е. М. Исупо-вой (1997), М. О. Френкеля (1997), Л.А.Зубаревой (1997), А.Н.Соловьёва (1997), А. Н. Кликашевой (1997), А. М. Прокашева с соавт. (2003).

Охарактеризованы наиболее многочисленные в Кировской области старичные озёра, они отличаются кратковременными сезонными гидрологическими фазами, а также развитием, формированием, становлением в процессе эволюции. Исследованные виды обычно встречаются в водоёмах этого типа.

ГЛАВА 3. Материал и методы исследования

Полевые материалы собраны лично автором в 2006-2008 гг. в озёрах-старицах правобережной поймы р. Вятки ниже устья р. Чепцы (Широковская Старица, Чёрное озеро у пос. Коминтерновского и др.) в окрестностях г. Кирова; в пруду, расположенном в парковой зоне Нововятского района г. Кирова. Дополнительные сборы проводили в старинных озёрах расширения поймы р. Вятки ниже с. Вишкиль, в Котельничском районе Кировской области.

Полевой материал собирали в природе с мая по ноябрь. В первой половине вегетационного сезона с периодичностью 7-10 дней, во второй - 10-14 дней. Всего проанализировано более 400 особей каждого вида. Места сборов и образцы растений фотографировали.

Основное исследование структуры растений проводили в камеральных условиях. У каждой особи определяли длину побегов, количество метамеров, длину междоузлий, диаметр стебля, размеры листьев: длину черешка, длину и ширину листовой пластинки (простого листа или листочков сложного); количество боковых побегов, место, степень и порядок ветвления, особенности цветорасположения; отмечали время образования, степень ветвления, число и длину придаточных корней, их цвет. Выполняли схемы, отражающие строение побеговой системы. Отдельные структуры фотографировали.

Участки побегов фиксировали в 30% растворе спирта для дальнейшего исследования почек с использованием бинокуляра МБС-9. При этом определяли ёмкость почек, тип листовых зачатков, наличие пазушных структур, время заложения соцветий и цветков, степень их сформированное™.

Дня уточнения особенностей морфологии вегетативной и генеративной сфер, а также вариантов строения побеговых систем растений в разных экологических условиях были проанализированы образцы растений в гербарии ИБВВ РАН им. И. Д. Папанина(1В1\У).

В работе применены онтогенетический (Ценопопуляции..., 1976; Смирнова, 1987), ритмоло-гический (Серебряков, 1947, 1954, 1964; Уранов, 1965; Работнов, 1969) и сравнительно-морфологический (Серебряков, 1947, 1948, 1949, 1952; Мазуренко, Хохряков, 1977; Кузнецова, 1985, 1986а, 19866, 1986в; Мазуренко, 1986; Борисова, Попова, 1990; Савиных, 2000, 2003а, 2006, 2007,2008; Лелекова, 2006) методы исследования.

Типы почек по их роли в развитии монокарпического побега выделены в соответствии с принципами и терминологией Т. И. Серебряковой (19836) с дополнениями Т. А. Комаровой (1989).

Жизненные формы охарактеризованы с позиций эколого-морфологической (Серебряков, 1962, 1964; Савиных, 2003а; Лелекова, 2006), фитоценотической (Работнов, 1969; Смирнова с соавт., 1976) классификаций, по положению почек возобновления в неблагоприятный период (ЯаипИаег, 1934).

Основное внимание уделено изучению особенностей побеговой структуры особей. Рассмотрено строение и развитие побеговых систем (по: Arber, 1920; Troll, 1937; Серебряков, 1952; Серебрякова, 1971; Гатцук, 1974а, 19746, 1994; Мазуренко, Хохряков, 1977; Мазуренко, 1986; Савиных, 2006; Серебрякова с соавт., 2006; Современные..., 2008; и др.), особенности морфологической дезинтеграции (Смирнова с соавт., 1976). Структурно-функциональные зоны монокарпического побега выделены согласно представлений И. В. Борисовой и Т. А. Поповой (1990); типы синфлорес-ценций - по W. Troll (1964, 1969) и Т. В. Кузнецовой (1985, 1986а, 19866, 1986в); модели побегообразования - по Т.И.Серебряковой (1977, 1979, 1981, 1987), Н.П.Савиных (1998, 2004), Е. В. Лелековой (2006); архитектурные модели - по Т.И.Серебряковой (1977), JI. А. Гуркиной (1992), Л. Г. Коломейцевой (2004, 2005), Е. В. Байковой (2008).

Строение побеговых систем проанализировано с использованием трёх категорий модулей (Савиных, 2000, 2006; и др). Элементарный модуль - мельчайший, далее неделимый, метамер (терм.: Барыкина, Гуленкова, 1983); элементарная биоморфологическая единица побега, которая закладывается в течение одного пластохрона. Универсальный модуль - одноосный побег, образованный в результате деятельности одной апикальной меристемы. Основной модуль - пространственно-временная структура, которая формируется на основе целого универсального модуля или его части и закономерно повторяется у зрелых генеративных особей; элементарная биоморфологическая единица особи, определяющая тип биоморфы.

Модусы морфологической эволюции приняты согласно представлениям А. Л. Тахтаджяна (1954) и Т. И. Серебряковой (1983а).

ГЛАВА 4. Биоморфология и таксономия, география, экология и практическое использование сплавинообразующих гнгрогслофитов

По литературным данным у каждого вида описаны систематическое положение, таксономия, распространение (в мире, РФ и Кировской обл.), местообитания, лекарственные свойства. На основании собственных исследований - строение монокарпического побега, его структурно-функциональные зоны и фазы развития, модель побегообразования, строение синфлоресценции; приведена характеристика трёх категорий модулей; охарактеризовано строение и формирование побеговой системы в ходе индивидуального развития, выделены различные типы побегов в её составе, определены особенности фаз онтоморфогенеза в связи со степенью вегетативной подвижности видов, охарактеризовано строение особей; с позиций различных классификаций охарактеризованы жизненные формы.

ГЛАВА 5. Сравнительная биоморфологическая характеристика сплавинообразующих гигрогелофитов

Структурный элемент побеговой системы изученных видов - монокарпический побег. Его развитие начинается с заложения инициальной почки как пазушной в составе терминального комплекса почек (рис. 1), располагающегося у сабельника на высоте до 40 см, у вахты и белокрыльника - на поверхности субстрата. У вахты и белокрыльника этот комплекс вегетативно-генеративный: 1) морфологически открыт, но защищен влагалищами листьев и поэтому функционально закрыт; 2) образуется во второй-третьей декаде июля - первой декаде августа; 3) состоит из терминальной вегетативно-генеративной почки, в которой полностью сформированы элементы будущего побега n-го порядка (последние вегетативные метамеры и соцветие), а также инициальных почек побегов замещения (ёмкостью до 6-7 метамеров) и побегов ветвления (с меньшим числом зачатков) в пазухах листьев первых её метамеров.

Рис. 1. Схемы строения терминальных вегетативно-генеративных комплексов почек Menyanthes trifoliata и Calla palustris (А) и Comarum palustre (Б); В - терминальный комплекс почек вахты с растущим побегом замещения; 1 - инициальная почка побега замещения; 2 - почка возобновления

Рис. 2. Структурно функциональные зоны Comarum palustre (А), Menyanthes trifoliata (Б) и Calla palustris (В), схемы (не указаны корни, пазушные почки, нижняя зона торможения и зона возобновления у побегов сабельника и вахты): ГС - главное соцветие; ВЦ - верхушечный цветок; ВЗ - вегетативная зона; 30 - зона обогащения; ЗВ - зона возобновления; НЗТ - нижняя зона торможения; СЗТ - средняя зона торможения

Количественные показатели роста побегов вахты и белокрыльника во многом зависят от внешних условий (погодных и микроклимата сплавины). Инициальная почка побега замещения у этих растений способна тронуться в рост тёплой осенью. В этом случае боковой побег смещает соцветие в сторону, но оно по-прежнему остаётся защищенным влагалищами ниже расположенных листьев. Это характеризует Menyanthes trifoliata и Calla palustris как апериодические растения с большими возможностями роста, которые не всегда удается реализовать в климатических условиях района исследований (Scribailo, Tomlinson, 1992).

У сабельника осенью на верхушке вегетативного побега содержится вегетативный комплекс в виде открытой почки с пазушными почками небольшой емкости. Терминальный вегетативно-генеративный комплекс почек, подобный таковому у вахты и белокрыльника, существует кратковременно, поскольку соцветие закладывается непосредственно перед цветением. Инициальные почки побега замещения и побегов ветвления содержат по 2-3 метамера и трогаются в рост одновременно с развитием соцветия весной. По степени развития побега в почках вахта и белокрыльник входят в группу растений с полностью сформированным в них с осени побегом, а сабельник - лишь с заложенной вегетативной частью побега будущего года В тоже время типичной для монокарпиче-ских побегов фазы почки (как самостоятельного этапа в развитии побега) у этих растений нет.

Фаза вегетативного ассимилирующего побега у побегов Calla palustris продолжается 1 -2 года, у вахты и сабельника - от 1 до 5 и более лет. В результате вегетативная зона (рис. 2) у побегов сабельника и вахты состоит из 1-5 годовых приростов, отграниченных метамерами с более короткими междоузлиями и листьями низовой формации. Здесь чередуются участки со спящими почками (в удлинённой части) - условно нижняя зона торможения; и участки с почками возобновления, большим числом придаточных корней (метамеры с относительно короткими междоузлиями) - условно зона возобновления. Эти зоны у сабельника и вахты строго не локализованы, регулярно чередуются в пределах вегетативного побега, образованы разным числом метамеров. За счёт почек «нижней зоны торможения» обеспечивается рассеянное ветвление и этажированное расположение особи на сплавине. Большая часть корней вахты, как и у белокрыльника, располагается в зоне возобновления каждого годового прироста, у сабельника - в вегетативной зоне, начиная с трёхлетних участков побегов. Корни закрепляют растения на субстрате, «сшивают» разные слои сплавины и «этажи» побеговых систем растений, чему способствует контрактильность корней вахты. Корни также удерживают различные органические остатки, что ведёт к накоплению их на сплавине. Участки «зоны возобновления» образуют своеобразные центры закрепления особей. Они расположены диффузно, поэтому особи вахты и сабельника неявнополицентрические.

Вегетативная зона у белокрыльника состоит из 1-2(3) таких же годовых приростов. У него, в отличие от сабельника и вахты, участки с укороченными и удлинёнными метамерами отчетливо выражены. Побеги белокрыльника верхнерозеточные, растения - явнополицентрические.

В фазе вегетативно-генеративного побега формируется последний годовой прирост, который у всех видов одинаков - вегетативно-генеративный побег с одним или несколькими боковыми вегетативными побегами из почек вегетативно-генеративного комплекса. По длительности периода покоя пазушных почек этот участок соответствует зоне обогащения типичных многолетних трав, поскольку образующиеся из них побеги пролептические, а по функции - зоне возобновления, так как именно из этих почек образуются будущие монокарпические побеги. По структуре эта по-беговая система близка к системе зрелого моноподиапьного побега (терм: Савиных, 1979). Её образование обусловлено особым ритмом развития побегов, который подобен итеративному ветвлению типичных гидрофитов.

В строении монокарпического побега всех видов выделяются: вегетативная зона с функциями ассимиляции, зона расселения и ветвления, зона обогащения (возобновления), главное соцветие, а у белокрыльника - еще нижняя и средняя зоны торможения (рис. 2). Побеги и почки нижней зоны торможения у Calla palustris способны отделяться от материнского растения, образуя особые вегетативные диаспоры для дополнительного вегетативного размножения и расселения растения.

Слабая дифференциация монокарпических побегов на зоны компенсируется у рассматриваемых видов функциональной пластичностью их отдельных участков. Подобное описано и для других прибрежно-водных растений-гигрогелофитов, в частности - кистекорневых трав (Савиных, Мальцева, 2008; Мальцева, 2009).

Побеги сабельника и вахты после цветения и отмирания соцветия существуют в виде рези-дов с придаточными корнями в течение 5-10 и более лет в составе симподия. Это - фаза вторичной деятельности побега. У белокрыльника эта фаза не выражена из-за ранней морфологической дезинтеграции особей в виде быстрого отмирания базальных участков монокарпических побегов.

Модель побегообразования у Comarum palustre и Menyanthes trifoliata симподиапьная длин-нопобеговая (в понимании Т. И. Серебряковой, 1977), однако: 1) фаза вегетативного ассимилирующего побега продолжается несколько лет, что вместе с акросимподиальным нарастанием приводит к удлинению резида; 2) рост побегов горизонтальный. Поэтому с учетом особенностей роста побегов мы дополнили характеристику модели побегообразования этих растений и определили её как симподиальную длиннопобеговую плагиотропную (рис. 3).

Модель побегообразования Calla palustris полурозеточная симподиальная плагиотропная. Она отличается от симподиальной полурозеточной модели (в понимании Т. И. Серебряковой, 1977) следующими особенностями: 1) верхнерозеточными побегами; 2) акросимподиальным нарастанием побеговой системы; 3) горизонтальным ростом побегов (рис. 3).

Способ образования побеговых систем у сабельника и вахты близок к архитектурной модели Koriba (Hallé et al., 1978), характерной для ряда тропических деревьев. Отличия - в направлении роста побегов (они плагиотропные), расположении «этажей кроны» (в горизонтальной, а не в вертикальной плоскости), отсутствии выраженного ствола и меньших размерах растений.

Механизм формирования побеговых систем у белокрыльника подобен таковому у некоторых тропических деревьев сем. Агасеае и соответствует архитектурной модели Chamberlain (Hallé et al., 1978). Побеговые системы отличаются меньшими размерами, плагиотропным побегами и ранним отмиранием осей.

Модульная организация. Побеговые системы описаны с использованием трёх категорий модулей. Нами выделено 12 вариантов элементарных модулей, отличающихся строением их элементов (табл. 1).

Универсальные модули - монокарпические побеги, несколько отличающиеся, по «набору» структурно-функциональных зон, степени их выраженности и длительности нарастания побега до цветения.

Они олигоциклические удлинённые анизотропные у Comarum palustre и плагиотропные у Menyanthes trifoliata-, у Calla palustris - анизотропные из 1-3 верхнерозеточных годичных приростов.

Рис. 3. Модели побегообразования: А, Б - симподиальная ддиннопобеговая; В - симподиальная длиннопобеговая плагио-тропная; Г - полурозеточная симподиальная; Е - полурозеточная симподиальная плагиотропная (А, Б, Г, по: Серебрякова, 1981)

n n+1 n+2

Рис. 4. Модульная организация Comarum palustre (А), Men-yanthes trifoliata (Б) и Calla palustris (В): УМ - универсальный модуль; ОМ - основной модуль (схемы, показаны только побеги замещения)

Таблица 1

Варианты строения элементарных модулей

№ п/п Характеристика модуля Comarum palustre Menyanthes trifoliata Calla palustris

1. Удлиненное междоузлие с листом срединной формации и спящей почкой + +

2. Удлинённое междоузлие с листом срединной формации и почкой возобновления, развивающейся пролептически (впоследствии - с вегетативным побегом) + +

3. Укороченное междоузлие с катафиллом и редуцированной почкой + +

4. Удлинённое междоузлие с листом срединной формации и системой цветоносных осей +

5. т Укороченное междоузлие с брактеей и системой цветоносных осей" + +

6. Удлинённое междоузлие с листом срединной формации и редуцированной почкой + +

7. Укороченное междоузлие с катафиллом и спящей почкой +

8. Укороченное междоузлие с листом срединной формации и почкой обогащения-возобновления, развивающейся пролептически + +

9. Укороченное междоузлие с листом срединной формации и редуцированной почкой +

10. Укороченное междоузлие с профиллом и редуцированной почкой +

11. Удлинённое междоузлие (ось соцветия) с покрывалом соцветия +

12. Удлинённое междоузлие с листом срединной формации и почкой (аналогичной по строению спящим почкам вахты, но с меньшим периодом покоя) +

Основные модули у Comarum palustre и Menyanthes trifoliata - симподии-монохазии из 3-4 резидов, образованных всей вегетативной частью монокарпического побега (рис. 4). Эти побе-говые системы по строению и выполняемым функциям можно оценить как комплексы побегов оси одного видимого порядка (Гатцук, 2008), серию резидов, возникших на основе побегов формирования нескольких последовательных порядков ветвления, составные скелетные оси древесных растений (терм.: Мазуренко, Хохряков, 1977; Мазуренко, 1986).

У особей вахты и сабельника морфологическая дезинтеграция полная нормальная неспециализированная. Анатомическое строение стеблей сабельника типично для древесных растений, наибольшие размеры имеет первый годовой прирост ксилемы (рис. 5), в дальнейшем ширина годичных колец уменьшается, что связано с затуханием деятельности камбия, которое происходит постепенно - на 8-10-летних побегах камбий практически не делится. Отмирание живых тканей по периферии стебля не сопровождается перегниванием древесины. Поэтому физиологическая целостность побеговой системы растения прерывается на 5-8(10) год, а морфологическая целостность сохраняется значительно дольше.

Это позволяет растениям сохранять протяжённые системы побегов и длительно удерживать территорию.

1 Не указаны типы элементарных модулей, различающиеся только строением цветоносных осей.

2 Не указан элементарный модуль белокрыльника «укороченное междоузлие с цветком» (в початке).

Рис. 5. Анатомическое строение стебля Comarum palustre: А-Г - поперечные срезы однолетнего вегетативного побега; А - 2 см от апекса; Б - 7 см; В - 10 см; Г - 15 см; Д- поперечный срез двулетнего побега; Е - поперечный срез трёхлетнего побега (увел. 15x8); 1 - эпидермис; 2 - пластинчатая колленхима; 3 - паренхима первичной коры; 4 - флоэма; 5 - камбий; 6 - ксилема; 7 - паренхима сердцевины; 8 - полость; 9 - перидерма

У Calla из-за ранней полной неспециализированной морфологической дезинтеграции симподии подобные таковым у вахты и сабельника не отмечены, но они описаны в условиях более мягкого климата восточного побережья США (Scribailo, Tomlinson, 1992). Поэтому основным модулем этого растения в районе исследования является система зрелого моноподиального побега, формирующаяся на основе одного монокарпического (однолетнего или двулетнего) побега и включающая в себя исходный монокарпический побег и первые годовые приросты побегов заме- j щения и ветвления. Эта система идентична последним годовым приростам Comarum palustre и Menyanthes trifoliata. Побеговые системы белокрыльника по сравнению с таковыми у последних

¡¡¡¡К

развиваются во времени быстрее, с регулярным образованием новых универсальных и основных модулей из более молодых меристем.

Таким образом, у изученных растений различны длительность жизни осей и особенности морфологической дезинтеграции, что обуславливает структуру реально существующих в природе особей. У Comarum palustre и Menyanthes trifoliata они - многолетние неявнополицентрические растения, представлены в основном системами побегов, сформировавшихся на основе симподиев-монохазиев и являются с этих позиций моно-, или олигомодульными организмами - из одного или нескольких основных модулей (рис. 6). В результате у этих видов образуются протяжённые клоны, их особи способны длительное время удерживать территорию, а в благоприятных условиях формировать чистые сообщества.

Оси у Calla palustris развиваются и отмирают быстрее из-за ранней морфологической дезинтеграции и меньшей длительности фазы вегетативного ассимилирующего побега, живые участки у них однолетние. Поэтому отдельные растения менее сложны по сравнению с сабельником и вахтой: особи мономодульные, клоны более компактны. Основная биоморфа (терм.: по Хохряков, 1981) - малолетник вегетативного происхождения, явнополицептрический.

Семенное возобновление у изученных растений мы не наблюдали, литературные данные о нём малочисленны, чрезвычайно противоречивы и разрозненны. Вероятно, в условиях значительного увлажнения наиболее оправданным является вегетативное образование потомков, что и показали наши исследования. Онгогенезы всех видов относятся по классификации JI. А. Жуковой (1995) ко II надтипу, Г-типу, Г]-подтипу: протекают в ряду вегетативно-возникших особей (ра-мет); в молодом или средневозрастном генеративных состояниях происходит многократная парти-куляция, при этом партикулы испытывают слабое омоложение до молодого генеративного и средневозрастного онтогенетического состояния. Поэтому в нашем исследовании мы рассматриваем только развитие рамет в составе клонов. Анализ строения и развития особей позволил выделить

следующие фазы формирования раметы .

1. Фаза моноподиального нарастания исходной оси (монокарпического побега). Продолжается в течение 1-5 лет у сабельника и вахты, 1-2(3) лет у белокрыльника, завершается цветением исходного побега и одновременным развитием одного или нескольких вегетативных боковых побегов в зоне возобновления.

2. Фаза системы зрелого моноподиального побега. Она кратковременна, продолжается в течение одного вегетационного сезона, является переходной и проявляется в формировании системы побегов в зоне возобновления последнего годового прироста исходного побега. Один из боковых побегов обеспечивает акросимподиальное нарастание оси и формирование исходного основного модуля, второй и последующие - ветвление. На основе последних развиваются новые основные модули - наступает следующая стадия развития раметы.

3. Фаза симподиалъного нарастания осей. После первого перевершинивания образуется симподий не только на основе исходной, но и боковых осей всех порядков ветвления. Поэтому особи имеют вид растений, образованных симподиями-монохазиями из разного числа резидов. Чем больше порядок ветвления оси, тем меньшим числом резидов образован симподий-монохазий.

Первые этапы формирования боковых элементов - симподиев-монохазиев и впоследствии (после морфологической дезинтеграции) дочерних особей - проходят в пределах материнского организма. Они способны возникнуть и из спящих почек. Оси в рамках одной особи могут

3 Мы не рассматриваем фазу почки из-за достаточно краткого её существования (у белокрыльника и вахты - менее года, у сабельника - ещё короче). Однако у вахты и сабельника побеги могут формироваться и из спящих почек.

n+2

~ =3 =3. f.

Рис. 6. Схема строения клонов Comarum palustre и Menyanthes trifoliata (А) и Call palustris (Б): 1 - границы годовых приростов; 2 - место морфологической дезинтеграцш 3 - терминальные вегетативные почки; 4 - обрыв или отмершая терминальная почка; 5 - соцвети (масштаб не соблюден)

находиться на разных стадиях развития раметы. В результате формируются особи в виде «этаж! рованных» в пространстве побеговых систем. Растения осваивают среду в нескольких плоскости) в горизонтальной (занятие наибольшей площади на сплавине) и в вертикальной (распространени по толще сплавины).

мд 15

............... ........... 2

Рис. 7. Схема развития рамет Comarum palustre, Menyanthes trifoliata и Calla palustris: УМ - универсальный модуль; СЗМП - система зрелого моноподиального побега; ОМ - основной модуль; МД - морфологическая дезинтеграция; 1 - путь развития белокрыльника, 2 - вахты и сабельника

4. Фаза клона. Наступает после морфологической дезинтеграции раметы на 5-10 год у сабельника и вахты, на 2(3) год, сразу же после цветения - у белокрыльника. В результате у всех видов формируются протяжённые диффузные клоны (рис. 6). Дочерние особи белокрыльника почти всегда однотипны: вегетативно-генеративная или вегетативная система зрелого моноподиального побега. В последнем случае дочерние особи могут развиваться с перерывом в цветении. У вахты и сабельника дочерние особи разнообразны: от удлиненных вегетативных и вегетативно-генеративных побегов до разнообразных симподиев-монохазиев и систем из них.

Онтогенез раметы белокрыльника значительно короче, чем таковой у сабельника и вахты, а число модулей в составе особи стремится к одному, чем и определяется его жизненная форма.

Таким образом, развитие рамет исследованных видов (рис. 7) отличается длительностью фазы моноподиального нарастания исходной оси и временем наступления морфологической дезинтеграции. Поэтому особи вахты и сабельника существуют, как правило, в виде олигомодульных организмов и только после партикуляции в составе клона могут быть представлены одним универсальным или основным модулем, на основе которого в дальнейшем вновь образуются сложные олигомодульные индивиды.

Особи белокрыльника в большинстве случаев представлены одним основным модулем. В ходе морфологической дезинтеграции растение способно разделиться на самостоятельные вегетативные зачатки - отдельные побеги и почки. Из них образуются дочерние особи, каждая из которых также представлена одним основным модулем. Поэтому онтогенез рамет белокрыльника аналогичен индивидуальному развитию типичных водных трав - гидрофитов, описанному ранее (Лелекова, 20066; Петухова, 2008). Как и другие гигрогелофиты (Мальцева, 2009), эти растения также демонстрируют тенденцию к монокарпичности особей путем возникновения в ходе эволюции в этой группе малолетников вегетативного происхождения.

В системе жизненных форм (по: Савиных, 2003а; Лелекова, 20066) отдел «Водные и при-брежно-водные растения» содержит, согласно экотипам растений, два подотдела: «Настоящие водные растения - гидрофиты» и «Прибрежно-водные растения - гелофиты». Эта система открытая, «допускает введение новых таксонов всех рангов» (Лелекова, 20066:11). Мы (Вишницкая с соавт., 20086) сочли возможным расширить её за счет введения подотдела «Прибрежно-водные растения - гигрогелофиты». Этот подотдел включает три типа, два из них представленные кисте-

корневыми гигрогелофитами, описаны Т. А. Мальцевой (2008). Исследованные нами виды пре, сгавляют два подтипа одного типа - «Поликарпики». Данная часть системы выглядит следующи образом.

ПОДОТДЕЛ 3. ПРИБРЕЖНО-ВОДНЫЕ РАСТЕНИЯ - ГНГРОГЕЛОФИТЫ Тип 1. Поликарпики Подтип 1. Многолетники Класс 1. Вегетативно-подвижные многолетники Подкласс 1. Древесные растения

Группа А. Со специализированной морфологической дезинтеграцией4 Группа Б. С неспециализированной морфологической дезинтеграцией

Секция 1. Хамефиты с анизотропными удлиненными побегами (Comarum palustre) Подкласс 2. Многолетние травы

Группа А. Со специализированной морфологической дезинтеграцией Группа Б. С неспециализированной морфологической дезинтеграцией Подгруппа а. Неявнополицентрические побеговые со стеблеродными придато1 ными корнями.

Секция 1. Гемикриптофиты с плагиотропными удлиненными побегами (М nyanthes trifoliata)

Подтип 2. Малолетники Класс 1. Вегетативно-подвижные малолетники Подкласс 1. Малолетние травы

Группа А. Со специализированной морфологической дезинтеграцией Группа Б. С неспециализированной морфологической дезинтеграцией Подгруппа а. Явнополицентрические побеговые со стеблеродными придаточным корнями.

Секция 1. Гемикриптофиты с плагиотропными верхнерозеточными побегам (Calla palustris)

По своей функциональной значимости в формировании сообществ на территориях с повь шенной влажностью все три вида являются сплавинообразующими гигрогелофитами. Они обит; ют в составе прибрежных растений достаточно давно. Menyanthes trifoliata и Comarum palustre и: вестны в ископаемом состоянии с конца третичного периода; Calla palustris - верхнего плейстощ на (Арискина, 1950; Никитин, 1979). Несмотря на то, что сабельник, вахта и белокрыльник входа в разные семейства цветковых, структура и развитие побеговых систем у них достаточно однотиг ны: 1) моноподиальное нарастание у длиннопобеговых растений в течение нескольких лет с обр: зованием удлиненных плагиотропных побегов и их систем обеспечивает первичное и вторичнс освоение пространства; 2) корневая система, обеспечивающая вертикальное скрепления сплавин (особенно у вахты) и удержание органических остатков, которые служат в качестве субстрата дп прорастания семян других видов растений (в частности кистекорневых гигрогелофитов); 3) реп лярное рассеянное ветвление, способствующее многократному заселению одной территории и з; креплению на ней растения; 4) интенсивное разрастание и вегетативное размножение, обеспеч1 вающее быстрое освоение территории; 5) «этажное» строение особей в горизонтальном и верту

4 В системе в рамках рассматриваемого типа показаны не только изученные нами, но и другие возможные группы би< морф.

кальном направлении на сплавине в результате регулярного ветвления и особенностей направления роста побегов (особенно у белокрыльника). По-видимому, именно в этих направлениях эволюиро-вали растения из разных таксонов при освоении территорий низких уровней зоны затопления и отмелей при формировании особой группы «сплавинообразующие гигрогелофиты».

Считаем возможным оценить вышеперечисленные особенности биоморфологии растений с позиции представлений Т. И. Серебряковой (1983а) о модусах морфологической эволюции.

Модусы реализовывались на разных уровнях структурной организации особей и могли быть следующими.

На уровне элементарного модуля.

Терминальная девиация в морфогенезе побега - сокращение длины междоузлия последних метамеров годичного побега. В результате обеспечивается автономность универсального и основного модуля, а также монокарпичностъ вегетативно возникших особей. В наибольшей степени это проявляется у белокрыльника.

На уровне универсального модуля.

1. Базальная пролонгация - удлинение фазы вегетативного ассимилирующего побега (у вахты и сабельника), способствующее вегетативному разрастанию и расселению особей, удержанию территории, а также образованию сплавин.

2. Терминальная девиация - закладка дочерних почек во внутрипочечную фазу развития побега с формированием терминального комплекса почек, в котором объединены зачатки побегов двух порядков ветвления. Эта особенность выражена у сабельника в меньшей степени, чем у вахты и белокрыльника. Из-за особой значимости в условиях повышенной влажности возникновение такого комплекса почек можно оценить как акселерацию на уровне целой особи.

На уровне организма.

1. Пролонгация онтогенеза - удлинение онтогенеза за счёт вегетативного разрастания и размножения.

2. Аббревиация в развитии побеговых систем в виде более ранней морфологической дезинтеграции (у белокрыльника болотного) обеспечивает появление биоморфы малолетник вегетативного происхождения.

Рассмотренные виды выполняют разную роль в формировании сплавин. Comarum palustre и Menyanthes trifoliata создают её основу за счёт длительной жизни побегов, образования их из разных по длительности покоя почек, особой роли корней. Малолетник вегетативного происхождения Calla palustris заполняет промежутки и создает субстрат для жизни других растений. Таким образом, при этапном формировании сплавин многолетние вегетативно-подвижные растения создают условия для произрастания других (малолетних и вегетативно-неподвижных), что отражается в стадийном развитии сплавин и поясности растительности на них.

На начальных стадиях сплавинообразования и зарастания водоёмов абиотические условия оптимальны для сабельника и вахты. Поэтому здесь особи этих растений имеют высокую жизненность, доминируют в фитоценозах, выступают как эдификагоры (или «модификаторы»), длительное время удерживают территорию, преодолевают конкуренцию с другими видами на сплавине. В подобных условиях белокрыльник никогда не преобладает в сообществах, формирует только «пятна» в составе другой растительности. Позднее при уменьшении влажности на сплавине у исследованных растений снижается жизненность, скорость вегетативного размножения и разрастания, что в итоге приводит к их выпадению из состава фитоценозов.

Поэтому, по классификации Л. Г. Раменского - Д. Грайма (Раменский, 1938; Grime, 197 в зависимости от условий произрастания вахта и сабельник проявляют эколого-ценотическ\ стратегию виолент-патиент, а белокрыльник является патиентом.

Выводы

1. Comarum palustre - многолетний летне-зелёный вегетативно-подвижный неявнополице трический стланик с удлинёнными анизотропными укореняющимися обычно на третий год олиг циклическими погружающимися в субстрат монокарпическими побегами, неспециализирован» полной нормальной морфологической дезинтеграцией, акросимподиальным нарастанием побег вой системы; поликарпик; хамефит.

Menyanthes trifoliata - многолетнее летне-зелёное вегетативно-подвижное неявнополице трическое травянистое растение с удлинёнными плагиотропными укореняющимися олигоцикл ческими погружающимися в субстрат монокарпическими побегами, полной нормальной несп циализированной морфологической дезинтеграцией, акросимподиальным нарастанием побегов! системы; поликарпик; гемикриптофит.

Calla palustris - травянистый вегетативно-подвижный явнополицентрический летне-зелёнь малолетник вегетативного происхождения с плагиотропными монокарпическими moho-, дицикл ческими верхнерозеточными побегами, ранней полной неспециализированной дезинтеграцие акросимподиальным нарастанием побеговой системы; поликарпик; гемикриптофит.

2. Сплавинообразующие гигрогелофиты - особая группа длиннопобеговых и полурозето ных растений с плагиотропными побегами и сходной структурой побеговых систем, которые bi полняют собственную особую роль в формировании и поддержании сообществ на территории низких уровней затопления и отмелей в прибрежной зоне водоёмов.

3. Онтогенез сплавинообразующих гигрогелофитов относится ко II надтипу, Г-тип П-подтипу. Начальные этапы онтоморфогенеза вторичных особей у Comarum palustre Menyanthes trifoliata протекают в пределах индивидуального развития исходной раметы. У Cal palustris особи в большей степени автономны.

5. Основными морфо-биологическими адаптациями сплавинообразующих гигрогелофитс являются следующие: 1) длительное моноподиальное нарастание у длиннопобеговых растений образование удлинённых плагиотропных побегов или их систем, обеспечивающих первичное вторичное занятие пространства; 2) развитие мощной корневой системы из стеблеродных прид точных корней, обеспечивающих вертикальное скрепление сплавины и удержание органичесю остатков; 3) регулярное ветвление, способствующее многократному заселению одной территорг и закреплению растения на ней; 4) интенсивное разрастание и вегетативное размножение, обесп чивающее быстрое освоение новых территорий; 5) удержание занятых территорий за счёт «эта> ного» строения особей в горизонтальном и вертикальном направлениях в результате регулярно! ветвления и особенностей направления роста побегов.

6. Биоморфы сплавинообразующих гигрогелофитов могли возникнуть при вторичном осво нии водоёмов в результате реализации следующих модусов морфологической эволюции: терм] нальной девиации на уровне элементарного модуля; базальной пролонгации и терминальной д виации в пределах универсального модуля (побега); пролонгации онтогенеза и аббревиации орг, низма в целом.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

В изданиях, рекомендованных ВАК:

Вишницкая О. Н., Савиных Н. П. Побегообразование и структура соцветий Comarum palustre (Rosaceaé) // Растительные ресурсы. 2008а. № 1. С. 3-12.

Вишницкая О. Н., Савиных Н. П. Формирование жизненной формы Menyanthes trifoliata (Menyanthaceae) // Растительные ресурсы. 2008г. № 3. С. 1-8.

Вишницкая О. Н. Строение соцветий Menyanthes trifoliata L. // Вестник Тверского государственного университета. Серия «Биология и экология». Вып. 9 (25). 2008з. С. 295-297.

В прочих изданиях:

Вишницкая О. Н., Савиных Н. П. Вахта трёхлистная (Menyanthes trifoliata L.) как сплавино-образующий гигрогелофит // Экология родного края - проблемы и пути их решения: Материалы первой областной науч.-практич. конф. молодежи (25 апреля 2006 г.). Киров: Типография «Старая Вятка», 2006а. С. 68-69.

Вишницкая О. Н., Савиных Н. П. О цветорасположении сабельника болотного - Comarum palustre L. II Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты: Сб. матер. Всерос. науч. школы (Киров, 28-30 ноября 2006 г.). Киров: Изд-во ВятГГУ, 20066. С. 28-30.

Вишницкая О. Н. Menyanthes trifoliata L. как сплавинообразующий гигрогелофит II Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. I (XIV) Всеросс. молодежи, науч. конф. (3-6 апреля 2007 г.) Сыктывкар, 2007а. С. 36-39.

Вишницкая О. Н., Савиных Н. П. Анатомия побега Comarum palustre L. // Экология родного края - проблемы и пути их решения: Матер, второй областной науч.-практич. конф. молодежи (25 апреля 2007г.). Киров: Типография «Старая Вятка», 20076. С. 50.

Вишницкая О. Н. Типы побегов Comarum palustre L. // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства: Матер. Междунар. науч.-практ. конф., посвяш. 85-летию ВНИИОЗ (Киров, 22-25 мая 2007 г.) / ГНУ ВНИИОЗ, РАСХН; под общ. ред. В. В. Ширяева. Киров, 2007в. С. 69.

Вишницкая О. Н. Развитие структурных элементов побеговой системы сабельника болотного // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: Сб. матер. Всерос. на-уч.-практ. конф. в 2-х частях. Часть 2. (г. Киров, 27-29 ноября 2007 г.). Киров: Изд-во ВятГГУ, 2007г. С. 74-76.

Вишницкая О. Н. Разнообразие побегов и почек у сплавинообразующих гигрогелофитов // Биология внутренних вод: Матер. XIII международ, школы-конф. (Борок, 23-27 октября 2007 г.). Борок, 2007д. С. 50-57.

Вишницкая О. Н., Мальцева Т. А., Савиных Н. П. О жизненных формах гигрогелофитов // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Матер. Всерос. науч. конф. Йошкар-Ола; Пу-щино, 20086. С. 56-58.

Вишницкая О. Н. Модульная организация Calla palustris L. и Menyanthes trifoliata L. // Молодежь и наука на севере: Матер, докл. I Всеросс. молодежи, науч. конф. (14-18 апреля 2008 г.). Сыктывкар, 2008в. С. 42-44.

Вишницкая О. Н., Савиных Н. П. Модульная организация некоторых сплавинообразующих гигрогелофитов // Современные подходы к описанию структуры растений / под ред. Н. П. Савиных и Ю. А. Боброва. Киров: ООО «Лобань», 2008д. С. 185-189.

Вишницкая О. Н., Савиных Н. П. Биоморфология Calla palustris L. // Современные подходы к описанию структуры растений / под ред. Н. П. Савиных и Ю. А. Боброва. Киров: ООО «Лобань», 2008е. С. 173-184.

Вишницкая О. Н., Савиных Н. П. Сравнительная характеристика биоморф некоторых сплавинообразующих гигрогелофитов // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы всероссийской конференции (Петрозаводск, 22-27 сентября 2008 г.). Часть 1: Структурная ботаника. Эмбриология и репродуктивная биология. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2008ж. С. 103-104.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Вишницкая, Ольга Николаевна

Введение

ГЛАВА 1. Сплавины как место обитания гигрогелофитов

1.1. Сплавины, особенности их формирования и специфика условий жизни растений в них

1.2. Специфика условий произрастания растений на сплавине

1.3. Место гигрогелофитов в системе водных и прибрежно-водных растений

ГЛАВА 2. Физико-географические условия района исследования

ГЛАВА 3. Материал и методы исследования

3.1. Материал и методы исследования

3.2. Используемая терминология и методологические подходы

ГЛАВА 4. Биоморфология и таксономия, география, экология и практическое использование сплавннообразующих гигрогелофитов

4.1. Сотагит palustre L.

4.1.1. Таксономия, география, экология и практическое использование

4.1.2. Биоморфология

4.2. Menyanthes trifoliata L.

4.2.1. Таксономия, география, экология и практическое использование

4.2.2. Биоморфология

4.3. Calla palustris L.

4.3.1. Таксономия, география, экология и практическое использование

4.3.2. Биоморфология.

ГЛАВА 5. Сравнительная биоморфологическая характеристика сплавннообразующих гигрогелофитов

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоморфология некоторых сплавинообразующих гигрогелофитов"

В настоящее время биоморфология растений как наука находится на новом этапе своего развития. Создана стройная теоретическая база, на основе которой возможно изучение различных систематических и экологических групп растений. В последнее время оформились представления об архитектурных моделях у деревьев (Halle, Oldeman, 1970; Halle et'al., 1978) и моделях побегообразования у многолетних трав (Серебрякова, 1979, 1981; Савиных, 19986, 1999; и др.), модульной организации растений (Би-гон с соавт., 1989; Мазуренко, Хохряков, 1977; Шафранова, 1980; Марфе-нин, 1999; Савиных, 2000, 2003в, 2006, 2008), оценено значение соцветий в формировании побеговых систем (Савиных, 1978, 1997, 2000, 2006; Кузнецова, 1995; Дорохина, 1999; Беэр, 1999, 2003, 2004; Байкова, 1996, 2006; Костина, 1997, 2005, 2008а, 20086; Курченко, 2002). Разработаны различные подходы к классификации жизненных форм растений и выделены основные направления их эволюции (Серебряков, 1952; Серебрякова, 1971, 1981; Хохряков, 1981; Хохряков, Мазуренко, 1991; Недолужко, 1997). По-стррены системы жизненных форм различных систематических групп растений: семейства Poaceae Barchart (Серебрякова, 1964, 1971); родов Poten-tilla L. (Шафранова, 1964), Artemisia L. (Дорохина, 1973), Coiydalis DC. (Безделева, 1976), Rhododendron L. (Мазуренко; 1976), Gentiana L. (Серебрякова, 1979), Veronica L. (Савиных, 1979a, 19796, 1988a, 19886, 2006), Ranunculus L. (Борисова, 1993), Salvia L. (Байкова, 1996, 2006), Allium L. (Черемушкина, 2004); представителей отдела Polypodiaceae Bercht & Prest. (Державина, 2005; 2008) и др. На основании работ А. Н. Северцова (1935, 1939, 1945) определены модусы морфологической эволюции растений (Тахтаджян, 1948, 1954; Серебрякова 1983а; Хохряков, Мазуренко, 1991), в том числе в конкретных таксонах (Гатцук, 1970; Савиных, 1979а, 2000, 2002; Серебрякова, 1983а; Дорохина 1999; Черемушкина, 2004; Байкова, 2006; и др.). Основные положения биоморфологии разработаны на основе изучения наземных видов (Серебряков, 1948, 1949, 1952, 1959; Серебрякова, 1965, 1971, 1977, 1978, 1979, 1980, 1981, 1983, 1987; Гатцук, 1967; 1970, 1974а, 19746; Серебряков, Серебрякова, 1967, 1969, 1972; Шафранова, 1967, 1968, 1980; Иванова, 1968; Цвелёв, 1969, 1973; 2005; Мазуренко, Хохряков, 1976, 1991; Мазуренко, 1978, 1979, 1981, 1982а, 19826, 1986; Хохряков, 1978; Савиных, 1979а, 19796, 1981, 1986, 1998а, 19986, 2000, 2006; Дервиз-Соколова, 1981; Серебрякова, Богомолова, 1984; Кузнецова, 1985, 1986а, 19866, 1987, 1995; Серебрякова, Павлова, 1986; Борисова, Попова, 1990; Хохряков, Мазуренко, 1991; Шафранова, Гатцук, 1994; Бобров, 2004; Черемушкина, 2004; Байкова, 2006; Державина, 2008; и др.).

Гидроботаника, как раздел ботаники, изучающий растения вод и процессы зарастания водоёмов и водотоков, охватывает все разделы общей ботаники. Однако, традиционно значительное внимание гидроботаников (Свириденко, 1987; Папченков, 2001, 2003; Папченков с соавт., 2003а; Че-мерис, 2004; Петрова, 2006; Чемерис, Бобров, 2006; и др.) уделяется изучению флористического состава сообществ и изменению их структуры.

Исследованию структурно-морфологических адаптаций отдельных биоморф водных и прибрежно-водных растений, посвящено значительно меньше работ, большинство цз которых выполнено в последнее время, (Sculthorpe, 1967; Cook and Liiond, 1982; Scribailo, 1984, 1985; Лапиров, 1988, 2000, 2004, 2008a, 20086, 2008в, 2008г; Свириденко, 1991; Scribailo, Tomlinson, 1992; Кривохарченко, 1995; Степанова, 2002; Баранов, Степанова, 2003; Ефремов, 2006; Петухова, 2003, 2007; Петухова, Савиных, 2006а, 20066, 2007, 2008; Савиных, 2003а, 20036, 2006; 2008; Семакина, 2003; Лебедева, Лапиров, 2005, 2006; Лебедева, 2006; Лелекова, 2006а, 20066; Мальцева, 2006, 2007, 2008; Савиных, Лелекова, 2006, 2008; Лапиров, Русакова, 2008; Савиных, Мальцева, 2008).

В вышеуказанных работах рассмотрены различные аспекты морфологии отдельных водных и прибрежно-водных растений (в основном, гидрофитов и гелофитов), но среди них немного комплексных работ, всесторонне рассматривающих биоморфологию того или иного вида, таких как работы А. Г. Лапирова (1988), О.А.Лебедевой (2006), Д. Ю. Петуховой

2008). До настоящего времени ещё очень многие виды водных и прибреж-но-водных растений не изучены с позиций современной биоморфологии.

Все это в полной мере относится и к уникальной группе растений-сплавинообразователей, которые играют большую роль в процессе зарастания водоёмов и, соответственно, в смене растительных сообществ на определённой территории (Богдановская-Гиэнеф, 1949, 1968; Сукачёв, 1973; Папченков с соавт., 20036; Папченков, 2006).

Сплавинообразование, как один из типов зарастания, представляет собой «.развитие на открытой водной поверхности [водоёма] плавающего ковра из неукореняющихся на дне водно-болотных растений» (Ариски-на, 1946:77). Формирование сплавины зависит от рельефа берега и дна, глубины водоёма и климата региона. Однако ведущую роль в формировании сплавин играет растительность. Она влияет на физические и химические свойства грунта и воды; на скорость роста сплавины (Сукачёв, 1973; Тихомирова, Никитин, 1980).

Процесс сплавинообразования непосредственно связан с особенностями побегообразования, онтоморфогенеза, сезонного развития участвующих в He^i растений и завершается формированием сдлавины - растительного ковра из сосудистых растений и мхов, лежащего на поверхности воды и обычно связанного с берегом (Папченков с соавт., 2003а).

Некоторые сплавинообразующие растения принадлежат к экологической группе «гигрогелофиты» (Папченков, 2001, 2003). Отрывочные, часто противоречивые сведения по их морфологии, подчас не соответствующие современному уровню развития науки, содержатся в различных «Флорах» и «Определителях» (Кузенева, 1935; Некрасова, 1949; Бобров, 1952; Солоневич, 1954; Флора., 1979; Аверкиев, Аверкиев, 1985; Соколовская, 1965; Семенова-Тян-Шаньская, 1966; Алексеев с соавт., 1971; Ковтонюк, 1987; Лисицына с соавт., 1993; Тарасова, 2005а, 20056, 2007). Имеются материалы, рассматривающие некоторые аспекты биологии (Hewett, 1964; Cook at al., 1974), побегообразования и цветорасположения (Scribailo, Tomlinson, 1992), анатомии вегетативной и генеративной сферы

Barabe, Labrecque, 1983; Степанова, 2002; Баранов, Степанова, 2003) и по-' пуляционные особенности (Thompson et al., 1998) некоторых видов. В ряде работ рассмотрено участие этих растений в процессах сплавинообразова-ния (Арискина, 1946, 1950, 1956). Некоторые виды (сабельник болотный, вахта трёхлистная) изучены более подробно с ресурсоведческих позиций (продуктивность, химический состав растений и др.), так как они служат источником ценного лекарственного сырья; (Холопцева с соавт., 1985; Мельчакова, 1989; Чемесова, Чижиков, 2004; и др.). Они широко используются в официальной и народной медицине для лечения различных болезней: цинги, болезней желудочно-кишечного тракта печени и желчного пузыря, мочеполовой системы, как иммуномодулирующее, противовоспалительное, противораковое ранозаживляющее и болеутоляющее средство (Madaus, 1938; Наумчик, 1964; Гаммерман, 1965; Тризна, Белиловский, 1974; Фруентов, 1974; Подымов, Суслов, 1975; Балитский., Воронцова, 1982; Либман, 1983; Растительные:., 1987; 1990; Кузнецова, 1994; Bisset, 1994; Kuduk-Jaworska et al., 2004). На основе анализа биоморфологии растений со сходными жизненными формами и ролью в фитоценозе, ро из одной экологической группы и разных, особенно удалённых в системе покрытосеменных, таксонов цветковых можно наметить основные адаптационные механизмы растений к условиям биотопа. Биоморфологические адаптации к существованию в условиях повышенной влажности установлены у столонно-розеточных гидрофитов и кистекорневых гигрогелофитов. Изучение с этих позиций сплавинообразующих гигрогелофитов позволит расширить знания об осо-. бенностях вторичного освоения водоёмов цветковыми растениями. В связи с этим объектами нашего исследования стали сплавинообразующие гигро-гелофиты сабельник болотный (Сотагит palustre L.), белокрыльник болотный (Callapalustris L.) и вахта трёхлистная {Menyantlies trifoliata L.).

Эти растения часто произрастают в заболачивающихся водоёмах, к которым относится большинство старичных озёр Кировской области, зарастающих по лугово-болотному типу без образования торфа и сапропеля (Соловьёв, 1997).

Все это и определяет актуальность темы и служит основанием для выбора этих растений в качестве объектов исследования.

Цель работы: изучение биоморфологии растений-сплавинообразова-телей - Comarum palustre, Calla palustris и Menyanthes trifoliata и механизмов их адаптаций к специфическим условиям местообитаний.

Для достижения этой цели решали следующие задачи.

1. Изучить побегообразование, онтоморфогенез и сезонное развитие Comarum palustre, Calla palustris и Menyanthes trifoliata.

2. Сравнить биоморфы модельных видов по структурной организации, морфологической целостности особей, онтоморфогенезу и сезонному развитию.

4. Предложить возможные модусы морфологической эволюции при становлении в ходе эволюции группы сплавинообразующие гигроге-лофиты. , ■ ,

Научная новизна. Впервые по единому алгоритму с позиций морфологической целостности особей, центрам их воздействия на среду, модульной организации, дифференциации побега на структурно-функциональные зоны охарактеризованы биоморфы сплавинообразующих гигрогелофитов на примере модельных видов. Установлено терминальное положение соцветия у М. trifoliata. Выявлена тенденция к итеративному ветвлению у всех видов. Подтверждено отнесение сабельника к стелющимся кустарникам на основании морфологического и анатомического критериев. Выявлены и описаны особые терминальные комплексы почек, обеспечивающие быстрое возобновление и нарастание особей после периода покоя. Установлены особенности побегообразования, обеспечивающие формирование сплавин и клонов у сплавинообразующих гигрогелофитов и закрепление их на уже освоенных территориях. Дополнена система жизненных форм настоящих водных и прибрежно-водных растений двумя самостоятельными подтипами поликарпиков в подотделе «При-брежно-водные растения — гигрогелофиты». Выполнен сравнительно-морфологический анализ биоморф некоторых основных сплавннообразующих гигрогелофитов умеренной зоны, выявлены их морфо-биологические адаптации и определены возможные модусы возникновения этих специфических растений в ходе эволюции.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследования дополняют представления о разнообразии структурно-биологических особенностей и модульной организации растений, морфогенезе побега, морфо-биологических адаптациях растений к освоению территорий с повышенной влажностью; позволяют сравнивать сплавинообра-зующие гигрогелофиты с другими категориями жизненных форм; важны для дополнения системы жизненных форм водных и прибрежно-водных растений. Полученные данные являются вкладом в теоретические разделы ботаники: учения о жизненных формах, структурно-морфологических особенностях и модульной организации растений; необходимы для выработки стратегии сохранения и использования некоторых из них (особенно лекарственных).

Апробация работы. Результаты работы представлены на I и II Областных научно-практических конференциях молодежи «Экология родного края — проблемы и пути их решения» (Киров, 2006, 2007); Всероссийской научной школе «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты» (Киров, 2006); Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2007); Международной научно-практической конференции «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства» (Киров, 2007); XIII международной школе-конференции «Биология внутренних вод» (Борок, 2007); III Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008); I Всероссийской молодежной научной конференции «Молодежь и наука на севере» (Сыктывкар, 2008); Всероссийском научном семинаре по теоретической морфологии растений «Современные подходы к описанию структуры растений» (Киров, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, в том числе три — в рецензируемых журналах из списка изданий, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы. Работа изложена на 239 страницах машинописного текста, имеет 54 рисунка и схемы, 3 таблицы. Список литературы включает 377 источников, в том числе 40 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Вишницкая, Ольга Николаевна

Выводы

1. Comarum palustre — многолетний летне-зелёный вегетативно-подвижный неявнополицентрический стланик с удлинёнными анизотропными укореняющимися обычно на третий год олигоциклическими погружающимися в субстрат монокарпическими побегами, неспециализированной полной нормальной морфологической дезинтеграцией, акросимподи-альным нарастанием побеговой системы; поликарпик; хамефит.

Menyanthes trifoliata — многолетнее летне-зелёное вегетативно-подвижное неявнополицентрическое травянистое растение с удлинёнными плагиотропными укореняющимися олигоциклическими погружающимися в субстрат монокарпическими побегами, полной нормальной неспециализированной морфологической дезинтеграцией, акросимподиальным нарастанием побеговой системы; поликарпик; гемикриптофит.

Calla palustris - травянистый вегетативно-подвижный явнополицентрический летне-зелёный малолетник вегетативного происхождения с пла1 гиотропными монокарпическими моно-, дициклическими верхнерозеточ-ными побегами, ранней полной, неспециализированной дезинтеграцией, акросимподиальным нарастанием побеговой системы; поликарпик; гемикриптофит.

2. Сплавинообразующие гигрогелофиты — особая группа длиннопобе-говых и полурозеточных растений с плагиотропными побегами и сходной структурой побеговых систем, которые выполняют собственную особую роль в формировании и поддержании сообществ на территориях низких уровней затопления и отмелей в прибрежной зоне водоёмов.

3. Онтогенез сплавинообразующих гигрогелофитов относится ко II надтипу, Г-типу, Ггподтипу. Начальные этапы онтоморфогенеза вторичных особей у Comarum palustre и Menyanthes trifoliata протекают в пределах индивидуального развития исходной раметы. У Calla palustris особи в большей степени автономны.

5. Основными морфо-биологическими адаптациями сплавинообразующих гигрогелофитов являются следующие: 1) длительное моноподи-альное нарастание у длиннопобеговых растений и образование удлинённых плагиотропных побегов или их систем, обеспечивающих первичное и вторичное занятие пространства; 2) развитие мощной корневой системы из стеблеродных придаточных корней, обеспечивающих вертикальное скрепление сплавины и удержание органических остатков; 3) регулярное ветвление, способствующее многократному заселению одной территории и закреплению растения на ней; 4) интенсивное разрастание и вегетативное размножение, обеспечивающее быстрое освоение новых территорий; 5) удержание занятых территорий за счёт «этажного» строения особей в горизонтальном и вертикальном направлениях в результате регулярного-ветвления и особенностей направления роста побегов.

6. Биоморфы сплавинообразующих гигрогелофитов могли возникнуть при вторичном освоении водоёмов в результате реализации следующих модусов морфологической эволюции: терминальной девиации на уровне элементарного модуля; базальной пролонгации и терминальной девиации в пределах универсального модуля (побега); пролонгации онтогенеза и аббревиации организма в целом.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Вишницкая, Ольга Николаевна, Киров

1. Агабабян, В. Ш. О палиноморфологии семейства Gentianaceae s. 1. Текст. / В. Ш. Агабабян, К. Т. Туманян // Биол. журн. Армении. 1980. -Т. 33, № 5. - С. 466-470.

2. Алексеев, Ю. Е. Травянистые растения СССР Текст.: в 2 т. / Ю. Е. Алексеев, В. Н. Вехов, Г. П. Тапочка и др. / отв. ред. Т. А. Работнов. -М.: Мысль, 1971.-Т. 1.-487 е.; Т. 2.-309 с.

3. Алисов, Б. П. Курс климатологии Текст. / Б. П. Алисов. Л., 1951.

4. Арискина, Н. П. Развитие сплавины в процессах заболачивания Текст.: дис. . канд. биол. наук / Н. П. Арискина. Казань, 1946.

5. Арискина, Н. П. К характеристике важнейших ценозообразователей сплавины Текст. / Н. П. Арискина // Учён. зап. Казанск. гос. ун-та им. В. И. Ульянова-Ленина. 1950. - Т. 110, кн. 4. - С. 77-105.

6. Арискина, Н. П. Озёрные сплавины в окрестностях Казани Текст. / Н. П. Арискина // Учён. зап. Казанск. гос. ун-та им. В. И. Ульянова-Ленина. 1956. - Т. 116, кн. 14. - С. 65-82.

7. Байкова, Е. В. Биоморфология шалфеев при интродукции-в Западной Сибири Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук / Е. В. Байкова. — Новосибирск, 1996. 16 с.

8. Байкова, Е. В. Род шалфей: морфология, эволюция, перспективы интродукции Текст. / Е. В. Байкова. — Новосибирск: Наука, 2006. 248 с.

9. Байкова, Е. В. Использование концепции «архитектурная модель» в описании структуры растений Текст. / Е. В. Байкова // Современные подходы к описанию структуры растений / под ред. Н. П. Савиных и Ю. А. Боброва. Киров: ООО «Лобань», 2008. - С. 69-82.

10. Балитский, К. П. Лекарственные растения и рак Текст. / К. П. Балитский, А. Л. Воронцова. Киев: Наукова думка, 1982. — 245 с.

11. Баранов, М. Н. Жизненная форма Comarum palustre L. Текст. / М. Н. Баранов, А. В. Степанова // Вопр. сравнит, и экол. морфологии раст. / под ред. А. А. Паутова (Труды Биол. НИИ СПбГУ, Вып. 50.). СПб, 2003. -С. 56-69.

12. Безделев, А. В. Жизненные формы семенных растений российского Дальнего Востока Текст. / А. В. Безделев, Т. А. Безделева. — Владивосток, 2006.-296 с.

13. Безделева, Т. А. Морфогенез и эволюционные взаимоотношения жизненных форм некоторых видов Corydalis Vent. Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1976. - 16 с.

14. Беэр, А. С. Структура синфлоресценции у видов секции Campestres рода Artemisia L. (Asteraceae) и её значение для систематики группы Текст. / А. С. Бэер // Бот. журн. 2003. - Т. 88, № 3. - С. 52-64.

15. Беэр, А. С. Особенности строения синфлоресценции Artemisia dracunculus L. (,Asteraceae) Текст. / А. С. Беэр, Е. С. Гегучадзе // Матер. VIII Молодежи, конфер. ботаников в Санкт-Петербурге (17-21 мая 2004 г). СПб: СПГУТД, 2004. - С. 105.

16. Бигон, М. Экология: особи, популяции и сообщества Текст.: в 2 кн / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. М.: Мир, 1989. - Т. 1. - 667 с.

17. Блинова, К. Ф. Ботанико-фармакологический словарь Текст. / К. Ф. Блинова, Н. А. Борисова, Г. Б. Гортинский и др. / под ред К. Ф. Блиновой и Г. П. Яковлева. М.: Высшая школа, 1990. - 272 с.

18. Бобров, Е. Г. Сем. Menyanthaceae Текст. / Е. Г. Бобров. // Флора СССР. М.; Л., 1952. - Т. 18. - С. 640-645.

19. Бобров, Ю. А. Биоморфология некоторых видов семейства Pyrolaceae Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук / Ю. А. Бобров. М.: Вятский гос. гуманит. ун-т, 2004. - 18 с.

20. Богдановская-Гиенэф, И. Д. Закономерности формирования сфагновых болот верхового типа (на примере Полистово-Ловатского массива) Текст. / И. Д. Богдановская-Гиенэф. Л.: Наука, 1968. - 188 с.

21. Борисова, И. В. Разнообразие функционально-зональной структуры побегов многолетних трав Текст. / И. В. Борисова, Т. А. Попова // Бот. журн. 1990. - Т. 75, № 10. - С. 1420-1429.

22. Борисова, И. В. О жизненной форме Ranunculus tenuilobus (Ranuncu-laceae) Текст. / И. В. Борисова // Бот. журн. 1993. - Т. 78, № 3. - С. 57-61.

23. Боч, М. С. О классификации болотной растительности (на примере сфагновых топей Северо-Запада РСФСР) Текст. / М. С. Боч // Бот. журн. — 1986.-Т. 71, №9.-С. 1182-1192.

24. Вавилов, Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости Текст. / Н. И. Вавилов. Саратов, 1920. - 16 с.

25. Варфоломеева, Т. А. Сплавинная растительность Ижевского водохранилища Текст. / Т. А. Варфоломеева // Гидробиол. журн. — 1977. -Т. 13, № 2. С. 56-59.

26. Великанов, М. А. Гидрология суши Текст. / М. А. Великанов. Л., 1964.-403 с.

27. Вишницкая, О. Н. Побегообразование и структура соцветий Comarum palustre (Rosaceae) Текст. / О. Н. Вишницкая, Н. П. Савиных // Раст. ресурсы.-2008.-№ 1.-С. 3-12.

28. Воронихин, Н. Н. Растительный мир континентальных водоёмов Текст. / Н. Н. Воронихин. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953. - 411 с.

29. Гаевская, Н. С. Роль высших водных растений в питании животных пресных водоёмов Текст. / Н. С. Гаевская. М.: Наука, 1966. - 327 с.

30. Гаммерман, А. Ф. Лекарственные растения Белоруссии Текст. / А. Ф. Гаммерман. Минск: Наука и техника, 1965. — 378 с.

31. Гатцук, Л. Е. Морфогенез копеечника кустарникого Hedysarum fruticosum Pall, при постоянном уровне субстрата. Текст. / Л. Е. Гатцук // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. — М., 1967.-С. 9-34.

32. Гатцук, Л. Е. Элементы структуры жизненных форм геммаксиляр-ных растений и биоморфологический анализ копеечника кустарникого (Hedysarum fmticosum Pall.) Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук / Л. Е. Гатцук. М., 1970. - 21 с.

33. Гатцук, Л. Е. Геммаксилярные растения и система соподчинённых единиц их побегового тела Текст. / Л. Е. Гатцук // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1974а. - Т. 79, вып. 1. - С. 100-112.

34. Гатцук, Л. Е. К методам описания и определения жизненных форм в сезонном климате. Текст. / Л. Е. Гатцук // Бюлл. МОИП. Отд. биол. — 19746. Т. 79, вып. 3. - С. 84-100.

35. Географический атлас. М., 1980.

36. Гигевич, Г. С. Высшие водные растения Беларуси: Эколого-биологическая характеристика, использование и охрана Текст. / Г. С. Гигевич, Б. П. Власов, Г. В. Вынаев / под общ. ред. Г. С. Гигевича. -Минск: БГУ, 2001. 231 с.

37. Гладкова, В. Н. Порядок розовые, или розоцветные (Rosales) Текст. / В. Н. Гладкова // Жизнь растений / под ред. A. JI. Тахтаджяна. Т. 5, Ч. 2. -М., 1981.-С. 175-189.

38. Глухов, М. М. Медоносные растения Текст. / М. М. Глухов. М., 1974.-303 с.

39. Голубев, В. Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи Текст. / В. Н. Голубев. — М.: Наука, 1965.-288 с.

40. Голубева, И. Д. Растительность островов и мелководий Куйбышевского водохранилища Текст. / И. Д. Голубева, В. Г. Папченков, Т. Л. Шпак.-Казань, 1990.-Ч. 1.-81 е.; Ч. 2.-128 с.

41. Государственная фармакопея СССР Текст. / изд. 10. М., 1968. -С. 303-304.

42. Грудзинская, И. А. Летнее побегообразование у древесных растений и его классификация Текст. / И. А. Грудзинская // Бот. журн. 1960. - Т. 45, №7.-С. 968-978.

43. Грудзинская, И. А. Семейство Аронниковые (Агасеае) Текст. / И. А. Грудзинская // Жизнь растений / под ред. А. Л. Тахтаджяна. Т. 6. -М., 1982.-С. 466-493.

44. Губанов, И. А. Лекарственные растения: справочник Текст. / И. А. Губанов. М.: Изд-во МГУ, 1993. - 272 с.

45. Губанов, И. А. Определитель сосудистых растений центра европейской России Текст. / И. А. Губанов, К. В. Киселева, В. С. Новиков и др. -2-е изд. М.: Аргус, 1995.-560 с.

46. Гуркина, Л. А. Основные модели побегообразования травянистых видов сем. Crassulaceae Dc. и Saxifragaceae Juss. Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук / Л. А. Гуркина. СПб.: РАН БИН, 1992. - 18 с.

47. Гурьянова, Е. Ф. К вопросу о принципах классификации континентальных водоёмов и типологии пойменных озёр Текст. / Е. Ф. Гурьянова // Тр. юбилейной научн: сессии Ленинградского ун-та. Секция биол. наук. — Л., 1964.-С. 192-206.

48. Дервиз-Соколова, Т. Г. Об определении жизненной формы растений Текст. / Т. Г. Дервиз-Соколова // НДВШ. Биол. науки. 1981. — № 12. -С. 62-67.

49. Державина, Н. М. Адаптации папоротников к эпифитному образу жизни на примере Platycerium wilhelminae reginae и Asplenium nidus Текст. / H. М. Державина // Бюлл. гл. ботан. сада. 2005. - Вып. 189. - С. 207-225.

50. Державина,- Н. М. Конвергенция и параллелизм в эволюции структур и функций папоротников и цветковых Текст. / Н. М. Державина // Вестник Тверского гос. ун-та. 2008. - №25(85). - С. 54-57.

51. Дмитриев, В. В. Копытные звери Алтайского заповедника и прилегающих мест (Восточного Алтая и Саян). Текст. / В. В. Дмитриев // Труды Алтайского заповедника М., 1938. — Вып. 1. - С. 171-262.

52. Довбня, И. В. Сплавинообразование на мелководьях Иваньковского водохранилища Текст. /' И. В. Довбня, В. А. Экзерцев // Биология внутр. вод.-№77.-Л.: Наука, 1988.-С. 15-17.

53. Дорохина, Л. Н. Морфогенез и возможные пути эволюции жизненных форм некоторых полыней Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук / Л. Н. Дорохина. М., 1973. - 14 с.

54. Дубына, Д. В. Макрофиты — индикаторы изменений природной среды Текст. / Д. В. Дубына, С. Гейны, 3. Гроудова и др. Киев: Наукова думка, 1993.-434 с.

55. Дьячкова, Т. Ю. Ценокомплексы Comarum palustre L. и Menyanthes trifoliata L. и продуктивность их ценопопуляций на основных типах болот Карелии Текст. / Т. Ю. Дьячкова // Раст. ресурсы. 1992. - Т. 28, вып. 4. -С. 25-34.

56. Дьячкова, Т. Ю. Экспресс-метод определения урожайности вахты трёхлистной по проективному покрытию Текст. / Т. Ю. Дьячкова, Т. А. Максимова // Принципы и методы рационального использования дикорастущих полезных растений. Петрозаводск, 1989. - С. 89-97.

57. Дьячкова, Т. Ю. Сезонная динамика продуктивности надземной фи-томассы и роста побегов Comarum palustre L. (Южная Карелия) Текст. / Т. Ю. Дьячкова, В. Ф. Юдина, Т. И. Бразовская // Раст. ресурсы. 1994. — Т. 30, вып. З.-С. 43-49.

58. Елина, Г. А. Аптека на болоте Текст. / Г. А. Елина. СПб.: Наука, 1993. -496" с.

59. Ефремов, А. П. Белокрыльник болотный Текст. / А. П. Ефремов, Ю. Е. Алексеев // Биол. флора Моск. обл. / под ред. Т. А. Работнова. М., 1983.-Вып. 7.-С. 67-82.

60. Ефремов, А. Н. Структурная биология вегетативных органов

61. Stratiotes aloides L. (Hydrocharitaceae) в связи с условиями обитания Текст. / А. Н. Ефремов // Матер. VI Всерос. Школы-конф. по водным макрофитам «Гидроботаника 2005» (Борок, 11-16 октября 2005 г.). Рыбинск: Рыбинский Дом печати, 2006. - С. 245-246.

62. Жмылёв, П. Ю. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь Текст.: учеб. пос. // П. Ю. Жмылёв, Ю. Е. Алексеев, Е. А. Карпухина, С. А. Баландин. М., 2005. - 256 с.

63. Жукова, JI. А. Онтогенезы и циклы воспроизведения растений Текст. / Л. А. Жукова // Журн. общ. биол. 1983. - Т. 44, № 3. - С. 361-374.

64. Жукова, Л. А. Популяционная жизнь луговых растений Текст. / Л. А. Жукова. Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. - 224 с.

65. Зернов, С. А. Общая гидробиология Текст. / С. А. Зернов. — Л.: Наука, 1934.-587 с.

66. Зимина, О. Н. Гидрохимические и гидробиологический режим промысловых водоёмов I и II террас и поймы р. Волги в пределах Куйбышевской области Текст. / О. Н. Зимина // Тр. проблемн. и тематич. совещаний. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. - Вып. 2. - С. 60-63.

67. Зубарева, Л. А. Растительный покров Текст. / Л. А. Зубарева // Энциклопедия земли Вятской: Природа / сост. А. Н. Соловьев Киров, 1997. -Т. 7. - С. 343-362.

68. Иванова, И. В. Переход от кустарников к травам в одной из эволюционных линий рода ежевика (Rubus L.) Текст. / И. В. Иванова // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1968. - Т. 73, вып. 3. - С. 63-77.

69. Исупова, Е. М. Рельеф Текст. 7 Е. М. Исупова, М. А. Кузницын // Природа, хозяйство, экология Кировской области / под. ред. В. И. Колчанова и А. М. Прокашева. — Киров, 1996. С. 83-115.

70. Исупова, Е. М. Рельеф Текст. / Е. М. Исупова // Энциклопедия земли Вятской: Природа / сост. А. Н. Соловьев — Киров, 1997. Т. 7. - С. 112-141.

71. Катанская, В. М. Высшая водная растительность континентальных водоёмов СССР Текст. / В. М. Катанская. Л.: Наука, 1981. - 187 с.

72. Кликашева, А. Н. Реки Текст. / А. Н. Кликашева // Энциклопедия земли Вятской: Природа / сост. А. Н. Соловьев. Киров, 1997. - Т. 7. -С. 175-199.

73. Климат Кирова Текст. / под ред. М. О. Френкеля и Ц. А. Швер. JL: Гидрометеоиздат, 1982. — 215 с.

74. Ковтонюк, Н. К. Семейство Агасеае Текст. / Н. К. Ковтонюк // Флора Сибири: Araceae-Orchidaceae / сост. Н. В. Власова, В. М. Доронькин, Н. И. Золотухин и др. Новобисибирск: Наука, 1987. - С. 14.

75. Козо-Полянский, Б. М. Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения Текст. / Б. М. Козо-Полянский. Воронеж, 1937. - 253 с.

76. Колищук, В. Г. О морфологической эволюции от деревьев к травам в ряду стелющихся форм растений Текст. / В. Г. Колищук // Бот. журн. -1968. Т. 53, №8. - С. 1029-1042.

77. Коломейцева, Г. Л. Биоморфы орхидных и модели их развития Текст. / Г. Л. Коломейцева // Бюлл. гл. ботан. сада. 2004. - Вып. 188. -С. 129-146.

78. Коломейцева, Г. Л. Архитектурная модель с чередующимися детерминированными и недетерминированными побегами (подсемейство Epidendroideae, Orchidaceae) Текст. / Г. Л. Коломейцева // Бюлл. гл. ботан. сада.-2005.-Вып. 189.-С. 151-188.

79. Комарова, Т. А. Внутрипочечное и внепочечное развитие побега как единый процесс Текст.: автореф. дне. . канд. биол. наук / Т. А. Комарова. М.: МПГИ им. В. И. Ленина, 1989. - 16 с.

80. Корелякова, И. Л. Растительность Кременчугского водохранилища Текст. / И. Л. Корелякова. Киев: Наукова думка, 1977. - 194 с.

81. Костина, М. В. Строение и ритм развития систем годичных побегов у древесных представителей розоцветных (подсемейства Spiraeoidae и Prunoidae) Текст.: дис. . канд. биол. наук / М. В. Костина. М., 1997. - 149 с.

82. Костина, М. В. Строение и ритм развития генеративных побегов древесных растений в связи с продолжительностью цветения Текст. / М. В. Костина // Бюлл. гл. ботан. сада. 2005. - Вып. 189. - С. 188-207.

83. Костина, М. В. Иерархическая классификация конструкционных единиц (модулей) древесных растений умеренной зоны // Вестник Тверского гос. ун-та. 20086. - №25(85). - С. 114-118.

84. Красная книга Кировской области: Животные. Растения. Грибы. Текст. / отв. ред. JI. Н. Добринский, Н. С. Корытин. — Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2001. 288 с.

85. Кривохарченко, И. С. Водокрас лягушачий Текст. / И. С. Кривохарченко, П. Ю. Жмылёв, Г. А. Белякова // Биол. флора Мос-ковск. обл. / под ред. В. Н. Павлова, В. Н. Тихомирова. М.: Изд-во МГУ, Изд-во Аргус, 1995. - Вып. 11 - С. 57-70.

86. Крылова, И. JI. Сезонная динамика и скорость восстановления запасов надземной массы брусники и вахты Текст. / И. JI. Крылова, Я. С. Трембаля //Раст. ресурсы. 1978. - Т. XIV, вып. 3. - С. 360-366.

87. Кузенева, О. И. Семейство Ароидные — Агасеае Текст. / О. И. Кузенева. // Флора СССР. Т. 3. / гл. ред. В. JI. Комаров, ред. тома Б. К. Шишкин. - Л.: Изд-во АН СССР, 1935. - С. 478-482.

88. Кузнецова, М. А. Использование растений в народной медицине Текст. / М. А. Кузнецова. -М.: Высшая школа, 1994. 142 с.

89. Кузнецова, Т. В. Методы исследования соцветий. I Описательный метод и концепция синфлоресценции Вильгельма Тролля Текст. / Т. В. Кузнецова// Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1985. - Т. 90, вып. 3. - С. 62-72.

90. Кузнецова, Т. В. О явлении псевдоциклического сходства у высших растений Текст. / Т. В. Кузнецова // Журн. общ. биол. 1986а. - Т. XLVII, вып. 2.-С. 218-233.

91. Кузнецова, Т. В. Уклоняющиеся формы синфлоресценций:

92. Тупиковое усечение Текст. / Т. В. Кузнецова // НДВШ. Биол. науки. — 19866.-№ 6.-С. 56-63.

93. Кузнецова, Т. В. Уклоняющиеся формы синфлоресценций:1. «Промежуточные листья» и «зона подавления» Текст. / Т. В. Кузнецова // НДВШ. Биол. науки. 1986в. - № 11 - С. 68-74.

94. Кузнецова, Т. В. Методы исследования соцветий. III Проблема ин-теркалярного соцветия Текст. / Т. В. Кузнецова // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1987.-Т. 92, вып. 1.-С. 81-97.

95. Кузнецова, Т. В. К истории развития представлений о плане строения побега сосудистых растений и о месте филлома в нем Текст. / Т. В. Кузнецова// Бот. журн. 1995. - Т. 80, № 7. - С. 1-11.

96. Кузнецова, Т. В. Соцветия: Морфологическая классификация Текст. / Т. В. Кузнецова, Н. И. Пряхина, Г. П. Яковлев. — СПб.: Химико-фармацевтический ин-т, 1992. — 126 с.

97. Курченко, Е. И. Род Agrostis L. в России и сопредельных странах: Морфология, систематика, эволюционные отношения Текст.: автореф. дис. . д-ра. биол. наук / Е. И. Курченко. — М., 2002. 44 с.

98. Кутова, Т. Н. Экологическая характеристика растений зоны временного затопления Рыбинского водохранилища Текст. / Т. Н. Кутова // Тр. дарвинского гос. заповедника. — Вып. 4. — Вологда, 1957 — С. 403-466.

99. Лапиров, А. Г. Биология рдеста гребенчатого Текст.: дис. . канд. биол. наук / А. Г. Лапиров. Борок, 1988.

100. Лапиров, А. Г. Особенности онтогенеза частухи подорожниковой Текст. / А. Г. Лапиров // Матер. V Всерос. конф. по водным раст «Гидроботаника 2000». Борок, 2000. - С. 174-175.

101. Лапиров, А. Г. Основные термины и понятия гидроботаники Текст. / А. Г. Лапиров // Бот. журн. 2002. - Т. 87, № 2. - С 113-119.

102. Лапиров, А. Г. Экологические группы растений водоёмов Текст. /

103. А. Г. Лапиров // Гидроботаника: материалы, методы: Матер. Школы по гидроботанике. Рыбинск, 2003. - С. 5-22.

104. Лапиров, А. Г. Гидроботаническая терминология на пути её унификации Текст. / А. Г. Лапиров // Матер. VI Всероссийской школы-конфер. по водным макрофитам «Гидроботаника 2005». Рыбинск, 2006а. - С. 5-15.

105. Лапиров, А. Г. К вопросу о гидроботанической терминологии Текст. / А. Г. Лапиров // Бот. журн. 20066. - Т. 91, № 3. - С 50-59.

106. Лапиров, А. Г. О гидрофильной линии эволюции жизненных форм Текст. / А. Г. Лапиров // Современные подходы к описанию структуры растений / под ред. Н. П. Савиных и Ю. А. Боброва. Киров, 2008а. -С. 155-166.

107. Лапиров, А. Г. Явление квантированности роста в метамерной организации побега некоторых представителей семейства Alismataceae Vent.

108. Текст. / А. Г. Лапиров // Вестник Тверского гос. ун-та. — 20086. №25(85). -С. 122-127.

109. Лапиров, А. Г. Влияние некоторых тяжелых металлов на прорастание семян и развитие проростков Alisma plantago-aquatica (Alismataceae) и Bidens tripartita (,Asteraceae) Текст. / А. Г. Лапиров // Раст. ресурсы. — 2008г. Т. 44, вып. 4. - С. 98-107.

110. Лебедева, О. А. Биология шелковника волосистолистного (Batrachium trichophyllum (Chaix) Bosch) Текст.: дис. . канд. биол. наук/ О. А. Лебедева. Сыкрывкар, ИБВВ РАН, 2006. - 176 с.

111. Лебедева, О. А. Особенности онтогенеза Batrachium trichophyllum (Ranunculaceae) Текст. / О. А. Лебедева, А. Г. Лапиров // Бот. журн. — 2005.-Т. 90, № 11.-С. 1744-1752.

112. Левин, Г. Г. Проблема индивидуальности у растений Текст. / Г. Г. Левин // Бот. журн. 1961. - Т. 43, № 3. - С. 432-447.

113. Левин, Г. Г. Жизненные циклы растений, их связи и эволюция (обзор литературы) Текст. / Г.Г.Левин // Бот. журн. — 1963. — Т. 48, № 7. — С. 1039-1060.

114. Левина, Р. Е. Плоды: Морфология, экология, практическое значение Текст. / Р. Е. Левина. — Саратов: Приволжское книжное изд-во, 1967. 216 с.

115. Левина, Р. Е. Репродуктивная биология семенных растений: Обзор проблемы Текст. / Р. Е. Левина. М.: Наука, 1981. — 96 с.

116. Левина, Р. Е. Морфология и экология плодов Текст. / Р. Е. Левина. — Л.: Наука, 1987.- 160 с.

117. Лелекова, Е. В Особенности побегообразования и жизненной формы Ceratophyllum demersum L. Текст. / Е. В. Лелекова // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Матер. II Всерос. науч. конфер. (28-31 января 2006 г.). Йошкар-Ола, 2006а. - С. 38-39. ,

118. Лелекова, Е. В. Биоморфология водных и прибрежно-водных семенных растений северо-востока Европейской России Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук / Е. В. Лелекова. Пермь, ВятГГУ, 20066 - 19 с.

119. Лепилова, Г. К. Инструкция для исследования высшей водной растительности Текст. / Г. К. Лепилова // Инструкция по биол. исследованиям вод / под ред. К. М. Дерюгина. Л.: Изд-во гос. гидрол. ин-та, 1934. - Ч. 1. - Раздел А. - Вып. 5. - 48 с.

120. Либман, Л. А. Чудо-трава Текст. / Л. А. Либман // Ленинская правда. 1983. - 18 мая. - С. 2.

121. Лисицына, Л. И. Флора волжских водохранилищ Текст. / Л. И. Лисицына // Флора и продуктивность пелагических и литоральных фитоценозов водоёмов бассейна Волги. Л.: Наука, 1990. - С. 3-49.

122. Лисицына, JI. И. Флора водоёмов Волжского бассейна: Определитель цветковых растений Текст.- / Л.И.Лисицына, В. Г. Папченков, В. И. Артеменко. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. — 200 с.

123. Лисицына, Л. И. Флора водоёмов России: Определитель сосудистых растений Текст. / Л. И; Лисицына, В. F. Папченков. -М.: Наука, 2000. 237 с.

124. Ловкова, М. Я. Почему растения лечат Текст. / Ml Я. Ловкова, А. М. Рабинович, С. М. Пономарева и др. / отв ред. В. J1. Кречетович. -М.: Наука, 1989.-256 с. ; ;

125. Лопух, П. С. Организация и соподчинённость малых гидроэкосистем с замедленным водообменом Текст. / П. С. Лопух // Теор. и прикладные пробл; соврем, лимнологии: Матер.- международ, науч.-практич: конфер (Минск, 20-24 октября). -Минск, 2003. С. 181-186. ;

126. Лотова, Л. И. Анатомия коры розоцветных (Rosaceae): разнообразие, эволюция, таксономическое значение Текст. / Л. И: Лотова, А. К. Тимо-нин. -М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005.- 264 с.

127. Мазуренко, М; Т. Основные направления адаптации жизненных •;форм рода родододендрон к экстремальным условиям Текст. / М. Т. Мазуренко // Материалы пятого московского совещания по филогении растений (декабрь 1976 г.). М.: Наука, 1976.-С. 104-107.

128. Мазуренко, М. Т. О жизненных формах стелющихся растений Текст./ М. Т. Мазуренко // Бот. журн. 1978. - Т.63, № 4. - С. 593-603.

129. Мазуренко, М. Т. Основные направления адаптации жизненных форм рода рододендрон к экстремальным условиям Текст. / М. Т. Мазуренко // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1979. - Т. 84, вып. 3. - С. 15-27.

130. Мазуренко, М. Т. Онтоморфогенез Ledum palustre {Ericaceae) в, Магаданской области Текст. / М. Т. Мазуренко // Бот. журн. 1981. - Т. 66, №7.-С. 976-986.

131. Мазуренко, М. Т. Жизненные формы вересковых кустарничков Текст. / М. Т. Мазуренко // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1982а. - Т. 87, вып. З.-С. 46-57.

132. Мазуренко, М. Т. Вересковые кустарнички Дальнего Востока: структура и морфогенез Текст. / М. Т. Мазуренко. М.: Наука, 19826. - 184 с.

133. Мазуренко, М. Т. Биоморфологические адаптации растений Крайнего Севера Текст. / М. Т. Мазуренко. М.: Наука, 1986. - 208с.

134. Мазуренко, М. Т. К биолого-морфологической характеристике кустарничков таёжной зоны восточной Сибири Текст. / М. Т. Мазуренко, А. П. Хохряков // Биология и продуктивность растительного покрова Северо-Востока. Владивосток, 1976. - С. 3-48.

135. Мазуренко, М. Т. Структура и морфогенез кустарников Текст. / М. Т. Мазуренко, А. П. Хохряков. М.: Наука, 1977. - 160 с.

136. Мазуренко, М. Т. Классы метамеров деревьев Текст. / М. Т. Мазуренко, А. П. Хохряков // Журн. общ. биол. 1991. - Т. 52, № 3. -С. 409-421.

137. Максютина Н. П. Растительные лекарственные средства Текст. / Н. П. Максютина, Н. Ф. Комиссаренко, А. П. Прокопенко и др. Киев, 1985.

138. Мальцева, Т. А. Биоморфология веха ядовитого Cicuta virosa L. Текст. / Т. А. Мальцева // Биология внутренних вод: Тез. докл. XIII Междунар. молодёж. школы-конф. (Борок, 23-26 октября 2007 г.). — Борок, 2007.-С. 38-39.

139. Мальцева, Т. А. Побеговая система Caltha palustris L. с позиций модульной организации Текст. / Т. А. Мальцева // Вестник Тверского гос. ун-та. 2008. - №25(85). - 134-138.

140. Мальцева, Т. А. Биоморфология некоторых кистекорневых гигроге-лофитов Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук / Т. А. Мальцева. — Сыктывкар, 2009. 22 с.

141. Манохина, Р. П. Фенология дикорастущих прибрежно-водных растений в Душанбе Текст. / Р. П. Манохина // Бот. журн. 1980. - Т. 65, №11. -С. 1629-1634.

142. Марков, М. В. Растительность водоёмов рек Волги и Камы в пределах Татарской АССР Текст. / М. В. Марков, В. И. Беляева, Н. К. Попова // Уч. зап. Казан, ун-та. 1955. - Т. 115, кн. 5. - 197 с.

143. Мартыненко, В. А. Семейство Araceae Текст. / В. А. Мартыненко // Флора Северо-Востока Европейской части СССР / под. ред. А. И. Толмачева. Л., 1976. - Т. II. - С. 86.

144. Мартыненко, В. А. Сем. Menyanthaceae Текст. / В. А. Мартыненко // Флора Северо-Востока Европейской части СССР / под. ред. А. И. Толмачева. Л., 1977. - Т. IV. - С. 63-64.

145. Марфенин, Н. Н. Концепции модульной организации в развитии Текст. / Н. Н. Марфенин // Журн. общ. биол. 1999. - Т. 60, № 1. - С. 6-16.

146. Матвеев, В. И. Динамика растительности водоёмов средней Волги Текст. / В. И. Матвеев. Куйбышев, 1990. - 192 с.

147. Машковский, М. Д. Лекарственные средства Текст. / М. Д. Машковский. Харьков, 2003. — Т. 1,2.

148. Мельчакова, Т. Н. Возраст и темп роста Menyanthes trifoliata L. в зависимости от условий произрастания Текст. / Т. Н. Мельчакова // Раст. ресурсы. 1989. - Т. 25, вып. 2. - С. 207-213.

149. Мельчакова, Т. Н. Влияние заготовки сырья на восстановление популяции вахты трёхлистной в сосняке травяно-сфагновом Текст. / Т. Н. Мельчакова // Некоторые вопросы экологической физиологии растений. -Пермь, 1990. С. 52-56.

150. Мельчакова, Т. Н. Об экологических и фитоценотических связях вахты трёхлистной в Пермской области Текст. / Т. Н. Мельчакова, Н. П. Харитонова, Г. А. Глумов // Экология. 1977. - № 4. - С. 22-27.

151. Миркин, Б. М. О территориальных подразделениях растительного покрова речных пойм Башкирии и их картографирование Текст. / Б. М. Миркин // Геоботаническое картографирование 1970. Л., 1971. -С. 51-61.

152. Миркин, Б. М. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций) Текст. / Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова. — Уфа, 1998.-413 с.

153. Миркин, Б. М. Современная наука о растительности Текст. / Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова, А. И. Соломещ. М.: Логос, 2001. - 464 с.

154. Наумчик, Г. Н. Фитохимическое исследование сабельника болотного и приготовление из него некоторых лекарственных препаратов Текст.: ав-тореф. дис. . канд. фармац. наук/Г. Н. Наумчик. — Л., 1964.

155. Недолужко, В. А. Древесные растения: Проблема эволюции жизненных форм Текст. / В. А. Недолужко. — Владивосток: Дальнаука, 1997. -120 с.

156. Некрасова, В. JI. Семейство Ароидные Агасеае Текст.: в 4 т. /

157. B. JI. Некрасова // Флора БССР / гл. ред. Б.К.Шишкин. М.: ОГИЗ-Сельхозгиз госуд. изд-во с.-х. лит-ры, 1949. — Т. 1. (ред. тома Н. А. Дорожкин). - С. 314-318.

158. Немчинов, А. А. Геоботаническая и агроклиматическая характеристика болот Ленинградской области Текст. / А. А. Немчинов. — Л., Изд-во ВАСХНИЛ, 1934.

159. Никитин, В. П. Некоторые новые виды растений в неогеновых флорах Северо-Востока СССР Текст. / В. П. Никитин // Континентальные третичные толщи Северо-Востока Азии (стратификация, корреляция, па-леоклиматы). Новосибирск: Наука, 1979. - С. 125-130.

160. Николаева, М. Г. Покой семян Текст. / М. Г. Николаева // Физиология семян / под ред. А. А. Прокофьева. Л.: Наука, 1982. - С. 125-183.

161. Николаева, М. Г. Справочник по проращиванию покоящихся семян Текст. / М. Г. Николаева, М. В. Разумова, В. Н. Гладкова. Л.: Наука, 1985.-348 с.

162. Николаева, М. Г. Биология семян Текст. / М. Г. Николаева, И. В. Ляигузова, Л. М. Поздова. СПб., 1999. - 233 с.

163. Нухимовский, Е. Л. О термине и понятии «каудекс»: Современное состояние вопроса. 2 Текст. / Е. Л. Нухимовский // Вестник МГУ. Сер. биол.-почвовед. 1969а. - № 1. - С. 55-62.

164. Нухимовский, Е. Л. О термине и понятии «каудекс»: Многообразие каудексов и их отличия от других структурных образований. 3 Текст. / Е. Л. Нухимовский // Вестн. МГУ. Сер. биол.-почвовед. 19696. — № 2.1. C. 71-77.

165. Нухимовский, Е. JI. Основы биоморфологии семенных растений Текст.: в 2-х т. / Е. JL Нухимовский. М: Недра, 1997. - Т. 1 - 630 с.

166. Определитель растений Кировской области Текст.: 2-х ч. / сост. Ф. А. Александров, JI. А. Зубарева, В. П. Клиросова и др. Киров: Кир. гос. пед. ин-т им. В. И. Ленина, 1975. - Ч. 1. - 254 е.; Ч. 2.-303 с.

167. Папченков, В. Г. О классификации макрофитов водоёмов и водной растительности Текст. / В. Г. Папченков // Экология. 1985. — № 6. - С. 8-13.

168. Папченков, В. Г. Растительный покров водоёмов и водотоков Среднего Поволжья Текст. / В. Г. Папченков. Ярославль: ЦМП МУБиНТ, 2001.-200 с.

169. Папченков, В. Г. О классификации растений водоёмов и водотоков Текст. / В. Г. Папченков // Гидроботаника: методология и методы: Матер. Школы по гидроботанике (Борок, 8-12 апреля 2003 г.). Рыбинск, 2003. -С. 23-26.

170. Папченков, В. Г. Различные подходы к классификации растений водоёмов и водотоков Текст. / В. Г. Папченков // Матер. VI Всероссийской школы-конфер. по водным макрофитам «Гидроботаника 2005». — Рыбинск, 2006.-С. 16-24.

171. Папченков, В. Г. Флора прудов Среднего Поволжья Текст. /

172. B. Г. Папченков, В. В. Соловьёва // Бюлл. Самарская лука. 1993. - № 4.1. C. 172-190.

173. Папченков, В. Г. Анализ флоры прудов среднего Поволжья Текст. / В. Г. Папченков, В. В. Соловьёва // Бот. журн. 1995. - Т. 80, № 7. - С.59-67.

174. Папченков, В. Г. Основные гидроботанические понятия и сопутствующие им термины: Проект Текст. / В. Г. Папченков, А. В. Щербаков, А. Г. Лапиров. Рязань: Сервис, 20036. - 21 с.

175. Папченков, В. Г. VI Всероссийская школа-конференция по водныммакрофитам: Рекомендуемые для использования понятия гидроботаники Текст. / В. Г. Папченков, А. В. Щербаков, А. Г. Лапиров. // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2007. - Т. 112, вып. 2. - С. 84-85.

176. Петрова, Е. А. Флора и растительность озёр-стариц реки Суры: дис. . канд. биол. наук Текст. / Е. А. Петрова. Саранск, 2006. - 202 с.

177. Петухова, Д. Ю. Биоморфология столонно-розеточных гидрофитов Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук / Д. Ю. Петухова. Сыктывкар, 2008,- 19 с.

178. Петухова Д. Ю. Специфика онтогенеза столонно-розеточных гидрофитов на примере Stratiotes aloides L. Текст. / Д. Ю. Петухова, Н. П. Савиных // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н. И. Вавилова. Саратов. — 2007. - № 1, вып. 2. — С. 55-58.

179. Петухова, Д. Ю. Структурно-морфологические адаптации столонно-розеточных гидрофитов Текст. / Д. Ю. Петухова, Н. П. Савиных // Современные подходы к описанию структуры растений / под ред. Н. П. Савиных и Ю. А. Боброва. Киров, 2008. - С. 193-202.

180. Печенюк, Е. В. Закономерности развития высшей водной флоры и растительности пойменных озёр Хопёрского государственного заповедника Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук / Е. В. Печенюк. Воронеж, 2001.-22 с.

181. Письяукова, В. В. Семейство Вахтовые (Menyanthaceae) Текст. / В. В. Письяукова // Жизнь растений / под ред. A. JI. Тахтаджяна. — Т. 5, Ч. 2. — М., 1981.-С. 370-371.

182. Подымов, А. И. Сабельник болотный — Comarum palustre L. Текст. / А. И. Подымов, Ю. Д. Суслов // Лекарственные растения Марийской АССР.-Йошкар-Ола, 1975.-С. 132-133.

183. Полетико, О. М. Декоративные травянистые растения открытого грунта: Справочник по номенклатуре родов и видов Текст. / О. М. Полетико, А. П. Мишенкова. Л., 1967. - 207 с.

184. Поплавская, Г. И. Экология растений Текст. / Г. И. Поплавская. — М.: Сов. наука, 1948. 295 с.

185. Поползин, А. Г. Проблема зональной типологии озёр юга Обь-иртышского бассейна Текст. / А. Г. Поползин // Круговорот вещества и энергии в озёрных водоёмах. М.: Наука, 1967. — С. 283-289.

186. Потапов, А. А. Начальные стадии зарастания верховьев Цимлянского водохранилища Текст. / А. А. Потапов // Медиц. паразитол. и паразитар. болезни. 1954. - № 3.

187. Потульницький, П. М. Еколопчна типолопя макрофпгив Текст. / П. М. Потульницький, В. П. Погребенник, JI. Ф. Кучерява // Укр. бот. журн. 1973. - Т.ЗО, № 5. - С. 584-590.

188. Прокашев, А. М. История почвенно-растительного покрова Вятско-Камского края в послеледниковье Текст. / А. М. Прокашев, И. А. Жуйкова, М. М. Пахомов. Киров, 2003. - 143 с.

189. Работнов, Т. А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций Текст. / Т. А. Работнов // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1969. - Т. 74, вып. 1.-С. 141-149.

190. Распопов, И. М. Высшая водная растительность больших озёр Северо-Запада СССР Текст. / И. М. Распопов. Л.: Наука, 1985. - 200 с.

191. Растительность Европейской части СССР Текст. Л., 1980.

192. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование и свойства: Сем. Hydrangenaceae-Haloragaceae Текст.-Л., 1987.

193. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование и свойства: Семейства Caprifoliaceae-Plantaginaceae Текст.-Л., 1990.

194. Савиных, Н. П. Побегообразование и большой жизненный цикл Veronica officinalis L. Текст. / Н. П. Савиных // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1978. Т.83, вып.4. - С. 123-133.

195. Савиных, Н. П. Сравнительное морфогенетическое исследование жизненных форм вероник секции Veronica Текст.: дис. . канд. биол. наук / Н. П. Савиных. М., 1979а. - 202 с.

196. Савиных, Н. П. К вопросу о происхождении ползучих травянистых растений Текст. / Н. П. Савиных//Бюлл. МОИП. Отд. биол. — 1986. -Т. 91, вып. 1.-С. 64-71.

197. Савиных, Н. П. Побегообразование и жизненная форма вероники щитковой Текст. / Н. П. Савиных // Всесоюзная конф. по высшим водным и прибрежным растениям: Тез. докл. — Борок,,1988а; — С. 40-42.

198. Савиных, Н. П. К вопросу о становлении жизненной формы Veronica beccabungaL. Текст. / Н. П. Савиных // Актуальные вопросы ботаники в СССР: Тез. докл. VIII съезда Всесоюзи. Ботан. об-ва. Алма-Ата: Наука, 19886.-С. 336. ; .

199. Савиных, Н. П. Вероника лекарственная Текст. / Н. П. Савиных // Биол. флора Московск. обл. / под ред. В. Н. Павлова и В. Н. Тихомирова; -Вып. 13.~М.: Изд-во Полиэкс. 1997. -С. 169-178.

200. Савиных, Н. П. Розеточные травы в роде* Veronica L. (Scrophulari-асеае) и их происхождение. // Бюлл. МОИП. Отд. бйол. 1998а. — Т. 103, вып. 3. - С.34-41. •

201. Савиных, Н. П. Побегообразование, морфогенез Veronica gentianoides (Scrophulariaceae) и происхождение полурозеточных трав Текст. / Н. П. Савиных // Бот. журн. 1999. - Т. 84, № 6. - С. 20-31.

202. Савиных, Н. П. Биоморфология вероник России и сопредельных государств Текст.: дисс. . д-ра биол. наук / Н. П. Савиных. М., 2000. -450 с.

203. Савиных, Н. П. Модули у растений Текст. / Н. П. Савиных // Тез. докл. II Междун. конф. по анат. и морфол. растений (Санкт-Петербург, 14-18 октября 2002 г.). СПб., 2002. - С. 95-96.

204. Савиных, Н. П. О жизненных формах водных растений Текст. / Н. П. Савиных // Гидроботаника: методология, методы: Матер. Школы по гидроботанике (Борок, 8-12 апреля 2003 г.). Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2003а. - С. 39-48.

205. Савиных, Н. П. Онтогенез и его особенности у водных растений Текст. / Н. П. Савиных // Гидроботаника: методология и методы: Матер. Школы по гидроботанике (Борок, 8-12 апреля 2003 г.). Рыбинск: Рыбинский Дом печати, 20036. - С. 98-105.

206. Савиных, Н. П. Модели побегообразования и архитектурные модели растений с позиции модульной организации Текст. / Н. П. Савиных // Конструкционные единицы в морфологии растений: Матер. X школы по теор. морфол. раст. Киров, 2004. - С. 89-95.

207. Савиных, Н. П. Род вероника: морфология и эволюция жизненных форм Текст. / Н. П. Савиных. Киров, 2006. — 324 с.

208. Савиных, Н. П. Модульная организация растений Текст. / Н. П: Савиных // Онтогенетический атлас: науч. издание. — Т. 5. — Йошкар-Ола, 2007. С. 15-34.

209. Савиных, Н. П. Применение концепции модульной организации к описанию структуры растения Текст. / Н. П. Савиных // Современные подходы к описанию структуры растений / под ред. Н. П. Савиных и Ю. А. Боброва. Киров, 2008. - С. 47-69.

210. Савиных, Н. П. Модуль у растений как структура и категория Текст. / Н. П. Савиных, Т. А. Мальцева // Вестник Тверского гос. ун-та. 2008. — №25(85). - С. 127-234.

211. Савиных, Н. П. Цветорасположение у водных и прибрежно-водных растений Текст. / Н. П. Савиных, Е. В. Лел'екова // Матер. VI Всерос. школы-конфер. по водным макрофитам «Гидроботаника 2005». Рыбинск, 2006.-С. 97-105.

212. Свириденко, Б. Ф. Водные макрофиты Северо-Казахстанской и Кус-танайской областей (видовой состав, экология, продуктивность) Текст.: авто-реф. дис. . канд. биол. наук / Б. Ф. Свириденко. — Томск, 1987. — 17 с.

213. Свириденко, Б. Ф. Жизненные формы растений Северного Казахстана Текст. / Б. Ф. Свириденко // Бот. журн. 1991. - Т. 76, № 5. - С. 687-698.

214. Северцов, А. Н. Модусы филэмбриогенеза Текст. / А. Н. Северцов // Зоол. журн. 1935.-Т.14,№ 1.-С. 1-16.

215. Северцов, А. Н. Морфологические закономерности эволюции Текст. / А. Н. Северцов. М.; Л.: АН СССР, 1939. - 610 с.

216. Северцов, А. Н. Этюды по теории эволюции Текст. / А. Н. Северцов // Собр. соч. М.; Л.: АН СССР, 1945. - Т. 3. - С. 19.

217. Сегаль, А. Н. Опыт перевода и акклиматизации в Карелии тундровых оленей из Мурманской области Текст. / А. Н. Сегаль // Северный олень в Карельской АССР. М.; Л., 1962. - С. 58-80.

218. Семёнова-Тян-Шанская, Н. 3. Сем. Menyanthaceae II Флора Мурманской области. Текст. / Н. 3. Семёнова-Тян-Шанская // М.; Л., 1966. -Вып. V.-C. 51-52.

219. Серебряков, И. Г. О ритме сезонного развития растений Подмосковных лесов Текст. / И. Г. Серебряков // Вестник МГУ. 1947. - № 6. -С.75-108.- Серебряков, И. Г. Структура и ритм в жизни цветковых растений:

220. Запасающие органы, положение цветков на побеге и время зацветания видов Текст. / И.Г.Серебряков // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1948. -Т. LIII, вып. 2. - С. 49-66.

221. Серебряков, И. Г. Структура и ритм в жизни цветковых растений:1.. Специализация цветоносных побегов, заложение цветков и время зацветания Текст. / И. Г. Серебряков // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1949. -Т. LIV, вып. 1. - С. 47-62.

222. Серебряков, И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений Текст. / И. Г. Серебряков. М.: Сов. наука, 1952. - 391 с.

223. Серебряков, И. Г. Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений Текст. / И. Г. Серебряков // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1955. - Т. 60, вып. 3. - С. 71-91.

224. Серебряков, И. Г. Период покоя у некоторых травянистых и древесных растений Подмосковья Текст. / И. Г. Серебряков // Уч. записки Моск. гор. пед. ин-та им. Потемкина. 1959. - Т. С — С. 39-51.

225. Серебряков, И. Г. Экологическая морфология растений: Жизненные формы покрытосеменных и хвойных Текст. / И. Г. Серебряков. — М.: Высшая школа, 1962. — 378 с.

226. Серебряков, И. Г. Жизненные формы высших растений и их изучение Текст. / И. Г. Серебряков // Полевая геоботаника. — М.; Л.: Наука, . 1964. Т. 3.-С. 148-208.

227. Серебряков, И. Г. К биологии сезонного развития болотных растений Подмосковья в связи с условиями их жизни и происхождением Текст. / И. Г. Серебряков, Т. М. Галицкая // Уч. записки Моск. гор. пед. ин-та им. Потемкина. 1951. - Т. 19, вып. 1. - С. 19-47.

228. Серебряков, И. Г. Экологическая морфология высших растений в СССР Текст. / И. Г. Серебряков, Т. И. Серебрякова // Бот. журн. 1967. -Т. 52, вып. 10.-С. 1449-1471.

229. Серебряков, И. Г. Жизненные формы покрытосеменных и их эволю- " ция в отдельных систематических группах Текст. / И. Г. Серебряков, Т. И. Серебрякова // Бот. журн. 1969. - Т. 54, вып. 9. - С. 1321-1326.

230. Серебряков, И. Г. Некоторые вопросы эволюции жизненных форм цветковых растений Текст. / И. Г. Серебряков, Т. И. Серебрякова // Бот. журн. 1972. - Т. 57, № 5. с. 417-433.

231. Серебрякова, Т. И. Жизненные формы некоторых злаков лесной зоны и возможные пути их эволюции Текст. / Т. И. Серебрякова // II Моск. совещ. по филогении раст.: Тез. докл. М., 1964. - С. 64-67.

232. Серебрякова, Т. И. Побегообразование и жизненные формы некоторых мятликов {Роа L.) в связи с их эволюцией // Ботан. журн. — 1965. — Т.50, № 11. С. 1536-1555.

233. Серебрякова, Т. И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков Текст. / Т. И. Серебрякова. М.: Наука, 1971. - 358 с.

234. Серебрякова, Т. И. К вопросу об эволюционных взаимоотношениях древесных и травянистых жизненных форм цветковых растений Текст. / Т. И. Серебрякова // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1973. - Т. 78, вып. 3. -С. 76-88.

235. Серебрякова Т. И. Об основных «архитектурных моделях» травянистых многолетников и модусах их преобразований Текст. / Т. И. Серебрякова // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1977. - Т. 82, вып. 2. - С. 112-128.

236. Серебрякова, Т. И. «Архитектурная модель» и жизненные формы некоторых травянистых розоцветных Текст. / Т. И. Серебрякова // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1978. - Т. 83, вып. 6. - С. 51-65.

237. Серебрякова, Т. И. Модели побегообразования и некоторые пути эволюции в роде Gentiana L. Текст. / Т. И. Серебрякова // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1979. - Т. 84, вып. 6. - С. 97-107.

238. Серебрякова, Т. И. Еще раз о понятии «жизненная форма» у растений. Текст. / Т. И. Серебрякова // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1980. - Т. 85, вып. 6. - С. 75-86.

239. Серебрякова, Т. И. Жизненные формы и модели побегообразования наземно-ползучих многолетних трав Текст. / Т. И. Серебрякова // Жизненные формы, структура, спектры, эволюция. М.: Наука, 1981. — С. 161-179.

240. Серебрякова, Т. И. О некоторых модусах морфологической эволюции цветковых растений Текст. / Т. И. Серебрякова // Журн. общ. биол. -1983а. Т. 69, № 5. - С. 579-593.

241. Серебрякова Т. И. Почка как этап развития побега Текст. / Т. И. Серебрякова // Тез. докл. VII делегат, съезда ВБО. — Л., 19836. -С. 232-233.

242. Серебрякова, Т. И: О вариантах моделей побегообразования у многолетних трав Текст. / Т. И. Серебрякова // Морфогенез и ритм развития высших растений: Межвуз. сборник научн. трудов. М.: МПГИ им. В. И. Ленина, 1987. - С. 3-19. .

243. Серебрякова Т. И. «Архитектурная модель» и жизненные формы некоторых травянистых розоцветных Текст. / Т. И. Серебрякова, Л. В. Петухова // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1978. - Т. 83, вып. 6. - С. 51-65.

244. Серебрякова, Т. И. Модели побегообразования и жизненные формы в роде Viola Текст. / Т. И. Серебрякова, Т. В. Богомолова // Бот. журн. -1984. Т. 69, № 6. - С. 729-741.

245. Серебрякова, Т. И. Побегообразование, ритм развития и вегетативное, размножение в секции Potentilla рода Potentilla (Rosaceae) Текст. / Т. И. Серебрякова, Н. Р. Павлова // Бот. журн. — 1986. — Т. 71, №2. -С. 154-167.

246. Серебрякова, Т. И. Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений: учеб. для вузов Текст. / Т. И. Серебрякова, Н. С. Воронин, А. Г. Еленевский, Т. Б. Батыгина, Н. И. Шорина, Н. П. Савиных. М.: ИКЦ «Академкнига», 2006. - 543 с.

247. Смагин, В. А. Смены растительности при зарастании мелких озёр под влиянием антропогенных факторов Текст. / В. А. Смагин // Бот. журн. 1984. - Т. 69, № 6. - С. 827-833.

248. Смирнова, О. В. Критерии выделения возрастных состояний' и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф Текст. / О. В. Смирнова, Л. Б. Заугольнова, И. А. Торопова, Л. Д. Фаликов // Цено-популяции растений. М.: Наука, 1976. - С. 14-44.

249. Смирнова, О. В. Структура травяного покрова широколиственных лесов Текст. / О. В. Смирнова. — М.: Наука, 1987.

250. Современные подходы к описанию структуры растений Текст. / под ред. Н. П. Савиных и Ю. А. Боброва. — Киров: ООО «Лобань», 2008. — 355 с.

251. Сокол, А. П. Экологические шкалы болотных растений (болота северо-восточной части Печоро- Илычского заповедника) Текст. / А. П. Сокол // Бот. журн. 1981. - Т. 66, № 2. - С. 227-233.

252. Соколов, С. Я., Замотаев И. П. Справочник по лекарственным растениям (Фитотерапия) Текст. / С. Я. Соколов, И. П. Замотаев. М.: Медицина, 1990.-464 с.

253. Соколовская, А. П. Сем. Menyanthaceae Текст. / А. П. Соколовская // Флора Ленинградской области / под ред. Б. К. Шишкина. М.; Л., 1965. -Вып. IV.-С. 43-44.

254. Соловьёв, А. Н. Реки Текст. / А. Н. Соловьёв // Энциклопедия земли Вятской: Природа / сост. А. Н. Соловьев. Киров, 1997 - Т. 7. - С. 200-222.

255. Солоневич, Н. Г. Эколого-биологические особенности основных компонентов травяно-кустарничкового яруса болотных растительных сообществ Текст.: дис. . канд. биол. наук / Н. Г. Солоневич. — Л., 1954. — 407 с.

256. Сотник, В. Ф. Регенерация популяции сабельника болотного — Coma-rum palustre L. — после заготовок Текст. / В. Ф. Сотник // Растительный покров водно-болотный угодий приморской Прибалтики. Таллин, 1986. — С.194-198.

257. Степанова, А. В. Возрастные изменения в строении вторичной ксилемы Comarum palustre L. Текст. / А. В. Степанова // Тезисы докл. III науч. сессии Морской биол. станции Санкт-Петербургского гос. ун-та. — СПб., 2002. С. 20-22.

258. Сукачёв, В. Н. Болота, их образование, развитие и свойства Текст. / В. Н. Сукачёв / 3-е изд. Л., 1926. - 163 с.

259. Сукачёв, В. Н. Избранные труды: Проблемы болотоведения, палеоботаники и палеогеографии Текст. / В. Н. Сукачёв. — Л., 1973. Т. 3. — 352 с.

260. Супрунов, Н. И. Применение для силосования растений, содержащих горечи и пряные вещества Текст. / Н. И. Супрунов, Н. С. Зориков // Новые силосные растения. Сыктывкар, 1966. - С. 365-371.

261. Тарасова, Е. М. Флора государственного природного заказника «Былина» Текст. / Е. М. Тарасова. — Киров, 2005а. — 248 с.

262. Тарасова, Е. М. Сосудистые растения государственного природного заповедника «Нургуш»: сборник материалов по результатам инвентаризации флоры Текст. / Е. М. Тарасова. Киров, 20056. — 163 с.

263. Тарасова, Е. М. Флора вятского края. Ч. 1. - Сосудистые растения Текст. / Е. М. Тарасова. - Киров, 2007. - 440 с.

264. Тахтаджян, A. JI. Морфологическая эволюция покрытосеменных Текст. / A. JI. Тахтаджян. М.: Советская наука, 1948. - 301 с.

265. Тахтаджян, A. JI. Вопросы эволюционной морфологии растений Текст. / A. JI. Тахтаджян. — Л.: Изд-во Ленинградск. ун-та, 1954. 216 с.

266. Тахтаджян, А. Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных Текст. / А. Л. Тахтаджян. М.; Л.: Наука, 1964. - 236 с.

267. Тахтаджян, А. Л. Система магнолиофитов Текст. / А. Л. Тахтаджян. -Л.: Наука, 1987.-439 с.

268. Тимошок, Е. Е. Структура ценопопуляций Menyanthes trifoliata L. и её изменение после заготовок сырья (Томская область) Текст. / Е. Е. Тимошок, И. О. Гурьянова // Раст. ресурсы. 1988. - Т. 24, вып. 3. -С. 335-342. •

269. Тихомиров, В. Н. Флора Окского государственного заповедника Текст. / В. Н. Тихомиров, Б. Ф. Самарина // Флора и растительность Окского заповедника / Тр. Окского гос-го заповедника. — Вып. X, 1974. С. 5-113.

270. Тризна, А. А. Сабельник болотный Сотагит palustre L. Текст. / А. А.Тризна, Я. Е. Белиловский // Лекарственные растения нашего края. -Тула, 1974.-С. 205-206.

271. Триль, В. М. Морфолого-биологическое изучение плодов видов Сотагит palustre L. и С. salesovianum (Rosaceae) Текст. / В. М. Триль, Н. В. Москалюк // Бот. журн. 1994. - Т. 79, № 10. - С 59-64.

272. Труфанова, Е. П. Кормовые растения ондатры в озёрах долины р. Колымы Текст. / Е. П. Труфанова // Совещ. по вопр. изучения и освоения раст. ресурсов СССР: Тез. докл. — Новосибирск, 1968. С. 220-221.

273. Уранов, А. А. Фитогенное поле Текст. / А. А. Уранов // Проблемы современной ботаники. -М.; Л.: Наука, 1965. — Т. 2. С. 251-254.

274. Флора Северо-Востока Европейской части СССР: Семейства Nym-phaeaceae-Hyppuridaceae Текст. / под. ред. А. И. Толмачева. Л., 1977. — Т. III.

275. Флора Центральной Сибири: Оноклиевые-Камнеломковые Текст. / ' под ред. Л. И. Малышева и Г. А. Пешкова. Новосибирск: Наука Сибирское отделение, 1979. - Т. 1.-536 с.

276. Френкель, М. О. Климат Текст. / М. О. Френкель // Энциклопедия земли Вятской: Природа / сост. А. Н. Соловьев. Киров, 1997. — Т. 7. — С. 142-165.

277. Фруентов, Н. К. Сабельник болотный Сотагит palustre L. Текст. / Н. К. Фруентов // Лекарственные растения Дальнего Востока. — Хабаровск, 1974.-С. 328.

278. Холопцева, Н. П. Минеральный состав сабельника болотного Текст. / Н. П. Холопцева, В. Ф. Юдина, Л. А. Либман и др. // Вопросы экологиирастений болот, болотных местообитаний и торфяных залежей. — Петрозаводск, 1985.-С. 158-164.

279. Холопцева, Н. П. Минеральный состав различных органов Comarum palustre L. Текст. / Н. П. Холопцева, В. Ф. Юдина, JI. Ф. Королева и др. // Раст. ресурсы. 1990. - Т. 26, вып. 2. - С. 228-234.

280. Хохряков, А. П. Эмбрионизация в эволюции растений Текст. / А. П. Хохряков //Журн. общ. биол. 1978. - Т. 39, № 5. - С. 671-684.

281. Хохряков, А. П. Эволюция биоморф растений Текст. / А. П. Хохряков. -М.: Наука, 1981. 168 с.

282. Хохряков, А. П. Базальные и медиальные девиации в эволюции жизненных форм высших растений Текст. / А. П. Хохряков, М. Т. Мазуренко //Журн. общ. биол. 1991.-Т. 52, № 1.-С. 45-53.

283. Цвелёв, Н. Н. Некоторые вопросы эволюции злаков (Роасеае) Текст. / Н. Н. Цвелёв // Бот. журн. 1969. - Т. 54, № 3. - С. 361-373.

284. Цвелёв, Н. Н. О значении степени специализации таксонов для их дальнейшей эволюции Текст. / Н. Н. Цвелёв // Бюлл. МОИП. Отд. биол. -1973. Т. 78, бып. 2. - С. 71-81.

285. Цвелёв, Н. Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). Текст. / Н. Н. Цвелёв. СПб., 2000. - 781 с.

286. Цвелёв, Н. Н. О концепции фитонизма и её значение для морфологии растений Текст. / Н. Н. Цвелёв // Бот. журн. 2005. - Т. 90, № 3. - С. 297-303.

287. Цвелёв, Н. Н. О роде сабельник (Comarum, Rosaceae) Текст. / Н. Н. Цвелёв // Бот. журн. 2007. - Т. 92, № 6. - С. 896-900.

288. Ценопопуляции растений: Основные понятия и структура Текст. / отв. ред. А. А. Уранов и Т. И. Серебрякова. М., 1976. - 214 с.

289. Ценопопуляции растений: Очерки популяционной биологии Текст. / отв. ред. JI. Б. Заугольнова, JI. А. Жукова, А. С. Комаров и др. — М.: Наука, 1988.- 184 с.

290. Цыганов, Д. Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов Текст. / Д. Н. Цыганов. М., 1983. -197 с.

291. Цинзерлинг, Ю. Д. Растительность болот Текст. / Ю. Д. Цинзерлинг // Растительность СССР.- М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1938. Т. 1.

292. Чеботарёв, А. И. Гидрологический словарь Текст. / А. И. Чеботарёв. 3-е изд., перераб. и доп. - Л.: Гидрометеоиздат, 1978. - 308 с.

293. Чемерис, Е. В. Растительный покров истоковых ветландов Верхнего Поволжья Текст. / Е. В. Чемерис. Рыбинск, 2004. - 158 с.

294. Чемесова, И. И. Определение содержания дубильных веществ в корневищах Comarum palustre L. и настойки из него спектрофотометрическим методом Текст. / И. И. Чемесова, Д. В. Чижиков // Раст. ресурсы. — 2004. — Т. 40, №3.-С. 122-129.

295. Черемушкина, В. А. Биология луков Евразии Текст. / В. А. Черемушкина. Новосибирск, 2004. - 277 с.

296. Черепанов, С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств Текст. / С. К. Черепанов. СПб., 1995. - 990 с. .

297. Чиков, П. С. Лекарственные растения: справочник Текст. / П. С. Чиков. 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1989. - 431 с.

298. Шафранова, JI. М. Материалы по эволюции жизненных форм в роде лапчатка (.Potentilla L. s. 1.) Текст. / Л. М. Шафранова // II Московск. со-вещ. по филогении раст.: Тез. докл. М., 1964. - С. 92-94.

299. Шафранова, Л. М. О некоторых возможных путях перехода от кустарников к травам на примере рода Potentilla L. s. 1. Текст. / Л. М. Шафранова // НДВШ. Биол. науки. 1967.- №7. - С. 70-76.

300. Шафранова, Л. М. О метамерности и метамерах у растений Текст. / Л. М. Шафранова // Журн. общ. биол. 1980. - Т. 61, № 3. - С. 437-448.

301. Шенников, А. П. Экология растений Текст. / А. П. Шенников. М.: Сов. наука, 1950.-374 с.

302. Шретер, Г. К. Лекарственные растения и растительное сырьё, включенные в отечественные фармакопеи Текст. / Г. К. Шретер. — М., 1972.

303. Шулькина, Т. В. Архитектурные модели в семействе Сатрапи-laceae s. str., их география и возможные пути преобразования Текст. / Т. В. Шулькина // Бот. журн. 1988. - Т. 73, № 1. - С. 3-16.

304. Шулькина, Т. В. Параллелизм в строении архитектурных моделей травянистых и древесных растений Текст. / Т. В. Шулькина // Жизненные формы: Онтогенез и структура. — М., 1993,.— С. 163-168.

305. Щербаков, А. В. Флора водоёмов Московской области Текст.: дис. . канд. биол. наук / А. В. Щербаков. М., 1991. - 481 с.

306. Экзерцев, В. А. Первые стадии зарастания мелководий волжских водохранилищ Текст. / В. А. Экзерцев // Бюлл. ин-та биол. водохранилищ. -1961.10.-С. 11-13.

307. Эргашев, А. Э. К изучению экологических групп растений в водоёмах Узбекистана Текст. У А. Э. Эргашев // Узб. биол. журн. 1966. - № 2. -С. 35-37.

308. Юдина, В. Ф. Сезонный ритм развития сабельника болотного в южной Карелии Текст. / В. Ф. Юдина, Т. А. Максимова, Т. Ю. Дьячкова // Болотные экосистемы Европейского Севера. Петрозаводск, 1988. -С. 190-198.

309. Юдина, В. Ф. Сезонное развитие растений болот Текст. /

310. B. Ф. Юдина, Т. А. Максимова. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1993.- 163 с.

311. Юдина, В. Ф. Восстановление ценопопуляций Comarum palustre L. после заготовок надземной части Текст. / В. Ф. Юдина,'Т. Ю. Дьячкова, Т. И. Бразовская и др. // Раст. ресурсы. 1998. -Т. 34, вып. 3. - С. 51-56.

312. Юзепчук, С. В. Подсемейство Rosoideae Текст. / С. В. Юзепчук. // Флора СССР. Т. 10. / гл. ред. В. Л. Комаров, ред. тома Б. К. Шишкин и

313. C. В. Юзепчук. Л.: Изд-во АН СССР, 1941.-С. 1-511.

314. Юкневичене, Г. Исследования вахты трёхлистной с' Литовской ССР Текст. / Г. Юкневичене // Интродукция растений в ботанический садах Прибалтики. Рига, 1974. - С. 194-196.

315. Arber, A. Water plants: a study of aquatic angiosperms Text. / A. Arber.- Cambridge: Cambridge University Press, 1920. 436 p.

316. Barabe, D. Vascularisation de la fleur de Calla palustris (Araceae) Text. / Denis Barabe, Michel Labrecque // Can. J. Bot. 1983. - Vol. 6Г, N. 6. -P. 1718-1726.

317. Battersby A. R. Untersuchungen zur Biogen-ese der Indolalkaloide Text. / A. R. Battersby, N. D. Westcott, K.-H. Gluesenkamp, L.-F. Tietze. // Chem. Ber. 1981. - Vol. 114. - P. 3439-3447.

318. Bisset N. G. Herbal Drugs and Phytopharmaceutical Text. / N. G. Bisset.- CRS Press, Boca Raton, Ann Arbor, London, Tokyo, Scientific Pubis., Stuttgart, 1994.-339 p.

319. Chuang, Т. T. Seed morphology and systematics of Menyanthaceae Text. / Т. I. Chuang, R. Ornduff// American Journal of Botany. 1992. - Vol. 79. -P. 1396-1406.

320. Cook, C. D. K. Water plants of the world. A manual for the identification of the genera of freshwater macrophytes Text. / C. D. K. Cook, B. J. Gut,

321. E. M. Rix, J. Schneller, M. Seitz.- Dr. W. Junk b.v., Publishers, The Hague, • 1974.-561 c.

322. Cook, C. D. K. A revision of the genus Hydrocharis (Hydrocharitaceae) Text. / C. D. K. Cook and R. Liiond // Aquat. Bot. 1982. - № 14. - P. 177-204.

323. Croat, Th. B. History and current status of systematic research with Araceae Text. / Thomas B. Croat // Aroideana. 1998. - Vol. 21. - P. 26-145.

324. Halle, F. Essai sur l'architecture et la dynamique de croissance des arbres tropicaux Text. / F. Halle, R. A. A. Oldeman. Paris: Mason, 1970. - 178 p.

325. Halle, F. Tropical trees and forests: an architectural analysis Text. /

326. F. Halle, R. A. A. Oldeman, P. B. Tomlinson. N. Y.: Springer, 1978.-442 p.

327. Halle, F. Modular growth in seed plants Text. / F. Halle // Phil. Trans. R. Soc. Lond.- 1986.-B. 313.-P. 77-87. *

328. Harper, J. L. Population biology of plants Text. / J. L. Harper. London: Acad, press, 1977.-892 p.

329. Hartog, C. A new classification of the water-plants communities Text. / C. Hartog, S. Segal // Acta bot. neerlandica. 1864. - Vol. 13, N 3. - P. 367-393.

330. Hejny, S. Okologische Characteristik der Wasser- und Sumpflanzen in den slowakischen Tiefebenen (Donau- und Theissgebiet) Text. / S. Hejny. -Bratislava: Vyd. SAV, 1960.-489 s.

331. Hewett, D. G. Menyanthes trifoliata L. Text. / D. G. Hewet // List Br. Vase. Pt. 1964. - N. 386. - P. 723-735.

332. Hitchcock, C. L. Vascular plants of the Pacific Northwest Text. / C. L. Hitchcock, A. Cronquist, M. Ownbey. Seattle: University of Washington Press, 1959.-Vol. 4.

333. Hutchinson, G. E. A treatise on limnology. Limnological botany Text. / G. E. Hutchinson. N. Y. - London- Sydney - Toronto: A Wiley Intersci. Publ., 1975.-Vol. 3.-660 p.

334. Junior, P. Further investigations regarding distribution and structure of the bitter principles from Menyanthes trifoliata Text. / P. Junior // Planta Med. -1989.-Vol. 55.-P. 83.

335. Kokawa, S. Distribution and phytostratigraphy of Menyanthes remains in • Japan. Text. / S. Kokawa // J. Biology Oaska City Univ. 1961. - N. 12. -P. 123-151.

336. Madaus, G. Lehrbuch der Biologischen Heilmittel Text. / G. Madaus. -Leipzig, 1938.-P. 1885-1887.

337. Melchior, H. Araceae Text. // Syllabus der Pflanzenfamilien. Gebriider Borntraeger / A. Engler. Berlin, 1964. - P. 591-597.

338. Meunscher, W. C. Aquatic plants of the United States Text. / W. C. Meunscher // New York, Cornell University, 1944. 374 p.

339. Olesen, J. M. Heterostyly, homostyly, and long-distance dispersal of Menyanthes trifoliata to Greenland Text. / Jens Mogens Olesen // Can. J. Bot. -1987. Vol. 65, N. 7. - P. 1509-1513.

340. Penfound, W. T. An outline ecological life histories of herbaceous vascular hydrophytes Text. / W. T. Penfound // Ecology. 1952. - Vol. 33, № 1. -P. 123-128.

341. Ramirez, C. Habit, habitat, origin and geographical distribution of Chileean vascular hydrophytes Text. / C. Ramirez, M. Romero, M. Riveros // Aquatic botany. 1979. - Vol. 7, № 3. - P. 241-253. 1

342. Rataj, K. Aquarium plants: their identification, cultivation and ecology Text. / K. Rataj, T. J. Horeman. Hong Kong: T.F.H. Publications, 1977.

343. Raynal, A. Le genre Nymphoides {Menyanthaceae) en Afrique et a Madagascar. Ire partie: Morphologie Text. / A. Raynal. // Adansonia. 1974a. -Ser. 2.-Vol. 14.-P. 227-270.

344. Raynal, A. Le genre Nymphoides {Menyanthaceae) en Afrique et a Madagascar. 2e partie: Taxonomie Text. / A. Raynal. // Adansonia - 1974b. -Ser. 2. - Vol. 14. - P. 405-458.

345. Scribailo, R. W. Soot and floral development in Calla palustris {Araceae-Calloideae) Text. / R. W. Scribailo, P. B. Tomlinson // Int. J. Plant. Sci. 1992. -Vol. 153, N. l.-P. 1-13.

346. Scribailo, R. W. Floral development of Hydrocharis morsus-ranae (Hydrochciritaceae) Text. / R. W. Scribailo, U. Posluszhy // Amer. J. Bot. -1985.-Vol. 72, № 10.-P. 1578-1589.

347. Scribailo, R. W. The reproductive biology of Hydrocharis morsus-ranae L. (Hydrocharitaceae): II Seed and seedling morfology Text. / R. W. Scribailo, U. Posluszhy // Can. J. Bot. 1984. - Vol. 63. - P. 492-496.

348. Sculthorpe, C. D. The biology of aquatic vascular plants Text. / C. D. Sculthorpe. London: Arnold, 1967. - 610 p.

349. Slocum, P. D. Water gardening: water lilies and lotuses Text. / P. D. Slocum, P. Robinson. Portland, Oregon: Timber Press, 1996.

350. Thompson, Faye L. The reproductive ecology of island populations of „ dictylous Menyanthes trifoliata (Menyanthaceae) Текст. / Faye L. Thompson, Luise A. Hermanutz, David J. Innes // Can. J. Bot. 1998. - Vol. 76. - N. 56. -P. 818-828.

351. Tippery, N. P. Generic Circumscription in Menyanthaceae: A Phylogenetic Evaluation Text. / Nicholas P. Tippery, Donald H. Les, Donald J. Padgett, Surrey W. L. Jacobs // Systematic Botany. 2008. - Vol. 33(3). - P. 598-612. •

352. Troll, W. Die hifloreszenzen Text. / W. Troll. Jena: Fischer Verlag, 1964. -B. 1.-615 s.

353. Tunon, H. Anti-inflammatory studies on Menyanthes trifoliata related to the effect shown against renal failure in rats Text. / H. Tunon, L. Bohlin // Phy-tomedicine. 1995. - Vol. 2. - P. 103-112.

Информация о работе

Вишницкая, Ольга Николаевна
кандидата биологических наук
Киров, 2009
ВАК 03.00.05

Диссертация

Биоморфология некоторых сплавинообразующих гигрогелофитов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно